Долговременная память и кратковременная память – —

izdravnica.ru

Долговременная память формируется одновременно с кратковременной

Долгая и короткая память формируется в мозге одновременно, однако клеткам долговременной памяти требуется время, чтобы усвоить то, что они запомнили.

Мы запоминаем все в два этапа: сначала информация находится в кратковременной памяти, а потом, спустя какое-то время, отправляется в долговременное хранилище. Причем различия между этими двумя видами памяти не только функциональные, но и структурные – они находятся в разных частях мозга.

Энграммные нейроны коры (красным цветом), отвечающие за долговременные неприятные воспоминания у мыши. (Фото: Takashi Kitamura / MIT.)

Срез через гиппокамп мыши: разные нейроны окрашены разными флуоресцентнымибелками. (Фото Dr. Thomas Deerinck / Visuals Unlimited / Corbis.)

‹

›

Как известно, за память в мозге отвечают несколько зон, и самые главные тут – кора полушарий и подкорковый гиппокамп. В начале 50-х годов прошлого века к нейробиологам попал больной эпилепсией, у которого во время операции на мозге пришлось повредить гиппокамп, после чего пациент перестал запоминать то, что с ним происходило только что, но зато сохранил память о более отдаленном прошлом. Иными словами, если говорить об эпизодической памяти (то есть памяти на события), то ее кратковременная версия хранится в гиппокампе, а долговременная – в коре, которая вообще занимается высшими когнитивными функциями.

Но как именно происходит перетекание информации из кратковременного хранилища в долговременное – или, если воспользоваться обычным нейробиологическим термином, как происходит консолидация памяти? По одной модели, кратковременная память формируется и хранится в гиппокампе, чтобы потом полностью из него исчезнуть. По другой модели, которая возникла сильно позже, в гиппокампе все же остаются какие-то следы тех сведений, которые ушли в долговременную память.

Судзуми Тонегаве (Susumu Tonegawa) и его коллегам из Массачусетского технологического института удалось во многом механизм консолидации памяти расшифровать. Тонегаву особенно представлять не надо: мы неоднократно писали о работах этого выдающегося современного иммунолога и нейробиолога, лауреата Нобелевской премии, который уже успел сделать необычайно много для понимания нами нейробиологических механизмов памяти. Так, одно из самых крупных достижений лаборатории Тонегавы – экспериментальное открытие так называемых энграммных клеток в гиппокампе. Под энграммой понимают след, оставленный раздражителем; если говорить о нейронах, то повторяющийся сигнал – звук, запах, некая обстановка и т. д. – должны провоцировать в них некие физические и биохимические изменения. Если стимул потом повторится, то «след» активируется, и клетки, в которых он есть, вызовут из памяти всё воспоминание целиком. Иными словами, у нас энграммные («ключевые») нейроны отвечают за доступ к записанной информации, а чтобы сами они заработали, на них должен подействовать ключевой сигнал; очевидно, что сами такие клетки должны уметь как-то сохранять в себе информацию о тех или иных стимулах.

Именно энграммные клетки, как пишут исследователи в своей новой статье в Science, задействованы в превращениях памяти. В эксперименте некоторые нейроны мозга у мышей получали генетическую модификацию: в их ДНК вставляли ген светочувствительного белка, чтобы потом такой нейрон можно было активировать световым импульсом (свет в мозг подавали через оптоволокно; в целом все это называется оптогенетикой, о которой мы уже как-то подробно рассказывали).

Нейроны модифицировали в трех зонах мозга: в префронтальной коре, в гиппокампе и в эмоциональном центре – миндалевидном теле, или амигдале. Световой «рубильник» ставили не во все клетки, а лишь в те, которые у мышей реагировали на неприятные, пугающие обстоятельства: животных сажали в клетку, по полу которой пускали слабый электрический разряд. Мышь пугалась, замирала на месте, а в мозге у нее включались вполне определенные нейроны, срабатывающие в ответ на стресс. Мышь запоминала нехорошую клетку и, когда ее снова в нее сажали, она по старой памяти также пугалась и замирала, даже если электрического тока уже не было.

Естественно, когда на мышь находили воспоминания, то в ее мозге включались соответствующие клетки памяти. Это были те самые энграммные клетки, которые хранили следы прошлых неприятных ощущений, связанных с конкретным окружением, и реагировали на сенсорный стимул – внешний вид клетки. Энграммные клетки электрического шока были как в коре, так и в гиппокампе, и, что оказалось особенно примечательным, они появлялись сразу и там, и там (под «появлялись» мы имеем в виду не то, что в мозге появились новые нейроны, а то, что некоторые из существующих нейронов взяли на себя функцию помнить конкретный стимул).

Однако, например, если мышь сажали в неприятную клетку на следующий день после обучающего электрошокового сеанса, то корковые энграммные клетки молчали, а срабатывали лишь гиппокампальные энграммы. Однако корковые нейроны можно было «разбудить»: если их включали с помощью светового импульса, то мышь вела себя так, как будто ее что-то напугало – точно так же она вела себя и тогда, когда включались клетки гиппокампа, только эти-то срабатывали и так, просто от внешней обстановки.

Спустя две недели картина менялась: энграммные электрошоковые клетки в коре созревали, начинали иначе выглядеть и иначе работать – теперь они активировались естественным образом, когда животное попадало в ту самую стрессовую клетку. Напротив, клетки гиппокампа переставали включаться – однако какие-то следы произошедшего в них оставались, и, если на них действовали световым импульсом, то мышь впадала в страх.

Однако, чтобы нейроны в коре созревали правильным образом, они должны были общаться с «коллегами» из гиппокампа, которые помнили то же, что и они; если связь между теми и другими прерывали, клетки долговременной памяти получались «недозрелыми», что, очевидно, должно сказываться на самой памяти. Что до амигдалы, то ее клетки удерживали именно эмоциональную составляющую события, и с ними никаких перемен не происходило – они работали как с нейронами гиппокампа, так и с нейронами коры.

Таким образом, нельзя сказать, что информация перетекает из кратковременной памяти, где она первоначально формируется, в долговременную, где ее вообще не было: в обоих «департаментах» она формируется одновременно, просто в долговременном хранилище память какое-то время остается «сырой», неактивной, и чтобы ее активировать, нужна помощь кратковременного отдела.

С другой стороны, гиппокамп не забывает полностью то, что удерживалось в кратковременной памяти – правда, пока неясно, насколько долго в нем остаются такие следы: исследователи ограничились в эксперименте только двумя неделями, и, возможно, спустя два месяца гиппокамп уже вообще забывает все, что было два месяца назад.

www.nkj.ru

Виды памяти у человека – сенсорная, кратковременная и долговременная память

Многие люди считают, что память — это «пыльное хранилище фактов». На самом деле память — это активная система, которая получает, хранит, систе­матизирует, изменяет и воспроизводит информацию. Работа памяти человека в некотором смыс­ле похожа на работу компьютера.

Посту­пающая информация сперва кодируется, пли пре­вращается в пригодную для употребления форму.

Этот шаг похож на ввод данных в компьютер. Затем информации сохраняется, иди удерживается в си­стеме. Наконец, чтобы воспоминания принесли нам пользу, их надо воспроизвести, или достать оттуда, где они хранились. Если вы хотите запомнить все 9856 новых терминов для экзамена по психологии, то должны хорошо их закодировать, со­хранить и воспроизвести.

Как называются эти три вида памя­ти человека, которые мы только что упомянули?

Психологи идентифицировали три фазы памяти. Чтобы храниться долгое время, информация долж­на пройти все эти три фазы.

Сенсорная память

Предположим, ваша подруга попросила вас купить кое-что на рынке. Как вы запомните, что она вас просила? Поступающая информация сначала вво­дится на сенсорную память, где в течение несколь­ких секунд или даже более короткого промежутка времени сохраняется точная копия того, что мы видим или слышим. Например, взгляните на цветок н затем закройте ваши глаза. Изображение, или быстро исчезающий психический образ цветка, со­хранится у вас в памяти в течение приблизительно половины секунды. Точно так же информация, ко­торую вы слышите, удерживается в сенсорной па­мяти в форме эха в течение 2 секунд. В целом, сенсорная память хра­нит информацию достаточно долго, чтобы какую-то ее часть можно было перенести во вторую сис­тему памяти.

 

Кратковременная память

Не все, что мы видим или слышим, сохраняется в памяти. Пока ваша подруга записывает, что купить, рядом работает радио. Запомните ли вы, что говорит диктор? Вероятно, нет, потому что избирательное внимание, обращенное к выбранной порции сенсор­ных данных, контролирует информацию, которая поступает в кратковременную память. В кратковре­менной памяти в течение относительно коротких промежутков времени хранятся незначительные порции информации. Если вы будете слушать вашу подругу, вы поместите ее список того, что надо ку­пить, в кратковременную память

Как кодируются кратковременные воспоминания?

Кратковременные воспоминания могут сохраняться в форме образов. Но чаще всего они сохраняются фонетически, особенно при припоминании слов и букв.

Кратковременная память действует как временное хранилище небольших порций информации. Если эта информация не имеет для вас никакого значения, то она быстро «выбрасывается» из кратковременной памяти и навсегда исчезает. Кратковременная па­мять не дает нам запоминать бесполезные имена, даты, номера телефонов и другие мелочи. В то же время это область рабочей памяти, в основном именно с ее помощью идут наши мыслительный процес­сы. Когда мы набираем номер телефона, проводим вычисления в уме. вспоминаем список того, что нуж­но купить, и т. п., мы все опираемся на кратковре­менную память.

Как вы, возможно, замечали, набирая номер теле­фона, кратковременная память очень чувствительна к нарушениям и вмешательству. Вы знаете, как это происходит: посмотрев на группу цифр, вы идете к телефону, повторяя их про себя. Вы набираете но­мер и слышите сигнал «занято». Возвращаетесь че­рез несколько минут и понимаете, что вам нужно еще раз взглянуть на номер. На этот раз, когда вы собираетесь позвонить, кто-то задает вам вопрос, Вы отвечаете, поворачиваетесь к телефону и понимаете, что не помните номера. Обратите внимание, что ра­бочая память может справляться только с небольши­ми порциями информации. Очень трудно выполнить в кратковременной памяти более одной задачи сра­зу.

Долговременная память

Если кратковременная память сравнительно недолго хранит информацию, легко прерывается и ограниче­на в «размере», то как нам удается сохранять вос­поминания в течение более длительного промежут­ка времени?

Наиболее важная и существенная информация пере­водится на третью систему памяти, называемую дол­говременной памятью. В отличие от кратковремен­ной памяти долговременная память сохраняет ин­формацию, которая имеет смысл. В долговременной памяти содержится все, что вы знаете о мире: от аф­риканского муравья до кабачков, от математики до мифа. И при этом вы може­те спокойно выйти из комнаты, не опасаясь, что все забудете. Долговременная память обладает почти безграничным объемом. Фактически чем больше вы знаете, тем легче становится добавить в память но­вую информацию. Это совсем не то, чего мы могли бы ожидать, если бы долговременную намять возмож­но было «заполнить до отказа». В частности, именно поэтому хорошее обра­зование имеет такое значение.

Кодируются ли долговременные воспоминания как звуки?

Очень может быть. Однако, как правило, информа­ция в долговременной памяти сохраняется в соответ­ствии с ее смыслам и важностью, а не фонетическим значением. Если вы делаете ошибку в долговремен­ной памяти, то она, вероятно, соотносится со смыс­лом. Например, когда вы пытаетесь вспомнить сло­во «сарай» из списка слов, который вы запомнили наизусть, вы по ошибке можете сказать «гараж» или «ферма», но вряд ли скажете «каравай».

Если информация находится в кратковременной памяти и связана со знаниями, хранящимися в дол­говременной памяти, го она приобретает смысл, по­этому такую информацию легче запомнить.

 

Двойная память.

 По большей части работа нашей повседневной памяти включает в себя кратковре­менную и долговременную память. Чтобы понять их взаимосвязь, вы можете представить кратковремен­ную память как маленький стол перед большим складом с папками (долговременная память).

Перед тем как поступить на склад, информация сначала попадает на стол. Так как стол маленький, то его надо быстро расчистить, чтобы освободить место для новой информации. Малозначащие пред­меты просто выбрасываются. Существенная или важная информация помещается в папки (долговре­менную память).

Когда мы хотим использовать знания из долговре­менной памяти, чтобы ответить на вопрос, то ин­формация возвращается в кратковременную па­мять. В нашей аналогии из стопки папок вынимает­ся какая-то одна и кладется на стол, где ею можно будет пользоваться. (Пользователям компьютера, вероятно, будет ближе другое сравнение: кратковре­менная память похожа па ОЗУ, а долговременная — на жесткий диск.) Теперь, когда у вас есть общая кар­тина кратковременной и долговременной памяти, и ту и другую пора исследовать более детально. Сле­дующая дискуссия дополнит ваше понимание. Но сначала у нас есть возможность повторить то, что вы уже усвоили.

 

Статья подготовлена по материалам книги Д.Куна «Все тайны поведения человека» для сайта Личностный рост и саморазвитие

< Предыдущая		Следующая >

mirrosta.ru

Кратковременная и долговременная память | PSYERA

Понятие о кратковременной и долговременной памяти является общим для всех теорий, опирающихся на концепцию временной организации. В рамках временного подхода критериями являются «времена жизни» энграммы в определенной форме хранения. По мнению одних исследователей, в кратковременной памяти след удерживается от нескольких секунд до нескольких часов, а в долговременной — от нескольких часов до нескольких дней, после чего переходит в постоянное хранение. Согласно другим представлениям, в кратковременной памяти след находится несколько секунд, а в долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет.

Основные характеристики кратковременной памяти следующие:
1) Кратковременная память необходима для перехода следа в долговременную память.
2) Содержимое кратковременной памяти быстро угасает, оно может быть разрушено различными амнестическими воздействиями.
3) Объем кратковременной памяти ограничен, в отличие от долговременной памяти, которая практически постоянна, а объем ее бесконечен.

Спонтанное восстановление памяти
Факты спонтанного восстановления памяти после действия амнестического электрошока были известны в 1950-е годы. Сообщалось о восстановлении навыка после применения электрошока при обучении животных проходить Т-лабиринт. Восстановление памяти было обнаружено, и после применения множественных электрошоков.

Восстановление энграммы действием второго электрошока
Многие исследования сообщали о восстанавливающем действии вторично предъявленной комбинации «наказание (стимул, который применяется при обучении) — электрошок». Обнаружено, что если на следующий день после предъявления амнестического агента животному снова повторить эту комбинацию, то произойдет восстановление навыка. Восстанавливающий эффекг комбинации «наказание — электрошок» сохраняется даже через 2 недели после развития ретроградной амнезии.

Восстановление памяти методом напоминания
«Метод напоминания» заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы «наказания», которое применяли при обучении, и не обладает дополнительным обучающим эффектом. Восстанавливающее действие «напоминания» не зависит от интервала времени между тестированием и предъявлением «напоминания». «Напоминание» обладает специфическим действием в отношении повторной активации энграммы, сформированной в предыдущем обучении, а затем деп-рессированной электрошоком. Электрошок переводит энграмму в латентное состояние. «Напоминание» может выполнять функцию стимула, активирующего энграмму.

Восстановление памяти методом ознакомления
Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться в ней, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает. Существует оптимальное время пребывания животных в экспериментальной камере до обучения. Это влияние на устойчивость следа памяти получило название эффекта «ознакомления». Применение «ознакомления» в экспериментах по изучению стабильности следа памяти оказалось эффективным способом восстановления энграммы после применения амнестического воздействия

В экспериментах показана эффективность «ознакомления» для задач, мотивированных страхом и голодом. Применение этого метода привело к сокращению времени от момента завершения обучения до применения амнестического электрошока, вызывающего ретроградную амнезию.

Результаты применения специальных методов восстановления памяти, депрессированной применением амнестических агентов, показывают, что ни один из известных в настоящее время агентов не может полностью разрушить однажды сформированный след памяти, а причина ретроградной амнезии заключается в нарушении воспроизведения энграммы.

Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
Обнаружено, что после перехода памяти в долговременное хранение можно вызвать ретроградную амнезию. В опытах изучали действие электрошока на навык, сформированный несколько дней назад. Перед применением амнестического воздействия производилась реактивация энграммы — для этого применялось «напоминание». Тестирование показало развитие ретроградной амнезии для «старого» следа памяти. Результаты экспериментов приводят к предположению о том, что для амнестического воздействия досягаемы следы памяти, находящиеся в момент применения агента в активном состоянии, которое характеризует готовность энграммы к воспроизведению.

Основные положения теории активной памяти Память выступает как единое свойство, т.е. не существует разделения на кратковременную и долговременную память. Временной градиент ухудшения памяти оказывает влияние на воспроизведение энграммы. Фиксация памяти происходит во время обучения. Динамика научения отражает и динамику фиксации памяти. Энграмма существует в активной форме, готовой к реализации в данный момент времени, и в пассивной — не готовой к непосредственному воспроизведению. Воспроизведение энграммы может блокироваться применением амнестического агента. В этом заключается причина ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, находящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента.

Активная память — это совокупность активных энграмм. О состоянии энграммы можно судить только по результатам воспроизведения. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов. Электрошок изменяет электрическую активность нервных клеток, и воспроизведение энграммы по этой причине становится невозможным. Электрошок нарушает функции коммуникации между нейронами, не только дезорганизует электрическую активность — он нарушает функциональную целостность электровозбудимой мембраны. Изменения активности нейронов носят временный характер. При восстановлении нормальной электрической активности нейронов происходит и восстановление памяти. Для воспроизведения энграммы нужна нормальная электрическая активность. После применения амнестических агентов след памяти не воспроизводится, потому что нарушены средства его выражения — электрические процессы определенных нейронов, участвующих в воспроизведении энграммы.

Организация активной памяти
Вся память рассматривается как постоянная и долговременная. Некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном или неактивном состоянии и потому является недоступной для реализации. Активная энграмма—след памяти, находящийся в состоянии, готовом для реализации в поведении и существующий на уровне электрической активности определенных нервных элементов. Часть энграмм в требуемые ситуацией моменты времени реактивируется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. О состоянии энграммы можно судить только по результатам тестирования.

Долговременная память организована в систему, в которой вновь приобретенный опыт занимает определенное место. Память усиливается и дополняется в течение всей жизни. Если новая энграмма вошла в систему памяти, то для ее актуализации достаточно не только ее непосредственной активации, но и активации через «подсказку». Память проявляется в возможности модифицировать поведение в зависимости от проитого и настоящего опыта.

Концепция состояний памяти свободна от условного деления на кратковременную и долговременную и потому может объяснять феномены, которые остаются непонятными с точки зрения временного подхода к организации памяти. То, что принято называть кратковременной памятью, является активной частью памяти, в которой в определенных ситуациях доминирует вновь приобретенный опыт.

psyera.ru

Память кратковременная и долговременная — Мегаобучалка

Кратковременная память.

Это память на только что минувшие события; с помощью этого вида памяти обеспечивается выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. За счет этого вида памяти информация удерживается в мозговых структурах в пределах 0,5 часа; при необходимости либо переходит в долговременную память, либо забывается. Кратковременная память, таким образом, является своеобразным буфером, через который проходит вся информация, длительно хранящаяся в мозгу. Извлечение информации из кратковременной памяти обычно происходит без затруднений.

Считается, что кратковременная память связана с деятельностью лобных долей и гиппокампа. При удалении гиппокампа человек становится неспособным к запоминанию чего-либо нового. В основе краткосрочной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток лобной доли коры. Возникающая при механической или электрической травме мозга ретроградная амнезия, т.е. невозможность воспроизведения событий, имевших место в пределах 15-30 минут до травмы, рассматривается как доказательство правильности представлений и многократной циркуляции нервных импульсов как основе кратковременной памяти.

Многократная циркуляция нервных импульсов осуществляется следующим образом. В структурах мозга существуют замкнутые нейронные цепи. Это обусловлено тем, что аксоны нейронов соприкасаются не только с дендритами других нейронов, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по постепенно затухающим кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги, совершающиеся нервным импульсом не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в этом круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долговременную.

Таким образом, при прохождении этого круга одни нервные клетки мозга воспринимают сведения о раздражителе, другие – управляют ответными реакциями, а промежуточные, или вставочные нейроны, находящиеся между ними, обрабатывают всю информацию. В результате многократного прохождения импульсов по кольцевым структурам в них постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти.

Показано, что длительность циркуляции зависит от биологической важности и новизны информации: новая и важная информация быстрее переходит в долгосрочную память, и для этого требуется меньше времени на циркуляцию (примерно 15 минут).

Емкость кратковременной памяти невелика. Эббингауз первым показал, что при кратковременном (1 минута) предъявлении зрительных или слуховых стимулов в кратковременной памяти может находиться 7+2 бит информации (сейчас этот показатель известен как число Миллера). Мы запоминаем и можем относительно легко воспроизвести 7 предъявленных нам логически несвязанных между собой слов, цифр, семантических понятий. Но неоднократно подтверждаемая многими исследователями такая емкость кратковременной памяти не позволяет объяснить факты оперирования отдельными людьми огромным числом бит информации в небольших промежутках времени.

Долговременная память

Хранение в сенсорной и кратковременной памяти обычно имеет жестко ограниченную ёмкость и длительность, то есть информация остается доступной некоторое время, но не неопределенно долго. Напротив, долговременная память может хранить гораздо большее количество информации потенциально бесконечное время (на протяжении всей жизни). Например, некоторый 7-значный телефонный номер может быть запомнен в кратковременной памяти и забыт через несколько секунд. С другой стороны, человек может помнить, за счет повторения, телефонный номер долгие годы. В долговременной памяти информация кодируется семантически:Бэддли (Baddeley, 1960) показал, что после 20-минутной паузы испытуемые имели значительные затруднения во вспоминании списка слов с похожим значением (например: большой, огромный, крупный, массивный).

Долговременная память поддерживается более стабильными и неизменными изменениями в нейронных связях, широко распределенных по всему мозгу. Гиппокампважен при консолидации информации из кратковременной в долговременную память, хотя, по-видимому, собственно в нём информация не хранится. Скорее гиппокамп вовлечен в изменение нейронных связей в период после 3 месяцев от начального обучения.

Одной из первичных функций сна является консолидация информации. Возможно показать, что память зависит от достаточного периода сна между тренировкой и тестом. Причем гиппокамп воспроизводит активность текущего дня во время сна.

Долговременная память связана с морфофизиологическими изменениями в системе нейронов. В ряде нервных клеток происходит прижизненный прирост ответвлений (аксоно-дендрической системы). Прирост ответвлений стимулируется упражнением, а от неупотребления той или иной системы происходит их сдерживание. Упражнения в значительной степени повышают число синапсов, увеличивает число пузырьков (везикул ацетилхолина), переносящих возбуждение в нейронах и количество мельчайших “шипиков” находящихся в аксонах, которые считаются основным нейро-химическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста при возбуждении возникают и в глии (А.И.Ройтбак). Именно этот эффект образования новых синапсов и составляет субстрат долговременной памяти. Таким образом : в основе долговременной памяти лежит рост аксо-дендрического аппарата глии.

megaobuchalka.ru

No related posts.