Гомеостаза понятие: Гомеостаз: понятие, предназначение, примеры

Содержание

Гомеостаз: понятие, предназначение, примеры

Для нормального функционирования организма важно поддержание нормальной температуры тела, необходимого объема кислорода в легких, устойчивых показателей крови и артериального давления. За обеспечение постоянства внутренней среды человека отвечает процесс гомеостаза. В статье рассмотрим виды, механизм работы, примеры и способы восстановления.

Содержание:

Что такое гомеостаз, виды, предназначение

Гомеостаз – это саморегуляция, которая происходит благодаря слаженности внутренних процессов и реакций, направленных на поддержание равновесия и постоянства внутреннего состояния.

Различают несколько разновидностей:

Генетический, отвечает за наследственную стабильность и адаптацию к изменяющейся окружающей среде.
Иммунологический, обеспечивает биологическую индивидуальность, защиту от вторгающихся чужеродных агентов.
Структурный. Это гомеостаз клетки, ткани, органа, системы органов.
Системный, который затрагивает лимфу, кровь, тканевую жидкость.

Гомеостаз выполняет в организме несколько важных функций:

поддержание баланса жидкой субстанции;
регулирование содержания различных соединений в крови, органах дыхания, зрения, пищеварения, мочевыведения и других;
поддержание обмена веществ;
терморегуляция.

Протекание гомеостатических процессов зависит от наследственного фактора и возрастных особенностей.

У младенцев и лиц пожилого возраста функции не работают в полном объеме по причине несформированности или замедления реакций.

Какой механизм лежит в основе гомеостаза

Процесс саморегуляции основан на принципе обратной связи, которая бывает положительная и отрицательная.

Действие отрицательной направлено на реакции рецепторов на происходящие изменения и подаче команды восстановить равновесие. Пример – терморегуляция, когда организм самостоятельно защищается от перегрева или переохлаждения.

Действие положительной направлено на усиление действия изменения и вывод организма из состояния равновесия. Случается редко, в данном случае организм может перейти в не всегда желательное состояние. Но в некоторых случаях является необходимым, например, в ускорении свертываемой функции крови при нарушении целостности кожных покровов.

Регулирование всех систем и работы органов, компенсирование изменений во внешней среде происходит за счет рецепторов, которые отправляют информацию в мозг в случае отклонения параметров от нормы. Затем организм принимает меры по приведению состояния в норму.

Примеры гомеостаза у человека

Чтобы лучше понять, что такое гомеостаз, рассмотрим примеры гомеостаза:

высокая температура вызывает активное выделение пота во избежание перегрева организма;
регулирование баланса жидкости в организме посредством гормонов, отвечающих за выделение и задерживание жидкой субстанции;
во время интенсивных физических нагрузок дыхание и пульс становятся чаще;
поддержание уровня глюкозы в крови с помощью некоторых гормонов: инсулин понижает, а кортизол увеличивает;
поддержание уровня кальция в крови в норме, так как избыток и недостаток несут для организма негативные последствия.

Сбой в цепочке реакций приводит к дискомфорту и различным патологиям. Например, если организм не в состоянии обеспечивать уровень сахара в крови на необходимом уровне, то развивается сахарный диабет.

Свойства гомеостаза

Главное свойство гомеостаза – сложная взаимосвязь в разнообразии процессов и химических реакций.

Также характерны:

нестабильность, потому что всегда идет поиск оптимального способа адаптации к меняющимся условиям;
устремление к достижению равновесия, то есть сохранению баланса внутренней и внешней среды;
отсутствие предсказуемости, так как организм может по-разному отреагировать на резкие изменения в окружающей действительности.

Системы органов, участвующих в гомеостазе

Понятие объединяет несколько важных систем – дыхательную, сердечно-сосудистую, почечную, кислотно-щелочной баланс, электролитный обмен.

Сердечно-сосудистая система отвечает за подачу и распределение крови с кислородом по органам. Также система способна перенастраиваться в зависимости от ежеминутного изменения потребностей.

Система дыхания предназначена для газообмена в соответствии с нуждами организма в условиях постоянно изменяющихся обменных процессов. Органы отвечают за стабильность содержания кислорода и углекислого газа, и за изменение показателя при необходимости. Обе системы работают в тесной взаимосвязи друг с другом.

Почечная система отвечает за сохранность постоянства химико-физических условий, а именно регулирует водно-электролитный и щелочно-кислотный балансы, удаляет из организма продукты переработки жиров и белков.

Благодаря водно-электролитному обмену водой заполняются клетки, сосуды, растворяются соли. Электролиты поддерживают прохождение реакций.

Кислотно-щелочное равновесие призвано сохранять постоянство кислотности жидкостей в организме, обеспечивать биохимические реакции.

Как восстановить гомеостаз

Указывать на потерю устойчивости организма может появление усталости, не проходящей даже после утреннего пробуждения. Пока не проявились более серьезные нарушения, важно вернуть организм в сбалансированное состояние. Для этого необходимо:

организовать здоровое питание, с преобладанием полезных блюд в рационе – зелени, овощей и фруктов, витаминов, ограничить фастфуд, плохо перевариваемые продукты;
применять фитотерапию для очищения и восстановления организма;
пройти диагностику в поликлинике, сдать базовые анализы, по которым можно сделать выводы о состоянии здоровья и назначить дополнительные исследования.

особенности, значение, примеры и механизмы регуляции

Время чтения 5 мин.Просмотры 5.1k.Обновлено 2020-03-12

Гомеостаз – любой саморегулирующийся процесс, с помощью которого биологические системы устремляются к поддержанию внутренней стабильности, приспосабливаясь к оптимальным для выживания условиям. Если гомеостаз успешен, то жизнь продолжается; в противном случае, произойдет бедствие или смерть. Достигнутая стабильность фактически является динамическим равновесием, в котором происходят непрерывные изменения, но преобладают относительно однородные условия.

Особенности и роль гомеостаза

Любая система в динамическом равновесии желает достичь устойчивого состояния, баланса, который противостоит внешним изменениям. Когда такая система нарушена, встроенные регулирующие устройства реагируют на отклонения, чтобы установить новый баланс. Такой процесс является одним из элементов управления с обратной связью. Примерами гомеостатической регуляции являются все процессы интеграции и координации функций, опосредованные электрическими цепями и нервными или гормональными системами.

Другим примером гомеостатической регуляции в механической системе является действие регулятора комнатной температуры или термостата. Сердцем термостата является биметаллическая полоса, которая реагирует на изменения температуры, завершая или нарушая электрическую цепь. Когда помещение охлаждается, то контур завершается и включается обогрев, а температура поднимается. На заданном уровне цепь прерывается, печь останавливается, и температура падает.

Однако биологические системы, имеющие большую сложность, обладают регуляторами, которые сложно сравнивать с механическими устройствами.

Как отмечалось ранее, термин гомеостаз относится к поддержанию внутренней среды тела в узких и жестко контролируемых пределах. Основными функциями, важными для поддержания гомеостаза, являются баланс жидкости и электролита, регулирование кислотной среды, терморегуляция и метаболический контроль.

Контроль температура тела у людей считается отличным примером гомеостаза в биологической системе. Нормальная температура тела человека составляет около 37° C, но различные факторы могут влиять на этот показатель, включая гормоны, скорость метаболизма и болезни, приводящие к чрезмерно высоким или низким температурам. Регулирование температуры тела контролируется областью мозга, называемой Гипоталамус.

Обратная связь о температуре тела переносится через кровоток в мозг и приводит к компенсационным корректировкам в скорости дыхания, уровне сахара в крови и скорости метаболизма. Потеря тепла у людей обеспечивается уменьшением активности, потоотделением и механизмами теплообмена, которые позволяют большему количеству крови циркулировать вблизи поверхности кожи.

Снижение потерь тепла осуществляется за счет изоляции, уменьшения циркуляции на коже и культурных изменений, таких как использование одежды, жилья и сторонних источников тепла. Диапазон между высокими и низкими уровнями температуры тела составляет гомеостатическое плато – «нормальный» диапазон, который поддерживает жизнь. По мере приближения к любой из двух крайностей, корректирующее действие (через отрицательную обратную связь) возвращает систему в нормальный диапазон.

Концепция гомеостаза также применяется к экологическим условиям. Впервые предложенная американским экологом Робертом Макартуром в 1955 году идея, что гомеостаз в экосистемах является продуктом сочетания биоразнообразия и большого количества экологических взаимодействий, происходящих между видами.

Такое предположение считалось концепцией, которая могла бы помочь объяснить устойчивость экологической системы, то есть ее сохранение как определенного типа экосистемы с течением времени. С тех пор концепция несколько изменилась, и включила неживую составляющую экосистемы. Этот термин использовался многими экологами для описания взаимности, которая происходит между живыми и неживыми составляющими экосистемы для поддержания статус-кво.

Гипотеза Геи – модель Земли, предложенная английским ученым Джеймсом Лавлоком, которая рассматривает различные живые и неживые составляющие, как компоненты более крупной системы или единого организма, делая предположение, что коллективные усилия отдельных организмов вносят вклад в гомеостаз на планетарном уровне.

Клеточный гомеостаз

Клетки зависят от среды тела, чтобы сохранять жизнеспособность и правильно функционировать. Гомеостаз поддерживает среду тела под контролем и сохраняет благоприятные условия для клеточных процессов. Без правильных условий тела определенные процессы (к примеру, осмос) и белки (к примеру, ферменты) не будут функционировать должным образом.

Почему гомеостаз важен для клеток? Живые клетки зависят от движения химических веществ вокруг них. Химические вещества, такие как кислород, углекислый газ и растворенная пища, необходимо транспортировать в клетки и из них. Это осуществляется процессами диффузии и осмоса, зависящих от баланса воды и соли в теле, которые поддерживаются гомеостазом.

Клетки зависят от ферментов, чтобы ускорить многие химические реакции, поддерживающие жизнедеятельность и функциональность клеток. Эти ферменты работают лучше всего при определенных температурах, и поэтому снова гомеостаз жизненно важен для клеток, поскольку он поддерживает постоянную температуру тела.

Примеры и механизмы гомеостаза

Вот несколько основных примеров гомеостаза в теле человека, а также поддерживающие их механизмы:

Температура тела

Наиболее распространенным примером гомеостаза у людей является регулирование температуры тела. Нормальная температура тела, как мы писали выше составляет 37° C. Температура выше или ниже нормальных показателей может вызывать серьезные осложнения.

Мышечная недостаточность возникает при температуре 28° C. При 33° C происходит потеря сознания. При температуре 42° C центральная нервная система начинает разрушаться. Смерть наступает при температуре 44° C. Тело контролирует температуру путем выработки или высвобождения избыточного тепла.

Концентрация глюкозы

Концентрация глюкозы относится к количеству глюкозы (сахара в крови), присутствующего в кровотоке. Организм использует глюкозу в качестве источника энергии, но ее избыток или недостаток может вызвать серьезные осложнения. Некоторые гормоны осуществляют регулирования концентрации глюкозы в крови. Инсулин снижает концентрацию глюкозы, в то время как кортизол, глюкагон и катехоламины увеличивают.

Уровни кальция

Кости и зубы содержат приблизительно 99% кальция в организме, в то время как оставшийся 1% циркулируют в крови. Слишком большое или недостаточное содержание кальция в крови имеют негативные последствия. Если уровень кальция в крови слишком сильно снижается, паращитовидные железы активируют свои рецепторы, чувствительные к кальцию, и высвобождают паратиреоидный гормон.

ПТГ сигнализирует костям он необходимости высвобождения кальция, чтобы увеличить его концентрацию в кровотоке. Если уровень кальция увеличивается слишком сильно, щитовидная железа высвобождает кальцитонин и фиксирует избыток кальция в костях, тем самым уменьшая количество кальция в крови.

Объем жидкости

Тело должно поддерживать постоянную внутреннюю среду, а это означает, что ему необходимо регулировать потерю или восполнение жидкости. Гормоны помогают регулировать этот баланс, вызывая экскрецию или удерживание жидкости. Если организму не хватает жидкости, антидиуретический гормон сигнализирует почкам о сохранении жидкости и уменьшает выход мочи. Если организм содержит слишком много жидкости, он подавляет альдостерон и сигнализирует о выделении большего количества мочи.

Гугломаг

Спрашивай! Не стесняйся!

Задать вопрос

Мне нравитсяНе нравится

Не все нашли? Используйте поиск по сайту

Гомеостаз и адаптация биологических систем

Понятие гомеостаза

Впервые понятие «гомеостаз» было введено У. Кенноном — американским физиологом, которым он описывал процессы, обеспечивающие состояние устойчивости и постоянства внутренней среды отдельного взятого организма.

В экологии данное понятие применяется для описания характеристик устойчивости не только отдельного организма, но и различных биологических систем в целом. Гомеостаз клетки, например, характеризуется специфическими физико-химическими условиями, имеющие отличия от условий внешней среды; гомеостаз многоклеточного организма заключается в поддержании постоянства его внутренней среды. Состав крови и её объём, температура тела и т.д. является основой гомеостаза человека и животных. Поддержание пространственной структуры, генетического состава и плотности является определением гомеостаза популяций, который также обеспечивает поддержание их численности.

Проявление гомеостаза на уровне экосистем осуществляется в максимально устойчивых формах взаимодействия между различными видами организмов, что в свою очередь выражается к способности к приспособлению к особенностям окружающей среды и обеспечении поддержания циклов круговорота биогенных веществ.

Определение 1

Под гомеостазом следует понимать состояние внутреннего динамического равновесия природных систем, поддержание которых осуществляется за счёт регулярного восстановления их отдельных структур и вещественно-энергетического состава.

Особенности живых организмов

В гомеостазе живых организмов и экосистем выделяют:

выносливость, заключающуюся в способности живых организмов переносить изменения окружающей среды без существенного нарушения их свойств;
упругость, заключающуюся в способности к быстрому самостоятельному возврату из состояния неустойчивости, возникшего вследствие неблагоприятного внешнего воздействия на систему, в нормальное состояние.

Готовые работы на аналогичную тему

Гомеостаз может осуществляться лишь при определенных условиях окружающей среды, за границами которых автономность организма нарушается способствуя его гибели, а его внутренняя среда отождествляется с внешней.

Поддержание гомеостаза является важнейшим условием существования как отдельных клеток, так целых экосистем. Его обеспечение заключается в работе механизмов регулирования, которые действуют по принципу отрицательной обратной связи. Исходя из этого, появление нарушений в работе живой системы можно описывать, как появление «помех» или «шумов» в канале обратной связи. В качестве «помех» могут быть погодные условия, антропогенная деятельность и иные абиотические и биотические факторы.

Замечание 1

Стоит отметить, что результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.

Факторы окружающей среды обеспечивают существование в пространстве и времени, усвоение и использование которых осуществляется организмом через адаптации.

Определение 2

Под адаптацией следует понимать приспособления или средства, с помощью которых организм осуществляет взаимный контакт с окружающей средой для поддержания гомеостаза и обеспечения непрерывности существования во времени через потомство.

Один и тот же фактор исходя из количества и сил действия может иметь противоположное значение для организма. Например, высокая и в то же время низкая температура, к которой организм не может адаптироваться, может быть причиной его гибели. Таким образом, адаптивные способности различных организмов рассчитаны на различное значение определенного фактора. Например, морские крабы никогда не смогут жить в пресной воде, так же как и речные раки в море.

от организма человека к социумам и биосфере Земли – тема научной статьи по философии, этике, религиоведению читайте бесплатно текст научно-исследовательской работы в электронной библиотеке КиберЛенинка

II. ФИЛОСОФИЯ И ГУМАНИТАРНЫЕ НАУКИ В ОБЩЕЙ ПОСТНЕКЛАССИЧЕСКОЙ ПАРАДИГМЕ

DOI: 10.12737/12001

ЭВОЛЮЦИЯ ПОНЯТИЯ ГОМЕОСТАЗА В РАМКАХ ТРЁХ ПАРАДИГМ: ОТ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА К СОЦИУМАМ И БИОСФЕРЕ ЗЕМЛИ

В.Г. БУДАНОВ*, А.А. ХАДАРЦЕВ**, О.Е. ФИЛАТОВА***, Ю.М. ПОПОВ****

*МГУ им. М.В. Ломоносова, Институт философии РАН, ул. Волхонка, 14, стр.5, Москва, Россия, 119991 ФГБОУ ВПО «Тульский государственный университет, медицинский институт»,

ул. Болдина, 128, Тула, Россия, 300012 БУ ВО «Сургутский государственный университете», ул. Ленина, 1, Сургут, Россия, 628400 Физический институт им. П.Н. Лебедева РАН, Ленинский пр., 53, Москва, Россия, 119991

Аннотация. Проблема философской и общенаучной интерпретации гомеостаза остается дискуссионной вот уже 150 лет. Работы К. Бернера, У.Б. Кэннона и П.К. Анохина заполнили основы философии гомеостаза, но не обеспечили формальное описание этого состояния организма. Одновременно в рамках третьей парадигмы раскрывается новое понимание хаоса, который в современной философии трактуется только как детерминированный хаос. Представлены прогнозы развития социумов и человечества будущего в аспекте анализа настоящего. Представлена расширенная трактовка гомеостаза в её историческом и смысловом развитии. Дается доказательство общности в динамике поведения отдельного организма и целого социума.

Ключевые слова: гомеостаз, эволюция, социум, биосфера.

FROM HUMAN ORGANISM TO SOCIETY AND EARTH’S BIOSPHERE: EVOLUTION OF TERM OF HOMEOSTASIS WITHIN THE FRAMEWORK OF THREE PARADIGMS

V.G. BUDANOV*, A.A. KHADARTSEV *, O.E. FILATOVA***, U.M. POPOV****

*Lomonosov MSU, Institute of Philosophy of the Russian Academy of Sciences,

Volhonka st., 14, b.15, Moscow, Russia, 119991 **Tula State University, Medical Institute, Boldin st., 128, Tula, Russia, 300012 ***Surgut state University, Lenin pr., 1, Surgut, Russia, 628405 Physical Institute. PN Lebedev, Russian Academy of Sciences, Leninsky pr. 53, Moscow, Russia, 119991

Abstract. The problem of philosophical and scientific interpretation of homeostasis has been discussed for more than 150 years. The works of Claude Bernard, W.B. Cannon and P.K. Anokhin fill the basic philosophy of homeostasis, but that works have not provided a formal description of the condition of organism. At the same time within the framework of the third paradigm a new insights of chaos which in modern philosophy is treated only as deterministic chaos are offered. Some forecasts for the development of society and humanity in the future in terms of the analysis of the present are presented. An expanded interpretation of homeostasis in its historical and semantic de-

velopment is presented. The proof of the commonness in dynamics of behavior of individual organism and the whole society is given.

Key words: homeostasis, evolution, society, biosphere.

Введение. Термин «гомеостаз» сейчас используется как для биологических систем, так и для социально-политических. Особое значение он приобретает в философии, когда мы говорим об устойчивости тех или иных философских концепций. В нашем случае речь идёт о «постнекласси-ке» В.С. Степина [11,12] и о некотором «квазиаттракторе» этого направления в философии в аспекте развития третьей парадигмы [2-9,15,18-21]. Предпосылки понимания гомеостаза как особого состояния внутренней среды живого организма, отличного от внешней среды, впервые начал вводить Клод Бернар (1813-1878). Основные положения своей теории он изложил в известной работе «Введение в экспериментальную медицину» (Bernard C. Introduction a la medicine Experimentale. Paris,1952. Оriginal, 1864), в которой отмечал «Постоянство или стойкость внутренней среды, гармонический набор процессов, являются условием свободной жизни организма». При этом впервые стали значимыми к понятиям — «регуляция», «живые системы с особыми свойствами», которые в дальнейшем для специалистов в области общей теории систем (ОТС) и биофизиков, работающих в области неравновесных систем, послужили основой для развития многих новых направлений ОТС, кибернетики и синергетики. В конечной цели развития этих наук мы приходим и к постнеклассике и, в целом, к третьей парадигме, которые обусловили новое понимание гомеостаза и стационарных режимов биосистем, и социальных систем в целом [15,21]. Это понимание базируется на новой трактовке и представлении самого понятия «постоянство» и «стойкость». В рамках третьей парадигмы возникает вопрос: как следует трактовать постоянство внутренней среды: как dx/dt=0 (х — вектор состояния системы), как неизменность функций распределения f(x), или как непрерывное и хаотическое

движение x(t) в фазовом пространстве состояний (ФПС)? В последнем случае мы говорим о хаосе параметров системы, или о неопределенности f(x) со временем (это предлагал В. С. Степин, но его идея не была поддержана мировым философским сообществом) [1,11,12].

Значительно позже, спустя 100-150 лет наука начала детализировать понятия внутренней среды (как глубокий, антиэнтропийный уход от традиционного термодинамического равновесия) и свободной (независимой от внешней среды) жизни организма. Полная свобода в смысле проживания в любых экологических условиях может получиться только у человека с его особым, постоянным (в смысле запоминания событий, памяти) состоянием этой самой внутренней среды и максимальной (за счёт искусственных средств) приспособляемостью к внешней среде (человек сейчас живёт даже в космосе!). В социуме ведется учёт состояний общества с помощью истории, социологии, философии и это тоже память. После работ К. Бернара в первой половине 20-го века, У. Кеннон (18711945), анализируя особенности висцеральных функций живого организма (на примере пищеварения) и ряда нейрогуморальных процессов вводит понятие саморегуляции физиологических процессов [17]. В своей известной работе «Мудрость тела» (Cannon W. «The Wisdom of the Body». New York, 1963 (original, 1932)) он впервые вводит понятие «гомеостазиса» [17]. Расширяя это понятие до общих кибернетических рубежей У.Эшби (1903-1972) начал говорить о гомеостазисе (как свойстве исходно чело-векомерных систем) для любых сложных систем, находящихся в динамическом равновесии. Можно сказать, что Эшби первый в 50-х годах заговорил о гомеостазе социальных систем и философских концепций. Позже Т. Кун декларирует законы о смене парадигм. Однако, само понятие динамиче-

ского равновесия сейчас в рамках третьей парадигмы существенно пересматривается и дополняется. При этом с химической или физической точки зрения, например, это понятие базируется на существовании устойчивого среднего значения <х> и флуктуации параметров x(t) системы вокруг этого среднего <x>, что для сложных биосистем и социумов, систем третьего типа (СТТ) — совершенно невозможно. Это связано с постоянной эволюцией СТТ, т. е. сам гомеостаз (как условное равновесие) эволюционирует в ФПС. Более того, традиционное (в рамках детерминизма или стохастики) понятие равновесия не применимо для гомеостаза (как и понятия постоянства и стойкости внутренней среды). Сейчас очень сложно говорить о гомеостазе социальных систем или о системе морали и нравственности. Последняя вообще размывается, когда мы говорим о геноциде еврейского или белорусского народа во 2-ю мировую войну (нормы морали, ее квазиаттракторы — вышли далеко за границы возможного!).

Таким образом, понятие гомеоста-зиса возникло из наблюдений и исследований физиологов, но было значительно расширено на многие биологические и социальные (философские) системы -complexity, которые подобны организму человека. Особенно это все изменилось после возникновения и развития постнеклассики, третьей парадигмы и теории хаоса-самоорганизации (ТХС). В результате такого развития, т. е. расширения этого понятия, мы приходим первоначально (с 1969 г. — от первых работ H.Haken) к синергетическим системам, которые обладают особыми свойствам и которые весь 20-й век в рамках ОТС (начиная от Л. фон Берталанфи) пытались изучать и описывать именно в рамках детерминизма и стохастики, что соответствует гомеостазу К. Бернара [1,3,6,9].

В рамках этой хронологии, мы обязательно должны говорить и о теории функциональных систем организма (ФСО) человека, созданной П.К. Анохиным и разрабатываемой его научной школой, которая

очень похожа на динамику социумов, т.к. там тоже есть цель, средства и гомеостати-ческое регулирование [1-3,7,15,18-21]. Однако, эта область знаний о предтечах синергетики — особая область, требующая отдельного большого разговора, т. к. сама синергетика неизбежно должна подойти к созданию третьей парадигмы и отойти в своём описании биосистем от детерминизма и стохастики, в которых она упорно пребывает, почему её и присоединяют к complexity [7-9,14,15]. Новое понимание гомеостаза (в рамках ТХС) требует и нового понимания особых свойств всех сложных биосистем (а вместе с ними и социальных систем, биосферы Земли, Вселенной).

1. Биосистемы и социумы — другой мир и другая наука. В ходе развития самого понятия гомеостазиса всегда вне пределов обсуждения оставалась проблема особых свойств объектов, подобных организму человека, которые обладают особыми свойствами гомеостатических объектов. Надо отметить, что до конца 20-го века к этим особым свойствам относили следующие свойства (в том числе и в представлениях К. Бернара, У. Кеннона, и У. Эшби): гетерогенность таких сред, их способность к саморегуляции и некоторому развитию; наличие механизмов, которые устойчиво поддерживают различные градиенты (неоднородности по температуре, концентрации, давлению) в указанных внутренних средах (в свободной жизни организма) [1-5,10,17]. Именно эта свобода (от термодинамического равновесия, общепринятого в физике и химии) возникла из-за устойчивого существования разных градиентов. И самым большим признаком свободы биосистем является градиент температуры. Как только организм зафиксировал свою внутреннюю температуру (36,6°С по Кеннону — это и есть мудрость тела), так с этого и началась свобода (в том числе и в работе мысли и сознания человека — нет переохлаждения или перегревания мозга — он работает нормально и всегда!). В этом аспекте мы говорим об эволюции понятия гомеостаза и об эволюции самого гомеостаза (переход от хладнокровных к

теплокровным) [5,18-21]. Для социумов аналогом t=36,6=const является постоянство прироста всех трех координат, описывающих любое общество: х1 — национальный валовой продукт; х2 — численность населения и х3 — число (качество) интеллектуальной элиты социума (последнее для РФ -большая проблема).

Однако, любая свобода (в первую очередь от термодинамического равновесия) требует создания устойчивых потоков и градиентов и главные из них — энергетические (пищевые, тепловые, возникновение искусственного для человека его внешнего гомеостаза в виде крова — жилья). Только при обеспечении физиологических и психических свобод (в том числе и за счёт искусственных сред — жилых помещений) начинаются другие свободы: в получении и обмене информацией, передвижения, образования — различными группами населения. Реализуются социальные и политические свободы, сообществ и даже отдельных индивидуумов. Именно гомеостазис дает различные свободы человеческому телу и духу, свободный выбор из множества реальностей и возможностей только тех, которые оптимизируют жизнь каждого живого существа и особенно человека. Свобода и мудрость самого человека начались со свободы перемещения, доступа к знаниям, политических и социальных свобод. Человек сейчас значительно расширил себе свободы, а это значит, что расширил и гомео-стаз, его возможности. Вместе с этим го-меостазом развивается и эволюция человека, его «развертывание» в плане социальной, экологической и информационной свобод. Объективно: эволюция гомеостаза социума — это главная задача любого правительства и всех членов любого общества. В этом смысле модель США — тупиковая, т.к. около 80% взрослого населения далека от науки, знаний и какого-либо понимания философии [2,4,7-10,13-15].

Сейчас мы в человеческих средах (сообществах) вступаем в эпоху борьбы за различные ресурсы: энергетические (нефть, газ, уран), воду, территорию (для получе-

ния пищи) и, наконец, за информационные ресурсы. Эти ресурсы способны поддержать внутреннюю (физиологическую и психическую) среду отдельного человека и отдельных сообществ (стран), что по большому счету, относится к обеспечению го-меостазиса (отдельного человека и целых стран). В этом смысле РФ — это самая свободная страна, т.к. она не зависит от ресурсов других сообществ, но нам не хватает понимания такой независимости! Без ресурсного обеспечения поддержать внутреннюю среду организма каждого человека [7,14] на планете Земля не удастся, оно определяет качество жизни, уровень медицинского обеспечения, уровень психического благополучия. Без этого невозможна и эволюция всего человечества, поэтому сейчас следует расширить понятие эволюции гомеостаза не только за счет изучения внутренних механизмов работы организма отдельного человека (его физиологических, биофизических характеристик), но и за счет гомеостазирования внешней среды, в которой обитает конкретный человек (экономика, экология, политика…). Внешняя среда сейчас представляет реальную угрозу для каждого человека и всего человечества из-за нарастающего конфликта между мировыми потребителями и мировыми возможностями [1-3,7-9,13,20].

Очевидно, что по отдельным позициям (например, энергоресурсам) глобальный изоморфизм невозможен. Северным народам необходимо больше энергоресурсов и поэтому они должны быть лучше подготовлены к глобальным катаклизмам на Планете, когда природный (биосферный) гомеостаз будет нарушен, например, из-за эффекта «.ядерной зимы». «Мудрость тела» человечества может быть заключена в том, что отдельные части этого «тела», Россия, в частности, могут лучше сохраниться, чем другие. Гомеостатика требует удержания параметров внешней и внутренней среды в определенных границах , и делать это надо мудро, с привлечением сознания (на уровне всей РФ). Может быть, попридержать доступные энергоресурсы

для их использования в будущем, а сейчас — торговать возобновляемыми ресурсами. Например, продавать 2-3 км3 байкальской воды (в т.ч. и за рубеж) и на этом удвоить ВВП? Или, наконец, построить два железнодорожных пути (параллельно) из Азии в Европу и перевозить все товары туда и обратно, имея на этом дивиденды, превышающие продажу нефти и газа за рубеж. Или начать активное производство малых АЭС (например, используя химпотенциал, где 96% К.П.Д.) для обеспечения электроэнергией всех отдаленных поселков России (если обрушится единая энергосистема). Или наладить грузоперевозки по Северу РФ из Европы в США (через Берингов пролив, как об этом мечтали Рузвельт и Сталин), да и Северный морской путь уже давно надо открыть для широкого использования островными государствами (Япония и т.д.) [5,15,20,21].

В целом, планов огромное число и они все должны улучшить гомеостаз России не только сейчас, но и в любом будущем (включая падение гигантских астероидов). Надо проявить «мудрость тела» в виде собственного тела — России, а не жить в страхе от того, что скажет дядя Сэм или старушка Европа. Пора уже собственным сознанием обеспечить себе гомеостаз, включая и наращивание запасов продуктов питания. Россия огромная и многоплановая страна, но мы живём как бездельники на необозримой собственной территории. Надо выразить признательность за эти просторы своим предкам (и царям, и СССР), выразить осуждение социальным временщикам (в лице М. Горбачёва и Б. Ельцина) за развал и уничтожение этой огромной страны. Надо серьёзно начать заниматься социальным, политическим, но главное знаниевым гомеостазом собственной страны и собственного народа, который должен быть культурным, образованным и понимающим. Чтобы каждый твердо знал: будущее его детей и внуков, их гомеостаз должны быть сформированы сегодня и навсегда [2-4,6,9,10,13].

Нам нельзя уподобляться живущим без перспектив на будущее, временщикам, когда сиюминутное благополучие не создаёт никаких резервов на будущий гомеостаз (вспомним, что внешний долг США — более 17 трл. дол. и долг внутренний около 85 трл. дол). Общество потребления обречено на самоуничтожение или трансформацию в будущее знаниевое, синергетическое, постиндустриальное общество (ЗСПО). Однако такой переход может произойти быстро (и катастрофически) или по сценарию медленного гниения. Последнее мы сейчас наблюдаем с США и Европой. Ни перспективных законов для жизнедеятельности, ни способов продления своего существования эти регионы мира не демонстрируют. Их гомеостаз ежеминутный, скоротечный и не может быть образцом для подражания в странах, где имеется реальная интеллектуальная элита. Тем более не стоит поддерживать эту иллюзию шикарной жизни сейчас и в будущем. Пример США краткосрочен и не заразителен. Общество (безумного) потребления не имеет будущего и пора уже это всем жителям РФ осознать (хотя говорить громко и вслух об этом никто пока не решается) [12,21].

Борьбу за существование, за устойчивый гомеостаз никто не отменял, а к суровым переменам следует готовиться заранее. Тем более, что мы резко ухудшаем внешнюю среду обитания (об этом уже было сказано много и надо прислушиваться к пяти заветам Вернера Эбелинга! Сейчас мы резко сокращаем невозобновляемые ресурсы [1,16], и резко увеличиваем энтропию на планете Земля.

Недостаток воды, электроэнергии, других ресурсов — быстро могут превратить цивилизацию в первобытное общество. Устойчивость (по К. Бернару) должна поддерживаться «мудростью тела»», а точнее сознанием всех членов социума и его правителями (но не Горбачёвыми, хрущевыми и ельциными!).

2. Основные свойства и принципы организации биосистем и социумов. В целом, в рамках третьей парадигмы, ТХС,

нового понимания устойчивости и эволюции мы сейчас расширяем понятие гомео-стаза от отдельного организма до биосферы Земли и человечества в целом. В будущем, при образовании искусственных экосистем на планетах Солнечной системы (Марсе, спутниках Юпитера и Сатурна), понятие гомеостаза придется расширять и на объекты Космоса. Однако, и в космосе нам придется организовывать искусственные среды, которые способны обеспечить гомеостаз в аспекте физиологии, психики, социальной комфортности и т.д., который также эволюционирует в пределах биосферы Земли (и жизни отдельного человека). Это новые понятия — компартментализация, хаос (мерцание), эволюция, телеологич-ность и выход за пределы трёх, десяти или даже двадцати сигм. Они составляют основу третьей парадигмы, ТХС и требуют изменения сознания человека и человечества. Отметим, что коммунизм И. Сталина и фашизм А. Гитлера — это выход за 10 сигм от общего развития социума, но они реально превзошли. Причем идеализированный коммунизм Сталина в целом — это будущее ЗСПО, а фашизм — это окно в феодализм. Однако и коммунизм, и фашизм породило капиталистическое общество, они вышли из капитализма, но разнонаправлено — вперед и назад.

В целом, рассматривая понятие го-меостаза человека и целых урбанизированных экосистем в условиях Космоса (искусственных экосистем) мы постоянно должны помнить о необходимости поддержания устойчивых потоков энергии и, как следствия, трофических потоков. Иными словами в Космосе (а мы сейчас пока путешествуем на комфортном корабле Земля, который был получен нами даром, без усилий) гомеостаз отдельного организма человека будет требовать создания особых искусственных потоков во внешней среде. В противном случае наступит термодинамическое равновесие в виде смерти отдельного человека или целой экосистемы (в космосе). Все это расширяет границы применения понятия гомеостаза от гомеоста-

за организма отдельного человека до го-меостаза колонии человека в искусственных (в условиях космоса) экосистемах. В этих случаях тоже нужно создавать (уже искусственно) градиенты и потоки на границах перехода внутренней среды (закрытая экосистема и люди, живущие в ней) и внешней среды (космоса, условий жизни на отдельной планете). Мы должны будем создавать искусственно градиенты (энергии, вещества, информации) и обеспечивать их развитие (в пространстве и времени) [1,2,4,6,9,15,21].

Сейчас мы подошли к тому барьеру, когда дармовые ресурсы («халява») заканчивается и надо напрягаться, думать о своём ближайшем и отдаленном будущем. Пока РФ должна обеспечить собственное выживание и желательно без особой помощи от других стран (хотя кооперацию никто не отменяет!). Умение выживать отдельно -это более сложная задача, чем в кооперации. Но при планетарном капитализме это придется делать!

В последнем случае роль организма уже играет вся искусственная экосистема, а роль внешней среды — внешняя среда Космоса или Планеты, которую будет колонизировать человек. Такая проблема имеет экологические, физиологические, физические и другие аспекты, но в целом это проблема «человека и среды обитания». Главной особенностью подобных биосистем (организм отдельного человека и вся экосистема в Космосе) является постоянное мерцание (хаотическое движение) вектора состояния биосистемы в ФПС и одновременная постоянная эволюция. Последняя проявляется в постоянном (возможно телеологическом) движении области фазового пространства (квазиаттрактора), внутри которой движется вектор состояния системы (ВСС) в определенном направлении. Если говорить о человеке, то траектория его ВСС в ФПС (эволюция его гомеостаза) представляет движение по синусоиде: в молодости наблюдается восхождение параметров этой области (квазиаттрактора), а к старости — наблюдаем его спад в фазо-

вом пространстве состояний. Подобная эволюция (нарастание и спад) была описана в теории смены парадигм (Т. Куном) и в теории эволюции любой сложной системы, характеризуемой понятиями: возникновение, расцвет, спад, смерть (разрушение). При этом мы говорим об эволюции (до расцвета максимума (параметров) и инволюции (спаде биосистемы или социума)). Многократно такую динамику в истории человечества совершали тысячи стран и народов, но выводов никаких никто не делал (иначе не было бы гитлеровской Германии, СССР и современных США).

В любом состоянии ВСС для таких сложных, хаотических самоорганизующихся систем, их гомеостаз, в рамках третьей парадигмы, характеризуется основными свойствами: кластеризация и компартмен-тализация внутренних структур, мерцание ВСС в фазовом пространстве в пределах некоторого квазиаттрактора, эволюция онирующего в ФПС и, наконец, возможность хаотически изменять параметры квазиаттракторов в виде их объемов в разных пределах, выходящих за три сигмы, 10 сигм и более. Все это относится к пяти особым свойствам сложных (синергетических) систем, к которым в первую очередь относится организм человека в целом, их ФСО (которые мы рассматриваем как кластеры), о которых столько говорил П. К. Анохин (убеждены, что сейчас нет понимания глубины понятия ФСО, которое он представлял)) [1-4,21].

Таким образом, современная трактовка гомеостаза в рамках третьей (синерге-тической) парадигмы, дает нам новое понимание этого термина (особого состояния complexity), которое в рамках детерминистского и стохастического подхода (ДСП) раньше описывалось условиями для ВСС в виде dx / dt = 0 при xt = const или функциями распределения f(x), а точнее говоря их условно неизменными параметрами или числовыми характеристиками. При этом сам гомеостаз эволюционирует на больших интервалах времени Т (теплокровные)

и в пределах жизни отдельного человека, когда неуклонно, к старости, изменяются параметры ФСО, психика человека, его гомеостаз. Теперь мы можем говорить о некоторых постоянных (условно) параметрах квазиаттракторов. Последнее касается как VG — их объемов, так и координат их центров х,с в ФПС. Гомеостаз теперь может быть представлен условиями: VG~const,

С /С

xt ~const (где xt — координаты центров

квазиаттракторов, находятся для каждой координаты как среднее из минимальных ximin и максимальных ximax значений).

Однако, при эволюции и центр квазиаттрактора и его величина (VG) должны изменяться (эволюционировать). Эти два вида движения резко изменяют понятие гомеостаза, так как никаких средних значений и флуктуаций вокруг этих средних сложные биосистемы — СТТ демонстрировать не могут. СТТ в режиме гомеостаза показывают мерцание в пределах квазиаттракторов и эти мерцания хаотичные. Это означает, что dx/dtф0 всегда и все функции распределения f(x) будут непрерывно мерцать (изменяться!) [3,8,14,19,20].

3. Эволюция гомеостаза и социумов. Дальнейшее развитие понятия гомеостаза будет определяться динамикой развития теории хаоса и синергетики, что связано с фундаментальной перестройкой подходов, определений, понятий (при изучении сложных биомедицинских систем). Выход в Космос человека потребует его новой эволюции, приспособления, расширения гомеостатиче-ских областей среды обитания. Более того, В.И. Вернадский говорил об автотрофности человека, когда мы сможем искусственно поддерживать гомеостатические среды для отдельного человека в любой точке пространства (в Космосе и на планетах) [1,1315]. Сейчас, для ФСО, медицина пытается это сделать. Она для каждого человека корректирует системы регуляции его ФСО. Тем самым удерживается гомеостаз организма в пределах нужных квазиаттракторов. При этом средние значения для отдельного человека не будут совпадать со средними для все-

го человечества. Есть люди с правосторонним сердцем, много людей, у которых их параметры жизни выходят за пределы нормы многих других жителей Земли.

Каждый организм — человека и социума (страны) — уникален и неповторим. Эту уникальность надо развивать и поддерживать, создавать условия для индивидуального гомеостаза, а не пытаться всех «причесать» к одному общему знаменателю. Нам в России — пора это уже понять и жить в рамках своего, особого общества. Пора отойти от одного общего гомеостаза. Такой унификацией активно занимался Гитлер, Сталин, сейчас США, а до них тысячи других диктаторов, правителей социумов, которые навязывали свою модель гомеостаза другим народам и странам.

Сейчас ТХС постулирует: квазиаттракторы у каждого организма свои, особые. Они могут быть огромными или малыми, но при этом система должна находиться в гомеостазе: непрерывном, хаотическом движении своего вектора состояния x(t). Как правило, этот ВСС, его квазиаттрактор должны эволюционировать, но это движение (эволюция) должно иметь цель, быть те-леологичным. Для организма такая цель -увеличение продолжительности активной жизни, для страны — тоже непрерывное движение (эволюция) в более совершенный гомеостаз — 3СПО, для человечества — просто выживание в космосе, с непрерывным расширением ареала своего присутствия, т.е. расширение квазиаттрактора своего гомеостаза и существования.

Наши возможности выживания, по законам ТХС, должны нарастать. В.И. Вернадский писал об автотрофности (сейчас мы говорим об автотрофности социума) и эта мечта должна стать реальностью. Но это означает, что границы наших возможностей расширяются, мы будем и должны комфортно существовать в космосе. Для этого комфорта нужны ресурсные возможности (энергия, вещество, резервы численности). Все эти ресурсы должны накапливаться и бережно использоваться. Сейчас РФ их активно теряет. Наш компартмент

(Россия) требует рационального, бережного отношения к себе со стороны всех граждан. Не только ельцыны и горбачевы ответственны за гигантскую диссипацию нашей страны! Мы все ответственны и за Россию, а и за свой собственный организм. Продолжительность жизни и её качество -в наших руках, (как, и продолжительность жизни России).

Нельзя подходить к проблеме гомео-стаза узко, в рамках детерминизма или стохастики. Мир неожидан и непредсказуем -это основа ТХС. И только поэтому мы должны проектировать свои будущие квазиаттракторы, наблюдать параметры ВСС, их движение в фазовых пространствах к конечной цели. Сейчас управление гомеоста-зом (организма и страны в целом) является главной задачей каждого человека и всего населения РФ. Отойти в сторону и понаблюдать, как без нас страна будет жить — это равнодушие и безответственность. Об этом говорил Кэннон, подчёркивая мудрость тела [17,19,20].

Единый организм — это целое, которое существует в пределах своего глобального квазиаттрактора. Параметры его ВСС аналогичны параметру социума. Однако без трофики, без законов (стратегических) — организм не выживет. Мы должны думать о своём будущем, создавать свой телеологический квазиаттрактор, думать о стратегических законах на случай глобальных катастроф и решать задачи расширения параметров гомеостаза. Нам надо думать о том, как выйти в Космос, увеличивать квазиаттракторы за счёт других миров, осваивать планеты и их спутники, повышать надёжность выживания в этом хрупком и враждебном для нас, для всего человечества, мире.

Литература

1. Буданов В.Г. Синергетическая методология форсайта и моделирования сложного // Сложность. Разум. Постнеклас-сика.- 2013.- №1.- С.13-24

2. Еськов В.В., Еськов В.М., Кар-пин В.А., Филатов М.А. Синергетика как третья парадигма, или понятие парадигмы в философии и науке // Философия науки.-

2011.- Т. 51., № 4.- С. 126-128.

3. Еськов В.В., Вохмина Ю.В., Гаври-ленко Т.В., Зимин М.И. Модели хаоса в физике и теории хаоса-самоорганизации // Сложность. Разум. Постнеклассика.- 2013.-№ 2.- С. 42-56.

4. Еськов В.М. Поддержка одаренности — социальная необходимость для обеспечения безопасности России: Монография.- Сургут: Изд-во СурГУ, 2001.- 205 с.

5. Еськов В. М. Образовательный процесс России в аспекте синергетики и перехода в постиндустриальное общество; Российская академия образования.- Самара, 2008.

6. Еськов В. М., Хадарцев А. А., Есь-ков В. В., Филатова О. Е. Флуктуации и эволюции биосистем — их базовые свойства и характеристики при описании в рамках си-нергетической парадигмы // Вестник новых медицинских технологий.- 2010.Т. 17, № 1.- С. 17-19.

7. Еськов В.М., Хадарцев А.А., Гудков А.В., Гудкова С.А., Сологуб Л.А. Фи-лософско-биофизическая интерпретация жизни в рамках третьей парадигмы // Вестник новых медицинских технологий.-

2012.- Т. 19., № 1.- С. 38-41.

8. Еськов В.М., Хадарцев А.А., Есь-ков В. В., Гавриленко Т. В., Филатов М. А. Complexity — особый тип биомедицинских и социальных систем // Вестник новых медицинских технологий.- 2013.- Т. 20, № 1.-С. 17-22.

9. Еськов В.М., Джумагалиева Л.Б., Гудкова С.А., Кравченко Е.Н. Третья парадигма и динамика социальных систем // Век глобализации.- 2014.- № 1.- С. 43-54.

10. Карпин В.А., Еськов В.М., Филатов М.А., Филатова О. Е. Философские основания теории патологии: проблема причинности в медицине // Философия науки.-2012.- № 1 (52).- С. 118-128.

11. Степин В. С. Теоретическое знание (структура, историческая эволюция).-

М.: Прогресс — Традиция, 2000.- 744 с.

12. Степин В. С. Типы научной рациональности и синергетическая парадигма // Сложность. Разум. Постнеклассика.-

2013.- № 4.- С. 45-59.

13. Филатов М.А., Филатова Д.Ю., Поскина Т.Ю., Стрельцова Т.В. Методы теории хаоса-самоорганизации в психофизиологии // Сложность. Разум. Постнеклассика.- 2014.- № 1.- С. 17-33.

14. Филатова О.Е., Филатова Д.Ю., Хадарцев А. А. Неопределенность и непро-гнозируемость — базовые свойства систем в биомедицине // Сложность. Разум. Постне-классика.- 2012.- № 1.- С. 68.

15. Хадарцев А.А., Филатова О.Е., Джумагалиева Л.Б., Гудкова С.А. Понятие трех глобальных парадигм в науке и социумах // Сложность. Разум. Постнеклассика.- 2013.- № 3.- С. 35-45.

16. Эбелинг В. Образование структур при необратимых процессах. — Москва: Издательство «Мир», 1979.- 275 с.

17. Cannon W., The Wisdom of the Body.- New York, 1932.

18. Eskov V.M., Eskov V.V., Filato-va O.E. Characteristic features of measurements and modeling for biosystems in phase spaces of states // Measurement Techniques (Medical and Biological Measurements).-2011.- V. 53 (12).- P. 1404-1410.

19. Eskov V.M., Eskov V.V., Bragins-kii M.Ya., Pashnin A.S. Determination of the degree of synergism of the human cardiorespi-ratory system under conditions of physical effort // Measurement Techniques.- 2011.Т. 54, № 8.- Р. 832-837.

20. Eskov V.M., Khadartsev A.A., Eskov V.V., Filatova O.E. Filatova D.U. Chaotic approach in biomedicine: individualized medical treatment // Journal of Biomedical Science and Engineering.- 2013.- Т. 6.-Р. 847.

21. Eskov V.M. Evolution of the emergent properties of three types of societies: The basic law of human development // Emergence: Complexity and Self-organization.-

2014.- V. 16, №2.- P. 107-115.

References

1. Budanov VG. Sinergeticheskaya me-todologiya forsayta i modelirovaniya slozh-nogo. Slozhnost’. Razum. Postneklassika. 2013;1:13-24. Russian.

2. Es’kov VV, Es’kov VM, Karpin VA, Filatov MA. Sinergetika kak tret’ya paradigma, ili ponyatie paradigmy v filosofii i nauke. Filo-sofiya nauki. 2011;51(4):126-8. Russian.

3. Es’kov VV, Vokhmina YuV, Gavri-lenko TV, Zimin MI. Modeli khaosa v fizike i teorii khaosa-samoorganizatsii. Slozhnost’. Razum. Postneklassika. 2013;2:42-56. Russian.

4. Es’kov VM. Podderzhka odarennosti -sotsial’naya neobkhodimost’ dlya obespeche-niya bezopasnosti Rossii: Monografiya. Surgut: Izd-vo SurGU; 2001. Russian.

5. Es’kov VM. Obrazovatel’nyy protsess Rossii v aspekte sinergetiki i perekhoda v postindustrial’noe obshchestvo; Rossiyskaya akademiya obrazovaniya. Samara; 2008. Russian.

6. Es’kov VM, Khadartsev AA, Es’kov VV, Filatova OE. Fluktuatsii i evolyutsii bio-sistem — ikh bazovye svoystva i kharakteristiki pri opisanii v ramkakh sinergeticheskoy para-digmy. Vestnik novykh meditsinskikh tekhno-logiy. 2010;17(1):17-9. Russian.

7. Es’kov VM, Khadartsev AA, Gudkov AV, Gudkova SA, Sologub LA. Filosofsko-biofizicheskaya interpretatsiya zhizni v ram-kakh tret’ey paradigmy. Vestnik novykh me-ditsinskikh tekhnologiy. 2012; 19(1):38-41. Russian.

8. Es’kov VM, Khadartsev AA, Es’kov VV, Gavrilenko TV, Filatov MA. Complexity — osobyy tip biomeditsinskikh i sot-sial’nykh sistem. Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologiy. 2013;20(1):17-22. Russian.

9. Es’kov VM, Dzhumagalieva LB, Gudkova SA, Kravchenko EN. Tret’ya paradigma i dinamika sotsial’nykh sistem. Vek globalizatsii. 2014;1:43-54. Russian.

10. Karpin VA, Es’kov VM, Filatov MA, Filatova OE. Filosofskie osnovaniya teorii pa-tologii: problema prichinnosti v meditsine. Fi-losofiya nauki. 2012;1(52):118-28. Russian.

11. Stepin VS. Teoreticheskoe znanie (struktura, istoricheskaya evolyutsiya). Moscow: Progress — Traditsiya; 2000. Russian.

12. Stepin VS. Tipy nauchnoy ratsion-al’nosti i sinergeticheskaya paradigma. Slozhnost’. Razum. Postneklassika. 2013;4:45-59. Russian.

13. Filatov MA, Filatova DYu, Poskina TYu, Strel’tsova TV. Metody teorii khaosa-samoorganizatsii v psikhofiziologii. Slozhnost’. Razum. Postneklassika. 2014;1:17-33. Russian.

14. Filatova OE, Filatova DYu, Khadartsev AA. Neopredelennost’ i neprognoziru-emost’ — bazovye svoystva sistem v biomedit-sine. Slozhnost’. Razum. Postneklassika. 2012;1:68. Russian.

15. Khadartsev AA, Filatova OE, Dzhumagalieva LB, Gudkova SA. Ponyatie trekh global’nykh paradigm v nauke i sotsi-umakh. Slozhnost’. Razum. Postneklassika. 2013;3:35-45. Russian.

16. Ebeling V. Obrazovanie struktur pri neobratimykh protsessakh. Moscow: Izda-tel’stvo «Mir»; 1979. Russian.

17. Cannon W. The Wisdom of the Body. New York; 1932.

18. Eskov VM, Eskov VV, Filatova OE. Characteristic features of measurements and modeling for biosystems in phase spaces of states. Measurement Techniques (Medical and Biological Measurements). 2011;53(12):1404-10.

19.Eskov VM, Eskov VV, Braginskii MYa, Pashnin AS. Determination of the degree of synergism of the human cardiorespira-tory system under conditions of physical effort. Measurement Techniques.2011;54(8): 832-7.

20. Eskov VM, Khadartsev AA, Eskov VV, Filatova OE, Filatova DU. Chaotic approach in biomedicine: individualized medical treatment. Journal of Biomedical Science and Engineering. 2013;6:847.

21. Eskov VM. Evolution of the emergent properties of three types of societies: The basic law of human development. Emergence: Complexity and Self-organization. 2014;16(2): 107-15.

Гомеостаз — что это такое? Определение, значение, перевод

Гомеостаз (ударение на «а») это способность системы поддерживать свои параметры в нужном диапазоне, несмотря на внешнее влияние.

В переводе с греческого «гомео» означает «похожий», а «стазис» — «состояние». Гомеостаз в организме человека или животного заложен генетически. Он позволяет организму преодолевать внешние воздействия и поддерживать параметры тела, такие как температура, давление и прочее, в нужных диапазонах, несмотря на внешние катаклизмы: холод, вирусы, дождь и нервозность.

Самым простым примером гомеостаза является поддержание температуры тела: если на улице дубак и метель, то организм включает систему отопления и берёт ресурсы из жировых тканей. Если на улице зной и солнцепёк, то организм включает систему охлаждения, и вы начинаете потеть. Так что температура вашего тела, если вы здоровы, всегда будет на уровне 36,6 градусов Цельсия, где бы вы ни находились.

Вот отличный видеоролик, где парень подробно объясняет вам, что такое «гомеостаз».

Вы узнали, откуда произошло слово Гомеостаз, его объяснение простыми словами, перевод, происхождение и смысл.
Пожалуйста, поделитесь ссылкой «Что такое Гомеостаз?» с друзьями:

И не забудьте подписаться на самый интересный паблик ВКонтакте!

Гомеостаз (ударение на «а») это способность системы поддерживать свои параметры в нужном диапазоне, несмотря на внешнее влияние.

Вот отличный видеоролик, где парень подробно объясняет вам, что такое «гомеостаз».

Пример гомеостаза в организме человека. Понятие о гомеостазе

Понятие введено американским психологом W.B. Cannon по отношению к любым процессам, изменяющим исходное состояние или ряд состояний, инициирующих новые процессы, направленные на восстановление исходных условий. Механическим гомеостатом является термостат. Термин используется в физиологической психологии для описания ряда сложных механизмов, оперирующих в авто-номной нервной системе для регуляции таких факторов, как температура тела, биохимического состава, давления крови, водного баланса, метаболизма и т.д. например изменение температуры тела инициирует многообразие таких процессов, как дрожь, увеличение метаболизма, увеличи-вающими или сохраняющими тепло до момента достижения нормальной температуры . Примерами психологических теорий гомеостатического характера являются теория баланса (Heider, 1983), теория конгруэнтности (Osgood, Tannenbaum, 1955), теория когнитивного диссонанса (Festinger, 1957), теория симметрии (Newcomb, 1953) и др. В качестве альтернативы гомеостатическому подходу предлагается гетеростатический подход, предполагающий принципиальную возможность существования в рамках единого целого разновесных состояний (см. гете-ростаз).

ГОМЕОСТАЗ

Homeostasis) — поддержание равновесия между противостоящими механизмами или системами; основной принцип физиологии, который следует считать также и основным законом психического поведения.

ГОМЕОСТАЗ

homeostasis) Тенденция организмов к поддержанию своего постоянного состояния. Согласно Cannon (1932), автору этого термина: «Организмы, состоящие из вещества, характеризуемого высшей степенью непостоянства и неустойчивости, каким-то образом овладели способами поддержания постоянства и сохранения устойчивости в условиях, которые следовало бы обоснованно рассматривать как абсолютно разрушительный». Фрейдовский ПРИНЦИП УДОВОЛЬСТВИЯ — НЕУДОВОЛЬСТВИЯ и использованный им ПРИНЦИП ПОСТОЯНСТВА Фехнера обычно рассматривают как психологические концепты, аналогичные физиологическому понятию гомеостаза, т.е. они предполагают наличие запрограммированной тенденции поддерживать психологическое НАПРЯЖЕНИЕ на постоянном оптимальном уровне, подобно тенденции, заставляющей тело поддерживать постоянство химического состава крови, температуры и т.д.

ГОМЕОСТАЗ

подвижное равновесное состояние некоей системы, сохраняемое путем ее противодействия нарушающим равновесие внешним и внутренним факторам. Поддержание постоянства различных физиологических параметров организма. Понятие гомеостаза сложилось первоначально в физиологии для объяснения постоянства внутренней среды организма и устойчивости его основных физиологических функций. Эта идея была развита американским физиологом У. Кенноном в учении о мудрости тела как открытой системы, непрерывно поддерживающей стабильность. Получая сигналы об изменениях, угрожающих системе, организм включает устройства, продолжающие работать, пока не удастся возвратить ее в равновесное состояние, к прежним значениям параметров. Принцип гомеостаза перешел из физиологии в кибернетику и другие науки, в том числе психологию, обретя более общее значение принципа системного подхода и саморегуляции на основе связи обратной. Представление о том, что каждая система стремится к сохранению стабильности, было перенесено на взаимодействие организма с окружением. Такой перенос характерен, в частности:

1) для необихевиоризма, считающего, что новая двигательная реакция закрепляется благодаря освобождению организма от потребности, нарушившей его гомеостаз;

2) для концепции Ж. Пиаже, полагающей, что умственное развитие происходит в процессе уравновешения организма со средой;

3) для теории поля К. Левина, согласно коей мотивация возникает в неравновесной «системе напряжений»;

4) для гештальт-психологии, отмечающей, что при нарушении баланса компонент психической системы она стремится к его восстановлению. Однако принцип гомеостаза, объясняя явление саморегуляции, не может раскрыть источник изменений психики и ее активности.

ГОМЕОСТАЗ

греч. homeios — подобный, сходный, statis — стояние, неподвижность). Подвижное, но устойчивое равновесие какой-либо системы (биологической, психической), обусловленное ее противодействием, нарушающим это равновесие внутренним и внешним факторам (см. Кеннона таламическая теория эмоций. Принцип Г. широко применяется в физиологии, кибернетике, психологии, им объясняется адаптивная способность организма. Психический Г. поддерживает оптимальные условия для функционирования мозга, нервной системы в процессе жизнедеятельности.

ГОМЕОСТАЗ(ИС)

от греч. homoios — подобный + stasis — стояние; букв, смысл «находиться в том же самом состоянии»).

1. В узком (физиологическом) смысле Г. — процессы поддержания относительного постоянства основных характеристик внутренней среды организма (напр., постоянство температуры тела, кровяного давления, уровень сахара в крови и т. д.) в широком диапазоне условий внешней среды. Большую роль в Г. играет совместная активность вегетативной н. с, гипоталамуса и ствола мозга, а также эндокринной системы, при этом отчасти нейрогуморальная регуляция Г. Осуществляется «автономно» от психики и поведения. Гипоталамус «решает», при каком нарушении Г. следует обратиться к высшим формам адаптации и запустить механизм биологической мотивации поведения (см. Гипотеза редукции драйва, Потребности).

Термин «Г.» ввел амер. физиолог Уолтер Кэннон (Cannon, 1871-1945) в 1929 г., однако понятие внутренней среды и концепция ее постоянства разработаны много раньше фр. физиологом Клодом Бернаром (Bernard, 1813-1878).

2. В широком смысле понятие «Г.» применяют к самым разным системам (биоценозам, популяциям, личности, социальным системам и т. д.). (Б. М.)

Гомеостаз

homeostasis) Сложным организмам для выживания и свободного передвижения в меняющихся и нередко враждебных условиях окружающей среды необходимо поддерживать свою внутреннюю среду относительно постоянной. Такое внутреннее постоянство было названо Уолтером Б. Кенноном «Г.». Кеннон описал полученные им данные как примеры поддержания устойчивых состояний в открытых системах. В 1926 г. он предложил для такого устойчивого состояния термин «Г.» и предложил систему касающихся его природы постулатов, к-рая была впоследствии расширена при подготовке к публикации обзора гомеостатических и регуляторных механизмов, известных к тому времени. Организм, утверждал Кеннон, посредством гомеостатических реакций способен поддерживать стабильность межклеточной жидкости (fluid matrix), контролируя и регулируя т. о. температуру тела, кровяное давление и др. параметры внутренней среды, поддержание к-рых в определенных границах необходимо для жизни. Г. тж поддерживается в отношении уровней снабжения веществами, необходимыми для нормального функционирования клеток. Предложенная Кенноном концепция Г. появилась в виде совокупности положений, касающихся существования, природы и принципов саморегулирующихся систем. Он подчеркивал, что сложные живые существа яв-ся открытыми системами, образованными из меняющихся и неустойчивых составных частей, постоянно подверженных возмущающим внешним воздействиям в силу этой открытости. Т. о., эти постоянно стремящиеся к изменению системы должны, тем не менее, поддерживать постоянство относительно окружающей среды в целях сохранения условий, благоприятных для жизни. Коррекция в таких системах должна происходить непрерывно. Поэтому Г. характеризует скорее относительно, чем абсолютно устойчивое состояние. Понятие открытой системы бросило вызов всем традиционным представлениям об адекватной единице анализа организма. Если сердце, легкие, почки и кровь, напр., являются частями саморегулирующейся системы, то их действие или функции не могут быть поняты на основе изучения каждой из них в отдельности. Полноценное понимание возможно только на основе знания того, как каждая из этих частей действует с учетом др-х. Понятие открытой системы тж бросает вызов всем традиционным взглядам на причинность, предлагая взамен простой последовательной или линейной причинности сложную реципрокную детерминацию. Т. о., Г. стал новой перспективой как для рассмотрения поведения разного рода систем, так и для понимания людей как элементов открытых систем. См. также Адаптация, Общий адаптационный синдром, Общие системы, Модель линзы, Вопрос об отношении души и тела Р. Энфилд

ГОМЕОСТАЗ

общий принцип саморегулирования живых организмов, сформулированный Кэнноном в 1926 году. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе «The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy», начатой в 1950 году, законченной в 1970 и опубликованной после его кончины, в 1973.

Гомеостаз

Процесс, с помощью которого тело поддерживает равновесие в своей внутренней физиологической среде. Через гомеостатические импульсы происходят позывы к еде, питью и регулировке температуры тела. К примеру, понижение температуры тела инициирует множество процессов (например, дрожь), помогающих восстановить нормальную температуру. Таким образом, гомеостаз инициирует другие процессы, которые действуют как регуляторы и восстанавливают оптимальное состояние. В качестве аналога можно привести центральную систему отопления с термостатическим контролем. Когда комнатная температура падает ниже показателей, заложенных в термостате, он включает паровой котел, который нагнетает горячую воду в систему отопления, повышая температуру. Когда температура в комнате достигает нормального уровня, термостат выключает паровой котел.

ГОМЕОСТАЗ

homeostasis) — физиологический процесс поддержания постоянства внутренней среды организма (ред.), при котором различные параметры организма (например, кровяное давление, температура тела, кислотно-щелочное равновесие) поддерживаются в равновесии, несмотря на изменение условий окружающей среды. — Гомеостатический (homeostatic).

Гомеостаз

Словообразование. Происходит от греч. homoios — подобный + stasis — неподвижность.

Специфика. Процесс, за счет которого достигается относительное постоянство внутренней среды организма (постоянство температуры тела, кровяного давления, концентрации сахара в крови). В качестве отдельного механизма можно выделить нервно-психический гомеостаз, за счет которого обеспечивается сохранение и поддержание оптимальных условий функционирования нервной системы в процессе реализации разнообразных форм деятельности.

ГОМЕОСТАЗ

В буквальном переводе с греческого означает то же состояние. Американский физиолог У.Б. Кэннон ввел этот термин для обозначения любого процесса, который изменяет существующее условие или набор обстоятельств и вследствие этого инициирует другие процессы, выполняющие регуляторные функции и восстанавливающие первоначальное состояние. Термостат представляет собой механический гомеостат. Этот термин употребляется в физиологической психологии для обозначения ряда сложных биологических механизмов, которые действуют через автономную нервную систему, регулируя такие факторы, как температура тела, жидкости тела и их физические и химические свойства, кровяное давление, водный баланс, метаболизм и т.д. Например, понижение температуры тела инициирует ряд процессов, таких как дрожь, пилоэрекция и усиление метаболизма, которые вызывают и сохраняют высокую температуру до тех пор, пока не будет достигнута нормальная температура.

ГОМЕОСТАЗ

от греч. homoios – подобный + stasis – состояние, неподвижность) – тип динамического равновесия, характерный для сложных саморегулирующихся систем и состоящий в поддержании существенных для системы параметров в допустимых пределах. Термин «Г.» предложен американским физиологом У. Кенноном в 1929 г. для описания состояния организма человека, животных и растений. Затем это понятие получило распространение в кибернетике, психологии, социологии и т. д. Исследование гомеостатических процессов предполагает выделение: 1) параметров, значительные изменения которых нарушают нормальное функционирование системы; 2) границ допустимого изменения этих параметров под воздействием условий внешней и внутренней среды; 3) совокупности конкретных механизмов, начинающих функционировать при выходе значений переменных за эти границы (Б. Г. Юдин, 2001). Каждая конфликтная реакция любой из сторон при возникновении и развитии конфликта есть не что иное, как стремление сохранить свой Г. Параметром, изменение которого запускает механизм конфликта, является ущерб, прогнозируемый как следствие действий оппонента. Динамика конфликта и темпы его эскалации регулируются за счет обратной связи: реакции одной стороны конфликта на действия др. стороны. Россия последние 20 лет развивается как система с утраченными, блокированными или крайне ослабленными обратными связями. Поэтому поведение государства и общества в конфликтах данного периода, разрушивших Г. страны, является иррациональным. Применение теории Г. к анализу и регулированию социальных конфликтов может заметно повысить результативность работы отечественных конфликтологов.

В биологии – это поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе гомеостаза лежит чувствительность организма к отклонению определённых параметров (гомеостатических констант) от заданного значения. Пределы допустимых колебаний гомеостатического параметра (гомеостатической константы ) могут быть широкими и узкими. Узкие пределы имеют: температура тела, рН крови, содержание глюкозы в крови. Широкие пределы имеют: давление крови, масса тела, концентрация аминокислот в крови.
Специальные внутриорганизменные рецепторы (интерорецепторы ) реагируют на отклонение гомеостатических параметров от заданных пределов. Такие интерорецепторы имеются внутри таламуса, гипоталамуса, в сосудах и в органах. В ответ на отклонение параметров они запускают восстановительные гомеостатические реакции.

Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза

Параметры гомеостатической константы отклоняются, интерорецепторы возбуждаются, затем возбуждаются соответствующие центры гипоталамуса, они стимулируют выброс гипоталамусом соответствующих либеринов. В ответ на действие либеринов происходит выброс гормонов гипофизом, а затем под их действием идёт выброс гормонов других эндокринных желёз. Гормоны, выделившись из желёз внутренней секреции в кровь, изменяют обмен веществ и режим работы органов и тканей. В итоге установившийся новый режим работы органов и тканей смещает изменившиеся параметры в сторону прежнего заданного значения и восстанавливает величину гомеостатической константы. Таков общий принцип восстановления гомеостатических констант при их отклонении.

2. В этих функциональных нервных центрах определяется отклонение данных констант от нормы. Отклонение констант в заданных пределах устраняется за счёт регуляторных возможностей самих функциональных центров.

3. Однако при отклонении любой гомеостатической константы выше или ниже допустимых пределов функциональные центры передают возбуждение выше: в «потребностные центры» гипоталамуса. Это необходимо для того, чтобы переключиться с внутренней нейрогуморальной регуляции гомеостаза на внешнюю — поведенческую.

4. Возбуждение того или иного потребностного центра гипоталамуса формирует соответствующее ему функциональное состояние, которое субъективно переживается как потребность в чём-то: пище, воде, тепле, холоде или сексе. Возникает активирующее и побуждающее к действию психоэмоциональное состояние неудовлетворённости.

5. Для организации целенаправленного поведения необходимо выбрать только одну из потребностей в качестве первоочередной и создать для её удовлетворения рабочую доминанту. Считается, что главную роль в этом играют миндалины мозга (Сorpus amygdoloideum). Получается, что на основе одной из потребностей, которые формирует гипоталамус, миндалина создаёт ведущую мотивацию, организующую целенаправленное поведение для удовлетворения только одной этой избранной потребности.

6. Следующим этапом можно считать запуск подготовительного поведения, или драйв-рефлекса, который должен повысить вероятность для запуска исполнительного рефлекса в ответ на пусковой стимул. Драйв-рефлекс побуждает организм к созданию такой ситуации, в которой будет повышена вероятность обнаружения объекта, подходящего для удовлетворения текущей потребности. Это может быть, например, перемещение в место, богатое пищей, или водой, или сексульными партнёрами, в зависимости от ведущей потребности. Когда же в достигнутой ситуации обнаруживается конкретный объект, подходящий для удовлетворения данной доминантной потребности, то он запускает исполнительное рефлекторное поведение, направленное на удовлетворение потребности с помощью именно этого объекта.

Системы гомеостаза — подробный образовательный ресурс по гомеостазу.

В своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов , которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы . Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром .

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии . Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция . Осуществляется в почках .
Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
- Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
- Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
- Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность , кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы , различных ионов , кислорода , и отходов — углекислого газа и мочи . Так как эти параметры влияют на химические реакции , которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений , которые не подходят под эту модель — например, анаболизм .

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе , при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза , не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

Терморегуляция
- Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низкая температура тела.
- Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла .
- Потоотделение охлаждает тело посредством испарения .
Химическая регуляция
- Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
- Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ .
- Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое «Гомеостаз» в других словарях:

Гомеостаз … Орфографический словарь-справочник

гомеостаз — Общий принцип саморегулирования живых организмов. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy . Краткий толковый психолого психиатрический словарь. Под ред. igisheva. 2008 … Большая психологическая энциклопедия

Гомеостазис (от греч. подобный, одинаковый и состояние), свойство организма поддерживать свои параметры и физиоло гич. функции в определ. диапазоне, основанное на устойчивости внутр. среды организма по отношению к возмущающим воздействиям … Философская энциклопедия

Организм как открытая саморегулирующаяся система.

Живой организм – открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Организм – открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем.

Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Сохранение целостности индивидуальных свойств организма один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума – механизмами гомеостаза.

Явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработанное, наследственно-закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно или длительно выходить за пределы нормы. В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременными изменениями функции (например, учащение ритма сердечной деятельности и увеличение частоты дыхательных движений при усиленной мышечной работе). Реакции гомеостаза могут быть направлены на:

поддержание известных уровней стационарного состояния;

устранение или ограничение действия вредностных факторов;

выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

Поэтому понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма, но и включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма не только в норме, но и при изменяющихся условиях его существования.

Основные компоненты гомеостаза были определены К. Бернаром, и их можно разделить на три группы:

А. Вещества, обеспечивающие клеточные потребности:

Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления – глюкоза, белки, жиры.

NaCl, Ca и другие неорганические вещества.

Кислород.

Внутренняя секреция.

Б. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность:

Осмотическое давление.

Температура.

Концентрация водородных ионов (рН).

В. Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство:

Наследственность.

Регенерация.

Иммунобиологическая реактивность.

Принцип биологического регулирования обеспечивает внутреннее состояние организма (его содержание), а также взаимосвязь этапов онтогенеза и филогенеза. Этот принцип оказался широко распространненым. При его изучении возникла кибернетика – наука о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами в живой природе, в человеческом обществе, промышленности (Берг И.А., 1962).

Живой организм представляет сложную управляемую систему, где происходит взаимодействие многих переменных внешней и внутренней среды. Общим для всех систем является наличие входных переменных, которые в зависимости от свойств и законов поведения системы преобразуются в выходные переменные (Рис. 10).

Рис. 10 — Общая схема гомеостаза живых систем

Выходные переменные зависят от входных и законов поведения системы.

Влияние выходного сигнала на управляющую часть системы называется обратной связью , которая имеет большое значение в саморегуляции (гомеостатической реакции). Различают отрицательную и положительную обратную связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного сигнала на величину выходного по принципу: «чем больше (на выходе), тем меньше (на входе)». Она способствует восстановлению гомеостаза системы.

При положительной обратной связи величина входного сигнала увеличивается по принципу: «чем больше (на выходе), тем больше (на входе)». Она усиливает возникшее отклонение от исходного состояния, что приводит к нарушению гомеостаза.

Однако все виды саморегуляции действуют по одному принципу: самоотклонение от исходного состояния, что служит стимулом для включения механизмов коррекции. Так, в норме рН крови составляет 7,32 – 7,45. Сдвиг рН на 0,1 приводит к нарушению сердечной деятельности. Этот принцип был описан Анохиным П.К. в 1935 году и назван принципом обратной связи, который служит для осуществления приспособительных реакций.

Общий принцип гомеостатической реакции (Анохин: «Теория функциональных систем»):

отклонение от исходного уровня → сигнал → включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи → коррекция изменения (нормализация).

Так, при физической работе концентрация СО 2 в крови увеличивается → рН сдвигается в кислую сторону → сигнал поступает в дыхательный центр продолговатого мозга → центробежные нервы проводят импульс к межреберным мышцам и дыхание углубляется → снижение СО 2 в крови, рН восстанавливается.

Механизмы регуляции гомеостаза на молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и биосферном уровнях.

Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на генном, клеточном и системном (организменном, популяционно-видовом и биосферном) уровнях.

Генные механизмы гомеостаза. Все явления гомеостаза организма генетически детерминированы. Уже на уровне первичных генных продуктов существует прямая связь – «один структурный ген – одна полипептидная цепь». Причем между нуклеотидной последовательностью ДНК и последовательностью аминокислот полипептидной цепи существует коллинеарное соответствие. В наследственной программе индивидуального развития организма предусмотрено формирование видоспецифических характеристик не в постоянных, а в меняющихся условиях среды, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Двуспиральность ДНК имеет существенное значение в процессах ее репликации и репарации. И то и другое имеет непосредственное отношение к обеспечению стабильности функционирования генетического материала.

С генетической точки зрения можно различать элементарные и системные проявления гомеостаза. Примерами элементарных проявлений гомеостаза могут служить: генный контроль тринадцати факторов свертывания крови, генный контроль гистосовместимости тканей и органов, позволяющий осуществить трансплантацию.

Пересаженный участок называется трансплантатом. Организм, у которого берут ткань для пересадки, является донором , а которому пересаживают – реципиентом . Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма. Различают аутотрансплантацию, сингенную трансплантацию, аллотрасплантацию и ксенотрансплантацию.

Аутотрансплантация – пересадка тканей у одного и того же организма. При этом белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реакция не возникает.

Сингенная трансплантация проводится у однояйцовых близнецов, имеющих одинаковый генотип.

Аллотрансплантация – пересадка тканей от одной особи к другой, относящихся к одному виду. Донор и реципиент отличаются по антигенам, поэтому у высших животных наблюдается длительное приживление тканей и органов.

Ксенотрансплантация – донор и реципиент относятся к разным видам организмов. Этот вид трансплантации удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты не приживаются.

При трансплантации большое значение имеет явление иммунологической толерантности (тканевой совместимости). Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов – антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет.

Трансплантационный иммунитет определяется генетической конституцией донора и реципиента. Гены, ответственные за синтез антигенов, вызывающих реакцию на пересаженную ткань, называются генами тканевой несовместимости.

У человека главной генетической системой гистосовместимости является система HLA (Human Leukocyte Antigen). Антигены достаточно полно представлены на поверхности лейкоцитов и определяются с помощью антисывороток. План строения системы у человека и животных одинаков. Принята единая терминология для описания генетических локусов и аллелей системы HLA. Антигены обозначаются: HLA-A 1 ; HLA-A 2 и т.д. Новые антигены, окончательно не идентифицированные обозначают – W (Work). Антигены системы HLA делят на 2 группы: SD и LD (Рис. 11).

Антигены группы SD определяются серологическими методами и детерминируются генами 3-х сублокусов системы HLA: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Рис. 11 — HLA главная генетическая система гистосовместимости человека

LD – антигены контролируются сублокусом HLA-D шестой хромосомы, и определяются методом смешанных культур лейкоцитов.

Каждый из генов, контролирующих HLA – антигены человека, имеет большое число аллелей. Так сублокус HLA-A – контролирует 19 антигенов; HLA-B – 20; HLA-C – 5 «рабочих» антигенов; HLA-D – 6. Таким образом, у человека уже обнаружено около 50 антигенов.

Антигенный полиморфизм системы HLA является результатом происхождения одних от других и тесной генетической связи между ними. Идентичность донора и реципиента по антигенам системы HLA необходима при трансплантации. Пересадка почки, идентичной по 4 антигенам системы, обеспечивает приживаемость на 70%; по 3 – 60%; по 2 – 45%; по 1 – 25%.

Имеются специальные центры, ведущие подбор донора и реципиента при трансплантации, например в Голландии – «Евротрансплантат». Типирование по антигенам системы HLA проводится и в Республике Беларусь.

Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление клеток тканей, органов в случае нарушения их целостности. Совокупность процессов, направленных на восстановление разрушаемых биологических структур называется регенерацией. Такой процесс характерен для всех уровней: обновление белков, составных частей органелл клетки, целых органелл и самих клеток. Восстановление функций органов после травмы или разрыва нерва, заживление ран имеет значение для медицины с точки зрения овладения этими процессами.

Ткани, по их регенерационной способности, делят на 3 группы:

Ткани и органы, для которых характерны клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы.

Ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, легкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, эндокринная, поджелудочная железа).

Ткани, для которых характерна преимущественно внутриклеточная регенерация (миокард) или исключительно внутриклеточная регенерация (клетки ганглиев центральной нервной системы). Она охватывает процессы восстановления макромолекул и клеточных органелл путем сборки элементарных структур или путем их деления (митохондрии).

В процессе эволюции сформировалось 2 типа регенерации физиологическая и репаративная .

Физиологическая регенерация – это естественный процесс восстановления элементов организма в течении жизни. Например, восстановление эритроцитов и лейкоцитов, смена эпителия кожи, волос, замена молочных зубов на постоянные. На эти процессы влияют внешние и внутренние факторы.

Репаративная регенерация – это восстановление органов и тканей, утраченных при повреждении или ранении. Процесс происходит после механических травм, ожогов, химических или лучевых поражений, а также в результате болезней и хирургических операций.

Репаративная регенерация подразделяется на типичную (гомоморфоз) и атипичную (гетероморфоз). В первом случае регенерирует орган, который был удален или разрушен, во втором – на месте удаленного органа развивается другой.

Атипичная регенерация чаще встречается у беспозвоночных.

Регенерацию стимулируют гормоны гипофиза и щитовидной железы . Различают несколько способов регенерации:

Эпиморфоз или полная регенерация – восстановление раневой поверхности, достраивание части до целого (например, отрастание хвоста у ящерицы, конечности у тритона).

Морфоллаксис – перестройка оставшейся части органа до целого, только меньших размеров. Для этого способа характерна перестройка нового из остатков старого (например, восстановление конечности у таракана).

Эндоморфоз – восстановление за счет внутриклеточной перестройки ткани и органа. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров масса органа приближается к исходному.

У позвоночных репаративная регенерация осуществляется в следующей форме:

Полная регенерация – восстановление исходной ткани после ее повреждения.

Регенерационная гипертрофия , характерная для внутренних органов. При этом раневая поверхность заживает рубцом, удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Масса оставшейся части органа увеличивается за счет увеличения числа клеток и их размеров и приближается до исходной величины. Так у млекопитающих регенерирует печень, легкие, почки, надпочечники, поджелудочная, слюнные, щитовидная железа.

Внутриклеточная компенсаторная гиперплазия ультраструктур клетки. При этом на месте повреждения образуется рубец, а восстановление исходной массы происходит за счет увеличения объема клеток, а не их числа на основе разрастания (гиперплазии) внутриклеточных структур (нервная ткань).

Системные механизмы обеспечиваются взаимодействием регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной .

Нервная регуляция осуществляется и координируется центральной нервной системой. Нервные импульсы, поступая в клетки и ткани, вызывают не только возбуждение, но и регулируют химические процессы, обмен биологически активных веществ. В настоящее время известно более 50 нейрогормонов. Так, в гипоталамусе вырабатывается вазопрессин, окситоцин, либерины и статины, регулирующие функцию гипофиза. Примерами системных проявлений гомеостаза являются сохранение постоянства температуры, артериального давления.

С позиций гомеостаза и адаптации, нервная система является главным организатором всех процессов организма. В основе приспособления, уравновешивания организмов с окружающими условиями, по Н.П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Между разными уровнями гомеостатического регулирования существует частная иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма (Рис. 12).

кора полушарий и отделы головного мозга

саморегуляция по принципу обратной связи

периферические нервно-регуляторные процессы, местные рефлексы

Клеточный и тканевой уровени гомеостаза

Рис. 12. — Иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма.

Самый первичный уровень составляют гомеостатические системы клеточного и тканевого уровня. Над ними представлены периферические нервные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами «обратной связи». Вершину этой пирамиды занимает кора больших полушарий и головной мозг.

В сложном многоклеточном организме как прямые, так и обратные связи осуществляются не только нервными, но и гормональными (эндокринными) механизмами. Каждая из желез, входящая в эндокринную систему, оказывает влияние на прочие органы этой системы и, в свою очередь, испытывает влияние со стороны последних.

Эндокринные механизмы гомеостаза по Б.М. Завадскому, это – механизм плюс-минус взаимодействия, т.е. уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона. При высокой концентрации гормона (выше нормы) деятельность железы ослабляется и наоборот. Такое влияние осуществляется путем действия гормона на продуцирующую его железу. У ряда желез регуляция устанавливается через гипоталамус и переднюю долю гипофиза, особенно при стресс-реакции.

Эндокринные железы можно разделить на две группы по отношению их к передней доле гипофиза. Последняя считается центральной, а прочие эндокринные железы – периферическими. Это разделение основано на том, что передняя доля гипофиза продуцирует так называемые тропные гормоны, которые активируют некоторые периферические эндокринные железы. В свою очередь, гормоны периферических эндокринных желез действуют на переднюю долю гипофиза, угнетая секрецию тропных гормонов.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, не могут ограничиваться какой-либо одной эндокринной железой, а захватывает в той или иной степени все железы. Возникающая реакция приобретает цепное течение и распространяется на другие эффекторы. Физиологическое значение гормонов заключается в регуляции других функций организма, а потому цепной характер должен быть выражен максимально.

Постоянные нарушения среды организма способствуют сохранению его гомеостаза в течение длительной жизни. Если создать такие условия жизни, при которых ничто не вызывает существенных сдвигов внутренней среды, то организм окажется полностью безоружен при встрече с окружающей средой и вскоре погибает.

Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральной функции организма. Нервная и эндокринная системы являются объединяющим механизмом гомеостаза.

Примером общей ответной реакции нервных и гуморальных механизмов является состояние стресса, которое развивается при неблагоприятных жизненных условиях и возникает угроза нарушения гомеостаза. При стрессе наблюдается изменение состояния большинства систем: мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, органов чувств, кровяного давления, состава крови. Все эти изменения являются проявлением отдельных гомеостатических реакций, направленных на повышение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам. Быстрая мобилизация сил организма выступает как защитная реакция на состояние стресса.

При «соматическом стрессе» решается задача повышения общей сопротивляемости организма по схеме, приведенной на рисунке 13.

Рис. 13 — Схема повышения общей сопротивляемости организма при

Гомеостаз — любой саморегулирующийся процесс, с помощью которого биологические системы устремляются к поддержанию внутренней стабильности, приспосабливаясь к оптимальным для выживания условиям. Если гомеостаз успешен, то жизнь продолжается; в противном случае, произойдет бедствие или смерть. Достигнутая стабильность фактически является динамическим равновесием, в котором происходят непрерывные изменения, но преобладают относительно однородные условия.

Особенности и роль гомеостаза

Обратная связь о температуре тела переносится через кровоток в мозг и приводит к компенсационным корректировкам в скорости дыхания, уровне сахара в и скорости метаболизма. Потеря тепла у людей обеспечивается уменьшением активности, потоотделением и механизмами теплообмена, которые позволяют большему количеству крови циркулировать вблизи поверхности кожи.

Снижение потерь тепла осуществляется за счет изоляции, уменьшения циркуляции на коже и культурных изменений, таких как использование одежды, жилья и сторонних источников тепла. Диапазон между высокими и низкими уровнями температуры тела составляет гомеостатическое плато — «нормальный» диапазон, который поддерживает жизнь. По мере приближения к любой из двух крайностей, корректирующее действие (через отрицательную обратную связь) возвращает систему в нормальный диапазон.

Концепция гомеостаза также применяется к экологическим условиям. Впервые предложенная американским экологом Робертом Макартуром в 1955 году идея, что гомеостаз в является продуктом сочетания биоразнообразия и большого количества экологических взаимодействий, происходящих между видами.

Гипотеза Геи — модель Земли, предложенная английским ученым Джеймсом Лавлоком, которая рассматривает различные живые и неживые составляющие, как компоненты более крупной системы или единого организма, делая предположение, что коллективные усилия отдельных организмов вносят вклад в гомеостаз на планетарном уровне.

Клеточный гомеостаз

Зависят от среды тела, чтобы сохранять жизнеспособность и правильно функционировать. Гомеостаз поддерживает среду тела под контролем и сохраняет благоприятные условия для клеточных процессов. Без правильных условий тела определенные процессы (к примеру, осмос) и белки (к примеру, ферменты) не будут функционировать должным образом.

Примеры и механизмы гомеостаза

Вот несколько основных примеров гомеостаза в теле человека, а также поддерживающие их механизмы:

Температура тела

Концентрация глюкозы

Уровни кальция

Объем жидкости

Сдать анализ на гены системы гемостаза (с описанием результатов врачом- генетиком)

Метод определения Real-time-PCR.

Исследуемый материал Цельная кровь (с ЭДТА)

Доступен выезд на дом

Расширенное исследование генов системы гемостаза: F2, F5, MTHFR, MTR, MTRR, F13, FGB, ITGA2, ITGВ3, F7, PAI-1

Комплексное исследование генетических факторов риска развития нарушений в системе свертывания крови и фолатном цикле.

Различные изменения в генах системы гемостаза и цикла обмена фолатов предрасполагают к развитию большого числа патологических состояний: инфаркты, инсульты, тромбоэмболии, кровотечения, патология беременности и родов, осложнения послеоперационного периода и т.д.

Профиль включает в себя исследование основных полиморфизмов в генах системы гемостаза и фолатного цикла:

F2 c.*97G>A (20210 G>A; rs1799963),
F5 c.1601G>A (Arg534Gln; 1691 G>A; rs6025),
MTHFR c.665C>T (Ala222Val; 677 C>T; rs1801133),
MTHFR c.1286A>C (Glu429Ala; 1298 A>C; rs1801131),
MTR c.2756A>G (Asp919Gly; rs1805087),
MTRR c.66A>G (Ile22Met; rs1801394),
F13 с.103G>T (I63Т; rs5985),
FGB c.-467G>A (-455 G>А; rs1800790),
ITGA2 c.759C>T (Phe253Phe, 807 C>T; rs1126643),
ITGB3 c.176T>C (Leu59Pro; 1565 T>C; rs5918),
F7 c.1238G>A (Arg353Gln; 10976 G>A; rs6046),
PAI-1 (SERPINE1) –675 5G>4G (rs1799889).

Ген F2 кодирует аминокислотную последовательность белка протромбина. Полиморфизм F2 c.*97G>A приводит к повышенной экспрессии гена. Клинически неблагоприятный вариант полиморфизма (c.*97A) наследуется по аутосомно-доминантному типу. Наличие полиморфизма F2 c.*97G>A в гомозиготной или гетерозиготной форме значительно (в 3 и более раз, а на фоне курения — в 40 и более раз) увеличивает риск возникновения венозных тромбозов, в том числе тромбозов сосудов мозга и сердца, особенно в молодом возрасте. У пациентов-носителей данного полиморфизма повышен риск развития тромбоэмболий после хирургических вмешательств. Приём оральных контрацептивов у данной группы лиц также увеличивает риск тромбозов (относительный риск развития тромбофилии и венозной тромбоэмболии у гетерозиготных носительниц полиморфизма c.*97G>A возрастает в 16 раз).

Ген F5 кодирует аминокислотную последовательность белка проакцелерина — коагуляционного фактора 5. Нуклеотидная замена c.1601G>A («мутация Лейден») приводит к аминокислотной замене аргинина на глутамин в позиции 534, что придает устойчивость активной форме проакцелерина. Клинически это проявляется рецидивирующими венозными тромбозами и тромбоэмболиями. Наличие полиморфизма в гомозиготной или гетерозиготной форме значительно (в 3 и более раз, а на фоне заместительной гормонотерапии или приема оральных контрацептивов — в 30 и более раз) увеличивает риск венозных тромбозов. Риск инфаркта миокарда увеличивается в 2 и более раз, риск развития патологии беременности (прерывание беременности, преэклампсия, хроническая плацентарная недостаточность и синдром задержки роста плода) увеличивается в 3 и более раз.

Также, пациенты, являющиеся одновременно носителями полиморфизма c.*97G>A гена протромбина и «мутации Лейден», еще в большей степени подвержены риску развития тромбозов и тромбоэмболий.

Ген MTHFR кодирует аминокислотную последовательность фермента метилентетрагидрофолатредуктазы, играющего ключевую роль в метаболизме фолиевой кислоты. Полиморфизм c.665C>T гена MTHFR связан с заменой нуклеотида цитозина (С) на тимин (Т), что приводит к аминокислотной замене аланина на валин в позиции 222. Вариант c.665Т связан с четырьмя группами мультифакториальных заболеваний: сердечно-сосудистыми, дефектами развития плода, колоректальной аденомой и раком молочной железы и яичников. У женщин с генотипом c.665Т/Т дефицит фолиевой кислоты во время беременности может приводить к порокам развития плода, в том числе незаращению нервной трубки. Неблагоприятное воздействие варианта c.665Т- зависит от внешних факторов: низкого содержания в пище фолатов, курения, приема алкоголя. Сочетание генотипа c.665Т/Т и папилломавирусной инфекции увеличивает риск цервикальной дисплазии. Назначение препаратов фолиевой кислоты может значительно снизить негативное влияние данного варианта полиморфизма.

Полиморфизм MTHFR c.1286A>C связан с точечной заменой нуклеотида аденина (А) на цитозин (С), что приводит к замене аминокислотного остатка глутаминовой кислоты на аланин в позиции 429, относящейся к регулирующей области молекулы фермента. При наличии данного полиморфизма отмечается снижение активности фермента MTHFR. Это снижение обычно не сопровождается изменением уровня гомоцистеина в плазме крови у носителей дикого варианта полиморфизма c.665C>T, однако сочетание аллельного варианта* c.1286C с аллелем c.665T приводит к снижению уровня фолиевой кислоты и соответствует по своему эффекту гомозиготному состоянию MTHFR c.665Т/T. При этом риск развития дефектов нервной трубки повышается в 2 раза. Жизнеспособность плодов, имеющих одновременно оба полиморфных варианта, также снижена.

Ген MTR кодирует аминокислотную последовательность фермента метионин синтазы. Полиморфизм c.2756A>G связан с аминокислотной заменой (аспарагиновой кислоты на глицин) в молекуле фермента. В результате этой замены функциональная активность фермента изменяется, что приводит к повышению риска формирования пороков развития у плода. Влияние полиморфизма усугубляется повышенным уровнем гомоцистеина.

Ген MTRR кодирует аминокислотную последовательность фермента редуктазы метионинсинтазы. Полиморфизм c.66A>G связан с аминокислотной заменой в молекуле фермента. В результате этой замены функциональная активность фермента снижается, что приводит к повышению риска развития дефектов нервной трубки у плода. Влияние полиморфизма усугубляется дефицитом витамина В12. При сочетании полиморфизма c.66A>G гена MTRR с полиморфизмом c.665C>T в гене MTHFR риск spina bifida увеличивается. Полиморфизм c.66A>G гена MTRR усиливает гипергомоцистеинемию, вызываемую полиморфизмом c.665C>T в гене MTHFR.

Ген фибриназы (F13) кодирует синтез трансглютаминазы, участвующей в стабилизации фибринового сгустка и в формировании соединительной ткани. Аллельные варианты с.103G/Т и с.103Т/Т приводят к снижению уровня трансглютаминазы с образованием сетчатой структуры фибрина с более тонкими волокнами, меньшими порами, и изменением характеристик проникновения, которое в сочетании с другими факторами риска ассоциируется с возможным риском внутричерепных кровоизлияний и кровотечений из внутренних органов, а также привычным невынашиванием беременности. При этом аллельный вариант с.103Т может выступать в роли протективного фактора в отношении инфаркта миокарда и венозных тромбозов.

Ген FGB кодирует β-цепь фибриногена, являющегося предшественником фибрина. Аллельный вариант c.-467А обусловливает усиленную транскрипцию гена и может приводить к увеличению уровня фибриногена в крови и повышению вероятности образования тромбов при наличии дополнительных факторов риска. Гетерозиготный вариант c.-467G/А связывают с повышенным риском ишемического инсульта и лакунарными инфарктами церебральных сосудов. Гомозиготный вариант c.-467A/А связывают с повышенным риском инфаркта миокарда.

Ген гликопротеина Gp1a (ITGA2) кодирует синтез альфа-2-субъединицы интегринов – специализированных рецепторов тромбоцитов. Аллельный вариант c.759Т вызывает изменение первичной структуры субъединицы и свойств рецепторов. При гетерозиготном (c.759C/T) варианте отмечается увеличение скорости адгезии тромбоцитов к коллагену I типа, что может приводить к повышенному риску тромбофилии, инфаркта миокарда и других сердечно-сосудистых заболеваний. Аллельный вариант c.759Т связывают со случаями резистентности к аспирину. Помимо этого, при гомозиготном (c.759Т/T) варианте значительно увеличивается количество рецепторов на поверхности тромбоцитов. В совокупности, при гомозиготном варианте данного полиморфизма значительно повышен риск тромбофилии, инфаркта миокарда и развития других острых эпизодов тромбообразования в возрасте до 50 лет, даже по сравнению с гетерозиготным вариантом.

Ген гликопротеина Gp3a (ITGB3) кодирует синтез бета-3 цепи интегринового комплекса GP2b\3a, участвующего в разнообразных межклеточных взаимодействиях (адгезии и сигнализации).

Аллельный вариант c.176С (гетерозигота c.176T/C) обусловливает повышенную адгезию тромбоцитов и может приводить к увеличению риска развития острого коронарного синдрома, а также связан с синдромом привычного невынашивания беременности. Гомозиготный вариант c.176С/C обусловливает повышенную адгезию тромбоцитов и может приводить к значительному увеличению риска развития острого коронарного синдрома в возрасте до 50 лет. У лиц с полиморфными аллельными вариантами часто отмечается пониженная эффективность аспирина.

Аллельный вариант c.1238A (гетерозигота c.1238G/A и гомозигота c.1238А/A) гена F7 приводит к понижению экспрессии гена и снижению уровня фактора 7 в крови, рассматривается как протективный маркёр в отношении развития тромбозов и инфаркта миокарда.

Ген ингибитора активатора плазминогена (PAI-1) кодирует белок-антагонист тканевого и урокиназного активатора плазминогена. Преобладающим в популяции вариантом исследуемого полиморфизма является гетерозиготный вариант -675 5G/4G. В связи с этим данный полиморфизм самостоятельного диагностического значения не имеет, эффект возможно оценить в сочетании с другими факторами предрасполагающими к развитию патологии (например в сочетании с FGB c.-467A). Аллельный вариант -675 4G сопровождается большей активностью гена, чем -675 5G, что обусловливает более высокую концентрацию PAI-1 и уменьшение активности противосвёртывающей системы. Гомозигота -675 4G/4G ассоциирована с повышением риска тромбообразования, преэклампсии, нарушением функции плаценты и самопроизвольного прерывания беременности.

*Примечание: иногда в научной литературе при описании однонуклеотидных замен, характерных для генных полиморфизмов, встречается термин «мутантный аллель». Это терминологическая неточность, так как в классической генетике термин «мутантный аллель» традиционно рассматривается как синоним термина «мутация». При мутациях, как известно, изменение структуры гена приводит к образованию (экспрессии) нефункциональных белков и к неизбежному развитию наследственного заболевания. При полиморфизмах изменение в структуре гена приводит лишь к появлению белков с немного изменёнными физико-химическими свойствами. Такие изменения, как известно, проявляют себя при воздействии на организм различных факторов внешней среды или при изменении функционального состояния организма человека. И только в таких ситуациях функционирование белков со структурными особенностями может, либо способствовать ускорению развития заболевания, либо, напротив, тормозить формирование патологических процессов. Поэтому, на наш взгляд, для разграничения изменений в генах столь очень похожих структурно, но приводящих к несоизмеримо разным последствиям для организма, корректнее в отношении генных полиморфизмов применять понятие «аллельный вариант гена», а не «мутантный аллель».

Изучение концепции гомеостаза и рассмотрение его последствий для экономики

https://doi.org/10.1016/j.jebo.2015.12.003Получение прав и содержание

Аннотация

В стандартном формате понятие гомеостаза относится к способности , присутствующие во всех живых организмах, постоянного поддержания определенных функциональных переменных в диапазоне значений, совместимых с выживаемостью. Механизмы гомеостаза изначально задумывались как строго автоматические и относящиеся только к состоянию внутренней среды организма.В соответствии с этой концепцией гомеостаз часто объяснялся и до сих пор объясняется аналогией с термостатом: при достижении ранее установленной температуры устройство дает себе команду либо приостановить текущую операцию (охлаждение или нагрев), либо инициировать ее, как подходящее. Это традиционное объяснение не может охватить всю полноту концепции и диапазон обстоятельств, в которых ее можно применить к живым системам. Наша цель здесь — рассмотреть более полный взгляд на гомеостаз. Это включает его применение к системам, в которых присутствие сознательных и размышляющих умов, индивидуально и в социальных группах, позволяет создавать дополнительные регулирующие механизмы, нацеленные на достижение сбалансированных и, таким образом, жизнеспособных состояний жизни, но более подверженных неудачам, чем полностью автоматизированные механизмы.Мы предполагаем, что экономика является примером одного из таких регулирующих механизмов, и что факты, касающиеся гомеостаза человека, могут иметь ценность при изучении экономических проблем. Важно отметить, что реальность человеческого гомеостаза расширяет взгляды на предпочтения и рациональный выбор, которые являются частью традиционно задуманного Homo economicus , и ставит под сомнение экономические модели, которые зависят только от механизма «невидимой руки».

Ключевые слова

Гомеостаз

Экономика

Сознание

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Цитирующие статьи

Гомеостаз — определение, типы, примеры, применения

Определение гомеостаза

Гомеостаз — это способность живых систем поддерживать стабильную и однородную внутреннюю среду, чтобы обеспечить нормальное функционирование систем.

Это тенденция к достижению равновесия с различными природными факторами и факторами окружающей среды.
Гомеостаз приводит к динамическому равновесию, в котором продолжаются непрерывные изменения, но при этом поддерживаются устойчивые условия.
Гомеостаз в основном участвует в управлении различными внутренними параметрами живой системы, такими как температура тела, pH различных жидкостей, концентрация различных ионов и уровень сахара в организме.
Используется ряд регулирующих механизмов, чтобы противостоять изменениям в организме, вызванным факторами окружающей среды и телесными факторами.
Гомеостаз может поддерживаться отдельными органами или всем телом сразу.

Источник изображения: Biology Online и BioNinja.

Как поддерживается гомеостаз?

Поддержание гомеостаза / Механизмы гомеостаза

Гомеостаз поддерживается сложной системой, состоящей из отдельных единиц, работающих в определенной последовательности для уравновешивания данной переменной. Все механизмы гомеостаза состоят из четырех отдельных блоков, а именно:

1. Стимул

Стимул — это то, что приводит к изменениям в системе, связанной с переменной.
Стимул означает, что переменная вышла из своего нормального диапазона, инициируя процесс гомеостаза.
Одним из примеров этого является повышение температуры тела выше 37 ° C по разным причинам. Повышенная температура указывает на то, что температура тела поднялась выше своего верхнего диапазона.

2. Датчик / приемник

Датчик или рецептор — это чувствительный элемент гомеостаза, где он отслеживает изменения в организме и реагирует на них.
Изменения в системе осуществляются датчиком, который затем отправляет информацию в блок управления.
Нервные клетки и рецепторы, такие как терморецепторы и механорецепторы, являются примерами сенсоров / рецепторов.

3. Блок управления

После того, как информация отправлена в блок управления, он сравнивает измененное значение с его нормальным значением.
Если значение отличается от нормального значения, центр управления активирует эффекторы против стимула.
Блок терморегуляции в гипоталамусе головного мозга, который контролирует температуру тела, является примером блока управления.

4. Эффектор

Эффекторами могут быть мышцы, органы, железы или другие подобные структуры, которые активируются в результате сигнала от блока управления.
Эффектор — это цель, на которую действует блок управления, чтобы вернуть значение переменной в норму.
Эффектор по существу противодействует стимулу, сводя на нет его действие.
В случае терморегуляции потовые железы являются эффекторами, на которые блок терморегуляции воздействует, чтобы производить пот, чтобы вернуть значение температуры тела к его нормальному значению.

Петли обратной связи

Петля обратной связи — это биологическая система, которая помогает поддерживать гомеостаз, когда результат работы системы либо усиливает систему (положительная обратная связь), либо подавляет систему (отрицательная обратная связь).

Цепь обратной связи активируется, когда изменение в системе приводит к срабатыванию аварийного сигнала, который запускает выход.Выход либо поддерживает изменение, либо запрещает его.

Есть два типа петель обратной связи, которые помогают процессу гомеостаза:

1. Петля отрицательной обратной связи

Большинство гомеостатических процессов поддерживаются петлями отрицательной обратной связи.
Отрицательные контуры обратной связи приводят к выходу, который стремится минимизировать эффект стимула для стабилизации системы.
Эти петли имеют тенденцию противодействовать стимулу и действовать против стимула, который мог запустить систему.
Петли отрицательной обратной связи активируются при двух условиях;
- В первом случае активация вызывается, когда значение переменной (например, температуры тела) выше своего нормального значения и, следовательно, должно быть снижено.
- В других условиях активация вызывается, когда значение переменной ниже нормального значения и, следовательно, его необходимо восстановить.
Примером отрицательной обратной связи является производство эритроцитов почками, когда в организме ощущается пониженный уровень кислорода.
Петли отрицательной обратной связи могут возникать в природе, как в случае углеродного цикла, где цикл сбалансирован в соответствии с концентрацией выбросов углерода.

2. Петля положительной обратной связи

Некоторые биологические и природные системы могут использовать петли положительной обратной связи, где выходной сигнал петли имеет тенденцию увеличивать эффект стимула.
Этот цикл обычно наблюдается в процессах, которые должны происходить быстро и приближаться к завершению.
Таким образом, петли положительной обратной связи имеют тенденцию приближать процесс к завершению, а не к равновесию.
Примером положительной обратной связи в организме является процесс родов. В этом случае, когда голова ребенка толкает шейку матки, нейроны в этой области активируются. Это заставляет мозг посылать сигналы для выработки окситоцина, который еще больше усиливает сокращения матки, оказывая большее давление на шейку матки, облегчая роды.
Положительные петли обратной связи, как и отрицательные петли, можно наблюдать в природе во время созревания плодов на деревьях.После созревания одного плода он выделяет этиленовый газ, который при контакте с соседними плодами также вызывает их созревание.

Типы гомеостатической регуляции в организме

В организме человека происходит ряд процессов гомеостатической регуляции, уравновешивающих химические или физические параметры. Как правило, в организме существует три типа гомеостатической регуляции:

1. Терморегуляция

Терморегуляция — это процесс, происходящий внутри тела, который отвечает за поддержание внутренней температуры тела.
Терморегуляция работает по петле отрицательной обратной связи, когда температура тела повышается или понижается сверх нормальной температуры, она возвращается к норме.
Различные гомеостатические процессы, такие как потоотделение, расширение кровеносных сосудов, противодействуют повышению температуры тела, тогда как такие процессы, как сокращение кровеносных сосудов и разрушение жировой ткани с выделением тепла, предотвращают снижение температуры тела.
Процесс терморегуляции поддерживается такими органами, как кожа и жировая ткань покровной системы и гипоталамус головного мозга.

2. Осморегуляция

Осморегуляция — это процесс поддержания постоянного осмотического давления внутри тела путем уравновешивания концентрации жидкостей и солей.
Во время этого процесса избыточная вода, ионы или другие молекулы, такие как мочевина, удаляются из организма для поддержания осмотического баланса.
Классическим примером этого процесса является удаление лишней воды и ионов из крови в виде мочи для поддержания осмотического давления крови.
Ренин-ангиотензиновая система и другие гормоны, такие как антидиуретические гормоны, действуют как посредники для системы электролитической регуляции организма.

3. Химический регламент

Химическое регулирование — это процесс уравновешивания концентрации химических веществ, таких как глюкоза и углекислый газ, в организме путем выработки гормонов.
Во время этого процесса концентрация гормонов, таких как инсулин, увеличивается при повышении уровня сахара в крови, чтобы вернуть его к норме.
Аналогичный процесс наблюдается в дыхательной системе, где частота дыхания увеличивается с увеличением концентрации углекислого газа.

Примеры

Кислотно-щелочной гомеостаз

Кислотно-основной гомеостаз — это процесс регулирования значения pH внутриклеточной и внеклеточной жидкости в организме.
pH-баланс жидкостей в организме имеет решающее значение для нормальной физиологии организма.
В разных частях тела присутствует ряд химических буферов, которые предотвращают изменение pH растворов.
Другой случай кислотно-щелочного баланса наблюдается в плазме крови, когда избыток угольной кислоты расщепляется на ионы водорода и ионы бикарбоната.
Если pH крови низкий, ионы водорода выделяются в мочу, вызывая повышение pH, тогда как если pH крови высокий, ионы бикарбоната выделяются в мочу, вызывая падение pH.

Гомеостаз глюкозы

Гомеостаз глюкозы — это процесс поддержания желаемого уровня глюкозы в крови за счет противоположного и сбалансированного действия гормонов инсулина и глюкагона.
Уровень глюкозы в крови важен для баланса нормального функционирования организма.
Когда уровень глюкозы в крови низкий в результате длительного голодания, глюкагон превращает запасенный гликоген в глюкозу, чтобы восстановить баланс.
Точно так же, когда уровень глюкозы в крови высок, инсулин превращает глюкозу в гликоген, чтобы восстановить баланс.

Гомеостаз кальция

Гомеостаз кальция — это процесс уравновешивания уровня кальция в организме.
Скелетная система играет важную роль в поддержании гомеостаза кальция. Кроме того, важную роль играют паратироидный гормон, витамин D и кальцитонин.
Когда уровень кальция в крови низкий, паратироидный гормон (ПТГ) вызывает остеокластическую активность, которая вызывает деминерализацию костей с высвобождением ионов кальция в кровь.
В то же время ПТГ также увеличивает абсорбцию кальция в почках, уравновешивая уровень кальция в крови.
Однако, когда уровень кальция в крови высок, гормон щитовидной железы высвобождает кальцитонин, который подавляет активность остеокластов и стимулирует абсорбционную активность костей.
Точно так же гормон также снижает абсорбцию кальция почками, таким образом поддерживая уровень кальция.

Жидкий гомеостаз

Гомеостаз жидкости — это процесс поддержания концентрации воды и электролита в различных жидкостях организма.
Принцип этой концепции заключается в том, что количество воды, теряемой организмом, должно равняться количеству воды, потребляемой для уравновешивания концентрации жидкости в организме.
Когда объем жидкости уменьшается, концентрация электролитов в жидкости увеличивается, это приводит к активации гипофиза, который высвобождает антидиуретический гормон, который затем стимулирует почки удерживать воду.
Однако, когда объем жидкости увеличивается, концентрация электролита в жидкости уменьшается.В этом случае кора надпочечников почек стимулируется к высвобождению гормона альдостерона, который заставляет нефроны удерживать натрий и другие электролиты.

Гомеостаз артериального давления

Гомеостаз артериального давления — это процесс поддержания артериального давления в сердце и кровеносных сосудах.
Когда артериальное давление высокое, барорецепторы в кровеносных сосудах растягиваются сильнее, заставляя парасимпатическую нервную систему активировать систему кровообращения.Это вызывает снижение сердечного выброса и вазодилатацию кровеносных сосудов, что приводит к падению артериального давления.
Когда артериальное давление низкое, растяжение барорецепторов в кровеносных сосудах уменьшается. Это вызывает симпатическую активацию системы кровообращения, вызывая увеличение сердечного выброса и сужение сосудов. Эти действия вместе вызывают повышение артериального давления.

Области применения / важность

Гомеостаз — это необходимый процесс, который поддерживает внутреннюю среду живых существ на оптимальном уровне, чтобы нормальные физиологические процессы могли протекать беспрепятственно.
В результате гомеостаза метаболические реакции контролируются ферментами.
Гомеостаз позволяет организму функционировать даже при изменении окружающей среды и других факторов.
Одно из клинических применений гомеостаза — восстановление иммунной системы за счет фагоцитарной активности во время сепсиса, вызванного терапевтическим агентом.
Любой сбой в гомеостатической регуляции в любой системе в организме влияет на нормальное функционирование системы с некоторыми состояниями, которые могут даже быть фатальными.

Список литературы

Во А. и Грант А. (2004) Анатомия и физиология. Издание девятое. Черчилль Ливингстон.
Де Лука Л.А. младший, Дэвид РБ, Менани СП. Гомеостаз и регуляция жидкости в организме: последнее примечание. В: Де Лука Л.А. мл., Менани СП, Джонсон А.К., редакторы. Нейробиология гомеостаза жидкости тела: трансдукция и интеграция. Бока-Ратон (Флорида): CRC Press / Taylor & Francis; 2014. Глава 15. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK200958/
Эдвардс, С.(2001) Регулирование воды, натрия и калия: значение для практики. Стандарт сестринского дела; 15: 22, 36–42.
Рёдер П. В., Ву Б., Лю Ю. и Хань В. (2016). Панкреатическая регуляция гомеостаза глюкозы. Экспериментальная и молекулярная медицина , 48 (3), e219. https://doi.org/10.1038/emm.2016.6
Zhang, L., Ai, Y., & Tsung, A. (2016). Клиническое применение: восстановление иммунного гомеостаза с помощью аутофагии как потенциальная терапевтическая мишень при сепсисе. Экспериментальная и лечебная медицина , 11 (4), 1159–1167. https://doi.org/10.3892/etm.2016.3071
https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Human_Biology/Book%3A_Human_Biology_(Wakim_and_Grewal)/10%3A_Introduction_to_the_Human_Body/10.7%3A_Homeostasis_and_Feedback
https://opencurriculum.org/5385/homeostasis-and-regulation-in-the-human-body/
https://www.khanacademy.org/science/high-school-biology/hs-human-body-systems/hs-body-structure-and-homeostasis/a/homeostasis
https: // www.albert.io/blog/positive-negative-feedback-loops-biology/
https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/20-4-homeostatic-regulation-of-the-vascular-system/

Источники

1% — https://www.answers.com/Q/An_example_of_a_positive_feedback_loop_in_the_body_is
1% — https://quizlet.com/75385765/anatomy-physiology-saladin-6th-ed-203-exam-1-part-2-flash-cards/
1% — https://en.wikipedia.org/wiki/Fluid_balance
1% — https: // en.wikipedia.org/wiki/Acid-base_homeostasis
1% — https://courses.lumenlearning.com/boundless-ap/chapter/control-of-blood-pressure/
1% — https://answersdrive.com/what-is-a-feedback-loop-system-6146136
<1% - https://www.youtube.com/watch?v=vJhsyS4lTW0
<1% - https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/homeostasis
<1% - https://www.onlinebiologynotes.com/homeostasis-control-system/
<1% - https: // www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/overview/preventing-problems/low-blood-gluosis-hypoglycemia
<1% - https://www.kidney.org.uk/bones-calcium-phosphate-and-pth-in-kidney-failure-high-and-low-calcium-causes-effects-and-treatment
<1% - https://www.golifescience.com/buffers-importance/
<1% - https://www.dummies.com/education/science/biology/what-are-acids-bases-and-ph-all-about-anyway/
<1% - https://www.bbc.co.uk/bitesize/guides/zcdf8mn/revision/1
<1% - https: // www.answers.com/Q/How_is_homeostasis_mainhibited
<1% - https://quizlet.com/76859067/human-body-flash-cards/
<1% - https://quizlet.com/352377020/chapter-19-lesson-16-flash-cards/
<1% - https://quizlet.com/32739328/chapter-4-variables-flash-cards/
<1% - https://quizlet.com/177983842/n105-fluids-electrolytes-acid-base-balance-flash-cards/
<1% - https://quizlet.com/11023040/chapter-5-physiological-mechanisms-of-regulation-flash-cards/
<1% - https: // pediaa.ru / разница-между-положительной-и-отрицательной-обратной-петли-в-биологии /
<1% - https://opentextbc.ca/biology/chapter/11-1-homeostasis-and-osmoregulation/
<1% - https://open.oregonstate.education/aandp/chapter/1-3-homeostasis/
<1% - https://homeostasisinhumans.weebly.com/feedback-loops.html
<1% - https://healthfully.com/284570-insulin-levels-vs-gluosis-levels.html
<1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Blood_sugar_regulation
<1% - https: // dtc.ucsf.edu/types-of-diabetes/type1/understanding-type-1-diabetes/how-the-body-processes-sugar/blood-sugar-other-hormones/
<1% - https://chem.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_Chemistry/Map%3A_Fundamentals_of_General_Organic_and_Biological_Chemistry_(McMurry_et_al.)/9%3A_Solutions/9.12%3A_Osmosis
<1% - https://answersdrive.com/what-glands-decrease-blood-calcium-1845958
<1% - https://anatomyandphysiologyi.com/homeostasis-positivenegative-feedback-mechanisms/
<1% - http: // www2.csudh.edu/nsturm/CHE452/24_Gluosis%20Homeostas.htm
<1% - http://www.eolss.net/Sample-Chapters/C18/E6-43-37-01.pdf
<1% - http://www.biologyreference.com/Ta-Va/Temperature-Regulation.html

14.3 Гомеостаз — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Задачи обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Определить гомеостаз
Опишите факторы, влияющие на гомеостаз
Обсудить механизмы положительной и отрицательной обратной связи, используемые в гомеостазе
Описать терморегуляцию эндотермических и экзотермических животных

Органы и системы животных постоянно приспосабливаются к внутренним и внешним изменениям посредством процесса, называемого гомеостазом («устойчивое состояние»).Эти изменения могут касаться уровня глюкозы или кальция в крови или внешней температуры. Гомеостаз означает поддержание динамического равновесия в организме. Он динамичен, потому что постоянно приспосабливается к изменениям, с которыми сталкиваются системы организма. Это равновесие, потому что функции тела находятся в определенных пределах. Даже животное, которое явно неактивно, поддерживает это гомеостатическое равновесие.

Целью гомеостаза является поддержание равновесия около точки или значения, называемого контрольной точкой .Хотя есть нормальные отклонения от заданной точки, системы организма обычно пытаются вернуться к этой точке. Изменение внутренней или внешней среды называется стимулом и обнаруживается рецептором; реакция системы заключается в корректировке параметра отклонения в сторону уставки. Например, если тело становится слишком теплым, производятся корректировки для охлаждения животного. Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся корректировки, чтобы снизить уровень глюкозы в крови за счет доставки питательного вещества в ткани, которые в нем нуждаются, или для хранения его для дальнейшего использования.

Если в среде обитания животного происходят изменения, необходимо произвести корректировку. Рецептор ощущает изменение в окружающей среде, затем посылает сигнал в центр управления (в большинстве случаев в мозг), который, в свою очередь, генерирует ответ, который передается эффектору. Эффектор — это мышца (которая сокращается или расслабляется) или выделяющая железа. Гомеостаз поддерживается за счет отрицательной обратной связи. Положительные петли обратной связи фактически выталкивают организм из гомеостаза, но могут быть необходимы для возникновения жизни.Гомеостаз контролируется нервной и эндокринной системой млекопитающих.

Механизмы отрицательной обратной связи

Любой гомеостатический процесс, который изменяет направление стимула, — это петля отрицательной обратной связи . Он может либо увеличивать, либо уменьшать стимул, но стимулу не позволяют продолжаться, как это было до того, как рецептор его почувствовал. Другими словами, если уровень слишком высок, тело делает что-то, чтобы его понизить, и, наоборот, если уровень слишком низкий, тело делает что-то, чтобы заставить его подняться.Отсюда и термин отрицательная обратная связь. Примером может служить поддержание уровня глюкозы в крови у животных. Когда животное поело, уровень глюкозы в крови повышается. Это ощущается нервной системой. Специализированные клетки поджелудочной железы чувствуют это, и гормон инсулин вырабатывается эндокринной системой. Инсулин вызывает снижение уровня глюкозы в крови, как и следовало ожидать в системе отрицательной обратной связи, как показано на рисунке 14.20. Однако, если животное не ест и уровень глюкозы в крови снижается, это ощущается в другой группе клеток поджелудочной железы, и высвобождается гормон глюкагон, вызывая повышение уровня глюкозы.Это все еще петля отрицательной обратной связи, но не в том направлении, которое ожидается при использовании термина «отрицательный». Другой пример увеличения в результате обратной связи — это контроль содержания кальция в крови. Если уровень кальция снижается, специализированные клетки паращитовидной железы ощущают это и выделяют паратироидный гормон (ПТГ), вызывая повышенное всасывание кальция через кишечник и почки и, возможно, разрушение костей с целью высвобождения кальция. Эффект ПТГ заключается в повышении уровня этого элемента в крови.Петли отрицательной обратной связи являются преобладающим механизмом, используемым в гомеостазе.

Рисунок 14.20. Уровень сахара в крови контролируется петлей отрицательной обратной связи. (кредит: модификация работы Джона Салливана)

Петля положительной обратной связи поддерживает направление стимула, возможно, ускоряя его. Несколько примеров петель положительной обратной связи существует в телах животных, но один можно найти в каскаде химических реакций, которые приводят к свертыванию крови или коагуляции. Когда один фактор свертывания крови активируется, он последовательно активирует следующий фактор, пока не образуется фибриновый сгусток.Направление сохраняется, а не меняется, так что это положительный отзыв. Другой пример положительной обратной связи — сокращения матки во время родов, как показано на рис. 14.21. Гормон окситоцин, вырабатываемый эндокринной системой, стимулирует сокращение матки. Это вызывает боль, ощущаемую нервной системой. Вместо того, чтобы снижать уровень окситоцина и ослаблять боль, вырабатывается больше окситоцина, пока схватки не станут достаточно сильными, чтобы вызвать роды.

Рис 14.21. Рождение человеческого младенца — результат положительной обратной связи.

Укажите, регулируется ли каждый из следующих процессов контуром положительной или отрицательной обратной связи.

Человек чувствует насыщение после обильной еды.
В крови много красных кровяных телец. В результате эритропоэтин, гормон, стимулирующий выработку новых красных кровяных телец, больше не выделяется почками.

Можно отрегулировать уставку системы.Когда это происходит, контур обратной связи работает, чтобы поддерживать новую настройку. Примером этого является артериальное давление: со временем нормальное или заданное значение артериального давления может увеличиваться в результате постоянного повышения артериального давления. Организм больше не распознает высоту как ненормальную, и не предпринимается никаких попыток вернуться к нижнему заданному значению. В результате поддерживается повышенное кровяное давление, которое может оказывать вредное воздействие на организм. Лекарства могут снизить кровяное давление и снизить уставку в системе до более здорового уровня.Это называется процессом изменения уставки в контуре обратной связи.

Изменения могут быть сделаны в группе систем органов тела, чтобы поддерживать заданное значение в другой системе. Это называется акклиматизацией . Это происходит, например, когда животное перемещается на большую высоту, чем оно привыкло. Чтобы приспособиться к более низким уровням кислорода на новой высоте, организм увеличивает количество эритроцитов, циркулирующих в крови, чтобы обеспечить адекватную доставку кислорода к тканям.Другой пример акклиматизации — животные, у которых есть сезонные изменения в своей шерсти: более плотная шерсть зимой обеспечивает адекватное удержание тепла, а легкая летом помогает удерживать температуру тела от повышения до вредного уровня.

Концепция в действии

Механизмы обратной связи можно понять с точки зрения вождения гоночного автомобиля по трассе: посмотрите небольшой видео-урок о контурах положительной и отрицательной обратной связи.

Гомеостаз: терморегуляция

Температура тела влияет на деятельность тела.Как правило, с повышением температуры тела повышается и активность ферментов. При повышении температуры на каждые десять градусов по Цельсию активность фермента удваивается до определенного предела. Белки организма, включая ферменты, начинают денатурировать и терять свою функцию при высокой температуре (около 50 ^o ° C для млекопитающих). Активность ферментов снижается наполовину на каждые десять градусов по Цельсию, вплоть до точки замерзания, за некоторыми исключениями. Некоторые виды рыб могут выдерживать замерзание до твердого состояния и возвращаться в нормальное состояние после оттаивания.

Концепция в действии

Посмотрите это видео на Discovery Channel о терморегуляции, чтобы увидеть иллюстрации этого процесса у различных животных.

Эндотермы и эктотермы

Животных можно разделить на две группы: одни поддерживают постоянную температуру тела при различных температурах окружающей среды, а другие имеют температуру тела, которая совпадает с температурой их окружающей среды и, следовательно, меняется в зависимости от окружающей среды.Животные, которые не контролируют температуру своего тела, — эктотермы. Эту группу называют хладнокровными, но этот термин может не относиться к животным в пустыне с очень высокой температурой тела. В отличие от эктотерм, которые полагаются на внешнюю температуру, чтобы установить температуру своего тела, пойкилотермы — это животные с постоянно меняющейся внутренней температурой. Животное, которое поддерживает постоянную температуру тела при изменении окружающей среды, называется гомеотермой. Эндотермы — это животные, которые зависят от внутренних источников температуры тела, но могут проявлять экстремальные температуры.Эти животные способны поддерживать уровень активности при более низких температурах, чего не может эктотерм из-за различных уровней активности ферментов.

Тепло может передаваться между животным и окружающей его средой посредством четырех механизмов: излучения, испарения, конвекции и теплопроводности (рис. 14.22). Радиация — это излучение электромагнитных «тепловых» волн. Таким образом, тепло исходит от солнца и излучается от сухой кожи таким же образом. При испарении тепло можно отводить жидкостью с поверхности.Это происходит, когда млекопитающее потеет. Конвекционные потоки воздуха отводят тепло от поверхности сухой кожи, когда воздух проходит над ней. Тепло будет передаваться от одной поверхности к другой во время прямого контакта с поверхностями, например, когда животное отдыхает на теплом камне.

Рисунок 14.22. Обмен теплом может осуществляться с помощью четырех механизмов: (а) излучение, (б) испарение, (в) конвекция или (г) теплопроводность. (кредит b: модификация работы «Kullez» / Flickr; кредит c: модификация работы Чада Розенталя; кредит d: модификация работы «stacey.d ”/ Flickr)

Сохранение и отвод тепла

Животные сохраняют или рассеивают тепло различными способами. В определенных климатических условиях у эндотермических животных есть какая-то изоляция, такая как мех, жир, перья или их комбинация. Животные с густым мехом или перьями создают изолирующий слой воздуха между кожей и внутренними органами. Белые медведи и тюлени живут и плавают при низких температурах, но при этом поддерживают постоянную теплую температуру тела. Например, песец использует свой пушистый хвост как дополнительную изоляцию, когда сворачивается клубочком, чтобы спать в холодную погоду.У млекопитающих наблюдается остаточный эффект от дрожи и повышенной мышечной активности: мышцы arrector pili вызывают «мурашки по коже», заставляя мелкие волоски встать дыбом, когда человеку холодно; это имеет предполагаемый эффект повышения температуры тела. Млекопитающие используют слои жира для достижения той же цели. Потеря значительного количества жира в организме подрывает способность человека сохранять тепло.

Endotherms используют свои кровеносные системы для поддержания температуры тела. Вазодилатация приносит больше крови и тепла к поверхности тела, способствуя потере тепла на излучение и испарение, что помогает охладить тело.Сужение сосудов снижает кровоток в периферических кровеносных сосудах, направляя кровь к сердцевине и находящимся там жизненно важным органам и сохраняя тепло. У некоторых животных есть приспособления к своей кровеносной системе, которые позволяют им переносить тепло от артерий к венам, нагревая кровь, возвращающуюся к сердцу. Это называется противоточным теплообменом; он не позволяет холодной венозной крови охлаждать сердце и другие внутренние органы. У некоторых животных эту адаптацию можно отключить, чтобы предотвратить перегрев внутренних органов.Противоточная адаптация наблюдается у многих животных, включая дельфинов, акул, костистых рыб, пчел и колибри. Напротив, подобные приспособления могут помочь при необходимости охладить эндотермы, такие как дельфиньи сосальщики и уши слона.

Некоторые экзотермические животные используют изменения в своем поведении, чтобы регулировать температуру тела. Например, экзотермическое животное в пустыне может просто искать более прохладные места в самое жаркое время дня в пустыне, чтобы не перегреться. Те же животные могут забираться на скалы, чтобы улавливать тепло холодной пустынной ночью.Некоторым животным нужна вода, чтобы помочь испарению охладить их, как это было у рептилий. Другие эктотермы используют групповую деятельность, такую как деятельность пчел, чтобы согреть улей, чтобы пережить зиму.

Многие животные, особенно млекопитающие, в качестве источника тепла используют отходящее тепло метаболизма. Когда мышцы сокращаются, большая часть энергии АТФ, используемой в мышечной деятельности, является потраченной впустую энергией, которая превращается в тепло. Сильный холод вызывает рефлекс дрожи, который выделяет тепло для тела. У многих видов также есть тип жировой ткани, называемый бурым жиром, который специализируется на выработке тепла.

Нейронный контроль терморегуляции

Нервная система важна для терморегуляции , как показано на рисунке 14.23. Процессы гомеостаза и контроля температуры сосредоточены в гипоталамусе развитого мозга животного.

Рисунок 14.23. Организм способен регулировать температуру в ответ на сигналы нервной системы.

Когда бактерии уничтожаются лейкоцитами, пирогены попадают в кровь.Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызвать повышение температуры тела?

Гипоталамус поддерживает заданную температуру тела за счет рефлексов, которые вызывают
расширение сосудов и потоотделение, когда тело слишком тепло, или сужение сосудов и дрожь, когда тело слишком холодно. Он реагирует на химические вещества, поступающие из организма. Когда бактерия уничтожается фагоцитарными лейкоцитами, в кровь выделяются химические вещества, называемые эндогенными пирогенами.Эти пирогены циркулируют в гипоталамусе и сбрасывают термостат. Это позволяет температуре тела повышаться до того, что обычно называется лихорадкой. Повышение температуры тела приводит к сохранению железа, что снижает количество питательных веществ, необходимых бактериям. Повышение температуры тела также увеличивает активность ферментов и защитных клеток животного, подавляя при этом ферменты и активность вторгающихся микроорганизмов. Наконец, само тепло также может убить патогенный микроорганизм. Лихорадка, которую раньше считали осложнением инфекции, теперь считается нормальным защитным механизмом.

«Распакованная» основная концепция гомеостаза

Джоэл Майкл
Уильям Клифф
Дженни МакФарланд
Гарольд Моделл
Энн Райт

Глава

Первый онлайн: 21 февраля 2017

1 Цитаты
1,8 км Загрузки

Abstract

Мы определяем гомеостаз как поддержание постоянной внутренней среды посредством активного функционирования клеток, тканей и органов, организованных в систему отрицательной обратной связи.

В этой главе мы представляем концептуальную основу основной концепции гомеостаза . Мы обеспечиваем визуальное представление критических компонентов, составляющих гомеостаз , и даем определения для всех важных терминов, которые появляются при распаковке. Мы описываем конкретные физиологические переменные, к которым эта основная концепция применяется у млекопитающих. Наконец, мы обсудим некоторые аспекты этой основной концепции, которые, как известно, трудны для усвоения студентами.

Ключевые слова

Основная концепция Концептуальная основа Датчик гомеостаза Уставка Эффектор Регулируемая переменная

Это предварительный просмотр содержимого подписки,

войдите в

, чтобы проверить доступ.

Ссылки

Эвенс М., Майкл Дж. (2006) Индивидуальные занятия людьми и компьютерами. Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс, Махва, Нью-Джерси
Google Scholar
Лаки Д., Харрисон С.Х., Эберт-Мэй Д. (2011) Рассуждения на основе моделей: использование визуальных инструментов для выявления знаний учащихся.Adv Physiol Educ 35: 59–67
CrossRefPubMedGoogle Scholar
McFarland J, Wenderoth MP, Michael J, Cliff W., Wright A, Modell H (2016) Концептуальная основа гомеостаза: разработка и проверка. Adv Physiol Educ 40: 213–222
CrossRefPubMedGoogle Scholar
Майкл Дж. А., Ровик А. А. (1999) Решение проблем в физиологии. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ
Google Scholar
Michael J, McFarland J, Wright A (2008) Вторая концептуальная оценка на семинаре по биологическим наукам.Adv Physiol Educ 32: 248–251
CrossRefPubMedGoogle Scholar
Майкл Дж., МакФарланд Дж., Клифф В., Моделл Х., Вендерот М.П., Райт А. (2013) Гомеостаз в учебниках по физиологии для студентов. FASEB J 27: 739.4. Резюме можно загрузить с
http://www.fasebj.org/content/27/1_Supplement/739.4
. Плакат доступен по адресу:
http://physiologyconcepts.org
в разделе Publications / Abstracts
Modell H, Cliff W, Michael J, McFarland J, Wenderoth MP, Wright A (2015) Взгляд физиолога на гомеостаз.Adv Physiol Educ 39: 259–266
CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
Уивер Д.А., Кемм Р.Э., Петрович Т., Гилдинг Т., Харрис П.Дж., Делбридж Л. (2002) Эволюция программы построения модели студента. Adv Physiol Educ 26: 288–298
CrossRefPubMedGoogle Scholar
Райт А., МакФарланд Дж., Клифф В., Майкл Дж., Моделл Х., Вендерот М.П. (2013). Предварительные результаты о распространенности неверных представлений о гомеостазе у студентов-физиологов. FASEB J 27: 739.5.
http: // fasebj.org / content / 27 / 1_Supplement / 739,5
Райт А., Макфарланд Дж., Вендерот М.П., Майкл Дж., Моделл Х., Клифф В. (2015). Знание распространенных заблуждений о гомеостазе помогает учащимся учиться. FASEB J 541.34. Резюме можно загрузить с сайта
http://www.fasebj.org/content/29/1_Supplement/541.34

Информация об авторских правах

Авторы и принадлежность

Джоэл Майкл
Уильям Клифф
Дженни МакФарланд
Гарольд Моделл
Энн Райт

1.Медицинский колледж Раша, Чикаго, США
2.Ниагарский университет, Льюистон, США,
3. Общественный колледж Эдмондса, Линнвуд, США,
4. Консорциум образовательных исследований в области физиологии, Сиэтл, США,
5. Ранее в Canisius College принцип регуляции сна. Дефицит сна вызывает компенсирующее увеличение интенсивности и продолжительности сна, в то время как чрезмерный сон снижает склонность ко сну.Медленные волны на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), являющиеся коррелятом интенсивности сна, служат индикатором гомеостаза сна в не-быстром сне, также называемом медленноволновым сном у животных.
Определение
Гомеостаз относится к регуляторным механизмам, которые поддерживают постоянство физиологии организмов.
Термин был применен к сну А.А. Борбели: сон имеет регулирующую систему, позволяющую организмам компенсировать потерю сна (например, из-за недосыпания) или избыток сна (например, из-за недосыпания).g, продлевая сон по утрам или вздремнув).
Ежедневный монофазный или двухфазный цикл сна-бодрствования, типичный для человека, и полифазный цикл сна-бодрствования у животных регулируются
- гомеостатический механизм
- циркадная система
- и их взаимодействие
Двумя основными регулируемыми переменными являются:
- Интенсивность сна и
- в меньшей степени продолжительность сна (или количество сна)
Гомеостатический механизм регулирует интенсивность сна , а циркадные часы регулируют время сна .
Компонент интенсивности сна — это медленноволновая активность (ее уровень положительно коррелирует с порогом возбуждения субъектов или животных). Медленноволновая активность определяется как спектральная мощность электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в диапазоне частот приблизительно 0,5 — 4,0 или 4,5 Гц.
Краткая история концепта
Общая концепция гомеостаза восходит к двум пионерам:
- Клод Бернар (1813-1978) профессор физиологии Французского колледжа и Сорбонны в Париже, и
- Уолтер Кэннон (1871-1945) (Кэннон, 1939), профессор Гарвардского университета.
Оба человека занимались физиологией: Бернар определил milieu interieur и Кэннон ввел термин гомеостаз .
Александр Борбели , швейцарский фармаколог и исследователь сна, который начал свои исследования с изучения регуляции сна у лабораторных крыс в различных контролируемых условиях (Borbély & Neuhaus, 1979), применил концепцию гомеостаза к регуляции сна.
Гомеостаз сна : регулируемый баланс между сном и бодрствованием.Гомеостатические механизмы противодействуют отклонениям от среднего референтного уровня сна (Borbély, 1980) .
Основываясь на исследованиях на животных, Борбели предположил, что в основе регуляции сна лежат зависимости от сна и бодрствования и циркадный процесс (Borbély 1980). Эта концепция была распространена на человеческий сон (Borbély, 1982) и доработана Сержем Дааном, Домиеном Бирсмой из Университета Гронингена (Нидерланды) и Александром Борбели до количественной модели (Daan et al, 1984).Двухпроцессная модель регуляции сна вдохновила множество исследователей на проверку ее принципов, а также ее применимости к расстройствам сна у человека:
Процесс S, гомеостатический процесс, увеличивается как экспоненциальная функция насыщения во время бодрствования и уменьшается как экспоненциальная функция во время сна. Медленноволновая активность в не-быстром сне (сон подразделяется на сон с быстрым движением глаз, быстрый и не быстрый сон) является маркером уменьшения процесса S .
О том, что медленный сон зависит от продолжительности бодрствования и продолжительности сна, сообщалось ранее (Webb & Agnew, 1971).Гипотеза о том, что медленный сон меняет нейрональные эффекты бодрствования, была предложена в 1974 г. (Feinberg, 1974).
Рисунок 1: Моделирование гомеостатического процесса S, экспоненциально увеличивающегося во время бодрствования и экспоненциально уменьшающегося во время сна. Синий: исходный уровень с 8-часовыми эпизодами сна; красный: лишение сна и восстановительный сон после 40 часов бодрствования; розовый: 2-часовой дневной сон в 18:00 и последующий ночной сон. Полоски вверху обозначают эпизоды сна.
Основные экспериментальные данные, демонстрирующие существование гомеостаза сна
Ранние эксперименты показали, что лишение сна оказывает сильное влияние на гомеостатическую регуляцию сна, но оказывает лишь незначительное влияние или не влияет на циркадный кардиостимулятор.Недосыпание неизменно приводит к увеличению медленноволновой активности во время восстановительного сна. Потенциальное заблуждение, что активация, вызванная недосыпанием, может вызывать стресс, и, следовательно, неспецифические факторы, не связанные напрямую с недосыпанием, могут быть ответственны за увеличение медленных волн во время восстановительного сна, во многих исследованиях исключалось:
Например, ранние эксперименты на двух разных линиях крыс (Алан Рехтшаффен, Чикаго и Александр Борбели, Цюрих, 1979 г.) показали, что удвоение скорости вращения медленно вращающегося цилиндра, используемого для лишения сна животных, не имело дополнительного эффекта на выздоровление, и у крыс, у которых не было циркадной организации цикла сна и бодрствования, все же наблюдалось компенсирующее увеличение медленных волн во время восстановления после лишения сна (Tobler, Gross & Borbély, 1983).
Эволюционное преимущество в развитии измерения интенсивности сна, обеспечивало относительную независимость сна от циркадной системы, позволяя организмам более гибко адаптироваться к изменениям сна, чем строго контролируемое время сна в пределах временных ограничений, установленных циркадный кардиостимулятор.
Элегантные эксперименты на людях
1. Здоровые юноши спали в разное время суток, пока их сон регистрировался.Более высокий уровень медленных волн ЭЭГ наблюдался тем позже днем, когда они ложились спать, или, другими словами, чем дольше они бодрствовали с момента прекращения вчерашнего сна (Dijk, Beersma, Daan, 1987).
2. Точно так же у людей, которые спят 2 часа вечером, имитируя то, что часто происходит в течение обычного дня, когда люди засыпают, расслабляясь после возвращения с работы домой, имели более низкий уровень медленных волн во время последующего ночного сна. (Werth et al, 1996). Этот вывод согласуется с более ранним отчетом (Feinberg et al.1985).
Эти исследования продемонстрировали предсказуемое увеличение давления во время сна как функцию продолжительности предыдущего интервала бодрствования. В модели с двумя процессами увеличение происходит согласно экспоненциальной функции насыщения. Кэмпбелл и др. (2006) сообщили о линейном увеличении.
Полифазный цикл сна-бодрствования животных является идеальной характеристикой сна животных для изучения того, не дают ли им бодрствовать, в данном случае — множество разных линий мышей, хомяков, крыс, белок и даже кошек, в течение разного количества часов. приводит к предсказуемому изменению интенсивности сна (обзор в Tobler, 2005).Это произошло, и результаты, полученные на разных видах, были согласованными: активность медленных волн увеличивается в зависимости от продолжительности предшествующего бодрствования. Более того, такая же взаимосвязь между увеличением медленноволновой активности в не-быстром сне наблюдалась у нескольких видов после спонтанных приступов бодрствования, а не после экспериментального вмешательства.
Более поздние исследования
расширили переменные , отражающие гомеостаз сна
- Очень короткие пробуждения ото сна ( короткие пробуждения ) , типичные для большинства животных, уменьшаются при высокой интенсивности сна (Franken et al, 1991).
- Фрагментация сна уменьшается у людей по мере увеличения интенсивности сна.
Разработка и применение двухпроцессной модели
Исходная модель могла учесть такие разнообразные явления, как:
- восстановление после недосыпания
- циркадная фазовая зависимость продолжительности сна
- сон при сменной работе
- фрагментация сна при непрерывном постельном режиме, и
- внутренняя десинхронизация при отсутствии сигналов времени.
Двухпроцессная модель послужила поводом для многочисленных экспериментальных исследований с целью проверки ее прогнозов и использовалась для прогнозирования реакции людей, которые обычно долго и коротко спят, на лишение сна.
Доработанная модель
В более поздней версии модели это изменение процесса S, а не его уровня, которое пропорционально мгновенному количеству SWA. Разработанная модель учитывала не только глобальные изменения SWA , представленные процессом S, но также изменения в эпизодах сна без быстрого сна (Achermann et al., 1993).
Рисунок 2: Динамика моделируемой медленной активности (SWA) и процесса S на основе разработанной модели. Черные горизонтальные полосы и прерывистые вертикальные линии обозначают эпизоды быстрого сна. Обратите внимание, что падение процесса S больше не является экспоненциальным.
Эта разработанная модель успешно предсказала величину ночного восстановления после селективной депривации SWS (стадии 3 и 4 неактивного сна у людей) в первые 3 часа сна. Также можно смоделировать возникновение поздних пиков SWA во время расширенного сна .Моделирование продемонстрировало, что разработанная модель количественно учитывает эмпирические данные и предсказывает изменения, вызванные продлением бодрствования или сна.
Эта модель также использовалась для моделирования динамики SWA в экспериментальном протоколе с
- ранний вечерний сон и
- влияние изменений латентности быстрого сна на динамику медленноволновой активности.
Наконец, не только время сна, но и изменения дневной бдительности регулируются взаимодействием процессов S и C.Повышение гомеостатического давления сна во время бодрствования, по-видимому, компенсируется снижением склонности к суточному сну. И наоборот, во время сна возрастающая склонность к суточному сну может служить противодействием снижению гомеостатического давления сна, тем самым обеспечивая поддержание сна.
Депрессия
Во сне у пациентов с депрессией часто наблюдаются следующие изменения: увеличенная латентность сна, неглубокий фрагментированный процесс сна и преждевременное пробуждение по утрам.Медленный сон обычно сокращается (Steiger & Kimura 2010; Germain & Kupfer 2008). Недосыпание на одну ночь оказывает немедленный и кратковременный антидепрессивный эффект. Была выдвинута гипотеза, что регуляция сна (Процесс S) недостаточна при депрессии (Borbély & Wirz-Justice, 1982). Антидепрессивный эффект недосыпания объясняли повышенным уровнем процесса S, достигнутым за счет продления бодрствования.
Нарколепсия
Гомеостаз сна у больных нарколепсией функциональный.Однако снижение процесса S, по-видимому, более круто у пациентов, зарегистрированных в исходных условиях (Khatami et al., 2007). Это может быть связано с увеличением количества и большей продолжительности коротких эпизодов бодрствования во втором и третьем циклах сна. Таким образом, уменьшение S не является экспоненциальным и может быть лучше аппроксимировано разработанной моделью. Однако во время восстановления после недосыпания снижение S больше не различается между пациентами и здоровыми контрольными субъектами (Khatami et al., 2008).Медленноволновая активность не отражает уровень процесса S в исходных условиях, а только при повышенном давлении сна.
Дети
Повышение гомеостатического давления сна во время бодрствования происходит быстрее у детей препубертатного или раннего полового созревания по сравнению со зрелыми подростками, в то время как снижение процесса S одинаково в обеих группах развития (Jenni et al., 2005). Эти возрастные различия показывают, что мозг достигает своей способности генерировать медленные волны с меньшим временем бодрствования в молодом возрасте, чем в зрелом мозге.
Сходства / различия видов
Животные, от млекопитающих до птиц и даже беспозвоночных , обнаруживают компенсаторные механизмы после потери сна (Tobler, 2005). Первая такая демонстрация была у тараканов, а затем и у скорпионов (Campbell and Tobler, 1984; Tobler, 2005). Однако строгая взаимосвязь между количеством потерянного сна и степенью компенсации была продемонстрирована для некоторых млекопитающих, таких как крысы, мыши, хомяки, белки, люди и плодовая муха.
Особенно открытие, что насекомых также компенсируют потерю сна , вдохновило на исследование регуляции сна у тысяч мутантов дрозофилы плодовой мушки, где можно исследовать генетические механизмы компенсаторного процесса (перекрестная ссылка).
Нейронные механизмы, лежащие в основе гомеостаза сна
Недостаток сна вызывает поведенческие, физиологические и молекулярные изменения. Несмотря на значительные знания о нейронных механизмах, обеспечивающих переход от бодрствования ко сну (перекрестная ссылка) и синхронизации волн ЭЭГ в коре головного мозга, механизмы, приводящие к увеличению интенсивности, до сих пор полностью не изучены.
Распространено мнение о существовании фактора сна (или, возможно, нескольких факторов сна), накапливающегося во время бодрствования и рассеивающегося во время сна. Многие нейротрансмиттеры и нейропептиды должны участвовать в регуляции сна, но одно из таких веществ, нейромедиатор аденозин , становится все более и более в центре внимания. Манипулирование аденозиновой системой приводит к изменениям сна (обзор у Basheer et al, 2004). В частности, антагонист аденозина, , кофеин , является самым популярным во всем мире веществом, вызывающим и поддерживающим бодрствование.Кофеин снижает медленноволновую активность в последующем эпизоде сна, а потребление кофеина во время длительного бодрствования противодействует типичным эффектам депривации сна на ЭЭГ бодрствования и сна (Landolt et al, 2004).
Открытые вопросы и перспективы
До сих пор не решено, имеет ли REM-сон собственный гомеостатический регуляторный компонент. Потеря быстрого сна действительно приводит к усилению тенденции к переходу в фазу быстрого сна, и его потеря компенсируется только до определенной степени, с некоторыми различиями между видами.Однако, в отличие от медленного сна, который имеет измерение интенсивности,
нет данных об измерении интенсивности быстрого сна .
В недавних экспериментах использовались изысканные, избирательные манипуляции , активирующие определенные области мозга во время сна. У крыс и мышей срезание усов на одной стороне морды и стимулирование спонтанной стимуляции оставшихся усов путем помещения животных в обогащенную среду приводило к избирательному увеличению медленных волн над стимулированной областью мозга во время сна (Вязовский и др., 2004 г.).Точно так же крысы, которые преимущественно используют правую или левую лапу для захвата пищи в задаче поиска пищи, показали большее увеличение медленных волн во время сна в ЭЭГ, противоположное предпочтению лапы, что подтверждает зависимое от использования представление об изменениях медленноволновой активности. (Вязовский и др., 2008).
Раннее исследование на людях показало аналогичное избирательное увеличение медленных волн в «стимулированном полушарии» во время сна после того, как одна рука вибрировала ранее в течение нескольких часов (Kattler et al, 1994).
Записи с использованием топографии ЭЭГ , размещения 256 электродов на головах испытуемых и выполнения им двигательной задачи перед сном, привели к избирательному увеличению медленных волн в той конкретной области мозга, где нейроны стимулировались во время сна. обучающая задача (Huber et al., 2004). Более того, иммобилизация руки приводила к снижению медленноволновой активности в соответствующих моторных областях (Huber et al., 2006). Исследования на крысах получили дальнейшее развитие и показали причинную роль мозгового фактора роста нервов (BDNF) в гомеостатической регуляции сна (Fargauna et al., 2008).
Эти исследования преследуют гипотезу о том, что сон может изменять масштаб нейронных связей и синапсов в соответствии с их предыдущим использованием (Tononi and Cirelli, 2006).
Список литературы
Basheer R., Strecker RE., Thakkar MM. и Маккарли Р.В. Аденозин и регуляция сна и бодрствования. Прогресс в нейробиологии 73 (6) 2004.
Borbély AA. и Neuhaus HU. Недостаток сна: влияние на сон и ЭЭГ у крыс. J. Comp Physiol A 133 (1979) 71 87.
Borbély AA. Сон: циркадный ритм против процесса восстановления. В: Koukkou M., Lehmann D. и Angst J. (Eds.) Функциональные состояния мозга: их детерминанты. Elsevier, Амстердам, 1980, стр. 151 161.
Борбели А.А., Бауманн Ф., Брандейс Д., Штраух И. и Леманн Д. Депривация сна; влияние на стадии сна и плотность мощности ЭЭГ у человека. Электроэнцефалк клин. Нейрофизиол 51 (1981) 483 493.
Borbély AA. Двухпроцессная модель сна. Человеческий нейробиол 1 (1982) 195 204.
Borbély AA. и Вирц-Джастис А. Сон, недосыпание и депрессия. Гипотеза, основанная на модели регуляции сна. Человеческий нейробиол 1 (1982) 205 210.
Borbély AA. и Achermann P. Гомеостаз сна и модели регуляции сна. В: Принципы и практика медицины сна, Kryger MH., Roth T., Dement WC. (Ред.), Elsevier Saunders, Филадельфия (2005), стр. 405-417.
Кэмпбелл И.Г., Хиггинс Л.М., Дарчиа Н. и Фейнберг И. Гомеостатическое поведение мощности быстрого преобразования Фурье на электроэнцефалограмме человека с очень низкочастотным и небыстрым движением глаз.Неврология 140 (2006) 1395-1399.
Кэмпбелл СС. и Тоблер I. Сон животных: обзор продолжительности сна в филогенезе. Neurosci Biobehav Rev 8 (1984) 269-300.
Пушка WB. Мудрость тела, Нью-Йорк, WW Norton, 1939.
Даан С., Беерсма ДГМ. и Борбели А.А. Время сна человека: процесс восстановления регулируется циркадным кардиостимулятором. Am J Physiol 246 (1984) R161 R183.
Фарагуна Ю., Вязовский В.В., Нельсон А.Б., Тонони Г. и Чирелли С. Причинная роль нейротрофического фактора головного мозга в гомеостатической регуляции сна.J Neuroscience 28 (2008) 4088-4095.
Файнберг И. Изменение структуры цикла сна с возрастом. J. Psychiatr Res 10 (1974) 283-306.
Файнберг И., Марч Дж. Д., Флойд Т.С., Джимисон Р., Боссом-Демитрак Л., Кац PH. Гомеостатические изменения во время сна после дневного сна поддерживают исходные уровни дельта-ЭЭГ. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 61 (1985) 134-137.
Франкен П., Дейк Д., Тоблер И. и Борбели А.А. Крысы с депривацией сна: влияние на спектры мощности ЭЭГ, состояние бдительности и корковую температуру.Am J Physiol 261 (1991) R198-R208.
Фридманн Л., Бергманн Б.М. и Рехтшаффен А. Влияние лишения сна на сонливость, интенсивность сна и последующий сон у крыс. Сон 1 (1979) 369-391.
Dijk DJ., Beersma DG и Daan S. Плотность мощности ЭЭГ во время дневного сна: отражение песочных часов, измеряющих продолжительность предыдущего бодрствования. Журнал биологических ритмов 2 (1987) 207-209.
Germain A. и Kupfer DJ. Нарушения циркадного ритма при депрессии. Человек Psychopharmacol 23 (2008) 571-85.
Хубер Р. Гиларди М.Ф., Массимини М. и Тонони Г. Местный сон и обучение. Nature 430 (2004) 78-81.
Хубер Р., Гиларди М.Ф., Массимини М., Феррарелли Ф., Риднер Б.А., Петерсон М.Дж. и Тонони Г. Иммобилизация руки вызывает корковые пластические изменения и местно снижает активность медленных волн во время сна. Nature Neurosci 9 (2006) 1169-1176.
Jenni OG., Achermann P. and Carskadon MA. Гомеостатическая регуляция сна у подростков. СОН 28 (2005) 1446-1454.
Каттлер Х., Dijk DJ., Borbély AA. Влияние односторонней соматосенсорной стимуляции перед сном на ЭЭГ сна у людей. J Sleep Res 3 (1994) 159-164.
Khatami R., Landolt HP., Achermann P., Rétey JV, Werth E., Mathis J., Bassetti, CL. Недостаточная интенсивность медленного сна при нарколепсии-катаплексии. СОН 30 (2007) 980-989.
Khatami R., Landolt HP., Achermann P., Adam M., Rétey J.V., Werth E., Schmid D. и Bassetti CL. Вызов гомеостаза сна при нарколепсии-катаплексии: последствия для регуляции не-REM и REM сна.СОН 31 (2008) 859-867.
Landolt HP., Rétey JV., Tönz K., Gottselig JM. Khatami R., Buckelmüller I. и Achermann P. Кофеин ослабляет электроэнцефалографические маркеры гомеостаза сна во время бодрствования и сна. Нейропсихофармакология 29 (2004) 1933-1939.
Стейгер А. и Кимура М. ЭЭГ во время бодрствования и сна являются биомаркерами депрессии. J. Psychiatr Res 44 (2010) 242-252.
Тоблер И., Борбели А.А. и Groos G. Влияние лишения сна на сон у крыс с супрахиазматическими поражениями.Neurosci Lett 42 (1983) 49 54.
Тоблер И. Филогения регуляции сна. Kryger MH., Roth T. III, Dement, WC. (Ред.) Принципы и практика медицины сна. Эльзевир / Сондерс, Филадельфия, (2005), стр. 77-90.
Тонони Г. и Чирелли К. Сон и синаптический гомеостаз: гипотеза. Brain Res Bull 62 (2003) 143-150.
Тонони Г. и Чирелли К. Функция сна и синаптический гомеостаз. Медицина сна Ред. 10 (2006) 49-62.
Вязовский В.В., Велкер Э., Fritschy JM., Tobler I. Региональный паттерн метаболической активации отражается в ЭЭГ сна после лишения сна в сочетании с односторонней стимуляцией усов у мышей. Eur J Neurosci 20 (2004) 1363-1370.
Вязовский В.В., Тоблер И. Рука крысы приводит к межполушарной асимметрии ЭЭГ во время сна. J. Neurophysiol 99 (2008) 969-975.
Уэбб ВБ. и Агнью младший HW. Последствия хронического ограничения продолжительности сна. Психофизиология 11 (1974) 265-274.
Верт Э., Achermann P., Borbély AA. Топография головного мозга на ЭЭГ сна человека: переднезадние сдвиги спектральной мощности. NeuroReport 8 (1996) 123-127.
Внутренние ссылки
См. Также
Нарколепсия, быстрый сон, сон, депривация сна
К единому взгляду на физиологические и экологические концепции
Abstract
Стехиометрический гомеостаз — это способность организма поддерживать постоянный химический состав своего тела, несмотря на различные воздействия.Следовательно, стехиометрический гомеостаз ограничивает метаболические потребности потребителей, которые, в свою очередь, часто питаются ресурсами, не соответствующими этим требованиям. В более широком контексте гомеостаз также относится к способности организма поддерживать другие биологические параметры (например, температуру тела) на постоянном уровне в зависимости от изменений окружающей среды. К сожалению, в литературе есть расхождения, а экологические и физиологические определения гомеостаза несопоставимы и частично противоречат друг другу.Здесь мы обращаемся к этому вопросу, анализируя существующие знания, рассматривая две отдельные группы, регуляторы и конформеры, и, основываясь на примерах термо- и осморегуляции, мы предлагаем новый подход к стехиометрическому гомеостазу, объединяющий экологические и физиологические концепции. Мы предлагаем простой и точный графический способ идентификации регуляторов и конформеров: для любого заданного биологического параметра (например, стехиометрии питательных веществ, температуры) сигмоидальная связь между внутренними и внешними условиями может наблюдаться для конформеров, в то время как обратная сигмоидальная реакция характерна для регуляторов.Это новое определение и метод, основанные на хорошо изученных физиологических механизмах, объединяют экологические и физиологические подходы и являются полезным инструментом для понимания того, как организмы подвергаются влиянию окружающей среды и влияют на них.
Образец цитирования: Meunier CL, Malzahn AM, Boersma M (2014) Новый подход к гомеостатической регуляции: к единому взгляду на физиологические и экологические концепции. PLoS ONE 9 (9): e107737. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737
Редактор: Адам Дж. Манн, Университет Вуллонгонга, Австралия
Поступила: 13 февраля 2014 г .; Одобрена: 19 августа 2014 г .; Опубликован: 23 сентября 2014 г.
Авторские права: © 2014 Meunier et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Это исследование финансируется Deutsche Forschungsgemeinschaft (грант DFG № MA 524 14501-1). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Intoduction
Концепция стехиометрии была впервые разработана в области химии и соответствует «искусству химических измерений , которое имеет дело с законами, согласно которым вещества объединяются в химические соединения » [1].Химическая стехиометрия включает в себя комплекс ограничений, контролирующих взаимодействия между химическими элементами. Также в биологии существуют границы того, как собираются химические элементы, особенно потому, что они должны функционировать как живая клетка. Эти ограничения описаны и интегрированы в рамках биологической стехиометрии, которая очень хорошо развита в экологии (экологическая стехиометрия, [2]). Использование механистического стехиометрического подхода оказалось особенно полезным при изучении взаимодействий между различными трофическими уровнями.Элементный состав многих автотрофов существенно различается в зависимости от экосистемы в зависимости от разной доступности ключевых ресурсов, таких как CO ₂, солнечная энергия и минеральные питательные вещества в окружающей среде [2]. Эта изменчивость биохимического состава растений влияет на их качество в качестве пищи для травоядных животных, которые в результате часто вынуждены потреблять добычу, не соответствующую их потребностям. Это несоответствие вызвано стехиометрическим гомеостазом травоядных животных, то есть способностью организма поддерживать постоянный химический состав своего тела и, таким образом, обеспечивать стабильную среду для клеточных процессов [3].Стехиометрическая гомеостатическая регуляция отражает лежащие в основе физиологические и биохимические распределения, поскольку организмы реагируют на окружающую среду [4], и, таким образом, степень гомеостаза может иметь большое значение для приспособленности и экологической стратегии вида, с одной стороны [5], и для процессов рециклинга. лишнего материала на другом [6].
Интересно, что подход к стехиометрическому гомеостазу, разработанный Штернером и Эльзером [2], сильно отличается от остальной части огромной литературы, существующей по физиологическому гомеостазу (например,г. температура или осмотическое давление, [6] — [7]). В более широком контексте гомеостаз также относится к способности организма поддерживать другие биологические параметры (например, температуру тела, pH, осмоляльность) на постоянном уровне в зависимости от изменений окружающей среды. Более того, как заявили Штернер и Эльзер [2] « Без гомеостаза экологическая стехиометрия была бы скучной », поэтому стехиометрический гомеостаз должен быть определен очень точно. Когда потребители попадают в континуум от негомеостатических к строго гомеостатическим, это имеет важные последствия для взаимодействий между потребителем и ресурсами, поставки углерода и питательных веществ на более высокие трофические уровни и повторного использования питательных веществ [7] — [11].Однако было подсчитано, что около одной трети организмов, охарактеризованных как строго гомеостатические с использованием метода Штернера и Эльзера [2], неправильно классифицированы [12]. Основное различие между подходом Штернера и Эльзера [2] и подходом, используемым в физиологии (например, [13] — [14]), заключается в графической интерпретации реакции организмов на условия окружающей среды: физиологические стехиометрические подходы сосредоточены на форме кривой например температура тела по сравнению с температурой окружающей среды, тогда как экологический подход обычно учитывает только наклон реакции стехиометрии питательных веществ потребителя на стехиометрию питательных веществ в пище, по существу сосредотачиваясь на средней части кривых отклика, игнорируя при этом края.С другой стороны, нам не известны какие-либо математические подходы для описания кривых реакции организмов в традиционных физиологических подходах, тогда как это явно было сделано в экологической стехиометрии [2]. Следовательно, экологическая стехиометрия также нуждается в физиологической основе для характеристики гомеостаза, в то же время физиологические подходы нуждаются в правильном математическом описании реакции организмов на условия окружающей среды. Здесь мы обращаемся к этому вопросу, анализируя существующие знания, рассматривая в первую очередь два конца спектра: регуляторы (гомеостатические) и конформеры (негомеостатические).Мы предлагаем новый подход к стехиометрическому гомеостазу, объединяющий экологические и физиологические концепции и позволяющий характеризовать регуляторы и конформеры. Хотя конформеры обычно считаются полностью пластичными (например, автотрофы в отношении их стехиометрии питательных веществ), мы предлагаем и обсуждаем возможные границы, между которыми может колебаться стехиометрия их тела. Мы также ставим вопрос, является ли стехиометрический гомеостаз столь же полезным, как обычно предполагается [2], и утверждаем, что способность накапливать питательные вещества, которая приводит к гибкой стехиометрии тела, может быть более выгодной стратегией при определенных условиях.Но сначала рассмотрим существующие способы определения гомеостатической способности организма.
Методы
Стернер и Эльзер [2] предложили как графические, так и математические способы анализа различных уровней элементарной гомеостатической регуляции. На логарифмическом графике стехиометрии питательных веществ потребителя и ресурса (в основном отношения некоторых питательных веществ к сухой массе или углероду) гомеостатическая регуляция может быть диагностирована, когда наклон меньше, чем наклон постоянной пропорциональной реакции (рис.1): Log y = 1 / H * Log x + c , где 1 / Η — наклон логарифмического графика, а Η (эта) — коэффициент гомеостаза.Η — коэффициент регуляции больше или равный 1. Значение H, равное точно 1, указывает на полное отсутствие гомеостаза, тогда как, когда H приближается к бесконечности, наклон стехиометрии потребителя по сравнению с ресурсом приближается к нулю, указывая на строгий гомеостаз (рис. 1). Хотя этот инструмент широко не использовался, в первую очередь потому, что он требует значительного количества данных, которые недоступны, он позволяет идентифицировать важные закономерности, улучшающие наше понимание роли вида или таксона в динамике популяций, пищевых сетях и круговоротах питательных веществ. [12].Например, водные макробеспозвоночные, по-видимому, имеют более ограниченную стехиометрию питательных веществ, чем наземные, а гетеротрофы значительно более гомеостатичны, чем автотрофы [12]. Определение гомеостаза, данное Штернером и Эльзером [2], дает одно число, характеризующее степень гомеостаза во всем диапазоне стехиометрии питательных веществ. Следовательно, у него есть серьезный недостаток, заключающийся в том, что он заставляет весь диапазон потенциальных значений x и y в одной формуле. Таким образом, он не допускает качественных изменений реакции организма на различные диапазоны стехиометрии питательных веществ, как это подразумевается во многих других подходах (например,г. [15]). Поскольку это логарифмическое преобразование маскирует небольшие, но экологически важные отклонения от линейной зависимости, этот параметр также упрощает внутреннюю физиологию и биохимию гомеостаза, и это может ввести в заблуждение нашу интерпретацию роли видов в динамике популяций, пищевых сетях и круговоротах питательных веществ [12 ].
Рисунок 1. Обобщенные стехиометрические модели, связывающие стехиометрию потребителя со стехиометрией ресурса ([2], с изменениями).
Горизонтальная и вертикальная оси — это любая единичная стехиометрическая мера, такая как отношение N: P.Пунктирные линии представляют отсутствие гомеостаза, то есть постоянное изменение стехиометрии потребителя, пропорциональное стехиометрии ресурса. Сплошные линии обозначают строгий гомеостаз. Стернер и Эльзер [2] определили, что для произвольной точки x, y на графике зависимости стехиометрии потребителя от ресурса гомеостатическая регуляция содержания питательных веществ x, y может быть диагностирована как наклон меньше x / y, вплоть до ожидаемого нижнего предела. нуля.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g001
Изучение гомеостатических регуляторов — важная тема исследований в физиологии. Регуляторы сохраняют свой внутренний состав стабильным для определенного диапазона условий окружающей среды, в то время как конформеры позволяют окружающей среде определять их внутренний состав до определенных границ. Большой объем собранных данных, например по термо- и осморегуляции, позволили физиологам сделать обобщения и подчеркнуть, что регуляторы обычно демонстрируют обратную сигмоидальную реакцию на колебания окружающей среды (рис.2). Далее мы подчеркиваем, что контрастирующая картина может наблюдаться для конформеров, которые демонстрируют сигмоидальный ответ, и что организмы также представляют эти два типа ответа в стехиометрии питательных веществ. С математической точки зрения организмы можно классифицировать, когда средний наклон сигмовидной кишки круче (конформеры) или меньше (регуляторы), чем два других наклона, передний и задний, образующие сигмовидную кривую (рис. 2). Мы идентифицировали этот паттерн с помощью трехсегментной кусочной регрессии.К массивам данных применялась кусочная регрессия с использованием метода сегментной линейной регрессии программного обеспечения Prism 6 (GraphPad). Наша модель регрессии (кусочно) сравнивалась с моделью Штернера и Эльзера (одиночная линейная регрессия) с использованием информационного критерия Акаике (AIC). Подгонка кусочной регрессии дает более точное представление о лежащих в основе физиологических процессов, чем линейный подход Штернера и Эльзера [2], поскольку он указывает точки разрыва, ниже и выше которых регуляторы больше не могут поддерживать гомеостаз.Важно отметить, что наборы данных не всегда позволяют использовать три сегмента, поскольку один из них может выходить за рамки эксперимента. В нашем методе не используется аппроксимация сигмовидной кривой, поскольку она не позволяет оценить гомеостатическую силу (см. Ниже). Мы также обсуждаем возможные физиологические и экологические объяснения и последствия этих двух реакций.
Рисунок 2. Обобщенные паттерны гомеостаза, связывающие внутренние условия организмов с внешними условиями.
Регуляторы сохраняют свой внутренний состав стабильным для определенного диапазона условий окружающей среды.Сила гомеостаза организма определяется величиной диапазона условий окружающей среды, в которых внутренняя среда потребителя остается стабильной. Конформеры позволяют окружающей среде определять свой внутренний состав для определенного диапазона условий окружающей среды.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g002
Результаты и обсуждение
Конформеры
Хотя элементный состав автотрофов существенно зависит от доступности питательных веществ, важно отметить, что на их стехиометрию влияет не только соотношение питательных веществ [2].Klausmeier et al. [15] разработали модель для объяснения закономерностей состава фитопланктона в экспериментах с хемостатом. Их модель подчеркивает важность скорости роста в определении стехиометрии автотрофов: стехиометрия фитопланктона соответствует соотношению питательных веществ в большом диапазоне для низких скоростей роста, в то время как для более высоких темпов роста соотношение становится более сигмоидальным, а стехиометрия фитопланктона изменяется меньше (рис. 3A). ), что указывает на предел гибкости стехиометрии фитопланктона.Таким образом, стехиометрия фитопланктона соответствует стехиометрии снабжения питательными веществами в широком диапазоне при низких скоростях роста и в узком диапазоне при высоких скоростях роста, что свидетельствует о том, что существует несколько способов медленного роста, но только один — быстрого [16]. Леонардос и Гейдер [17] провели аналогичные наблюдения при культивировании криптофита Rhinomonas reticulata в диапазоне соотношений N: P в хемостатах. Хотя скорость роста R. reticulata была установлена на более низкое значение, чем та, которая параметризована в Klausmeier et al.Согласно модели [15], соотношение питательных веществ в водорослях увеличивалось нелинейно с увеличением соотношения питательных веществ (рис. 3B). Более того, при исследовании стехиометрии сестона в прудах Мичигана Hall et al. [18] обнаружили ограниченную гибкость соотношений N: P в различных сообществах фитопланктона при широко варьирующихся соотношениях нагрузки N: P. Эти исследования подчеркивают, что из-за запаса питательных веществ стехиометрия фитопланктона гибка для промежуточных соотношений поступления питательных веществ, но более стабильна для высоких и низких. Этот случай иллюстрирует конкретную ситуацию, в которой средний наклон сигмовидной кишки круче 1.Организм накапливает питательные вещества с большей скоростью, чем увеличивает его ресурс, что может случиться, когда организм поглощает элемент с большей скоростью, чем выводит его. Таким образом, физиологические ограничения на хранение снижают элементарную гибкость микроводорослей [16]. В то время как модель Клаусмайера и др. [15] предсказывает очень гибкие отношения N: P для большинства темпов роста фитопланктона (около 80%), недавний метаанализ выявил сильную дисперсию только при более низких 30% наблюдаемых темпов роста [ 16].Таким образом, вероятно, что способность накапливать избыточные питательные вещества ограничивается застойным и медленным ростом, тогда как существует только ограниченный диапазон элементного состава, обеспечивающий быстрый рост.
Рис. 3. Равновесная стехиометрия фитопланктона как функция стехиометрии поступления питательных веществ в хемостаты.
(A) Klausmeier et al. Модель [15] предсказывала N: P фитопланктона при трех скоростях разбавления (роста). Сплошная линия представляет экспериментальную установку Ри [36] со скоростью разбавления (роста) α = 0.59 д ⁻¹. Пунктирная и пунктирная линии представляют более высокие степени разбавления, α = 0,9 и α = 1,05 d ^-1, соответственно. (B) Зависимости молярных отношений N: P клеток Rhinomonas reticulata в диапазоне притока соотношений N: P при ярком освещении (незакрашенные символы) и при слабом освещении (закрашенные символы). Пунктирная линия представляет собой линию 1∶1, а столбцы ошибок представляют собой стандартное отклонение [17]. Поскольку этот пример является ясным случаем, но точек данных очень мало, сплошная линия аппроксимируется на глаз.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g003
Несмотря на то, что модель Клаусмайера и др. [15] была впервые разработана для фитопланктона, можно ожидать такой же реакции у других конформеров, поскольку лежащие в основе физиологические механизмы должны быть похожи. Древесный гриб, выращенный в синтетической среде в диапазоне соотношений N: C (рис. 4, [19]), был классифицирован Штернером и Эльзером [2] как регулятор, поскольку наклон линейной регрессии был меньше 1. Однако , при подборе модели Klausmeier et al.(Рис. 4, [15]) к этим данным, мы видим, что гриб является конформером, а не регулятором, и что результаты можно интерпретировать так же, как мы делали выше для фитопланктона. Несмотря на то, что разница между одиночной линейной и кусочной регрессиями AIC (ΔAIC = −2,27) указывает на то, что первая модель является более вероятной, линейная регрессия не может хорошо аппроксимировать точки данных, потому что остатки не распределены однородно по линии. Это подчеркивает важность точного и точного определения гомеостаза для правильного описания реакции организма на колебания окружающей среды.
Рисунок 4. N: C гриба Polyporus versicolor как функция среды N: C, данные Леви и Каулинга [19].
Пунктирная линия представляет собой линию 1∶1. Пунктирная линия представляет собой линейную регрессию (уравнение показано на графике), используемую Штернером и Эльзером [2]. Сплошная линия представляет три сегмента кусочной регрессии, примененной к данным. На графике показаны R-квадрат и p-значение. Хотя ΔAIC (-2,27) показывает, что прямая линейная регрессия лучше соответствует данным, чем кусочная регрессия, остатки не распределяются равномерно по линии.Поэтому мы построили кусочную регрессию.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g004
Паттерн сигмоидального ответа можно также наблюдать для большого разнообразия конформеров в отношении различных регулируемых признаков. Чапуки и Норман [20] акклиматизировали изоподу к ряду солености и измерили влияние этой обработки на осмоляльность организма (рис. 5). Хотя организмы реагировали так же, как гриб Леви и Коулинга [19], авторы, в отличие от Эльзера и Стернера [2], охарактеризовали их как конформеры, подчеркнув огромное расхождение в интерпретации данных между экологами и физиологами.Как и в предыдущем случае (рис. 4), ΔAIC (-10,20) указывает, что лучшая модель — это линейная регрессия, но опять же остатки также не распределены однородно по линии. Поэтому мы рекомендуем применять к таким наборам данных кусочную регрессию. Аналогичным образом Sanabria et al. [21] измерили колебания температуры тела жабы в зависимости от внешней температуры и наблюдали сигмоидальный ответ этого конформера (рис. 6А). Интересно, что даже регуляторы иногда могут действовать как конформеры.Например, гибернация и ежедневное оцепенение — это физиологические стратегии, позволяющие справиться с энергетическими проблемами, характеризующимися пониженной физиологической активностью, что приводит к снижению температуры тела и скорости метаболизма [22]. Суперина и Бойли [23] изучали вариации температуры тела карликового броненосца или пичи ( Zaedyus pichiy ) во время спячки и зарегистрировали такой же сигмоидальный ответ (рис. 6B), характерный для негомеостатической реакции на колебания окружающей среды. Следовательно, как показывает сигмоидальный паттерн, чтобы снизить метаболические затраты, конформеры не регулируют свою внутреннюю среду для промежуточных условий окружающей среды, которые можно рассматривать как зону комфорта, но активно регулируют при высоких и низких значениях e.г. температура, чтобы выжить. Тот же механизм мог бы объяснить сигмоидальную реакцию стехиометрических изменений фитопланктона на изменения в снабжении питательными веществами. Таким образом, мы предполагаем, что конформеры не регулируют состав своего тела для экономии энергии и запасания питательных веществ, но в качестве механизма выживания они поддерживают постоянную внутреннюю среду в экстремальных высоких и низких условиях окружающей среды. Это может быть связано с интенсивностью и продолжительностью изменений окружающей среды относительно скорости роста организма.Монтекьяро и Джордано [24] предположили, что естественный отбор должен отдавать предпочтение наилучшему компромиссу между минимизацией затрат на приспособление к изменениям окружающей среды и максимизацией темпов роста. Авторы далее заявили, что этот компромисс также зависит от времени, необходимого для получения репродуктивного преимущества от акклиматизации, то есть от скорости роста. Следовательно, для организмов, быстро растущих и живущих в неоднородной среде, склонной к сильным колебаниям, наиболее выгодной стратегией является конформер (см. [25]).
Рис. 5. Осмоляльность гемолимфы изоподы Idotea chelipes в зависимости от осмоляльности среды.
Данные представляют собой средние значения, а полосы ошибок представляют собой стандартное отклонение пяти наблюдений [20]. Пунктирная линия представляет собой изосмотическую линию 1À1. Сплошная линия представляет три сегмента кусочной регрессии, примененной к данным. На графике показаны R-квадрат и p-значение. Хотя ΔAIC (-10,20) показывает, что прямая линейная регрессия лучше соответствует данным, чем кусочная регрессия, остатки не распределяются равномерно по линии.Поэтому мы построили кусочную регрессию.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g005
Рисунок 6. Зависимость между температурой организма и внешней температурой.
(A) Взаимосвязь температуры тела жабы Odontophrynus occidentalis и температуры субстрата в сухой сезон [21]. (B) Связь между торпидной подкожной температурой у pichi Zaedyus pichiy и температурой в норе, оцененная как средняя температура, измеренная на 1 м над землей за предыдущие 10 дней [23].Пунктирные линии представляют собой линии 1∶1, а сплошные линии представляют собой трехсегментные кусочные регрессии, примененные к данным. На графике показаны R-квадрат и p-значения. ΔAIC (16,68 и 16,58) показал, что кусочная регрессия лучше соответствует данным, чем прямая линия.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g006
Регуляторы
В то время как термо- и осморегуляторы поддерживают постоянную внутреннюю среду для эффективного функционирования в широком диапазоне условий окружающей среды [22], преимущества стехиометрического гомеостаза менее очевидны [12].В то время как, например, полярный зоопланктон испытывает большое изобилие пищи в течение короткого весенне-летнего периода и превращает его в липиды-депо (что приводит к колебаниям стехиометрии, [25]), тропический и субтропический планктон имеет круглогодичный запас пищи на низком уровне, и таким образом накапливают запасы липидов в гораздо меньшей степени [26]. Бомштедт [27] постулировал, что различия в накоплении липидов отражают разные репродуктивные стратегии, поскольку полученная пищевая энергия вкладывается в производство потомства.В тропиках организмы имеют более высокие темпы роста и короткие репродуктивные циклы без накопления значительных резервов. В полярных же регионах преобладают более медленные темпы роста и длинные репродуктивные циклы. Это предполагает связь между стратегией накопления и степенью гомеостаза, подразумевая, что регуляторы не могут активно поддерживать питательный состав своего тела, а вместо этого не накапливают питательные вещества. Более того, отсутствие хранения также означает, что эти питательные вещества можно использовать только в фиксированных стехиометрических пропорциях.В результате уменьшение поступления питательного вещества X приведет к снижению использования питательного вещества Y, не влияя на стехиометрический состав тела X: Y [28].
Мы предлагаем новый графический метод, основанный на том, как физиологи определяют гомеостаз, для характеристики регуляторов. В то время как экологическая стехиометрическая точка зрения концентрируется только на зависимости стехиометрии потребителя от ресурса [2], физиологи рассматривают два различных параметра. Первая — это «гомеостатическая сила», которую можно охарактеризовать как диапазон условий окружающей среды, в которых организм поддерживает постоянную внутреннюю среду (рис.2, например [13] — [14]). Второй — это «гомеостатическая способность», и ее можно определить как наклон стехиометрии потребителя по сравнению с ресурсом на «плоском» участке кривой. Как и в подходе Штернера и Эльзера [2], чем ближе наклон к 0, тем сильнее гомеостатическая способность. Поскольку мы выдвинули гипотезу о том, что организмы, демонстрирующие стабильную стехиометрию, не могут накапливать питательные вещества, первый параметр соответствует диапазону соотношения питательных веществ в ресурсах, в котором организм может функционировать должным образом, а второй можно интерпретировать как способность накапливать питательные вещества.Более того, модель Штернера и Эльзера не учитывает критические точки, при которых организм не может больше функционировать должным образом, и последующие (суб) летальные точки. Их модель предполагает один гомеостаз во всем градиенте ресурсов. Имеющиеся данные предполагают, что было бы более точно оценить гомеостаз отдельно в пределах областей градиента ресурсов.
Большой объем данных, собранных о термо- и осморегуляторах, позволил физиологам сделать обобщения и подчеркнуть, что регуляторы обычно демонстрируют обратную сигмоидальную реакцию на колебания окружающей среды (рис.2, [22]). К сожалению, в экологической стехиометрии не хватает соответствующих наборов данных по стехиометрии питательных веществ организмов, что ограничивает нашу способность делать общие выводы. Дальнейшие исследования должны включать большие стехиометрические градиенты и измерять больше точек по этому градиенту, чтобы точно охарактеризовать нелинейность и точки излома. Sterner and Elser (2002) проанализировали набор данных Zauke и др. [29], которые измерили концентрации цинка в пресноводном зоопланктоне и их пище, и охарактеризовали эти организмы как близкие к строго гомеостатическим (рис.7А). В то время как содержание цинка в зоопланктоне было стабильным в промежуточном диапазоне стехиометрии ресурсов, при очень низком и очень высоком содержании цинка в ресурсе гомеостатическая регуляция нарушается. Несмотря на то, что цинк является важным требованием для здорового организма, избыток цинка может быть вредным и вызывать токсичность цинка, что оправдывает необходимость жесткого регулирования его концентрации [30]. Далее мы проверили влияние большого градиента стехиометрии ресурсов на стехиометрию травоядных. Мы скармливали травоядным динофлагеллятам Oxyrrhis marina водоросль Rhodomonas salina с различными C: N (методы и аналитическая процедура, описанные в [31]) и действительно наблюдали обратную сигмоидальную реакцию (рис.7Б). Плато для O. marina относительно короткое, что указывает на то, что эта динофлагеллята имеет слабую силу гомеостаза, что можно объяснить ее пищевым поведением (см. Ниже «Мягкий гомеостаз», [31]). Эти примеры предполагают, что причина, по которой обратный сигмоидальный ответ, характерный для регуляторов, редко наблюдается в контексте стехиометрии (в отличие от температуры и осморегуляции), заключается в том, что он возникает только при чрезвычайно низкой и высокой стехиометрии ресурса. Однако этот ответ является экологически значимым и отражает критические точки, ниже и выше которых гомеостаз больше не может поддерживаться.
Рисунок 7. Взаимосвязь между потребителем и содержанием питательных веществ в ресурсах.
(A) Содержание цинка в зоопланктоне и триптоне в озерах [29]. Пунктирная линия представляет линию 1∶1, а черная линия аппроксимируется данными на глаз из-за очень небольшого количества точек данных. (B) C: N динофлагелляты Oxyrrhis marina в зависимости от его добычи Rhodomonas salina C: N (неопубликованные данные Meunier et al.). Пунктирная линия представляет собой линию 1∶1. Сплошные линии представляют три сегмента кусочной регрессии, примененной к данным.На графике показаны R-квадрат и p-значение. ΔAIC (23,97) показал, что кусочная регрессия лучше соответствует данным, чем прямая линия.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107737.g007
Мягкий гомеостаз
Неудивительно, что наблюдаются межвидовые и межтаксонные различия в степени гомеостаза. Согласно определению гомеостаза, которое мы ранее описали, организм может иметь умеренную гомеостатическую (1) силу или (2) способность.
(1) В отличие от планктонных многоклеточных животных, которые обладают высокой гомеостатической силой [32] — [33], простейшие обладают умеренной силой гомеостаза, которая возникает в результате чрезмерного поглощения и усвоения пищи. Такое поведение, которое обычно происходит после периода голодания (см. Ниже, [31]), приводит к накоплению определенных питательных веществ в организме, тем самым изменяя стехиометрию организма. Например, Друп [34] зафиксировал, что простейшие пополняли свои запасы питательных веществ после периода ограничения питательных веществ, увеличивая потребление ранее ограничивающего питательного вещества, когда оно снова становится доступным, но также что кормление вышло за рамки этого простого пополнения.Эта стратегия, которая приводит к значительной гибкости стехиометрии тела, позволяет организмам эффективно функционировать, когда их рацион относительно хорошо удовлетворяет его потребности, и накапливать определенный элемент, когда он доступен в избытке, чтобы быть готовым к будущему ограничению питательных веществ [31], [35]. Гибкое содержание питательных веществ дает простейшим большую способность сохраняться в условиях ограничения питательных веществ, чем это имеет место среди других регуляторов [7]. Животные также интегрируют ресурсы в высококачественные и низкокачественные рационы, поэтому их долгосрочный рост может быть больше, чем прогнозируется на основе темпов роста, связанных с конкретным рационом.Тип интеграции можно предсказать по степени стехиометрического гомеостаза. Виды с умеренной гомеостатической силой демонстрируют способность к интеграции ресурсов, обеспечивая преимущество в гетерогенных средах [25]. Более того, может существовать компромисс в степени силы гомеостаза между продолжительностью жизни организма и неоднородностью окружающей среды, в которой он живет. Долгоживущие организмы действительно могут позволить себе периодические замедления роста, в то время как несколько часов в несбалансированном водоеме много значат для простейших, таких как Oxyrrhis marina .
(2) Согласно нашему определению гомеостаза, организм также может обладать умеренной гомеостатической способностью. Этот второй параметр соответствует определению отсутствия гомеостаза, разработанному Штернером и Эльзером [2], то есть, когда наклон стехиометрии потребителя по сравнению с ресурсом приближается к единице (рис. 1). Однако, даже если среднее плато не является строго горизонтальным, организм следует классифицировать как регулятор, если форма реакции на колебания окружающей среды соответствует обратно-сигмоидальному типу.Этот способ характеристики организмов был принят физиологами два десятилетия назад. Например, определены четкие закономерности осморегуляции гемолимфы у водных ракообразных [13]. Фактически, эстуарные и прибрежные крабы обладают ограниченными возможностями регуляции, и осмоляльность гемолимфы уменьшается с увеличением изосмотической линии. Следует ли рассматривать этот образец как отражение отказа системы регулирования или как стратегию уменьшения градиентов диффузии — это вопрос интерпретации.Интересно, что ограниченные возможности регуляции будут влиять на естественное распределение видов слабых регуляторов. Например, виды, которые демонстрируют такие ограниченные возможности, обычно встречаются или даже живут в течение длительных периодов времени в изменчивой среде, такой как эстуарии и водоемы [13]. Следовательно, существует тесная связь между степенью гомеостаза организма и неоднородностью среды, в которой он живет.
Выводы и перспективы
В этой статье мы выделили закономерности в реакции организмов на колебания окружающей среды и предложили новые определения стехиометрического гомеостаза.Хотя автотрофы до сих пор считались негомеостатиками, мы подчеркиваем, что существуют границы, между которыми может колебаться стехиометрия их тела [16]. Эти границы более жесткие при более высоких скоростях роста, что предполагает, что физиологические ограничения на хранение ослабляют элементарную гибкость микроводорослей. На графике зависимости внутреннего тела от внешних условий наклон 0 указывает на то, что стехиометрия питательных веществ в организме остается неизменной, а наклон выше 0 указывает на накопление питательных веществ.Наклон больше 1 указывает на то, что организм накапливает питательные вещества с большей скоростью, чем увеличивает его ресурс. Это может произойти, когда организм потребляет элемент больше, чем выделяет его. На таком графике конформеры обычно проявляют сигмоидальный отклик на внешние колебания. Мы предполагаем, что конформеры не регулируют состав своего тела для промежуточных внешних условий для экономии энергии или хранения питательных веществ и что в качестве механизма выживания они поддерживают постоянную внутреннюю среду при высоких и низких условиях окружающей среды.Графические инструменты также могут использоваться для идентификации регуляторов, которые отображают обратную сигмоидальную реакцию на изменения окружающей среды. Мы предполагаем, что стабильная стехиометрия этих организмов обусловлена, в отличие от, например, микроводоросли, отсутствие запаса питательных веществ. Кроме того, исследуя, как на стехиометрию организма влияет его ресурс, мы показываем необходимость рассматривать диапазон стехиометрии ресурсов как можно больше, чтобы идентифицировать точки разрыва, которые необходимы для правильной категоризации различных степеней гомеостаза.Этот ответ является экологически значимым и подчеркивает критические точки, ниже и выше которых гомеостаз больше не может поддерживаться. Этот новый метод, основанный на хорошо изученных физиологических механизмах, является первым, объединяющим экологический и физиологический подходы, которые до сих пор были разрозненными и частично противоречивыми. Это полезный инструмент, позволяющий лучше понять, как организмы подвержены влиянию окружающей среды и влияют на нее. Хотя стехиометрический гомеостаз до сих пор считался полезным [2], из нашего исследования явствует, что хранение питательных веществ, что приводит к гибкости стехиометрии тела, является более выгодной стратегией.
Благодарности
Это исследование является частью докторской диссертации. исследование, проведенное C.L.M. в Biologische Anstalt Helgoland, Alfred-Wegener-Institut, Германия, и соответствует действующим немецким законам и постановлениям об исследованиях на животных. Мы благодарим наших коллег Себастьяна Диля, Гельмута Хиллебранда, Антонию Лисс и Наримане Дори за их помощь в улучшении рукописи. Мы благодарны Леннарту Перссону за предоставление нам базы данных по составу организмов.Мы благодарим анонимного рецензента за его рекомендации, которые значительно улучшили рукопись.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: CLM AMM MB. Проведены эксперименты: CLM. Проанализированы данные: ЦЛМ АММ МБ. Написал статью: CLM.
Ссылки
1. 1. Richter JB (1792) Über die neueren Gegenständ in der Chymie. Бреслау.
2. 2. Sterner RW, Elser JJ (2002) Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы.Принстон и Оксфорд: издательство Принстонского университета.
3. 3. Woods HA, Wilson JK (2013) Информационная гипотеза эволюции гомеостаза. Тенденции Ecol Evol 28: 283–289.
4. 4. Hessen DO, Agren GI, Anderson TR, Elser JJ, Ruiter PCD (2004) Связывание углерода в экосистемах: роль стехиометрии. Экология 85: 1179–1192.
5. 5. Frost PC, Evans-White MA, Finkel ZV, Jensen TC, Matzek V (2005) Вы то, что едите? Физиологические ограничения на стехиометрию организма в элементарно несбалансированном мире.Ойкос 109: 18–28.
6. 6. Соммер У., Соммер Ф. (2006) Cladocerans против веслоногих ракообразных: причина контрастирующих нисходящих мер контроля над пресноводным и морским фитопланктоном. Oecologia 147: 183–194.
7. 7. Grover JP (2003) Влияние переменной стехиометрии на взаимодействия хищник-жертва: мультиэлементный подход. Американский натуралист 162: 29–43.
8. 8. Malzahn AM, Aberle N, Clemmesen C, Boersma M (2007) Ограничение питательных веществ первичными продуцентами влияет на состояние планктоноядных рыб.Лимнол Океаногр 52: 2062–2071.
9. 9. Эльзер Дж. Дж., Урабе Дж. (1999) Стехиометрия рециркуляции питательных веществ, ориентированной на потребителя: теория, наблюдения и последствия. Экология 80: 735–751.
10. 10. Mulder K (2007) Моделирование динамики групп потребителей с ограниченными питательными веществами с использованием производственных функций с постоянной эластичностью. Ecol Model 207: 319–326.
11. 11. Малдер К., Боуден В. Б. (2007) Стехиометрия организма и адаптивное преимущество переменного использования питательных веществ и эффективности производства у дафний.Ecol Model 202: 427–440.
12. 12. Перссон Дж., Финк П., Гото А., Худ Дж. М., Йонас Дж. И др. (2010) Быть или не быть тем, что ты ешь: регуляция стехиометрического гомеостаза у автотрофов и гетеротрофов. Ойкос 119: 741–751.
13. 13. Péqueux A (1995) Осмотическая регуляция у ракообразных. J Crust Biol 15: 1–60.
14. 14. Seebacher F (2005) Обзор терморегуляции и физиологических показателей у рептилий: какова роль фенотипической гибкости? Журнал сравнительной физиологии, часть B 175: 453–461.
15. 15. Клаусмайер К.А., Личман Э., Левин С.А. (2004) Рост фитопланктона и стехиометрия при множественном ограничении питательных веществ. Limnol Oceanogr 49: 1463–1470.
16. 16. Hillebrand H, Steinert G, Boersma M, Malzahn AM, Meunier CL, et al. (2013) Еще раз о Голдмане: более быстрорастущий фитопланктон имеет более низкое N: P и более низкую стехиометрическую гибкость. Лимнол Океаногр 58: 2076–2088.
17. 17. Леонардос Н., Гейдер Р.Дж. (2005) Элементный и биохимический состав Rhinomonas reticulata (Cryptophyta) в зависимости от соотношений поступления света и нитратов к фосфатам.Eur J Phycol 41: 567–576.
18. 18. Холл С.Р., Смит В.Х., Литл Д.А., Лейбольд М.А. (2005) Ограничения на стехиометрию N: P первичного продуцента вдоль градиентов соотношения поставок N: P. Экология 86: 1894–1904.
19. 19. Леви М.П., Коулинг Э.Б. (1969) Роль азота в порче древесины. VII. Физиологическая адаптация дереворазрушающих и других грибов к азотистым субстратам. Фитопатология 59: 460–4687.
20. 20. Лапуцкий Т., Норман М. (2008) Физиологические реакции на изменения солености изоподы Idotea chelipes из солоноватых вод Балтийского моря.Сравнительная биохимия и физиология, Часть A 149: 299–305.
21. 21. Санабрия Э.А., Кирога Л.Б., Мартино А.Л. (2012) Изменение тепловых параметров Odontophrynus occidentalis в пустыне Монте, Аргентина: реакция на ограничения окружающей среды. Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология 317: 185–193.
22. 22. Эккерт V, Рэндалл Д. (1978) Физиология животных. В. Х. Фриман.
23. 23. Суперина М., Бойлы П. (2007) Спячка и ежедневное оцепенение у броненосца, пичи ( Заедюс пичий ).Сравнительная биохимия и физиология, Часть A 148: 893–898.
24. 24. Монтекьяро Ф., Джордано М. (2010) Композиционный гомеостаз динофлагелляты Protoceratium reticulatum , выращенной при трех разных pCO2. J. Физиология растений 167: 110–113.
25. 25. Hood JM, Sterner RW (2010) Смешивание рациона: интегрируют ли животные рост или ресурсы через временную неоднородность? Американский натуралист 176: 651–663.
26. 26. Hagen W, Auel H (2001) Сезонная адаптация и роль липидов в океаническом зоопланктоне.Зоология 104: 313–326.
27. 27. Båmstedt U (1986) Химический состав и энергосодержание. Страницы 1–58 в Corner EDS, O’Hara SCM, ред. Биохимия морских веслоногих ракообразных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
28. 28. Коойман Салм (1995) Стехиометрия энергии животных. Дж. Теор Биол 177: 139–149.
29. 29. Zauke GP, Bohlke J, ytkowicz R, Napiórkowski P, Giziński A (1998) Следы металлов в триптоне, зоопланктоне, зообентосе, тростниках и отложениях некоторых озер на севере центральной части Польши.Int Rev Hydrobiol 83: 501–526.
30. 30. Rout GR, Das P (2003) Влияние токсичности металлов на рост и метаболизм растений: I. цинк. Агрономия 23: 3–11.
31. 31. Meunier CL, Hantzsche FM, Dupont CAÖ, Haafke J, Oppermann B, et al. (2012) Внутривидовая селективность, компенсаторное питание и гибкий гомеостаз у фаготрофных жгутиконосцев Oxyrrhis marina : три способа справиться с колебаниями качества пищи. Hydrobiologia 680: 53–62.
32. 32.Андерсен Т., Гессен Д.О. (1991) Содержание углерода, азота и фосфора в пресноводном зоопланктоне. Limnol Oceanogr 36: 807–814.
33. 33. DeMott WR, Pape BJ (2005) Стехиометрия в экологическом контексте: проверка связей между Дафниями, содержанием фосфора, скоростью роста и предпочтениями среды обитания. Oecologia 142: 20–27.
34. 34. Droop MR (1973) Ограничение питательных веществ у осмотрофных протистов. Am Zool 13: 209–214.
35. 35. Meunier CL, Haafke J, Oppermann B, Boersma M, Malzahn A (2012) Динамический стехиометрический ответ на колебания качества пищи в гетеротрофной динофлагелляте Oxyrrhis marina .Мар Биол 159: 2241–2248.
36. 36. Rhee GY (1978) Влияние атомных соотношений N: P и ограничения нитратов на рост водорослей, состав клеток и поглощение нитратов. Лимнол Океаногр 23: 10–25.
11.1 Гомеостаз и осморегуляция — Концепции биологии — 1-е канадское издание, класс Molnar
Задачи обучения
К концу этого раздела вы сможете:
- Объясните понятие гомеостаза
- Описать терморегуляцию эндотермических и экзотермических животных
- Объясните, как почки служат главными осморегуляторными органами в организме человека
Гомеостаз относится к относительно стабильному состоянию внутри тела животного.Органы и системы животных постоянно приспосабливаются к внутренним и внешним изменениям, чтобы поддерживать это устойчивое состояние. Примерами внутренних условий, поддерживаемых гомеостатически, являются уровень глюкозы в крови, температура тела, уровень кальция в крови. Эти условия остаются стабильными из-за физиологических процессов, которые приводят к отрицательной обратной связи. Если уровень глюкозы или кальция в крови повышается, это посылает сигнал органам, ответственным за снижение уровня глюкозы или кальция в крови. Сигналы, восстанавливающие нормальный уровень, являются примерами отрицательной обратной связи.Когда гомеостатические механизмы не работают, результаты могут быть неблагоприятными для животного. Гомеостатические механизмы поддерживают тело в динамическом равновесии, постоянно приспосабливаясь к изменениям, с которыми сталкиваются системы организма. Даже животное, которое явно неактивно, поддерживает это гомеостатическое равновесие. Двумя примерами гомеостатических факторов являются температура и содержание воды. Процессы, поддерживающие гомеостаз этих двух факторов, называются терморегуляцией и осморегуляцией.
Целью гомеостаза является поддержание равновесия вокруг определенного значения некоторого аспекта тела или его клеток, называемого заданной точкой. Хотя есть нормальные отклонения от заданной точки, системы организма обычно пытаются вернуться к этой точке. Изменение внутренней или внешней среды называется стимулом и обнаруживается рецептором; реакция системы состоит в том, чтобы отрегулировать деятельность системы так, чтобы значение вернулось к заданному значению. Например, если тело становится слишком теплым, производятся корректировки для охлаждения животного.Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся корректировки, чтобы понизить его и доставить питательное вещество в ткани, которые в нем нуждаются, или сохранить его для дальнейшего использования.
Когда в окружающей среде животного происходят изменения, необходимо произвести корректировку, чтобы внутренняя среда тела и клеток оставалась стабильной. Рецептор, который воспринимает изменения в окружающей среде, является частью механизма обратной связи. Стимул — температура, уровень глюкозы или кальция — определяется рецептором. Рецептор отправляет информацию в центр управления, часто в мозг, который передает соответствующие сигналы эффекторному органу, который может вызвать соответствующее изменение, вверх или вниз, в зависимости от информации, которую посылал датчик.
Животных можно разделить на две группы: животные, которые поддерживают постоянную температуру тела при различных температурах окружающей среды, и животные, температура тела которых совпадает с температурой окружающей среды и, следовательно, изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Животных, у которых нет внутреннего контроля температуры тела, называют эктотермами. Температура тела этих организмов, как правило, аналогична температуре окружающей среды, хотя отдельные организмы могут делать вещи, которые поддерживают температуру своего тела немного ниже или выше температуры окружающей среды.Это может быть закапывание под землей в жаркий день или отдых на солнце в холодный день. Эктотермов называют хладнокровными — термин, который может не относиться к животным в пустыне с очень высокой температурой тела.
Животное, которое поддерживает постоянную температуру тела перед лицом изменений окружающей среды, называется эндотермом. Эти животные способны поддерживать уровень активности, недоступный для экзотермических животных, потому что они генерируют внутреннее тепло, которое поддерживает оптимальную работу их клеточных процессов даже при холодной окружающей среде.
Концепция в действии

Посмотрите это видео на Discovery Channel о терморегуляции, чтобы увидеть иллюстрации этого процесса у различных животных.
Животные сохраняют или рассеивают тепло различными способами. У эндотермических животных есть какая-то изоляция. У них есть мех, жир или перья. Животные с густым мехом или перьями создают изолирующий слой воздуха между кожей и внутренними органами. Белые медведи и тюлени живут и плавают при низких температурах, но при этом поддерживают постоянную теплую температуру тела.Например, песец использует свой пушистый хвост как дополнительную изоляцию, когда сворачивается клубочком, чтобы спать в холодную погоду. Млекопитающие могут увеличивать выработку тепла телом из-за дрожи, что является непроизвольным увеличением мышечной активности. Кроме того, мышцы arrector pili могут сокращаться, заставляя отдельные волоски встать дыбом, когда человеку холодно. Это увеличивает изолирующий эффект волос. Люди сохраняют эту реакцию, которая не оказывает ожидаемого воздействия на наши относительно безволосые тела; вместо этого он вызывает «мурашки по коже».Млекопитающие также используют слои жира в качестве изоляции. Потеря значительного количества жира в организме подрывает способность человека сохранять тепло.
Ectotherms и endotherms используют свои кровеносные системы для поддержания температуры тела. Расширение сосудов, открытие артерий к коже за счет расслабления их гладких мышц, переносит больше крови и тепла на поверхность тела, облегчая радиационную и испарительную потерю тепла, охлаждая тело. Сужение сосудов, сужение кровеносных сосудов к коже за счет сокращения их гладких мышц, уменьшает кровоток в периферических кровеносных сосудах, заставляя кровь течь к сердцевине и жизненно важным органам, сохраняя тепло.У некоторых животных есть приспособления к своей кровеносной системе, которые позволяют им передавать тепло от артерий венам, которые протекают рядом друг с другом, нагревая кровь, возвращающуюся к сердцу. Это называется противоточным теплообменом; он не позволяет холодной венозной крови охлаждать сердце и другие внутренние органы. Противоточная адаптация встречается у дельфинов, акул, костистых рыб, пчел и колибри.
Некоторые экзотермические животные используют изменения в своем поведении, чтобы регулировать температуру тела.Они просто ищут более прохладные места в самое жаркое время дня в пустыне, чтобы не стало слишком жарко. Те же животные могут забираться на скалы вечером, чтобы поймать тепло холодной пустынной ночью, прежде чем войти в свои норы.
Терморегуляция координируется нервной системой (рис. 11.2). Процессы контроля температуры сосредоточены в гипоталамусе развитого мозга животного. Гипоталамус поддерживает заданную температуру тела за счет рефлексов, вызывающих вазодилатацию или сужение сосудов, а также дрожь или потоотделение.Симпатическая нервная система, находящаяся под контролем гипоталамуса, управляет реакциями, которые влияют на изменения в потере или повышении температуры, которые возвращают тело к заданному значению. В некоторых случаях уставка может быть изменена. Во время инфекции вырабатываются соединения, называемые пирогенами, которые циркулируют в гипоталамусе, сбрасывая термостат на более высокое значение. Это позволяет температуре тела повышаться до новой точки гомеостатического равновесия при том, что обычно называют лихорадкой. Повышение температуры тела делает его менее оптимальным для роста бактерий и увеличивает активность клеток, чтобы они могли лучше бороться с инфекцией.
Рис. 11.2. Организм способен регулировать температуру в ответ на сигналы нервной системы.
Когда бактерии уничтожаются лейкоцитами, пирогены попадают в кровь. Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызвать повышение температуры тела?

Осморегуляция — это процесс поддержания солевого и водного баланса (осмотического баланса) через мембраны в организме. Жидкости внутри и вокруг ячеек состоят из воды, электролитов и неэлектролитов. Электролит — это соединение, которое при растворении в воде диссоциирует на ионы. Неэлектролит, напротив, не диссоциирует на ионы в воде. Жидкости организма включают плазму крови, жидкость, которая существует внутри клеток, и межклеточную жидкость, которая существует в пространствах между клетками и тканями тела.Мембраны тела (как мембраны вокруг клеток, так и «мембраны», состоящие из клеток, выстилающих полости тела) являются полупроницаемыми мембранами. Полупроницаемые мембраны проницаемы для определенных типов растворенных веществ и воды, но обычно клеточные мембраны непроницаемы для растворенных веществ.
Тело не существует изолированно. В систему постоянно поступает вода и электролиты. Избыточная вода, электролиты и отходы транспортируются в почки и выводятся из организма, помогая поддерживать осмотический баланс.Недостаточное потребление жидкости приводит к сохранению жидкости почками. Биологические системы постоянно взаимодействуют и обмениваются водой и питательными веществами с окружающей средой, потребляя пищу и воду, а также выделяя их в виде пота, мочи и фекалий. Без механизма регулирования осмотического давления или когда болезнь повреждает этот механизм, существует тенденция к накоплению токсичных отходов и воды, что может иметь ужасные последствия.
Системы млекопитающих эволюционировали для регулирования не только общего осмотического давления на мембранах, но и конкретных концентраций важных электролитов в трех основных жидкостных компартментах: плазме крови, межклеточной жидкости и внутриклеточной жидкости.Поскольку осмотическое давление регулируется движением воды через мембраны, объем жидкостных отсеков также может временно изменяться. Поскольку плазма крови является одним из компонентов жидкости, осмотическое давление имеет прямое отношение к кровяному давлению.
Экскреторная система
Выделительная система человека выводит отходы из организма через кожу в виде пота, через легкие в виде выдыхаемого углекислого газа и через мочевыводящую систему в виде мочи. Все три системы участвуют в осморегуляции и удалении отходов.Здесь мы сосредоточимся на мочевыводящей системе, которая состоит из парных почек, мочеточника, мочевого пузыря и уретры (рис. 11.3). Почки — это пара бобовидных структур, расположенных чуть ниже печени в полости тела. Каждая почка содержит более миллиона крошечных единиц, называемых нефронами, которые фильтруют кровь, содержащую метаболические отходы из клеток. Вся кровь в организме человека фильтруется почками примерно 60 раз в день. Нефроны удаляют отходы, концентрируют их и образуют мочу, которая собирается в мочевом пузыре.
Внутри почка состоит из трех областей: внешней коры, мозгового вещества в середине и почечной лоханки, которая является расширенным концом мочеточника. Кора почек содержит нефроны — функциональную единицу почек. Почечная лоханка собирает мочу и ведет к мочеточнику на внешней стороне почки. Мочеточники — это трубки, несущие мочу, которые выходят из почки и попадают в мочевой пузырь.
Рисунок 11.3. Выделительная система человека состоит из почек, мочеточника, мочевого пузыря и уретры.Почки фильтруют кровь и образуют мочу, которая хранится в мочевом пузыре до тех пор, пока не будет выведена через уретру. Справа показано внутреннее строение почки. (кредит: модификация работы NCI, NIH)
Кровь поступает в каждую почку из аорты, основной артерии, снабжающей тело ниже сердца, через почечную артерию. Он распределяется по более мелким сосудам, пока не достигает каждого нефрона в капиллярах. Внутри нефрона кровь вступает в тесный контакт с канальцами для сбора отходов в структуре, называемой клубочком.Вода и многие растворенные вещества, присутствующие в крови, включая ионы натрия, кальция, магния и другие; а также отходы и ценные вещества, такие как аминокислоты, глюкоза и витамины, покидают кровь и попадают в канальцевую систему нефрона. Когда материалы проходят через канальцы, большая часть воды, необходимые ионы и полезные соединения реабсорбируются обратно в капилляры, окружающие канальцы, оставляя отходы позади. Некоторая часть этой реабсорбции требует активного транспорта и потребляет АТФ.Некоторые отходы, включая ионы и некоторые лекарства, остающиеся в крови, диффундируют из капилляров в интерстициальную жидкость и поглощаются клетками канальцев. Затем эти отходы активно секретируются в канальцы. Затем кровь собирается в все более и более крупные сосуды и покидает почку в почечной вене. Почечная вена соединяется с нижней полой веной, главной веной, которая возвращает кровь к сердцу из нижней части тела. Количество воды и ионов, реабсорбируемых в систему кровообращения, тщательно регулируется, и это важный способ, которым организм регулирует содержание воды и уровни ионов.Отходы собираются в более крупные канальцы, а затем покидают почку в мочеточнике, который ведет в мочевой пузырь, где хранится моча, смесь отходов и воды.
Мочевой пузырь содержит сенсорные нервы, рецепторы растяжения, которые сигнализируют о необходимости опорожнения. Эти сигналы вызывают позыв к мочеиспусканию, который можно добровольно подавить до предела. Сознательное решение помочиться запускает сигналы, которые открывают сфинктеры, кольца гладкой мускулатуры, закрывающие отверстие, к уретре, которая позволяет мочи вытекать из мочевого пузыря и тела.
Техник по диализу
Диализ — это медицинский процесс удаления шлаков и избытка воды из крови путем диффузии и ультрафильтрации. При нарушении функции почек необходимо провести диализ, чтобы искусственно избавить организм от шлаков и жидкостей. Это жизненно важный процесс для сохранения жизни пациентов. В некоторых случаях пациенты проходят искусственный диализ до тех пор, пока они не будут иметь право на трансплантацию почки. Для тех, кто не является кандидатом на пересадку почки, диализ необходим на всю жизнь.
Специалисты по диализу обычно работают в больницах и клиниках. Хотя некоторые роли в этой области включают разработку и обслуживание оборудования, большинство диализных техников работают непосредственно с пациентами. Их рабочие обязанности, которые обычно выполняются под непосредственным наблюдением дипломированной медсестры, сосредоточены на проведении диализных процедур. Это может включать в себя просмотр истории болезни и текущего состояния пациента, оценку и реагирование на потребности пациента до и во время лечения, а также мониторинг процесса диализа.Лечение может включать анализ показателей жизнедеятельности пациента и сообщение о них, подготовку растворов и оборудования для обеспечения точных и стерильных процедур.
Гомеостаз — это динамическое равновесие, которое поддерживается в тканях и органах тела. Он динамичен, потому что постоянно приспосабливается к изменениям, с которыми сталкиваются системы. Это равновесие, потому что функции организма поддерживаются в пределах нормы, с некоторыми колебаниями около заданного значения. Почки — главные органы осморегуляции в системах млекопитающих; они фильтруют кровь и поддерживают концентрацию растворенных ионов в биологических жидкостях.Они состоят из трех отдельных областей: коры, продолговатого мозга и таза. Кровеносные сосуды, по которым кровь поступает в почки и выходит из них, возникают и сливаются с аортой и нижней полой веной соответственно. Нефрон — это функциональная единица почек, которая активно фильтрует кровь и вырабатывает мочу. Моча покидает почки через мочеточник и сохраняется в мочевом пузыре. Моча выводится из организма через уретру.
Упражнения
Когда бактерии уничтожаются лейкоцитами, пирогены попадают в кровь.Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызвать повышение температуры тела?
Пирогены повышают температуру тела, вызывая сужение кровеносных сосудов, вызывая дрожь и препятствуя выделению жидкости потовыми железами.
Столкнувшись с внезапным падением температуры окружающей среды, эндотермическое животное ________.
A) испытывают снижение температуры тела
B) подождать, не опустится ли оно ниже
C) увеличивает мышечную активность для выработки тепла
D) добавьте мех или жир для улучшения теплоизоляции
Как отходы попадают в почки для удаления?
А) в ячейках
B) в моче
C) в крови
D) в интерстициальной жидкости
Чем вызвана высокая температура 38.3 ° С (101 ° F)?
A) слишком много тепла, выделяемого корпусом
B) Регулировка уставки температуры тела в сторону увеличения
C) Неадекватные механизмы охлаждения в кузове
D) жар, вызванный вирусной или бактериальной инфекцией
Опишите, как механизмы организма поддерживают гомеостаз?
В теле есть датчик, определяющий отклонение состояния клеток или тела от заданного значения. Информация передается в центр управления, обычно в мозг, откуда сигналы поступают на эффекторы.Эти эффекторы вызывают отрицательную обратную связь, которая перемещает состояние тела в обратном направлении к заданному значению.
Почему экскреция важна для достижения осмотического баланса?
Экскреция позволяет организму избавляться от молекул отходов, которые могут быть токсичными, если им позволено накапливаться. Это также позволяет организму поддерживать баланс воды и растворенных веществ.
Глоссарий
ectotherm: организм, который в первую очередь полагается на источники тепла окружающей среды для поддержания температуры своего тела
эндотерм: организм, который в основном полагается на внутренние источники тепла для поддержания температуры своего тела
Межклеточная жидкость: жидкость, находящаяся между клетками в организме, аналогичная по составу жидкому компоненту крови, но без высоких концентраций белков
почка: орган, выполняющий выделительную и осморегуляторную функции
нефрон: функциональная единица почки
осморегуляция: механизм, с помощью которого концентрация воды и растворенных веществ поддерживается на желаемом уровне
осмотический баланс: соответствующие значения концентрации воды и растворенных веществ для здорового организма
почечная артерия: артерия, доставляющая кровь к почке
почечная вена: вена, отводящая кровь от почки
заданное значение: целевое значение физиологического состояния в гомеостазе
мочеточник: выходящие из почки мочевые трубки
уретра: трубка, по которой моча из мочевого пузыря поступает во внешнюю среду
мочевой пузырь: структура, в которой мочеточники выводят мочу до соответствующих значений концентрации воды и растворенных веществ для здорового организма
.
No related posts.

Гомеостаз: понятие, предназначение, примеры

Что такое гомеостаз, виды, предназначение

Какой механизм лежит в основе гомеостаза

Примеры гомеостаза у человека

Свойства гомеостаза

Системы органов, участвующих в гомеостазе

Как восстановить гомеостаз

особенности, значение, примеры и механизмы регуляции

Особенности и роль гомеостаза

Клеточный гомеостаз

Примеры и механизмы гомеостаза

Температура тела

Концентрация глюкозы

Уровни кальция

Объем жидкости

Гомеостаз и адаптация биологических систем

Понятие гомеостаза

Особенности живых организмов

Готовые работы на аналогичную тему

Гомеостаз — что это такое? Определение, значение, перевод

Гомеостаз (ударение на «а») это способность системы поддерживать свои параметры в нужном диапазоне, несмотря на внешнее влияние.

Гомеостаз (ударение на «а») это способность системы поддерживать свои параметры в нужном диапазоне, несмотря на внешнее влияние.

Пример гомеостаза в организме человека. Понятие о гомеостазе

ГОМЕОСТАЗ

ГОМЕОСТАЗ

ГОМЕОСТАЗ

ГОМЕОСТАЗ

ГОМЕОСТАЗ(ИС)

Гомеостаз

ГОМЕОСТАЗ

Гомеостаз

ГОМЕОСТАЗ

Гомеостаз

ГОМЕОСТАЗ

ГОМЕОСТАЗ

Общие сведения

Свойства гомеостаза

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Экологический гомеостаз

Биологический гомеостаз

Гомеостаз в организме человека

Другие сферы

Примеры

См. также

Смотреть что такое «Гомеостаз» в других словарях:

Особенности и роль гомеостаза

Клеточный гомеостаз

Примеры и механизмы гомеостаза

Температура тела

Концентрация глюкозы

Уровни кальция

Объем жидкости

Сдать анализ на гены системы гемостаза (с описанием результатов врачом- генетиком)

Изучение концепции гомеостаза и рассмотрение его последствий для экономики

Аннотация

Ключевые слова

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Гомеостаз — определение, типы, примеры, применения

Источники

14.3 Гомеостаз — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Задачи обучения

Механизмы отрицательной обратной связи

Концепция в действии

Гомеостаз: терморегуляция

Концепция в действии

Эндотермы и эктотермы

Сохранение и отвод тепла

Нейронный контроль терморегуляции

«Распакованная» основная концепция гомеостаза

Abstract

Ключевые слова

Ссылки

Информация об авторских правах

Авторы и принадлежность

Определение

Краткая история концепта

Основные экспериментальные данные, демонстрирующие существование гомеостаза сна

Элегантные эксперименты на людях

Более поздние исследования