Механизмы гомеостаза: Тема № 13. Гомеостаз, механизмы его регуляции.

Содержание

Тема № 13. Гомеостаз, механизмы его регуляции.

Организм как открытая саморегулирующаяся система.

Живой организм – открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Организм – открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем.

Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды.

Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Сохранение целостности индивидуальных свойств организма один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума – механизмами гомеостаза.

Явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработанное, наследственно-закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно или длительно выходить за пределы нормы. В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременными изменениями функции (например, учащение ритма сердечной деятельности и увеличение частоты дыхательных движений при усиленной мышечной работе). Реакции гомеостаза могут быть направлены на:

поддержание известных уровней стационарного состояния;
устранение или ограничение действия вредностных факторов;
выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

Поэтому понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма, но и включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма не только в норме, но и при изменяющихся условиях его существования.

Основные компоненты гомеостаза были определены К. Бернаром, и их можно разделить на три группы:

А. Вещества, обеспечивающие клеточные потребности:

Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления – глюкоза, белки, жиры.
Вода.
NaCl, Ca и другие неорганические вещества.
Кислород.
Внутренняя секреция.

Б. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность:

В. Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство:

Принцип биологического регулирования обеспечивает внутреннее состояние организма (его содержание), а также взаимосвязь этапов онтогенеза и филогенеза. Этот принцип оказался широко распространненым. При его изучении возникла кибернетика – наука о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами в живой природе, в человеческом обществе, промышленности (Берг И.А., 1962).

Живой организм представляет сложную управляемую систему, где происходит взаимодействие многих переменных внешней и внутренней среды. Общим для всех систем является наличие входных переменных, которые в зависимости от свойств и законов поведения системы преобразуются в выходные переменные (Рис. 10).

Рис. 10 — Общая схема гомеостаза живых систем

Выходные переменные зависят от входных и законов поведения системы.

Влияние выходного сигнала на управляющую часть системы называется

обратной связью, которая имеет большое значение в саморегуляции (гомеостатической реакции). Различают отрицательную и положительную обратную связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного сигнала на величину выходного по принципу: «чем больше (на выходе), тем меньше (на входе)». Она способствует восстановлению гомеостаза системы.

При положительной обратной связи величина входного сигнала увеличивается по принципу: «чем больше (на выходе), тем больше (на входе)». Она усиливает возникшее отклонение от исходного состояния, что приводит к нарушению гомеостаза.

Однако все виды саморегуляции действуют по одному принципу: самоотклонение от исходного состояния, что служит стимулом для включения механизмов коррекции. Так, в норме рН крови составляет 7,32 – 7,45.

Сдвиг рН на 0,1 приводит к нарушению сердечной деятельности. Этот принцип был описан Анохиным П.К. в 1935 году и назван принципом обратной связи, который служит для осуществления приспособительных реакций.

Общий принцип гомеостатической реакции (Анохин: «Теория функциональных систем»):

отклонение от исходного уровня → сигнал → включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи → коррекция изменения (нормализация).

Так, при физической работе концентрация СО₂ в крови увеличивается → рН сдвигается в кислую сторону → сигнал поступает в дыхательный центр продолговатого мозга → центробежные нервы проводят импульс к межреберным мышцам и дыхание углубляется → снижение СО₂ в крови, рН восстанавливается.

Механизмы регуляции гомеостаза на молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и биосферном уровнях.

Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на генном, клеточном и системном (организменном, популяционно-видовом и биосферном) уровнях.

Генные механизмы гомеостаза. Все явления гомеостаза организма генетически детерминированы. Уже на уровне первичных генных продуктов существует прямая связь – «один структурный ген – одна полипептидная цепь». Причем между нуклеотидной последовательностью ДНК и последовательностью аминокислот полипептидной цепи существует коллинеарное соответствие. В наследственной программе индивидуального развития организма предусмотрено формирование видоспецифических характеристик не в постоянных, а в меняющихся условиях среды, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Двуспиральность ДНК имеет существенное значение в процессах ее репликации и репарации. И то и другое имеет непосредственное отношение к обеспечению стабильности функционирования генетического материала.

С генетической точки зрения можно различать элементарные и системные проявления гомеостаза. Примерами элементарных проявлений гомеостаза могут служить: генный контроль тринадцати факторов свертывания крови, генный контроль гистосовместимости тканей и органов, позволяющий осуществить трансплантацию.

Пересаженный участок называется трансплантатом. Организм, у которого берут ткань для пересадки, является донором, а которому пересаживают – реципиентом. Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма. Различают аутотрансплантацию, сингенную трансплантацию, аллотрасплантацию и ксенотрансплантацию.

Аутотрансплантация – пересадка тканей у одного и того же организма. При этом белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реакция не возникает.

Сингенная трансплантация проводится у однояйцовых близнецов, имеющих одинаковый генотип.

Аллотрансплантация – пересадка тканей от одной особи к другой, относящихся к одному виду. Донор и реципиент отличаются по антигенам, поэтому у высших животных наблюдается длительное приживление тканей и органов.

Ксенотрансплантация – донор и реципиент относятся к разным видам организмов. Этот вид трансплантации удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты не приживаются.

При трансплантации большое значение имеет явление иммунологической толерантности

(тканевой совместимости). Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов – антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет.

Трансплантационный иммунитет определяется генетической конституцией донора и реципиента. Гены, ответственные за синтез антигенов, вызывающих реакцию на пересаженную ткань, называются генами тканевой несовместимости.

У человека главной генетической системой гистосовместимости является система HLA (Human Leukocyte Antigen). Антигены достаточно полно представлены на поверхности лейкоцитов и определяются с помощью антисывороток. План строения системы у человека и животных одинаков. Принята единая терминология для описания генетических локусов и аллелей системы HLA. Антигены обозначаются: HLA-A

1; HLA-A₂ и т.д. Новые антигены, окончательно не идентифицированные обозначают – W (Work). Антигены системы HLA делят на 2 группы: SD и LD (Рис. 11).

Антигены группы SD определяются серологическими методами и детерминируются генами 3-х сублокусов системы HLA: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Рис. 11 — HLA главная генетическая система гистосовместимости человека

LD – антигены контролируются сублокусом HLA-D шестой хромосомы, и определяются методом смешанных культур лейкоцитов.

Каждый из генов, контролирующих HLA – антигены человека, имеет большое число аллелей. Так сублокус HLA-A – контролирует 19 антигенов; HLA-B – 20; HLA-C – 5 «рабочих» антигенов; HLA-D – 6. Таким образом, у человека уже обнаружено около 50 антигенов.

Антигенный полиморфизм системы HLA является результатом происхождения одних от других и тесной генетической связи между ними. Идентичность донора и реципиента по антигенам системы HLA необходима при трансплантации. Пересадка почки, идентичной по 4 антигенам системы, обеспечивает приживаемость на 70%; по 3 – 60%; по 2 – 45%; по 1 – 25%.

Имеются специальные центры, ведущие подбор донора и реципиента при трансплантации, например в Голландии – «Евротрансплантат». Типирование по антигенам системы HLA проводится и в Республике Беларусь.

Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление клеток тканей, органов в случае нарушения их целостности. Совокупность процессов, направленных на восстановление разрушаемых биологических структур называется регенерацией. Такой процесс характерен для всех уровней: обновление белков, составных частей органелл клетки, целых органелл и самих клеток. Восстановление функций органов после травмы или разрыва нерва, заживление ран имеет значение для медицины с точки зрения овладения этими процессами.

Ткани, по их регенерационной способности, делят на 3 группы:

Ткани и органы, для которых характерны клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы.
Ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, легкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, эндокринная, поджелудочная железа).
Ткани, для которых характерна преимущественно внутриклеточная регенерация (миокард) или исключительно внутриклеточная регенерация (клетки ганглиев центральной нервной системы). Она охватывает процессы восстановления макромолекул и клеточных органелл путем сборки элементарных структур или путем их деления (митохондрии).

В процессе эволюции сформировалось 2 типа регенерации физиологическая и репаративная.

Физиологическая регенерация – это естественный процесс восстановления элементов организма в течении жизни. Например, восстановление эритроцитов и лейкоцитов, смена эпителия кожи, волос, замена молочных зубов на постоянные. На эти процессы влияют внешние и внутренние факторы.

Репаративная регенерация – это восстановление органов и тканей, утраченных при повреждении или ранении. Процесс происходит после механических травм, ожогов, химических или лучевых поражений, а также в результате болезней и хирургических операций.

Репаративная регенерация подразделяется на типичную (гомоморфоз) и атипичную (гетероморфоз). В первом случае регенерирует орган, который был удален или разрушен, во втором – на месте удаленного органа развивается другой.

Атипичная регенерация чаще встречается у беспозвоночных.

Регенерацию стимулируют гормоны гипофиза и щитовидной железы. Различают несколько способов регенерации:

Эпиморфоз или полная регенерация – восстановление раневой поверхности, достраивание части до целого (например, отрастание хвоста у ящерицы, конечности у тритона).
Морфоллаксис – перестройка оставшейся части органа до целого, только меньших размеров. Для этого способа характерна перестройка нового из остатков старого (например, восстановление конечности у таракана).
Эндоморфоз – восстановление за счет внутриклеточной перестройки ткани и органа. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров масса органа приближается к исходному.

У позвоночных репаративная регенерация осуществляется в следующей форме:

Полная регенерация – восстановление исходной ткани после ее повреждения.
Регенерационная гипертрофия, характерная для внутренних органов. При этом раневая поверхность заживает рубцом, удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Масса оставшейся части органа увеличивается за счет увеличения числа клеток и их размеров и приближается до исходной величины. Так у млекопитающих регенерирует печень, легкие, почки, надпочечники, поджелудочная, слюнные, щитовидная железа.
Внутриклеточная компенсаторная гиперплазия ультраструктур клетки. При этом на месте повреждения образуется рубец, а восстановление исходной массы происходит за счет увеличения объема клеток, а не их числа на основе разрастания (гиперплазии) внутриклеточных структур (нервная ткань).

Системные механизмы обеспечиваются взаимодействием регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной.

Нервная регуляция осуществляется и координируется центральной нервной системой. Нервные импульсы, поступая в клетки и ткани, вызывают не только возбуждение, но и регулируют химические процессы, обмен биологически активных веществ. В настоящее время известно более 50 нейрогормонов. Так, в гипоталамусе вырабатывается вазопрессин, окситоцин, либерины и статины, регулирующие функцию гипофиза. Примерами системных проявлений гомеостаза являются сохранение постоянства температуры, артериального давления.

С позиций гомеостаза и адаптации, нервная система является главным организатором всех процессов организма. В основе приспособления, уравновешивания организмов с окружающими условиями, по Н.П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Между разными уровнями гомеостатического регулирования существует частная иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма (Рис. 12).

кора полушарий и отделы головного мозга

саморегуляция по принципу обратной связи

периферические нервно-регуляторные процессы, местные рефлексы

Клеточный и тканевой уровени гомеостаза

Рис. 12. — Иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма.

Самый первичный уровень составляют гомеостатические системы клеточного и тканевого уровня. Над ними представлены периферические нервные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами «обратной связи». Вершину этой пирамиды занимает кора больших полушарий и головной мозг.

В сложном многоклеточном организме как прямые, так и обратные связи осуществляются не только нервными, но и гормональными (эндокринными) механизмами. Каждая из желез, входящая в эндокринную систему, оказывает влияние на прочие органы этой системы и, в свою очередь, испытывает влияние со стороны последних.

Эндокринные механизмы гомеостаза по Б.М. Завадскому, это – механизм плюс-минус взаимодействия, т.е. уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона. При высокой концентрации гормона (выше нормы) деятельность железы ослабляется и наоборот. Такое влияние осуществляется путем действия гормона на продуцирующую его железу. У ряда желез регуляция устанавливается через гипоталамус и переднюю долю гипофиза, особенно при стресс-реакции.

Эндокринные железы можно разделить на две группы по отношению их к передней доле гипофиза. Последняя считается центральной, а прочие эндокринные железы – периферическими. Это разделение основано на том, что передняя доля гипофиза продуцирует так называемые тропные гормоны, которые активируют некоторые периферические эндокринные железы. В свою очередь, гормоны периферических эндокринных желез действуют на переднюю долю гипофиза, угнетая секрецию тропных гормонов.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, не могут ограничиваться какой-либо одной эндокринной железой, а захватывает в той или иной степени все железы. Возникающая реакция приобретает цепное течение и распространяется на другие эффекторы. Физиологическое значение гормонов заключается в регуляции других функций организма, а потому цепной характер должен быть выражен максимально.

Постоянные нарушения среды организма способствуют сохранению его гомеостаза в течение длительной жизни. Если создать такие условия жизни, при которых ничто не вызывает существенных сдвигов внутренней среды, то организм окажется полностью безоружен при встрече с окружающей средой и вскоре погибает.

Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральной функции организма. Нервная и эндокринная системы являются объединяющим механизмом гомеостаза.

Примером общей ответной реакции нервных и гуморальных механизмов является состояние стресса, которое развивается при неблагоприятных жизненных условиях и возникает угроза нарушения гомеостаза. При стрессе наблюдается изменение состояния большинства систем: мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, органов чувств, кровяного давления, состава крови. Все эти изменения являются проявлением отдельных гомеостатических реакций, направленных на повышение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам. Быстрая мобилизация сил организма выступает как защитная реакция на состояние стресса.

При «соматическом стрессе» решается задача повышения общей сопротивляемости организма по схеме, приведенной на рисунке 13.

Рис. 13 — Схема повышения общей сопротивляемости организма при

Группа «Ионный гомеостаз и механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам»

Состав: доц., к.б.н. Осмоловская Н.Г. – руководитель, н.с., к.б.н., Попова Н.Ф., н.с. Кучаева Л.Н., магистрант 1 года из КНР Лю Жуй (специализация «Экологическая физиология растений», профиль «Минеральный обмен в растениях»), магистрант 1 года из Вьетнама Ву Вьет Зунг (специализация «Экологическая физиология растений», профиль «Минеральный обмен в растениях»), магистрант 1 года Богомазова М.В. (специализация «Экология»).

Основным предметом проводимых в группе научных исследований является изучение функциональной роли органических кислот в механизмах формирования ионного гомеостаза и устойчивости растений к действию тяжелых металлов. Устойчивость растений к токсическому действию тяжелых металлов (ТМ) определяется совместным действием ряда механизмов, среди которых особая роль принадлежит механизмам ТМ гомеостаза, обеспечивающим минимизацию повреждающего действия ТМ путем поддержания низких концентраций ионных форм ТМ в цитозоле растительных клеток. В основе ионного ТМ гомеостаза лежит согласованное действие механизмов ограничения притока ионов ТМ в клетку, их хелатирования в цитозоле и секвестирования ионов и/или ТМ комплексов в метаболически неактивные компартменты (вакуоль). Среди потенциальных хелаторов ТМ принципиальный интерес представляют органические кислоты, участие которых в обеспечении устойчивости растений к действию ТМ может осуществляться как через формирование внутриклеточных, так и экстраклеточных комплексов с ионами ТМ, при этом вопрос о биодоступности последних для поглощающих систем растений остается нерешенным.

Задачи группы:

Исследование особенностей поглощения тяжелых металлов — Cd, Zn, Cu, Pb и их аккумуляции в органах и тканях растений в зависимости от формы и содержания металлов во внешней среде;

Исследование влияния тяжелых металлов на ростовые процессы, минеральный обмен и формирование ионного гомеостаза в органах растений;

Исследование воздействия тяжелых металлов на пулы органических кислот в корнях и надземных органах растений;

Анализ участия органических кислот (цитрат, малат, оксалат и др. ) в процессах экстра- и интраклеточного хелатирования, транспорта и аккумуляции ионов тяжелых металлов в растениях;

Сравнительный анализ устойчивости исследуемых растений к действию Cd, Zn, Cu, Pb и оценка их фиторемедиационного потенциала в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами.

Основные объекты исследования – растения-гликофиты разной таксономической принадлежности, различающиеся типом обмена органических кислот: фасоль Phaseolus vulgaris L., амарант Amaranthus cruentus L., рапс Brassica napus L., а также декоративные растения – бархатцы Tagetes patula, календула Calendula officinalis, цинерария Cineraria maritime.

Основной метод исследования – модельная гидропонная культура растений. Эксперименты выполняются на вегетирующих 3-8-недельных растениях, выращиваемых на питательных растворах в условиях оранжереи Ботанического сада СПбГУ и в лаборатории биологии развития растений в Петергофе. Аналитические методы исследования — атомно-абсорбционный (AAS-3, AA-7000, количественный анализ содержания тяжелых металлов в органах растений), хромато-масс-спектрометрический (Хроматограф-масс-спектрометр Agilent Technologies, анализ содержания органических кислот в растениях и корневых экссудатах), спектрофотометрический (анализ содержания минеральных ионов K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺, PO₄^2-, SO₄^2-— в растениях), потенциометрический (анализ содержания K⁺, NO₃^— и других минеральных ионов с использованием ионоселективных электродов), гистохимический (анализ распределения металлов в тканях растений).

Ключевые результаты: нами было установлено, что продуктивность гликофитных растений во многом детерминирована параметрами ионного гомеостаза в клетках листа. Выявлено наличие корреляционной зависимости между общей продуктивностью растения и соотношением минеральных и органических анионов в листьях, что описывается кривой с максимумом в области отношения, составляющего 0,3-0,7 для разных видов растений (Осмоловская, 1989). Показана стимулирующая роль нитратных источников азота в формировании пулов органических кислот в листьях растений, представленных у фасоли преимущественно растворимыми формами цитрата и малата (Осмоловская, 1998), а у амаранта — пулами растворимого и нерастворимого оксалата, играющими ведущую роль в процессах ионного гомеостатирования в клетках листа (Осмоловская, и др., 2007; Попова, 2009). Установлено, что при воздействии Cd растения фасоли, рапса и амаранта проявляют стратегию эксклюдеров, аккумулируя до 90% поглощенного металла в корнях, что сопровождается нарушениями K/Ca баланса, утечкой калия из корней и надземных органов и снижением содержания органических кислот в листьях. Получены доказательства присутствия органических кислот в корневых экссудатах и возрастания пула нерастворимого оксалата в корнях амаранта под влиянием Cd, что рассматривается как свидетельство вовлечения этой кислоты в процессы детоксикации Cd через индукцию оттока оксалата из листьев в корни с возможной экскрецией для обеспечения эндо- и экзогенного связывания ионов ТМ и ограничения их поступления в растения. Установлены видоспецифические различия в действии экзогенно вносимых органических кислот и синтетических хелаторов на поступление ТМ в растения, которые выражаются в ингибировании поглощения Cd у амаранта в ряду цитрат > малат> оксалат и стимуляции в ряду ЭДТА > сукцинат, тогда как у фасоли выявлена противоположная зависимость, что ставит вопрос об углубленном исследовании биодоступности ионов ТМ и лиганд-метальных комплексов и их участия в механизмах ТМ гомеостаза и формировании устойчивости растений к действию ТМ.

Результаты выполненных в группе научных исследований представлены в успешно защищенной кандидатской диссертации Поповой Н.Ф. (2009) «Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L.», в магистерских диссертациях Лукояновой Е.М. (2006) «Роль состава среды выращивания в процессах аккумуляции кадмия и его воздействия на растения фасоли Phaseolus vilgaris L.» и Кудряшевой З.К.(2009) «Исследование устойчивости растений амаранта Amaranthus cruentus L. к действию кадмия» и ВКР бакалавра Лю Жуй (2010) «Исследование устойчивости растений рапса ярового Brassica napus к действию цинка и кадмия». В настоящее время в группе по данной тематике выполняются 2 магистерских диссертации: Лю Жуй «Исследование физиологических механизмов устойчивости растений рапса к действию цинка и кадмия» (Рук. — доцент, к.б.н. Н.Г.Осмоловская), Ву Вьет Зунг «Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию кадмия» (Рук- доцент, к.б.н. Н.Г.Осмоловская, н.с., к.б.н. Н.Ф.Попова).

Исследования в области механизмов устойчивости декоративных растений к действию ТМ (Cd, Cu, Zn, Pb) и их фиторемедиационного потенциала осуществляются в рамках выполнения тем ВКР бакалавров и магистерских диссертаций. По этой тематике успешно защищены дипломная работа Кузиной О.Н. (2008) «Изучение аккумуляции тяжелых металлов декоративными растениями и перспективность их использования в целях фиторемедиации», ВКР Дэн Кэ (2009) «Исследование накопления Cu и Zn растениями Tagetes patula в водной культуре» и магистерская диссертация Самута В. Ю.(2010) «Оценка фиторемедиационного потенциала растений Tagetes patula в условиях загрязнения городских почв тяжелыми металлами».

В настоящее время выполняется магистерская диссертация Богомазовой М.В. «Оценка устойчивости растений Calendula officinalis в условиях загрязнения городских почв тяжелыми металлами»

Основные публикации:

Осмоловская Н.Г., Иванова И.Л. Кучаева Л.Н., Новак В.А. Регуляция ионного баланса в листьях фасоли и свеклы при аммонийном и нитратном питании// Физиология растений. 1989. Т.36, №5. С.1028-1034.
Osmolovskaya N.G., Kuchaeva L.N. Nitrate accumulation and its role in ionic status of plants // Biologia plantarum. 1994. V.36 (Suppl.). P.200-202.
Осмоловская Н.Г., Новак В.А. Фитомониторинг в физиологии растений: организация, устройство и возможности // Физиология растений. 1997. Т.44, № 1. С.138-145.
Osmolovskaya N.G., Novak V.A., Kuchaeva L.N., Kurilenko V.V., Mikhelson K.N. Portable ion selective technique in field screening of plants pollution //. In: Field Screening Europe. Ed. by J.Gottlieb et al., Kluwer Academic Publishers. 1997. P.325-328.
Осмоловская Н.Г. Особенности ионного гомеостатирования у гликофитных растений //Вестник С.-Петерб. ун-та. 1998. Сер.3, Вып.2, № 10. С. 78 – 84.
Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Федосеенко А.А., Маслов Ю.И. Влияние условий азотного питания на процессы ионного гомеостатирования в надземных органах растений томата // Вестник С.-Петерб. ун-та. 2000. Сер.3. Вып.3, № 19. С. 77-83.
Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Попова Н.Ф., Федосеенко А.А. Регуляция обмена оксалата в листьях амаранта Amaranthus cruentus при разной обеспеченности азотом и катионами // Вестник С.-Петерб. ун-та. 2002. Сер.3, Вып.2, № 11. С. 41-47.
Осмоловская Н. Г., Попова Н.Ф., Кучаева Н.Ф. Роль хлорида в процессах формирования ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus // Вестник С.-Петерб. ун-та. 2005. Сер.3, Вып.4. С. 57-61.
Осмоловская Н.Г., Лукашева Е.М., Смирнова Е.О. Действие кадмия на рост и элементный состав растений фасоли в условиях разной обеспеченности кальцием// Вестник С.-Петерб. ун-та. 2006. Сер.3, Вып.2. С. 79-83.
Осмоловская Н.Г., Лукашева Е.М., Кудряшова З.К.,Смирнова Е.О. Анализ роли цитрата и ЭДТА в регуляции поступления кадмия и обмена минеральных катионов у растений фасоли// Вестник С.-Петерб. ун-та. 2006. Сер.3, Вып.4. С. 99-102.
Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Новак В.А. Роль органических кислот при формировании ионного состава листьев гликофитов в онтогенезе// Физиология растений. 2007. Т.54, № 3. С. 381-388.
Осмоловская Н.Г., А.Ю. Батов, В.А.Кучаев, Л.Н.Кучаева, С.С.Медведев. Разработка и внедрение технологий регулирования роста, продуктивности и биохимического состава растений в гидропонной культуре// Фундаментальные основы инновационных биологических проектов в «Наукограде». Труды БиНИИ СПбГУ. Вып. 54. Изд-во СПбГУ. 2008. С.156-178.
Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Кучаев В.А., Батов А.Ю., Медведев С.С. Экологические и агрономические преимущества современных гидропонных технологий выращивания растений// Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Материалы Международной научно-практической конференции. ФГОУ ВПО Орел ГАУ. 2009. С. 304-308.
Осмоловская Н.Г., Кудряшева З.К., Кузина О.Н, Лукашева Е.М Роль хелатирующих агентов в процессах биоаккумуляции тяжелых металлов и повышении устойчивости к ним растений // Материалы Междун. Конфер. «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера». Апатиты. 2009. С. 253-255.
Попова Н.Ф. Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L.: Автореф. … дис. канд. биол. наук. – Спб., 2009. – 18 с.
Осмоловская Н. Г., Попова Н.Ф. Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта (Amaranthus cruentusL.) к действию кадмия.// Тезисы докладов Всероссийского симпозиума «Растение и стресс (Plants under Environmental Stress). Москва. 2010. С.262-263.
Осмоловская Н.Г., Кузина О.Н., Самута В.Ю. Фиторемедиационный потенциал декоративных растений в условиях загрязнения городской среды тяжелыми металлами//Тезисы докладов Всероссийского симпозиума «Растение и стресс (Plants under Environmental Stress). Москва. 2010. С.202-203.

Структурные механизмы интеграции функциональных систем почек при регуляции белкового гомеостаза

ISSN 2078-1962 (Print) ISSN 2713-2625 (Online)

RUS | ENG

Официальный печатный орган Союза реабилитологов России
Учредители: ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр реабилитации и курортологии» Министерства здравоохранения Российской Федерации
Ассоциация специалистов восстановительной медицины и медицинской реабилитации
Поддержка: Национальная Ассоциация экспертов по санаторно-курортному лечению.

Журнал включен в перечень рецензируемых изданий ВАК

¹ Чиниева М.И.

¹ Ташкентский педиатрический медицинский институт

Резюме:

Для расшифровки механизмов гомеостатических функций почки, интеграции функциональных систем, обеспечивающих его работу, была создана модель белковой нагрузки в различные возрастные периоды. Однако, структурные механизмы взаимодействия разных функциональных систем почек при разных физиологических состоянияхостается недостаточно выясненными. Это обусловило цель исследования –выявить структурные основы интеграциифункциональных систем почек при регуляции белкового гомеостаза.В эксперименте, выполненном на белых крысах, изучалась морфология ткани почек с помощью морфометри-ческих и электронно-микроскопических методов при белковой нагрузке (15 крыс), белковом голодании (15 крыс)и в контроле (15 крыс). Ткань почек, соответствующая поверхностным и юкстамедулярным нефронам, изучалась напервые, третьи и седьмые сутки эксперимента после фиксации в 2,5% забуферном растворе глютаральдегидовойкислоты.Показано, что на 1 сутки белковой нагрузки наблюдается активация клеток юкстагломерулярного аппарата (ЮГА)с постепенным снижением активности к 3 суткам, тогда как при белковом голодании активация ЮГА не наблюдается.При этом в обеих экспериментальных группах отмечалось увеличение доли клубочков с большей степенью открытия кровеносных капилляров. Однако, при белковой нагрузке эти изменения сохранялись до 7 суток наблюдения, апри белковом голодании через 7 суток степень открытия кровеносных капилляров оставалась высокой только в юкстамедуллярных нефронах. У контрольных животных состояние юкстагломерулярного аппарата и степень открытиякровеносных капилляров свидетельствуют об умеренной функциональной активности почек.Авторы приходят к выводу, что при разных физиологических состояниях происходят закономерные измененияклеток юкстагломерулярного аппарата и капилляров клубочков поверхностных и юкстамедуллярных нефронов, которые направлены на увеличение функционального резерва почек.

Ключевые слова: почки, гомеостаз, белковые нагрузки, белковый гомеостаз, функциональное состояние почек, структурные механизмы интеграции, функциональные системы, скорость клубочковой фильтрации, юкстагломерулярный аппарат

Список литературы:

Каюков И.Г., Никогосян Ю.А., Есаян А.М., Ермаков Ю.А., Кучер А.Г., Константинова В.А., Куколева Л.Н. Особенности функционирования почек здоровых людей в условиях гиперфильтрации. Нефрология; 2000; Том 4 (№1): 53-58
Смирнова Н.Н., Беляев А.П., Перевезенцева Ю.Б., Румянцева И.В. Особенности ренальной гемодинамики в условиях функциональной нагрузки. Нефрология; 2003; Том 7 (№1): 51-57
Кучер А.Г., Каюков И.Г., Есаян А.М., Ермаков Ю.А. Влияние количества и качества белка в рационе на деятельность почек. Нефрология; 2004; Том 8 (№2): 14-34
Юлдашев А.А., Рахманов Р.Р. Ультраструктура юкстагломерулярного аппарата почек при белковой нагрузке / Материалы 7 конгресса международной ассоциации морфологов. Морфология; 2004; №4: 138-140
Кучер А.Г., Есаян А.М., Никогосян Ю.А., Ермаков Ю.А., Каюков И.Г. Воздействие однократных нагрузок умеренными дозами соевого и мясного белка на деятельность почек у здоровых добровольцев. Нефрология; 1998; Т. 2 (№2): 52-56
Каюков И.Г., Никогосян Ю.А., Есаян А.М., Ермаков Ю.А., Рябов С.И., Кучер А.Г. Влияние белковой нагрузки на функциональное состояние почек у больных хроническим гломерулонефритом. Терапевтический архив; 2002; №6: 19-24
Каюков И.Г., Никогосян Ю.А., Есаян А.М., Ермаков Ю.А., Кучер А.Г., Константинова В.А., Куколева Л.Н. Особенности функционального ответа почек здоровых людей на нагрузки различными видами белка и его дериватов. Нефрология; 1999; №4: 81-90
Гоженко А.И., Гоженко Е.А., Куксань Н.И. Методика определения почечного функционального резерва у человека. Нефрология; 2001; №4: 70-73
Юлдашев А.Ю., Рахманов Р.Р., Юлдашев А.А., Таринова М.В. Гистофизиология сосудистых клубочков и юкстамедуллярного аппарата почек после белковой нагрузки и голодания. Нефрология; 2007; Том 11 (№3): 77-81

Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License.

Партнеры

Российский национальный исследовательский медицинский университет имени Н.И.Пирогова

Межрегиональный фонд помощи родственникам больных с инсультом

Российская ассоциация по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов

Спонсоры

33.11: Гомеостаз — гомеостатический процесс

Последнее обновление
Сохранить как PDF

Идентификатор страницы: 13831

Безграничный
Безграничный

Цели обучения

Приведите пример и опишите гомеостатический процесс.

Гомеостатический процесс

Человеческий организм состоит из триллионов клеток, работающих вместе для поддержания всего организма. Хотя клетки могут выполнять очень разные функции, клетки очень похожи по своим метаболическим потребностям. Поддержание постоянной внутренней среды со всем, что необходимо клеткам для выживания (кислород, глюкоза, ионы минералов, удаление отходов и т. д.), необходимо для благополучия отдельных клеток и благополучия всего организма. Различные процессы, с помощью которых организм регулирует свою внутреннюю среду, в совокупности называются гомеостазом.

Гомеостаз

Гомеостаз в общем смысле относится к стабильности, равновесию или равновесию. Физиологически это попытка организма поддерживать постоянную и сбалансированную внутреннюю среду, что требует постоянного контроля и корректировки по мере изменения условий. Регулировка физиологических систем в организме называется гомеостатической регуляцией, которая включает три части или механизма: (1) рецептор, (2) центр управления и (3) эффектор.

Рецептор получает информацию о том, что что-то в окружающей среде меняется. Центр управления или центр интеграции получает и обрабатывает информацию от приемника. Эффектор отвечает на команды центра управления либо противодействием, либо усилением стимула. Этот непрерывный процесс постоянно работает для восстановления и поддержания гомеостаза. Например, при регуляции температуры тела температурные рецепторы в коже передают информацию в мозг (центр управления), который сигнализирует эффекторам: кровеносным сосудам и потовым железам в коже. Поскольку внутренняя и внешняя среда тела постоянно меняется, необходимо постоянно вносить коррективы, чтобы оставаться на определенном уровне или близком к нему: уставке.

Цель гомеостаза

Конечной целью гомеостаза является поддержание равновесия вокруг заданного значения. Несмотря на нормальные отклонения от заданного значения, системы организма обычно пытаются вернуться к нему. Изменение внутренней или внешней среды (раздражитель) улавливается рецептором; реакция системы заключается в корректировке параметра отклонения в сторону заданного значения. Например, если тело становится слишком теплым, вносятся коррективы, чтобы охладить животное. Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся коррективы для снижения уровня глюкозы в крови путем перемещения питательного вещества в ткани в командном центре, которые в нем нуждаются, или для его сохранения для последующего использования.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Гомеостаз глюкозы в крови: пример достижения гомеостаза путем контроля уровня сахара в крови после еды.

Ключевые моменты

Гомеостаз — это попытка организма поддерживать постоянную и сбалансированную внутреннюю среду, что требует постоянного контроля и корректировки по мере изменения условий.
Гомеостатическая регуляция контролируется и регулируется рецептором, командным центром и эффектором.
Рецептор получает информацию на основе внутренней среды; командный центр, получает и обрабатывает информацию; и эффектор реагирует на командный центр, противодействуя или усиливая стимул.

Ключевые термины

гомеостаз : способность системы или живого организма регулировать свою внутреннюю среду для поддержания стабильного равновесия
эффектор : любая мышца, орган и т. д., которые могут реагировать на раздражение от нерва

Наверх

Была ли эта статья полезной?

Тип изделия
Раздел или Страница
Автор
Безграничный
Количество столбцов печати
Два
Печать CSS
Плотный
Лицензия
CC BY-SA
Версия лицензии
4,0
Показать оглавление
нет
Теги
1. гомеостаз

Гомеостаз | Биология I

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Давать определение гомеостазу
Опишите факторы, влияющие на гомеостаз
Обсудите механизмы положительной и отрицательной обратной связи, используемые в гомеостазе
Опишите терморегуляцию эндотермических и экзотермических животных

Органы и системы органов животных постоянно приспосабливаются к внутренним и внешним изменениям посредством процесса, называемого гомеостазом («устойчивое состояние»). Эти изменения могут быть в уровне глюкозы или кальция в крови или во внешней температуре. Гомеостаз означает поддержание динамического равновесия в организме. Он динамичен, потому что постоянно приспосабливается к изменениям, с которыми сталкиваются системы организма. Это равновесие, потому что функции тела удерживаются в определенных пределах. Даже внешне неактивное животное поддерживает это гомеостатическое равновесие.

Гомеостатический процесс

Целью гомеостаза является поддержание равновесия вокруг точки или значения, называемого заданным значением. Несмотря на нормальные отклонения от заданной точки, системы организма обычно пытаются вернуться к этой точке. Изменение внутренней или внешней среды называется раздражителем и улавливается рецептором; реакция системы заключается в корректировке параметра отклонения в сторону заданного значения. Например, если тело становится слишком теплым, вносятся коррективы, чтобы охладить животное. Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся коррективы, чтобы снизить уровень глюкозы в крови, доставляя питательное вещество в ткани, которые в нем нуждаются, или сохраняя его для последующего использования.

Контроль гомеостаза

Когда в окружающей среде животного происходит изменение, необходимо внести коррективы. Рецептор ощущает изменение в окружающей среде, затем посылает сигнал в центр управления (в большинстве случаев в мозг), который, в свою очередь, генерирует ответ, который передается эффектору. Эффектор представляет собой мышцу (сокращающуюся или расслабляющуюся) или секретирующую железу. Гомеостаз поддерживается петлями отрицательной обратной связи. Петли положительной обратной связи фактически выталкивают организм еще дальше из гомеостаза, но могут быть необходимы для возникновения жизни. Гомеостаз контролируется нервной и эндокринной системой млекопитающих.

Механизмы отрицательной обратной связи

Любой гомеостатический процесс, изменяющий направление раздражителя, представляет собой петлю отрицательной обратной связи. Он может усиливать или ослаблять стимул, но стимул не может продолжаться так, как это было до того, как рецептор его почувствовал. Другими словами, если уровень слишком высок, тело делает что-то, чтобы понизить его, и наоборот, если уровень слишком низок, тело делает что-то, чтобы поднять его. Отсюда и термин «отрицательная обратная связь». Примером может служить поддержание уровня глюкозы в крови у животных. Когда животное поело, уровень глюкозы в крови повышается. Это ощущается нервной системой. Это чувствуют специализированные клетки поджелудочной железы, и эндокринная система вырабатывает гормон инсулин. Инсулин вызывает снижение уровня глюкозы в крови, как и следовало ожидать в системе с отрицательной обратной связью, как показано на рисунке 1. Однако, если животное не ело и уровень глюкозы в крови снижается, это ощущается другой группой клеток поджелудочной железы, высвобождается гормон глюкагон, вызывающий повышение уровня глюкозы. Это по-прежнему петля отрицательной обратной связи, но не в том направлении, которое ожидается при использовании термина «отрицательный». Другим примером увеличения в результате петли обратной связи является контроль уровня кальция в крови. Если уровень кальция снижается, специализированные клетки паращитовидной железы чувствуют это и высвобождают паратиреоидный гормон (ПТГ), вызывая повышенное всасывание кальция через кишечник и почки и, возможно, разрушение костей для высвобождения кальция. Эффекты ПТГ заключаются в повышении уровня этого элемента в крови. Петли отрицательной обратной связи являются преобладающим механизмом, используемым в гомеостазе.

Рис. 1. Уровень сахара в крови контролируется петлей отрицательной обратной связи. (кредит: модификация работы Джона Салливана)

Петля положительной обратной связи

Цикл положительной обратной связи поддерживает направление стимула, возможно, ускоряя его. В телах животных существует несколько примеров петель положительной обратной связи, но один из них обнаружен в каскаде химических реакций, которые приводят к свертыванию крови или коагуляции. Когда активируется один фактор свертывания крови, он последовательно активирует следующий фактор, пока не образуется фибриновый сгусток. Направление сохраняется, не меняется, так что это положительная обратная связь. Другим примером положительной обратной связи являются сокращения матки во время родов, как показано на рисунке 2. Гормон окситоцин, вырабатываемый эндокринной системой, стимулирует сокращение матки. Это вызывает боль, воспринимаемую нервной системой. Вместо того, чтобы снижать уровень окситоцина и уменьшать боль, вырабатывается больше окситоцина до тех пор, пока схватки не станут достаточно сильными, чтобы вызвать роды.

Художественное соединение

Укажите, регулируется ли каждый из следующих процессов контуром положительной или отрицательной обратной связи.

Человек чувствует себя сытым после обильной еды.
В крови много эритроцитов. В результате эритропоэтин, гормон, стимулирующий выработку новых эритроцитов, больше не высвобождается из почек.

Уставка

Можно изменить уставку системы. Когда это происходит, петля обратной связи поддерживает новую настройку. Примером этого является артериальное давление: со временем нормальное или установленное значение артериального давления может повышаться в результате продолжающегося повышения артериального давления. Тело больше не распознает повышение как ненормальное, и не предпринимается никаких попыток вернуться к более низкому заданному значению. Результатом является поддержание повышенного кровяного давления, которое может иметь вредные последствия для организма. Лекарства могут понизить кровяное давление и понизить контрольную точку в системе до более здорового уровня. Это называется процессом изменения уставки в контуре обратной связи.

Изменения могут быть внесены в группу систем органов тела для поддержания заданного значения в другой системе. Это называется акклиматизация. Это происходит, например, когда животное мигрирует на большую высоту, чем оно привыкло. Чтобы приспособиться к более низким уровням кислорода на новой высоте, организм увеличивает количество эритроцитов, циркулирующих в крови, чтобы обеспечить адекватную доставку кислорода к тканям. Другим примером акклиматизации являются животные, шерсть которых подвержена сезонным изменениям: более толстая шерсть зимой обеспечивает достаточное сохранение тепла, а легкая шерсть летом помогает удерживать температуру тела от повышения до опасного уровня.

Ссылка на обучение

Механизмы обратной связи можно понять с точки зрения вождения гоночного автомобиля по трассе: посмотрите короткий видеоурок о положительных и отрицательных петлях обратной связи.

Гомеостаз: терморегуляция

Температура тела влияет на активность организма. Как правило, с повышением температуры тела активность ферментов также повышается. При повышении температуры на каждые десять градусов по Цельсию активность ферментов удваивается до определенного предела. Белки организма, в том числе ферменты, начинают денатурировать и терять свои функции при высокой температуре (около 50°С). 0210 или С для млекопитающих). Ферментативная активность будет уменьшаться наполовину на каждые десять градусов по Цельсию понижения температуры, вплоть до точки замерзания, за некоторыми исключениями. Некоторые рыбы могут выдерживать замораживание в твердом состоянии и возвращаться к нормальному состоянию при оттаивании.

Ссылка на обучение

Посмотрите это видео канала Discovery о терморегуляции, чтобы увидеть иллюстрации этого процесса у различных животных.

Эндотермы и Эктотермы

Животных можно разделить на две группы: одни сохраняют постоянную температуру тела при различных температурах окружающей среды, в то время как у других температура тела такая же, как и у их окружающей среды, и, таким образом, изменяется в зависимости от окружающей среды. Животные, которые не контролируют температуру своего тела, являются экзотермами. Эту группу называют хладнокровными, но этот термин может не относиться к животным в пустыне с очень теплой температурой тела. В отличие от эктотермов, которые полагаются на внешнюю температуру для установки температуры своего тела, пойкилотермы — это животные с постоянно меняющейся внутренней температурой. Животное, сохраняющее постоянную температуру тела при изменении окружающей среды, называется гомойотермом. Эндотермы — это животные, которые полагаются на внутренние источники температуры тела, но могут проявлять экстремальные температуры. Эти животные способны поддерживать уровень активности при более низкой температуре, чего не может сделать экзотерм из-за разного уровня активности ферментов.

Теплообмен между животным и окружающей средой может осуществляться четырьмя механизмами: излучением, испарением, конвекцией и теплопроводностью. Радиация – это излучение электромагнитных «тепловых» волн. Таким образом, тепло исходит от солнца и точно так же излучается от сухой кожи. Тепло может отводиться жидкостью от поверхности при испарении. Это происходит, когда млекопитающее потеет. Конвекционные потоки воздуха отводят тепло от поверхности сухой кожи при прохождении над ней воздуха. Тепло будет передаваться от одной поверхности к другой во время прямого контакта с поверхностями, например, когда животное отдыхает на теплом камне.

Рис. 3. Теплообмен осуществляется четырьмя механизмами: (а) излучением, (б) испарением, (в) конвекцией или (г) теплопроводностью. (кредит b: модификация работы «Kullez»/Flickr; кредит c: модификация работы Чада Розенталя; кредит d: модификация работы «stacey.d»/Flickr)

Сохранение и отвод тепла

Животные сохраняют или рассеивают тепло различными способами. В определенных климатических условиях у эндотермических животных есть какая-то форма изоляции, такая как мех, жир, перья или их комбинация. Животные с густым мехом или перьями создают изолирующий слой воздуха между кожей и внутренними органами. Белые медведи и тюлени живут и плавают в условиях минусовой температуры и при этом поддерживают постоянную теплую температуру тела. Песец, например, использует свой пушистый хвост в качестве дополнительной теплоизоляции, когда ложится спать в холодную погоду. У млекопитающих наблюдается остаточный эффект от озноба и повышенной мышечной активности: мышцы, приводящие к ворсинкам, вызывают «гусиную кожу», заставляя маленькие волоски вставать дыбом, когда человеку холодно; это имеет предполагаемый эффект повышения температуры тела. Млекопитающие используют слои жира для достижения той же цели. Потеря значительного количества жира в организме ставит под угрозу способность человека сохранять тепло.

Эндотермы используют свою систему кровообращения для поддержания температуры тела. Вазодилатация приносит больше крови и тепла к поверхности тела, способствуя излучению и потере тепла за счет испарения, что способствует охлаждению тела. Вазоконстрикция уменьшает кровоток в периферических кровеносных сосудах, направляя кровь к центру и находящимся там жизненно важным органам и сохраняя тепло. У некоторых животных есть приспособления к системе кровообращения, которые позволяют им передавать тепло от артерий к венам, согревая кровь, возвращающуюся к сердцу. Это называется противоточным теплообменом; препятствует охлаждению сердца и других внутренних органов холодной венозной кровью. Эта адаптация может быть отключена у некоторых животных, чтобы предотвратить перегрев внутренних органов. Противоточная адаптация встречается у многих животных, включая дельфинов, акул, костистых рыб, пчел и колибри. Напротив, аналогичные приспособления могут при необходимости помочь охладить эндотермы, например, трематоды дельфинов и уши слона.

Некоторые экзотермические животные используют изменения в своем поведении, чтобы регулировать температуру тела. Например, пустынное экзотермическое животное может просто искать более прохладные места в самое жаркое время дня в пустыне, чтобы не перегреться. Одни и те же животные могут забираться на скалы, чтобы согреться холодной ночью в пустыне. Некоторые животные ищут воду, чтобы способствовать испарению и охлаждению, как это видно на примере рептилий. Другие экзотермы используют групповую деятельность, такую как активность пчел, чтобы согреть улей, чтобы пережить зиму.

Многие животные, особенно млекопитающие, используют отработанное метаболическое тепло в качестве источника тепла. Когда мышцы сокращаются, большая часть энергии АТФ, используемой в мышечных движениях, тратится впустую и превращается в тепло. Сильный холод вызывает рефлекс дрожи, который выделяет тепло для тела. У многих видов также есть тип жировой ткани, называемый бурым жиром, который специализируется на выработке тепла.

Нейронный контроль терморегуляции

Нервная система важна для терморегуляции, как показано на рис. 4. Процессы гомеостаза и контроля температуры сосредоточены в гипоталамусе развитого мозга животных.

Художественное соединение

Рисунок 4. Тело способно регулировать температуру в ответ на сигналы нервной системы.

При разрушении бактерий лейкоцитами в кровь выделяются пирогены. Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызывать повышение температуры тела?

Гипоталамус поддерживает заданную температуру тела посредством рефлексов, которые вызывают расширение сосудов и потоотделение, когда тело слишком теплое, или сужение сосудов и озноб, когда тело слишком холодное. Он реагирует на химические вещества из организма. Когда бактерия уничтожается фагоцитирующими лейкоцитами, в кровь высвобождаются химические вещества, называемые эндогенными пирогенами. Эти пирогены циркулируют в гипоталамусе и перезагружают термостат. Это позволяет температуре тела повышаться до того, что обычно называют лихорадкой. Повышение температуры тела приводит к сохранению железа, что снижает количество питательных веществ, необходимых бактериям. Повышение температуры тела также увеличивает активность ферментов и защитных клеток животного, подавляя ферменты и активность проникающих микроорганизмов. Наконец, само тепло также может убить патоген. Лихорадка, которая когда-то считалась осложнением инфекции, теперь считается нормальным защитным механизмом.

Резюме раздела

Гомеостаз – это динамическое равновесие, которое поддерживается в тканях и органах организма. Он динамичен, потому что постоянно приспосабливается к изменениям, с которыми сталкиваются системы. Он находится в равновесии, потому что функции организма поддерживаются в пределах нормы с некоторыми колебаниями около заданного значения для процессов.

Дополнительные вопросы для самопроверки

1. См. рис. 2: Укажите, регулируется ли каждый из следующих процессов положительной или отрицательной обратной связью. Человек чувствует себя сытым после обильного приема пищи.
B. В крови много эритроцитов. В результате эритропоэтин, гормон, стимулирующий выработку новых эритроцитов, больше не высвобождается из почек.

2. При разрушении бактерий лейкоцитами в кровь выделяются пирогены. Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызывать повышение температуры тела?

3. Почему для управления гомеостазом тела используются петли отрицательной обратной связи?

4. Почему лихорадка – это «хорошо» при бактериальной инфекции?

5. Каким образом такое состояние, как диабет, является хорошим примером нарушения заданного значения у людей?

Ответы

1. Оба процесса являются результатом отрицательной обратной связи. Петли отрицательной обратной связи, которые стремятся удерживать систему в равновесии, встречаются чаще, чем петли положительной обратной связи.

2. Пирогены повышают температуру тела, вызывая сужение кровеносных сосудов, вызывая озноб и препятствуя секреции жидкости потовыми железами.

3. Приспособление к изменению внутренней или внешней среды требует изменения направления раздражителя. Петля отрицательной обратной связи выполняет это, в то время как петля положительной обратной связи продолжает стимул и приводит к причинению вреда животному. Ферменты млекопитающих повышают активность вплоть до денатурации, увеличивая химическую активность вовлеченных клеток. Бактериальные ферменты имеют определенную температуру для их наиболее эффективной активности и ингибируются как при более высоких, так и при более низких температурах. Лихорадка приводит к увеличению разрушения вторгшихся бактерий за счет повышения эффективности защитных сил организма и ингибирования бактериального метаболизма.

5. Диабет часто связан с недостатком выработки инсулина. Без инсулина уровень глюкозы в крови повышается после еды, но никогда не возвращается к нормальному уровню.

Глоссарий

акклиматизация: изменение системы организма в ответ на изменение окружающей среды

изменение: изменение заданного значения в гомеостатической системе0039 петля отрицательной обратной связи: обратная связь с механизмом управления, который увеличивает или уменьшает стимул вместо его поддержания

петля положительной обратной связи: обратная связь с механизмом управления, который продолжает направление стимула

уставка: средняя точка или целевая точка в гомеостазе

терморегуляция: регуляция температуры тела

Гомеостаз | Бескрайняя биология |

Гомеостатический процесс

Гомеостатические процессы обеспечивают постоянство внутренней среды с помощью различных механизмов, работающих в сочетании для поддержания заданных значений.

Цели обучения

Приведите пример и опишите гомеостатический процесс.

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Гомеостаз — это попытка организма поддерживать постоянную и сбалансированную внутреннюю среду, которая требует постоянного наблюдения и корректировок по мере изменения условий.
Гомеостатическая регуляция контролируется и регулируется рецептором, командным центром и эффектором.
Рецептор получает информацию на основе внутренней среды; командный центр, получает и обрабатывает информацию; и эффектор реагирует на командный центр, противодействуя или усиливая стимул.

Ключевые термины

гомеостаз : способность системы или живого организма регулировать свою внутреннюю среду для поддержания стабильного равновесия
эффектор : любая мышца, орган и т. д., которые могут реагировать на раздражение от нерва

Гомеостатический процесс

Гомеостаз

Цель гомеостаза

Конечной целью гомеостаза является поддержание равновесия вокруг заданной точки. Несмотря на нормальные отклонения от заданного значения, системы организма обычно пытаются вернуться к нему. Изменение внутренней или внешней среды (раздражитель) улавливается рецептором; реакция системы заключается в корректировке параметра отклонения в сторону заданного значения. Например, если тело становится слишком теплым, вносятся коррективы, чтобы охладить животное. Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся коррективы для снижения уровня глюкозы в крови путем перемещения питательного вещества в ткани в командном центре, которые в нем нуждаются, или для его сохранения для последующего использования.

Гомеостаз глюкозы в крови : Пример достижения гомеостаза путем контроля уровня сахара в крови после еды.

Контроль гомеостаза

Гомеостаз обычно достигается с помощью петель отрицательной обратной связи, но на него могут влиять петли положительной обратной связи, изменения заданных значений и акклиматизация.

Цели обучения

Обсудите способы поддержания гомеостаза в организме и приведите примеры каждого механизма

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Петли отрицательной обратной связи используются для поддержания гомеостаза и достижения заданного значения в системе.
Петли отрицательной обратной связи характеризуются своей способностью усиливать или ослаблять стимул, подавляя способность стимула продолжаться так, как это было до восприятия рецептора.
Петли положительной обратной связи характеризуются способностью сохранять направление раздражителя и даже ускорять его действие.
Акклиматизация характеризуется способностью изменять системы внутри организма для поддержания заданного значения в другой среде.

Ключевые термины

акклиматизация : климатическая адаптация организма, перемещенного в новую среду
эндокринные : Вырабатывают внутренние выделения, которые разносятся по телу кровотоком.

Контроль гомеостаза

Когда в окружающей среде животного происходит изменение, необходимо внести коррективы. Рецепторы воспринимают изменения в окружающей среде, посылая сигнал в центр управления (в большинстве случаев в мозг), который, в свою очередь, генерирует ответ, который передается эффектору. Эффектор – это мышца или железа, которая будет осуществлять требуемую реакцию. Гомеостаз поддерживается петлями отрицательной обратной связи внутри организма. Напротив, петли положительной обратной связи еще больше выталкивают организм из гомеостаза, но могут быть необходимы для возникновения жизни. Гомеостаз у млекопитающих контролируется нервной и эндокринной системами.

Механизмы отрицательной обратной связи

Любой гомеостатический процесс, изменяющий направление раздражителя, представляет собой петлю отрицательной обратной связи. Он может усиливать или ослаблять стимул, но стимул не может продолжаться так, как это было до того, как рецептор его почувствовал. Другими словами, если уровень слишком высок, тело делает что-то, чтобы его снизить; и наоборот, если уровень слишком низок, тело делает что-то, чтобы поднять его; отсюда и термин: отрицательная обратная связь. Примером отрицательной обратной связи является поддержание уровня глюкозы в крови. Когда животное поело, уровень глюкозы в крови повышается, что воспринимается нервной системой. Специализированные клетки поджелудочной железы (часть эндокринной системы) чувствуют увеличение, высвобождая гормон инсулин. Инсулин вызывает снижение уровня глюкозы в крови, как и следовало ожидать в системе с отрицательной обратной связью. Однако, если животное не ело и уровень глюкозы в крови снижается, это ощущается в другой группе клеток поджелудочной железы: высвобождается гормон глюкагон, вызывающий повышение уровня глюкозы. Это по-прежнему петля отрицательной обратной связи, но не в том направлении, которое ожидается при использовании термина «отрицательный». Другим примером увеличения в результате петли обратной связи является контроль уровня кальция в крови. Если уровень кальция снижается, специализированные клетки паращитовидной железы чувствуют это и высвобождают паратиреоидный гормон (ПТГ), вызывая повышенное всасывание кальция через кишечник и почки. Эффекты ПТГ заключаются в повышении уровня кальция в крови. Петли отрицательной обратной связи являются преобладающим механизмом, используемым в гомеостазе.

Контур отрицательной обратной связи : Уровень сахара в крови контролируется контуром отрицательной обратной связи.

Петля положительной обратной связи

Петля положительной обратной связи поддерживает направление стимула и, возможно, ускоряет его. Есть несколько примеров положительной обратной связи, существующих в телах животных, но один из них можно найти в каскаде химических реакций, которые приводят к свертыванию крови или коагуляции. Когда активируется один фактор свертывания крови, он последовательно активирует следующий фактор, пока не образуется фибриновый сгусток. Направление сохраняется, не меняется, так что это положительная обратная связь. Другой пример положительной обратной связи — сокращения матки во время родов. Гормон окситоцин, вырабатываемый эндокринной системой, стимулирует сокращение матки. Это вызывает боль, воспринимаемую нервной системой. Вместо того, чтобы снижать уровень окситоцина и уменьшать боль, вырабатывается больше окситоцина до тех пор, пока схватки не станут достаточно сильными, чтобы вызвать роды.

Петля положительной обратной связи : Рождение человеческого младенца является результатом положительной обратной связи.

Уставка

Гомеостаз осуществляется таким образом, чтобы тело могло поддерживать свою внутреннюю заданную точку. Однако бывают случаи, когда уставку необходимо отрегулировать. Когда это происходит, петля обратной связи поддерживает новую настройку. Пример изменения уставки можно увидеть на примере кровяного давления. Со временем нормальное или установленное значение артериального давления может повышаться в результате продолжающегося повышения артериального давления. Тело больше не распознает возвышение как ненормальное; не предпринимается никаких попыток вернуться к более низкому заданному значению. Результатом является поддержание повышенного кровяного давления, которое может иметь вредные последствия для организма. Лекарства могут снизить артериальное давление и понизить уставку в системе до более здорового уровня посредством процесса изменения уставки в петле обратной связи.

Изменения могут быть внесены в группу систем органов тела для поддержания заданного значения в другой системе. Это называется акклиматизация. Это происходит, например, когда животное мигрирует на большую высоту, чем та, к которой оно привыкло. Чтобы приспособиться к более низким уровням кислорода на новой высоте, организм увеличивает количество эритроцитов, циркулирующих в крови, чтобы обеспечить адекватную доставку кислорода к тканям. Другим примером акклиматизации являются животные, шерсть которых подвержена сезонным изменениям: более толстая шерсть зимой обеспечивает достаточное сохранение тепла, а легкая шерсть летом помогает удерживать температуру тела от повышения до опасного уровня.

Гомеостаз: терморегуляция

Животные используют различные режимы процессов терморегуляции для поддержания гомеостатической внутренней температуры тела.

Цели обучения

Назовите различные типы процессов, используемых животными для обеспечения терморегуляции.

Ключевые выводы

Ключевые моменты

В ответ на изменение температуры тела такие процессы, как выработка ферментов, могут быть изменены для адаптации к изменениям температуры.
Эндотермы регулируют собственную внутреннюю температуру тела независимо от колебаний внешней температуры, в то время как экзотермы полагаются на внешнюю среду для регулирования внутренней температуры тела.
Гомеотермы поддерживают температуру своего тела в узком диапазоне, в то время как пойкилотермы могут переносить большие колебания внутренней температуры тела, обычно из-за изменений окружающей среды.
Теплообмен между окружающей средой и животными может осуществляться посредством процессов излучения, испарения, конвекции или теплопроводности.

Ключевые термины

Эктотерм : Животное, которое полагается на внешнюю среду для регулирования внутренней температуры тела.
эндотерм : Животное, которое регулирует внутреннюю температуру тела посредством метаболических процессов.
homeotherm : Животное, поддерживающее постоянную внутреннюю температуру тела, обычно в пределах узкого диапазона температур.
poikitherm : Животное, у которого внутренняя температура тела колеблется в широком диапазоне температур, обычно в результате колебаний температуры окружающей среды.

Терморегуляция для поддержания гомеостаза

Внутренняя терморегуляция способствует способности животного поддерживать гомеостаз в определенном диапазоне температур. При повышении внутренней температуры тела затрагиваются физиологические процессы, например активность ферментов. Хотя активность ферментов первоначально увеличивается с температурой, ферменты начинают денатурировать и терять свою функцию при более высоких температурах (около 40-50°С для млекопитающих). Когда внутренняя температура тела снижается ниже нормального уровня, возникает гипотермия и затрагиваются другие физиологические процессы. Существуют различные механизмы терморегуляции, которые животные используют для регулирования внутренней температуры тела.

Типы терморегуляции (эктотермия и эндотермия)

Терморегуляция в организмах протекает в диапазоне от эндотермии до экзотермии. Эндотермы производят большую часть своего тепла посредством метаболических процессов, и в просторечии их называют «теплокровными». Эктотермы используют внешние источники температуры для регулирования температуры своего тела. Эктотермов в просторечии называют «хладнокровными», хотя температура их тела часто остается в тех же пределах, что и у теплокровных животных.

Эктотерм

Эктотерм, от греческого (ektós) «снаружи» и (thermós) «горячий», представляет собой организм, в котором внутренние физиологические источники тепла имеют относительно небольшое или совершенно незначительное значение для регулирования температуры тела. Поскольку экзотермы полагаются на источники тепла окружающей среды, они могут работать с экономичной скоростью метаболизма. Эктотермы обычно живут в среде с постоянной температурой, например, в тропиках или океане. Эктотермы разработали несколько поведенческих механизмов терморегуляции, таких как загорание на солнце для повышения температуры тела или поиск тени для снижения температуры тела.

Эктотерм : Обыкновенная лягушка является экотермом и регулирует свое тело в зависимости от температуры внешней среды.

Эндотермические

В отличие от экзотермных, эндотермы регулируют собственную температуру тела за счет внутренних метаболических процессов и обычно поддерживают узкий диапазон внутренних температур. Тепло обычно выделяется в результате нормального метаболизма животного, но в условиях чрезмерного холода или низкой активности эндотермы выделяют дополнительное тепло за счет дрожи. Многие эндотермы имеют большее количество митохондрий на клетку, чем экзотермы. Эти митохондрии позволяют им генерировать тепло за счет увеличения скорости метаболизма жиров и сахаров. Однако эндотермические животные должны поддерживать свой более высокий метаболизм, потребляя больше пищи и чаще. Например, мышь (эндотерм) должна потреблять пищу каждый день, чтобы поддерживать высокий уровень метаболизма, в то время как змея (эктотерм) может есть только один раз в месяц, потому что ее метаболизм намного ниже.

Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией

Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией : Устойчивый выход энергии эндотермического животного (млекопитающего) и экзотермического животного (рептилии) в зависимости от внутренней температуры. В этом сценарии млекопитающее также является гомойотермом, поскольку поддерживает внутреннюю температуру тела в очень узком диапазоне. Рептилия также является пойкилотермом, потому что может выдерживать широкий диапазон температур.

Пойкилотермные организмы, внутренняя температура которых значительно колеблется. Это противоположность гомеотерме, организму, который поддерживает тепловой гомеостаз. Внутренняя температура пойкилотермов обычно зависит от температуры окружающей среды, и многие наземные экзотермы являются пойкилотермными. К пойкилотермным животным относятся многие виды рыб, амфибий и рептилий, а также птиц и млекопитающих, у которых снижается метаболизм и температура тела в период спячки или оцепенения. Некоторые экзотермы также могут быть гомойотермами. Например, некоторые виды тропических рыб обитают на коралловых рифах, температура окружающей среды которых настолько стабильна, что их внутренняя температура остается постоянной.

Средства теплопередачи

Обмен теплом между животным и окружающей средой может осуществляться четырьмя механизмами: излучением, испарением, конвекцией и теплопроводностью. Радиация – это излучение электромагнитных «тепловых» волн. Тепло излучается от солнца и от сухой кожи одинаково. Когда млекопитающее потеет, испарение отводит тепло от поверхности с жидкостью. Конвекционные потоки воздуха отводят тепло от поверхности сухой кожи при прохождении над ней воздуха. Тепло может передаваться от одной поверхности к другой во время прямого контакта с поверхностями, например, когда животное отдыхает на теплом камне.

Механизмы теплообмена : Теплообмен может осуществляться четырьмя механизмами: (а) излучением, (б) испарением, (в) конвекцией или (г) теплопроводностью.

Сохранение и отвод тепла

У животных есть процессы, которые позволяют сохранять и рассеивать тепло для поддержания гомеостатической внутренней температуры тела.

Цели обучения

Опишите некоторые изменения, которые животные используют для поддержания температуры тела

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Сохранение тепла характеризуется способностью обеспечивать сохранение крови в сердцевине за счет вазоконстрикции, уменьшая приток крови к периферии (также известное как периферическая вазоконстрикция).
Рассеивание тепла характеризуется способностью подвергаться расширению сосудов, что увеличивает приток крови к периферии, что приводит к потере тепла за счет испарения.
Эндотермические животные определяются по их способности использовать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию для поддержания внутренней температуры тела.
Эктотермические животные характеризуются изменением их поведения (лежа на солнце, чтобы согреться, прячась в тени, чтобы охладиться) для регулирования температуры тела.

Ключевые термины

эндотерм : теплокровное животное, поддерживающее постоянную температуру тела
эктотерм : хладнокровное животное, которое регулирует температуру своего тела путем теплообмена с окружающей средой

Сохранение и отвод тепла

Животные сохраняют или рассеивают тепло различными способами. В определенных климатических условиях у эндотермических животных есть какая-то форма изоляции, такая как мех, жир, перья или их комбинация. Животные с густым мехом или перьями создают изолирующий слой воздуха между кожей и внутренними органами. Белые медведи и тюлени живут и плавают в условиях ниже нуля, но поддерживают постоянную теплую температуру тела. Песец использует свой пушистый хвост в качестве дополнительной теплоизоляции, когда сворачивается, чтобы заснуть в холодную погоду. У млекопитающих наблюдается остаточный эффект от дрожи и повышенной мышечной активности: мышцы, выпрямляющие волосы, вызывают «гусиную кожу», заставляя маленькие волоски вставать дыбом, когда человеку холодно; это имеет предполагаемый эффект повышения температуры тела. Млекопитающие используют слои жира для достижения той же цели; потеря значительного количества жира в организме поставит под угрозу способность человека сохранять тепло.

Эндотермы используют свою систему кровообращения для поддержания температуры тела. Например, вазодилатация приносит больше крови и тепла к поверхности тела, способствуя излучению и потере тепла при испарении, что способствует охлаждению тела. Однако вазоконстрикция уменьшает кровоток в периферических кровеносных сосудах, направляя кровь к центру и находящимся там жизненно важным органам, сохраняя тепло. У некоторых животных есть приспособления к системе кровообращения, которые позволяют им передавать тепло от артерий к венам, тем самым нагревая кровь, возвращающуюся к сердцу. Это называется противоточным теплообменом; препятствует охлаждению сердца и других внутренних органов холодной венозной кровью. Эта адаптация, которая у некоторых животных может быть отключена для предотвращения перегрева внутренних органов, встречается у многих животных, включая дельфинов, акул, костистых рыб, пчел и колибри. Напротив, аналогичные приспособления (например, у трематод дельфинов и ушей слона) могут при необходимости помочь охладить эндотермы.

Контроль температуры тела : У эндотермов система кровообращения используется для поддержания температуры тела путем расширения или сужения сосудов.

Многие животные, особенно млекопитающие, используют отработанное метаболическое тепло в качестве источника тепла. Когда мышцы сокращаются, большая часть энергии АТФ, используемой в мышечных движениях, тратится впустую и превращается в тепло. В случае сильной простуды активируется дрожательный рефлекс, выделяющий тепло для тела. У многих видов также есть тип жировой ткани, называемый бурым жиром, который специализируется на выработке тепла.

Экотермические животные используют изменения в своем поведении, чтобы регулировать температуру тела. Например, пустынное экзотермическое животное может просто искать более прохладные места в самое жаркое время дня в пустыне, чтобы не перегреться. Одни и те же животные могут забираться на скалы, чтобы согреться холодной ночью в пустыне. Некоторые животные ищут воду, чтобы способствовать испарению и охлаждению, как это видно на примере рептилий. Другие экзотермы используют групповую деятельность, например, деятельность пчел по обогреву улья, чтобы пережить зиму.

Лицензии и ссылки

Контент под лицензией CC, совместно используемый ранее

Курирование и доработка. Предоставлено : Boundless.com. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike

Лицензионный контент CC, конкретное указание авторства

Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://openstax.org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Attribution
Физиология человека/гомеостаз. Предоставлено : Wikibooks. Расположен по адресу : https://en.wikibooks.org/wiki/Human_Physiology/Homeostasis. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
гомеостаз. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
эффектор. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Колледж OpenStax, Биология. 25 ноября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://openstax.org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Лицензия : CC BY: Атрибуция
эндокринная. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
акклиматизация. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Колледж OpenStax, Биология. 25 ноября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://openstax.org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Гомеостаз. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Гомеостаз. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://cnx.org/resources/fd103c51c5aea33964d6de38142e21514a0b01d5/Figure_33_03_02.png. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Биология. 26 ноября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://openstax.org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Attribution
пироген. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : https://en.wiktionary.org/wiki/pyrogen. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
сужение сосудов. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
расширение сосудов. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Эктотерм. Предоставлено : Википедия. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Терморегуляция. Предоставлено : Википедия. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Эндотерм. Предоставлено : Википедия. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Колледж OpenStax, Биология. 25 ноября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://openstax.org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Гомеостаз. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Гомеостаз. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://cnx.org/resources/fd103c51c5aea33964d6de38142e21514a0b01d5/Figure_33_03_02.png. License : CC BY: Attribution
Sustained%2525252520energy%2525252520output%2525252520of%2525252520an%2525252520endothermic%2525252520animal%2525252520(mammal)%2525252520and%2525252520an%2525252520ectothermic%2525252520animal%2525252520(reptile)%2525252520as%2525252520a%2525252520function% 2525252520%2525252520ядро%2525252520температура. Предоставлено : Wikimedia%2525252520commons. Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Copyright
data-attribution-url=http://cnx.org/content/m44733/latest/Figure_33_03_03.jpg. Предоставлено : Соединения. Лицензия : CC BY: Attribution
Theu00a0Common frogu00a0является пойкилотермом и способен функционировать в широком диапазоне температур ядра тела. . Предоставлено : Wikimedia commons. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStaxCNX. Расположен по адресу : https://openstax.org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Биология. 23 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Лицензия : CC BY: Attribution
ectotherm. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
эндотерм. Предоставлено : Викисловарь. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
Колледж OpenStax, Биология. 25 ноября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://openstax. org/books/biology/pages/33-3-homeostasis. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Гомеостаз. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Лицензия : CC BY: Атрибуция
Колледж OpenStax, Гомеостаз. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : https://cnx.org/resources/fd103c51c5aea33964d6de38142e21514a0b01d5/Figure_33_03_02.png. License : CC BY: Attribution
Sustained%2525252520energy%2525252520output%2525252520of%2525252520an%2525252520endothermic%2525252520animal%2525252520(mammal)%2525252520and%2525252520an%2525252520ectothermic%2525252520animal%2525252520(reptile)%2525252520as%2525252520a%2525252520function% 2525252520%2525252520ядро%2525252520температура. Предоставлено : Wikimedia%2525252520commons. Лицензия : Общественное достояние: неизвестно Авторские права
data-attribution-url=http://cnx.
No related posts.

Тема № 13. Гомеостаз, механизмы его регуляции.

Группа «Ионный гомеостаз и механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам»

Структурные механизмы интеграции функциональных систем почек при регуляции белкового гомеостаза

Резюме:

Список литературы:

Партнеры

Спонсоры

33.11: Гомеостаз — гомеостатический процесс

Цели обучения

Гомеостатический процесс

Гомеостаз

Цель гомеостаза

Ключевые моменты

Ключевые термины

Гомеостаз | Биология I

Цели обучения

Гомеостатический процесс

Контроль гомеостаза

Механизмы отрицательной обратной связи

Петля положительной обратной связи

Художественное соединение

Уставка

Ссылка на обучение

Гомеостаз: терморегуляция

Ссылка на обучение

Эндотермы и Эктотермы

Сохранение и отвод тепла

Нейронный контроль терморегуляции

Художественное соединение

Резюме раздела

Дополнительные вопросы для самопроверки

Ответы

Глоссарий

Гомеостаз | Бескрайняя биология |

Гомеостатический процесс

Цели обучения

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Ключевые термины

Гомеостатический процесс

Гомеостаз

Цель гомеостаза

Контроль гомеостаза

Цели обучения

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Ключевые термины

Контроль гомеостаза

Механизмы отрицательной обратной связи

Петля положительной обратной связи

Уставка

Гомеостаз: терморегуляция

Цели обучения

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Ключевые термины

Терморегуляция для поддержания гомеостаза

Типы терморегуляции (эктотермия и эндотермия)

Эктотерм

Эндотермические

Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией

Средства теплопередачи

Сохранение и отвод тепла

Цели обучения

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Ключевые термины

Сохранение и отвод тепла

Лицензии и ссылки

Контент под лицензией CC, совместно используемый ранее

Лицензионный контент CC, конкретное указание авторства

Добавить комментарий Отменить ответ