как работают наши вкусовые рецепторы
Делимся переводом статьи про анатомию вкуса. Она поможет понять, как формируется вкусовое впечатление и почему в оценке кофе важен не только вкус, но и тело, запах и температура.
Вкусовые сосочки: из чего состоит поверхность языкаЕсли внимательно посмотреть на язык, мы увидим, что он как будто покрыт маленькими «пупырышками». Кажется, что это и есть наши вкусовые рецепторы. Но на самом деле это вкусовые сосочки. Рецепторы намного меньше: в одном вкусовом сосочке — от 3 до 100 рецепторов.
Вкусовые сосочки языка
Обратите внимание, что некоторые сосочки выглядят иначе, чем другие. Это потому что у нас на языке четыре типа сосочков. В центре языка — множество маленьких, тонких сосочков. Они называются нитевидными и не содержат вкусовых рецепторов. Спереди и по бокам языка — маленькие круглые сосочки, похожие на крапинки. Это грибовидные сосочки — они обычно содержат по 3–5 вкусовых рецепторов.
Увидеть другие два типа гораздо сложнее. Посмотрите на самую заднюю часть языка — туда, где расположены миндалины. Возможно, вам удастся разглядеть несколько выступов по бокам. Это листовидные сосочки. А ближе к небному язычку расположены большие, круглые вкусовые сосочки. Они называются желобовидными. Каждый из этих двух типов содержит более 100 вкусовых рецепторов.
Сладкий, горький, солёный. Правда ли, что разные части языка отвечают за разные вкусы?Глядя на расположение сосочков на языке, мы вспоминаем уроки биологии, на которых изучали карту языка. Она показывает области, которые отвечают за распознавание разных вкусов — соленого, сладкого, кислого, горького и острого. Но не все так просто: карта языка — это миф! Каждый вкусовой рецептор, независимо от расположения, может распознавать все пять вкусов.
Карта языка — это миф: каждый вкусовой рецептор распознает все пять вкусов
Давайте поближе рассмотрим вкусовой рецептор.
Он состоит из двух типов клеток — вкусовых, которые выполняют основную работу по распознаванию вкуса, и вспомогательных. Над каждым вкусовым рецептором расположена вкусовая пора — отверстие, в которое проникают молекулы еды для взаимодействия со вкусовыми клетками.
Каждая вкусовая клетка имеет вкусовой волосок. Когда он соприкасается с молекулой пищи, клетка посылает мозгу импульс: обнаружен вкус! Импульс проходит через черепной нерв, который соединяет вкусовые рецепторы с мозгом.
Каждый вкусовой рецептор содержит 30–50 вкусовых клеток. Это означает, что ваш мозг одновременно обрабатывает тысячи сигналов от вкусовых рецепторов. Он берет информацию, которую посылают рецепторы, и сравнивает с воспоминаниями о вкусах, которые вы когда-либо ощущали. Именно так мозг распознает, что именно вы едите.
Существует всего пять вкусов — сладкий, соленый, кислый, горький и умами. Все остальное ваши вкусовые рецепторы попросту игнорируют. Но мы знаем, что вкусовые впечатления нельзя уместить в пять определений.
И в этом случае пора вспомнить про запах и ощущения во рту.
Когда мы говорим «вкусно», наш мозг на самом деле оценивает не только вкус, но и множество других факторов. Текстура, влажность, температура, жирность — это лишь часть того тактильного опыта, который мы получаем во время жевания или глотания. Вы не станете есть отсыревшую гранолу, пить теплую газировку или угощать друзей засохшим печеньем. Даже если вкус блюд остался тем же, общее впечатление будет негативным.
Как запах влияет на восприятие вкусаВо время жевания и глотания вы ощущаете запахи даже той пищи, которая уже у вас во рту. Все они поступают в носовую полость, где расположены обонятельные клетки. Эти клетки работают так же, как и вкусовые рецепторы — но отвечают за восприятие запаха, а не вкуса. У них тоже есть крошечные волоски, которые при контакте с запахом посылают мозгу сигнал через обонятельный нерв.
Взаимодействие обонятельных клеток с запахами
В отличие от вкусовых, обонятельные клетки могут различать тысячи разных ароматов — от мясного до фруктового. Получается, что практически каждый компонент нашего вкусового впечатления, кроме пяти известных вкусов, — это на самом деле запах. Поэтому он так важен в восприятии вкуса. Это также объясняет, почему при заложенном носе пища кажется безвкусной.
Действительно ли мы едим «на автомате»?Нам кажется, что во время приема пищи активна только наша пищеварительная система, но это не так. Наш мозг проделывает огромную работу. А работает он в тандеме с вкусовыми и обонятельными рецепторами — именно они помогают нам распознавать вкусы. Благодаря сложной анатомии мы помним любимые лакомства из детства и можем наслаждаться блюдами в кафе.
Оригинал: http://www.decodingdelicious.com/the-anatomy-of-flavor/
АНАТОМИЯ ВКУСА | Наука и жизнь
.
.. эволюция не может, как инженер, неудовлетворенный своим решением проблемы, разобрать машину на части, сделать новый чертеж и заново собрать механизм… Ее творчество выражается лишь в поправках, усовершенствованиях, достройках…
Станислав Лем. «Формула Лимфатера»
СКОЛЬКО ИХ СУЩЕСТВУЕТ?
Ян Вермер Делфтский (1632-1675). Молочница. холст, масло. Фрагмент.
Вкусовые луковицы располагаются на боковой поверхности вкусовых сосочков. Внутри вкусовой луковицы находятся вкусовые рецепторные клетки. Чувствительные окончания рецепторных клеток — микроворсинки — выходят на поверхность сосочка через вкусовую пору.
Разные области языка обладают разной вкусовой чувствительностью.
Специально сконструированный бокал для рислинга имеет тонкий суженный край, чтобы вино не попадало на боковые части языка, чувствительные к кислоте. Для шардоне предлагается более широкий бокал.
‹
›
Открыть в полном размере
Считается, что человек различает то ли четыре, то ли пять элементарных вкусов: соленый, кислый, сладкий, горький и еще один, для которого нет русского названия.
Его называют «umami» и приписывают вкусу глутамата натрия. Впрочем, иногда его называют «сладковатым», а изготовите ли продуктов считают, что глутамат натрия просто усиливает ощущение других вкусов. Если же верить книгам о еде, то вкусов оказывается не пять, а многие тысячи, — но кулинары имеют в виду не элементарные вкусы, а комбинированные. Недавно и ученые заподозрили, что их не пять.
Выяснилось, что вкусовые рецепторы крыс по-разному реагируют на различные горькие вещества. Горький возбудитель вызывает в клетке рецептора увеличение концентрации кальция, что побуждает клетку выделять трансмиттер (химический передатчик импульсов между нервными клетками). Для изучения этого процесса биологи А. Каиседо и С. Ропер из университета Майами (США) ввели во вкусовые клетки крысиного языка флуоресцентную метку, реагирующую на повышение уровня кальция. Затем они подвергли клетки воздействию различных горьких соединений. Оказалось, что 66 процентов чувствительных к горькому клеток реагировали только на одно соединение, 27 процентов — на два и 7 процентов — более чем на два соединения.
ИЗ ЧЕГО СОСТОИТ ВКУС
Разные вещества могут обладать чистым или смешанным вкусом. Вкус всех чисто
горьких веществ воспринимается человеком совершенно одинаково. Так, растворы
опия, стрихнина, морфия, хинина могут отличаться один от другого интенсивностью
вызванного ими чувства горечи, но не его качеством. Если же уравнять интенсивность
ощущения, взяв перечисленные растворы в разной концентрации, то они становятся
неразличимыми. То же относится и к кислым вкусам. Растворы соляной, азотной,
серной, фосфорной, муравьиной, щавелевой, винной, лимонной и яблочной кислот,
взятые в соответствующем разведении, неотличимы на вкус. При исследовании сладких
веществ также было установлено, что не существует нескольких видов сладкого.
Как смешиваются вкусы? Кислые и сладкие вещества могут вызвать кисло-сладкое ощущение, свойственное многим сортам яблок или фруктовым напиткам. Пример кисло-соленого ощущения — вкус огуречного рассола. Горькое и сладкое сливаются с трудом, но горькое какао в смеси с сахаром вызывает своеобразное слитное ощущение, свойственное шоколаду. А вот слияния горького с соленым и особенно горького с кислым не происходит вовсе. Смеси горьких и соленых, горьких и кислых веществ крайне неприятны на вкус.
КАК УСТРОЕН ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Выяснить, что такое элементарный вкус, можно было бы, определив, сколько типов клеток-анализаторов участвуют в восприятии.
Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения, собраны во вкусовые луковицы (или почки) размером около 70 микрометров, которые размещаются на вкусовых сосочках. У человека эти структуры расположены на языке. Количество вкусовых клеток во вкусовой луковице составляет от 30 до 80 (хотя в некоторых источника х называют и меньшие и большие числа).
Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые луковицы. Наружные части вкусовых рецепторных клеток образуют микроворсинки длиной 2 микрометра и диаметром 0,1-0,2 микрометра, выходящие в общую камеру луковицы, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой.
Стимулирующие молекулы достигают вкусовых клеток, проникая через эту пору. Одиночные вкусовые луковицы (не связанные с сосочками) имеются у водных позвоночных на поверхности головы, на жабрах, плавниках, в глотке, у наземных — на обратной поверхности языка, щек, верхней части глотки.
Вкусовые клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с сенсорными нервными волокнами — специфичность волокон при этом не меняется. Как сказал бы инженер, детали заменяются, но схема остается той же. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, пока неизвестен.
Вкусовые рецепторные клетки не имеют аксонов (длинных клеточных отростков, проводящих нервные импульсы). Информация передается окончаниям чувствительных волокон с помощью трансмиттеров — «промежуточных веществ». Обработка вкусового сигнала (как, кстати, и зрительного) организована иерархически.
Одиночное нервное волокно разветвляется и получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых луковиц, поэтому у каждого волокна имеется свой «вкусовой профиль». Одни волокна особенно сильно возбуждаются при действии горького, другие — при действии соленого, сладкого или кислого. Дальнейшая обработка происходит в мозге. Возможно, что разные эшелоны обработки сигнала — как вкусового, так и зрительного — наследие эволюции (см. эпиграф): эволюция не дает «задний ход», и метод обработки сигнала, реализованный на этапе, когда мозга еще не было, сохраняется у рода Homo, только этот метод дополняется другими. Может быть, поэтому человек вообще так сложен? В частности, до сих пор неизвестно, на каком уровне, то есть где и как, пять элементарных сигналов образуют все те тысячи вкусов, которые различает тренированный человек. Это может происходить по крайней мере в трех разных местах: прямо в клетках, в нервной сети, доставляющей сигнал в мозг, и, наконец, в мозге.
Зрительный сигнал, кстати, тоже обрабатывается не в одном месте — в глазу лягушки есть специализированные группы клеток, реагирующие на определенные элементы изображения.
Да и сетчатка состоит из нескольких слоев клеток, то есть частично обработка сигнала происходит в глазу, а частично — в мозге. Заимствование у природы этой идеи позволило американскому кибернетику Ф. Розенблатту создать в середине прошлого века «перцептрон» — устройство для обработки сигналов, которое ныне вовсю использует человек при распознавании образов. Причина эффективности перцептрона до сих пор не понята, как, впрочем, не понята и причина эффективности его прототипа, то есть глаза. Подглядеть и понять — совершенно разные вещи; многие наши читатели — школьники и студенты — хорошо это знают.
ВКУС НА УРОВНЕ КЛЕТКИ
До сих пор не ясно, что является специфическим рецептором — вкусовая луковица
или вкусовая клетка. Если верна первая гипотеза, то можно предположить, что
есть сосочки, содержащие луковицы только одного вида, двух или трех видов и,
наконец, всех видов. При этом преобладающее количество луковиц, возбуждаемых
раздражителем каждого вида, находится в сосочках, расположенных в разных областях
поверхности языка, благодаря чему эти области неодинаково восприимчивы к разным
воздействиям, но все же до некоторой степени обладают чувствительностью к каждому
из них.
Как именно клетка воспринимает сигнал от вещества — тоже пока доподлинно неизвестно. Считается, что рецепторы для соленого и кислого — это ионные каналы (причем кислый вкус создают просто водородные ионы), а другие ощущения вызваны тем, что вкусовые вещества воздействуют на клетки не сами, а сначала вступают в химическую реакцию с каким-то белком, а уж результат реакции воздействует на клетки. Действительно, во вкусовых сосочках существуют фракции белковых макромолекул, вступающие в реакцию со сладкими и горькими веществами. В таком случае нечувствительность к сладкому и горькому должна быть связана с нарушениями в деятельности каких-то определенных генов. В подтверждение этой гипотезы были обнаружены генетические различия между людьми, ощущающими и не ощущающими сладкое.
В литературе есть сведения о том, что взаимодействие веществ с клеткой имеет несколько стадий, что последние из них носят ферментативный характер, что при этом во вкусовой клетке происходит каталитическое расщепление АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) и высвобождается энергия, необходимая для возникновения рецепторного потенциала. Возможно, что существует вторая рецепторная система — у некоторых животных обнаружены распределенные между сосочками голые нервные окончания. Они реагируют на высокие концентрации и тормозят активность других рецепторов — осуществляют, выражаясь радиотехническим языком, отрицательную обратную связь, расширяющую динамический диапазон анализатора, то есть способность воспринимать как слабые, так и сильные сигналы.
Как это ни странно, связь между химическими свойствами веществ и их вкусом довольно слабая, хотя известно, что некоторые химически подобные вещества имеют сходный вкус. Например, сладкий вкус характерен для сахара, солей свинца и заменителей сахара — веществ, имеющих с точки зрения химика очень мало общего.
Но вкусовой анализатор считает иначе. Более того, воспринимаемый вкус вещества зависит от концентрации последнего — например, поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой. Поэтому появляющиеся время от времени сообщения о создании прибора, различающего вкус, можно считать некоторым преувеличением. Можно сделать химический анализатор на любое вещество или группу веществ, но до тех пор, пока не удастся понять, как именно работает анализатор природный, мы не сможем утверждать, что созданный нами прибор способен правильно идентифицировать вкус вещества, которое ему ранее не предъявлялось.
КОЕ-ЧТО О ФОРМЕ БОКАЛА
В 1901 году в журнале «Philosophische Studien» впервые была опубликована карта расположения вкусовых рецепторов на языке: кончик чувствителен к сладости, задняя часть — к горечи, кислотность максимально ощущается боковыми точками языка, а соленость воспринимается примерно одинаково во всех точках. Поэтому для вкусового ощущения важно, на какую часть языка попадает вещество.
Обычно мы воспринимаем еду всем языком, но виноделы утверждают, что вкус вина зависит от формы бокала, поскольку форма и объем чаши бокала, диаметр края и его обработка (край может быть срезан под прямым углом либо иметь закругленный ободок), толщина стенок — вот факторы, которые определяют точку первичного контакта напитка со вкусовыми рецепторами, а следовательно, влияют на восприятие вкуса и запаха. Например, австриец Георг Ридель, занимающийся дизайном и производством стеклянной посуды, утверждает, что вина из различных сортов винограда требуют бокалов разной формы. Например, он придумал специальный бокал для рислинга с тонким зауженным краем, чтобы вино попадало в рот, не касаясь боковых областей языка, реагирующих на высокую кислотность. Повышенное содержание кислоты в рислинге связано с тем, что его изготавливают из винограда, выращенного в холодном северном климате, и без молочнокислой ферментации. Бокал для шардоне должен, напротив, быть более широким, чтобы выявлять кислоту, а не ослаблять ее вкус, поскольку вина шардоне происходят из более теплого климата и подвергаются молочнокислой ферментации.
После того как вещество попало на язык, сначала возникает ощущение прикосновения (то есть тактильное чувство), и только затем — вкусовые ощущения в следующем порядке: на кончике языка первым проявляется соленый вкус, за ним сладкий, кислый и позднее всех горький; на основании же языка — прежде всего горький, затем соленый и позже всех сладкий. Эти различия тоже могут как-то влиять на общее ощущение вкуса.
ДЛЯ ЧЕГО НАМ ВКУС И КАК ЕГО ТРЕНИРОВАТЬ
Сигнал от вкусовых рецепторов используется организмом двояко. Во-первых, бессознательно — например, для управления желудочной секрецией, причем как ее количеством, так и составом, то есть вкус еды — это не только сигнал, что пора переваривать пищу, но и заказ на состав желудочного сока. Во-вторых, вкус используется осознанно — для получения удовольствия от еды.
Некоторые утверждают, что вкусовые ощущения можно тренировать. И если сконцентрировать
внимание на кончике языка, то начнется слюноотделение.
Возьмите, говорят они,
кусочек сахара и положите его перед собой. Посмотрите на него, закройте глаза,
представьте себе этот кусочек и, продолжая удерживать внимание на кончике языка,
постарайтесь вызвать вкус сахара. Обычно вкусовые ощущения появляются через
20-30 секунд, и от упражнения к упражнению они усиливаются. Если же у вас плохо
получается, попробуйте сначала положить крупинку сахара на кончик языка, потом
усилить соответствующие вкусовые ощущения. Тренируйтесь по 15-20 минут 3-4 раза
в день в течение 7-10 дней. После того как вы научитесь вызывать вкус сахара,
сыра и клубники, надо осваивать переходы от одного вкуса к другому, например,
научиться вытеснять вкус сыра вкусом клубники. Освоив этот способ, вы сможете
произвольно, легко и просто менять вкусовые ощущения. Я пробовал, но, видимо,
попал в те 5-7 процентов людей, которые неспособны «вообразить» вкус по своему
желанию.
НЕ САМИ ПО СЕБЕ
Вкусовые ощущения связаны с обонятельными, осязательными и термическими.
Известно, как ослабляются вкусовые ощущения при исключении обоняния, например при насморке (кстати, и при курении). Те стороны вкусовых ощущений, которые определяются такими словами, как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например, от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Иногда утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием, попросту говоря — прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Но в первом случае все осложнено химическим взаимодействием, во втором — собственно теплообменом, охлаждением за счет испарения и, возможно, изменением влажности поверхности. Возникновение ощущения при прикосновении к языку контактов батарейки (не вздумайте использовать напряжение больше 4,5 вольта) объясняется электролизом и образованием ионов. Исследователи из Йельского университета (США) показали, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20oС; при согревании краев или кончика языка до 35oС ощущается сладкий вкус.
По некоторым данным, горькие вещества, непосредственно введенные в кровь, тоже возбуждают вкусовые нервы. Например, у собаки после инъекции горького вещества появляются те же движения челюстей и гримаса отвращения, как и при действии этого вещества на язык. Бывает, что люди жалуются на горечь во рту спустя некоторое время после приема хины в облатках, когда хина уже успела поступить в кровь. Впрочем, во всех этих случаях не исключено попадание горького вещества непосредственно на язык.
Охлаждение и нагрев уменьшают чувствительность к вкусу: язык, охлажденный льдом в течение минуты, перестает ощущать вкус сахара, при нагреве поверхности языка до 50oС чувствительность тоже падает. Область наибольшей чувствительности — от 20 до 38oС.
Вкус к известному веществу может усиливаться по контрасту со вкусом другого, предварительно подействовавшего вещества. Так, вкус вина усиливается предварительным употреблением сыра и, наоборот, притупляется и портится после всего сладкого.
Если сначала пожевать корень касатика (Iris pseudacorus), то кофе и молоко покажутся кислыми. Такое влияние одних вкусов на другие может зависеть как от чисто химических процессов на языке, так и от смешения в нашем сознании следа, оставленного предшествующим вкусовым ощущением, с новым вкусовым возбуждением. Вкусы легко компенсировать один другим и делать приятными, например, чересчур кислый вкус — сладким, но при этом не происходит прямого смешения ощущений, дающего нечто среднее, так как вкусы сладкого и кислого остаются при смешивании в той же силе, и только меняется наше отношение к ним с точки зрения приятности. Компенсация вкусов, не сопровождающаяся компенсацией химических свойств вкусовых веществ, имеет место в центральных органах наших ощущений. Борьбу вкусовых ощущений легче всего наблюдать, если положить на одну половину языка кислое, а на другую — горькое вещество; при этом в сознании возникает ощущение то кислого, то горького, и человек может произвольно останавливаться то на том, то на другом, но смешивания обоих вкусов в нечто среднее не происходит.
На явлениях контраста вкусов, их компенсации и следов зиждется все здание гастрономии, которое имеет ту физиологическую ценность, что хороший, приятный вкус пищи способствует ее перевариванию, усиливая выделение пищеварительных соков и вызывая настроение, столь благоприятное для нормального течения всех телесных процессов в организме.
Связь вкусовых и обонятельных ощущений очевидна. Уменьшить влияние обонятельных ощущений на вкусовые можно, зажав плотно нос и воздерживаясь во время дегустации от дыхательных движений. При этом «вкус» многих веществ совершенно меняется: например, лук становится сладким и по вкусу трудно отличимым от сладкого яблока. Фрукты, вина, варенье — все они обладают сладким, кислым или кисло-сладким вкусом. Между тем разнообразие ощущений, вызываемых ими, огромно. Это определяется не их вкусовыми, а обонятельными свойствами.
Наконец, большое значение имеет химическое влияние слюны на находящиеся во рту вещества. В этом легко убедиться, если взять в рот кусочек пресного белого хлеба.
Крахмал, который не растворяется в воде и является основным углеводом, содержащимся в таком хлебе, не имеет вкуса. Стоит только пожевать хлеб, то есть привести его в соприкосновение со слюной, как он приобретает отчетливый сладковатый вкус, признак того, что часть крахмала расщепилась ферментами слюны до глюкозы.
Этот сложный механизм иногда ломается. Полная потеря всех вкусовых ощущений называется агевзией, ослабление ощущений — гипогевзией, прочие изменения в восприятии вкусовых ощущений — парагевзией. Изменение вкусовых ощущений может наступить в результате повреждения слизистой оболочки языка при воспалении и ожогах — термических и химических. Потеря вкусовой чувствительности наблюдается и при поражении проводящих путей вкусового анализатора: выпадение вкуса на передних двух третях одной половины языка связано с поражением язычного или лицевого нерва, в области задней трети языка — при повреждении языкоглоточного нерва. При поражении некоторых структур головного мозга может наблюдаться выпадение вкусовой чувствительности во всей половине языка.
В ряде случаев изменения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ: ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты — при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту — при выраженных формах сахарного диабета. При некоторых заболеваниях восприятие одних вкусов остается нормальным, а других — утрачивается или извращается. Чаще всего это наблюдается у психических больных, и происхождение этих расстройств связывают с патологией глубинных отделов височной доли мозга. Такие больные нередко с удовольствием едят неприятные или вредные для здоровья вещества.
Но здоровый человек обычно так не поступает. И спасибо за это надо сказать нашему природному вкусовому анализатору.
Биология вкуса человека — PMC
1. Линдерманн Б. Вкусовая рецепция. Physiol Rev. 1996: 718–766. [Google Scholar]
2. Sarles H, et al. Головная фаза панкреатической секреции у человека. Кишка. 1968;9(2):214–21. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
3.
Чаудхари Н., Ропер С.Д. Клеточная биология вкуса. Журнал клеточной биологии. 2010;190(3):285–296. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
4. Azzali G, et al. Желобчатые, листовидные и грибовидные вкусовые клетки сосочков человека. Иммуноцитохимическое и ультраструктурное исследование. Минерва Стоматол. 1996;45(9):363–79. [PubMed] [Google Scholar]
5. Миллер И.Дж., младший, Преслар А.Дж. Пространственное распределение грибовидных сосочков крысы. Анат Рек. 1975;181(3):679–84. [PubMed] [Google Scholar]
6. Брауэр Дж. Н., Вирсма А. Расположение вкусовых рецепторов в интактных вкусовых сосочках методом селективного окрашивания. Гистохимия. 1978;58(3):145–51. [PubMed] [Google Scholar]
7. Triantafyllou A., Coulter P. Структурная организация субгеммальных нейрогенных бляшек в листовидных сосочках языка. Хум Патол. 2004;35(8):991–9. [PubMed] [Google Scholar]
8. Zhang Y, et al. Кодирование сладкого, горького вкуса и вкуса умами: разные рецепторные клетки имеют сходные сигнальные пути.
Клетка. 2003;112(3):293–301. [PubMed] [Google Scholar]
9. Finger TE, et al. Передача сигналов АТФ имеет решающее значение для связи от вкусовых рецепторов к вкусовым нервам. Наука. 2005;310(5753):1495–9. [PubMed] [Google Scholar]
10. Kataoka S, et al. Рецептор аденозина A2BR модулирует сладкий вкус во вкусовых сосочках с желобчатыми рецепторами. ПЛОС Один. 2012;7(1):10. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
11. Хеллекант Г., Ниномия Ю., Данилова В. Вкус у шимпанзе. III: Кодирование помеченной линией сладкого вкуса. Физиол Поведение. 1998;65(2):191–200. [PubMed] [Google Scholar]
12. Chen X, et al. Вкусотопическая карта вкусовых качеств мозга млекопитающих. Наука. 2011;333(6047):1262–6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
13. Nelson G, et al. Рецепторы сладкого вкуса млекопитающих. Клетка. 2001;106(3):381–90. [PubMed] [Google Scholar]
14. Розенштейн Д., Остер Х. Дифференциальные реакции лица на четыре основных вкуса у новорожденных.
Детский Дев. 1988; 59 (6): 1555–68. [PubMed] [Google Scholar]
15. Zhao GQ, et al. Рецепторы сладкого вкуса и вкуса умами у млекопитающих. Клетка. 2003;115(3):255–66. [PubMed] [Google Scholar]
16. Urwyler S. Аллостерическая модуляция рецепторов семейства C, связанных с G-белком: от молекулярного понимания к терапевтическим перспективам. Pharmacol Rev. 2011;63(1):59–126. [PubMed] [Google Scholar]
17. Лундстрем К. Будущее рецепторов, связанных с G-белком, как мишеней при открытии лекарств. IDrugs. 2005;8(11):909–13. [PubMed] [Google Scholar]
18. Гилбертсон Т.А., Дамак С., Маргольский Р.Ф. Молекулярная физиология передачи вкуса. Курр Опин Нейробиол. 2000;10(4):519–27. [PubMed] [Google Scholar]
19. Clapp TR, et al. Иммуноцитохимические доказательства коэкспрессии рецептора IP3 типа III с сигнальными компонентами передачи горького вкуса. БМС Нейроски. 2001;2(6):23. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
20. Bessis AS, et al. Закрытие модуля венериной мухоловки рецептора mGlu8 и процесс активации: выводы из мутаций, превращающих антагонисты в агонисты.
Proc Natl Acad Sci U S A. 2002;99(17):11097–102. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
21. Masuda K, et al. Характеристика способов связывания между рецептором сладкого вкуса человека и низкомолекулярными сладкими соединениями. ПЛОС Один. 2012;7(4):20. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
22. Haid D, Widmayer P, Breer H. Питательные рецепторы в эндокринных клетках желудка. Дж. Мол. Хистол. 2011;42(4):355–64. [PubMed] [Google Scholar]
23. Kyriazis GA, Soundarapandian MM, Tyrberg B. Передача сигналов рецептора сладкого вкуса в бета-клетках опосредует индуцируемое фруктозой усиление секреции инсулина, стимулируемой глюкозой. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012;109(8):6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
24. Эллиотт Р.А., Капур С., Тинчелло Д.Г. Экспрессия и распределение изоформ T1R2 и T1R3 рецептора сладкого вкуса в мочевом пузыре человека и крысы. Дж Урол. 2011;186(6):2455–62. [PubMed] [Google Scholar]
25. Ren X, et al.
Сигнализация сладкого вкуса функционирует как гипоталамический сенсор глюкозы. Фронт Integr Neurosci. 2009;3(12):19. [бесплатная статья ЧВК] [PubMed] [Google Scholar]
26. Кокрашвили З., Мосингер Б., Маргольский Р.Ф. Элементы вкусовой сигнализации, экспрессируемые в энтероэндокринных клетках кишечника, регулируют секрецию кишечных гормонов в ответ на питательные вещества. Am J Clin Nutr. 2009 г.;90(3):1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
27. Kim W, Egan JM. Роль инкретинов в гомеостазе глюкозы и лечении сахарного диабета. Pharmacol Rev. 2008;60(4):470–512. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
28. Young RL. Ощущение через кишечные пути сладкого вкуса. Фронтальные нейроски. 2011;5(23):00023. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
29. Steinert RE, et al. Функциональное участие экспрессируемых в кишечнике рецепторов сладкого вкуса в стимулированной глюкозой секреции глюкагоноподобного пептида-1 (GLP-1) и пептида YY (PYY) Clin Nutr.
2011;30(4):524–32. [PubMed] [Академия Google]
30. Gerspach AC, et al. Роль кишечного рецептора сладкого вкуса в регуляции высвобождения GLP-1, PYY и CCK у людей. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2011;301(2):3. [PubMed] [Google Scholar]
31. Renwick AG, Molinary SV. Рецепторы сладкого вкуса, низкоэнергетические подсластители, абсорбция глюкозы и высвобождение инсулина. Бр Дж Нутр. 2010;104(10):1415–20. [PubMed] [Google Scholar]
32. Holst JJ, et al. Потеря инкретинового эффекта является специфической, важной и ранней характеристикой диабета 2 типа. Уход за диабетом. 2011;34(2) с. DC11-S227. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
33. Geraedts MC, et al. Трансформация постпищеварительного ответа на глюкозу после делеции субъединиц рецептора сладкого вкуса или операции обходного желудочного анастомоза. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2012;303(4):5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]Retracted
34. Dixon JB, et al. Желудочное шунтирование при диабете 2 типа с ИМТ < 30: вес и потеря веса имеют большое влияние на результаты.
Диабет Мед. 2012;28(10):12107. [PubMed] [Google Scholar]
35. Liu B, et al. Характеристика инсулинотропной активности водного экстракта Gymnema sylvestre в бета-клетках мыши и островках Лангерганса человека. Cell Physiol Biochem. 2009 г.;23(1–3):125–32. [PubMed] [Google Scholar]
36. Nelson G, et al. Аминокислотный вкусовой рецептор. Природа. 2002; 416 (6877): 199–202. [PubMed] [Google Scholar]
37. Моуритсен О.Г., Ханделия Х. Молекулярный механизм аллостерического усиления вкусовых ощущений умами. Febs J. 2012;279(17):3112–20. [PubMed] [Google Scholar]
38. Zhang F, et al. Молекулярный механизм вкусового синергизма умами. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008;105(52):20930–4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
39. Маллик Х.Н. Понимание безопасности глутамата в пище и мозге. Индийский J Physiol Pharmacol. 2007;51(3):216–34. [PubMed] [Google Scholar]
40. Li X, et al. Рецепторы человека для сладкого вкуса и вкуса умами. Proc Natl Acad Sci U S A.
2002;99(7):4692–6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
41. Mueller KL, et al. Рецепторы и логика кодирования горького вкуса. Природа. 2005;434(7030):225–9. [PubMed] [Google Scholar]
42. Беренс М., Мейерхоф В. Исследование рецепторов горького вкуса достигает зрелости: от характеристики до модуляции TAS2R. Semin Cell Dev Biol. 2012;27(12):00147–4. [PubMed] [Академия Google]
43. Liu L, et al. Экспрессия и характеристика K+-каналов замедленного выпрямления в передних вкусовых сосочках крыс. Am J Physiol Cell Physiol. 2005;289(4):1. [PubMed] [Google Scholar]
44. Huang AL, et al. Клетки и логика обнаружения кислого вкуса у млекопитающих. Природа. 2006; 442 (7105): 934–8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
45. Yamamoto K, et al. Генетическое отслеживание вкусового нервного пути, происходящего из вкусовых клеток типа III, экспрессирующих Pkd1l3, в желобовидных и листовидных сосочках. Дж. Нейрохим. 2011;119(3): 497–506. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
46.
Shimada S, et al. Кислотно-чувствительные ионные каналы во вкусовых рецепторах. Арх Хистол Цитол. 2006;69(4):227–31. [PubMed] [Google Scholar]
47. Chandrashekar J, et al. Клетки и периферическое представление вкуса натрия у мышей. Природа. 2010;464(7286):297–301. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
48. Lyall V, et al. Нечувствительный к амилориду неспецифический рецептор солевого вкуса млекопитающих представляет собой вариант ваниллоидного рецептора-1. Дж. Физиол. 2004; 558 (часть 1): 147–59.. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
49. Lyall V, et al. Новый вариант ваниллоидного рецептора-1 (VR-1) рецептора солевого вкуса млекопитающих. Химические чувства. 2005;30(1):i42–3. [PubMed] [Google Scholar]
Как работает наше чувство вкуса? — InformedHealth.org
Создано: 20 декабря 2011 г.; Последнее обновление: 17 августа 2016 г.; Следующее обновление: 2020.
Горькая пилюля, кислый виноград или сладкая мелочь – описания вкуса очень часто ассоциируются с сильными эмоциями.
Они выражают словами состояния сильного удовольствия, а также неудовольствия.
Эта сильная связь, соединяющая вкус с эмоциями и стремлением, связана с нашей эволюцией: Вкус был чувством, которое помогало нам проверять пищу, которую мы потребляли. Поэтому это был вопрос выживания. Горький или кислый вкус указывал на ядовитые несъедобные растения или на гниение богатой белком пищи. С другой стороны, сладкий и соленый вкус часто является признаком того, что пища богата питательными веществами.
Сладкий, кислый, соленый, горький и соленый
Пикантные блюда, вкус бульона у большинства людей вызывает приятные эмоции. Они являются сигналом того, что пища богата белком. Этот вкус был признан пятым основным вкусом в дополнение к четырем наиболее известным вкусам: сладкому, кислому, горькому и соленому. Тот факт, что существуют сенсорные клетки именно для этого пятого вкуса, был открыт японским исследователем около 19 лет назад.10, поэтому общий японский термин умами используется для обозначения «пикантного».
Вкус, запах и аромат
То, что обычно называют «вкусом», в основном представляет собой совокупность различных ощущений: это не только качества вкуса, воспринимаемые языком, но также запах, консистенция и температура пищи, которые важные. «Окрашивание» вкуса происходит через нос. Только после того, как вкус соединится с запахом, получается вкус пищи. Если обоняние нарушено, например, из-за заложенного носа, обычно притупляется и восприятие вкуса.
Наше обоняние, как и вкус, тесно связано с нашими эмоциями. Это потому, что оба чувства связаны с непроизвольной нервной системой. Вот почему неприятный вкус или запах могут вызвать рвоту или тошноту. А аппетитные вкусы увеличивают выработку слюны и желудочного сока, что делает их по-настоящему аппетитными.
Вкусовые ощущения: правильное сочетание
Основываясь на информации, которая передается от языка к мозгу, считается, что существует по крайней мере пять основных вкусовых качеств. Многие блюда состоят из сочетания разных вкусов.
Например, некоторые блюда на вкус кисло-сладкие, а другие соленые и пикантные. Основные вкусы:
Сладкий
То, что мы воспринимаем как сладость, обычно вызывается сахаром и его производными, такими как фруктоза или лактоза. Но другие типы веществ также могут активировать сенсорные клетки, реагирующие на сладость. К ним относятся, например, некоторые строительные блоки белков, такие как аминокислоты, а также спирты во фруктовых соках или алкогольных напитках.
Кислый
В основном кислые растворы, такие как лимонный сок или органические кислоты, имеют кислый вкус. Это ощущение вызывают ионы водорода, химический символ: Н+, отщепляемые кислотой, растворенной в водном растворе.
Соленый
Пища, содержащая поваренную соль, в основном кажется нам соленой. Химической основой этого вкуса является кристалл соли, который состоит из натрия и хлорида. Минеральные соли, такие как соли калия или магния, также могут вызывать ощущение солености.
Горький
Горький вкус вызывают многие принципиально разные вещества.
Всего в сенсорных клетках насчитывается около 35 различных белков, реагирующих на горькие вещества. С эволюционной точки зрения это можно объяснить множеством различных горьких видов растений, некоторые из которых были ядовитыми. Распознать, какие из них действительно ядовиты, было вопросом выживания.
Пикантный
Вкус «умами», несколько похожий на вкус мясного бульона, обычно обусловлен глутаминовой кислотой или аспарагиновой кислотой. Эти две аминокислоты входят в состав множества различных белков, содержащихся в продуктах питания, а также в некоторых растениях. Спелые помидоры, мясо и сыр содержат много глутаминовой кислоты. Спаржа, например, содержит аспарагиновую кислоту. Китайская кухня использует глутамат, соль глутаминовой кислоты, в качестве усилителя вкуса. Это делается для того, чтобы сделать пикантный вкус продуктов более насыщенным.
Жирный, щелочной, похожий на воду: что еще мы можем попробовать?
Исследователи ищут другие сенсорные клетки, специализирующиеся на ощущениях, помимо пяти установленных основных вкусов.
Считается, что их больше:
Жирность: Раньше люди думали, что предпочтение жирной пище основывается исключительно на ее запахе и текстуре. Новые исследования показывают, что, вероятно, существуют специальные рецепторы для жира. Это сделало бы жирный шестым основным вкусом. Это вызвано определенными жирными кислотами, которые ферменты слюны расщепляют из жирной пищи. Был обнаружен специфический рецептор, который реагирует на линолевую кислоту, которая является частью многих триглицеридов, содержащихся в натуральных жирах и маслах, таких как, например, подсолнечное масло, соевое масло или кукурузное масло.
Research is currently being done on these tastes:
Alkaline: as in brine, and the opposite of sour
Metallic
Water-like
Острое или острое — это не вкус
Кстати: ощущение чего-то «горячего» или «пряного» довольно часто называют вкусом. Технически это всего лишь болевой сигнал, посылаемый нервами, передающими тактильные и температурные ощущения. Вещество «капсаицин» в продуктах, приправленных перцем чили, вызывает ощущение боли и жара.
Горькое сзади, сладкое спереди: распространенный миф
Существует давнее заблуждение, что на языке есть определенные зоны для каждого вкуса, где особенно хорошо чувствуется, например, сладкое или кислое. Но этот миф основан на неправильном прочтении иллюстрации языка. Вы все еще можете найти эти зоны во многих учебниках сегодня.
Сладкий, кислый, соленый, горький и пикантный вкусы ощущаются всеми частями языка. Только боковые стороны языка более чувствительны, чем середина в целом. Это верно для всех вкусов, за одним исключением: корень нашего языка очень чувствителен к горькому вкусу. Очевидно, это делается для того, чтобы защитить нас, чтобы мы могли выплюнуть ядовитые или испорченные продукты или вещества до того, как они попадут в горло и будут проглочены.
Все начинается с языка: От вещества к вкусу
Но что такое вкус на самом деле? Что происходит в нашем теле, что позволяет нам воспринимать вкус? Химическое вещество, отвечающее за вкус, высвобождается во рту и вступает в контакт с нервной клеткой. Он активирует клетку, изменяя специфические белки в стенке сенсорной клетки. Это изменение заставляет сенсорную клетку передавать вещества-посредники, которые, в свою очередь, активируют другие нервные клетки. Затем эти нервные клетки передают информацию для определенного восприятия вкуса в мозг.
Многочисленные бородавчатые бугорки на слизистой оболочке языка — место, где вещество, вызывающее вкус, трансформируется в нервный сигнал. Эти бугорки, называемые вкусовыми сосочками, содержат множество сенсорных клеток особого строения: вместе с другими клетками они образуют почку, немного напоминающую апельсин с расположенными вокруг центра дольками.
В середине верхней стороны находится небольшое углубление, заполненное жидкостью. В эту воронкообразную выемку смываются химические вещества, отвечающие за вкус. Это гарантирует, что вещества будут обнаружены и проанализированы как можно большим количеством сенсорных клеток, прежде чем они будут проглочены.
Что такое вкусовые сосочки?
Вкусовые сосочки представляют собой большое количество бородавчатых бугорков под слизистой оболочкой языка. Они увеличивают площадь поверхности языка в несколько раз и обеспечивают более интенсивное восприятие отдельных вкусов. Это также называется увеличительным эффектом языка. Сосочки содержат несколько вкусовых луковиц с сенсорными клетками.
Существует три типа, классифицируемых по форме:
грибовидные сосочки
Грибовидные сосочки являются наиболее распространенными: от 200 до 400 бугорков распределены по всей поверхности языка. Они находятся в основном на кончике языка и по краям, где они делают эти участки особенно чувствительными к вкусу. Грибовидные сосочки не только определяют вкус, они также содержат сенсорные клетки для осязания и температуры. Каждый сосочек содержит от 3 до 5 вкусовых луковиц.
Сосочки желобовидной формы
Сосочки желобовидной формы очень большие и находятся у основания языка, где начинается глотка. У каждого человека всего от 7 до 12 желобовидных сосочков, но каждый из этих сосочков содержит несколько тысяч вкусовых луковиц. Окружные сосочки круглые, приподняты и видны невооруженным глазом. Они расположены в форме буквы V на задней части языка. Эти сосочки называются желобовидными сосочками, потому что они окружены желобом, содержащим множество желез, которые «смывают» вкусообразующие вещества в сенсорные клетки.
Листовидные сосочки
Листовидные сосочки также видны невооруженным глазом на задних краях языка. Там можно увидеть несколько складок, которые лежат близко друг к другу. Наш язык имеет около 20 листовидных сосочков, в каждом из которых находится несколько сотен вкусовых рецепторов.
Что такое вкусовые рецепторы?
Вкусовые рецепторы — это настоящий вкусовой орган. У них есть многочисленные сенсорные клетки, которые, в свою очередь, связаны со многими различными нервными волокнами.
Каждая вкусовая почка имеет от 10 до 50 сенсорных клеток. Эти клетки образуют капсулу, по форме напоминающую бутон цветка или апельсин. На кончике этой капсулы есть пора, которая работает как воронка, заполненная жидкостью. Эта воронка содержит тонкие пальцеобразные отростки сенсорных клеток, которые называются вкусовыми волосками. Белки на поверхности связывают химические вещества с клеткой для дегустации.
Вкусовые луковицы расположены в стенках и бороздах сосочков. Всего у взрослых от 2000 до 4000 вкусовых рецепторов. Чувствительные клетки во вкусовых сосочках обновляются один раз в неделю.
Большинство вкусовых рецепторов находятся на языке. Но есть и клетки, определяющие вкус в других местах ротовой полости: в задней части глотки, надгортаннике, носовой полости и даже в верхней части пищевода. У младенцев и детей младшего возраста также есть сенсорные клетки на твердом небе, в середине языка, а также на слизистых оболочках губ и щек.
Последним этапом восприятия вкуса является передача в нервную систему. Это делается несколькими черепными нервами. Вся информация передается по черепным нервам в часть нижнего отдела ствола мозга (продолговатый мозг). В этот момент происходит расщепление: некоторые волокна несут вкусовые сигналы вместе с сигналами от других сенсорных восприятий, таких как боль, температура или прикосновение, через несколько точек обмена к сознанию.
Другие волокна проходят через эти обменные пункты сознательного восприятия и ведут непосредственно к частям мозга, связанным с сенсорным восприятием и отвечающим за наше выживание. Именно здесь вкусовые сигналы сочетаются с различными обонятельными сигналами.
Практически безграничная палитра вкусов
Около половины сенсорных клеток реагируют на несколько из пяти основных вкусов. Они отличаются только разным уровнем чувствительности к разным основным вкусам. Каждая ячейка имеет определенную палитру вкусов с фиксированным ранжированием: это означает, что конкретная ячейка может быть наиболее чувствительна к сладкому, за ней следуют кислое, соленое и горькое, а другая имеет свой собственный рейтинг.
Полное ощущение вкуса достигается только после объединения всех профилей сенсорных клеток из разных частей языка. Другая половина сенсорных клеток и нервных волокон специализирована, чтобы реагировать только на один вкус. Задача этих клеток — передавать информацию об интенсивности раздражителя — насколько соленым или кислым на вкус является что-то.
Предполагая 5 основных вкусов и 10 уровней интенсивности, можно получить 100 000 различных вкусов. Вместе с осязанием, температурой и обонянием существует огромное количество различных вкусов.
Источники
Менче Н. (ред.) Biologie Anatomie Physiologie. Мюнхен: Urban & Fischer/Elsevier; 2012.
Pschyrembel W. Klinisches Wörterbuch. Берлин: Де Грюйтер; 2014.
Шмидт Р., Ланг Ф., Хекманн М. Physiologie des Menschen: mit Pathophysiologie. Гейдельберг: Спрингер; 2011.
Информация о здоровье IQWiG написана с целью помочь люди понимают преимущества и недостатки основных вариантов лечения и здоровья услуги по уходу.
Поскольку IQWiG является немецким институтом, некоторая информация, представленная здесь, относится к Немецкая система здравоохранения. Пригодность любого из описанных вариантов у конкретного случае можно определить, поговорив с врачом. Мы не предлагаем индивидуальные консультации.
Наша информация основана на результатах качественных исследований.
