Биология адаптация: 4. Адаптация организмов к среде

Содержание

Адаптация (биология) — это… Что такое Адаптация (биология)?

У этого термина существуют и другие значения, см. Адаптация.

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.

Приспособленность живых существ к естественным условиям внешней среды была осознана людьми ещё в античные времена.

Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эволюции Чарльза Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора.

Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом (одним из наиболее поразительных примеров межвидовой коадаптации является жёсткая привязка строения органов некоторых видов цветковых растений и насекомых друг к другу с целью опыления и питания). Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды.

Проблема определения адаптации

Философ Ю. Урманцев указывает на то, что по объёму и содержанию «адаптация» — понятие не только междисциплинарное, но и весьма сложное. Он обращает внимание на недостатки определений, предлагаемые энциклопедиями, а именно

[1]:

тавтологичность и отсутствие указаний на существенные и специфические признаки, которые бы выделяли именно адаптацию ;
охватывание определением «адаптация», как правило, только одного (обычно медико-биологического) вида адаптации из, во много раз большего, числа существующих;
вызванное этим отсутствие корректного определения вообще, а тем самым и методологических указаний о возможных путях развития учения об адаптации.

Процесс развития жизни на земле предполагает наличие адаптации у организмов. Начинается эта адаптация с самых примитивных видов — приспособления к окружающей среде и к существующим условиям. Возникновение и выживание организмов возможно только при соответствии организмов окружающей среде. Выживают те организмы, которые вырабатывают лучшие формы своего сохранения. Их развитие, переход организмов на более высокую ступень обусловлены необходимостью адаптации. Таким образом, эволюция и адаптация суть процессы, неотделимые друг от друга.

Под адаптацией можно понимать так же способность любой системы получать новую информацию для приближения своего поведения и структуры к оптимальным. Системы адаптивны, если при изменении в их окружении или внутреннем состоянии, снижающем их эффективность в выполнении своих функций, они реагируют или откликаются, изменяя свое собственное состояние или состояние окружающей среды так, чтобы их эффективность увеличилась ^[2]. Термин адаптация можно рассматривать в трех аспектах:

адаптация как свойство системы приспосабливаться к возможным изменениям функционирования — система адаптации;
адаптация как сам процесс приспособления адаптивной системы — собственно, адаптация;
адаптация как метод, основанный на обработке поступающей информации и приспособленный для достижения некоторого критерия оптимизации — адаптационные алгоритмы
.

В более широком смысле, адаптациями в биологии называют возникновение и развитие определенных, конкретных морфофизиологических свойств, значения которых для организма связаны с теми или иными общими или частными условиями его абиотической и биотической среды.

Адаптация, как адаптационный ответ

Адаптация, как адаптационный ответ, может осуществляться на различных уровнях:

на уровне клетки в виде функциональных или морфологических изменений;
на уровне органа или группы клеток, имеющих одинаковую функцию;
на уровне организма как морфологического так и функционального целого, представляющего собой совокупность всех физиологических функций, направленных на сохранение витальных функций и самой жизни.

С учетом этого H. Hensel выделяет различные уровни адаптационных процессов ^[3]:

привыкание — начальный процесс адаптации под влиянием кратковременного воздействия стрессора,

функциональную адаптацию — продолжительное состояние, возникающее под влиянием определенных раздражителей, приводящих к физиологическим изменениям гомеостаза человека,
трофо-пластическую адаптацию — дальнейшая ступень адаптационных процессов, не принадлежит к терапевтической области реабилитационной медицины, так как при ней наступают морфологические изменения органов и систем человеческого организма.

Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат, — это внутренние процессы в системе, которые обеспечивают сохранение её внешних функций по отношению к среде. Если структура системы обеспечивает ей нормальное функционирование в данных условиях среды, то такую систему следует считать адаптированной к этим условиям. На этой стадии устанавливается динамическое равновесие, при котором происходит изменение физиологических показателей в границах нормы. Организм клинически здорового человека с высокими адаптивными способностями обладает значительным потенциалом саморегуляции и самовосстановления. Для поддержания здоровья ему достаточно вести здоровый образ жизни, соблюдать принципы сбалансированного питания

[4].

При этом, по мнению Ю. Малова, здоровье или норма — состояние относительно стабильное, но оно не может сохраняться в течение всей жизни, ибо в природе не существует абсолютно адаптированных к данной среде индивидов. Длительное пребывание в одних и тех же условиях всё же рано или поздно приведет к развитию какой-либо болезни, которая является механизмом элиминации индивида ^[5].

История представлений об адаптации в биологии и медицине

«Биологическая адаптивность и есть жизнь». Ганс Селье

В философских предпосылках

В античности Фалес Милетский, Парменид, Демокрит, Гиппократ, Платон, Аристотель, Плутарх, Гален, Флавий Ренат Вегеций, а также позже Авиценна в том или ином виде замечали и указывали, что заболевания, поведение и некоторые другие виды психической деятельности зависят от внешних факторов, внешней среды окружающей человека.

Парацельс — считал, что все органические функции вызваны действием единого универсального «жизненного принципа». Если деятельность «жизненного принципа» внутри формы происходит нормальным и регулярным образом, который не нарушают никакие препятствия (в том числе и внешние), такое состояние называется здоровьем. Если же его деятельность по какой-либо причине нарушается или если он действует ненормально или нерегулярно, такое состояние называется болезнью.

Мишель Монтень писал: «Мы знаем по опыту, что на нас оказывает влияние воздух, климат, земля того места, где мы родились; причем они влияют не только на цвет нашей кожи, на наш рост, телосложение и осанку, но и на наши душевные качества.

Люди меняют свой нрав, если их переселить в другое место, совершенно так же, как и деревья» ^[6].

В теориях эволюции

Основная статья: Адаптация (теории эволюции)

Тем не менее, научное обоснование идей адаптации разрабатывалось медленнее, чем философские воззрения и эмпирические знания на этот счёт и кардинально не менялось практически до 1809 года, когда французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк создал первое целостное учение об эволюции живой природы, основные идеи которого были изложены в «Философии зоологии».

На основе законов Ламарка сложилось направление, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно эктогенезом — эктос — внешний (греч.), эктогенез — эволюция под действием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривалась как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ — «наследовании благоприобретённых свойств» (признаков). Следовательно, приспособленность рассматривалась как причина, а не результат эволюции.

Единицей эволюции в рамках эктогенеза, является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов», то есть череда поколений.

Дальнейшее развитие вопросы влияния внешней среды на человека получили в трудах английского естествоиспытателя, создателя теории эволюции Чарльза Роберта Дарвина. В 1859 году он выпустил книгу «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой было показано, как развивались все виды живого, согласно выдвинутому им положению о «выживании наиболее приспособленных».

Дарвин рассматривал приспособление (адаптацию) лишь в качестве средства для выживания. Согласно дарвинизму, эволюция представляет собой процесс адаптации организмов к условиям окружающей среды, причем приспособленность организмов является результатом эволюции.

В физиологии

Основная статья: Адаптация (физиология)

Во многом идеи К. Бернара получили продолжение в работах физиолога Ивана Петровича Павлова и американского ученого Уолтера Брейдфорда Кеннона.

Уолтер Кеннон, ввел в 1929 году в физиологию понятие гомеостаз считая, что постоянство внутренней среды организма поддерживается благодаря симпатической нервной системе и гормонам.

Категория поведения как особой формы саморегуляции жизни складывалась у И. П. Павлова (по образцу учения К. Бернара о гомеостазе), то есть об основных константах (давлении, температуре и др.), которые удерживают эту систему в стабильном состоянии в крайне неустойчивой внутренней среде. И. П. Павлов применил эту идею к взаимоотношениям организма с ещё более неустойчивой, непредсказуемой средой — внешней. Открытые им условно-рефлекторные механизмы служили достижению «уравновешивания» организма с этой средой.

Павловская трактовка рефлекса также имела четко выраженную гомеостатическую направленность и во многом базировалась на биодетерминизме К. Бернара, но не ограничивалась идеями гомеостаза. Известный американский физиолог Ч. Брукс отмечал: «Понятие об условном рефлексе предполагает появление длительных адаптивных изменений и даже включенность вегетативной системы» ^[7].

Связь с условным рефлексом

Условный рефлекс в трактовке И. П. Павлова, в первую очередь, — реакция адаптивного характера. И. П. Павлов уже в 1903 году в своей программной речи «Экспериментальная психология и психопатология на животных», на Международном медицинском конгрессе в Мадриде, впервые оповестил об открытии условных рефлексов, представив их как воплощение общебиологического закона приспособления организма к среде. В этом феномене, подчеркивал он, нет «ничего… кроме точной связи элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой». Он говорил тогда же: «К сожалению, мы не имеем до сих пор чисто научного термина для обозначения этого основного принципа организма — внутренней и внешней уравновешенности его» ^[8]. Через несколько десятков лет У. Кеннон изобрел этот термин, назвав «уравновешенность» гомеостазом. «Как часть природы, каждый животный организм представляет собою сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует, как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания. Для этого служат анализаторы и механизмы как постоянных, так и временных связей, устанавливающие точнейшие соотношения между мельчайшими элементами внешнего мира и тончайшими реакциями животного организма. Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов, включая, конечно, и человека, есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды» ^[9].

И. П. Павлов и У. Кеннон, в своих работах переходили к поведению целостного организма, то есть к особому типу его взаимодействия со средой. Ведь и условные рефлексы, и эмоции страха и ярости, ставшие (наряду с болью и голодом) главным объектом направления кенноновских исследований, выступают в качестве реакций, которые носят особый интегральный характер. Они даны в системе «организм — среда» и не могут быть объяснены вне её. Это не значит, что великий принцип единства организма и среды действует в полную силу лишь с переходом к условнорефлекторным и эмоциональным регуляциям. Речь идет о различных формах реализации этого принципа. Он выступает на многих уровнях: молекулярном, энергетическом, химическом, а также на уровнях функционирования различных физиологических и психологических систем. В условном рефлексе как поведенческом акте задействован физиологический механизм (по И. П. Павлову — кора и ближайшая к ней подкорка), но он становится поведенческим только тогда, когда в нём представлены условия среды в виде различаемых мозгом внешних (средовых) раздражителей, играющих роль сигналов.

Множество операций, проведенных в кенноновской школе над животными, доказали, что внешне наблюдаемые признаки поведения, которые можно назвать эмоциональными, порождаются глубинными сдвигами в нейрогуморальных процессах. Эти сдвиги готовят организм к критическим ситуациям, которые требуют повышенной траты энергии, снятия усталости, предотвращения кровопотери и т. п. На одном из докладов о своих открытиях У. Кеннон сообщил, что благодаря выбрасываемому в кровь при сильных эмоциях адреналину в числе других его «мобилизационных» эффектов происходит увеличение в крови поступающего к мышцам сахара.

У. Кеннон в поисках нового языка для обсуждения эмоционального поведения нашёл его у И. П. Павлова. Поведение трактуется им в терминах рефлексов — безусловных и условных. Главная эмоция для У. Кеннона отныне не что иное, как безусловный рефлекс. Картина поведения таламического, лишенного высших нервных центров, животного свидетельствует, согласно У. Кеннону, в пользу положения о том, что эмоция в её внешнем выражении является сложным безусловным рефлексом. Кеннон писал: «Жизнь избегает грубых аритмичных, неуправляемых взрывов. Небольшие изменения, маленькие химические реакции при умеренной температуре дают организму сопротивляемость крепче стали и направляются с точностью и тонкостью, не свойственной технике термитов. В этом «великая мудрость организма» ^[10].

Саморегуляция

И. П. Павлов в общей форме выдвинул принцип саморегуляции при исследовании деятельности сердца и кровообращения, а позднее распространил его на деятельность организма в целом. В работе «Ответ физиолога психологам» (1951) он отметил: «Человек есть, конечно, система (грубо говоря, — машина), как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система, в горизонте нашего современного видения, единственная по высочайшему саморегулированию…». Помимо учения о высшей нервной деятельности, определившего «принцип нервизма» Павлов обратил внимание на ферменты назвав их «возбудителями жизни». По представлению И. П. Павлова (1949) «… животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы на падающие на нее из вне раздражения» ^[11].

Таким образом, английская мысль внесла идею адаптации к среде внешней, как задаче, непрерывно решаемой организмом, французская мысль — идею саморегуляции процессов в этом организме, а русская — категорию поведения как особой формы саморегуляции жизни, что прекратило длившиеся многие годы прошлого столетия споры между «нервистами» и «гуморалистами», представляющие ныне лишь исторический интерес.

Адаптация и стресс

Ганс Селье вводит в медицинскую практику термин стресс. Он писал: «я впервые „наткнулся“ на идею стресса и общего адаптационного синдрома в 1925 году» ^[12]. Каждую составляющую своего определения Селье пояснил так: общий — потому что к стрессу приводят факторы, которые, воздействуя на разные области организма, в итоге способны вызвать общую системную защиту; адаптационный — потому что это явление как бы закрепляется, приобретает характер привычки; синдром — потому что его отдельные проявления частично взаимозависимы ^[13]. Позже (в 1931-1932 г.) он назвал стресс неспецифической реакцией организма на любые раздражители. Представление о стрессе касается всех людей, больных и здоровых, преуспевающих и неудачливых, и всех сторон жизни. «Удалось показать, что стресс представляет собой скорость изнашивания человеческого организма, сопровождает любую жизнедеятельность и соответствует в определённом смысле интенсивности жизни. Он увеличивается при нервном напряжении, телесных повреждениях, инфекциях, мышечной работе или любой другой напряженной деятельности и связан с неспецифическим защитным механизмом, увеличивающим сопротивляемость к стрессовым факторам, или „стрессорам“. Важной частью этого защитного механизма является повышенное выделение гипофизом так называемого адренокортикотропного гормона (АКТГ), который, в свою очередь, стимулирует выработку кортикоидов корой надпочечников.

Cиндром стресса, или, иначе, общий адаптационный синдром (ОАС), проходит три стадии:

„реакция тревоги“, во время которой мобилизуются защитные силы. Её биологический смысл заключается в том, что организм в кратчайшие сроки должен получить дополнительную, „аварийную“ энергию для того, чтобы максимально обеспечить условия для быстрого спасения от грозящей беды или даже гибели. Да, для организма это, безусловно, реакция энергозатратная — что для него в перспективе, конечно, плохо, — но иного выхода в данный момент нет. Ведь речь идет о спасении в целом.
„стадия устойчивости“ отражающая полную адаптацию к стрессору. Крайне важно и то, что на этой стадии общие энергозатраты организма становятся меньше, чем на первой стадии: организм частично уже приспособился жить под давлением стрессирующего фактора — как бы отследил его. Если стрессирующий фактор действует сильно и длительно, то постепенно развивается следующая, третья стадия.
„стадия истощения“, которая неумолимо наступает, если стрессор оказывается достаточно силён и действует достаточно долгое время, поскольку „адаптационная энергия“, или приспособляемость живого вещества всегда конечна» ^[14]. Результат на этой стадии — устойчивость организма к внешним воздействиям резко снижается. То есть база для возможного развития патологии на клиническом уровне уже создана.

По мере формирования устойчивой адаптации нарушения гомеостаза, составляющие стимул стресс-симптома постепенно исчезают, как и сам стресс-симптом, сыграв свою важную роль в становлении адаптации. Это состояние между стрессом (агрессией) и адаптацией служит доказательством того, что стресс сложился в процессе эволюции как необходимое неспецифическое звено более сложного целостного механизма адаптации. Полная свобода от стресса, как считал Селье, означала бы смерть. В 1982 году Селье определил стресс как совокупность стереотипных филогенетических запрограммированных реакций организма, которые вызываются любыми сильными, сверхсильными, экстремальными воздействиями и сопровождаются перестройкой адаптивных сил организма.^[15].

По признанию Г. Селье, он заимствовал у И. П. Павлова очень многое. То, что Павлов трактовал с точки зрения нервной системы, он перевел на язык и термины гуморальной системы. Павлов указывал, что организм как целое непрерывно адаптируется к окружающей среде. Эту идею целостности и адаптации Селье почерпнул у Павлова, и это было положено в основу теории стресса. То, что внешние воздействия приводят только к расходу и исчерпанию адаптационных возможностей, в течение многих лет было убеждением Г. Селье, которое он лаконично формулировал как «wear and tear». Это убеждение основывалось на том, что он использовал преимущественно сильные патогенные воздействия.

Концепции о существовании генетически предопределённого потенциала роста берут начало от А. Вейсмана, который считал, что зигота обладает способностью осуществлять определённое и ограниченное число делений клеток, после чего развивающийся организма обрекается на старение и смерть. Немецкий физиолог и гигиенист Макс Рубнер (М. Rubner) (1854—1932) в связи с представлениями Вейсмана обосновал понятие о генетически предопределённом энергетическом фонде, который у всех видов млекопитающих, за исключением человека почти одинаков. Концепцию Рубнера и вытекающее из неё представление об онтогенезе, как о раскручивании пружины в заведенных часах, и развил «Селье в учении о стрессе и о предопределённом фонде „адаптивной энергии“, сравнивая его с банковым вложением, которое можно расходовать, но нельзя увеличивать». Во всех этих теориях речь идет о постепенном исчерпании некоего исходного потенциала (жизненной субстанции), приводящих живые организмы к состоянию равновесия. Развивая эти представления Ричард Перл пришёл к мысли, что старение и смерть — „расплата за преимущества“ какие дают специализация и дифференциация клеток у многоклеточных организмов, в отличие от практически бессмертных одноклеточных этими качествами не обладающими.^[16].

«Стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявление ему требования. … С точки зрения стрессовой реакции не имеет значения, приятна или неприятна ситуация, с которой мы столкнулись. Имеет значение лишь интенсивность потребности в перестройке или в адаптации. » ^[17]

Измерение адаптированности

В результате обработки многолетних наблюдений при сравнительном анализе популяций и групп, находящихся в различных экологических условиях (на Крайнем Севере и в средних широтах Сибири), А. Н. Горбанем и Е. И. Смирновой под руководством ак. АМН СССР К. Р. Седова получен вывод: наибольшую информацию о степени адаптированности популяции к экстремальным или просто изменившимся условиям несут корреляции между физиологическими параметрами.

В типичной ситуации при увеличении адаптационной нагрузки уровень корреляций повышается, а в результате успешной адаптации — снижается. Показано, что этот эффект группового стресса связан с организацией системы факторов, действующих на группу.

Если система факторов организована в соответствии с принципом Либиха (монолимитирование) то с ростом адаптационного напряжения размерность облака точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров, снижается, растет сумма абсолютных величин коэффициентов корреляции и, в то же время, растет разброс этого облака — возрастают дисперсии.

Если происходит взаимное усиление давления различных факторов (синергичные системы), то, напротив, с ростом адаптационного напряжения размерность облака точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров, растет, падает сумма коэффициентов корреляции. Дисперсии в то же время возрастают — так же, как и в предыдущем случае.

Литература

Агаджанян Н. А., Труханов А. И., Шендеров Б. А. Этюды об адаптации и путях сохранения здоровья. — М.: изд-во «Сирин», — 2002. — 156 с.
Ader Robert, Cohen Nicolas, Felten David, Psychoneuroimmunology: interactions between the nervous system and the immune system, Lancet 1995; 345:99-103
Акофф Р., Эмерли Ф. О целеустремленных системах. — М.: Советское радио, 1974. — 272 с.
Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Медицина, −1975.- 477 с.
Анохин П. К.Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, −1980. — 197 с.
Аршавский И. А.Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, — 1982. 270 с.
Аршавский И. А. Некоторые методологические и теоретические аспекты анализа закономерностей индивидуального развития организмов//Вопросы философии. — № 11. — 1986. — С. 95-104.
Бернар Кл. Лекции по экспериментальной патологии // Пер. Д. Е. Жуковского. М.; Л., 1937, с. 312—374.
Бородюк Н. Р. Адаптация. Новое в приспособлении к окружающей среде. М.: «Глобус», 1998. — 88 с.
Воробьёв Р. И. Медицина по Дарвину// Химия и жизнь. — № 2. — 2001. — с.44-48.
Гартман Франц Жизнь Парацельса и сущность его учения/Пер. с англ. — М.: Алетейа, 2002. — 272с
Дербенёва Л. М. Интимная жизнь стресса// Химия и жизнь. — № 7. — 1999 г. — С.54-57.
Калайков И. Цивилизация и адаптация, М.: «Прогресс», 1984.
Кассиль Г. Н. Внутренняя среда организма М.: Наука, 1983. — 227 с.
Козинец Г. И., Погорелов В. М. Консерватизм биологических процессов — стабильность кроветворения Клиническая лабораторная диагностика № 12, 1988.-С.21-32.
Малов Ю. С. Адаптация и здоровье. Клиническая медицина № 12. — 2001.- С. 61-63.
Меерсон Ф. З., Пшенникова М. Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. — М.: Медицина, 1988. — 256 с.
Монтень Мишель, Опыты. Книга третья. Изд-во «Наука». — Москва. — 1981. — 535 с.
Сапов И. А., Новиков В. С. Неспецифические механизмы адаптации человека. — Л.: Наука, 1984. — 146 с.
Светуньков С. Г. Количественные методы прогнозирования эволюционных составляющих экономической динамики. — Ульяновск: Изд-во Ульяновского государственного университета, 1999. —177 с.
Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. — 380с
Скулачев В. П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 5. С. 11-19.
Урманцев Ю. А. Природа адаптации (системная экспликация)//«Вопросы философии». — 1998. — № 12.
Философские проблемы адаптации Под ред. Г. И. Царегородцева. М., «Мысль», 1975 277 с.
Hensel H. Grundbegriffe und neuere Aspekte der physiologischen Adaptation,

См. также

Примечания

↑ (Ю. А. Урманцев — 1998 г.)
↑ Акофф Р., Эмерли Ф. — 1974 г.
↑ (Hensel H. — 1974 г.)
↑ (Пилат Т. Л., Иванов А. А. — 2002 г.)
↑ (Малов Ю. С.- 2001 г.)
↑ (цит. по С. 621. — Монтень М. — 1981 г.)
↑ (цит. по С.57. — Ярошевский М. Г. — 1995 г.)
↑ (цит. по С.57.Ярошевский М. Г. — 1995 г.)
↑ (цит. по С.22. — «Химия и жизнь». — № 3. — 1990г)
↑ (цит. по С.13 Залманов А. С. — 1991 г.)
↑ (цит. по С. 8. — Агаджанян Н. А., Труханов А. И., Шендеров Б. А. — 2002 г. )
↑ (цит. по С.68. — Селье Г. — 1987 г.)
↑ (Дербенёва Л. М. — 1999 г.)
↑ (цит. по С.71-72 Селье Г. — 1987 г.)
↑ (Никонов В. В. — 2002 г.)
↑ цит. по С.15. Аршавский И. А. −1982., С. 95 Аршавский И. А.- 1986 г.
↑ Селье Г., Стресс жизни.

АДАПТАЦИЯ • Большая российская энциклопедия

В книжной версии
Том 1. Москва, 2005, стр. 209
Скопировать библиографическую ссылку:

Авторы: Н. Н. Иорданский

АДАПТА́ЦИЯ (от позднелат. adaptatio – приспособление, прилаживание, от лат. adapto – прилаживать) в биологии, совокупность особенностей строения и функций, которые обеспечивают организмам (особям, популяциям, видам) возможность специфич. образа жизни в определённых условиях внешней среды. Процесс развития А. (адаптациогенез) охватывает все аспекты жизнедеятельности (питание, размножение, газообмен, выделение и др.) и все стадии жизненного цикла организмов (А. половых клеток, эмбриональные и личиночные А. и т. п.). Различают частные А. (приспособления отд. видов или небольших групп видов к специфич. особенностям среды обитания и определённому образу жизни) и общие А. (приспособления к широкому кругу внешних условий, характеризующие крупные таксоны и присущие всем видам, входящим в состав этих таксонов). Напр., для птиц клюв является общей пищедобывательной А., а особенности его строения у разных видов, связанные со спецификой кормов и способами добывания пищи, – частными. А. придают строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которые в некоторых концепциях рассматриваются как изначальное свойство живых существ или проявление Божественной мудрости. Естественно-науч. объяснение развития А. впервые было дано в теории Ч. Дарвина, показавшего, что они возникают как непосредств. результат естественного отбора. Разные А., существующие у данного вида организмов, могут взаимно ограничивать друг друга. Так, в ограниченном объёме черепа располагаются головной мозг, органы зрения, обоняния и слуха, а также челюстной аппарат с его мускулатурой; усиленное развитие одного из органов возможно только за счёт уменьшения размеров других. Совершенство любой конкретной А. относительно, и естеств. отбор благоприятствует формированию оптим. соотношения между всеми А. (принцип адаптивного компромисса, обоснованный амер. биологом К. Гансом). Классич. теория естеств. отбора встретила затруднения при объяснении формирования сложных А., которые могут быть полезны организму лишь при достаточно высокой степени их развития (крылья птиц или насекомых, органы дыхания у высших наземных позвоночных). Решение этой проблемы было найдено в концепции преадаптации и принципе смены функций органов.

Урок 6. приспособленность — результат действия факторов эволюции. видообразование — Биология — 11 класс

Эволюция – непрерывный процесс. Новые виды формируются даже сейчас, когда вы читаете эти строки. Активней всего видообразование происходит в крупных водоёмах, таких как озеро Байкал или озеро Виктория. Так, буквально в восьмидесятых годах нашли новый вид рыб-цихлид. Он отличался от предшественников размерами и формой челюсти. А в Байкале наблюдается эволюция множества видов растений и беспозвоночных. Как происходит эволюция и можно ли получить новый вид животных в домашних условиях?

В результате действия эволюционных факторов в популяции накапливаются изменения генофонда. Это ведет сначала к образованию новых популяций, затем подвидов, и в конечном счете, к образованию новых видов.

То есть можно сказать, что видообразование – это центральное событие в эволюции, это главный результат эволюционного процесса.

Сейчас ученые выделяют два пути видообразования:

1. Географическое (аллопатрическое)

2. Биологическое (симпатрическое)

При географическом видообразовании новые виды возникают в результате появления пространственно-территориальных преград. Преграды могут быть самого разного свойства. Это такие и чисто географические понятия, как горы, реки, и какие-то антропогенные преграды, как, например, строительство крупных дорог или вспашка поля для нужд сельского хозяйства.

Кстати, именно географические видообразования Чарльз Дарвин и объяснял появлением такого большого количества видов дарвиновских вьюрков, которые обитают на островах Галапагосского архипелага.

Дарвин считал, что некоторое количество вьюрков могло быть занесено на эти острова во время бурь, шторма и сильного ветра.

Но так как условия подходили для их жизни, вьюрки обосновались на этих островах, при этом они были изолированы как от популяции на соседних островах, так и от первоначальной южно-американской популяции. Это привело к тому, что внутри таких популяций стали накапливаться изменения, что и привело к образованию новых видов.

Можно сказать, что географическое видообразование возникает и при преградах внутри ареала вида, при так называемом мозаичном ареале. Сейчас перед вами несколько видов одуванчиков, возникших из некогда предкового вида одуванчика, который занимал весь европейский континент.

Одуванчик обыкновенный сейчас занимает лесные опушки, обочины дорог, какие-то сорные места, и это растение вы знаете очень хорошо.

Одуванчик – кок-сагыз произрастает в засушливых местах, поэтому обратите внимание на форму его листьев: его листья немного тоньше и больше срезаны.

Одуванчик розовый освоил высокогорье Тянь-Шаня. Он очень похож на одуванчик обыкновенный, но отличается от него окраской лепестков.

Обратите внимание, что географическое видообразование протекает очень медленно. Необходима смена сотен тысяч поколений, для того чтобы совершился процесс образования нового вида.

Второй способ видообразования – это биологическое видообразование.

Биологическое видообразование происходит в пределах ареала одного вида, и в его основе лежит биологическая изоляция.

Пути возникновения биологических изоляций бывают различными. Например, одним из них может быть полиплоидия, когда внутри одной популяции в результате мутации возникают полиплоидные организмы. Эти организмы жизнеспособны, конкурентоспособны, но по своему генетическому составу они отличаются от остальных особей популяции и не могут с ними скрещиваться.

Так внутри одной популяции возникает другая популяция, которая потом формируется уже в отдельный вид. Также в основе биологического видообразования может лежать экологическая изоляция.

Экологическая изоляция – это, например, разобщение в сроках размножения внутри одного вида. Это также какие-то сезонные изоляции у части популяций, от целой популяции.

Все это приводит к накоплению изменений, вследствие чего возникает новый вид. Хочется отметить, что строки биологического видообразования значительно короче, нежели географического видообразования. Но результат у них один – образование новых видов.

КРОСС-АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ПОЧВЕННОМУ ЗАСОЛЕНИЮ И ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ | Гаджиева

1. Алексеева – Попова Н.В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. — Л.: Наука, 1991. – С. 204.

2. Баламирзоев М. А., Мирзоев Э.М.-Р., Аджиев А.М., Муфараджиев К.Г. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. — Махачкала: ГУ «Дагестанское книжное издательство», 2001. – С. 336.

3. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. — М.: Наука, 1975.-С.88.

4. Гладков Е.А. Влияние комплексного взаимодействия тяжелых металлов на растения мегаполисов // Экология, 2007.- №1. — С.71-74.

5. Демедчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии, 2001.- №5.- Т.121.- С.511-525.

6. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиология растений, 2003. — Т.50.- №32. — С.165 -173.

7. Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия, 1990.-№8. — С.69-79.

8. Калинкина Л.Г., Назаренко Л.В., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе // Физиология растений, 1990.- Т.37. Вып.3. — С.617-621.

9. Керимов Ф.А., Кузнецов Вл.В., Шамина З.Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов хлопчатника [133, ИНЭБР-85] // Физиология растений, 1993. — Т.40. — №1.- С.128-131.

10. Ковда В.А., Розанова Б.Г. Типы почв, их география и использование. — М.: Высшая школа, 1988.- Ч.II. – С.367.

11. Кузнецов Вл.В. Адаптация растений к экстремальным факторам: возможная роль стрессорных систем // Тез. Докл. II съезда ВОФР.- М., -1990.- С.102.

12. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений, 1999. — Т.46. — №2. — С.321-336.

13. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1990.- С. 352.

14. Маммаев А.Т., Магомедова М. Х-М., Алиева М.Ю. Замедленная флуоресценция растений при экстремальных воздействиях // Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане.- Махачкала, 2002.- С.447.

15. Мохаммед А.М., Ралдугина Г.Н., Холодова В.П., Кузнецов Вл.В. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении // Физиология растений, 2006. — Т.53. — №5.- С.732-738.

16. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. — М.: Россельхозиздат, 1986. – С.304.

17. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. — М.: Изд. АН СССР, 1962.- С.366.

18. Строгонов Б.П., Клышев Л.К., Азимов Р.А., и др. Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989. – С.184.

19. Удовенко Г.В. Принципы различной реакции сортов и видов растений на засоление почвы // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974.- С.219-223.

20. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии, 1995. — Т.115.- №3.- С.261-275.

21. Франко О.Л., Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений, 2000. — Т.47.- №1. -С.152-159.

22. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. — СПб.: Изд. Санкт-Петербургского ун-та, 2002. — С.224.

23. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. — М.: Изд. АН СССР, 1956. – С. 552.

24. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений, 1983.- Т.30.- №4.- С.768-783.

25. Шевякова Н.И., Каролевски П. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли // Сельскохозяйственная биология, 1994. — №1.- С.84-88.

26. Шевякова Н.И., Рощупкина Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana silvestris на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и сахаров // Физиология растений, 1994. -Т.41.- С.558-565.

27. Широкова Н.А., Канаш Е.В. Диагностика устойчивости и эффективности работы фотосинтетического аппарата растений при стрессе, вызванном радиацией, по показателям замедленной флуоресценции // Тез. Межд. конф. «Проблемы физиологии растений Севера». Петрозаводск, 2004.-С.207.

28. Dachek William V., Erickson S., Sharon S. Isolation, assay, biosynthesis, translocation, and function of proline in plant cells and tissues // The Botanical Review, 1981. V.47. №3. P.349-381.

29. Greenway H., Rana Munns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Annual Review of Plant Physiology., 1980. V.31. P.149-190.

30. Munns R. Comparative physiology of salt aut water stress // Plant, Cell and Environment. 2002. V.25. P. 239-250.

31. Stewart G.R., Lee J. A. The rate of Proline Accumulation in Halophytes // Planta Berl).1974. Vol.120.P.279-289.

32. Tester M. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants, 2003. 503 p.

Филогенетика помогла разобраться в проблеме конвергентной адаптации у птиц

Исследователи Сколтеха и их коллеги показали, что у биологических видов, состоящих в дальнем родстве, адаптация к схожим внешним условиям, скорее всего, достигается с помощью различных позиций генома и не связана с конвергентной молекулярной эволюцией. Ученые исследовали повторяющиеся адаптации митохондрий диких птиц к высоте, миграции, нырянию, зимовке и полету. Исследование показало, что повторяющиеся замены в геноме − это скорее совпадение, чем результат адаптации, что подтверждает гипотезу о том, что у далеких друг от друга видов пути эволюции схожих признаков совершенно разные. Результаты работы представлены в статье, опубликованной в журнале Genome Biology and Evolution.

Для того чтобы выжить в непривычных условиях, таких как кислородное голодание, характерное для больших высот, или ускорение метаболизма при экстремальных температурах, организм вынужден адаптироваться. Если разные виды оказались в одинаковых условиях среды, каждый из них будет адаптироваться независимо, причем адаптация может происходить путем одних и тех же замен в идентичных геномных позициях. Этот процесс называют однопозиционной молекулярной конвергенцией.

«Конвергентная эволюция – один из наиболее интересных вопросов в эволюционной биологии. С практической точки зрения, она помогает найти конкретные геномные позиции, связанные с адаптацией, а с точки зрения теории, она позволяет понять, до какой степени эволюция способна повторяться. Однако, как известно, обнаружить однопозиционные мутации, вызванные конвергентной адаптацией, весьма непросто, особенно у филогенетически далеких видов, поэтому ученые до сих пор спорят о том, возможно ли это в принципе», − рассказывает аспирантка Сколтеха Валентина Бурская.

Валентина Бурская, профессор Георгий Базыкин и их коллеги подготовили обширный набор данных по 415 видам, в которых схожие признаки возникают на филогенетическом дереве десятки раз. С помощью этих данных ученым удалось глубже разобраться в проблеме адаптации: более ранние попытки обнаружить конвергентные однонуклеотидные мутации у филогенетически далеких видов основывались на использовании лишь нескольких случаев независимой адаптации к сходным условиям среды.

«Для нашего исследования мы выбрали митохондриальный геном, так как он имеет небольшие размеры, а значит, уже отсеквенирован для многих видов, но при этом содержит чрезвычайно важные гены. Митохондриальные гены отвечают за реакцию на гипоксию и регулирование метаболизма. Именно этими обстоятельствами мы руководствовались, выбирая интересующие нас фенотипические признаки», − рассказывает Валентина Бурская.

Для изучения адаптации к гипоксии ученые использовали высокогорных и ныряющих птиц. Для исследования адаптаций, затрагивающих изменение уровня метаболизма, были выбраны еще четыре группы видов: зимующие в высоких широтах, с выдающимися способностями к полету, приспособленные к сезонным миграциям, а также нелетающие. Используя методы филогенетического анализа, исследователи разместили все виды на филогенетическом дереве, а затем подсчитали синхронные изменения в фенотипе и генотипе различных видов. В конечном итоге ученым удалось показать, что в большинстве случаев конвергенция может объясняться не адаптацией, а случайными совпадениями.

Эта работа идейно близка к недавней попытке ученых найти случаи однопозиционной конвергенции у летучих мышей и морских млекопитающих, обусловленные их адаптацией к эхолокации. Ее результаты подтверждают, что эволюционный ландшафт видов из разных отрядов слишком сильно различается, чтобы говорить об однопозиционной адаптивной конвергенции.

Исследование проводилось с участием специалистов МГУ им. М.В. Ломоносова, Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН и Гонконгского университета науки.

Источник информации: Сколтех

Фото: https://nauka.tass.ru/

Кафедра медицинской биологии — Северо-Западный государственный медицинский университет имени И. И. Мечникова

Кафедра медицинской биологии

Адрес: Пискаревский пр., д.47, пав. 9, 3 этаж

Телефон: 8 (812) 303-50-00, доб. 8235

Режим работы: 9:00 — 17:00 (пн — сб)

График приёма заведующим: 16:30 — 17:00 (Ср)

Дата создания кафедры: 1908 год

Образовательная деятельность

Сотрудники кафедры

История кафедры

Статьи, книги, ссылки по истории кафедры

Методические и иные документы, разработанные кафедрой для обеспечения образовательного процесса

Положение о кафедре

Направления деятельности:

Научно исследовательская работа

Название темы: «ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ГАСТРОЭНТЕРОПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ (ГЭП) В НОРМЕ И ПРИ ПАТОЛОГИИ».

Научный руководитель: д.м.н. Костюкевич С.В.

Методы исследования:

световая микроскопия
электронная микроскопия
гистохимия
иммуногистохимия
морфометрия со статистической обработкой полученных данных

Список исполнителей НИР:

— д.м.н. Костюкевич С.В. «Эндокринный аппарат эпителия слизистой оболочки толстой кишки отдельных представителей позвоночных и человека в норме и некоторых видах патологии».

— д.м.н. Иванова В.Ф. «Ультраструктура слизистой оболочки органов пищеварения при различной клинической патологии»

— к.м.н. Матвеева О.Н. «Строение, дифференцировка и регенерация тонкой кишки позвоночных в норме и при патологии».

— к.м.н. Соболева М.В. «Строение, дифференцировка и регенерация эндокринного аппарата двенадцатиперстной кишки при клинической и экспериментальной патологии».

— к.б.н. Иванова О.В., к.б.н. Перевозчикова Н.Г., к.б.н. Левинская М.Ю. «Дифференцировка эндокриноцитов эпителия толстой кишки некоторых позвоночных в норме и эксперименте».

— к.б.н. Россолько Г.Н. «Адаптация эндокринной системы желудка к действию повреждающих факторов в эксперименте».

— к.б.н. Шапкина А.В. «Эндокриноциты поджелудочной железы и толстой кишки в условиях in vivo и in vitro при различных экспериментальных воздействиях».

— Чуркова М.Л. «Влияние экстремальных факторов на эндокринный аппарат кишки».

Избранные статьи:

Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 5.

Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 4.

Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 3.

Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2.

Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 1.

Ivanova V.F., Kostyukevich S.V. Ultrastructure of Plasma Cells in Mucous Membrane of Digestion Organs in Pathology. EC Gastroenterology and Digestive System 7.12 (2020): 70-76

Чуркова М. Л., Костюкевич С. В., Иванова О. В. Реакция эндокринного аппарата эпителия слизистой оболочки ободочной кишки морских свинок при моделировании атеросклероза // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 4. Сборник научных трудов: «Учение о тканях. Гистогенез и регенерация». СПб.: Издательство ДЕАН, 2015, с. 209-212.

Коржевский Д.Э., Драй Р.В. и Костюкевич. С.В.Иммуноцитохимический метод выявления ЕС- (энтерохромаффинных) клеток эпителия слизистой оболочки кишки крысы// Морфология.- 2008. — Т.133. — №1. — С.78-81.

Костюкевич С.В.Гистотопография эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки толстой кишки у млекопитающих животных и человека// Цитология.- 2004. — Т. 46. — № 8.714-718.

Костюкевич С.В. Дифференцировка эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки толстой кишки у человека и некоторых представителей позвоночных// Цитология. — 2004. — Т. 46. — № 6. — С. 506-513.

Костюкевич С.В., Пузырев А.А., Иванова В.Ф.Эндокринный аппарат эпителия слизистой оболочки червеобразного отростка человека (червеобразный отросток — эндокринная железа, функционирующая в эмбриональный период?)// Морфология. — 1998. — Т.113. — № 2. — С.21-35

Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. УЧПЕДГИЗ, Ленинград, 1945. — 352 с.

Образовательная деятельность:

Уровень образования: студенты I курса.

Форма обучения: дневная.

Нормативный срок обучения: I, II семестры (два семестра).

Наличие учебных кабинетов: 6 учебных аудиторий, компьютерный класс.

Наличие объектов для проведения практических занятий: портфолио практических занятий по каждой теме курса: электронный учебник, учебные плакаты, микроскопы, микро- и макропрепараты, банк тестовых заданий, банк учебно-ситуационных заданий, учебные фильмы, учебно-методические пособия, алгоритмы выполнения практических навыков, раздаточный материал в виде рисунков, схем, электроннограмм, кариограмм, видеоконсультации, презентации лекций, презентации выполнения самостоятельных заданий.

На кафедре проводится обучение студентов I курса следующих факультетов: медико – профилактического, лечебного, стоматологического.

Дисциплины, преподаваемые на кафедре, «Биология», «Биология с экологией» включают в себя следующие разделы: В первом семестре — «Биология клетки» и «Генетика»; Во втором — «Медицинская паразитология», «Биология развития. Эволюция. Экология. Биосфера». В конце каждого раздела проводятся итоговые контрольные работы, целью которых является обобщение и систематизация изученного материала.

Процесс обучения сопровождается контролем знаний студентов, а также овладеванием базовыми практическими навыками: каждое занятие начинается тестированием для определения исходного уровня знаний студентов, и заканчивается тестированием для определения конечного. После этого производится разбор наиболее трудного для понимания материала с элементами усного опроса, за которым следует освоение практических навыков: микроскопия, анализ электронограмм, решение ситуационных задач, разбор некоторых генетичесих болезней с анализом родословных, составлением прогноза заболевания и генетическим консультированием, разбором некоторых паразитарных болезней.

Сотрудники кафедры

1-й ряд слева направо: Иванова О.В., Перевозчикова Н.Г., Костюкевич С.В., Шапкина А.В.
2-й ряд слева направо: Матвеева О.Н., Ремизова И.А., Морозов Г.А., Прачёва А.А., Соболева М.В.

	Костюкевич Сергей Владимирович Заведующий кафедрой, доктор медицинских наук. В 1989 году окончил Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. Работает на кафедре с 1989 г. В 1993 г. защитил кандидатскую диссертацию на тему: «Эндокринный аппарат эпителия червеобразного отростка человека в индивидуальном развитии и при воспалении». В 2005 г. защитил докторскую диссертацию на тему: «Эндокринный аппарат эпителия слизистой оболочки толстой кишки отдельных представителей позвоночных животных и человека в норме и некоторых видах патологии».
	Перевозчикова Надежда Георгиевна Доцент, кандидат биологических наук. Заведующая учебной частью кафедры. В 1979 году окончила Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. Работает на кафедре с 1983 г. В 1989 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Стимуляция репаративной регенерации печени цистицерками».
	Матвеева Ольга Николаевна Доцент, кандидат медицинских наук. В 1988 году окончила Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. Работает на кафедре с 1988 г. В 1992 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Строение и дифференцировка эндокринных клетках эпителия тонкой кишки некоторых позвоночных животных в норме и эксперименте».
	Россолько Галина Николаевна Доцент, кандидат биологических наук. В 1972 году закончила Томский государственный университет. Работает на кафедре с 1976 г. В 1988 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Гистогенез эндокринной и эпителиальной частей эпителия желудка у некоторых представителей позвоночных».
	Шапкина Аделаида Васильевна Доцент, кандидат биологических наук. В 1965 году окончила Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. Работает на кафедре с 1965 г. В 1969 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Регенерация поджелудочной железы белой крысы в различные возрастные периоды (экспериментально- цитохимическое исследование)».
	Иванова Олимпиада Валентиновна Доцент, кандидат биологических наук. В 1977 году окончила Псковский государственный педагогический институт. Работает на кафедре с 1983 г. В 1995 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Эндокринный аппарат эпителия толстой кишки некоторых высших позвоночных в онтогенезе и эксперименте».
	Казанская Елена Анатольевна Доцент, кандидат биологических наук. В 1992 году окончила Марийский государственный университет. Работает на кафедре с 1999 г. В 1998 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Влияние температуры и некоторых антропогенных факторов на жизнедеятельность Daphnia magna Str».
	Соболева Марина Владимировна Доцент, кандидат медицинских наук. В 1989 году окончила Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. Работает на кафедре с 1990 г. В 1995 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Строение, дифференцировка, регенерация эндокринного аппарата двенадцатиперстной кишки белых крыс в онтогенезе и экспериментальной патологии».
	Чуркова Мария Леонидовна Старший преподаватель. В 2009 году окончила с отличием Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена. Работает на кафедре с 2009 года.
	Левинская Марина Юрьевна Ассистент, кандидат биологических наук. В 1972 году окончила Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. Работает на кафедре с 1978 г. В 1987 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Реактивность эпителия поджелудочной железы куриных и крысиных эмбрионов в органной культуре после воздействия канцерогена метилнитрозомочевины».
	Морозов Григорий Александрович Ассистент. В 2012 году окончил Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена. Работает на кафедре с 2014 года.
	Прачева Анна Александровна Ассистент, кандидат биологических наук. В 2010 году окончила Южно-Уральский государственный гуманитарно-педагогический университет. В 2014 защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Особенности психофизиологической реактивности студенток с различным стилем когнитивной деятельности в условиях модели регламентированной умственной нагрузки». Работает на кафедре с 2019 г.

История кафедры

1907 год – создание академиком Владимиром Михайловичем Бехтеревым Психоневрологического института – образовательного учреждения университетского типа с педагогическим, юридическим и медицинским факультетами.

1908 год – организация профессором Николаем Михайловичем Книповичем кафедры биологии.

1916 год – открытие при Психоневрологическом институте Частного Петроградского университета.

1917-1942 года – зав. кафедрой зоологии (1917-1924)/общей биологии (1926-1942) профессор Петр Павлович Иванов.

1918 год – реорганизация Частного Петроградского университета во 2-ой Петроградский государственный университет.

1920 год – выделение медицинского факультета университета в самостоятельный вуз – Государственный институт медицинских знаний (ГИМЗ).

История кафедры ботаники до слияния с кафедрой зоологии в 1924 году:

1907-1910 года – первый зав. кафедрой ботаники Георгий Адамович Надсон.

1910-1917 года – зав. кафедрой ботаники Николай Адольфович Буш.

1912-1922 года — зав. кафедрой общей ботаники, систематики и географии высших растений Владимир Леонтьевич Комаров.

1920-1924 года — зав. кафедрой ботаники Сергей Дмитриевич Львов.

1924 год – слияние кафедры ботаники с кафедрой зоологии, образование кафедры общей биологии.

1926-1942 года – зав. кафедрой общей биологии Петр Павлович Иванов.

1930 год – 2-ой Ленинградский медицинский институт (2 ЛМИ).

1936 год – Объединение 2 ЛМИ с Медвузом – больницей им. И.И. Мечникова.

1942–1944 года – зав. кафедрой общей биологии Дмитрий Максимилианович Штейнберг.

1944–1960 года – зав. кафедрой биологии Петр Васильевич Макаров.

1947 год – Ленинградский санитарно–гигиенический медицинский институт (ЛСГМИ).

1960–1963 годы – и.о. зав. кафедрой биологии Евгений Михайлович Граменицкий.

1964–1978 годы – зав. кафедрой биологии с общей генетикой Ефим Семенович Герловин.

1979–1988 годы – зав. кафедрой биологии с общей генетикой Юрий Александрович Березанцев.

1988–1998 годы – зав. кафедрой медицинской биологии с общей генетикой Андрей Анатольевич Пузырев.

1994 год – Санкт-Петербургская государственная медицинская академия.

1995 год – Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И.И. Мечникова.

С 1998 года – зав. кафедрой медицинской биологии Сергей Владимирович Костюкевич.

2011 год – Северо-Западный государственная медицинский университет им. И.И. Мечникова.

Статьи, книги, ссылки по истории кафедры

Костюкевич С.В. и Шапкина А.В. История кафедры медицинской биологии СПбГМА им. И.И. Мечникова в лицах, 100 лет на службе Отечеству (к 130-летию со дня рождения П.П.Иванова). В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 1. СПб.: СПбГМА им. И.И. Мечникова, Издательство ДЕАН, 2008, с. 9-29.
Андрей Анатольевич Пузырев (к 60-летию со дня рождения). Морфология, 1998, Т.3, №1, с. 126-127.
Козлов С. С., Никитин А. Ф., Перевозчикова Н. Г., Адоева Е. Я., Гаврилова Е. П., Иванова О. В., Левинская М. Ю., Межазакис Ф. И. Научная школа Юрия Александровича Березанцева. В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 1. СПб.: СПбГМА им. И.И. Мечникова, Издательство ДЕАН, 2008, с. 42-46.
Губин Г. Д. Светлая память об Ефиме Семеновиче Герловине — заведующем кафедрой биологии Санкт-Петербургской медицинской академии им. И. И. Мечникова. В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 1. СПб.: СПбГМА им. И.И. Мечникова, Издательство ДЕАН, 2008, с. 36-39.
Шевлюк Н. Н., Стадников А. А.Вклад Ефима Шмуйловича Герловина в развитие истории отечественной морфологии. В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 1. СПб.: СПбГМА им. И.И. Мечникова, Издательство ДЕАН, 2008, с. 39-41.
Никольский Н.Н., Розенталь Д.Л. Судьба цитологии – судьба исследователя. К 100-летию со дня рождения Д.Н. Насонова. Вестник Российской Академии наук, 1995, т. 65, № 10, с. 938-944.
Бей-Биенко Г.Я.Памяти Дмитрия Максимилиановича Штейнберга (1909-1962). Энтомологическое обозрение, 1963, T. 42, № 2, с. 468-472.
Костюкевич С.В. и Шапкина А.В. Петр Павлович Иванов – известный отечественный эмбриолог, заведующий кафедрой медицинской биологии Санкт-Петербургской медицинской академии им. И.И. Мечникова (к 130-летию со дня рождения и 100-летию основания кафедры). Морфология, 2008, т.134, №6, с. 100-102.
Иванова-Казас О. М. Воспоминания о Петре Павловиче Иванове. В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 1. СПб.: СПбГМА им. И.И. Мечникова, Издательство ДЕАН, 2008, с. 30-36.
Рождественский Е.В., Герловин Е.Ш. Петр Павлович Иванов – основатель кафедры общей биологии Ленинградского санитарно-гигиенического медицинского института (к 100-летию со дня рождения). Архив АГЭ, 1978, т. 75, вып. 10, с. 107-114.
Кнорре А.Г.Петр Павлович Иванов и его научное наследие (к 90-летию со дня рождения и 25-летию со дня смерти). Архив АГЭ, 1968, т. 55, вып. 12, с. 81-92.
Пётр Павлович Иванов. В кн.: Люди русской науки. Под ред. И.В.Кузнецова. М., изд-во Физико-матем. лит-ры, 1963, с. 381-390.
Иванов П.П. Общая биология. Отдел I. Общая физиология и анатомо-физиологический очерк. 2 ЛМИ, 1930.
Иванов П.П. Регенеративные процессы у многощетинковых червей и их отношение к онтогенезу и морфологии аннелид (дисс.). СПб., 1912.
Иванов П.П. Регенеративные процессы у многощетинковых червей и их отношение к онтогенезу и морфологии аннелид (дисс.). СПб., 1912.
Алексеев А.П. Николай Михайлович Книпович (1862-1939). Биология моря, 1982, № 4, с. 69-72.
Лактионов А.Ф. Н.М. Книпович, жизнь и деятельность (к 100-летию со дня рождения). Океанология, 1962, № 4, с. 758-766.
Берг Л.С.Почетный академик Николай Михайлович Книпович. Вестник АН СССР, 1950, № 8, с. 76-82.

Методические и иные документы, разработанные кафедрой для обеспечения образовательного процесса

Тезисы лекций по биологии.
Биология клетки. Учебные материалы для студентов 1 курса.
Генетика. Учебные материалы для студентов 1 курса.
Введение в медицинскую паразитологию (учебное пособие) Биология развития, Эволюция, Экология. Учебные материалы для студентов 1 курса.
Материалы для подготовки к экзамену по биологии.
Рабочая тетрадь по разделу «Биология клетки».
Рабочая тетрадь по разделу «Генетика».
Рабочая тетрадь по разделу «Паразитология».
Рабочая тетрадь по разделам «Биология развития. Эволюция. Экология».
Рабочая тетрадь по биологии для иностранных учащихся подготовительного отделения.
Учебное пособие по биологии для учащихся подготовительных отделений медицинских вузов.
Материалы по биологии для слушателей центра тестирования и подготовки к ЕГЭ.
Workbook on biology (work materials for the 1st year students).
Cell biology. (test work materials for the 1st year students).
Genetics (test work materials for the 1st year students).
Medical parasitology (test work materials for the 1st year students).
Biology of development, Evolution. (test work materials for the 1st year students).
Электронный учебник (по всем разделам курса).
Презентации лекций.
Презентации самостоятельных работ.
Учебные фильмы.
Аудиоконсультации (по 40 наиболее трудным для понимания студентов вопросам курса).
Презентации лекций (по всем лекциям курса).
Научно-популярные фильмы, статьи и лекции ведущих учёных.

Обнаружив в тексте ошибку, выделите ее и нажмите Ctrl + Enter

АДАПТАЦИЯ КАК ОДИН ИЗ ФАКТОРОВ ЭВОЛЮЦИИ

Е. В. Петрова

Институт философии РАН Москва, Россия: philosophyx@rambler. ru

Адаптация — это форма освоения системами воздействий внешней и внутренней среды, заключающаяся в тенденции к установлению с ними динамического равно — весия. Одним из важнейших аспектов проблемы адаптации живых организмов в окружающей среде является эволюционный аспект. Человек — адаптивно — адаптирующее существо, соответственно адаптация человека — процесс дву- сторонний; человек не только сам приспосабливается к новым условиям, но и приспосабливает условия к своим нуждам и потребностям, создает систему жизнеобеспечения, к которой относятся: инфраструктура, жилища, одежда, транспорт, питание. Специфика современных эволюционных тенденций состоит в том, что биологическая эволюция человека не ведет теперь к образованию но — вых видов Homo sapiens, поскольку благодаря применению технических средств человек создает искусственную среду своего обитания и тем самым преодолевает изолированность экологических ниш как важного фактора видоизменения в орга — ническом мире.

Ключевые слова: проблема адаптации человека, биологическая адаптация, соци — альная адаптация, окружающая среда, эволюция.

Адаптацией принято называть форму освоения системами воздействий внеш — ней и внутренней среды, заключающуюся в тенденции к установлению с ними динамического равновесия. В процессе адаптации человека можно выделить два аспекта — биологический и социальный. Биологическая адаптация человека — это эволюционно возникшее приспособление организма человека к условиям среды, выражающееся в изменении внешних и внутренних особенностей органа, функ — ции или всего организма под влиянием изменившихся условий среды. Социаль — ная адаптация — процесс становления личности, обучения индивида и усвоения им ценностей, норм, установок, образцов поведения, присущих данному обществу, социальной общности, группе.

Для каждого вида организмов существует своя определенная амплитуда приспо — собительных возможностей, выход за пределы которой губителен для их существо — вания. Адаптивные границы могут быть расширены направленным воздействием на организмы, но все же в сравнительно узких пределах, задаваемых наследственными свойствами, присущими тому или иному виду.

Значение проблемы адаптации в современных условиях определяется, прежде всего, тем, что природа человека и его физиологические свойства, формировавшие — ся в течение многих веков, не могут изменяться с такой же быстротой и такими тем — пами, как новые реалии, новые экологические и социальные обстоятельства.

Человек — адаптивно-адаптирующее существо, соответственно, адаптацияк новым условиям, но и приспосабливает условия к своим нуждам и потребностям, создает систему жизнеобеспечения, к которой относятся: инфраструктура, жилища, одежда, транспорт, питание. Специфика современных эволюционных тенденций состоит в том, что биологическая эволюция человека не ведет теперь к образованию но — вых видов Homo sapiens, поскольку благодаря применению технических средств человек создает искусственную среду своего обитания и тем самым преодолевает изолированность экологических ниш как важного фактора видоизменения в орга — ническом мире.

Человек — адаптивно-адаптирующее существо, соответственно, адаптация че — ловека — процесс двусторонний; человек не только сам приспосабливается к новым условиям, но и приспосабливает условия к своим нуждам и потребностям, создает систему жизнеобеспечения, к которой относятся инфраструктура, жилища, одежда, транспорт, питание и т. п.

Адаптация — это динамический процесс, с помощью которого системы живых организмов, несмотря на изменяющиеся условия, поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и продолжения рода. Современный взгляд на адаптацию отражен в статье американского зоолога Ричарда К. Левон — тина и заключается в том, что «внешний мир ставит перед организмом некоторые проблемы, которые он должен разрешить, а эволюция с помощью естественного от — бора является механизмом создания этих решений. Адаптация является процессом эволюционного изменения, с помощью которого организм создает все лучшее и луч — шее решение проблемы, а конечным результатом является адаптивное состояние» (Lewontin, 1978, p. 215). Процесс адаптации реализуется всякий раз, когда в системе

«организм–среда» возникают значимые изменения, и обеспечивает формирование нового гомеостатического состояния, которое позволяет достигать максимальной эффективности физиологических функций и поведенческих реакций.

Одним из важнейших аспектов проблемы адаптации живых организмов в окру — жающей среде является эволюционный аспект. Он имеет многовековую историю, на — чинающуюся с констатации фактов приспособления организмов к среде обитания. Но предметом научных исследований эволюционная проблема становится только с появлением теории Дарвина. Необходимо раскрыть значение приспособительных, адаптационных механизмов в эволюции человека и тех составляющих процесса адап- тации, которые способствовали выделению человека из животного мира.

Для решения этой задачи нужно проанализировать вопрос об эволюции адап — таций (адаптациогенезе) — появлении и развитии новых и совершенствовании уже приобретенных адаптаций в человеческих популяциях. В процессе адаптациогенеза исторически изменяется норма реакции как отдельного генотипа, так и целого вида в соответствии с изменениями среды. Эволюционное значение адаптациогенезу придает механизм наследования. Как бы ни было полезно изменение, оно не будет эволюционно значимым, если не передастся потомству.

Эволюция адаптаций не может быть безграничной в силу возникающих объ — ективных ограничений, обусловленных как природой самих адаптаций, так и внеш — ними условиями, в которых осуществляется эволюция адаптивных признаков. Специфика адаптациогенеза состоит в усовершенствовании уже приобретенных адаптаций человеком как биологическим видом. Рассмотрим теперь роль адаптаци — онных механизмов в становлении и эволюции человека.

Основой биологической адаптации человека является деятельность централь — ной нервной системы. Адаптация к постоянным факторам среды реализуется нали — чием кода ДНК — наследственного и генетического механизма. Адаптация к изме- няющимся факторам среды осуществляется через нервную и эндокринную системы организма, которые у человека получили максимальное развитие.

Общебиологическое у животных и человека заключается в том, что человек, как и представители других биологических видов, состоит из тканей, органов и систем, которые подчиняются общим законам биологической организации. Несмотря на глубокую социальность своей природы, человек остается во власти биологической жизни, подчиняется всем законам биологической организации.

Эволюционная история человека — это история адаптивных изменений морфоло — гии и поведения. Первое зафиксировано в геологической и палеонтологической лето — писи, второе — в остатках материальной культуры. То, что можно назвать человеческой уникальностью, есть результат не какой-то одной адаптации, а комбинации целого ряда

E. B. Ilempo6a

a,-spacerun:yes’> HaiipiiMep, o6Hapy%IITh IIIIIIIy, HaHTII 6pa’IHOro rrapTHepa, II36e%aTb OIIaCHOCTeH, Bbipa6oTaTb HOBOe IIOBe, n:eHIIe. l(JI5I BhiiiOJIHeHII5I 3TOH Ba%HeHIIIeH. li:Jl5I Bhi%IIBaHII5I <lJyHKIIIIII — IIH<lJopMaiiiiOHHOro KOHTpOJI5I OKpy%aJDIIIeH cpe, n:hi — op raHII3Mhi 3BOJIIDIIIIOHIIpOBaJIII B HarrpaBJieHIIII ¢opMIIpOBaHII5I BCe 6oJiee CJIO)KHhiX KOrHIITIIBHhiX CIICTeM, KOTOpbie o6ecrre’IIIJIII II05IBJieHIIe BhiCIIIIIX KOrHIITIIBHhiX CIIO C06HOCTeH, BhiCOKOpa3BIITOrO IIHTeJIJieKTa, o<lJ<lJeKTIIBHhiX MhiCJIIITeJibHhiX CTpaTeriiH, TO eCTh a, n:aiiTIIBHO IIeHHhiX CIIOC060B rrepepa60TKII II xpaHeHII5I KOrHIITIIBHOH IIH<lJop Maiiiiii. KorHIITIIBHa5I 3BOJIIDIIII5I — 3TO o, n:IIH II3 acrreKTOB 6IIoJiorii’IeCKOH 3BOJIIDIIIIII, TeCHO CB5I3aHHhiH C ,n:pyriiM ee acrreKTOM — C 3BOJIIDIIIIeH IIOBe, n:eHII5I.

CoiiiiYM (coo6IIIeCTBO JIJD, n:ei. J:, oco3HaJDIIIIIX cBoe e, n:IIHCTBO II cTpeM5IIIIeec5I ero co xpaHIITh) 5IBJI5IeTC5I caMoperyJIIIPYIDIIIeHC5I CIICTeMOH, o6Jia, n:aJDIIIeH crroco6HOCThiD K a, n:aiiTIIBHOMY IIOBe, n:eHIIID B OKpy%aJDIIIeH cpe, n:e. l! eJIOBe’IeCKOe coo6IIIeCTBO B 3TOM CMhiCJie He 5IBJI5IeTC5I ‘!eM-TO OTJIII’IHhiM OT BCeX, n:pyriiX BII. li:OB, BXO. li:5IIIIIIX B 6IIoc4Jepy

3eMJIII. Crreiiii¢II’!eCKIIM rrpii3HaKoM qeJioBeqecKoro po. n:a cJiy%IIT To, ‘ITO cBoe a. n:arr TIIBHoe IIOBe, n:eHIIe COIIIIYM OCyiiieCTBJI5IeT He CTOJlhKO 3a C’IeT a, n:aiiTIIBHhiX <lJII3IIOJIOrii

‘IeCKIIX crroco6HOCTeH, IIpiiCYIIIIIX BXO. li:5IIIIIIM B Hero IIH. li:IIBII, n:aM, CKOJlhKO 3a C’IeT IIO CTpOeHII5I Ha. D:IIH. li:IIBII. n:yaJihHOH a. n:arrTIIBHOH ciicTeMhi — eyJihTYPhi. I1MeHHO KYJihrypa cMHr’IaeT y. n:aphi, HaHOCIIMhie COIIIIYMY oKpy%aiDIIIeH cpe. n:oi. J:, rro3BOJI5IeT o6IIIeCTBY co xpaH5ITh CBOID IIeJIOCTHOCTh, rrpe, n:oxpaH5I5I BXO. li:5IIIIIIX B Hero IIH. li:IIBII. li:OB OT BhiXO, n:a 3a rrpe, n:eJibi IIX <lJII3IIOJIOrii’!eCKIIX B03MO%HOCTeH, COXpaH5I5I MaKCIIMaJihHO. li:OIIYCTIIMOe KOJIII’!eCTBO IIOTOMKOB Ka%,n:oro IIOKOJieHII5I, TO eCTh BhiiiOJIH5I5I Macey %II3HeHHO Heo6- XO. li:IIMhiX <lJyHKIIIIH, KOTOpbie BCe OCTaJihHhie BII. ll:hl %IIBOro peaJIII3YIDT TOJlhKO 3a C’!eT CBOIIX IIpiipO. li:HhiX CIIOC06HOCTeH. l! eJIOBeK, B OTJlii’IIIe OT %IIBOTHhiX, o6Jia, n:aeT eiiie II CIIOC06HOCT5IMII YMCTBeHHhiMII, II03BOJI5IIDIIIIIMII eMY CTpOIITh II, n:eaJibHbie MO, n:eJIII OKpy%aJDIIIeH cpe, n:hi, rrpoiirpbiBaTb B yMe B3aiiMO, n:eHCTBIIe 3TIIX MO, n:eJieH II, B IITOre,

создавать искусственную систему защиты от тех воздействий среды, которые он считает опасными для себя и своей популяции.

С точки зрения современных когнитивных представлений, культура — это «опре — деленным образом организованная информационная система, кодирующая поведен — ческие и когнитивные характеристики социальных групп, которая включает в себя мифы, верования, искусства, знания доказательства, осознаваемые мыслительные стратегии, различные средства передачи информации» (Меркулов, 2004, с. 297.)

Но если культурная информация — это информация когнитивная, хотя и особо — го типа, то не трудно прийти к выводу, что и на культурную эволюцию оказывают влияние генетические механизмы. Общепризнанно, например, что способность к обу — чению имеет очень большое значение для культурной эволюции, но не следует забы — вать, что эта способность генетически обусловлена. В ходе биологической эволюции сформировались исходные когнитивные способности и поведенческие характеристи — ки человека, которые открыли простор для его дальнейшей культурной эволюции, способствовавшей повышению приспособленности людей. Но на основе достижений культурной эволюции постоянно возникала и возникает новая окружающая среда (социокультурная, природная, информационная), которая, в свою очередь, порожда- ет новые факторы естественного отбора, обеспечивающие селекцию соответству- ющих адаптивно ценных фенотипических признаков (прежде всего — относящихся к когнитивному развитию).

В современную эпоху генофонд человечества испытывает все увеличивающуюся нагрузку в виде радиационного, химического и электромагнитного загрязнения сре — ды обитания. Это влечет за собой увеличение количества опухолевых заболеваний, мутаций и т. д. До настоящего времени это не приводило к серьезным последстви — ям в глобальном масштабе. Подобные инциденты всегда были локальным явлением. В последние годы ситуация резко изменилась с началом массового применения тех — нологий генной инженерии и началом манипуляций со структурой ДНК биологиче — ских организмов: растений, животных и человека. Во-первых, появились трансгенные продукты и растения с модифицированными генами. Воздействие на генетический аппарат миллионов людей, потребляющих их в течение десятилетий, никем не изуче — но, а побочные молекулярные соединения в таких продуктах могут (по данным неко — торых исследований) воздействовать на ДНК человека. Второе — это эксперименты по клонированию животных и начинающиеся эксперименты по клонированию чело — века. Третье — это расшифровка всей ДНК человека, что позволяет модифицировать любой ген и вызвать его направленное изменение для достижения определенных целей. Это может быть как лечение, так и создание человека-мутанта с усиленными или ослабленными физиологическими или психическими функциями. По мнению некоторых исследователей, например А. В. Букалова, «сочетание всех трех факторов в современных условиях позволяет с высокой вероятностью сделать вывод о начале нового этапа биологической эволюции вида Homo sapiens. Ведь совершенно очевидно, что от модификации ДНК до ее направленного изменения, передающегося по наслед- ству, один шаг» (Букалов, 2000). Следует также учитывать то психоинформационное воздействие, которое оказывают средства массовой информации и глобальная сеть коммуникаций Интернет, все более развивающаяся в настоящее время и скрыто воз — действующая на психическую сферу человека.

Специфика современных эволюционных тенденций состоит, например, в том, что биологическая эволюция человека не ведет теперь к образованию новых видов

Е. В. Петрова

Homo sapiens, поскольку благодаря применению технических средств человек созда — ет искусственную среду своего обитания и тем самым преодолевает изолированность экологических ниш как важного фактора видоизменения в органическом мире. Че — ловек стал универсальным существом. Он может теперь существовать практически в любых условиях земной поверхности и даже начинает осваивать космическое про — странство. Поэтому проблемы биологической специализации для человека больше не существует. По мнению Э. Майра, сам факт экологической универсальности обусловливает отсутствие видообразования у человека. Более того, в развитии че — ловечества наблюдается возрастающая тенденция к нивелированию исторически сложившихся расовых различий благодаря развитию средств сообщения и между — народных контактов. Географическая изоляция различных групп людей оказалась нарушена легкостью пространственных перемещений и устранением социальных барьеров, некогда разделявших отдельные расовые группы. В человеческом гено — фонде еще никогда не наблюдалось столь невероятного генного смешения локаль- ных популяций вида Homo sapiens. Следует заметить, что мобильность человечества вообще может привести к гомогенизации нашего вида. Происходит своеобразный процесс расового усреднения человечества. Результатом этого процесса, возможно, станет значительное повышение жизнестойкости человеческого рода за счет смеше — ния наследственных признаков с большим диапазоном различий.

Таким образом, можно, вслед за Э. В. Гирусовым, сделать вывод о том, что

«вместо видообразования в развитии человечества наблюдается противоположная

тенденция нарастания видовой консолидации за счет преодоления расового много-образия в рамках человеческого вида» (Гирусов, 1998, с. 54). Несмотря на то что

этот процесс противоположен направленности эволюции в органическом мире, он

также является одним из проявлений биологической эволюции человека. Призна-ние факта биологической эволюции человека с некоторых пор все чаще встречается

в специальной и философской литературе: «…Необходимо признать, что в рамках

наличного биологического типа вида Homo sapiens возможен дальнейший морфоло-гический и функциональный генезис, связанный с развитием человеческой среды

обитания и биологической деятельности, определяемый социальным прогрессом

общества» (Орлов, 1974, с. 302).

Подводя итоги, хочется подчеркнуть, что если развитие есть стратегия жизни,

то адаптация — это тактика, которая позволяет живому удерживаться в определен-ных эволюционных рамках, обеспечивая тем самым возможность прогресса. Невер-ным было бы утверждение, что с появлением цивилизации продолжается только

культурная эволюция человека, а биологическая эволюция прекратилась. Она про-должается, и изменения, которые претерпел человеческий организм со времен ан-тичности, очень велики. Даже за последние десятилетия произошли существенные

изменения как в соматическом, так и в психическом развитии, особенно молодых

людей. Для обозначения этого явления, как известно, было выработано специальное

понятие «акселерация». Здесь действует механизм обратной связи: человек своей

деятельностью преображает окружающую среду, которая, в свою очередь, наклады-вает отпечаток на его физическую и психическую организацию. В настоящее время

определяющее значение для эволюции человека имеет не столько биологическая,

сколько социотехническая среда (промышленная, городская, информационная).

Эволюция продолжается, хотя и в качественно измененном по сравнению с органи-ческим миром виде.

Литература

Алексеева Т. И. Адаптация человека в различных экологических нишах Земли (биологиче — ские аспекты). М. : Изд-во МНЭПУ, 1998. 280 с.

Букалов А. В. О начале нового этапа биологической эволюции человека как вида Homo sapiens sapiens. // Соционика, ментология и психология личности. 2000. № 4. (http://www. socionics. ibc. com. ua/t/as_1_400.html#top)

Верещагин В. Ю. Философские проблемы теории адаптации человека. Владивосток : Изд-во

Дальневост. ун-та, 1988. 164 с.

Волков Ю. Г., Поликарпов В. С. Человек. Энциклопедический словарь. М. : Гардарики, 2000.

520 с.

Гирусов Э. В. Основы социальной экологии. М. : Изд-во РУДН, 1998. 172 с.

Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск : Наука, 1980. 192 с.

Меркулов И. П. Взаимосвязь биологической и культурной эволюции // Биология и культура.

М. : Канон+ , 2004. С. 288–317.

Налчаджян А. А. Социально-психическая адаптация личности. Ереван : Изд-во АН Арм.

ССР, 1988. 236 с.

Орлов В. В. Материя, развитие, человек. Пермь : Изд-во Перм. ун-та, 1974. 397 с.

Прохоров Б. Б. Экология человека. М. : Изд-во МНЭПУ, 1999. 348 с.

Реан А. А., Кудашев А. Р., Баранов А. А. Психология адаптации личности. СПб. : Медицинская

пресса, 2002. 352 с.

Степин В. С. Философия науки. Общие проблемы. М. : Гардарики, 2006. 384 с.

Философские проблемы теории адаптации / под ред. Г. И. Царегородцева. М. : Мысль, 1975.

277 с.

Lewontin R. C. Adaptation // Scientiﬁc American. 1978. Vol. 239. P. 212–228.

Adaptation as One of the Evolution Factors

E. V. Petrova

Institute of Philosophy, RAS Moscow, Russia: philosophyx@rambler. ru

Man is a biosocial entity, so, in the study of his adaptive peculiarities two directions, that is, biologic and social — can be determined. Within the biological framework it is possible to combine evolutionary, genetic, medical- biological and ecological inves- tigations. Recently, the problem of man’s adaptation to profound changes taking place in the environment, under the impact of man’s activity, becomes of growing importance. In the course of social adaptation man acts as adaptively-adapting entity, in as much as, unlike animals, he does not only adapts himself to environment, but also transforms it in course of his activity, sometimes creating a new environment. The complex study of hu — man being makes necessary a synthesis of natural-scientiﬁc and social-humanitarian sides of the man’s adaptation problem. The analysis of the above mentioned directions, of social and biological man’s adaptations research, enables us to come to conclusion that no one direction, taking separately, can resolve the problem of man’s adaptation, which has com — plicated pattern with many aspects.

Keywords: man’s adaptation problem, social adaptation, biologic adaptation, environ — ment, human being, adaptive types, ecology; evolution.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)

(Visited 642 times, 1 visits today)

Трансляционное репрограммирование отмечает адаптацию к ограничению аспарагина при раке

Maddocks, O. D. K. et al. Модуляция терапевтического ответа опухолей на диетическое голодание по серину и глицину. Природа 544 , 372–376 (2017).

CAS PubMed Google Scholar

Sun, L. et al. cMyc-опосредованная активация пути биосинтеза серина имеет решающее значение для прогрессирования рака в условиях дефицита питательных веществ. Cell Res. 25 , 429–444 (2015).

CAS PubMed Google Scholar

Уайз, Д. Р. и Томпсон, К. Б. Глутаминовая зависимость: новая терапевтическая цель при раке. Trends Biochem. Sci. 35 , 427–433 (2010).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Альтман, Б. Дж., Стайн, З. Э. и Данг, К.V. От Кребса к клинике: метаболизм глутамина к терапии рака. Nat. Ред. Рак 16 , 749 (2016).

CAS PubMed Google Scholar

Павлова Н.Н. и др. По мере снижения уровня внеклеточного глутамина аспарагин становится незаменимой аминокислотой. Cell Metab. 27 , 428–438 e425 (2018).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhang, J. et al. Аспарагин играет решающую роль в регулировании клеточной адаптации к истощению запасов глутамина. Мол. Клетка. 56 , 205–218 (2014).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Knott, S. R. V. et al. Биодоступность аспарагина определяет метастазирование в модели рака груди. Природа 554 , 378–381 (2018).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Gwinn, D. M. et al. Онкогенный KRAS регулирует гомеостаз аминокислот и биосинтез аспарагина через ATF4 и изменяет чувствительность к l-аспарагиназе. Cancer Cell 33 , 91–107 (2018).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Pieters, R. et al. Лечение l-аспарагиназой при остром лимфобластном лейкозе: в центре внимания аспарагиназа Erwinia. Рак 117 , 238–249 (2011).

CAS PubMed Google Scholar

10.

Stams, W. A. et al. Экспрессия аспарагинсинтетазы связана с устойчивостью к l-аспарагиназе при TEL-AML1-отрицательном, но не TEL-AML1-положительном остром лимфобластном лейкозе у детей. Кровь 105 , 4223–4225 (2005).

CAS PubMed Google Scholar

11.

Лесснер, Х. Э., Валенштейн, С., Kaplan, R., DeSimone, P. & Yunis, A. Исследование фазы II l-аспарагиназы в лечении карциномы поджелудочной железы. Лечение рака. Реп. 64 , 1359–1361 (1980).

CAS PubMed Google Scholar

12.

Bachet, J. B. et al. Экспрессия аспарагинсинтетазы и исследование фазы I с l-аспарагиназой, инкапсулированной в эритроциты, у пациентов с аденокарциномой поджелудочной железы. Поджелудочная железа 44 , 1141–1147 (2015).

CAS PubMed Google Scholar

13.

Taylor, C. W., Dorr, R. T., Fanta, P., Hersh, E. M. и Salmon, S. E. Фаза I и фармакодинамическая оценка L-аспарагиназы, конъюгированной с полиэтиленгликолем, у пациентов с развитыми солидными опухолями. Химиотерапия рака. Pharmacol. 47 , 83–88 (2001).

CAS PubMed Google Scholar

14.

Kilberg, M. S., Shan, J. & Su, N. ATF4-зависимая транскрипция опосредует передачу сигналов об ограничении аминокислот. Trends Endocrinol. Метаб. 20 , 436–443 (2009).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

15.

Накамура А. и др. Ингибирование GCN2 сенсибилизирует раковые клетки с низким уровнем ASNS к аспарагиназе, нарушая аминокислотный ответ. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , E7776 – E7785 (2018).

PubMed Google Scholar

16.

Lee, J. S. et al. Использование синтетической летальности для прогнозирования реакции на лечение рака. Nat. Commun. 9 , 2546 (2018).

PubMed PubMed Central Google Scholar

17.

Брэмхэм, К. Р., Дженсен, К. Б. и Пруд, К. Г. Настройка специфической трансляции при метастазах рака и синаптической памяти: контроль на оси MNK – eIF4E. Trends Biochem. Sci. 41 , 847–858 (2016).

CAS PubMed Google Scholar

18.

Ву, Дж., Иванов, А. И., Фишер, П. Б. и Фу, З. Поло-подобная киназа 1 индуцирует переход эпителия в мезенхиму и способствует подвижности эпителиальных клеток путем активации передачи сигналов CRAF / ERK. eLife 5 , 10734 (2016).

Google Scholar

19.

Эферл Р. и Вагнер Э. Ф. AP-1: палка о двух концах в туморогенезе. Nat. Rev. Cancer 3 , 859–868 (2003).

CAS PubMed Google Scholar

20.

Sears, R. et al. Множественные Ras-зависимые пути фосфорилирования регулируют стабильность белка Myc. Genes Dev. 14 , 2501–2514 (2000).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

21.

Balgi, A. D. et al. Регулирование передачи сигналов mTORC1 с помощью pH. PLoS ONE 6 , e21549 (2011).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

22.

Roux, P. & Topisirovic, I. Сигнальные пути, участвующие в регуляции трансляции мРНК. Мол. Cell Biol. 38 , e00070-18 (2018).

PubMed PubMed Central Google Scholar

23.

Гандин В. и др. Фракционирование полисом и анализ трансатомов млекопитающих в масштабе всего генома. J. Vis. Опыт, DOI: 51455 (2014).

24.

Waskiewicz, A. J. et al. Фосфорилирование кэп-связывающего белка фактора инициации трансляции эукариот 4E протеинкиназой Mnk1 in vivo. Мол. Cell Biol. 19 , 1871–1880 (1999).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

25.

Wendel, H.G. et al. Рассекающее действие eIF4E при онкогенезе. Genes Dev. 21 , 3232–3237 (2007).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

26.

Topisirovic, I., Ruiz-Gutierrez, M. & Borden, K. L. Фосфорилирование эукариотического фактора инициации трансляции eIF4E способствует его трансформации и транспортной активности мРНК. Cancer Res. 64 , 8639–8642 (2004).

CAS PubMed Google Scholar

27.

Waskiewicz, A.J., Flynn, A., Proud, C.G. & Cooper, J.A. Митоген-активированные протеинкиназы активируют серин / треониновые киназы Mnk1 и Mnk2. EMBO J. 16 , 1909–1920 (1997).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

28.

Furic, L. et al. Фосфорилирование eIF4E способствует онкогенезу и связано с прогрессированием рака простаты. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 14134–14139 (2010).

CAS PubMed Google Scholar

29.

Webb, T. E., Hughes, A., Smalley, D. S. & Spriggs, K. A. Внутренний сайт входа в рибосомы в 5’-нетранслируемой области рецептора эпидермального фактора роста делает возможным гипоксическую экспрессию. Онкогенез 4 , e134 (2015).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

30.

Guan, B.J. et al. Программа Unique ISR определяет реакцию клеток на хронический стресс. Мол. Ячейка 68 , 885–900 e886 (2017).

CAS PubMed Google Scholar

31.

de la Parra, C. et al. Широко распространенная альтернативная форма кэп-зависимой инициации трансляции мРНК. Nat. Commun. 9 , 3068 (2018).

PubMed PubMed Central Google Scholar

32.

Liu, S. et al. Метилирование METTL13 eEF1A увеличивает выход трансляции, способствуя онкогенезу. Cell 176 , 491–504 (2019).

CAS PubMed Google Scholar

33.

Dorard, C. et al. Белки RAF выполняют как специфические, так и компенсаторные функции во время опухолевой прогрессии меланомы, управляемой NRAS. Nat. Commun. 8 , 15262 (2017).

CAS PubMed Google Scholar

34.

Bhoumik, A. et al. Пептид, производный от ATF2, повышает чувствительность меланом к апоптозу и подавляет их рост и метастазирование. J. Clin. Вкладывать деньги. 110 , 643–650 (2002).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

35.

Falletta, P. et al. Перепрограммирование трансляции является эволюционно консервативным фактором фенотипической пластичности и терапевтической устойчивости при меланоме. Genes Dev. 31 , 18–33 (2017).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

36.

Kakavand, H. et al. Экспрессия PD-L1 и ускользание от иммунитета при устойчивости меланомы к ингибиторам MAPK. Clin. Cancer Res. 23 , 6054–6061 (2017).

CAS PubMed Google Scholar

37.

Rizos, H. et al. Механизмы устойчивости к ингибиторам BRAF при метастатической меланоме: спектр и клиническое влияние. Clin. Cancer Res. 20 , 1965–1977 (2014).

CAS PubMed Google Scholar

38.

Kwong, L. N. et al. Совместная клиническая оценка выявляет закономерности резистентности к ингибиторам BRAF при меланоме. J. Clin. Вкладывать деньги. 125 , 1459–1470 (2015).

PubMed PubMed Central Google Scholar

39.

Zhang, G. et al.Ориентация на митохондриальный биогенез для преодоления лекарственной устойчивости к ингибиторам MAPK. J. Clin. Вкладывать деньги. 126 , 1834–1856 (2016).

PubMed Google Scholar

40.

Wek, R. C. Роль киназ eIF2α в трансляционном контроле и адаптации к клеточному стрессу. Колд Спринг Харб. Перспектива. Биол. 10 , a032870 (2018).

PubMed Google Scholar

41.

Krall, A. S., Xu, S., Graeber, T. G., Braas, D. & Christofk, H. R. Аспарагин способствует пролиферации раковых клеток за счет использования в качестве фактора обмена аминокислот. Nat. Commun. 7 , 11457 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

42.

Pathria, G. et al. Нацеливание на эффект Варбурга посредством ингибирования LDHA задействует передачу сигналов ATF4 для выживания раковых клеток. EMBO J. 37 , e99735 (2018).

PubMed PubMed Central Google Scholar

43.

Young, S.K. & Wek, R.C. Открытые рамки считывания, расположенные выше по течению, по-разному регулируют ген-специфичную трансляцию в интегрированном стрессовом ответе. J. Biol. Chem. 291 , 16927–16935 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

44.

Chen, R. et al. Общий путь аминокислотного контроля регулирует mTOR и аутофагию во время сывороточного / глутаминового голодания. J. Cell Biol. 206 , 173–182 (2014).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

45.

Shin, S. et al. ERK2 опосредует ответ на метаболический стресс, регулируя судьбу клеток. Мол. Ячейка 59 , 382–398 (2015).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

46.

Thiaville, M. M. et al. Передача сигналов MEK требуется для фосфорилирования eIF2alpha после аминокислотного ограничения клеток гепатомы человека HepG2. J. Biol. Chem. 283 , 10848–10857 (2008).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

47.

Оукс, С. А. и Папа, Ф. Р. Роль стресса эндоплазматического ретикулума в патологии человека. Annu. Преподобный Патол. 10 , 173–194 (2015).

CAS PubMed Google Scholar

48.

Fiorese, C.J. et al.Фактор транскрипции ATF5 опосредует UPR митохондрий млекопитающих. Curr. Биол. 26 , 2037–2043 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

49.

Pereira, ER, Frudd, K., Awad, W. & Hendershot, LM Пути стресса эндоплазматического ретикулума (ER) и реакции гипоксии взаимодействуют, чтобы усилить активность транскрипции индуцируемого гипоксией фактора 1 (HIF-1) на мишенях как фактор роста эндотелия сосудов (VEGF). J. Biol. Chem. 289 , 3352–3364 (2014).

CAS PubMed Google Scholar

50.

Лу Д., Вольфганг С. Д. и Хай Т. Активация фактора транскрипции 3, индуцируемого стрессом гена, подавляет стимулированный Ras туморогенез. J. Biol. Chem. 281 , 10473–10481 (2006).

CAS PubMed Google Scholar

51.

Sang, N. et al. Передача сигналов MAPK регулирует активность факторов, индуцируемых гипоксией, за счет своего воздействия на p300. J. Biol. Chem. 278 , 14013–14019 (2003).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

52.

Wethmar, K. et al. Комплексный трансляционный контроль экспрессии тирозинкиназы с помощью открытых рамок считывания. Онкоген 35 , 1736–1742 (2016).

CAS PubMed Google Scholar

53.

Calvo, S. E., Pagliarini, D. J. & Mootha, V. K. Открытые рамки считывания, расположенные выше по течению, вызывают широкое снижение экспрессии белка и являются полиморфными среди людей. Proc. Natl Acad. Sci. США 106 , 7507–7512 (2009).

CAS PubMed Google Scholar

54.

Ingolia, N. T., Lareau, L. F. и Weissman, J. S. Профилирование рибосом эмбриональных стволовых клеток мыши показывает сложность и динамику протеомов млекопитающих. Cell 147 , 789–802 (2011).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

55.

Сидрауски, К., МакГичи, А. М., Инголия, Н. Т. и Уолтер, П. Небольшая молекула ISRIB обращает эффекты фосфорилирования eIF2alpha на трансляцию и сборку стрессовых гранул. eLife 4 , 05033 (2015).

Google Scholar

56.

Редди, К. Б., Набха, С. М., Атанаскова, Н. Роль киназы MAP в прогрессировании и инвазии опухолей. Cancer Metastasis Rev. 22 , 395–403 (2003).

CAS PubMed Google Scholar

57.

Ackermann, J. et al. Образование метастазирующей меланомы, вызванное экспрессией активированного N-Ras ^Q61K на фоне дефицита INK4a. Cancer Res. 65 , 4005–4011 (2005).

CAS PubMed Google Scholar

58.

Valérie Petit, V. et al. Конгенные линии клеток меланомы NRAS мыши C57BL / 6 очень чувствительны к комбинации ингибиторов Mek и Akt in vitro и in vivo. Pigment Cell Melanoma Res. 32 , 829–841 (2019).

PubMed Google Scholar

59.

Ратников Б. и др. Глутаматный и аспарагиновый катаплероз лежат в основе глутаминовой зависимости при меланоме. Oncotarget 6 , 7379–7389 (2015).

PubMed PubMed Central Google Scholar

60.

Marcotte, R. et al. Функциональный геномный ландшафт факторов, влияющих на рак груди человека, уязвимости и устойчивости. Cell 164 , 293–309 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

61.

Cowley, G.S. et al. Параллельные скрины потери функций в масштабе генома в 216 линиях раковых клеток для выявления контекстно-специфических генетических зависимостей. Sci. Данные 1 , 140035 (2014).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

62.

Marcotte, R. et al. Основные профили генов в клетках рака груди, поджелудочной железы и яичников. Рак Discov. 2 , 172–189 (2012).

CAS PubMed Google Scholar

63.

Iorio, F. et al. Пейзаж фармакогеномных взаимодействий при раке. Cell 166 , 740–754 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

64.

Sahu, A. D. et al. Полногеномное прогнозирование синтетических медиаторов спасения устойчивости к таргетной и иммунотерапии. Мол. Syst. Биол. 15 , e8323 (2019).

PubMed PubMed Central Google Scholar

65.

Bilal, E. et al. Улучшение анализа выживаемости при раке молочной железы с помощью многомерного моделирования на основе конкуренции. PLoS Comput. Биол. 9 , e1003047 (2013).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

66.

Терно, Т. М. и Грамбш, П. М. Моделирование данных о выживании: расширение модели Кокса (Springer, 2000).

Адаптация — Эволюционная биология — Oxford Bibliographies

Введение

Адаптация — приспособление организмов к окружающей их среде — на протяжении веков была центральным направлением научных исследований, еще до возникновения эволюционной биологии.По своей сути изучение адаптации — это изучение естественного отбора. Каким образом популяции становятся настолько приспособленными для выживания и воспроизводства в среде, в которой они обитают? Тем не менее тема адаптации имеет множество морщинок и нюансов. Не все согласны даже с определением адаптации. То, каким образом адаптации развиваются (или не развиваются), и последствия, которые они имеют для эволюционной истории линии передачи, были предметом значительных научных исследований и дискуссий на протяжении более века.

Общие обзоры

Существует ряд основательных общих обзоров по адаптации, доступных исследователям, от некоторых, представленных в общих чертах до широкой аудитории, таких как статья Scientific American , Левонтин 1978, и других, более технически подготовленных для студентов, изучающих научные дисциплины. эволюционная биология, такая как Larson 2009. Общие обзоры представлены в Ridley 2002 и Travis and Reznick 2009; многочисленные статьи в Rose and Lauder 1996 и Losos, et al.В томах 2013 года концепция адаптации рассматривается с разных точек зрения.

Ларсон, Аллан. 2009. Адаптация. В Принстонский справочник по экологии . Под редакцией Левина Саймона, 93–100. Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Нажимать.
Обзор, занимающий более историческую точку зрения, чем другие, Ларсон отмечает, что наименование признака адаптацией подразумевает, что он развился в результате естественного отбора в прошлом, и предлагает определенные проверяемые гипотезы. В этом контексте Ларсон кратко обсуждает исторический и современный подходы к изучению адаптации.
Левонтин, Ричард. 1978. Адаптация. Scientific American 239: 212–228.
DOI: 10.1038 / scientificamerican0978-212
Авторитетный, но общедоступный обзор того, что составляет адаптацию, как изучаются адаптации и что иногда препятствует возникновению адаптивной эволюции.
Лосос, Джонатан и др., Ред. 2013. Принстонский гид по эволюции . Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ.Нажимать.
В этом сборнике из ста глав представлены многочисленные статьи, в которых исследуются все аспекты адаптивной эволюции с упором на эмпирические и теоретические вопросы того, как происходит адаптация (раздел 3, «Отбор и адаптация»), и ее значение для макроэволюции (раздел 6, «Видообразование и макроэволюция»).
Ридли, Марк. 2002. Адаптация. В Энциклопедия эволюции . Vol. 1. Под редакцией Марка Пагеля. Оксфорд: Oxford Univ. Нажимать.
Краткий обзор, охватывающий все основные темы, связанные с изучением адаптации: определения, подходы к ее изучению и биологические вопросы, связанные с адаптивной эволюцией.
Роуз, Майкл и Джордж Лаудер, ред. 1996. Адаптация . Нью-Йорк: Academic Press.
Возможно, самая исчерпывающая отправная точка для тех, кто хочет глубоко погрузиться в тему, этот сборник из четырнадцати глав, состоящий из нескольких авторов, охватывает широту и глубину вопросов, относящихся к изучению адаптации, от истории и определений до методологических подходов и продвинутых концептуальных подходов. вопросы.
Трэвис, Джозеф и Дэвид Н.Резник. 2009. Адаптация. В Эволюция: Первые четыре миллиарда лет . Отредактированный Майклом Рузом и Джозефом Трэвисом. Кембридж, Массачусетс: Гарвардский унив. Нажимать.
Более обширный, чем другие сопоставимые методы лечения, этот обзор не только охватывает основы адаптации как концепции и темы исследования, но также предоставляет подробные тематические исследования и обсуждает спорные темы, связанные с изучением адаптации.

к началу

Пользователи без подписки не могут видеть полный контент на эта страница.Пожалуйста, подпишитесь или войдите.

Как подписаться

Oxford Bibliographies Online доступен по подписке и бессрочному доступу для учреждений. Чтобы получить дополнительную информацию или связаться с торговым представителем Оксфорда, щелкните здесь.

Перейти к другим статьям:

Артикул

вверх

Приспособление
Адаптивное излучение
Альтруизм
Древняя ДНК
Поведенческая экология
Канализация и надежность
Смещение персонажа
Коэволюция
Познание, эволюция
Ограничения, эволюционный
Современная эволюция
Конвергентная эволюция
Сотрудничество и конфликт: от микробов к людям
Совместное разведение насекомых и позвоночных
Креационизм
Загадочный женский выбор
Дарвин, Чарльз
дарвинизм
Вирулентность болезней, эволюция
Экологическое видообразование
Эндосимбиоз
Эпигенетика и поведение
Эпистаз и эволюция
Эусоциальные насекомые как модель для понимания альтруизма, Ко…
Эусоциальность
Свидетельства эволюции,
Эволюция
Эволюция и развитие: гены и мутации, лежащие в основе …
Эволюция и развитие индивидуальных поведенческих вариаций …
Эволюция, Культурный
Эволюция систем спаривания животных
Эволюция устойчивости к антибиотикам
Эволюция новых генов
Эволюция систем спаривания растений
Эволюция специализации
Эволюционная биология старения
Эволюционная биомеханика
Эволюционные вычисления
Эволюционная экология сообществ
Экспериментальная эволюция
Вымирание
Полевые исследования естественного отбора
Окаменелости
Основатель Эффект Видообразования
Частотно-зависимый выбор
Грибы, Эволюция
Дупликация гена
Экспрессия генов, эволюция
Поток генов
Генетика, Экология
Эволюция генома
Географические вариации
Градуализм
Выбор группы
Гетерохрония
Гетерозиготность
История эволюционной мысли, 1860–1925 гг.
История эволюционной мысли до Дарвина
История эволюционной мысли с 1930 г.
Поведенческая экология человека
Эволюция человека
Гибридное видообразование
Гибридные зоны
Определение геномной основы, лежащей в основе фенотипического варианта…
Инбридинг и инбридинг Депрессия
Инклюзивный фитнес
Инновации, Эволюционные
Острова как эволюционные лаборатории
Род Выбор
Наземные растения, эволюция
Пейзажная генетика
Пейзажи, Адаптивные
Язык, эволюция
Макроэволюция
Макроэволюционные темпы
Соревнование между мужчинами и мужчинами
Массовое вымирание
Выбор партнера
Материнские эффекты
Медицина, Эволюционная
Мейотик Драйв
Мимикрия
Современный синтез,
Молекулярные часы
Молекулярная филогенетика
Скорость и спектр мутаций
Мутуализм, эволюция
Естественный отбор в человеческих популяциях
Естественный отбор в геноме, обнаружение
Нейтральная теория
Новая Зеландия, Эволюционная биогеография
Строительство ниши
Эволюция ниши
Нечеловеческие животные, культурная эволюция в
Происхождение и ранняя эволюция животных
Происхождение эукариот
Происхождение жизни,
Парадокс секса
Родительская забота, эволюция
Партеногенез
Личностные различия, эволюция
Фенотипическая пластичность
Филогенетические сравнительные методы и тесты макроэволюции…
Филогенетические деревья, интерпретация
Филогеография
Полиплоидный вид
Популяционная генетика
Структура населения
Половой отбор после спаривания
Психология, Эволюционный
Прерывистые равновесия
Количественная генетическая изменчивость и наследственность
Нормы реакции, эволюция
Армирование
Репродуктивные белки, эволюция
Выбор, Направленный
Отбор, подрывной
Градиенты выделения
Отбор, Натуральный
Отбор, Половой
Эгоистичные гены
Сексуальный конфликт
Половой отбор и видообразование
Половой диморфизм размера
Видообразование
Видовая генетика и геномика
Видообразование, Симпатрическое
Видовые концепции
Конкуренция спермы
Стазис
Системная биология
Таксономия и классификация
Тетрапод Эволюция
Философия эволюционной биологии
Тенденции, Эволюционный
Уоллес, Альфред Рассел

Вниз

Генетические основы адаптации к экстремальным условиям

Экстремальная среда обитания на Земле в изобилии, включая токсичные отходы, органические растворители, тяжелые металлы и другие среды обитания, которые считались неблагоприятными для жизни.Чтобы справиться с такими факторами стресса, экстремофилы часто вырабатывают сложные приспособления. Научное сообщество было заинтриговано удивительными организмами, обитающими в экстремальных условиях на протяжении десятилетий. Понимание генетической основы адаптации к экстремальным условиям окружающей среды — фундаментальный вопрос эволюционной биологии.

Эта тема исследования будет сосредоточена на естественных экстремальных средах обитания, которые рассматриваются как эволюционные эксперименты. Быстрое развитие технологий секвенирования позволило с помощью сравнительных исследований открыть молекулярные основы адаптации к экстремальным условиям окружающей среды.Однако эта область все еще находится в зачаточном состоянии. Наша цель — определить генетическую основу адаптации организмов к экстремальным условиям на основе наборов данных секвенирования следующего поколения у различных видов, которые прольют свет на более глубокое понимание основных механизмов.

Мы приветствуем отправку обзоров, оригинальных исследований, отчетов о датах, кратких отчетов об исследованиях и статей с мнениями, которые связаны с этой конкретной темой, но не ограничиваются:

· изменение генов в экстремальных условиях

· изменение экспрессии генов в экстремальных условиях

· сеть регулирования генов в ответ на экстремальные условия

· evo-DevO в экстремальных условиях

Ключевые слова : адаптация, эволюция, естественный отбор, экстремальная среда, геном

Важное примечание : Все материалы по данной теме исследования должны находиться в рамках того раздела и журнала, в который они были отправлены, как это определено в их заявлениях о миссии.Frontiers оставляет за собой право направить рукопись за пределами области охвата в более подходящий раздел или журнал на любом этапе рецензирования.

Экстремальная среда обитания на Земле в изобилии, включая токсичные отходы, органические растворители, тяжелые металлы и другие среды обитания, которые считались неблагоприятными для жизни. Чтобы справиться с такими факторами стресса, экстремофилы часто вырабатывают сложные приспособления. Научное сообщество было заинтриговано удивительными организмами, обитающими в экстремальных условиях на протяжении десятилетий.Понимание генетической основы адаптации к экстремальным условиям окружающей среды — фундаментальный вопрос эволюционной биологии.

Эта тема исследования будет сосредоточена на естественных экстремальных средах обитания, которые рассматриваются как эволюционные эксперименты. Быстрое развитие технологий секвенирования позволило с помощью сравнительных исследований открыть молекулярные основы адаптации к экстремальным условиям окружающей среды. Однако эта область все еще находится в зачаточном состоянии. Наша цель — определить генетическую основу адаптации организмов к экстремальным условиям на основе наборов данных секвенирования следующего поколения у различных видов, которые прольют свет на более глубокое понимание основных механизмов.

· изменение генов в экстремальных условиях

· изменение экспрессии генов в экстремальных условиях

· сеть регулирования генов в ответ на экстремальные условия

· evo-DevO в экстремальных условиях

Ключевые слова : адаптация, эволюция, естественный отбор, экстремальная среда, геном

Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора

Abstract

Со времен Дарвина роль естественного отбора в формировании морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций животных и растений между поколениями была центральной для понимания жизни и ее разнообразия.Новые открытия с возрастающей точностью показали, как генетические, молекулярные и биохимические процессы производят и выражают эти особенности организма в течение жизни человека. Однако когда дело доходит до микроорганизмов, понимание роли естественного отбора в выработке адаптивных решений исторически было, а иногда и остается спорным. Это противоречие любопытно, потому что микробы позволяют с исключительной строгостью и ясностью наблюдать за силой адаптации посредством естественного отбора, примером чего является бурно развивающаяся область экспериментальной микробной эволюции.Я отслеживаю развитие этой области, описываю эксперимент с Escherichia coli , который проводится почти 30 лет, и выделяю другие эксперименты, в которых естественный отбор привел к интересной динамике и адаптивным изменениям в микробных популяциях.

Образец цитирования: Ленский Р.Э. (2017) Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора. PLoS Genet 13 (4): e1006668. https://doi.org/10.1371 / journal.pgen.1006668

Редактор: У. Форд Дулиттл, Университет Далхаузи, КАНАДА

Опубликован: 20 апреля 2017 г.

Авторские права: © 2017 Ричард Э. Ленски. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: REL частично поддержано грантом Национального научного фонда (DEB-1451740), Центром изучения эволюции в действии BEACON (Соглашение о сотрудничестве DBI-0939454) и Фондом Джона Ханны в Университет штата Мичиган.Спонсоры не принимали участия в подготовке статьи.

Конкурирующие интересы: Автор заявил, что конкурирующих интересов не существует.

Эволюция, естественный отбор и генетика

Области биологии и эволюции прошли долгий путь с тех пор, как Чарльз Дарвин опубликовал Происхождение видов в 1859 году. Тем не менее, Дарвин славится своими большими идеями, которые он понял правильно, включая происхождение. с модификацией и адаптацией путем естественного отбора.Первое в широком смысле относится к тому факту, что эволюция произошла так, что живущие сегодня организмы отличаются от своих предков. Естественный отбор — это эволюционный процесс, который объясняет соответствие или соответствие между особенностями организмов и средой, в которой они живут.

Жан-Батист Ламарк и другие натурфилософы ранее выдвигали идею эволюции в общем смысле происхождения с модификацией. А Альфред Рассел Уоллес, младший современник Дарвина, независимо придумал концепцию адаптации путем естественного отбора.Ни пространство, ни опыт не позволяют мне отдать должное истории этих идей, за исключением того, что Дарвин известен сегодня больше, чем Уоллес, потому что Дарвин привнес в него необычайный спектр соответствующих свидетельств и идей, которые, в общем и целом, выдержали испытание. времени. Когда Дарвину в возрасте 50 лет поспешили опубликовать The Origin благодаря открытиям Уоллеса, он выпустил 502-страничный том, богатый инсайтами и деталями, который он назвал просто «отрывком» великой книги, которую он намеревался опубликовать. .За оставшиеся годы Дарвин опубликовал еще много книг — «Изменения животных и растений при одомашнивании», (1868 г.), «Происхождение человека», , и «Отбор по признаку пола», (1871 г.), и «Выражение природы» Среди них «Эмоции у человека и животных» (1872), что дало дальнейшее понимание и больше доказательств, касающихся его основных теорий происхождения с модификацией и адаптацией посредством естественного отбора.

Ламарк сейчас широко известен своей теорией наследования приобретенных характеристик.Хотя наследование по Ламарку было решительно отвергнуто как общая теория биологического наследования, оно, по-видимому, предвосхитило некоторые особые случаи в биологии, в которых агент окружающей среды вызывает адаптивные генетические изменения. Например, когда лизогенный фаг заражает бактерию, ДНК фага может интегрироваться в бактериальную хромосому и тем самым обеспечивать иммунитет к повторному заражению другим фагом. Точно так же системы CRISPR / Cas (сгруппированные с регулярными промежутками короткие палиндромные повторы / ассоциированный с CRISPR белок) системы позволяют бактериям и архее встраивать фрагменты ДНК из фагов и плазмид, которые обеспечивают иммунитет против последующих инфекций [1].Культурная эволюция человека также происходит через приобретение из окружающей среды (путем обучения) и наследование, что в этом отношении является ламаркистским. Некоторые материнские эффекты и эпигенетические механизмы также иногда называют ламарковскими. Однако это частные случаи, которые отличаются от общей теории, предложенной Ламарком, которая была вытеснена современной генетикой и молекулярной биологией. Более того, эти квазиламаркианские особые случаи — по крайней мере, те, которые приносят явные преимущества — предположительно возникли в результате дарвиновского процесса адаптации путем естественного отбора.

Но и Дарвин в некоторых вещах ошибся. Предложенный им механизм наследования включает «геммулы», которые образуются по всему телу, а затем концентрируются в репродуктивных органах, что позволяет передавать их из поколения в поколение в довольно ламаркистской манере. Дарвин также считал, что процесс эволюции слишком медленный, чтобы его можно было непосредственно наблюдать. В «Происхождение » он писал: «Мы не видим ничего из этих медленных изменений в прогрессе, пока стрелка времени не отметит длинный промежуток веков, а затем наш взгляд настолько несовершенен … что мы видим только то, что формы жизни теперь отличаются от того, чем они были раньше.Эта точка зрения кажется довольно неожиданной, учитывая, что The Origin начался с обсуждения процесса одомашнивания и использования искусственного отбора, который практикуется селекционерами растений и животных для обоснования теории естественного отбора. Тем не менее, даже там он писал: «Медленные и незаметные изменения такого рода невозможно было бы распознать, если не были сделаны фактические измерения или тщательные рисунки рассматриваемых пород давно, которые могли бы служить для сравнения».

Влияние и размах теорий Дарвина хорошо отражено в книге Т.Колкость Хаксли: «Как глупо не подумать об этом» и в названии статьи Феодосия Добжанского [2]: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции». Однако, хотя зоологи и ботаники в значительной степени приняли адаптацию путем естественного отбора после повторного открытия менделевской наследственности и роста популяционной генетики, ведущей к Современному синтезу, многие микробиологи скептически относились к ее важности для изучаемых организмов. Например, И.М. Льюис [3] писал: «Тема бактериальной изменчивости и наследственности достигла почти безнадежного состояния путаницы … Есть много сторонников ламарковского способа бактериального наследования, в то время как другие придерживаются точки зрения, что он по сути дарвиновский». Как следствие, Джулиан Хаксли [4] исключил бактерии из Modern Synthesis в 1942 году, написав: «У них нет генов в смысле точно квантованных частей наследственного вещества…»

Это изменилось уже в следующем году, когда Сальвадор Лурия и Макс Дельбрюк [5] опубликовали свой тест на колебания, который показал мутации в E . coli , которые придают устойчивость к вирусам, могли возникнуть до контакта. Это означало, что естественный отбор был ответственен за рост частоты устойчивых мутантов после воздействия, но не за их мутационное происхождение. Эксперимент Джошуа и Эстер Ледерберг [6] по нанесению реплик предоставил еще одну, даже более прямую, демонстрацию концептуального различия между происхождением генетических вариантов в результате мутации и судьбой этих вариантов, которая зависела от отбора.

Наблюдаемая эволюция

Хотя Дарвин считал эволюцию слишком медленным процессом, чтобы наблюдать его напрямую, не все его современники соглашались.В частности, Уильям Даллинджер проверил теории Дарвина в 1880-х годах. Рукоположенный священник и будущий президент Королевского микроскопического общества, Даллингер построил инкубатор, в котором он культивировал три вида простейших, постепенно повышая температуру в течение нескольких лет, прежде чем эксперимент закончился несчастным случаем [7, 8] (рис. 1). Со временем возникли новые штаммы, которые росли при температурах, смертельных по сравнению с исходными штаммами. Оглядываясь назад, можно задаться вопросом, были ли эти штаммы мутантами, представителями разнообразного сообщества, присутствовавшими вначале, или, возможно, контаминантами, хотя его отчет показывает большую осторожность, с которой он проводил эксперимент и контролировал организмы.В любом случае, эта работа показала, как можно наблюдать эволюцию в действии с помощью микроорганизмов. Как выразился сам Даллинджер: «Я могу только утверждать, что этот фрагмент наводит на размышления и его возможную ценность как стимул для обращения с низшими и второстепенными формами жизни соответствующим образом и как демонстрацию того, что такая работа не может быть бесценной».

Однако пройдет много десятилетий, прежде чем эта ценность будет полностью реализована. Эксперименты Лурии, Дельбрюка и Ледербергов продемонстрировали, что мутации и отбор — это разные процессы, но их основное влияние было в генетике, где они положили начало революции, которая стала областью молекулярной генетики, показав, что микробы были превосходными моделями для понимания. физико-химические основы наследственности.Тем не менее важность естественного отбора для «миниатюрных форм жизни» получила признание, хотя и незначительно, в результате ключевых статей в начале 1950-х годов.

Аарон Новик и Лео Сцилард работали над Манхэттенским проектом до того, как их интересы обратились к биологии. Они стремились оценить частоту мутаций, измеряя скорость, с которой фенотипически определенные классы мутантов накапливаются в E . coli популяций, растущих в хемостате, при условии, что мутанты росли с той же скоростью, что и их родители.(Если бы мутанты росли медленнее, как это делали некоторые, они бы достигли баланса мутации и отбора.) Новик и Сцилард [9, 10] некоторое время наблюдали ожидаемое линейное накопление мутантов с последующим резким падением их частоты и затем возобновление линейного роста. Они выдвинули гипотезу, что внезапное снижение частоты наблюдаемых мутантов отражает невидимую полезную мутацию, возникшую на родительском фоне. По мере того, как более подходящий мутантный тип распространялся по популяции, он вытеснял родительский штамм и наблюдаемые мутанты, происходящие от родителя.После того, как установившийся тип стал обычным явлением, он тоже начал генерировать измеримое количество наблюдаемого класса мутантов. Новик и Сцилард проверили эту гипотезу, сравнив два штамма в одних и тех же условиях: один штамм, несущий наблюдаемую нейтральную мутацию, выделенную до обращения, и, следовательно, в родительском фоне, а другой — немаркированный штамм, отобранный после обращения, который предположительно имел полезная мутация. Как и предполагалось, более поздний штамм превзошел более ранний, и тот же результат имел место, когда состояния нейтральной мутации были обращены вспять.

Подобные эксперименты были выполнены К. С. Этвудом, Лилиан Шнайдер и Фрэнсисом Райаном [11, 12], которые наблюдали несколько выборочных сканирований и ввели термин «периодический выбор» для описания явления. Среди этих первых практиков экспериментальной эволюции Райан, кажется, был особенно поражен этим подходом и его последствиями. В статье под названием «Наблюдаемая эволюция» для Scientific American [13] он писал: «И так процесс продолжался: мы последовательно получали более подходящие и более подходящие типы на протяжении 7000 поколений.Все это время среда, то есть окружающая среда, поддерживалась постоянной … Иногда утверждают, что мутации не могут обеспечить исходный материал для эволюции, потому что они обычно вредны. Но эти эксперименты доказывают, что отбор — мощная сила для фиксации и сохранения тех редких мутаций, которые действительно дают преимущество ».

Эти проницательные эксперименты были выполнены до того, как стали известны физические основы наследственности. С открытием двойной спирали Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году в генетических исследованиях преобладали молекулярные подходы, а экспериментальные исследования эволюции микробов в значительной степени отошли на второй план.Как бывший научный сотрудник Джорджа Бидла и Эдварда Татума, наставник Джошуа Ледерберга и активный участник управления лабораторией Колд-Спринг-Харбор, Райан имел хорошие возможности, чтобы помочь сохранить взаимосвязь между областями эволюционной биологии и молекулярной генетики, если не едино. Увы, он умер в 1963 году в возрасте 47 лет.

Редукция экспериментальной эволюции микроорганизмов

Несмотря на то, что в биологии все больше разделялась молекулярная биология и «старомодные» исследования (включая эволюционную биологию, экологию и исследования целых организмов, а не составляющих их молекул), некоторые странники и провидцы нашли плодородную почву между два лагеря.Карл Вёзе использовал молекулы жизни, чтобы раскрыть глубокую историю и ранее скрытое разнообразие микробов [14]. Роджер Милкман [15], Роберт Селандер и Брюс Левин [16] последовали примеру популяционных генетиков в использовании молекулярных маркеров для понимания эволюционных процессов, которые действуют на современные популяции бактерий в природе.

А третьи проводили эволюционные эксперименты с микробами — иногда для того, чтобы увидеть, какие интересные адаптации они могут производить, иногда для лучшего понимания динамики адаптации путем естественного отбора.Патрисия Кларк, Барри Холл и Роберт Мортлок [17] были лидерами в первой группе, наблюдая, как бактерии могут развивать новые функции, например, конститутивно экспрессируя белок с беспорядочной активностью на новом субстрате, а затем адаптируя белок к этому субстрату. последующими мутациями. Используя бактериофаг Qβ, Сол Шпигельман разработал резко укороченный геном РНК, способный самореплицироваться в бесклеточной среде [18].

Что касается динамики, Лин Чао, Брюс Левин и Фрэнк Стюарт изучали диверсификацию коэволюционирующих фагов T7 и E . coli в результате последовательных приступов резистентности и мутаций в диапазоне хозяев [19]. В исследовании с дрожжами Saccharomyces cerevisiae Шарлотта Пакуин и Джулиан Адамс показали, что нетранзитивные конкурентные взаимодействия — где B превосходит A, а C превосходит B, но A преобладает над C — могут привести к долгосрочному снижению физической формы, даже если каждая замена была вызвана естественным отбором [20]. Использование различных аллелей основного метаболического гена из природных изолятов E . coli , Daniel Dykhuizen и Daniel Hartl поместили их в общий генетический фон, чтобы проверить, влияют ли они на приспособленность или являются выборочно нейтральными [21].

Эволюция без ограничений?

Я провожу долгосрочный эволюционный эксперимент (LTEE) с E . Коли . В 1988 г. было основано шесть популяций от каждого из двух предковых штаммов, различающихся нейтральным маркером [22]. Нет ни плазмид, ни функциональных фагов, а и . coli не трансформируется естественным путем, поэтому эволюция строго асексуальна. Спонтанные мутации обеспечивают все генетические вариации, на которые действует естественный отбор. Популяции живут в минимальной среде с глюкозой как ограничивающим ресурсом.Каждый день 1% каждой популяции переносят в колбу, содержащую свежую среду, где клетки растут, пока не исчерпают глюкозу, а затем находятся в стационарной фазе до следующего дня. 100-кратный рост позволяет производить ~ 6,7 клеточных поколений в день. Образцы каждой популяции периодически хранятся в замороженном виде, где они доступны для дальнейшего изучения. Замороженные образцы также позволяют перезапускать популяции после аварий или сбоев. На момент написания этой статьи популяции прошли 66 000 поколений, и цель состоит в том, чтобы продолжить эксперимент в далеком будущем [23].

Я работал докторантом вместе с Брюсом Левином, основываясь на его работе по коэволюции бактерий и фагов [19, 24]. Когда я начал свою лабораторию, я продолжал работать над взаимодействием бактерий, вирусов и плазмид, спрашивая, были ли затраты на приспособленность или компромиссы, связанные с устойчивостью к вирусам и антибиотикам, фиксированными или, альтернативно, могут быть улучшены компенсаторными адаптациями [25, 26]. Однако взаимодействия были сложными, а анализ — трудным, поэтому я взял на себя LTEE, чтобы задать несколько основных вопросов о процессе адаптации: (i) Какова динамика адаптации путем естественного отбора? Всегда ли адаптация медленная и постепенная? Или бывают периоды быстрых изменений и застоя? Как долго можно улучшать физическую форму? (ii) Насколько воспроизводима адаптивная эволюция? Будут ли реплицирующиеся популяции развиваться аналогичными путями? Или они найдут разные решения для одинаковых сред? (iii) Как связаны динамика фенотипической и геномной эволюции? Какие функциональные изменения ответственны за адаптацию бактерий путем естественного отбора?

Динамика адаптации естественным отбором

Динамика интересная, а иногда и удивительная в нескольких отношениях.В течение первых 2000 поколений или около того, величина эффекта полезных мутаций была большой и приводила к появлению траекторий приспособленности со ступенчатой динамикой [23, 27]. В течение более длительных периодов скорость улучшения существенно замедлялась [27, 28]. Эта тенденция может указывать на то, что приспособленность приближается к некоторой верхней границе или асимптоте. Однако данные пригодности лучше соответствуют простой двухпараметрической степенной модели, не имеющей асимптоты, чем столь же простой гиперболической модели [28]. Более того, модель степенного закона точно предсказывает уровни пригодности в далеком будущем с использованием усеченных наборов данных [28].А простая динамическая модель с клональным вмешательством (т. Е. Конкуренция между линиями с различными полезными мутациями [29]) и эпистазом с убывающей отдачей (т. Е. Полезные мутации дают меньшие преимущества в более подходящем, чем в менее подходящем фоне) генерирует мощный эффект. правоотношение [28].

Повторяемость адаптации

За 50 000 поколений типичная популяция увеличила приспособленность на ~ 70% по сравнению с предком [28], тогда как типичная пара популяций отличается друг от друга всего на несколько процентов [30].Однако на этом фоне предсказуемости некоторые группы населения отличаются интересными особенностями. У половины популяций развились гипермутируемые фенотипы [31, 32], что привело к несколько более быстрым темпам улучшения приспособленности [28, 30]. Однако некоторые из этих позже эволюционировали компенсаторные изменения, которые уменьшили их изменчивость, отражая противоречие между производством полезных мутантов, которые станут следующими крупными победителями, и стоимостью получения потомства с вредными мутациями [32, 33]. Популяции также различаются по тому, генерируют ли они стабильные полиморфизмы, которые поддерживают разнообразие внутри них.Одна популяция имеет две линии, сосуществующие более 40 000 поколений [32, 34]. Их сосуществование зависит от перекрестного вскармливания, при котором одна линия является лучшим конкурентом экзогенно поставляемой глюкозы, а другая лучше использует ацетат, выделяемый в среду [34, 35]. Другие популяции LTEE имели временно стабильные полиморфизмы [36], а третьи, по-видимому, оставались более гомогенными [32], хотя метагеномное секвенирование может выявить ранее необнаруженные полиморфизмы.

Наиболее поразительно то, что одна популяция развила способность расти на цитрате примерно в 31 000 поколений [37] (рис. 2), в то время как ни одна из других не сделала этого даже после 66 000 поколений. Цитрат присутствует в среде на протяжении всего периода LTEE, где он служит хелатирующим агентом. В принципе, цитрат является еще одним источником углерода и энергии, но одной из определяющих характеристик E . coli как вид состоит в том, что она не может поглощать и использовать цитрат в присутствии кислорода.Каждая популяция LTEE проверила миллиарды мутаций с течением времени, поэтому сложность развития способности использовать цитрат не отражает недостатка мутаций; более того, популяция, развившая эту способность, не была гипермутируемой, когда это происходило [38]. Напротив, сложность развития этой способности отражает две проблемы. Во-первых, экспрессия соответствующего белка-переносчика требует «захвата промотора», который включает перестройку негомологичных сегментов ДНК для получения нового модуля [38]. Во-вторых, даже при наличии нового модуля для эффективного роста цитрата требуются некоторые другие мутации в генетическом фоне [37-40].

Сочетание фенотипической и геномной эволюции

Когда началась разработка LTEE, ни один бактериальный геном не был секвенирован, и в течение многих лет секвенирование всего генома было слишком дорогостоящим для этого проекта. Тем не менее, возвращаясь от фенотипических изменений к генам-кандидатам и используя другие подходы, были обнаружены некоторые мутации; и как только мутация была обнаружена в одной популяции, этот ген секвенировали в других [41–46]. Этот подход позволил выявить множество примеров параллельной эволюции на уровне генов, но из-за того, что интересующие гены были найдены специальными способами, было трудно оценить глобальную степень параллелизма и долю накопленных мутаций, которые оказались полезными.

Однако со временем стало возможным секвенировать и анализировать полные геномы, в том числе, совсем недавно, всего 264 клона из 12 независимых популяций [32]. Эти данные дают чрезвычайно сильный сигнал о параллелизме в масштабах всего генома: более 50% несинонимичных мутаций, возникших в негипермутируемых линиях, сконцентрированы всего в 2% генов, кодирующих белок. Значительный параллелизм был также замечен в гипермутируемых клонах, хотя сигнал был намного слабее, потому что полезные мутации были разбавлены большим пулом нейтральных и слабо вредных мутаций.Хотя на уровне генов был сильный параллелизм, было очень мало случаев, когда одни и те же мутации были обнаружены в любых двух повторяющихся популяциях. Параллелизм на уровне генов, а не на уровне нуклеотидов, подтверждает вывод о том, что естественный отбор, а не горячие точки мутаций, привел к обогащению точечных мутаций. Отношение несинонимичных мутаций к синонимичным, скорректированное на количество сайтов, подверженных риску для каждой, было> 10 в течение первых 500 поколений LTEE и оставалось> 2 даже в более поздних поколениях, обеспечивая еще один сильный сигнал естественного отбора [32] .

Еще предстоит проделать большую работу, чтобы понять эффекты этих мутаций. Было продемонстрировано, что некоторые из них полезны путем конструирования и конкуренции генотипов, которые различаются конкретными мутациями [47, 48], но насколько они полезны, часто неясно. Гены с полезными мутациями включают те, которые кодируют белки с основными метаболическими и регуляторными функциями [32]. Эти гены, вероятно, будут иметь всепроникающие плейотропные и эпистатические эффекты, что усложняет понимание того, как именно мутации в этих генах приносят пользу клеткам.

Взрыв экспериментальной эволюции

За последние годы область экспериментальной эволюции значительно расширилась. Используя программу просмотра Google Ngram (http://books.google.com/ngrams) за период с 1948 по 2008 год, слово «эволюция» постепенно увеличивалось с ~ 0,003% до ~ 0,004%. Хотя фраза «эволюционный эксперимент» используется гораздо реже, ее использование за этот период увеличилось примерно в 10 раз (исходя из 10-летнего скользящего среднего). Здесь невозможно отдать должное этой области, но есть несколько недавних обзоров, посвященных эволюционным экспериментам с использованием микробов [49–51].Вместо этого я выделяю дюжину статей, которые иллюстрируют широкий круг изучаемых вопросов.

Несколько исследований документально подтвердили возникновение сложных взаимодействий между бактериальными генотипами, происходящими от одного и того же предкового штамма. Rainey и Travisano [52] показали, что популяции Pseudomonas fluorescens быстро диверсифицируются при культивировании в статических колбах, но не при встряхивании колб. Диверсификация произошла потому, что статические колбы создавали градиенты окружающей среды, что позволяло процветать экотипам с различными экологическими предпочтениями.Zambrano et al. [53] голодал E . coli, популяций и обнаружили мутанты, которые могли расти, пока другие клетки умирали. Fiegna et al. [54] изучали мутантный штамм Myxococcus xanthus , который мог производить споры только при использовании других штаммов, образующих плодовые тела. Из этого облигатного мошенника они развили штамм, который не только сам по себе создавал плодовые тела и споры, но также был устойчив к обману со стороны своего предка.

Другие исследования изучали эволюцию бактериофагов и роль коэволюции паразита и хозяина.Wichman et al. [55] наблюдали, как две популяции фага ϕX174 развиваются при высокой температуре при выращивании на новом хозяине, Salmonella typhimurium , а затем секвенировали геномы фага. Они увидели поразительный параллелизм между повторами: примерно половина мутаций, достигших высокой частоты, идентичны на уровне нуклеотидов. Патерсон и др. [56] сравнили скорость эволюции фага ϕ2 при его P . fluorescens. хозяину позволяли совместно развиваться, и когда хозяину препятствовали эволюционировать путем многократного перезапуска его из исходной культуры.Они обнаружили, что эволюция генома фага была более быстрой и более изменчивой в зависимости от репликации, когда его хозяин эволюционировал одновременно, что соответствует динамике Красной Королевы. Коэволюционная динамика между фагом λ и E . coli также позволил Meyer et al. [57] для выбора генотипов фагов, которые могли бы инфицировать клетки с использованием нового рецептора, сдвиг, не наблюдавшийся за многие десятилетия предыдущих исследований этого взаимодействия.

Коэволюция другого типа, имеющая серьезные последствия для здоровья, происходит, когда люди увеличивают концентрацию антибиотиков в попытке контролировать бактерии.Исследование Lindsey et al. [58] показали, что E . Популяции coli иногда можно было довести до исчезновения, быстро увеличивая концентрацию, что не позволяло бактериям развить высокий уровень устойчивости, которого они достигли при медленном росте. Напротив, Baym et al. [59] построили арены, где подвижное население E . coli эволюционировала поэтапно, чтобы расти при все более высоких концентрациях антибиотиков. Их покадровые видеоролики наглядно демонстрируют эволюцию в действии (http: // vimeo.com / 1800 / 7a7d12ead6).

В некоторых исследованиях использовались схемы творческого отбора для создания интересных адаптаций. Ratcliff et al. [60] выполнили центрифугирование, чтобы выбрать быстро оседающий S . cerevisiae и эволюционировали дрожжи «снежинки» с многоклеточной историей жизни (рис. 3), что, в свою очередь, способствует разделению труда между сомой и репродуктивными клетками. Большинство экспериментов по эволюции отбирают мутанты, которые растут быстрее, чем их конкуренты, тогда как для многих реальных приложений требуются штаммы с более высокими урожаями, а не с более быстрым ростом.Бахманн и др. [61] вывели высокопродуктивный Lactococcus lactis с использованием системы эмульсии вода-в-масле. Мутанты, которые росли более эффективно, имели доступ к оставшимся ресурсам внутри капли, тем самым предотвращая захват других мутантов, которые росли быстрее, но менее эффективно.

Рис. 3. Кластеры дрожжей «снежинки», которые эволюционировали в течение многоклеточной жизни.

Конфокальные микрофотографии, показывающие множество кластеров (слева) и один при большем увеличении (справа). Цвета показывают глубину по оси z.Неопубликованные изображения Шейна Якобина, Уилла Ратклиффа и Питера Юнкера из Технологического института Джорджии.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006668.g003

Новые методы наблюдения за динамикой эволюции генома также продвинули эту область. Lang et al. [62] использовали метагеномное секвенирование для изучения динамики внутрипопуляционных полиморфизмов в 40 экспериментальных популяциях дрожжей. Леви и др. [63] использовали штрих-коды для отслеживания клонов в эволюционирующей популяции дрожжей, выявив тысячи полезных мутаций, частота которых вначале увеличивалась, но в конечном итоге была вытеснена наиболее подходящей линией.

В исследованиях, представленных в этом кратком обзоре, использовались микробы, но во многих других экспериментах по эволюции используются мухи, мыши и другие крупные организмы [64]. Несколько эволюционных экспериментов было выполнено даже не в лаборатории, а в естественной среде [65, 66]. И, конечно же, многие исследования адаптации посредством естественного отбора проводятся без запланированных экспериментов, включая необычное многолетнее исследование зябликов Дарвина на Галапагосских островах, проведенное Питером и Розмари Грант [67], а также огромные массивы сравнительной биологии [68].Этот обзор затрагивает лишь одну часть исследования адаптации путем естественного отбора.

Выводы

Адаптация путем естественного отбора занимает центральное место в биологии с тех пор, как Дарвин представил эту идею более 150 лет назад. В сочетании с теориями мутации и наследования он объясняет, как организмы становятся приспособленными к окружающей их среде. Микробиологи в целом медленнее приняли общность этой теории, чем те, кто изучал растения и животных.После критических экспериментов, которые позволили выявить эффекты мутации и отбора в микроорганизмах, а также с учетом их коротких поколений и больших популяций, экспериментальная эволюция стала очень продуктивным подходом в микробиологии. Некоторые из экспериментов проверяют конкретные гипотезы, в то время как другие, такие как LTEE, являются открытыми и исследуют общие вопросы. Новые технологии усиливают возможности экспериментальной эволюции, что, в свою очередь, может предоставить новые возможности для прикладных исследований в биотехнологии и медицине.Поскольку эволюционная биология продолжает генерировать увлекательные идеи и вопросы, экспериментальная эволюция предлагает один подход для изучения новых идей и вопросов.

Благодарности

Я благодарю Форда Дулитла и Американское общество микробиологов за вдохновленный Jeopardy симпозиум, который привел к написанию этой статьи, а также Шейна Якобина, Уилла Ратклиффа и Питера Юнкера за то, что они поделились изображениями дрожжевых снежинок.

Список литературы

1. Хорват П., Баррангу Р.CRISPR / Cas, иммунная система бактерий и архей. Наука 2010; 327, 167–170. pmid: 20056882
2. Добжанский т. Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции. Am Biol Teach 1973; 35, 125–129.
3. Льюис И.М. Бактериальные вариации с особым упором на поведение некоторых мутабельных штаммов бактерий толстой кишки в синтетических средах. J Bacteriol 1934; 28, 619–638. pmid: 16559770
4. Хаксли Дж. Эволюция: современный синтез.Нью-Йорк: Харпер; 1942.
5. Лурия С.Е., Дельбрюк М. Мутации бактерий от чувствительности к вирусам до устойчивости к вирусам. Генетика 1943 г .; 28, 491–511. pmid: 17247100
6. Ледерберг Дж, Ледерберг ЭМ. Посев на реплики и непрямой отбор бактериальных мутантов. J Bacteriol 1952; 63, 399–406. pmid: 14927572
7. Даллингер WH. Труды Общества. V. Обращение президента. JR Microscop Soc 1887; 10, 184–199.
8. Хаас Дж. В. Мл.Преподобный доктор Уильям Генри Даллинджер, F.R.S. (1839–1909). Примечания Rec R Soc Lond 2001; 54, 53–65.
9. Новик А., Сцилард Л. Эксперименты с хемостатом по спонтанным мутациям бактерий. Proc Natl Acad Sci USA 1950; 36, 708–719. pmid: 14808160
10. Новик А., Сцилард Л. Эксперименты по спонтанным и химически индуцированным мутациям бактерий, растущих в хемостате. Колд-Спринг-Харбор Symp Quant Biol 1951; 16, 337–343. pmid: 14942748
11.Этвуд К.С., Шнайдер Л.К., Райан Ф.Дж. Периодический отбор в Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 1951; 37, 146–155. pmid: 14808170
12. Этвуд К.С., Шнайдер Л.К., Райан Ф.Дж. Селективные механизмы у бактерий. Колд-Спринг-Харбор Symp Quant Biol 1951; 16, 345–355. pmid: 14942749
13. Райан Ф.Дж. Наблюдаемая эволюция. Sci Am 1953; 189, 78–82.
14. Woese CR, Fox GE. Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства.Proc Natl Acad Sci USA 1977; 74, 5088–5090. pmid: 270744
15. Милкман Р. Электрофоретические вариации в Escherichia coli из природных источников. Science 1973; 182, 1024–1026. pmid: 4584002
16. Селандер Р.К., Левин Б.Р. Генетическое разнообразие и структура в популяциях Escherichia coli . Science 1980; 210, 545–547. pmid: 6999623
17. Мортлок Р.П., редактор. Микроорганизмы как модельные системы для изучения эволюции.Нью-Йорк: Пленум; 1984.
18. Миллс Д.Р., Петерсон Р.Л., Шпигельман С. Внеклеточный дарвиновский эксперимент с самодублирующейся молекулой нуклеиновой кислоты. Proc Natl Acad Sci USA 1967; 58, 217–224. pmid: 5231602
19. Чао Л., Левин Б.Р., Стюарт FM. Сложное сообщество в простой среде обитания: экспериментальное исследование с бактериями и фагами. Экология 1977; 58, 369–378.
20. Paquin CE, Adams J. Относительная приспособленность может снижаться в развивающихся бесполых популяциях S . cerevisiae . Nature 1983; 306, 368–371. pmid: 16752492
21. Dykhuizen D, Hartl DL. Селективная нейтральность аллозимов 6PGD в E. coli и влияние генетического фона. Генетика 1980: 96, 801–817. pmid: 7021316
22. Ленски Р.Э., Роуз М.Р., Симпсон СК, Тадлер СК. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . I. Адаптация и дивергенция на протяжении 2000 поколений. Am Nat 1991; 138, 1315–1341.
23. Фокс JW, Ленски RE.Отсюда в вечность — теория и практика действительно длительного эксперимента. PLoS Biol 2015; 13: e1002185. pmid: 26102073
24. Ленский Р.Е., Левин Б.Р. Ограничения на совместную эволюцию бактерий и вирулентных фагов: модель, некоторые эксперименты и прогнозы для естественных сообществ. Am Nat 1985; 125, 585–602.
25. Ленский РЭ. Экспериментальные исследования плейотропии и эпистаза у Escherichia coli . II. Компенсация дезадаптивных плейотропных эффектов, связанных с устойчивостью к вирусу Т4.Evolution 1988; 42, 433–440.
26. Баума Дж. Э., Ленский Р. Е.. Эволюция ассоциации бактерии / плазмиды. Nature 1988; 335, 351–352. pmid: 3047585
27. Ленски Р.Э., Травизано М. Динамика адаптации и диверсификации: эксперимент 10 000 поколений с бактериальными популяциями. Proc Natl Acad Sci USA 1994; 91, 6808–6814. pmid: 8041701
28. Мудрый MJ, Ribeck N, Lenski RE. Долговременная динамика адаптации бесполых популяций. Наука 2013; 342, 1364–1367.pmid: 24231808
29. Герриш П.Дж., Ленски RE. 1998. Судьба конкурирующих полезных мутаций в бесполой популяции. Genetica 1998; 102/103, 127–144.
30. Lenski RE, Wiser MJ, Ribeck N, Blount ZD, Nahum JR, Morris JJ и др. Устойчивый прирост физической формы и изменчивость траекторий пригодности в эксперименте по долгосрочному развитию с Escherichia coli . Proc R Soc London B 2015; 282, 20152292.
31. Сниговски П.Д., Герриш П.Дж., Ленски Р.Э.Эволюция высоких частот мутаций в экспериментальных популяциях Escherichia coli . Nature 1997; 387, 703–705. pmid: 9192894
32. Tenaillon O, Barrick JE, Ribeck N, Deatherage DE, Blanchard JL, Dasgupta A, et al. Темп и способ эволюции генома в эксперименте с участием 50 000 поколений. Природа 2016; 536, 165–170. pmid: 27479321
33. Вилгосс С., Баррик Дж. Э., Тенайлон О., Вайзер М. Дж., Диттмар В. Дж., Крувейлер С. и др. Динамика скорости мутаций в балансе эволюционируемости и генетической нагрузки бактериальной популяции.Proc Natl Acad Sci USA 2013; 110, 222–227. pmid: 23248287
34. Розен Д.Е., Ленский Р.Е. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . VIII. Динамика сбалансированного полиморфизма. Am Nat 2000; 155, 24–35. pmid: 10657174
35. Гросскопф Т., Консуэгра Дж., Гаффе Дж., Уиллисон Дж., Ленски Р.Э., Сойер О.С. и др. Метаболическое моделирование в динамической эволюционной структуре предсказывает адаптивную диверсификацию бактерий в долгосрочном эволюционном эксперименте.BMC Evol Biol 2016; 16, 163. pmid: 27544664
36. Маддамсетти Р., Ленски Р. Э., Баррик Дж. Э. Адаптация, клональная интерференция и частотно-зависимые взаимодействия в долгосрочном эволюционном эксперименте с Escherichia coli . Генетика 2015; 200, 619–631. pmid: 259
37. Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Историческая случайность и эволюция ключевого нововведения в экспериментальной популяции Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2008; 105, 7899–7906.pmid: 18524956
38. Блаунт З.Д., Баррик Дж. Э., Дэвидсон С. Дж., Ленски РЭ. Геномный анализ ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli . Природа 2012; 489, 513–518. pmid: 22992527
39. Quandt EM, Deatherage DE, Ellington AD, Georgiou G, Barrick JE. Рекурсивная рекомбинация и секвенирование в масштабе всего генома раскрывают ключевой шаг усовершенствования в эволюции метаболических инноваций в Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2014; 111, 2217–2222.pmid: 24379390
40. Quandt EM, Gollihar J, Blount ZD, Ellington AD, Georgiou G, Barrick JE. Тонкая настройка потока цитрат-синтазы усиливает и совершенствует метаболические инновации в эволюционном эксперименте Ленски. eLife 2015; 4, e09696. pmid: 26465114
41. Шнайдер Д., Дуперши Э., Курзанж Э., Ленски Р. Э., Блот М. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . IX. Характеристика мутаций и перестроек, опосредованных инсерционной последовательностью.Генетика 2000; 156, 477–488. pmid: 11014799
42. Купер В.С., Шнайдер Д., Блот М., Ленски Р.Э. Механизмы, вызывающие быструю и параллельную потерю катаболизма рибозы в развивающихся популяциях E . coli B.J Bacteriol 2001; 183, 2834–2841. pmid: 11292803
43. Купер Т.Ф., Розен Д.Е., Ленский Р.Е. Параллельные изменения в экспрессии генов после 20000 поколений эволюции у Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2003; 100, 1072–1077.pmid: 12538876
44. Crozat E, Philippe N, Lenski RE, Geiselmann J, Schneider D. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . XII. Топология ДНК как ключевая мишень отбора. Генетика 2005; 169, 523–532. pmid: 15489515
45. Вудс Р., Шнайдер Д., Винкворт К.Л., Райли М.А., Ленски Р.Э. Тесты параллельной молекулярной эволюции в долгосрочном эксперименте с Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2006; 103, 9107–9112. pmid: 16751270
46.Станек М.Т., Купер Т.Ф., Ленски Р.Э. Идентификация и динамика полезной мутации в долгосрочном эволюционном эксперименте с Escherichia coli . BMC Evol Biol 2009; 9, 302. pmid: 20040094
47. Barrick JE, Yu DS, Yoon SH, Jeong H, Oh TK, Schneider D и др. Эволюция генома и адаптация в долгосрочном эксперименте с Escherichia coli . Природа 2009; 461, 1243–1247. pmid: 19838166
48. Хан А.И., Динь Д.М., Шнайдер Д., Ленски Р.Э., Купер Т.Ф.Отрицательный эпистаз между полезными мутациями в развивающейся популяции бактерий. Наука 2011; 332, 1193–1196. pmid: 21636772
49. Кавецки Т.Дж., Ленски Р.Э., Эберт Д., Холлис Б., Оливьери И., Уитлок М.С. Экспериментальная эволюция. Trends Ecol Evol 2012; 27, 547–560. pmid: 22819306
50. Баррик Дж. Э., Ленский РЭ. Динамика генома в процессе экспериментальной эволюции. Nature Rev Gen 2013; 14, 827–839.
51. Брокхерст М.А., Коскелла Б. Экспериментальная коэволюция межвидовых взаимодействий.Trends Ecol Evol 2013; 28, 367–375. pmid: 23523051
52. Рейни П.Б., Травизано М. Адаптивное излучение в неоднородной среде. Nature 1998; 394, 69–72. pmid: 9665128
53. Zambrano MM, Siegele DA, Almiron M, Tormo A, Kolter R. Микробная конкуренция: мутанты Escherichia coli, которые захватывают культуры стационарной фазы. Science 1993; 259, 1757–1760. pmid: 7681219
54. Фигна Ф., Ю. YTN, Кадам С.В., Велисер Г.Дж. Эволюция обязательного социального мошенника в более совершенного сотрудника.Природа 2006; 441, 310–314. pmid: 16710413
55. Wichman HA, Badgett MR, Scott LA, Boulianne CM, Bull JJ. Различные траектории параллельной эволюции при вирусной адаптации. Science 1999; 285, 422–424. pmid: 10411508
56. Патерсон С., Фогвилл Т., Баклинг А., Бенмайор Р., Спирс А.Дж., Томсон Н.Р. и др. Антагонистическая коэволюция ускоряет молекулярную эволюцию. Природа 2010; 464, 275–278. pmid: 20182425
57. Мейер Дж. Р., Добиас Д. Т., Вайц Дж. С., Баррик Дж. Э., Квик РТ, Ленски РЭ.Повторяемость и случайность в эволюции ключевой инновации в фаге Lambda. Наука 2012; 335, 428–432. pmid: 22282803
58. Линдси Х.А., Галли Дж., Тейлор С., Керр Б. Эволюционное спасение от вымирания зависит от более низких темпов изменения окружающей среды. Природа 2013; 494, 463–467. pmid: 23395960
59. Байм М., Либерман Т.Д., Келсич Э.Д., Чайт Р., Гросс Р., Елин И. и др. Пространственно-временная микробная эволюция на антибиотических ландшафтах. Наука 2016; 353, 1147–1151.pmid: 27609891
60. Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M. Экспериментальная эволюция многоклеточности. Proc Natl Acad Sci USA 2012; 109, 1595–1600. pmid: 22307617
61. Бахманн Х., Фишлехнер М., Рабберс И., Барфа Н., Бранку душ Сантуш Ф., Моленаар Д. и др. Доступность общественных благ формирует эволюцию конкурирующих метаболических стратегий. Proc Natl Acad Sci USA 2013; 110, 14302–14307. pmid: 23940318
62. Lang GI, Rice DP, Hickman MJ, Sodergren E, Weinstock GM, Botstein D, et al.Повсеместный генетический автостоп и клональное вмешательство в сорока развивающихся популяциях дрожжей. Природа 2013; 500, 571–574. pmid: 23873039
63. Леви С.Ф., Бланделл Дж. Р., Венкатарам С., Петров Д. А., Фишер Д. С., Шерлок Г. Количественная эволюционная динамика с использованием отслеживания происхождения с высоким разрешением. Природа 2015; 519, 181–186. pmid: 25731169
64. Гарланд Т-младший, Роуз М.Р., редакторы. Экспериментальная эволюция: концепции, методы и приложения селекционных экспериментов. Беркли: Калифорнийский университет Press; 2009 г.
65. Резник Д.Н., Брыга Х., Эндлер Я. 1990. Экспериментально индуцированная эволюция жизненного цикла естественной популяции. Nature 1990; 346, 357–359.
66. Шейнин М., Рибезелл У., Райнерсон Т.А., Лобек К.Т., Коллинз С. Экспериментальная эволюция сошла с ума. Интерфейс J Roy Soc 2015; 12, 20150056.
67. Грант PR, Грант BR. 40 лет эволюции: зяблики Дарвина на острове Дафна Мейджор. Принстон: Издательство Принстонского университета; 2014.
68.Харви PH, Пагель MD. Сравнительный метод в эволюционной биологии. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1991.

междисциплинарный охват и участие в изменении климата

Acot, P. (2003). Histoire du Climat. Éditions Perrin.

Adger, N.W. и другие. (2003). Управление в интересах устойчивости: к «толстому» анализу принятия экологических решений.Окружающая среда и планирование A 35: 1095-1110.

Алексиевич, С. (2004). Молитва: «Чернобыль», «Chronique du monde après l’apocalypse», «Перевод де Галия Акерман и Пьер Лоррен», «Издания J’ai lu».

Барретт, К. (2000). Le miroir du monde, Мультимонд.

Бейтс, Д.Г. (2005). Стратегии адаптации человека: экология, культура и политика. 3-е издание, Pearson Education.

Блан-Памар, К. (2007). Milieu naturel dans Dictionnaire de l’ethnologie et de l’anthropologie, Presses Universitaires de France, 3-е издание (стр.478-480).

Bock, W.J. (1980). Определение и признание биологической адаптации. Американский зоолог, 20: 217-227.

Боке, К. (2002). Биологическая адаптация в универсальной энциклопедии. (стр. 244-247).

Бонте, П. (2007). Origine de l’anthropologie — 4. Les fondateurs 1860-1880 dans Dictionnaire de l’ethnologie et de l’anthropologie, Sous la direction de Pierre Bonte et Michel Izard, Presses Universitaires de France, 3e édition, 2e tirage. (стр. 540-544).

Бонте, П. и М. Изард (2007). Dictionnaire de l’ethnologie et de l’anthropologie, Париж, Presses Universitaires de France.

Boudon, R. (2002). Социальная адаптация в универсальной энциклопедии. (стр. 250-251).

Брэндон, Р. И Дж. Антоновичс (1996). Коэволюция организма и окружающей среды у Р. Брэндона, Концепции и методы эволюционной биологии. Издательство Кембриджского университета.

Breuker, C.J, Debat V & C.P. Клингенберг (2006). Функциональный Evo-Devo.Trends Ecol Evol. 21 (9): 488-92.

Бертон И., Кейтс Р. В. и Г. Ф. Белый (1993). Окружающая среда как опасность, Guilford Press, 290 с.

Burton, I. et al. (2002). От оценок воздействия к приоритетам адаптации: формирование политики адаптации. Климатическая политика 2: 145-159.

Canguilhem, G. (1952). Connaissance de la vie, Ашетт, Париж.

Кормон, Ф. (1789). Nouveau dictionnaire de sobrino, François, Espagnol et Latin. Nouvelle édition, corrigée et augmentée, второй том.Анверс, Пиестр и Деламольер. Копия образца публичной библиотеки Нью-Йорка, номер 5 окт. 2006. Проконсультируйтесь в Интернете от 27 мая 2008 г. на: http://books.google.fr/books? Id = AAETAAAAIAAJ & dq = adaptio + latin + adaptio & source = gbs_summary_s & cad = 0

Космидес, Л. и Дж. Туби (1997). Evolutionary Psychology: A Primer, в Центре эволюционной психологии, доступно по адресу http://www.psych.ucsb.edu/research/cep/primer.html (см. 21 июля 2008 г.).

Крозье, М.И Э. Фридберг (1977). L’acteur et le système, Seuil, Париж.

Csete, M.E. & J.C. Doyle (2002). Обратный инжиниринг биологической сложности. Наука, 1; 295 (5560): 1664-9

Куэно, Л. (1925). L’Adaptation, Париж, Doin

Даймонд, Дж. (2005). Коллапс: как общества выбирают неудачу или успех. Викинг, Нью-Йорк.

Дюран, Ж.-П. И Э. Вайль (2006). Sociologie contemporaine, 3-е издание, Collection Essentiel, Vigot, Paris, 816 p.

Элдридж, Н.И С.Дж. Гулд (1972). Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму; стр. 82-115 в Модели палеобиологии, под редакцией Шопфа, Т. Дж. М. Фримена, Купера и Ко, Сан-Франциско.

Étienne, J. et al. (2005). Dictionnaire de sociologie, Hatier.

Füssel, H.-M. (2007). Планирование адаптации к изменению климата: концепции, подходы к оценке и основные уроки. Наука об устойчивом развитии 2: 265-275.

Джордж П. (1971). L’environnement, Париж, Presses Universitaires de France.

Глакен, С.Дж. (2005). Histoire de la pensée géographique, том IV, Культура и окружающая среда в XVIII веке, издание и презентация П. Пинчемеля. Éditions du CHTS. Реставрация следов на берегу Родоса. Природа и культура в западной мысли с древних времен до конца восемнадцатого века, 1967 год.

Гулд, С.Дж. И Э. Врба (1982). Exaptation — недостающий термин в науке о форме. Палеобиология, 8: 4-15.

Гий-Эскюре, Г. (2007). Anthropologie and Théorie de l’évolution In Dictionnaire de l’ethnologie et de l’anthropologie, 3-е издание, Presses Universitaires de France.

Huneman, P. (2005). Сложная концепция адаптации. Bulletin de la société d’histoire et d’épistémologie des Sciences de la vie, I, 173–197.

IPCC (2007). Изменение климата 2007: воздействия, адаптация и уязвимость. Вклад Рабочей группы II в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата. Парри, М.Л., Канциоани, О.Ф., Палутикоф, Дж. П., ван дер Линден, П.Дж. и Хэнсон, С.Е. (редакторы), Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания.

Джейкоб, Ф.(1981). Le jeu des possibles, Файард.

Якубович А. (2002). Психологическая адаптация в универсальной энциклопедии. (стр. 247-250)

Кауфман, С. (1993). Истоки порядка. Самоорганизация и отбор в эволюции, Нью-Йорк, Oxford University Press.

Labarrière, J-.L. (2005). La condition animale, études sur Aristote et les stoiciens. Louvain-la-neuve, Éditions Peeters.

Laborit, Х. (1976). Éloge de la fuite, Роберт Лаффон, Париж.

Ламберт, Д.И Р. Резсохази (2004). Комментарий les pattes viennent au serpent — Essai sur l’étonnante plasticité du vivant. Фламмарион.

Лазарь, Р. И С. Фолкман (1984). Стресс, оценка, совладание. Нью-Йорк: Spinger Publishing Co.

.
Mainguet, M. (2003). Les sécheress et le génie créateur de l’homme dans les milieux secs: une nouvelle géographie de l’adaptation? В Les Actes du Festival International de Géographie 2003 — l’eau, source de vie, source de conflits, trait d’union entre les hommes, 02 августа 2005 года.Консультации по сайту 17 июля 2008 г .: http://fig-st-die.education.fr/actes/actes_2003/mainguet/article.htm
McGee, R.J. & R.L. Warms (2004). Антропологическая теория: вводная история, 3-е издание, McGraw-Hill Cie, Inc.
Моран, Э.Ф. (2000). Адаптивность человека (2-е издание). Боулдер, Колорадо: Westview Press, 446 стр.
Э. Морин (1985). Метод: la vie de la vie, t2. Paris, ed Seuil, Coll Points Essais, p. 50.
Обенга, Т. (2005). L’Égypte, la Grèce et l’école d’Alexandrie — Межкультурная история в антиквариате — Дополнительные источники греческой философии.L’Harmattan, Париж.
Орлове Б. (2005). Адаптация человека к изменению климата: обзор трех исторических примеров и некоторых общих точек зрения. Наука об окружающей среде и политика 8: 589-600.
Филифер, П. (2007). Écologie urbaine et École de Chicago (1920) dans Dictionnaire de l’environnement, sous la direction de Yvette Veyret, Éditions Armand Colin.
Ж. Пиаже (1967). Biologie et connaissance: essai sur les Relations Entre Les Regulations Organiques et les processus cognitifs, Éditions Gallimard.
Piveteau, J. (1991). La main et l’hominisation, Массон, Париж.
Plancherel, B. (2001). Психология стресса В книге «Стресс и адаптация детей», Пресс-центр Университета Квебека.
Прохианц, А. (1997). Les anatomies de la pensée — À quoi pensent les Calamars? Эд. Одиллия Иаков.
Pumain, D. (2007). Les villes et le paradigme de la complexité, In La ville et l’urbain: des savoirs émergents, Presses polytechniques et universitaires romandes.
Rabaud, É. (1922). «Адаптация и эволюция», Э. Широн (Париж).
Рив, Х.К. И П. Шерман (1993). Адаптация и цели эволюционных исследований. Ежеквартальный обзор биологии, 68 (1): 1-32
Регезза, М. (2007). Адаптация (Capacité d’adaptation); École de Géographie de Chicago; Écologie Humaine; Уайт, Г.Ф. (1911–2006) в Dictionnaire de l’environnement, sous la direction de Yvette Veyret, Éditions Armand Colin.
Рей, А. (Ред.) (2006). Dictionnaire Historique de la langue française, Париж, Арман Колен, 3-4.
Рей-Дебов, Дж. И А. Рей (ред.) (2007). Le nouveau Petit Robert, Париж, Словари Le Robert.
Робсон Э. (1978). Использование концепции адаптации в антропологии. Информация о социальных науках, 17 (2): 279-335
Роше, Г. (1992). Введение à la sociologie générale: социальное действие, социальная организация, социальные изменения, 3e Édition, Éditions Hurtubise, Монреаль.686 с.
Rouillon, F. (1996). Выражения Psychiatriques des nouvelles inadaptations dans Les Nouvelles inadaptations, Éditions Erès.
Скотто, J-.C. (1996). Préambule In Les Nouvelles в адаптации, Éditions Erès.
Simonet, G. (2009). Le concept d’adaptation: polysémie interdisciplinaire et impulse pour les изменения климата. Natures Sciences Sociétés 17, 392-401.
Смит, Б. и Дж. Вандел (2006). Адаптация, адаптивная способность и уязвимость.Глобальное изменение окружающей среды 16: 282-292.
Спербер, Д. и Л. Хиршфельды (1999). Культура, познание и эволюция в энциклопедии когнитивных наук Массачусетского технологического института, Роберт Уилсон и Фрэнк Кейл (редакторы), Кембридж, Массачусетс: MIT Press, 1999), стр. 61-82.
Стюарт, Дж. (1994). Un système cognitif sans нейроны: les capsités d’adaptation, d’apprentissage et de mémoire du systèmemunitaire. Интеллектика, 1, 18, с. 15-43.
Taché, A. (2003). L’adaptation: un concept sociologique systémique.Éditions L’Harmattan, 362 p.
Trudel, M., Chaussegros De Léry, É. И Г. Пуэнтес-Нойман, (2001). Регулирование биокомпьютерной реакции на адаптацию к стрессу при детском стрессе и адаптации к детям, руководству Мишель Дюмон и Бернар Планшерель, Presses de l’Université du Québec.
Ван Вален, Л. (1973). Новый эволюционный закон. Эволюционная теория, 1: 1-30
Уилсон, Э. (1975). Социобиология: новый синтез. Издательство Гарвардского университета, 697 стр.
Адаптация для популяций — подключенная биология
Рисунок 1. Мыши-олени в разных местообитаниях. Фотографии: A) Эван П. Кингсли; Б) Дж. Б. Миллер; В) и Г) Николь Бедфорд. CC BY 4.0. * Рисунок 2. Уровень заполнения многоуровневого моделирования ConnectedBio.
«Мыши могут выжить, смешавшись с окружающей средой».
«Цвет шерсти мыши изменился, поэтому ястреб не увидит и не съест ее.»
Это не редкость, когда новые студенты-биологи говорят об отдельных организмах, «приспосабливающихся к своему окружению». Они ссылаются на идею о необходимости изменений. Но поскольку они сосредоточены на уровне организмов, а не на уровне популяции, они упускают из виду реальные механизмы естественного отбора.
Чтобы понять адаптацию в ответ на естественный отбор, ученики должны перефокусировать свое внимание. По общему признанию, это большая работа, поскольку существует несколько механизмов на нескольких уровнях: адаптация происходит на уровне популяции, в то время как выживание происходит на уровне организма, а черты (которые могут помочь выживанию) генерируются на молекулярном и клеточном уровнях.
Многоуровневое моделирование ConnectedBio (MLS) позволяет учащимся исследовать, как каждый биологический уровень масштаба влияет на эволюцию цвета меха оленьей мыши.
Мыши-олени живут в разных средах обитания по всей Северной Америке. В каждой субпопуляции окраска их шерсти хорошо сочетается с их средой обитания (рис. 1). Как это произошло?
Изучите окраску шерсти популяции оленьих мышей
Запустите ConnectedBio MLS: коротко.concord.org/lm3
Начните с настройки различных элементов управления, чтобы вам было удобно при моделировании. (Нажмите «Сброс», чтобы начать заново.)
Теперь исследуйте популяцию мышей-оленей в двух средах: на пляже и в поле.
Используйте следующие вопросы, чтобы стимулировать исследования и наблюдения:
Что происходит с мышами со временем?
Ученики должны обратить внимание на частые рождение и гибель мышей, свидетельство существования многих поколений мышей, что имеет решающее значение для признания изменения цвета меха популяции.
Сколько живет мышь?
Мыши-олени живут около 2 или 3 лет (как в моделировании, так и в дикой природе). Это еще один способ сосредоточиться на населении и помочь студентам увидеть смену поколений.
Меняется ли цвет меха популяции со временем при наличии ястребов?
В течение 5–10 смоделированных лет цвет меха популяции меняется в соответствии с окружающей средой (рис. 2). Это наблюдение может выявить альтернативные концепции, описанные выше, и на данном этапе важно раскрыть их.Некоторые студенты думают, что отдельные мыши защищаются, катаясь по грязи на полях, или что мех обесцвечивается на солнце. Сопротивляйтесь их исправлению. Вместо этого помогите студентам исследовать их идеи.
Что делать, когда ястребов нет?
Предложите студентам начать все сначала без ястребов, отслеживая данные с помощью графика. Сравните колебания цвета меха с изменениями, когда были ястребы.
Что вам говорят данные?
Чтобы сравнить любые изменения количественно, попросите учащихся записать свои данные из трех испытаний каждого эксперимента.Этот рабочий лист может поддерживать сбор данных об учащихся: short.concord.org/lm5.
В заключение обсудите изменение цвета меха у популяции с течением времени. Напомните учащимся, что потомки не являются дубликатами своих родителей; есть естественные вариации. Такое изменение потомства позволяет видам адаптироваться к изменениям в окружающей среде. Чтобы проверить это, используйте ястребов на пляже, пока у всех мышей не появится светлая шерсть, затем сравните с «Мутацией» по сравнению с отключением. В ближайшее время попробуйте больше уровней ConnectedBio MLS.concord.org/lm0.
Ссылки
Учебная программа ConnectedBio
Учебная программа ConnectedBio помогает учащимся создать сеть связанных биологические концепции, охватывающие несколько масштабов — от популяции, организма, молекулярные уровни и уровни наследственности — с помощью серии интерактивных онлайн-уроков.
* Бедфорд, Н. Л., Хекстра, Х. Э. (2015). Естественная история модельных организмов: мыши Peromyscus как модель для изучения естественной изменчивости.eLife, 4, e06813.
Настоящая и будущая адаптация сообществ морских видов: анализ изменения климата на основе ДНК на основе исследований физиологии, геномики и эволюции
Баршис Д.Дж., Сотка Э.Е., Келли Р.П., Сивасундар А., Б.А. Менге, Дж. Барт, С. Palumbi. 2011. Прибрежный апвеллинг связан с временной генетической изменчивостью желудевого моллюска Balanus glandula . Marine Ecology Progress Series 439: 139–150, https://doi.org/10.3354 / meps09339.
Барт, Дж. М., П. Р. Берг, П. Р. Йонссон, С. Бонаноми, Х. Корелл, Дж. Хеммер-Хансен, К. Якобсен, К. Йоханнессон, П.Е. Йорде, Х. Кнутсен и П.О. Мокснес. 2017. Архитектура генома позволяет адаптироваться к местным условиям атлантической трески, несмотря на высокую степень связности. Молекулярная экология 26 (17): 4,452–4,466, https://doi.org/10.1111/mec.14207.
Blanchette, C.A., C.M. Майнер, П. Раймонди, Д. Лозе, К.Э. Heady и Б. Бройтман. 2008. Биогеографические образцы скалистых приливных сообществ тихоокеанского побережья Северной Америки. Биогеографический журнал 35 (9): 1,593–1,607, https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2008.01913.x.
Блок, Б.А., И.Д. Йонсен, С.Дж. Йоргенсен, А.Дж. Уиншип, С.А.Шаффер, С.Дж. Боград, Э. Хейзен, Д. Фоли, Г.А. Брид, А.Л. Харрисон и Дж. Э. Ганонг. 2011. Отслеживание перемещений высших морских хищников в динамичном океане. Nature 475 (7354): 86–90, https://doi.org/10.1038/nature10082.
Bradbury, I.R., B. Laurel, P.V. Снелгроув, П. Бенцен, С.Э. Кампана.2008. Глобальные закономерности в оценках распространения морской среды: влияние географии, таксономической категории и истории жизни. Труды Лондонского королевского общества B 275 (1644): 1,803–1,809, https://doi.org/ 10.1098 / rspb.2008.0216.
Бреннан, Р.С., А.Д. Гаррет, К. Хубер, Х. Харгартен, М. Песпени. 2019. Редкие генетические вариации важны для выживания в условиях экстремального и умеренно низкого pH. bioRxiv , https://doi.org/ 10.1101/422261.
Берфорд, М.О. 2009. Демографическая история, географическое распространение и репродуктивная изоляция отдельных линий синего морского окуня ( Sebastes mystinus ), морской рыбы с высоким потенциалом распространения. Журнал эволюционной биологии 22 (7): 1,471–1,486, https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2009.01760.x.
Бирн, М., М. Ламар, Д. Винтер, С.А. Дворжанин, С. Утике. 2013. Замедляющее воздействие океана с высоким содержанием CO ₂ на кальцификацию и развитие личинок морских ежей, синтез от тропиков до полюсов. Философские труды Королевского общества B 368 (1627): 20120439, https://doi.org/ 10.1098 / rstb.2012.0439.
Катулло Р.А., Феррье С. и А.А. Гофман. 2015. Расширение пространственного моделирования реакций на изменение климата за пределы реализованной ниши: оценка и адаптация физиологических ограничений и адаптивной эволюции. Глобальная экология и биогеография 24 (10): 1,192–1,202, https://doi.org/ 10.1111 / geb.12344.
Чан, Ф., Дж. А. Барт, К.А. Бланшетт, Р.Х. Бирн, Ф. Чавес, О. Черитон, Р.А. Фили, Г. Фридрих, Б. Гейлорд, Т. Гуйе и С. Хакер. 2017. Устойчивое пространственное структурирование закисления прибрежных океанов в Калифорнийской системе течения. Scientific Reports 7 (1): 2526, https://doi.org/10.1038/s41598-017-02777-y.
Deutsch, C., A. Ferrel, B. Seibel, H.O. Пёртнер и Р. Б. Хьюи. 2015. Изменение климата усиливает метаболические ограничения в морских средах обитания. Наука 348 (6239): 1,132–1135, https://doi.org/ 10.1126 / science.aaa1605.
De Wit, P., and S.R. Palumbi. 2013. Полиморфизм транскриптома красного морского ушка ( Haliotis rufescens ) выявляет закономерности потока генов и локальной адаптации. Молекулярная экология 22 (11): 2,884–2,897, https://doi.org/10.1111/mec.12081.
Ди Санто, В., 2019. Закисление и потепление океана влияют на минерализацию скелета морских рыб. Proceedings of the Royal Society B 286 (1894), https://doi.org/10.1098 / rspb.2018.2187.
Донг, Ю.-В., и Г.Н. Сомеро. 2009. Температурная адаптация цитозольных малатдегидрогеназ блюдец (род Lottia ): различия в стабильности и функции из-за незначительных изменений в последовательности коррелируют с биогеографическим и вертикальным распределением. Журнал экспериментальной биологии 212: 169–177, https://doi.org/10.1242/jeb.024505.
Донг, Ю.-В., М.-Л. Ляо, X.-L. Мэн, Г. Сомеро. 2018. Структурная гибкость и адаптация белков к температуре: молекулярно-динамический анализ малатдегидрогеназ морских моллюсков. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115 (6): 1,274–1,279, https://doi.org/10.1073/pnas.17185.
Эванс, Т.Г., Ф. Чан, Б.А. Менге, Г. Хофманн. 2013. Транскриптомные реакции на закисление океана у личинок морских ежей в естественной среде с переменным pH. Молекулярная экология 22 (6): 1,609–1625, https://doi.org/10.1111/mec.12188.
Эванс, Т.Г., Дж. Л. Падилья-Гаминьо, М. В. Келли, М. Х. Песпени, Ф.Чан, Б.А. Менге, Б. Гейлорд, Т. Хилл, А.Д. Рассел, С. Палумби и др. 2015. Исследования закисления океана в «постгеномную» эпоху: Дорожные карты пурпурного морского ежа Strongylocentrotus purpuratus . Сравнительная биохимия и физиология, часть A 185: 33–42, https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2015.03.007.
Эванс, Т.Г., М.Х. Песпени, Г. Хофманн, С. Palumbi и E. Sanford, 2017. Транскриптомные реакции на подкисление морской воды среди популяций морских ежей, населяющих естественную мозаику pH. Молекулярная экология 26 (8): 2,257–2,275, https://doi.org/ 10.1111 / mec.14038.
Feely, R.A., C.L. Сабин, Дж.М. Эрнандес-Айон, Д. Янсон и Б. Хейлз. 2008. Свидетельства апвеллинга агрессивных «подкисленных» вод на континентальный шельф. Наука 320 (5882): 1,490–1,492, https://doi.org/10.1126/science.1155676.
Филдс, П.А., Й.-В. Донг, X. Мэн и Г.Н. Сомеро. 2015. Адаптация структуры и функции белков к температуре: есть несколько способов «снять шкуру с кошки».” Journal of Experimental Biology 218: 1,801–1811, https://doi.org/10.1242/jeb.114298.
Галиндо, Х.М., А.С. Пфайффер-Герберт, М.А.Макманус, Ю.Чао, Ф. Чай и С.Р. Palumbi. 2010. Генетика морского пейзажа на крутом склоне: использование генетических закономерностей для проверки прогнозов распространения морских личинок. Молекулярная экология 19 (17): 3,692–3,707, https://doi.org/ 10.1111 / j.1365-294X.2010.04694.x.
Hofmann, G.E., J.E. Smith, K.S. Джонсон, У. Сенд, Л.А.Левин, Ф.Микели, А. Пайтан, Н. Прайс, Б. Петерсон, Ю. Такешита, П.Г. Матсон. 2011. Высокочастотная динамика pH океана: сравнение нескольких экосистем. PLOS ONE 6 (12): e28983, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0028983.
Джексон, J.B.C. 1974. Биогеографические последствия эвритопии и стенотопии среди морских двустворчатых моллюсков и их эволюционное значение. Американский натуралист 108 (962): 541–560, https://doi.org/ 10.1086/282933.
Йоханссон, М.Л., Ф. Альберто, Д.К. Рид, П.Т. Раймонди, Н.С. Коэльо, М.А.Янг, П.Т. Дрейк, К.А. Эдвардс, К. Кавано, Дж. Ассис и Л.Б. Лада. 2015. Морские факторы, влияющие на генетическую структуру популяции Macrocystis pyrifera в северо-восточной части Тихого океана. Молекулярная экология 24 (19): 4,866–4,885, https://doi.org/ 10.1111 / mec.13371.
Килинг, Р.Ф. 2008. Запись показателей жизнедеятельности Земли. Наука 319 (5871): 1,771–1,772, https://doi.org/ 10.1126 / science.1156761.
Келли, М.W., and G.E. Хофманн. 2013. Адаптация и физиология закисления океана. Функциональная экология 27 (4): 980–990, https://doi.org/ 10.1111 / j.1365-2435.2012.02061.x.
Келли, M.W., J.L. Padilla-Gamiño, and G.E. Хофманн. 2013. Естественная изменчивость и способность адаптироваться к закислению океана у краеугольного морского ежа Strongylocentrotus purpuratus . Биология глобальных изменений 19 (8): 2,536–2,546, https://doi.org/10.1111/gcb.12251.
Келли Р.П., С. Palumbi. 2010. Генетическая структура 50 видов скалистого приливного сообщества северо-востока Тихого океана. PLOS ONE 5 (1): e8594, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008594.
Kroeker, K.J., R.L. Kordas, R.N. Крим, Г. Сингх. 2010. Мета-анализ показывает отрицательные, но неоднозначные последствия закисления океана для морских организмов. Ecology Letters 13 (11): 1,419–1,434, https://doi.org/ 10.1111 / j.1461-0248.2010.01518.x.
Левене, Х. 1953 г.Генетическое равновесие, когда доступно более одной экологической ниши. Американский натуралист 87 (836): 331–333, https://doi.org/ 10.1086/281792.
Ляо, М.-Л., Г.Н. Сомеро и Ю.-В. Донг. 2019. Сравнение мутагенеза и моделирования как инструментов для выявления функционально важных изменений последовательности для тепловой адаптации белков. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116 (2): 679–688, https://doi.org/10.1073/pnas.1817455116.
Ллойд, М.М., А.Д. Макухов, М.Х. Песпени. 2016. Утрата генетического разнообразия в результате отбора в ответ на высокий уровень p CO ₂. Evolutionary Applications 9 (9): 1,124–1132, https://doi.org/10.1111/eva.12404.
Локвуд, Б.Л., Г.Н. Сомеро. 2011. Инвазивные и местные синие мидии (род Mytilus ) на побережье Калифорнии: роль физиологии в биологической инвазии. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 400 (2011): 167–174, https: // doi.org / 10.1016 / j.jembe.2011.02.022.
Локвуд, Б.Л., Г.Н. Сомеро. 2012. Функциональные детерминанты температурной адаптации ферментов адаптированных к холоду и теплу мидий (род Mytilus ). Молекулярная биология и эволюция 29 (10): 3,061–3,070, https://doi.org/ 10.1093 / molbev / mss111.
Low, N.H., и F. Micheli. 2018. Летальный и функциональный пороги гипоксии у двух основных бентосных травоядных. Серия «Прогресс морской экологии» 594: 165–173, https: // doi.org / 10.3354 / meps12558.
Martz, T.R., J.G. Коннери, К. Джонсон. 2010. Тестирование Honeywell Durafet® для работы с pH морской водой. Метод лимнологии и океанографии DS 8: 172–184, https://doi.org/10.4319/lom.2010.8.172.
Норберг, Дж., М.С. Урбан, М. Велленд, К.А. Клаусмайер и Н. Лёйилль. 2012. Экоэволюционные реакции биоразнообразия на изменение климата. Nature Climate Change 2 (10): 747–751, https://doi.org/10.1038/nclimate1588.
Пачелла, С.R., C.A. Браун, Г. Вальдбюссер, Р. Лабиоза и Б. Хейлз. 2018. Метаболизм водорослей в среде обитания увеличивает краткосрочные экстремальные значения и долгосрочное смещение CO ₂ из-за будущего подкисления океана. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115 (15): 3,870–3,875, https://doi.org/ 10.1073 / pnas.1703445115.
Pan, T.C.F., S.L. Эпплбаум и Д.Т. Манахан. 2015. Экспериментальное закисление океана изменяет распределение метаболической энергии. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (15): 4,696–4,701, https://doi.org/ 10.1073 / pnas.1416967112.
Пирс, Дж. 2006. Экологическая роль пурпурных морских ежей. Наука 314 (5801): 940–941, https://doi.org/ 10.1126 / science.1131888.
Песпени, М.Х., Т.А. Оливер, М. Манье, С. Palumbi. 2010. Ограниченный анализ тайлинга сайтов: точное обнаружение и количественное генотипирование полногеномных полиморфизмов с использованием массивов нуклеотидов. Биология генома 11: R44, https://doi.org/ 10.1186 / gb-2010-11-4-r44.
Песпени, М.Х., Д.А. Гарфилд, М. Манье, С. Palumbi. 2012. Полногеномные полиморфизмы обнаруживают неожиданные цели естественного отбора. Труды Королевского общества B 279 (1732), https://doi.org/10.1098/rspb.2011.1823.
Песпени, М.Х., и С.Р. Palumbi. 2013. Сигналы отбора в локусах выбросов у широко распространенных видов в мозаике окружающей среды. Молекулярная экология 22 (13): 3,580–3,597, https: // doi.org / 10.1111 / mec.12337.
Песпени, М.Х., Э. Сэнфорд, Б. Гейлорд, Т.М. Хилл, Д.Д. Хосфельт, Х.К. Ярис, М. ЛаВинь, Э.А. Ленц, А.Д. Рассел, М.К. Янг, С. Palumbi. 2013a. Эволюционные изменения при экспериментальном закислении океана. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (17): 6,937–6,942, https://doi.org/ 10.1073 / pnas.1220673110.
Песпени, M.H., B.T. Барни и С. Palumbi. 2013b. Различия в регуляции роста и генов биоминерализации, выявленные в результате многолетней акклиматизации в обычном саду и экспериментальной геномики у пурпурного морского ежа. Evolution 67 (7): 1,901–1914, https://doi.org/10.1111/evo.12036.
Песпени, М.Х., Ф. Чан, Б.А. Менге, С. Palumbi. 2013c. Признаки адаптации к местным условиям pH в мозаике окружающей среды в экосистеме Калифорнийского течения. Интегративная и сравнительная биология 53 (5): 857–870, https://doi.org/10.1093/icb/ict094.
Пинский, М.Л., Б. Ворм, М.Дж. Фогарти, Дж.Л. Сармиенто, С.А. Левин. 2013. Морские таксоны отслеживают скорость местного климата. Наука 341 (6151): 1,239–1,242, https: // doi.org / 10.1126 / science.1239352.
Ричардсон, J.L., M.C. Урбан, Д. Болник, Д. Скелли. 2014. Микрогеографическая адаптация и пространственный масштаб эволюции. Тенденции в экологии и эволюции , 29 (3): 165–176, https://doi.org/10.1016/ j.tree.2014.01.002.
Рой, К., Д. Яблонски, J.W. Валентин и Г. Розенберг. 1998. Градиенты разнообразия морских широт: проверка причинных гипотез. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (7): 3,699–3,702, https: // doi.org / 10.1073 / pnas.95.7.3699.
Sabine, C.L., R.A. Фили, Н. Грубер, Р. Key, K. Lee, J.L. Bullister, R. Wanninkhof, C.S.L. Вонг, Д. Уоллес, Б. Тилбрук и Ф.Дж. Миллеро. 2004. Океанический сток антропогенного CO ₂. Наука 305 (5682): 367–371, https://doi.org/10.1126/science.1097403.
Э. Сэнфорд и М. В. Келли. 2011. Местная адаптация морских беспозвоночных. Annual Review of Marine Science 3: 509–535, https://doi.org/10.1146/annurev-marine-120709-142756.
Шум П., Б.Т. Барни, Дж. О’Лири и С.Р. Palumbi. Под давлением. ДНК сообщества булыжника как инструмент для мониторинга моделей биоразнообразия в экосистемах ламинарии. Ресурсы по молекулярной экологии , https://doi.org/ 10.5061 / dryad.hq229kc.
Сивасундар, А., С.Р. Palumbi. 2010. История жизни, экология и биогеография сильных генетических разрывов среди 15 видов тихоокеанских морских окуней, Sebastes . Морская биология 157 (7): 1,433–1,452, https: // doi.org / 10.1007 / s00227-010-1419-3.
Somero, G.N., J.M. Beers, F. Chan, T.M Hill, T. Klinger, and S.Y. Литвин. 2016. Какие изменения в карбонатной системе, кислороде и температуре предвещают северо-восток Тихого океана: физиологическая перспектива. BioScience 66 (1): 14–26, https://doi.org/ 10.1093 / biosci / biv162.
Somero, G.N., B.L. Локвуд, Л. Томанек. 2017. Биохимическая адаптация: ответ на вызовы окружающей среды от происхождения жизни до антропоцена .Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, 572 стр.
Сотка, E.E., J.P. Wares, J.A. Барт, Р. Гросберг, С. Palumbi. 2004. Сильные генетические линии и географические различия в потоке генов в каменистой приливной раковине Balanus glandula . Молекулярная экология 13 (8): 2,143–2,156.
Штумпп М., М.Ю. Hu, F. Melzner, M.A. Gutowska, N. Dorey, N. Himmerkus, W.C. Хольтманн, С. Дюпон, М. Торндайк и М. Блайх. 2012. Подкисленная морская вода влияет на системы регуляции pH личинок морского ежа, влияющие на кальцификацию.
No related posts.

Адаптация (биология) — это… Что такое Адаптация (биология)?

Проблема определения адаптации

Адаптация, как адаптационный ответ

История представлений об адаптации в биологии и медицине

В философских предпосылках

В теориях эволюции

В физиологии

Связь с условным рефлексом

Саморегуляция

Адаптация и стресс

Измерение адаптированности

Литература

См. также

Примечания

АДАПТАЦИЯ • Большая российская энциклопедия

Урок 6. приспособленность — результат действия факторов эволюции. видообразование — Биология — 11 класс

КРОСС-АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ПОЧВЕННОМУ ЗАСОЛЕНИЮ И ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ | Гаджиева

Филогенетика помогла разобраться в проблеме конвергентной адаптации у птиц

Кафедра медицинской биологии — Северо-Западный государственный медицинский университет имени И. И. Мечникова

Кафедра медицинской биологии

АДАПТАЦИЯ КАК ОДИН ИЗ ФАКТОРОВ ЭВОЛЮЦИИ

Трансляционное репрограммирование отмечает адаптацию к ограничению аспарагина при раке

Адаптация — Эволюционная биология — Oxford Bibliographies

Введение

Общие обзоры

Как подписаться

Артикул

Генетические основы адаптации к экстремальным условиям

Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора

Abstract

Эволюция, естественный отбор и генетика

Наблюдаемая эволюция

Редукция экспериментальной эволюции микроорганизмов

Эволюция без ограничений?

Динамика адаптации естественным отбором

Повторяемость адаптации

Сочетание фенотипической и геномной эволюции

Взрыв экспериментальной эволюции

Выводы

Благодарности

Список литературы

междисциплинарный охват и участие в изменении климата

Адаптация для популяций — подключенная биология

Изучите окраску шерсти популяции оленьих мышей

Ссылки

Учебная программа ConnectedBio

Настоящая и будущая адаптация сообществ морских видов: анализ изменения климата на основе ДНК на основе исследований физиологии, геномики и эволюции

Добавить комментарий Отменить ответ