Морфологический тест жизненных ценностей
Авторы: В.Ф. Сопов Л.В. Карпушина
Предлагаемый вариант опросника жизненных ценностей призван помочь практическому психологу как в индивидуальной диагностике и консультировании, так и при исследовании различных групп (трудовых и учебных коллективов) по проблемам мотивации, для лучшего понимания важности различных жизненных сфер деятельности. Методика возникла как результат использования и дальнейшего усовершенствования методики И. Г. Сенина.
Данная методика получила название «Морфологический тест жизненных ценностей» (МТЖЦ), исходя из целей и задач исследования — определения мотивационно-ценностной структуры личности.
Основным диагностическим конструктом МТЖЦ являются терминальные ценности. Под
термином «ценность» мы понимаем отношение субъекта к явлению, жизненному
факту, объекту и субъекту, и признание его как важного, имеющего жизненную
важность.
Перечень жизненных ценностей включает:
1. Развитие себя. Т.е. познание своих индивидуальных особенностей, постоянное развитие своих способностей и других личностных характеристик.
2. Духовное удовлетворение, т.е. руководство морально-нравственными принципами, преобладание духовных потребностей над материальными.
3. Креативность, т.е. реализация своих творческих возможностей, стремление изменять окружающую действительность.
4. Активные социальные контакты, т.е. установление благоприятных отношений в различных сферах социального взаимодействия, расширение своих межличностных связей, реализация своей социальной роли.
5. Собственный престиж,
т. е. завоевание своего признания в обществе путем следования определенным социальным требованиям.
6. Высокое материальное положение, т.е. обращение к факторам материального благополучия как главному смыслу существования.
7. Достижение, т. е. постановка и решение определенных жизненных задач как главных жизненных факторов.
8. Сохранение собственной индивидуальности, т.е. преобладание собственных мнений, взглядов, убеждений над общепринятыми, защита своей неповторимости и независимости.
Терминальные ценности реализуются по-разному, в различных жизненных сферах. Под жизненной сферой понимается социальная сфера, где осуществляется деятельность человека. Значимость той или иной жизненной сферы для разных людей неодинакова.
Перечень жизненных сфер:
1. Сфера профессиональной жизни.
2. Сфера образования.
3. Сфера семейной жизни.
4. Сфера общественной активности.
5. Сфера увлечений.
6. Сфера физической активности.
Опросник направлен на изучение индивидуальной системы ценностей человека с целью лучшего понимания смысла его действия или поступка. Самобытность человека вырабатывается относительно основных ценностей, признаваемых в обществе. Но личностные ценности могут и не воспроизводить точную копию ценностей общественных.
В конструкцию опросника входит шкала достоверности степени желания у человека социального одобрения его поступков. Чем выше результат, тем больше поведение испытуемого (на вербальном уровне) соответствует одобряемому образцу. Критический порог — 42 балла, после которого результаты можно признать недостоверными.
Условия проведения
Морфологический тест жизненных ценностей состоит из 112 утверждений (см.
ниже),
каждое из которых испытуемому необходимо оценивать по 5-балльной системе.
Перед началом тестирования испытуемому дается следующая инструкция:
«Вам предлагается опросник, в котором описаны различные желания и стремления человека. Просим Вас оценить каждое утверждение по 5-балльной шкале следующим образом:
— если для Вас смысл утверждения не имеет никакого значения, то в соответствующей клетке бланка поставьте цифру 1;
— если для Вас имеет небольшое значение, то поставьте цифру 2;
— если для Вас имеет определенное значение — поставьте цифру 3;
— если для Вас это ВАЖНО — поставьте цифру 4;
— если для Вас это ОЧЕНЬ ВАЖНО — поставьте цифру 5.
Просим Вас помнить, что здесь не может быть правильных и неправильных ответов и
что самым правильным будет правдивый ответ. Старайтесь не использовать для
оценки утверждения цифру «3».
.
Опрос необходимо проводить при соблюдении благоприятного эмоционального климата. Экспериментатор должен быть доброжелательным, должен уметь ответить на возникающие вопросы, но не провоцировать определенный ответ испытуемого на утверждение. При групповом проведении опроса каждый испытуемый должен иметь свой текст опросника. Допускается зачитывание утверждений экспериментатором вслух для всей группы. Каждый должен ответить индивидуально.
Порядок обработки полученных результатов
Прежде чем приступить к обработке полученных данных, необходимо убедиться в том, что бланк ответов заполнен целиком.
Далее суммируем баллы ответов в соответствии с ключом. Таким образом, получаем
первичные тестовые результаты. В шкале достоверности при подсчете необходимо
учитывать знак. Все ответы со знаком минус инвертируются. Так, если испытуемый
ставит 5 баллов в ответе на утверждение, относящееся к шкале достоверности, то
ему соответствует 1 балл.
Если же за утверждение с отрицательным значением
испытуемый ставит 1 балл, то ему будет соответствовать 5 баллов.
После подсчетов все результаты заносятся в таблицу. Предложенные ценности относятся к разнонаправленным группам: духовно-нравственные ценности и эгоистически-престижные (прагматические). Это концептуально важно для определения направленности деятельности личности или группы. К первым относятся: саморазвитие, духовная удовлетворенность, креативность и активные социальные контакты, отражающие нравственно-деловую направленность. Соответственно, ко второй подгруппе ценностей относятся: престиж, достижения, материальное положение, сохранение индивидуальности. Они в свою очередь отражают эгоистически-престижную направленность личности.
При всех низких значениях — направленность личности неопределенная, без
выраженного предпочитаемого целеполагания. При всех высоких баллах -
направленность личности противоречивая, внутриконфликтная.
При высоких баллах
ценностей 1-й группы направленность личности является гуманистической, 2 -и
группы — прагматической.
Для графического представления полученных результатов и анализа соотношения ценностей внутри структуры жизненных ценностей личности существует бланк-график, позволяющий установить соотношение между социально одобряемыми и социально не одобряемыми ценностями, мотивами.
КЛЮЧ К МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ ТЕСТУ ЖИЗНЕННЫХ ЦЕННОСТЕЙ (ФОРМА А)
|
Жизненные ценности
|
Жизненные сферы
|
Шкала достоверности
|
|||||
|
ПРОФЕС.
|
ОБРАЗОВ.
|
СЕМЬЯ
|
ОБЩЕСТ.
|
УВЛЕЧ.
|
ФИЗИЧ.
|
||
|
Развитие себя
|
1 57 |
15 71 |
27 83 |
37 93 |
45 101 |
51 107 |
+7 -14 +20 +31 -40 +47 +52 -55 -63 +70 +76 +87 +96 -103 -108 -111 |
|
Духовное удовлетворение |
8 64 |
2 58 |
16 72 |
28 84 |
38 94 |
46 102 |
|
|
Креативность
|
21 77 |
9 65 |
3 59 |
17 73 |
29 85 |
39 95 |
|
|
Социальные контакты |
32 88 |
22 78 |
10 66 |
4 60 |
18 74 |
30 86 |
|
|
Собственный престиж |
41 97 |
33 89 |
23 79 |
11 67 |
5 61 |
19 75 |
|
|
Достижения
|
48 104 |
42 98 |
34 90 |
24 80 |
12 68 |
6 62 |
|
|
Материальное положение |
53 109 |
49 105 |
43 99 |
35 91 |
25 81 |
13 69 |
|
|
Сохранение индивидуальности |
56 112 |
54 110 |
50 106 |
44 100 |
36 92 |
26 82 |
|
Текст опросника МТЖЦ
Просим оценить Ваши желания и стремления, побуждающие Вас к определенным
действиям, по 5-балльной шкале, проговаривая фразу:
«Для меня сейчас (ваша оценка) .
.. «
— если утверждение НЕ ИМЕЕТ НИКАКОГО ЗНАЧЕНИЯ, поставьте в бланке цифру «1»
— если утверждение ИМЕЕТ НЕБОЛЬШОЕ ЗНАЧЕНИЕ, поставьте цифру « 2»
— если утверждение ИМЕЕТ ОПРЕДЕЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ, поставьте цифру «3»;
— если утверждение ВАЖНО, поставьте цифру «4»;
— если утверждение ОЧЕНЬ ВАЖНО, поставьте цифру «5» .
1. Постоянно повышать свою профессиональную квалификацию
2. Учиться, чтобы узнавать что-то новое в изучаемой области знании
3. Чтобы облик моего жилища постоянно изменялся
4. Общаться с разными людьми, участвовать в общественной деятельности
5. Чтобы люди, с которыми я провожу свободное время, увлекались тем же чем и я
6.
Чтобы участие в спортивных состязаниях помогало мне в установлении личных
рекордов
7. Испытывать антипатии к другим
8. Иметь интересную работу, полностью поглощающую меня
9. Создавать что-то новое в изучаемой мною области знании
10. Быть лидером в моей семье
11. Не отставать от времени, интересоваться общественно-политической жизнью
12. В своем увлечении быстро достигать намеченных целей
13. Чтобы физическая подготовленность позволяла надежно выполнять работу, дающую хороший заработок
14. Позлословить, когда у людей неприятности
15. Учиться чтобы «не зарывать свой талант в землю
16. Вместе с семьей посещать концерты, театры, выставки
17. Применять свои собственные методы в общественной деятельности
18. Состоять членом какого-либо клуба по интересам
19.
Чтобы окружающие замечали мою спортивную подтянутость
20. Не испытывать чувства досады, когда высказывают мнение, противоположное моему
21. Изобретать, совершенствовать, придумывать новое в своей профессии
22. Чтобы уровень моей образованности позволял чувствовать себя уверенно в общении с самыми разными людьми
23. Вести такой образ семейной жизни, который ценится обществом
24. Добиваться конкретных целей, занимаясь общественной деятельностью
25. Чтобы мое увлечение помогало укрепить мое материальное положение
26. Чтобы физическая подготовленность делала меня независимым в любых ситуациях
27. Чтобы семейная жизнь исправила некоторые недостатки моей натуры
28. Находить внутреннее удовлетворение в активной общественной жизни
29. В свободное время создавать нечто новое, ранее не существовавшее
30.
Чтобы моя физическая форма позволяла мне уверенно общаться в любой компании
31. Не испытывать колебаний, когда кому-то нужно помочь в беде
32. Иметь приятельские отношения с коллегами по работе
33. Учиться, чтобы не отстать от людей моего круга
34. Чтобы мои дети опережали в своем развитии сверстников
35. Получать материальное вознаграждение за общественную деятельность
36. Чтобы мое увлечение подчеркивало мою индивидуальность
37. Развивать свои организаторские способности, занимаясь общественной деятельностью
38. Полностью сосредоточиться на своем увлечении, проводя свободное время за хобби
39. Придумывать новые упражнения для физической разминки
40. Перед длительной поездкой всегда продумывать, что взять с собой
41. Какое впечатление моя работа оказывает на других людей
42.
Получить высшее образование или поступить в аспирантуру, получить ученую
степень
43. Чтобы моя семья обладала очень высоким уровнем материального благосостояния
44. Твердо отстаивать определенную точку зрения в общественно-политических вопросах
45. Знать свои способности в сфере хобби
46. Получать удовольствие даже от тяжелой физической нагрузки
47. Внимательно слушать собеседника, кто бы он ни был
48. В работе быстро достигать намеченных целей
49. Чтобы уровень образования помог бы мне укрепить мое материальное положение
50. Сохранять полную свободу и независимость от членов моей семьи
51. Чтобы активная физическая деятельность позволяла изменять мой характер
52. Не думать, когда у людей неприятности, что они получили по заслугам
53. Чтобы на работе была возможность получения дополнительных материальных благ
(премии, путевки, выгодные командировки и т.
п.)
54. Учиться, чтобы «не затеряться в толпе»
55. Бросать что-то делать, когда не уверен в своих силах
56. Чтобы моя профессия подчеркивала индивидуальность
57. Заниматься изучением новых веяний в моей профессиональной деятельности
58. Учиться, получая при этом удовольствие
59. Постоянно интересоваться новыми методами обучения и воспитания детей в семье
60. Участвуя в общественной жизни, взаимодействовать с опытными людьми
61. Завоевать уважение у людей благодаря своему увлечению
62. Всегда достигать намеченных спортивных разрядов и званий
63. Не бросать что-то делать, если нет уверенности в своих силах
64. Получать удовольствие не от результатов работы, а от самого процесса
65. Повышать уровень своего образования, чтобы внести вклад в изучаемую дисциплину
66.
Чтобы для меня не имело значения, что лидер в семье — кто-то другой
67. Чтобы мои общественно-политические взгляды совпадали с мнением авторитетных для меня людей
68. Занимаясь на досуге любимым делом, детально продумывать свои действия
69. Участвуя в различных соревнованиях, завоевать какой-либо приз, вознаграждение
70. Не говорить с умыслом неприятных вещей
71. Знать, какого уровня образования можно достичь с моими способностями, чтобы их совершенствовать
72. В супружестве быть всегда абсолютно надежным
73. Чтобы жизнь моего окружения постоянно изменялась
74. Увлекаться чем-то в свободное время, общаясь с людьми, увлекающимися тем же
75. Участвовать в спортивных соревнованиях, чтобы продемонстрировать свое превосходство
76. Не испытывать внутреннего протеста, когда меня просят оказать услугу
77.
Чтобы приемы моей работы изменялись
78. Повышать уровень своего образования, чтобы быть вхожим в круг умных и интересных людей
79. Иметь супруга (супругу) из семьи высокого социального положения
80. Достигать поставленной цели в своей общественной деятельности
81. В своем увлечении создавать необходимые в жизни вещи (одежду, мебель, технику и т. п.)
82. Чтобы физическая подготовка, давая свободу в движениях, создавала и ощущение личной свободы
83. Научиться понимать характер моей супруги (супруга), чтобы избежать семейных конфликтов
84. Быть полезным для общества
85. Вносить различные усовершенствования в сферу моего хобби
86. Чтобы среди членов моей спортивной секции (клуба, команды) было много друзей
87. Внимательно следить за тем, как я одет
88. Чтобы во время работы постоянно была возможность общаться с сослуживцами
89.
Чтобы уровень моего образования соответствовал уровню образования человека,
мнение которого я ценю
90. Тщательно планировать свою семейную жизнь
91. Занимать такое место в обществе, которое укрепляло бы мое материальное положение
92. Чтобы мои взгляды на жизнь проявлялись в моем увлечении
93. Заниматься общественной деятельностью, учиться убеждать людей в своей точке зрения
94. Чтобы увлечение занимало большую часть моего свободного времени
95. Чтобы моя выдумка проявлялась даже в утренней зарядке
96. Всегда охотно признавать свои ошибки
97. Чтобы моя работа была на уровне и даже лучше, чем у других
98. Чтобы уровень моего образования помог бы мне занять желаемую должность
99. Чтобы супруг (супруга) получала высокую зарплату
100. Иметь собственные политические убеждения
101.
Чтобы круг моих увлечений постоянно расширялся
102. Иметь, прежде всего, моральное удовлетворение от достигнутых успехов в спорте
103. Не придумывать вескую причину, чтобы оправдаться
104. Перед началом работы четко ее распланировать
105. Чтобы мое образование давало возможность получения дополнительных материальных благ (гонорары, льготы)
106. В семейной жизни опираться лишь на собственные взгляды, даже если они противоречат общественному мнению
107. Тратить много времени на чтение литературы, просмотр передач и фильмов о спорте
108. Не завидовать удаче других
109. Иметь высокооплачиваемую работу
110. Выбрать редкую, уникальную специальность для обучения, чтобы лучше проявить свою индивидуальность
111. Вести себя за столом дома так же, как и на людях
112.
Чтобы моя работа не противоречила моим жизненным принципам
ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
1. Интерпретация данных по шкалам жизненных ценностей
Развитие себя
(+) Стремление человека получать объективную информацию об особенностях его характера, способностей, др. характеристиках своей личности Стремление к самосовершенствованию, считая при этом, что потенциальные возможности человека почти неограниченны и что в первую очередь в жизни необходимо добиться наиболее полной их реализации Серьезное отношение к своим обязанностям, компетентность в делах Снисходительность к людям и их недостаткам и требовательность к себе.
(-) Тенденция к самодостаточности. Такие люди ставят, как правило, порог своим возможностям и считают, что его невозможно преодолеть Обидчивы при вынесении негативной оценки им, их характеристикам или личностным качествам, проявляют к оценке равнодушие
Духовное удовлетворение
(+) Стремление человека к получению морального удовлетворения во всех сферах
жизни.
Такие люди считают, как правило, что самое важное в жизни — делать
только то, что интересно и что приносит внутреннее удовлетворение
Идеалистичность во взглядах, приверженность к соблюдению этических норм в
поведении и детальности.
(-) Практикум. Поиск конкретной выгоды от взаимных отношений, результатов деятельности. Циничность, пренебрежение общественным мнением, общественными нормами
Креативность
(+) Стремление человека к реализации своих творческих возможностей, внесению раз личных изменений во все сферы своей жизни. Стремление избегать стереотипов и разнообразить свою жизнь. Такие люди устают от размерного хода своей жизни и всегда стараются внести в нее что-то новое. Характерны изобретательность и увлеченность в самых обыденных ситуациях
(-) Подавленность творческих наклонностей, стереотипность поведения и
деятельности. Консерватизм, следование уже устоявшимся нормам и ценностям.
Раздражает отсутствие привычного. Возможна ностальгия по прежним временам
Активные социальные контакты
(+) Стремление человека к установлению благоприятных взаимоотношений с другими людьми. Для таких людей, как правило, значимы все аспекты человеческих взаимоотношений, они часто убеждены в том, что самое ценное в жизни — это возможность общаться и взаимодействовать с другими людьми Часто дружелюбны, общительны, непринужденны в общении, эмпатичны, социально активны
(-) Нерешительность в общении с незнакомыми людьми, отсутствие спонтанности в высказывании, недоверие другим людям, нежелание быть открытым
Собственный престиж
(+) Стремление человека к признанию, уважению, одобрению со стороны других, как
правило, наиболее значимых лиц, к чьему мнению он прислушивается в наибольшей
степени и на чье мнение он ориентируется, в первую очередь, в своих суждениях,
поступках и взглядах.
Нуждается в социальном одобрении своего поведения
Самонадеян, категоричен в ситуации взаимодействия с людьми, зависимыми от
него. Честолюбив.
(-) Человек не видит разницы в одобрении его поступков людьми с разными социальными статусами. Уступчив, избегает неудач, конфликтов Лишен притязаний на статус лидера.
Достижения
(+) Стремление человека к достижению конкретных и ощутимых результатов в различные периоды жизни. Такие люди, как правило, тщательно планируют свою жизнь, ставя конкретные цели на каждом ее этапе и считая, что главное - добиться этих целей. Часто большое количество жизненных достижений служит для таких людей основанием для высокой самооценки.
(
-
) Безразличие к достижением. Зависимость от того, как складываются внешние
ситуации Основное кредо «Поживем-увидим» Такие люди отличаются часто
постановкой ближайших, конкретных целей.
Иногда проявляют бессилие в
стремлении достичь какую-либо дальнюю перспективную цель
Высокое материальное положение
(+) Стремление человека к возможно более высокому уровню своего материального благосостояния, убежденность в том, что материальный достаток является главным условием жизненного благополучия Высокий уровень материального благосостояния для таких людей часто оказывается основанием для развития чувства собственной значимости и повышенной самооценки
(-) Равнодушие к материальному достатку. Игнорирование материального достатка как ценности, к которой надо стремиться. Иногда характеризуется тенденцией к маргинальности
Сохранение собственной индивидуальности
(+) Стремление человека к независимости от других людей Такие люди. как правило, считают, что самое важное в жизни — это сохранить неповторимость и своеобразие своей личности, своих взглядов, убеждений, своего стиля жизни, стремясь как можно меньше поддаваться влиянию массовых тенденций Часто не доверяют авторитетам Возможно яркое проявление таких черт, как высокий уровень самооценки, конфликтность, девиация поведения
(-) Стремление к конформности, замкнутости, главное — не быть «белой вороной»
Такие люди считают, что «выскочки» — люди невоспитанные, от которых можно
ожидать непредсказуемых поступков.
Такие люди не любят брать на себя
ответственность
2. Интерпретация данных по шкалам жизненных сфер
Сфера профессиональной жизни
(+) Высокая значимость для человека сферы его профессиональной деятельности Они отдают много времени своей работе, включаются в решение всех производственных проблем, считая при этом, что профессиональная деятельность является главным содержанием жизни человека
Сфера обучения и образования
(+) Стремление человека к повышению уровня своей образованности, расширению кругозора Они считают, что главное в жизни — это учиться и получать новые знания
Сфера семейной жизни
(+) Высокая значимость для человека всего того, что связано с жизнью его семьи, отдают много сил и времени решению проблем своей семьи, считая, что главное в жизни — это благополучие в семье
Сфера общественной жизни
(+) Высокая значимость для человека проблем жизни общества.
Такие люди
вовлекаются в общественно-политическую жизнь, считая, что самое главное для
человека — это его политические убеждения
Сфера увлечений
(+) Высокая значимость для человека его увлечений, хобби. Такие люди отдают своему увлечению все свободное время и считают, что без увлечения жизнь человека во многом неполноценна
Сфера физической активности
(+) Отражает значимость физической активности и физической культуры как элемента
обшей культуры для человека. Такие люди считают, что физическая культура необходима для гармонизации жизни человека, что необходимо уметь чередовать интеллектуальную деятельность с физической, что красота и внешняя привлекательность связаны часто со здоровым образом жизни, с физкультурой и спортом
(-) По всем сферам говорит о незначимости или малой значимости данных сфер для
отдельных людей.
Это часто связано с возрастным периодом жизни и со степенью
удовлетворенности тех или иных потребностей
3. Интерпретация данных по шкалам ценностей внутри жизненных сфер
Сфера профессиональной жизни
Развитие себя
(+) Стремление к наиболее полной реализации своих способностей в сфере проф. жизни и к повышению своей квалификации Заинтересованность в информации о своих проф. способностях и возможностях их развития Требовательность к себе и своим проф. обязанностям
(-) Данный показатель характеризует личности, которые стремятся к ограничению своей активности. При достижении каких-либо значимых результатов сразу успокаиваются предпочитают «почивать на лаврах» Часто обидчивы при негативной оценке их профессиональных способностей
Духовное удовлетворение
(+) Стремление иметь интересную, содержательную работу или профессию.
Для таких
людей характерно желание как можно глубже проникнуть в предмет труда,
получение морального удовлетворения от самого процесса работы и в меньшей
степени от результата работы.
(-) Стремление к прагматичности, поиску конкретной выгоды от профессиональной деятельности. Иногда такие люди бывают неприкрыто циничны, открыто говорят о своих меркантильных интересах в ситуации выполнения каких-либо операций и видов профдеятельности
Креативность
(+) Стремление внести элемент творчества в сферу своей профессиональной деятельности Человеку быстро становится скучно от привычных способов организации и методов работы. Для таких людей характерно постоянное желание вносить в работу различные изменения и усовершенствования. Как правило, это люди увлекающиеся и изобретательные
(-) Стремление к консервативности, стабильности, следованию должностным
инструкциям.
Всякие нововведения в области методов и организация деятельности
таких людей, как правило, раздражают, вызывают нежелание работать.
Активные социальные контакты
(+) Стремление к коллегиальности в работе, к делегированию полномочий, установлению благоприятных взаимоотношений с коллегами по работе. Характерна значимость факторов социально-психологического климата коллектива, атмосфера доверия.
(-) Стремление к индивидуализации деятельности Отсутствие доверия во взаимоотношениях с членами трудового коллектива, стремление к поддержанию отношений в чисто корпоративных рамках. Такие люди не поддерживают своих коллег в ситуациях, когда это необходимо. Придерживаются мнения — каждый за себя.
Собственный престиж
(+) Стремление человека иметь работу или профессию социально одобряемую Человек, как правило, заинтересован во мнении других людей относительно своей работы и профессии и стремится добиться признания в обществе путем выбора наиболее социально одобряемой работы или профессии
(-) В силу различных обстоятельств выбирает себе такую работу и профессию, которую определяют человеку его желание и способности и другие внутреннее характеристики, или внешняя неблагоприятная ситуация, «лишь бы что-нибудь»
Достижения
(+) Стремление достигать конкурентных и ощутимых результатов в своей
профдеятельности.
часто для повышения самооценки. Для таких людей часто
характерно тщательное планирование всей работы и получение удовлетворения не
от процесса, а от результата деятельности
(-) В зависимости от других показателей (например, духовное удовлетворение, креативность или развитие себя) данная оценка характеризует человека либо увлеченного процессом работы, не заботясь о собственных достижениях, либо человека с недостатками в волевой сфере
Высокое материальное положение
(+) Стремление иметь работу или профессию, гарантирующую высокую зарплату, другие виды материального благополучия. Склонность сменить работу, специальность, если она не приносит желаемого уровня материального благополучия
( - ) Выбор профессии связан либо с идеалистической направленностью личности, с его креативностью, целеустремленностью, связанной с моральным удовлетворением от своей работы, либо с далеко идущими перспективами в будущем, связанными с собственным престижем или достижениями (высокие показатели по данным ценностям)
Сохранение собственной индивидуальности
(+) Стремление посредством своей профдеятельности «выделяться из толпы» Такие люди стараются иметь работу или профессию, которая могла бы подчеркнуть индивидуальное своеобразие и неповторимость (например, выбрать необычную, редкую профессию)
(-) Стремление найти такую работу и специальность, чтобы она обеспечила надежность существования («лучше синица в руках «) Такие люди считают, что профессия — признак стабильности, а работа — не главное место, где необходимо самоутвердиться и самовыразиться
Сфера обучения и образования
Развитие себя
(+) Стремление повышать уровень своего образования ради развития себя как
личности и своих способностей.
Такие люди характеризуются заинтересованностью
в оценке себя как личности и своих знаний, умений, способностей Попытка к
изменению к лучшему
(-) Стремление к получению определенного результата, свидетельствующего о достижении определенного уровня образования, или полное игнорирование образования как фактора, способствующего развитию себя
Духовное удовлетворение
(+) Стремление как можно больше узнать по изучаемой дисциплине, в результате -получить моральное удовлетворение Люди отличаются сильно развитой познавательной потребностью, стремлением повышать уровень своего образования
(-) Характеризуются низкой познавательной активностью в силу отсутствия познавательного мотива Стремление достичь конкретного, сугубо практического результата.
Креативность
(+) Стремление найти что-то новое в изучаемой дисциплине, внести свой вклад в
определенную область знаний Характеризует желание самому ответить на те
вопросы, которые являются спорными, неизвестными в данной науке (участие в
работе научных обществ.
в научных экспериментах и т.д.)
(-) Стремление выучить основной материал по изучаемой дисциплине и отличиться в пределах заданных рамок. Такие люди часто демонстрируют стереотипность времени тех или иных проблем, негибкость, неспособность отойти от образца
Социальные контакты
(+) Стремление идентифицировать себя с определенной социальной группой Желание достигнуть определенного уровня образования, чтобы войти в тесные контакты с представителями данной социальной группы.
(-) Стремление к ограничению любых контактов, независимо от принадлежности к той или иной социальной группе.
Собственный престиж
(+) Стремление человека иметь такой уровень образования, который высоко ценится
обществом. Такие люди заинтересованы во мнении других людей относительно
своего образования или стремления достичь определенного уровня образования.
(-) Безразличие к целям обучения и образования. Такие люди стараются найти поддержку таких же, как они утверждаются во мнении, что важно не образование (точнее его уровень), а какие-либо другие характеристики личности, ее умения и навыки.
Достижения
(+) Стремление добиться как конкретного результата своего образовательного процесса (диплом, защита диссертации), так и других жизненных целей, достижение которых зависит от уровня образования Стремление все тщательно спланировать на каждом этапе, повысить свою самооценку.
(-) Стремление к самодостаточности в сфере обучения на каком-либо этапе жизненного пути связанном с другими жизненными целями и высокой самооценкой.
Высокое материальное положение
(+) Стремление достичь такого уровня образования, который позволит иметь
высокую зарплату и другие виды материальных благ Желание повышать уровень
своего образования, выбирать учебное учреждение, если существующие положение
дел не приносит желаемого материального благополучия.
(-) Стремление в сфере образования достичь другие цели, отличные от материальных. Чаще всего показатель связан с идеалистической направленностью личности и сложившейся внешней ситуаций (например, заставили учиться).
Сохранение собственной индивидуальности
(+) Стремление построить процесс образования, чтобы он максимально соответствовал всем особенностям личности Желание быть оригинальным, демонстрировать свои жизненные принципы. Характерна экзальтированность в поведении.
(-) Стремление к конфликтности, «как все, так и я», главное — отличиться в срок и не быть отстающим учеником, студентом и т. п.
Сфера семейной жизни
Развитие себя
(+) Стремление изменять к лучшему различные особенности своего характера, своей
личности в семейной жизни Заинтересованность в информации и оценке своих
личных особенностей.
(-) Стремление к закреплению собственных позиций в семье Нежелание исправлять те личные свойства, которые доставляют беспокойство членам семьи
Духовное удовлетворение
(+) Стремление к глубокому взаимопониманию со всеми членами семьи, духовной близости с ними. В супружестве ценят настоящую любовь, считают ее главным условием семейного благополучия
(-) Стремление иметь семью, чтобы было все, как у всех, или не хуже, чем у других. Строят брак по расчету Брачный контракт — залог существования семьи
Креативность
(+) Стремление к всякого рода изменениям в своей семейной жизни и внесению в нее чего-то нового Такие люди стараются разнообразить и жизнь своей семьи (сменить обстановку в квартире, придумать вид семейного отдыха и т.п.)
(-) Стремление к сохранению консервативных традиций, норм и правил семейной жизни
Активные социальные контакты
(+) Стремление к определенной структуре взаимоотношений в семье, к тому, чтобы
каждый член семьи, занимал какую-либо социальную позицию и выполнял строго
определенные функции.
Ценятся активные словесные методы воспитания детей и
взаимодействия с целью взаимопонимания между членами семьи
(-) Стремление к индивидуальному в семье Возможно чисто потребительское отношение с целью удовлетворить свои потребности. В такой семье нет разграничения социальных ролей и функций
Собственный престиж
(+) Стремление строить так свою семейную жизнь, чтобы обеспечить признание со стороны окружающих Заинтересованность в мнении о различных аспектах своей семейной жизни
(-) Не нуждается в одобрении своих поступков в семейной сфере. Иногда незначимость показателя говорит о незначимости данной сферы
Достижения
(+) Стремление к тому. чтобы в семейной жизни добиваться каких-либо реальных результатов (как можно раньше научить детей писать) Заинтересованность в информации о семейной жизни других людей с целью сравнения весомости достижений своей семьи и других семей
(-) Стремление уступить активность в достижении результатов другим людям другим
членам семьи и т д.
Безразличное отношение к результатам в своей семье,
отсутствие интереса к опыту других семей
Высокое материальное положение
(+) Стремление к наиболее высокому уровню материального достатка своей семьи. Такие люди считают, что семейное благополучие заключается, прежде всего, в хорошей обеспеченности семьи
(-) Игнорирование материального достатка как ценности, к которой долж
См. также
Опросники ценностей
RSS [email protected]
Морфологический тест жизненных ценностей — Психодиагностика — — Каталог статей
Предлагаемый вариант опросника жизненных ценностей призван помочь практическому психологу как в индивидуальной диагностике и консультировании, так и при исследовании различных групп (трудовых и учебных коллективов) по проблемам мотивации, для лучшего понимания важности различных жизненных сфер деятельности.
Методика возникла как
результат использования и дальнейшего усовершенствования методики И. Г. СенинаПеречень жизненных ценностей включает:
1. Развитие себя. т.е. познание своих индивидуальных особенностей, постоянное развитие своих способностей и других личностных характеристик.
2. Духовное удовлетворение, т.е. руководство морально-нравственными принципами, преобладание духовных потребностей над материальными.
3. Креативность, т.е. реализация своих творческих возможностей, стремление изменять окружающую действительность.
4. Активные социальные контакты, т.е. установление благоприятных отношений в различных сферах социального взаимодействия, расширение своих межличностных связей, реализация своей социальной роли.
5. Собственный престиж, т. е. завоевание своего признания в обществе путем следования определенным социальным требованиям.
6. Высокое материальное положение, т.е.
обращение к факторам материального благополучия как главному смыслу
существования.
7. Достижение, т. е. постановка и решение определенных жизненных задач как главных жизненных факторов.
8. Сохранение собственной индивидуальности, т.е. преобладание собственных мнений, взглядов, убеждений над общепринятыми, защита своей неповторимости и независимости.
Перечень жизненных сфер в которых эти ценности диагностируются:
1. Сфера профессиональной жизни.
2. Сфера образования.
3. Сфера семейной жизни.
4. Сфера общественной активности.
5. Сфера увлечений.
6. Сфера физической активности.
Описана общая концепция теста, даны значения показателей надежности и валидности, нормы, текст опросника и интерпретация шкал.
Тесты на тему ценностей человека. Mtgz
Данная методика является одной из разновидностей вербальных проективных тестов. Предложенный набор Must-тем позволяет определить пятнадцать жизненных целей-ценностей у лиц школьного и послешкольного возраста.
Инструкция к тесту
Вам предлагается продолжить напечатанные на выданном бланке предложения. Крайне важно, чтобы мысли, внесенные в бланк, были искренними и принадлежали именно вам. Запишите любые мысли, которые кажутся вам важными как в настоящий момент, так и в целом в вашей жизни.
Лист ответов
- Я непременно должен…
- Я непременно должен…
- Я непременно должен…
- Я непременно должен…
- Я непременно должен…
- Я непременно должен…
- Ужасно, если…
- Ужасно, если…
- Ужасно, если…
- Ужасно, если…
- Ужасно, если…
- Ужасно, если…
- Я не могу терпеть…
- Я не могу терпеть…
- Я не могу терпеть…
- Я не могу терпеть…
- Я не могу терпеть…
- Я не могу терпеть…
Обработка и интерпретация результатов
Для обработки данных, полученных с помощью этого теста, не существует стандартизированной процедуры. Нет таких Must-тем, которые исследователю предписывается найти среди ответов испытуемых.
Поэтому для каждой выборки и для каждого испытуемого, как правило, выделяется индивидуально-уникальный набор долженствований. Ниже приводится список ценностей-целей и примеры утверждений испытуемых, относящихся к этой ценности. Список ценностей взят из методики «Жизненные цели» (Э.Дисл, Р.Райан в модификации Н.В.Клюевой и В.И.Чиркова).
Свобода, открытость и демократия в обществе
Высказывания, в которых содержится отношение к духовному состоянию общества («Я не могу терпеть бездарность и бездуховность властей»), указывается на необходимость социальной справедливости («Я не могу терпеть существующего беспредела»), выражаются требования к власти всех уровней «Я не могу терпеть… бездуховных начальников».
Безопасность и защищенность
Высказывания, касающиеся обеспокоенности непредсказуемыми событиями в обществе и страхов за свою жизнь и жизнь своих близких («Ужасно, если начнется война», «Ужасно, если зло восторжествует»).
Служение людям
Высказывания, касающиеся таких жизненных и профессиональных целей, как помощь и содействие другим людям (в том числе ученикам): «Я непременно должна выпустить своих учеников грамотными людьми»; «Я непременно должна сделать все, чтобы мои ученики были счастливы».
Власть и влияние
Утверждения этой группы связаны со стремлением педагога проявлять власть над другими, оказывать на них влияние: «Ужасно, если меня ни во что не ставят»; «Я непременно должна быть авторитетом для своих учеников».
Известность
В эту группу входят утверждения, связанные со стремлением обратить на себя внимание, быть известным многим людям. «Ужасно, если обо мне все забудут, когда я умру»; «Я непременно должна оставить свой след в жизни».
Автономность
Высказывания, связанные с потребностью делать то, что сам человек считает важным, не зависеть от мнения окружающих, самому определять ход своей жизни: «Ужасно, если от тебя ничего не зависит»; «Я не могу терпеть, когда мне указывают, что я должна делать»; «Я непременно должна исполнить задуманное».
Материальный успех
Утверждения, связанные со стремлением к материальному благополучию, к тому, чтобы иметь гарантированный заработок, хорошие условия для проживания: «Ужасно, если я всю жизнь проживу в общежитии»; «Я не могут терпеть, когда задерживают зарплату»; «Я непременно должна найти хорошо оплачиваемую работу».
Богатство духовной культуры
Утверждения, касающиеся стремления к духовному совершенствованию, желания приобщиться к достижениям культуры, искусства и т. п.: «Я непременно должна находить время для чтения»; «Я не могу терпеть нищих духом».
Личностный рост
Утверждения, касающиеся требований к себе, стремления к развитию себя как личности и профессионала: «Я не могу терпеть, когда люди не стремятся к высоким целям»; «Я непременно должна не останавливаться на достигнутом уровне».
Здоровье
Утверждения этой группы выражают стремление педагога иметь хорошее здоровье, как можно меньше болеть, вести здоровый образ жизни, заниматься спортом: «Ужасно, если я тяжело заболею»; «Я не могу терпеть людей, которые не думают о своем здоровье»; «Я непременно должна заняться аэробикой (плаванием)».
Привязанность и любовь
Утверждения этой группы свидетельствуют о потребности педагога иметь близких людей, выражают озабоченность по поводу отношений со значимыми людьми: «Ужасно, если я буду совсем одна»; «Ужасно, если тебя никто не любит».
Привлекательность
Утверждения, касающиеся стремления иметь привлекательную внешность, следовать моде, быть довольной своим внешним видом: «Ужасно, если человек не следит за собой»; «Я непременно должна хорошо выглядеть»; «Не могу терпеть неопрятных мужчин».
Чувство удовольствия
Утверждения, касающиеся физического комфорта, получения удовольствия от таких сторон жизни, как хорошая еда, вино, секс и др.: «Я непременно должна попробовать в этой жизни все»; «Не могу терпеть «синих чулков».
Межличностные контакты и общение
Утверждения, касающиеся потребности чувствовать себя частью какой-либо группы, иметь свой круг общения, страхов, связанных с одиночеством и непониманием: «Ужасно, если меня перестанут понимать окружающие»; «Ужасно, если совсем нет друзей».
Богатая духовно-религиозная жизнь
Утверждения, касающиеся веры в Бога, стремления жить в соответствии с религиозными убеждениями: «Ужасно, если я потеряю веру в Бога»; «Я непременно должна сходить в церковь».
Источник: Журнал «Прикладная психология». N 4, 2001.- С. 9-30.
Методика возникла как результат использования и дальнейшего усовершенствования методики И. Г. Сенина.
Данная методика получила название «Морфологический тест жизненных ценностей» (МТЖЦ), исходя из целей и задач исследования — определения мотивационно-ценностной структуры личности.
Основным диагностическим конструктом МТЖЦ являются терминальные ценности. Под термином «ценность» авторы методики понимают отношение субъекта к явлению, жизненному факту, объекту и субъекту, и признание его как важного, имеющего жизненную важность.
Список жизненных ценностей, диагностируемых МТЖЦ:
Развитие себя
Духовное удовлетворение
Креативность
Активные социальные контакты
Собственный престиж
Высокое материальное положение
Достижение
Сохранение собственной индивидуальности.
Опросник направлен на изучение индивидуальной системы ценностей человека с целью лучшего понимания смысла его действия или поступка.
Морфологический тест жизненных ценностей состоит из 112 утверждений, каждое из которых испытуемому необходимо оценивать по 5-балльной системе.
Если для Вас смысл утверждения не имеет никакого значения, то в соответствующей клетке бланка поставьте цифру 1;
Если для Вас имеет небольшое значение, то поставьте цифру 2;
Если для Вас имеет определенное значение — поставьте цифру 3;
Если для Вас это ВАЖНО — поставьте цифру 4;
Если для Вас это ОЧЕНЬ ВАЖНО — поставьте цифру 5.
Для получения первичных тестовых результатов суммируются баллы ответов в соответствии с ключом. После подсчетов все результаты заносятся в таблицу. Предложенные ценности относятся к разнонаправленным группам: духовно-нравственные ценности и эгоистически-престижные (прагматические). Это концептуально важно для определения направленности деятельности личности или группы. К первым относятся: саморазвитие, духовная удовлетворенность, креативность и активные социальные контакты, отражающие нравственно-деловую направленность.
Соответственно, ко второй подгруппе ценностей относятся: престиж, достижения, материальное положение, сохранение индивидуальности. Они в свою очередь отражают эгоистически-престижную направленность личности.
Примерное время тестирования 20-30 минут. Форма групповая.
Ценностный опросник Шварца
Источник: Карандашев В.Н. Методика Шварца для изучения ценностей личности. Концепция и методическое руководство — СПб.: Речь, 2004.
В основе опросника Шварца лежит теория, согласно которой все ценности делятся на социальные и индивидуальные. Опросник разработан Шаломом Шварцем в 1992 году. При разработке опросника автор использовал методику Рокича, качественно модифицировав, расширив и усовершенствовав ее концептуальную базу.
Возраст: с 14 лет
Первая часть опросника предназначена для изучения ценностей, идеалов и убеждений, оказывающих влияние на личность. Список ценностей состоит из двух частей: существительных и прилагательных, включающих 57 ценностей.
Испытуемый оценивает каждую из предложенных ценностей по шкале от 7 до -1 баллов. Вторая часть опросника Шварца представляет собой профиль личности. Состоит из 40 описаний человека, характеризующих 10 типов ценностей. Для оценки описаний используется шкала от 4 до -1 баллов.
Опросника терминальных ценностей (ОТеЦ) И. Г. Сенина
Источник: Тихомиров А.В. Метод дифференциации профессиональных выборов в практике профконсультирования/А. В. Тихомиров//Персонал-profi Екатеринбург, 2001. — Вып.2, часть 1.
Тест основан на теоретических положениях М. Рокича о структуре человеческих ценностей. Методика позволяет оценить общую выраженность каждой из восьми терминальных ценностей: собственный престиж, высокое материальное положение, креативность, активные социальные контакты, развитие себя, достижения, духовное удовлетворение, сохранение собственной индивидуальности. А также и их представленность в различных сферах жизни человека: сфера профессиональной жизни, сфера обучения и образования, сфера семейной жизни, сфера общественной жизни, сфера увлечений.
Опросник состоит из 80 утверждений, каждое из которых испытуемый оценивает по 5-балльной шкале Ликкерта (1 — не имеет никакого значения, 2 — небольшое значение, 3 — определенное значение, 4 — важно, 5 -очень важно). Полученные оценки в баллах по таблицам норм переводятся в стэны. Результаты представляются в форме индивидуального профиля, отдельно для шкал терминальных ценностей и жизненных сфер.
Методика «Домики» Ореховой
О. А. Ореховой создан проективный тест личностных отношений, социальных эмоций и ценностных ориентаций «Домики» (Орехова, 2002, 2008, 2010). Тест «Домики» разработан детским психологом Ореховой О.А. как диагностическое средство дифференциации эмоциональной сферы ребенка. Созданная методика базируется на цвето-ассоциативном эксперименте, предложенном Эткиндом А.М. для анализа отношений. В результате тестирования проявляется достоверная картина индивидуальных особенностей, предпочтений, познавательных потребностей и духовных ценностей, способности к формированию отношений в социуме, раскрываются варианты развития личности, обнаруживаются психологические проблемы ребенка и наличие внутренних противоречий.
Психологическая диагностика проводится в форме групповых и индивидуальных занятий. Процедура исследования состоит из трех заданий по раскрашиванию. В первом задании ребенок производит ранжирование шести цветов по степени предпочтения каждого цвета. Во втором задании ребенка просят подобрать подходящий цвет для домиков, в которых «живут» чувства (счастье, горе, справедливость, обида, дружба, ссора, доброта, злоба, скука, восхищение). В третьем задании происходит подключение цвето-ассоциативного ряда эмоций ребенка к различным видам деятельности в детском саду, к самому детскому саду, который ребенок посещает. При раскрашивании последнего домика в третьем задании ребенок самостоятельно выбирает для себя социальный объект предпочтения, выбирает для него занятие и только затем раскрашивает его в подходящий цвет, обозначая, таким образом, отношение к данной ценности, т. е. ранг.
«Комплексное изучение самооценки и ценностных ориентаций» И. П. Шахова
Дети начиная с дошкольного возраста.
В данном случае обследование проводится сугубо индивидуально. Стимульный материал состоит из карточки со схематичным изображением трех фигурок детей и семи карточек с напечатанными на них ценност ными характеристиками. Психолог предлагает ребенку рассмотреть одну карточку с изображением трех фигурок детей, под которой находится другая карточка с определениями, и ответить на вопрос: «Вот три очень похожих мальчика (девочки). Этот мальчик – умный, этот – сильный, этот – здоровый. Во всем другом они ничем не отличаются. Каким из этих мальчиков (девочек) ты больше всего хотел бы быть?» И т. д. Ответ ребенка кодируется в бланке протокола. Затем ребенок должен ответить на следующий вопрос: «А теперь представь, что один из этих мальчиков действительно ты. Кто это может быть? Кто из них на самом деле больше всего похож на тебя?» Результаты заносятся соответственно в графы «Ценностные ориентации» и «Самооценка» (Шахова, 1998). В этой методике рассматриваются такие ценности, как ум, сила, веселость, красота, аккуратность, успешность в обучении, здоровье. В соответствии с результатами выполнения данного теста психолог может судить о личностной зрелости ребенка, дифференцированности системы ценностных ориентаций, об оценке личности ребенка значимыми взрослыми, о его адаптационных возможностях.
«Определение сформированности ценностных ориентаций» Круглов
Эта методика Б. С. Круглова адаптированный и модифицированный вариант методики М. Рокича, направлена на выявление уровня сформированности ценностных ориентаций младших школьников.
Этот тест поможет определить, что для вас ценно и значимо в жизни. Вам необходимо закончить следующие предложений. То, что вы напишете, V может быть важно для вас именно сейчас или в будущем. Главное, чтобы вы были честны и искренни в своих ответах.
1. Я непременно должен…
2. Я непременно должен…
3. Я непременно должен.
4. Я непременно должен.
5. Я непременно должен.
6. Я непременно должен.
7. Ужасно, если…
8. Ужасно, если…
9. Ужасно, если…
10. Ужасно, если…
11. Ужасно, если…
12. Ужасно, если.
13. Я не могу терпеть…
14. Я не могу терпеть…
15. Я не могу терпеть.
16. Я не могу терпеть.
17. Я не могу терпеть.
18. Я не могу терпеть…
Интерпретация результатов
Результаты этого теста нельзя считать правильными или неправильными, лучшими или худшими, чем результаты других. Они просто помогут вам разобраться, что важно именно для вас.
Определите, к каким из приведенных ниже ценностей принадлежит большинство ваших ответов. Именно эти ценности сейчас представляют для вас наибольший интерес.
Свобода и справедливость в обществе
Это недовольство состоянием общества или желание сделать его лучше. Характерные высказывания: «Я не могу терпеть бездарность и бездуховность властей», «Я не могу терпеть существующий беспредел», «Я не могу терпеть равнодушных начальников».
Безопасность и защищенность
Это беспокойство за свою жизнь и жизнь своих близких, страх перед опасными и непредсказуемыми событиями, которые могут произойти в обществе: «Ужасно, если начнется война», «Ужасно, если зло восторжествует», «Я непременно должен уметь защитить себя».
Служение людям
Это желание помогать и содействовать другим людям: «Я непременно должен помогать детям-сиротам», «Я непременно должна приложить все усилия, чтобы мои ученики поступили в вузы».
Влияние, уважение, авторитет
Стремление иметь власть над другими людьми, оказывать на них влияние, вызывать уважение: «Ужасно, если меня ни во что не ставят», «Ужасно, если меня перестанут уважать коллеги», «Я непременно должна быть авторитетом в глазах моих учеников».
Известность, популярность, слава
Потребность привлекать к себе всеобщее внимание, быть известной персоной, вызывать восхищение: «Ужасно, если никто так и не узнает о моем таланте», «Я непременно должна оставить свой след в истории».
Независимость
Это стремление не зависеть от окружающих и их мнения, самому все решать в своей жизни: «Ужасно, если от тебя ничего не зависит», «Я не могу терпеть, когда мне указывают, что делать», «Я непременно должен исполнить задуманное».
Материальные блага
Желание иметь хороший заработок, хорошие условия для проживания, возможность купить то, что хочется: «Ужасно, если я всю жизнь проживу в общежитии», «Я не могут терпеть, когда задерживают зарплату», «Я непременно должна найти хорошо оплачиваемую работу».
Культура и самообразование
Стремление к духовному совершенствованию, любовь к искусству: «Я непременно должна побывать в опере», «Я не могу терпеть тех, кто не любит классической литературы».
Карьерный, профессиональный и личностный рост
Высокие требования к себе, стремление быть отличным профессионалом: «Я не могу терпеть, когда люди плохо выполняют свою работу», «Я непременно должна достичь большего по сравнению с тем, что есть сейчас».
Здоровье
Желание иметь хорошее здоровье, как можно меньше болеть, вести здоровый образ жизни, заниматься спортом: «Ужасно, если я тяжело заболею», «Я не могу терпеть людей, которые не заботятся о своем здоровье», «Я непременно должен заняться спортом».
Любовь, семья
Потребность иметь близких людей, озабоченность по поводу отношений со значимыми людьми: «Ужасно, если я останусь в одиночестве», «Ужасно, если тебя никто не любит», «Я непременно должна больше внимания уделять своим мужу и детям».
Привлекательность
Стремление иметь привлекательную внешность, следовать моде, быть довольным своим внешним видом: «Ужасно, если человек не следит за собой», «Я непременно должна хорошо выглядеть», «Не могу терпеть неопрятных мужчин».
Удовольствия
Получение удовольствия от таких сторон жизни, как вкусная еда, напитки, секс, сон, массаж и др.: «Я непременно должен попробовать в этой жизни все», «Не могу терпеть старых дев», «Ужасно, если мне не удается выспаться».
Общение
Потребность чувствовать себя частью какой-либо группы, иметь определенный круг общения, знакомиться с новыми людьми, заводить друзей: «Я не могу терпеть занудных необщительных людей», «Ужасно, если совсем нет друзей».
Духовность, религиозность
Стремление жить в соответствии со своими религиозными убеждениями: «Ужасно, если я потеряю веру в Бога», «Я непременно должна сходить в церковь».
В Новый Год, завершая цикл и открывая следующий, мы осознанно или нет просматриваем прошедший период, подводя итоги и думаем о БУДУЩЕМ. Мы строим планы, ставим цели, рассчитывая свои силы. И в этом уникальность предновогоднего времени.
Мы стараемся понять, что для нас важно на данном этапе жизни. Выстраивая порядок наших предпочтений, мы решаем, что нам необходимо и в это вкладываем свои силы. В психологии эта «необходимость» называется «личными ценностями». Личные ценности — мотиваторы наших действий. Когда поставленная цель резонирует с нашими истинными ценностями, не возникает внутренний конфликт, энергия приходит свободно и в избытке. Мы ощущаем драйв, желание действовать, нам не надо себя заставлять. Мы получаем результаты от таких действий быстрее и легче. Но понимание того, что по-настоящему ценно для нас, не всегда лежит на поверхности. Целесообразно проверить, что именно является для нас ценностью.
Другими словами имеет смысл задать вопросы:
— » Чего мне хотеть?»
— «Во что вкладывать талант, энергию, время и деньги?»
— “Чего мне хочется достичь?».
Предлагаю упражнение, которое Вам поможет лучше понять себя.
1.Перед вами список из 18 –ти ценностей, пробегите его глазами. Возьмите бумагу и карандаш.
- Выпишите 8 наиболее важных для Вас и пронумеруйте их в соответствии с важностью.
(1- наиболее важная ценность, 8 – наименее важная)
- Создайте новый список ценностей, где в наличии будут всего 5 из 8-ми наиболее важных для Вас ценности.
- Посмотрите на список ценностей внимательно и решите, от каких 3-х ценностей Вы не откажитесь ни за что. Выпишите их отдельно.
. …Некто, волшебник предложил исполнить Ваши 3 желания… Но волшебник исполняет желания по четвергам. Каждый раз – всего одно желание. В этот четверг он работает, а в следующий неизвестно… О чем бы вы его попросили в этот четверг? 1) активная, наполненная эмоционально, жизнь;
2) жизненная мудрость, зрелость суждений и здравый смысл достигаемые жизненным опытом;
3) здоровье физическое и психическое;
4) интересная работа;
5) переживание прекрасного в искусстве и природе;
6) любовь духовная и физическая близость с любимым человеком;
7) материально обеспеченная жизнь — жизнь без материальных затруднений;
8) наличие хороших и верных друзей;
9) общественное признание — уважение окружающих, товарищей по работе;
10) возможность расширения своего образования, кругозора, интеллектуальное развитие;
11) продуктивная жизнь — максимально полное использование своих возможностей, сил и способностей;
12) личностное развитие — работа над собой, постоянное физическое и духовное совершенствование;
13) развлечения — приятное, необременительное времяпрепровождение;
14) свобода — самостоятельность, независимость в поступках и суждениях;
15) счастливая семейная жизнь;
16) счастье других;
17) творчество — возможность творческой деятельности;
18) уверенность в себе — внутренняя гармония, свобода от внутренних противоречий, сомнений.
Особенности жизненных ценностей у студентов-психологов
Л.Э.Коваленко (г.Иркутск)
Студентка 1 курса магистратуры ПИ ИГУ,
факультет прикладной психологии,направление
«психологическое консультирование в образовании»
Жизненные ценности студентов, осмысление их природы и пути влияния на формирование этих ценностей — одна из актуальных проблем современной психологической науки, которая должна рассматриваться с учетом своеобразия личностного развития в студенческом возрасте, а также в контексте реформирования образования и профессионального становления будущих специалистов. Ценности конкретной личности формируются под влиянием социальной среды, особенностей тех социальных групп, в которые она входит.
Ценностью является для человека все, что имеет для него определенную значимость, личностный или общественный смысл. Ценности играют важную роль в направлении, ориентации и регулировании отношений людей и общества.Особое значение приобретает процесс ценностного самоопределения в вузе, становление системы ценностных ориентаций, которая особенно необходима для успешной реализации будущей профессиональной деятельности в системе «человек-человек». С точки зрения возрастной психологии, в студенческом возрасте изменяются черты внутреннего мира и самосознания. У молодого человека возникает проблема выбора жизненных ценностей. Человек стремится сформировать внутреннюю позицию по отношению к себе («Кто Я?», «Каким Я должен быть?»), по отношению к другим людям, а также к моральным ценностям.
Интересно и практически важно выявить особенности жизненных ценностей у студентов-психологов. В связи с этим нами было проведено исследование на базе ПИ ИГУ города Иркутска. В число респондентов были включены испытуемые в количестве 80 человек, студенты факультета психологии и гуманитарии. Возраст участников исследования составил от 18-24 лет. Мы использовали стимульный материал методик: «Ценностные ориентации» М. Рокича и «Морфологический тест жизненных ценностей» В.Ф. Сопова и Л.В. Карпушиной. В ходе исследования была выдвинута гипотеза, согласно которой особенности жизненных ценностей у студентов- психологов по сравнению со студентами-гуманитариями имеют свою специфику, которая выражается в доминировании таких жизненных ценностей как: саморазвитие и социальные контакты.
Результаты изучения жизненных ценностей студентов-психологов позволяют говорить о том, что студенты-психологи имеют достаточно высокие показатели по шкале саморазвития,что свидетельствует о стремлении человека получать объективную информацию об особенностях его характера, способностей, др. характеристиках своей личности.Стремление к самосовершенствованию, серьезное отношение к своим обязанностям, компетентность в делах, снисходительность к людям и их недостаткам и требовательность к себе. Также студенты-психологи имеют высокие показатели по шкале социальных контактов,что указывает на стремление человека к установлению благоприятных взаимоотношений с другими людьми. Для таких людей, как правило, значимы все аспекты человеческих взаимоотношений, они часто убеждены в том, что самое ценное в жизни — это возможность общаться и взаимодействовать с другими людьми. Высокая значимость ценности обучения и образования,что указывает на стремление человека к повышению уровня своей образованности, расширению кругозора.
При сравнительном исследовании особенностей жизненных ценностей студентов-психологов и студентов-гуманитариев выявлены статистически значимые различия( р≤0,05 — U-критерий Манна-Уитни ), которые показывают, что особенности жизненных ценностей студентов-психологов состоят в высоком значении ценностей саморазвития, обучения, социальных контактов и низких показателях ценностей креативности, престижа и сферы общественной жизни. В целом, выполненное исследование подтвердило гипотезу о том, что особенности жизненных ценностей у студентов-психологов, по сравнению со студентами-гуманитариями, имеют свою специфику.
Литература
- Непомнящая, Н.И. Ценность как личностное основание/ Н.И. Непомнящая — Учебное пособие для ВУЗов ,2010
- Бубнова С.С. Ценностные ориентации как многомерная нелмнейная система // Психологический журнал, т. 20, № 5, 2007
- Серый, А.В. Ценностно-смысловая сфера личности / А.В. Серый, М.С. Яницкий, Уч. пособие. — Кемерово, Кем. Гос. Ун-т, 2012. — 92 с.
- Хухлаева, О.В. Психология развития. Молодость, зрелость, старость. /О.В. Хухлаева. — Учеб. пособие для вузов. — М.: Изд. центр «Академия», 2012
Хасанова О.В. Профессия в структуре жизненных ценностей сотрудников МЧС и МВД
Хасанова Оксана Валерьевна
Оренбургский государственный университет
студентка 3 курса, кафедра общей психологии и психологии личности, факультета социальных и гуманитарных наук
Khasanova Oksana Valer’evna
Orenburg State University
third year student, Department of General Psychology and Psychology of Personality of the faculty of Social Sciences and Humanities
Библиографическая ссылка на статью:
Хасанова О.В. Профессия в структуре жизненных ценностей сотрудников МЧС и МВД // Гуманитарные научные исследования. 2016. № 12 [Электронный ресурс]. URL: https://human.snauka.ru/2016/12/17881 (дата обращения: 03.10.2021).
Важной потребностью для каждого человека является определение своих жизненных ценностей, приоритетов, своего мировоззрения и смысла жизни. Ценностная ориентация личности состоит в избирательном отношении человека к материальным и духовным ценностям, что представляет собой систему убеждений, личностных установок, предпочтений, посредством личностными смыслами и проявляющая в поведении. Функция ценностной ориентировки состоит в том, что она выполняет ориентировочную реакцию в поведении личности, отражает смысловую сторону направленности личности, ее внутреннюю и содержательную основу внешнего взаимодействия с различными явлениями объективной реальности [2].
Как показано на практике, большая текучесть кадров происходит после окончания высших учебных заведений или в первые 3 года прохождения службы. Данные опрошенных респондентов Уральского юридического института МВД России 2004 г. говорят, о том, что после окончания учебного заведения хотели бы уволиться из органов внутренних дел и перейти в другие сферы профессиональной деятельности: ГУИН – 9%, МЧС -13 %, прокуратура – 33 %. Это связано с тем, что представления о правоохранительных органах у молодых людей возникает задолго до поступления в ведомственное учебное, то есть ценностные ориентиры искажены от реальности или полностью не сформированы, что в дальнейшем мешают становлению морально-ценностным основам для осуществления профессиональной деятельности. Это косвенно подтверждается исследованием: 20 % специалистов, проработавших в ОВД от 1 года да 3 лет изъявили желание сменить область профессиональной деятельности, так как в ходе выполнения служебных обязанностей не смогли адаптировать свои жизненные сферы под профессиональную сферу, а также выработать новые необходимые профессиональные навыки [7].
Человек на протяжении 7-10 лет осуществляет подготовку к профессиональной деятельности. Подготовка заключается в обучение в учебном заведение, а также в первых годах работы по профессии, когда молодой сотрудник осваивает основные профессиональные навыки и усваивает главные профессиональные ценности [1].
Для человека, профессия – способ реализации своих умений и навыков в профессиональной деятельности. Таким образом, он адаптируется к различным социальным ситуациям, выстраивает взаимоотношения с коллективом и приобретает социальную значимость своей личности в трудовой деятельности. Профессия служит для человека важным аспектом значимости себя в социуме. От его умения выработать необходимые жизненные ценности зависит не только его место в социуме как профессионала, но и жизнь людей, зависящих от качества выполнения служебных задач [8].
Особенно актуален вопрос приоритета жизненных ценностей у сотрудников ведомств, обеспечивающих безопасность граждан государства. При высоком интересе к данной теме, исследований в этой сфере проводится недостаточно, довольно много вопросов, связанных со спецификой ценностных ориентаций сотрудников ведомств, от которых зависит безопасность нашей и страны и каждого человека. [3].
Ценности и ценностные ориентации обеспечивают основную мотивацию профессиональной деятельности и формы ее реализации. Так, искажение ценностных ориентаций в процессе выполнения профессиональной деятельности приводит к развитию профессиональных деформаций [6], трансформирует жизненную позицию личности, становясь основой асоциального поведения. [5].
От ценностно-мотивационных качеств сотрудника зависит не только его эффективность в профессиональной деятельности, но и спасение и охрана жизни граждан. Совокупность индивидуальных ценностных особенностей человека и эффективность выполнения профессиональной деятельности, формирующая в процессе обучения и последующей профессиональной деятельности, приводит к достижению профессионализма [4].
Проблема ценностей и ценностных ориентаций активно исследовалась в советской психологии. Так Леонтьев А.Н., 1971, Оссовский В.Л., 1975, Ручка А.А, 1987, рассматривают ценности как формы общественного и индивидуального сознания, представленного в виде убеждений, идеалов, убеждений, норм и т.д. В свою очередь, ценность как значимость вещей, явлений, процессов для жизнедеятельности субъектов представлена в работах Василенко В.А., Дробницкого О.Г., Кунявского В.К., Тугаринова В.П. и др. [9].
Жизненные ценности выступают основой мотивации деятельности личности в профессии, с одной стороны, однако эффективность профессиональной деятельности в значительной степени обусловлена осознанием профессии как собственной жизненной ценности [6].
Целью исследования явилось изучение жизненных ценностей сотрудников МВД и МЧС, а также выявление места профессии в структуре жизненных ценностей сотрудников МВД и МЧС.
Объектами исследования явились 25 человек в возрасте от 21 года до 45 лет: 15 сотрудников МЧС и 10 сотрудников МВД. Подавляющее большинство выборки (72%) составили мужчины, женщин всего 7 человек.
В данном исследовании использовались такие методики, как: морфологический тест жизненных ценностей В.Ф. Сопова, Л.В. Карпушина (МТЖЦ) и методика «Семантический дифференциал» Чарльза Осгуда.
Гистограмма 1. Среднегрупповые значения по жизненным сферам у сотрудников МВД и МЧС.
Данные, полученные посредством психодиагностической методики «Морфологический тест жизненных ценностей», позволяют сравнить значимость различных жизненных сфер у сотрудников МЧС и МВД. Как видно из гистограммы 1, среднегрупповые значения профессиональной сферы выше у сотрудников МЧС. Он составляет 63,8 у сотрудников МЧС и 57 у сотрудников МВД.
При этом отмечается, что различия достоверны в отношении таких жизненных ценностей, как профессия (α≤0,05)и физическая активность (α≤0,1). Иными словами, при рассмотрении профессии как жизненной сферы, проявляется её более высокая значимость для сотрудников для сотрудников МЧС.
Данные, полученные посредством опросного метода (МТЖЦ) подтверждаются данными психосемантического исследования. НА гистограмме 2 в сравнительном аспекте представлены среднегрупповые значения по факторам силы, оценки и активности по понятиям «я», «моя работа», «служба», «долг», «здоровье», «ответственность».
Высокие показатели среднегрупповых значений по сфере профессиональной жизни сотрудников МЧС свидетельствуют о том, что сотрудники отдают много времени своей работе, включаются в решение всех производственных проблем, считая при этом, что профессиональная деятельность является главным содержанием его жизни.
Гистограмма 2. Среднегрупповые значения по различным стимулам (понятиям) у сотрудников МВД и МЧС.
Однако в отношении понятий «я», «моя работа» «служба», «долг» различия между сравниваемыми группами недостоверны, то есть среднегрупповые значения по факторам силы, оценки, активности у сотрудников МЧС и МВД по означенным понятиям не могут рассматриваться как существенно различающиеся между собой.
По отношению к среднегрупповым значениям по факторам оценки и силы различия значимы на уровне α≤0,05 в отношении понятия «ответственность». Примечательно при этом, что по названным факторам среднегрупповые значения выше именно у сотрудников МЧС.
Вероятно, в подобных показателях отражается переживание более высокой социальной значимости и, возможно, более высокого общественного признания социальной значимости профессии у сотрудников МЧС по сравнению с сотрудниками МВД. Полагаем, что отражается на коннотативном значении понятия «моя работа» и содержание выполняемых профессиональных обязанностей, наличие возможности объективно и безотносительно к тем или иным морально-этическим нормам оценить результаты собственного труда у сотрудников МЧС. Кроме того, сотрудники МЧС в меньшей степенью сталкиваются с неприятными и отталкивающими проявлениями в человеческих отношениях, нежели сотрудники МВД.
Стоит отметить, что значения по факторам оценки и силы по понятию ответственности выше у сотрудников МЧС и превышает значения аналогичных понятий сотрудников МВД. Скорее всего, это связано с спецификой работы МЧС, так как основной задачей сотрудников МЧС является незамедлительное принятие решения и ответственности в ситуациях, когда угроза человеческой жизни явна и непосредственная. На сотрудниках МЧС лежит ответственность не только за исполнение служебных обязанностей, но и жизнь людей.
В отличие от служебных обязанностей сотрудников МЧС, профессиональные задачи сотрудников МВД связаны с выяснением обстоятельств происшествий, поступков людей, которые не привели к смерти, а лишь вскрыли отталкивающие стороны той или иной личности.
Исходя из выше сказанного, можно сделать заключение, что в зависимости от требований данной профессиональной деятельности, у сотрудников увеличивается значимость тех или иных профессиональных качеств специалиста, для полноценного выполнения служебных обязанностей.
Библиографический список
- Болдырев, А.В., Болдырева, Т.А., Тхоржевская, Л.В. Маркеры эмоционального выгорания в семантическом пространстве личности.// Прикладная юридическая психология. — 2015. — №1. — С.81-89.
- Сложеникин А.П., Ксенофонтов А.М., Беликов И.И., Новикова И.А., Сидоров П.И. Жизненные ценности и их взаимосвязь с психической адаптацией у сотрудников органов внутренних дел, проходящих службу в Северокавказском регионе.// Ментальная экология. Экология человека. -2008.03 – С.28-33.
- Люкшина Д.С. Ценностные ориентации профессионалов особых условий труда (на примере сотрудников пограничной, полицейской и таможенной служб).// Вестник Кемеровского государственного университета. – 2016. – №2. – С.102-108.
- Ашанина Е.Н., Минина И.Н. Значение личностных ценностей в формировании профессиональной пригодности специалистов Государственной противопожарной службы МЧС России.// Медико-биологические и социально-психические проблемы безопасности в чрезвычайных ситуациях. – 2014. – №2. – С.69-73.
- Щербинина, О.А Содержательная характеристика внутренней позиции и направленности личности. // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2006. – № 9(59). – с. 79-86.
- Болдырев, А.В., Тхоржевская Л.В., Болдырева Т.А. Смысложизненные ориентации в структуре феномена профессиональных деструкций личности сотрудников уголовно-исполнительной системы.// Вестник Оренбургского государственного университета. – 2011. – №2. – С. 84-88.
- Шуклин М.С. Психологические особенности работы по повышению уровня адаптации молодых специалистов в подразделениях ОВД.// Психопедагогика в правоохранительных органах. – 2008. – №1. – С. 26-28.
- Хасанова О.В. Возрастные факторы в развитии эмоционального выгорания.//Вестник магистратуры. – 2015. – №12(51). С. 110-112.
- Шалхарбекова Н.А. Ценностные ориентации как структурный компонент личности.// Новое слово в науке и практике: гипотезы и апробации результатов исследований. – 2015. – №16. – С.81-87.
Количество просмотров публикации: Please wait
Все статьи автора «Хасанова Оксана Валерьевна»
Морфологическая реакция, сопровождающая уменьшение размера белемнитов во время гипертермического события ранней юры, модулированная историей жизни
Reddin, C.J., Kocsis, Á. Т., Аберхан, М. и Кисслинг, В. Жертвы древних гипертермических явлений предвещают судьбу морских клад и их черт в условиях глобального потепления. Глоб. Чанг. Биол. 27 , 868–878 (2021).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Reddin, C.J., Kocsis, Á. T. & Kiessling, W. Миграции морских беспозвоночных отслеживают изменение климата на протяжении 450 миллионов лет. Глоб. Ecol. Биогеогр. 27 , 704–713 (2018).
Артикул Google ученый
Кордас, Р. Л., Харли, К. Д. Г. и О’Коннор, М. И. Экология сообщества в условиях потепления: влияние температуры на межвидовые взаимодействия в морских системах. J. Exp. Mar. Bio.Ecol. 400 , 218–226 (2011).
Артикул Google ученый
Poloczanska, E. S. et al. Реакция морских организмов на изменение климата в океанах. Фронт. Mar. Sci. 3 , 1–21 (2016).
Артикул Google ученый
Ханкен, Дж. И Уэйк, Д. Б. Миниатюризация размеров тела: последствия для организма и эволюционное значение. Annu. Rev. Ecol. Syst. 24 , 501–519 (1993).
Артикул Google ученый
Шеридан Дж. А. и Бикфорд Д. Сокращение размеров тела как экологическая реакция на изменение климата. Nat. Клим. Чанг. 1 , 401–406 (2011).
ADS Статья Google ученый
Форстер, Дж., Херст, А. Г. и Аткинсон, Д.Вызванное потеплением уменьшение размеров тела у водных видов больше, чем у наземных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109 , 19310–19314 (2012).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Ольбергер, Дж. Потепление климата и эктотермный размер тела — от индивидуальной физиологии до экологии сообщества. Функц. Ecol. 27 , 991–1001 (2013).
Артикул Google ученый
Garilli, V. et al. Физиологические преимущества карликовости при вымирании в океанах с высоким содержанием CO 2. Nat. Клим. Чанг. 5 , 678–682 (2015).
ADS CAS Статья Google ученый
Дауфрен, М., Ленгфелльнер, К. и Соммер, У. Глобальное потепление приносит пользу малым элементам водных экосистем. Proc. Natl. Акад. Sci. США https://doi.org/10.1073/pnas.0
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Verberk, W. C. E. P. et al. Уменьшение размеров тела в ответ на нагревание: объяснение правила размера и температуры с особым упором на роль кислорода. Biol. Ред. 96 , 247–268 (2021).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Анжиллетта, М. Дж., Стери, Т. Д. и Сирс, М. В. Температура, скорость роста и размер тела в эктотермах: детали головоломки, связанной с историей жизни. Integr. Комп. Биол. 44 , 498–509 (2004).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Ховинг, Х. Дж. Т. et al. Чрезвычайная пластичность стратегии жизненного цикла позволяет мигрирующему хищнику (гигантскому кальмару) справляться с изменяющимся климатом. Глоб. Чанг. Биол. 19 , 2089–2103 (2013).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Анжиллетта М. Дж. И Данэм А. Э. Правило температуры и размера в эктотермиях: простые эволюционные объяснения не могут быть общими. г. Nat. 162 , 332–342 (2003).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Винарский, М. В. О применимости правила Бергмана к эктотермам: современное состояние. Biol. Бык. Ред. 4 , 232–242 (2014).
Артикул Google ученый
Аткинсон, Д. Температура и размер организма: биологический закон для организмов ?. Adv. Ecol. Res. 25 , 1–58 (1994).
Артикул Google ученый
Аткинсон, Д. Влияние температуры на размер водных эктотерм: исключения из общего правила. J. Therm. Биол. 20 , 61–74 (1995).
Артикул Google ученый
Форстер Дж. И Херст А. Г. Правило размера и температуры возникает из онтогенетических различий между темпами роста и развития. Функц. Ecol. 26 , 483–492 (2012).
Артикул Google ученый
Гиллули, Дж. Ф., Браун, Дж. Х., Уэст, Г. Б., Сэвидж, В. М. и Чарнов, Е. Л. Влияние размера и температуры на скорость метаболизма. Наука 293 , 2248–2251 (2001).
ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Шульте П. М. Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакции эктотермов на изменяющуюся среду. J. Exp. Биол. 218 , 1856–1866 (2015).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Гиллули, Дж. Ф., Чарнов, Э. Л., Уэст, Г. Б., Сэвидж, В. М., Браун, Дж. Х. Влияние размера и температуры на время развития. Nature 417 , 70–73 (2002).
ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Ример К., Андерсон-Тейшейра К. Дж., Смит Ф. А., Харрис Д. Дж. И Эрнест С. К. Изменение размеров тела влияет на эффекты повышения температуры на метаболизм эктотерма. Глоб. Ecol. Биогеогр. 27 , 958–967 (2018).
Артикул Google ученый
Rosa, R. et al. Потепление океана усиливает пороки развития, преждевременное вылупление, подавление метаболизма и окислительный стресс на ранних этапах жизни ключевого кальмара. PLoS ONE 7 , e38282 (2012).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Пекл Г. Т. и Джексон Г. Д. Потенциальное воздействие изменения климата на прибрежных кальмаров: биология, экология и рыболовство. Ред. Fish Biol. Рыба. 18 , 373–385 (2008).
Артикул Google ученый
Твитчетт, Р. Дж. Эффект лилипутов после вымирания в конце пермского периода. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 252 , 132–144 (2007).
Артикул Google ученый
Харрис, П. Дж. И Кнорр, П. О. Что означает «эффект лилипутов» ?. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 284 , 4–10 (2009).
Артикул Google ученый
Меткалф, Б., Твитчетт, Р. Дж. И Прайс-Ллойд, Н. Изменения в размере и скорости роста «лилипутов» в раннем триасе. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 308 , 171–180 (2011).
Артикул Google ученый
Chu, D. et al. Эффект лилипутов у пресноводных остракод во время пермо-триасового вымирания. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 435 , 38–52 (2015).
Артикул Google ученый
Урбанек А. Биотические кризисы в истории верхнесилурийских граптолоидов: палеобиологическая модель. Hist. Биол. https://doi.org/10.1080/102
Артикул Google ученый
Урлихс М. Задержка роста у беспозвоночных из типового ареала кассианской формации (ранний карний) доломитов (Италия). GeoAlp 8 , 164–169 (2011).
Google ученый
Мортен, С. Д. и Твитчетт, Р. Дж. Колебания размеров тела морских беспозвоночных в результате плинсбахско-тоарского вымирания. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.08.023 (2009 г.).
Артикул Google ученый
Пьяцца, В., Ульманн, К. В. и Аберхан, М. Изменение размеров тела морских донных макробеспозвоночных в зависимости от температуры во время аноксического явления в раннем тоарском периоде. Sci. Отчет 10 , 1–13 (2020).
Артикул CAS Google ученый
Калози П., Патнэм Х. М., Твитчетт Р. Дж. И Вермандел Ф. Современное массовое вымирание морских многоклеточных животных: улучшение прогнозов путем интеграции данных по окаменелостям, современным и физиологическим данным. Ann. Преподобный Mar. Sci. 11 , 369–390 (2019).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Гербер С. Сравнение дифференциального заполнения морфопространства и аллометрического пространства во времени: морфологическая динамика и динамика развития раннеюрских аммоноидей. Палеобиология 37 , 369–382 (2011).
Артикул Google ученый
Палфи, Дж. И Смит, П. Л. Синхронизация между раннеюрским вымиранием, океаническим аноксическим явлением и базальтовым вулканизмом наводнения Кару-Феррар. Геология 28 , 747–750 (2000).
ADS Статья Google ученый
Карутерс, А. Х., Смит, П. Л. и Грёке, Д. Р. Плинсбахско-тоарское (раннеюрское) вымирание, глобальное многоэтапное событие. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 386 , 104–118 (2013).
Артикул Google ученый
Виньялл, П. Б. Крупные изверженные провинции и массовые вымирания. Науки о Земле. Ред. 53 , 1–33 (2001).
ADS CAS Статья Google ученый
Percival, L.M.E. et al. Глобально усиленное осаждение ртути во время вымирания в конце плинсбахского периода и тоарского ОАЭ: связь с Большой магматической провинцией Кару-Феррар. Планета Земля. Sci. Lett. 428 , 267–280 (2015).
ADS CAS Статья Google ученый
Фостер, Г. Л., Халл, П., Лант, Д. Дж. И Захос, Дж. С. Рассмотрение нашего нынешнего «гипертермального» состояния в контексте быстрого изменения климата в нашем геологическом прошлом. Фил. Пер. R. Soc. А 376 , 20170086 (2018).
ADS PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Suan, G. et al. Вековые экологические предшественники экстремальных климатических изменений раннего тоара (юры). Планета Земля. Sci. Lett. 290 , 448–458 (2010).
ADS CAS Статья Google ученый
Fantasia, A. et al. Глобальные и локальные процессы во время перехода между плинсбахом и тоаром в Пенише GSSP, Португалия: запись с несколькими прокси. Науки о Земле.Ред. 198 , 102932 (2019).
CAS Статья Google ученый
Müller, T. et al. Подкисление океана во время вымирания в раннем тоарском периоде: данные по изотопам бора в брахиопод. Геология 48 , 1184–1188 (2020).
ADS Статья Google ученый
Суан, Г., Маттиоли, Э., Pittet, B., Mailliot, S. & Lécuyer, C. Свидетельства серьезных экологических возмущений до и во время тоарского (раннеюрского) океанического аноксического явления в Лузитанской котловине Португалии. Палеоокеанография 23 , A1202 (2008).
ADS Статья Google ученый
Dera, G. et al. Динамика раннеюрских морских вымираний с высоким разрешением: случай плинсбахско-тоарских аммонитов (Cephalopoda). J. Geol. Soc. Лондон 167 , 21–33 (2010).
CAS Статья Google ученый
Dera, G. et al. Климатические взлеты и падения в неспокойном юрском мире. Геология 39 , 215–218 (2011).
ADS CAS Статья Google ученый
Мигес-Салас, О., Родригес-Товар, Ф. Дж. И Дуарте, Л.V. Выборочная распространенность аноксического явления в Тоарском океане на морские сообщества макробеспозвоночных: случай из Лузитанского бассейна, Португалия. Lethaia 50 , 548–560 (2017).
Артикул Google ученый
Коррейа, В. Ф., Райдинг, Дж. Б., Дуарте, Л. В., Фернандес, П. и Перейра, З. Палинологический ответ на аноксическое явление в Тоарском океане (ранняя юра) в Пенише, Лузитанский бассейн, западная Португалия. Mar. Micropaleontol. 137 , 46–63. https://doi.org/10.1016/j.marmicro.2017.10.004 (2017).
ADS Статья Google ученый
Рита, П., Нэтчер, П., Дуарте, Л. В., Вайс, Р., Де Баэтс, К. Механизмы и движущие силы динамики размеров тела белемнитов в плинсбахско-тоарском кризисе. R. Soc. Open Sci. 6 , 1 (2019).
ADS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Касвелл, Б. А. и Коу, А. Л. Воздействие аноксии на пелагическую макрофауну во время аноксического явления в Тоарском океане (ранняя юра). Proc. Геол. Доц. 125 (4), 383–391. https://doi.org/10.1016/j.pgeola.2014.06.001 (2014).
Артикул Google ученый
Ульманн, К. В., Тибо, Н., Рул, М., Хессельбо, С. П. и Корте, К. Влияние аноксических явлений в Юрском океане на экологию и эволюцию белемнитов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 10073–10076 (2014).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Дера Г., Тумулин А. и де Баэтс К. Разнообразие и морфологическая эволюция юрских белемнитов из Южной Германии. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 457 , 80–97 (2016).
Артикул Google ученый
Neige, P., Weis, R. & Fara, E. Взлеты и падения разнообразия белемнитов в ранней юре Западного Тетиса. Палеонтология 64 , 263–283 (2021).
Артикул Google ученый
Рита, П., Де Баетс, К. и Шлотт, М. Различия в размерах трибун между полями сражений с тоарским белемнитом. Фосс. Рек. 21 , 171–182 (2018).
Артикул Google ученый
Rita, P. et al. Биогеографические закономерности реакции размеров тела белемнита на эпизоды экологического кризиса. PeerJ Prepr. (2019).
Хоффманн Р. и Стивенс К. Палеобиология белемнитов — основа для интерпретации геохимии трибуны. Biol. Ред. 95 , 94–123 (2020).
Артикул Google ученый
Adams, D. C. & Otárola-Castillo, E.Geomorph: пакет r для сбора и анализа данных геометрической морфометрической формы. Methods Ecol. Evol. 4 , 393–399 (2013).
Артикул Google ученый
Schlegelmilch, R. Die Belemniten des süddeutschen Jura. Die Belemniten des süddeutschen Jura https://doi.org/10.1007/978-3-8274-3083-0 (1998).
Артикул Google ученый
McArthur, J. M. et al. Стратиграфия изотопов Sr (87Sr / 86Sr) нижнего тоара Пениша, Португалия, и ее связь с зонами аммонита. Информационные бюллетени Stratigr. 53 , 297–312 (2020).
Артикул Google ученый
Хессельбо, С. П., Дженкинс, Х. К., Дуарте, Л. В. и Оливейра, Л. С. V. Данные изотопного состава углерода раннеюрского (тоарского) аноксического явления в океане, вызванного ископаемой древесиной и морскими карбонатами (Лузитанский бассейн, Португалия). Планета Земля. Sci. Lett. 253 , 455–470 (2007).
ADS CAS Статья Google ученый
Клуг, К., Швайгерт, Г., Фукс, Д., Крута, И., Тишлингер, Х. Адаптация к скоростному плаванию кальмаром у юрских белемнитид. Biol. Lett. 12 , 20150877 (2016).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Сейбел, Б. А., Туэсен, Э. В., Чайлдресс, Дж. Дж. И Городецки, Л. А. Снижение метаболизма пелагических головоногих моллюсков с глубиной обитания отражает различия в двигательной эффективности. Biol. Бык. 192 , 262–278 (1997).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Mattioli, E., Pittet, B., Petitpierre, L. & Mailliot, S. Резкое уменьшение производства пелагических карбонатов нанопланктоном во время аноксического явления раннего тоара (T-OAE). Глоб. Планета. Изменение 65 , 134–145 (2009).
ADS Статья Google ученый
Чемберлен, Дж. А. Передвижение в древних морях: ограничения и возможности в адаптивном дизайне головоногих моллюсков. Geobios 15 , 49–61 (1993).
Артикул Google ученый
Rexfort, A. & Mutterlose, J. Роль биогеографии и экологии в изотопной сигнатуре каракатиц (Cephalopoda, Sepiidae) и влияние на исследования белемнитов. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 284 , 153–163 (2009).
Артикул Google ученый
Холланд, С. М. Качество летописи окаменелостей: стратиграфическая перспектива последовательностей. Палеобиология 26 , 148–168 (2000).
Артикул Google ученый
Голландия, С. М. Неравномерность сохранности окаменелостей. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 371 , 2 (2016).
Google ученый
Корн Д. Влияние экологических нарушений на гетерохронные образования палеозойских аммоноидей. Evol. Чанг. Гетерохрония 245–260 (1995).
Якобуччи, М. М. Пластичность времени развития как основная причина высокой скорости видообразования у аммоноидей. in Расширение исследований живых и ископаемых головоногих моллюсков 59–76 (Springer, Boston, MA, 1999).
Ландман Н. Х. и Гиссант Дж. Р. Гетерохрония и экология юрских и меловых аммонитов. Geobios 26 , 247–255 (1993).
Артикул Google ученый
Макнамара, К. Дж. Гетерохрония: эволюция развития. Evol. Educ. Информационная служба 5 , 203–218 (2012).
Артикул Google ученый
Dahlke, F. T., Wohlrab, S., Butzin, M. & Pörtner, H.O. Температурные узкие места в жизненном цикле определяют климатическую уязвимость рыб. Наука 369 , 65–70 (2020).
ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Пёртнер, Х. О. и Фаррелл, А. П. Экология: физиология и изменение климата. Наука https://doi.org/10.1126/science.1163156 (2008).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Pimentel, M. S. et al. Влияние потепления океана на ранний онтогенез головоногих моллюсков: метаболический подход. Mar. Biol. 159 , 2051–2059 (2012).
Артикул Google ученый
Komoroske, L.M. et al. Онтогенез влияет на чувствительность к стрессовым факторам изменения климата у исчезающих рыб. Консерв. Physiol. 2 , 1–13 (2014).
Артикул CAS Google ученый
Пёртнер, Х. О., Бок, К. и Марк, Ф. К. Термическая толерантность с ограничением по кислороду и емкости: соединяющая экологию и физиологию. J. Exp. Биол. 220 , 2685–2696 (2017).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Харник, П. Г., Симпсон, К. и Пейн, Дж. Л. Долгосрочные различия в риске исчезновения среди семи форм редкости. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 279 , 4969–4976 (2012).
Артикул Google ученый
Reddin, C.J., Kocsis, Á. T. & Kiessling, W. Изменение климата и широтная избирательность древних морских исчезновений. Палеобиология 45 , 70–84 (2019).
Артикул Google ученый
Dorey, N. et al. Подкисление океана и повышение температуры: влияние на кальцификацию во время раннего развития каракатиц Sepia officinalis . Mar. Biol. 160 , 2007–2022 (2013).
CAS Статья Google ученый
Sigwart, J. D. et al. Повышенный уровень pCO2 приводит к замедлению роста и увеличению кальцификации в раннем периоде жизни каракатиц Sepia officinalis (Mollusca: Cephalopoda) Julia. ICES J. Mar. Sci. 73 , 970–980 (2016).
Артикул Google ученый
Гутовска, М. А., Мельцнер, Ф., Пёртнер, Х. О. и Мейер, С. Кальцификация каракатиц увеличивается при воздействии повышенного pCO2 морской воды у головоногих моллюсков Sepia officinalis . Mar. Biol. 157 , 1653–1663 (2010).
CAS Статья Google ученый
Каплан М. Б., Муни Т. А., Маккоркл Д. К. и Коэн А. Л. Неблагоприятное воздействие закисления океана на раннее развитие кальмаров ( Doryteuthis pealeii ). PLoS ONE 8 , e63714 (2013).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Otjacques, E. et al. Плавучесть каракатиц в ответ на доступность пищи и закисление океана. Биология (Базель). https://doi.org/10.3390/biology
47 (2020).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Neige, P. & Boletzky, S. Морфометрия раковины трех видов Sepia (Mollusca: Cephalopoda): внутри- и межвидовая изменчивость. Zool. Beitraege. 38 , 137–156 (1997).
Google ученый
Рита П., Вейс Р., Дуарте Л. В. и Де Баэтс К. Таксономическое разнообразие и палеобиогеографическая близость белемнитов плинсбахско-тоарской GSSP (Лузитанский бассейн, Португалия). Пап. Palaeontol. https://doi.org/10.1002/spp2.1343 (2020).
Артикул Google ученый
Макартур Р. Х. Географическая экология: закономерности в распространении видов . (Издательство Принстонского университета, 1972).
Гастон К. Дж. Структура и динамика ареалов . (Издательство Оксфордского университета по запросу, 2003 г.).
Дуарте, Л. Последовательная стратиграфия и обстановка осадконакопления мергелевых известняков плинсбахского и тоарского возраста в Лузитанском бассейне Португалии. Ciências da Terra 16 , 17–23 (2007).
Google ученый
Реддин, К. Дж., Нэтчер, П.С., Кочиш, А. Т., Пёртнер, Х.-О. И Кисслинг, В. Чувствительность морских кладовых к изменению климата согласуется во временных масштабах. Nat. Клим. Чанг. 10 , 249–253 (2020).
ADS Статья Google ученый
Дойл П. и Келли Р. А. Юрские и меловые белемниты Земли Конга Карла, Шпицберген . (Norsk Polarinstitutt Oslo, 1988).
Дойл, П. Новые записи димитобелидных белемнитов из мелового периода острова Джеймса Росса в Антарктиде. Алчеринга 14 , 159–175 (1990).
Артикул Google ученый
Федоров А. и др. 3D Slicer как платформа обработки изображений для сети количественной обработки изображений. Magn. Резон. Imaging https://doi.org/10.1016/j.mri.2012.05.001 (2012).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Рохатги А., Реберг С. и Станоевич З. Webplotdigitizer: версия 4.1 Webplotdigitizer. (2018). Https://doi.org/10.5281/zenodo.1137880.
Plate, T. & Heiberger, R. Пакет «abind». (2016).
Коллайер, М. Л. и Адамс, Д. К. RRPP: пакет r для подгонки линейных моделей к многомерным данным с использованием остаточной рандомизации. Methods Ecol. Evol. 9 , 1772–1779 (2018).
Артикул Google ученый
Sherratt, E. Краткое руководство по Geomorph v. 2.0. public.iastate.edu (2014).
Торчиано, М. Пакет «effsize». (2020).
Готелли, Н. Дж., Дорацио, Р. М., Эллисон, А. М. и Гроссман, Г. Д. Выявление временных тенденций в сообществах видов с помощью процедур начальной загрузки и иерархических моделей. Philos. Пер. 365 , 3621–3631 (2010).
Артикул Google ученый
Эрве, М. Пакет «RVAideMemoire». (2021 г.).
Mangiafico, S. Пакет «rcompanion». (2021 г.).
Oksanen, J. et al. Пакет «веганский» заголовок экологический пакет для сообщества. Commun. Ecol. Packag. 2 , 1–297 (2019).
MathSciNet Google ученый
Pinheiro, J. et al. Пакет «nlme». (2021 г.).
Dormann, C.F. et al. Коллинеарность: обзор методов решения этой проблемы и имитационное исследование, оценивающее их эффективность. Экография (коп.) 36 , 27–46 (2013).
Артикул Google ученый
R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия (2019).
Гарнье, С., Росс, Н., Рудис, Б. и Скиайни, М.Пакет «viridis». (2021 г.).
Предсказывает ли морфология экологию? Проверка гипотез в скоплении пресноводных речных рыб на JSTOR
АбстрактныйДля проверки гипотезы о том, что морфометрические данные служат показателем структуры сообщества или ширины ниши, 17 видов рыб (из 8 родов и пяти семейств) из реки Роанок (штат Вирджиния, США) были оценены по следующим признакам: (а) виды — встречаемость в 12 типах микроместообитания; (b) процент встречаемости 13 пищевых продуктов в анализах кишечника; и (c) 34 обмера головы, плавника и тела.Экологические данные были преобразованы в арксинус, в то время как морфологические данные были преобразованы сначала в десятичный логарифм, а затем в канонические вариативные баллы и баллы на основе анализа срезанных основных компонентов. Таксономическая матрица, основанная на принятых филогенетических отношениях между видами сообщества, была также построена. Матрицы микропредприятий, трофические, морфологические и таксономические матрицы затем сравнивались друг с другом с использованием попарных тестов Мантеля, матричного корреляционного анализа и трехсторонних тестов Мантеля.При анализе по семействам двусторонние тесты Мантеля показали, что таксономия и форма тела (основанная на срезанных баллах главных компонентов) в значительной степени связаны друг с другом и с трофической матрицей. Тем не менее, трехсторонние сравнения Mantel показали, что формы тела составляющих видов в значительной степени коррелировали только с таксономией, а не с диетой. Чтобы обойти смешанные эффекты таксономии, самое большое семейство в исследовании (Cyprinidae, 8 представленных видов) было затем оценено отдельно.Те же анализы были выполнены, как и раньше, с использованием трофических матриц, микроструктур и морфологических матриц, скорректированных с учетом количества видов. В этих анализах морфология (представленная каноническими вариациями и оценками главных компонентов) была в значительной степени связана с матрицей микропредприятий и ни с какими другими. Предыдущие полевые исследования показали, что карповые сегрегируют по ареалу, а не по трофическим измерениям. Таким образом, экоморфологические анализы, по-видимому, являются действенным методом анализа структуры сообществ рыб только в том случае, если они ограничиваются внутрисемейными сравнениями (где влияние истории оказывается менее значительным).Когда в анализе участвует много разных семей, преобладают исторические влияния.
Информация о журналеOikos — журнал, выпускаемый Северным экологическим обществом, и один из ведущих рецензируемых журналов по экологии. Oikos публикует оригинальные и инновационные исследования по всем аспектам экологии. Особое внимание уделяется теоретической и эмпирической работе, направленной на обобщение и синтез по таксонам, системам и экологическим дисциплинам.Статьи должны быть хорошо обоснованы экологической теорией и способствовать новым достижениям в экологии, сообщая о новаторских теориях или критических экспериментальных результатах. Подтверждение или расширение существующей литературы имеет меньший приоритет. Поощряется синтез новых и возникающих областей в экологии и за ее пределами. Статьи обзорного характера должны стремиться к концептуальной унификации и быть отправной точкой для будущей работы, а не ретроспективным резюме установленных областей или тем.
Информация об издателеWiley — глобальный поставщик решений для работы с контентом и контентом в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование.Наши основные направления деятельности выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни. Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять их потребности и воплощать в жизнь их чаяния.Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми обществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS. Благодаря растущему предложению открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому контенту, а также поддерживает все устойчивые модели доступа.Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.
Пространственные фильтры функции и филогении определяют морфологическое несоответствие с широтой
Abstract
Драйверы широтных различий в филогенетическом и экологическом составе сообществ все больше изучаются и понимаются, но все еще мало известно о факторах, лежащих в основе морфологических различий.Трехмерные морфологические данные с высоким разрешением, собранные с помощью компьютерной микротомографии (микро-КТ), позволяют проводить всесторонние сравнения морфологического разнообразия по широте. Используя морские двустворчатые моллюски в качестве модельной системы, это исследование объединяет трехмерный анализ формы (на основе новой полуавтоматической процедуры размещения ориентиров и полуавтоматических отметок на поверхности раковин) с характеристиками, не имеющими формы: размером центроида, соотношением раковины к объему мягких тканей, и масштабы орнамента раковины. Анализы, проведенные на морфологии 95% всех видов морских двустворчатых моллюсков из двух фаун вдоль атлантического побережья Северной Америки, тропических островов Флорида-Кис и бореального залива Мэн, показывают, что морфологические сдвиги между этими двумя фаунами, а также в филогенетических и экологических подгруппах разделяемые между ними, происходят как изменения общей дисперсии с ограниченным минимумом, а не как сдвиги по направлению.Разброс видов в морфопространстве, имеющем форму раковины, больше в заливе Мэн, который также демонстрирует меньшие различия в орнаментации и размерах, чем Флорида-Кис, но фауны существенно не различаются по соотношению раковины к внутреннему объему. Таким образом, региональные различия согласуются с гипотетическими эффектами сезонности ресурсов и интенсивности хищничества, но не с затратами на карбонатное насыщение или кальцификацию. Общие морфологические различия между региональными фаунами в значительной степени обусловлены утратой экологических функциональных групп и клад на уровне семейства в высоких широтах, а не направленными сдвигами морфологии внутри общих групп с широтой.Таким образом, широтные различия в морфологии представляют собой сложную интеграцию филогенетических и экологических факторов, которые лучше всего отражаются в многомерном анализе на нескольких иерархических уровнях.
Образец цитирования: Коллинз К.С., Эди С.М., Гао Т., Билер Р., Яблонски Д. (2019) Пространственные фильтры функции и филогении определяют морфологическое несоответствие широте. PLoS ONE 14 (8): e0221490. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490
Редактор: Фэн Чжан, Нанкинский сельскохозяйственный университет, КИТАЙ
Поступила: 9 мая 2019 г .; Принята к печати: 7 августа 2019 г .; Опубликовано: 29 августа 2019 г.
Авторские права: © 2019 Collins et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.
Финансирование: Авторы не получали специального финансирования на эту работу.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.
Введение
Самым фундаментальным наблюдением биоразнообразия является то, что оно неоднородно во всем мире [1–3]. Доминирующим паттерном для большинства клад является градиент широтного разнообразия (LDG), ступенчатое сокращение числа таксонов [4–5] и экологических функциональных групп [6–7] от тропиков к полюсам. Паттерны LDG были идентифицированы во многих порядковых или категориальных аспектах биологии, но морфологическое разнообразие по своей природе является непрерывным и многомерным, требуя методов помимо идентификации и подсчета для количественной оценки в больших пространственных масштабах.Мы используем обширный многомерный набор морфологических данных в биологической группе, которая стала модельной макроэкологической и макроэволюционной системой — морские двустворчатые моллюски — чтобы расширить анализ морфологического LDG за пределы одних только параметров размера. Морские двустворчатые моллюски демонстрируют сильные градиенты таксономического и функционального разнообразия от экватора к полюсам [7–9], их раковина гомологична для всех видов и дает много информации об их образе жизни. Кроме того, они являются крупными инженерами экосистемы, выступающими в роли строителей рифов и усилителей качества воды, и являются основным источником белка для миллиардов людей во всем мире [10], так что их реакция на абиотическую среду и ее ускоряющиеся изменения [2, 11] представляют не только академический интерес.
Раковина двустворчатого моллюска — идеальный инструмент для изучения пространственных закономерностей филогении и морфологии. Таксономия, полученная на основе признаков раковины, обычно отражает текущее понимание филогении с семействами, представляющими стабильные монофилетические клады [12]. Раковина также представляет собой сводную информацию о морфологии всего тела, где внутренняя поверхность оболочки защищает мягкие части животного, а внешняя поверхность взаимодействует с окружающей средой таким образом, что ее общая конфигурация широко отражает повадки животного [ 13–14].Форма внутренней части скорлупы отражает общую конфигурацию мягких тканей, переднезаднее и дорсовентральное удлинение и другие функционально значимые атрибуты, так что увеличение или уменьшение разнообразия форм скорлупы отражает рост или потерю образа жизни с большим разрешением, чем категориальные классификации функций. Таким образом, функциональные группы в основном состоят из видов со схожими фенотипами. Некоторые широко распространенные функциональные группы имеют особенно высокое видовое богатство, состояние, называемое группировкой, когда они встречаются вместе географически, что, как считается, отражает общий образ жизни, который либо использует особенно богатые ресурсы, либо обладает долгосрочной стабильностью среды обитания, способствуя более тонкой перегородка ниши [7,15].Такое тонкое разделение ниш может отражаться в различиях в размере, форме, орнаменте и толщине раковины, все из которых влияют на способность и скорость роения [13] и защиту от хищников [16-17]. Более крупные, толстые или более сложные раковины требуют больше ресурсов и энергии, что может быть ограниченным в более высоких широтах, где пищевые ресурсы являются более сезонными [15, 18], а океан имеет более низкую степень карбонатной насыщенности [19].
Мы количественно оцениваем изменения в таксономическом, функциональном и морфологическом составе двух наиболее изученных региональных фаун: Флорида-Кис (FK; 24.8 ° N 80,9 ° W) на северной окраине тропической Карибской провинции и залив Мэн (GM; 42,9 ° N 70,3 ° W) на южной окраине холодной провинции Новая Шотландия [20], которые разделены три основных биогеографических разлома: мыс Канаверал (~ 28 ° с.ш.), мыс Хаттерас (~ 35 ° с.ш.) и мыс Код (~ 42 ° с.ш.) [19, 20] (рис. 1). Таксономическое и функциональное разнообразие между FK и GM снижается с 355 до 90 видов и с 37 до 26 функциональных групп соответственно. Мы используем микроКТ-сканирование 95% от общего числа видов, известных из обоих регионов (N = 424 из 445), чтобы захватить полный спектр формы двустворчатых моллюсков в каждом регионе и обсудить, как очевидные изменения формы связаны с изменениями абиотических и биотические среды этих двух регионов.
Рис. 1. Географический контекст и примеры образцов (не в масштабе).
A: Восточное побережье Северной Америки, показаны выбранные регионы (GM = залив Мэн, FK = Флорида-Кис) и три основных биогеографических разрыва. Образцы ГМ: B: Astarte borealis Schumacher, 1817 (Astartidae). C: Arctica islandica (Linnaeus, 1767) (Arcticidae). D: Mytilus edulis Linnaeus, 1758 (Mytilidae). E. Chlamys islandica (Mueller, 1776) (Pectinidae). Экземпляры FK: F: Astarte subaequilatera G.Б. Сауерби II, 1854 г. (Astartidae). G: Arcinella cornuta Conrad, 1866 (Chamidae). H: Anatina anatina (Spengler, 1802) (Mactridae). I: Spondylus americanus Hermann, 1781 (Spondylidae).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.g001
Методы
Образцы
На основании литературных и полевых / музейных описей был отобран один репрезентативный взрослый или почти взрослый экземпляр для каждого вида (таблица S1), что составляет 95% видов, известных из двух фаун [21–25].Все образцы были получены из существующих музейных коллекций, дополнительных полевых исследований не проводилось. Все экземпляры хранятся в собраниях государственных музеев. Метаданные, включая номера музейных коллекций, можно найти в таблице S1. Многие образцы FK ранее фигурировали [25], а некоторые (или представители тех же исходных популяций) использовались в качестве морфологических и молекулярных образцов в анализе двустворчатого древа жизни (BivAToL) [12, 26–27]. Для видов, встречающихся в обоих регионах (N = 12), был включен по одному экземпляру из каждого региона.Были предприняты усилия по отбору образцов, собранных в целевых регионах FK и GM, но когда подходящие раковины, представляющие региональные виды, были недоступны для сканирования, они были представлены экземплярами того же вида, собранными в другом месте в пределах той же климатической зоны (с пометкой таких мест. с † в таблице S1). Виды, которые вообще не могли быть включены из-за отсутствия материала в коллекциях, перечислены в конце таблицы S1. Молекулярные данные недоступны для большинства видов, использованных в этом исследовании, поэтому мы использовали семейную идентичность как показатель филогенетического родства; семейства двустворчатых моллюсков таксономически стабильны, и почти все они оказались монофилетическими группами в недавнем молекулярном анализе [12].
Этот протокол отбора проб «один экземпляр на вид» был необходим для достижения максимально полного охвата фауны в разумные сроки, принимая во внимание музейные коллекции видов, некоторые из которых очень редки. Однако, где это возможно, мы использовали дополнительные образцы из других регионов за пределами области исследования для количественной оценки внутривидовой изменчивости и, таким образом, понимания потенциальных предубеждений при представлении морфологии вида на одном экземпляре (N видов = 65, N экземпляров = 156 ).Уровни внутривидовой изменчивости в этом наборе данных колеблются, но большинство видов демонстрируют лишь небольшой диапазон значений среди своих особей по сравнению с общим диапазоном среди всех видов (S1, рис.).
Климат и окружающая среда площадки
Границы участков для обобщения географических и климатических данных для FK и GM показаны на рис. 1. Среднее значение и диапазон температуры поверхности моря были суммированы внутри каждого участка с использованием MARPSEC [28], чистой первичной продуктивности из MODIS [29] и шельфа. площадь на глубине <200 м и длина береговой линии были оценены в масштабе 1:10 м с использованием данных батиметрии и геометрии береговой линии из Natural Earth (Таблица 1).Состояния насыщения океана арагонитом зимой и летом взяты из [30–32].
Таблица 1. Климатические и географические характеристики регионов Флорида-Кис и залива Мэн.
Значения округлены, чтобы соответствовать неопределенности в определениях границ для этих двух регионов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.t001
Сканер
Оболочкисканировали с помощью сканера GE v | tome | x с микротрубкой 240 кВ, размещенного в палео-компьютерной томографии Чикагского университета.Разрешение сканирования варьируется от 8 до 121 микрон на воксель (среднее значение = 43 микрона на воксель). Параметры полного сканирования связаны с отдельными файлами Morphosource (см. Ниже). Одна створка была просканирована на предмет таксонов эквивалентных створок (в которых створки по существу являются зеркальным отображением друг друга), и обе створки были просканированы на предмет таксонов неравных створок. Поверхности соответствовали данным вокселей из компьютерной томографии и выводились в виде файлов сетки «.stl». Отдельные части были удалены из каждой сетки, мусор был удален цифровым способом (например, песок, эпибионты, отверстия червя / губки и т. Д.), и поверхности были сделаны множеством перед анализом. Очищенные поверхностные сетки доступны для загрузки по запросу с https://www.morphosource.org/Detail/ProjectDetail/Show/project_id/692. Мы рекомендуем исследователям, интересующимся нашими методами обработки сеток, связаться с первыми авторами для получения более подробной информации. Данные и код R для создания всех рисунков и таблиц данных предоставляются как дополнительные файлы данных S1 и S2 соответственно.
Морфологические признаки
Доля животного в панцире (пропорция панциря).
«Пропорция скорлупы» — это доля от общего объема животного, состоящая из материала скорлупы (CaCO 3 и связанных органических веществ) (рис. 2D и 2E). Объемы рассчитываются как сумма объемов тетраэдров со знаком на сетке поверхности [33], которая дает объем материала раковины, произведенного животным. Объем мягких тканей + воды («внутренний объем») животного определяется путем центрирования поверхности сетки внутренней части раковины относительно начала координат и взятия суммы объемов тетраэдров со знаком.Для таксонов эквивалентных моллюсков объем раковины и внутренний объем каждый умножается на два для расчета общего объема раковины (TSV) и общего внутреннего объема (TIV). Для таксонов неэквивалентных моллюсков объем раковины и внутренний объем каждой створки особи суммируются, соответственно, для расчета TSV и TIV. Затем рассчитывается доля оболочки (propSV) как TSV / (TSV + TIV). В немногих таксонах, которые имеют задний или педальный зазор, этот подход недооценивает TIV, так как он не включает их неоттягивающиеся ткани, но всегда включает объем, необходимый для размещения жизненно важных органов.
Рис. 2. Пропорции раковины и максимальные параметры орнамента.
A: Левый клапан Chione elevata (Say, 1822), внешний вид. B: Внутренний вид, синяя линия указывает на отмеченную комиссуру. C: Внутренний объем (IV) внутренней поверхности, ограниченный комиссурой. D: Поперечное сечение клапана из панелей A и B, иллюстрирующее расчет общего объема оболочки (TSV; красный) и общего внутреннего объема (TIV; синий) для эквивалентной оболочки путем дублирования значений.E: Поперечное сечение обоих створок Spondylus americanus Hermann, 1781, иллюстрирующее расчет TSV (красный) и TIV (синий) на основе сложения разнородных объемов раковины. (Примечание: для ясности окрашены только двухмерные сечения, чтобы обозначить оболочку по сравнению с внутренним объемом, но фактические расчеты выполняются в трехмерном). F: Гистограмма 100 000 измерений толщины, рассчитанных для верхнего клапана оболочки, показанной на панели E. Белая линия — это внутренняя поверхность, зеленая линия — модальная толщина, синяя линия — медиана, а красная линия — среднее значение.Максимальная толщина, зафиксированная для этой оболочки, обозначена фиолетовой линией. G: Крупный план части верхнего клапана из панели E, с добавленными линиями, чтобы проиллюстрировать взаимосвязь между сводной статистикой из панели F и самим сканированием оболочки. H: Иллюстрация размещения полукруглой метки на Pteria colymbus (Röding, 1798) (Pteriomorpha; Pteriidae) и I: Trachycardium egmontianum (Shuttleworth, 1856) (Imparidentia; Cardiidae). (Масштабная шкала = 1 см для обеих раковин).Для наглядности показаны только иллюстративные элементы схемы наземных ориентиров. Синяя кривая и желтые точки указывают на нанесенную вручную кривую комиссур, используемую для разделения оболочки на внутренние и внешние поверхности сетки, с розовой точкой как точкой на комиссуре, ближайшей к клюву. Сплошная черная линия указывает на пересечение плоскости, проходящей через точку, ближайшую к клюву, и точку 50% кривой спайки. Пунктирная линия указывает на пересечение плоскости, перпендикулярной сплошной линии, с сеткой.Точки, которые пересекают сетку и плоскость, проецируются на плоскую линию в плоскости комиссуры оболочки, сортируются на основе совокупного евклидова расстояния до самой передней точки, а затем повторно проецируются на поверхность сетки; например в этом примере 10 полуфабрикатов размещены с 10% -ными интервалами расстояния на 50% -ном расстоянии вдоль дорсо-вентральной оси отбора проб. Точки цвета радуги вдоль пунктирных линий на панелях H и I считаются функционально гомологичными для целей обобщенного анализа Прокруста точно так же, как полукруглые метки, скользящие по кривой для минимизации энергии изгиба, считаются гомологичными в более традиционных процедурах полуслоений.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.g002
Размер корпуса.
Мы используем размер центроида (квадратный корень из суммы квадратов расстояний каждой точки на сетке от центра тяжести этой сетки) в качестве метрики размера. Поскольку эта метрика чувствительна к количеству точек, сетки сначала стандартизируются до 100 000 равноотстоящих точек на поверхности сетки с использованием строгой подвыборки диска Пуассона в R-пакете «Rvcg» [34]. Для таксонов эквивалентных моллюсков мы умножаем размер центроида одной створки на два, а для таксонов неэквивалентных моллюсков суммируем размеры центроидов двух створок.Размер центроидов не коррелирует с формой, но сильно коррелирует с двумерными измерениями размера [35], и поэтому наши результаты сопоставимы с предыдущими исследованиями размеров двустворчатых моллюсков.
Орнамент.
Мы рассматриваем орнамент раковины как отклонение (путем добавления материала) от гипотетически гладкой поверхности раковины (такой как оставшаяся поверхность после экспериментов Стэнли на истирание [36]). Мы разработали полуавтоматический подход для определения гипотетически гладкой поверхности раковины и последующего измерения орнамента раковины следующим образом:
- Разлил каждую сетку на внутренние и внешние поверхности вдоль спайки (синяя линия на рис. 2В).
- Поместите 100 000 точек на равном расстоянии друг от друга на каждую поверхность, используя строгий субдискретизатор с диском Пуассона.
- Рассчитайте минимальное евклидово расстояние между каждой точкой внешнего облака точек и внутренним облаком точек, что дает 100 000 измерений минимальной толщины оболочки по всей оболочке.
- Разделите эти измерения толщины на 100 равноотстоящих интервалов. Среднее значение интервала, содержащего наибольшее количество значений (модальный интервал), используется в качестве базовой толщины оболочки.Проектирование этого расстояния от каждой точки, лежащей на внутренней части оболочки, затем служит поверхностью гипотетически гладкой оболочки.
- Значения орнаментации затем рассчитываются как разница между расстоянием до гипотетически гладкой поверхности оболочки и расстоянием от внутренней поверхности до внешней поверхности. Максимальное значение расстояния сохраняется как «максимальная высота орнамента». Последующие анализы не были чувствительны к использованию абсолютного максимума или квантованного значения 99 th , 98 th или 95 th .
Прочность орнамента на оболочке определяет перекос в распределении измерений толщины, используемых для оценки гипотетически гладкой поверхности оболочки. Arcuatula papyria (Conrad, 1846) почти полностью гладкая и имеет приблизительно гауссовское распределение измерений толщины скорлупы. Напротив, образец Spondylus americanus (рис. 2E и 2G) имеет сильно искаженное распределение измерений толщины раковины, потому что его шипы большие (иногда> 25 мм), но редко встречаются по сравнению с большей частью поверхности раковины.Таким образом, модальное значение измерений толщины оболочки, а не медиана или среднее значение, как правило, лучше всего представляет расстояние до гипотетически гладкой поверхности оболочки. Этот подход обеспечивает наше текущее наилучшее приближение к поверхности без орнаментов оболочки Стэнли [36] эффективным по времени и воспроизводимым способом.
Форма внутренней оболочки.
Мы проанализировали форму раковин в наборе данных, используя геометрическую морфометрию полу отметки. Двустворчатые моллюски ограничены по количеству дискретных биологически гомологичных точек или ориентиров типа 1 ( sensu Bookstein [37]), которые могут быть расположены по всему классу — единственная действительно гомологичная анатомическая точка, присутствующая во всех раковинах, — это вершина клюв в оболочке зародыша или личинки (продиссоконх), и эта особенность может быть скрыта, если оболочка взрослой особи (диссоконх) сворачивается слишком плотно, или потеряна, если образец сильно изношен.Однако раковина в целом является гомологичной структурой среди животных, поэтому мы поместили полуметки на внутренней поверхности каждой раковины, чтобы описать ее форму следующим образом, адаптированным из подхода Полли и Маклауда к «собственной поверхности» [38]. Это консервативный подход к количественной оценке различий форм, потому что методы полуотмечений, применяемые к простым формам с высокой степенью сходства между наиболее разнородными особями, имеют тенденцию ослаблять способность обнаруживать различия форм [39].
- Внутренняя поверхность оболочки (треугольная сетка, эл.грамм. Рис. 2H и 2I) масштабируется до размера центроида 75-точечной кривой комиссур (точки, взятые из одной и той же вручную определенной кривой комиссур, обсуждаемой в разделе «орнамент» и представлены синими контурами на фиг. 2B, 2H и 2I). Мы нормализовали данные формы по размеру центроида, а не по объему раковины, потому что это обеспечивает более интуитивный градиент размера для двустворчатых моллюсков. Например, в этом наборе данных нормализация по объему приведет к масштабированию животных с более тонким панцирем (например, Ensis directus ) до относительно больших размеров, чем у животных с более толстым панцирем примерно той же площади (S10 Рис.) — распространенный способ понимания размера тела двустворчатых моллюсков. [35].
- Точка клюва, передняя точка, вентральная точка и задняя точка вдоль кривой комиссуры определяются как точки 0%, 25%, 50% и 75% кумулятивного евклидова расстояния по часовой стрелке вдоль кривой, начиная с точки, ближайшей к клюв панциря (розовая точка рис. 2H).
- Эти точки затем используются для поворота сетки в квадрат, определяемый плоскостью XY, путем минимизации суммы квадратов евклидовых расстояний от точки клюва до (0,0,0), передней точки до (1,1,0) , вентральная точка — до (1,0,0), а задняя — до (0,1,0).
- Если клапан является «правым» клапаном, то сетка зеркально отражается в плоскости XY для проецирования сетки как «левого» клапана, который является рабочим клапаном для всех последующих анализов формы.
- После перемещения и вращения в общую систему отсчета (плоскость XY, описанную выше) ось выборки определяется вектором, начинающимся в точке клюва и заканчивающимся в вентральной точке, с точками выборки, устанавливаемыми с шагом 1% от величины этот вектор (т.е. 1%, 2%, 3%… 98%, 99%, 100% величины вектора).
- Для каждой точки выборки вдоль вектора выборки плоскость выборки определяется как уникальная плоскость, проходящая через точку выборки, которая перпендикулярна вектору выборки. Каждая плоскость выборки пересекается краями треугольной сетки, чтобы получить набор точек пересечения для каждой точки выборки на векторе выборки.
- Пересекающиеся точки были отсортированы относительно самой передней точки, сначала проецируя их на плоскость XY (т. Е. Задав для координаты Z значение 0), затем вычисляя евклидовы расстояния между каждой проецируемой точкой и «опорной» самой передней точкой и, наконец, сортируя проецируемую точку. точки, основанные на увеличении прогнозируемых евклидовых расстояний до опорной точки.После сортировки евклидовы расстояния между каждой проецируемой точкой пересечения и опорной точкой монотонно увеличиваются. Затем пересекающаяся кривая подвергается подвыборке путем выбора равномерно расположенных точек от 0% до 100% с шагом в 1% евклидова расстояния между опорной точкой и самой дальней спроектированной точкой пересечения. Эти спроецированные точки пересечения с субдискретизацией затем повторно проецируются обратно на поверхность сетки путем добавления их исходных компонентов координаты Z; Результирующее подмножество точек пересечения — это полуориентиры, определяемые текущей плоскостью выборки.Этот подход «плоской сортировки» наиболее последовательно упорядочивает полуориентиры гомологичным образом по оболочкам со сложными поверхностными особенностями (например, шипами и изогнутыми концентрическими орнаментами), что может привести к нестабильной сортировке точек на основе евклидовых расстояний в трехмерном пространстве.
- Эта процедура выборки повторяется для всех шагов вдоль оси выборки для создания сетки полуориентир по поверхности сетки (N точек = 10 100). Все образцы были масштабированы и выровнены с помощью наложения Прокруста на «фиксированные» ориентиры каждой раковины (т.е. точка клюва, передняя точка, вентральная точка и задняя точка). Затем полуориентиры с координатной сеткой каждой раковины были повернуты в конфигурацию Прокруста.
Функциональные группы
Мы отнесли роды двустворчатых моллюсков к отдельным состояниям по четырем функциональным осям [7, 40]: метод питания, фиксация на субстрате, подвижность и использование субстрата, и объединили четыре для создания классификации функциональных групп. Сокращения для функциональных групп, используемые в тексте и на рисунках, приведены в таблице 2.
Анализы
Анализ основных компонентов(PCA) был использован для создания морфопространства координат, выровненных по Прокрусту, описывающих форму внутренней поверхности оболочки. Анализ мощности внутренней формы оболочки показывает, что 23 ПК адекватно отражают изменение формы оболочки для этого набора данных (S9 рис.). В иллюстративных целях изменение формы оболочки в подпространстве PCA было визуализировано путем определения сетки точек в пространстве PC1-PC2 и использования матрицы вращения для обратного проецирования оценок вдоль этой сетки в исходное пространство ориентира. координаты (рис. 3Б).
Рис. 3. Внутреннее пространство формы.
A: Морфопространство первых двух осей главных компонент, для иллюстративных целей. B: Спроецированные формы оболочки в подпространстве ПК 1–2. Каждая смоделированная трехмерная форма представлена парой изображений, приближенных к стандартным иллюстрациям раковин: самая верхняя ориентирована по «высоте / длине», а самая нижняя ориентирована по «длине / ширине». Средняя форма заключена в рамку. C (вверху): морфопространство, показывающее только точки GM, к которым присоединено их минимальное остовное дерево, оцененное для ПК 1-23.Построены выпуклые оболочки обеих фаун. C (нижний): То же, что и верхний, но очки и MST предназначены для FK. D: Гистограмма расстояний от MST, раскрашенная по регионам.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.g003
Мы количественно оцениваем изменения формы скорлупы между FK и GM в морфопространстве, определяемом осями PC 1-23 (всего 95% кумулятивного процента объясненной дисперсии), используя морфологическое несоответствие (суммы дисперсий [40–43]), медианное минимальное расстояние остовного дерева для каждой подгруппы [44] и приблизительное значение общей занятости морфопространства: совокупная сумма диапазонов баллов PC по осям 1-23 (S4 и S6 Инжир).Выпуклые оболочки обычно используются для описания полного заполнения морфопространства, но применение к более чем 10 измерениям становится трудноразрешимым с вычислительной точки зрения, поэтому вместо этого мы используем кумулятивные суммы диапазонов. В эти сравнения были включены только семейства и функциональные группы с> 2 видами в обоих регионах.
Мы использовали попарные тесты Вилкоксона (с поправкой Бонферрони) для проверки различий в несоответствии между фаунами залива Мэн и Флорида-Кис, а затем между фаунами подмножества по семействам или функциональным группам (таблица S2).Поправка Бонферрони пытается свести к минимуму ложные срабатывания и, следовательно, может увеличить количество ложноотрицательных, а это означает, что наши результаты, вероятно, будут консервативными в отношении выявления статистически значимых различий в несоответствии. Чтобы изучить статистические различия в дисперсии (медианное минимальное расстояние остовного дерева) и заполнении морфопространства (совокупная сумма диапазонов оценок ПК по осям), мы перетасовали региональные идентичности видов и повторно прогнали каждую меру 1000 раз, чтобы получить ожидаемое среднее и 95 % доверительный интервал (S4 и S6 рис.).Чтобы проверить различия в распределении наблюдаемых расстояний MST между регионами для всей фауны и для каждой семьи или функциональной группы, мы также использовали тесты Колмогорова-Смирнова (таблица S2).
Изменения или постоянство между регионами значений орнаментации, размера и пропорции раковины оценивали по методу Яблонского [45]. Каждая переменная в пространстве признаков масштабируется, но не центрируется, так что изменения в этих морфологических значениях имеют сопоставимую величину (то есть единичные изменения стандартных отклонений).Затем минимальное наблюдаемое значение для каждой подгруппы (целая фауна, семейство или функциональная группа) в заливе Мэн вычитается из минимального наблюдаемого значения для подгруппы в Флорида-Кис, чтобы произвести изменение минимального значения, и то же самое сделано для максимальных наблюдаемых значений, чтобы найти изменение максимального значения между регионами. Затем подгруппы отображаются в двумерном пространстве, где ось X — это изменение минимума, а ось Y — изменение максимума. Двумерное пространство разделено на девять полей с использованием первых положительных и отрицательных стандартных отклонений значений разницы от среднего для каждой оси.Значения в пределах одного стандартного отклонения среднего изменения интерпретируются как не показывающие никаких интерпретируемых различий в морфологии между регионами.
Результаты
Форма
PCA выровненных по Прокрусту конфигураций полу-ориентира объясняет 33% и 18% общей вариации по первым двум осям, соответственно (рис. 3A, 3B и 3C), причем 95% общей вариации объясняются ПК 1– 23 (S9 Рис). Морфопространство GM-фауны меньше, чем у FK-фауны, и меньше, чем ожидалось, из-за случайной перестановки региональных идентичностей, в основном из-за потери семей, набравших низкие баллы на PC 2, e.грамм. Arcidae (раковины ковчегов) и Corbulidae (моллюски-корзинки) (рис. 3A, 3B и 3C, таблица S2, рис. S4 и S8). В многомерном морфопространстве (ПК 1–23) таксоны рассредоточены более широко, так что медианное минимальное расстояние остовного дерева больше в GM, чем в FK, но неравенство (сумма квадратов расстояний между каждым видом и средним региональным значением ) равно. Эти различия в дисперсии и несоответствии между регионами также присутствуют в морфопространстве более низкой размерности (PCs 1–2).
Девять семейств и восемь функциональных групп обладают достаточным видовым богатством в обоих регионах (N> 3 видов), чтобы исследовать динамику морфопространства в зависимости от широты.Из девяти семейств три демонстрируют меньшее заполнение морфопространства у GM по сравнению с FK (Cardiidae [моллюски], Mactridae [морские моллюски] и Pectinidae [настоящие гребешки]), четыре демонстрируют более низкую укладку в GM по сравнению с FK (Mytilidae [истинно] мидии], Thraciidae, Tellinidae и Veneridae [раковины венеры]), а две из них не меняются между регионами (Astartidae и Nuculidae [ореховые моллюски]) (таблица S2, фигура S2 и S5). Из восьми функциональных групп две демонстрируют меньшее заполнение морфопространства в GM по сравнению с FK, пять демонстрируют более низкую укладку в GM по сравнению с FK, а одна показывает незначительные изменения или их отсутствие (таблица S2, S3 и S6 фиг.).Двенадцать видов, общих для двух регионов, не обнаруживают последовательных изменений формы раковины с широтой вдоль любой из 23 осей ПК, составляющих морфопространство внутренней формы раковины (S7 Рис).
Размеры и орнамент
Размер корпуса и орнамент не показывают простого изменения направления от FK к GM. Вместо этого оба морфологических значения показывают сокращение их диапазона изменения за счет уменьшения максимумов и ограниченных минимумов (рис. 4A, 4B, 4D и 4E, нижние графики, поля со звездочками).Уменьшение максимальных значений орнаментации обусловлено как потерей целых семейств, так и уменьшением максимумов семейного уровня в 5 общих семьях, при этом оставшиеся 20 общих семейств не показывают изменений в максимумах (Рис. 4A и 4D, верхний участки). Размер оболочки также не показывает изменений в минимальных значениях между регионами и уменьшении максимальных значений из-за потери целых семейств, но максимальные значения внутри общих семейств не показывают систематических изменений (рис. 4B и 4E, верхние графики).Более крупные максимальные размеры тела и более высокие значения орнаментации в FK происходят от только тропических цементированных эпифаунальных кормушек — Chamidae (шкатулки для драгоценностей), Gryphaeidae (сотовые устрицы), Plicatulidae (кошачьи лапы) и Spondylidae (колючие устрицы) (файл S1). Только Ostreidae (настоящие устрицы) представляют эту функциональную группу в GM, где они менее украшены, чем в FK. Опять же, двенадцать видов, общих для двух регионов, не демонстрируют последовательной картины изменения размера или орнамента (S7 Рис).
Рис 4.Изменения в диапазонах признаков.
Верхний график на каждой панели разделен с использованием стандартных отклонений от среднего изменения на девять полей, характеризующих различные модели изменения диапазона в зависимости от широты (см. Легенду). Панели A, B, C показывают семейства, панели D, E, F показывают функциональные группы. На верхних графиках синие поля = GM-фауна имеет больший диапазон, оранжевые поля = FK-фауна имеет больший диапазон, а белые поля = нет изменений в фаунистическом ареале. Точки нанесены только для групп, имеющих> 2 вида в обоих регионах.Плотность штриховки на нижних участках пропорциональна количеству подгрупп в секторе; * = положение всей фауны.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.g004
Пропорция оболочки
Для видов в пределах этих двух фаун раковина составляет 6–80% от общего объема животных, при этом для большинства видов она составляет 20–40% (межквартильный диапазон; файл S1). В отличие от орнамента и размера, пропорции раковины не показывают общего изменения минимальных или максимальных значений от FK до GM (рис. 4C и 4F, нижние графики, поля со звездочками).То же самое верно для большинства семейств и функциональных групп, общих для регионов (рис. 4C и 4F), и для двенадцати видов, общих для двух регионов (S7, рис.). Это морфологическое значение не показывает систематических изменений ни минимальных, ни максимальных значений, хотя наиболее распространенным внутрисемейным паттерном является постоянство нижних и верхних границ, а следующим по распространенности является сокращение диапазона вариации с ограниченным минимумом (рис. 4C). ), что видно по размеру тела и орнаменту. Несколько семейств и функциональных групп демонстрируют меньший диапазон значений доли скорлупы в GM, но с фиксированным максимумом (рис. 4C и 4F), подразумевая, что их оболочки имеют тенденцию быть в среднем толще на более высоких широтах.
Обсуждение
Потенциальные движущие силы LDG сложны и их трудно измерить напрямую, и ни один отдельный компонент биоразнообразия не может полностью охватить совокупные эффекты всех биотических и абиотических факторов, расположенных вдоль LDG. Морфологический анализ предоставляет мелкомасштабные доказательства воздействия этих факторов, которые трудно поддаются количественной оценке (т. Е. Давления хищников и изобилия ресурсов), и того, как они влияют на пространственное размещение биоразнообразия.
Изменения в окружающей среде, видовом богатстве и форме раковины
Видовое богатство резко падает от FK к GM, а функциональное богатство также снижается значительно, но менее серьезно, что отражает избыточность тропических видов в функциональных категориях (как видно из других таксонов и регионов [7, 46–47]).Диапазон форм раковин также сокращается от FK к GM. Такое снижение таксономического и функционального богатства, а также разнообразия форм раковин несовместимо с простым ожиданием, основанным на соотношении богатства и площади: GM покрывает почти в 7 раз большую площадь обитаемого шельфа, чем FK, и имеет ~ 4-кратную длину береговой линии (Таблица 1). . Меньшее разнообразие форм раковин в GM может быть результатом случайного ослабления форм, наблюдаемых в FK-фауне, но общая занятость морфопространства более богатой GM-фауны меньше, чем ожидалось от случайной выборки более богатой FK-фауны. .
Меньший диапазон форм раковин у GM по сравнению с FK также вряд ли связан с различиями в доступных средах обитания или ресурсах. Оба региона имеют различные пропорции мягких грунтов (пески и грязь) и твердых грунтов (камни и биогенный карбонат) мест обитания с пищевыми ресурсами, которые поддерживают как питание суспензией, так и питание отложениями [25,48]. FK действительно имеет коралловые рифы, которые отсутствуют в GM, но эта среда обитания не связана с конкретными семействами, функциональными группами или формами раковин на этой береговой линии [25,49].Таким образом, отсутствие специфичных для FK форм в GM, вероятно, не связано с потерей специфичных для региона местообитаний и ресурсов. Вместо этого меньший диапазон форм раковин в GM связан с потерей формы раздутых раковин, связанных с двумя конкретными семействами, Arcidae (раковины ковчегов) и Corbulidae (моллюски-корзинки), ни одна из которых не представляет собой функциональную группу или уникальный образ жизни. в FK.
Мало того, что общий диапазон форм раковин в FK меньше по сравнению с GM, но и виды в морфопространстве формы раковин также чрезмерно диспергированы.Мы интерпретируем эту закономерность как указание на уменьшенное наложение сходных морфологий в GM, что может быть связано с уменьшением разделения ниш между видами в фауне. Такое сокращение разделения ниш может соответствовать гипотезе о том, что большая сезонность ограничивает ресурсы и, следовательно, поддерживает меньшее количество таксонов в данной нише в более высоких широтах [15,18]. И GM, и FK имеют одинаковую среднегодовую продуктивность (1500 мг C / м 2 / день по сравнению с 1600, таблица 1), но продуктивность GM гораздо более сезонна, что видно из более высокого диапазона годовых значений (3750 мг C / м 2 / сутки по сравнению с 2300, таблица 1).
Украшение, размер тела и интенсивность хищничества
Максимальный размер раковины и орнамент обычно уменьшаются от FK до GM со стабильным минимумом по обеим переменным. Однако в большинстве общих таксономических и функциональных групп минимальные и максимальные значения остаются постоянными, указывая на то, что различия на уровне фауны в этих атрибутах происходят из-за утраты тропических клад, особенно с сильным защитным орнаментом, т. Е. существует сортировка таксонов по широте, а не по направлениям внутри устойчивых по широте клад и функциональных групп.Кроме того, самые высокие значения орнаментации, зарегистрированные исключительно в FK, представляют собой шипы, выступающие с поверхности раковины. Предполагается, что эти шипы являются эффективными сдерживающими факторами против сокрушающих и очищающих хищников ([16–17,50], но см. [51]). Рыба и ракообразные, которые используют эти методы хищничества, встречаются по всему географическому ареалу данного исследования, но предполагается, что интенсивность хищничества выше в тропиках [16–17,50,52]. Таким образом, присутствие сильно орнаментированных и крупнотелых видов в FK и их отсутствие в GM согласуется с широтным паттерном в защитной морфологии, который также наблюдался у улиток и в некоторых других аспектах формы раковины двустворчатых моллюсков [17,53].
Пропорциональный объем скорлупы и стоимость кальцификации
Раковина двустворчатых моллюсков состоит из карбоната кальция и его органической матрицы, которые, как считается, регулируются компромиссом между механическими потребностями (например, защита от хищников) и метаболическими затратами (например, ресурсы, необходимые для поддержания жизни и воспроизводства). Отношение скорлупы к общему объему животного не показывает значительных изменений при переходе от FK к GM. Однако более толстая раковина и больший диапазон пропорционального объема раковины в GM несовместимы с гипотезой о том, что выращивание и поддержание более толстых карбонатных раковин обходится дороже в более высоких широтах из-за уменьшения доступности питательных веществ или недостаточного насыщения карбонатом в океане [54–55 ].Green et al. [32] обнаружили, что гибель и растворение двустворчатых моллюсков происходит при состоянии насыщения арагонитом ~ 0,3 Ом араг. Состояния насыщения арагонитом для FK и GM составляют в среднем 3,9 и 1,5 Ом arag соответственно, с минимумом 3,7 и ~ 1,2 зимой и 4,1 и 2,5 Ом arag в самые теплые месяцы, когда рост раковины наиболее вероятен. встречаются [30–31]. Несмотря на эту поразительную региональную разницу в состояниях насыщения, Ω arag в исследуемых областях не приближается к значениям, которые могли бы вызвать растворение материала раковины, и мы не видим морфологических доказательств «стоимости» кальцификации как движущей силы двустворчатых моллюсков. LDG.Напротив, толщина раковины, по-видимому, более тесно связана с филогенетическими и / или экологическими факторами, чем с абиотической средой вдоль этой конкретной западной границы океана, что согласуется с экспериментальным анализом [56].
Выводы
Мы обнаружили, что в целом наиболее сильным контролем над региональным морфологическим разнообразием с широтой является биогеографическая фильтрация целых семей и функциональных групп, а не внешние факторы, управляющие согласованными морфологическими реакциями внутри подгрупп, то есть сортировка клад и функциональных групп по широте, а не морфологические трансформации внутри них.Распределение и типы раковин в обоих регионах предполагают, что сезонность ресурсов в высоких широтах и давление хищников в низких широтах имеют относительно более сильные последствия, чем затраты на кальцификацию. Как и во многих макроэволюционных паттернах [8], основные морфологические сдвиги не просто направленные, как можно было бы предположить, учитывая предполагаемую силу движущих сил, но представляют сдвиг в дисперсии признаков, в основном обусловленный процессами сортировки кладовых более высокого уровня — тонкими , плоские ракушки есть повсюду, но толстые ракушки с шипами встречаются только в тропиках вдоль этой береговой линии.
Вспомогательная информация
S1 Рис. Внутривидовая изменчивость.
Сравнение 65 FK- или GM-видов с более чем двумя сканированными особями (для более широкого, пока неопубликованного анализа морфологии двустворчатых моллюсков — этот набор данных включает FK- или GM-образцы этих видов, а также дополнительные образцы из местностей за пределами FK или GM, которые не включены в основной анализ статьи) для переменных, изучаемых в этом анализе. На панелях A, B, C показаны диапазоны видов для трех одномерных признаков.Панели D, E показывают двумерные графики ПК 1 + 2 и 2 + 3 соответственно, с общим набором данных FK-GM, нанесенным серым цветом за набором данных внутривидовой вариации. Обратите внимание, что большинство видов занимают узкие диапазоны значений этих признаков по сравнению с общим диапазоном набора данных.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s003
(PDF)
S4 Рис. Наблюдаемые и повторно выбранные значения для несоответствий пространств формы, расстояний MST и общего заполнения морфопространства.
Неравенство фауны, медианные минимальные расстояния между остовными деревьями и общая занятость морфопространства для фаун в целом.Красные точки — наблюдаемые значения. Черные точки — это средние значения, а черные линии — 95% доверительные интервалы для средних значений 1000 повторно выбранных наборов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s006
(PDF)
S5 Рис. Наблюдаемые и повторно выбранные значения для различий в пространстве форм, расстояний MST и общего заполнения морфопространства для семей.
Различия фауны, медианные минимальные расстояния между остовными деревьями и общая занятость морфопространства для семей, которые являются общими для разных регионов.Красные точки — наблюдаемые значения. Черные точки — это средние значения, а черные линии — 95% доверительные интервалы для средних значений 1000 повторно выбранных наборов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s007
(PDF)
S6 Рис. Наблюдаемые и повторно выбранные значения для различий в пространстве формы, расстояний MST и общего заполнения морфопространства для функциональных групп.
Различия между фаунами, медианные минимальные расстояния между остовными деревьями и общая занятость морфопространства для функциональных групп, которые разделяются между регионами.Красные точки — наблюдаемые значения. Черные точки — это средние значения, а черные линии — 95% доверительные интервалы для средних значений 1000 повторно выбранных наборов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s008
(PDF)
S7 Рис. Сравнение всех морфологических переменных и переменных формы для двенадцати видов, общих для разных регионов.
Синие точки — это образцы GM, а оранжевые точки — образцы FK. Конкретные особи соединены серыми линиями (обратите внимание, что некоторые экземпляры представлены двумя створками по крайней мере в одной области, поэтому серые линии иногда соединяют точки внутри региона, а также между регионами).Обратите внимание, что серые линии пересекаются между регионами, что говорит об отсутствии общих широтных изменений внутри видов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s009
(PDF)
S8 Рис. Общий морфологический диапазон как диапазон оценок ПК для каждой области вдоль каждой оси ПК.
(a) Диапазон оценок для каждой оси ПК снижается как для Флорида-Кис, так и для залива Мэн, но Флорида-Кис постоянно занимает больший диапазон по каждой оси ПК. (b) Совокупная сумма значений диапазона для каждой оси показывает, что Флорида-Кис занимает почти вдвое больше общего морфопространства залива Мэн на 23 ПК (FK = 4627, GM = 2889).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s010
(PDF)
S9 Рис. Энергетический анализ внутренней формы.
(a) Среднеквадратичная ошибка между истинной конфигурацией ориентира и конфигурацией ориентира, восстановленной с использованием ПК указанного подмножества (т. Е. Тех, которые указаны на оси x). Каждая черная линия соответствует одному экземпляру. Коробчатые диаграммы дают медианное значение, внутренний квартиль и внутренний квартиль 95% значений, суммированных по образцам на указанном ПК. RMSE имеет тенденцию стабилизироваться к PC 20–25 (кумулятивная объясненная дисперсия 94–55%).(b) Расположение всех образцов вдоль ПК 1–2, образцы, использованные для визуализации анализа мощности на панели c, выделены красным. (c) Визуализация реконструированных форм для образцов, нанесенных красным цветом на панели b. Виды с более сложной формой, такие как задний рострум у Cardiomya striata , требуют большего количества компьютеров для точного восстановления общей формы раковины. Отверстия в реконструированных сетках являются результатом создания поверхности сетки из реконструированного облака точек и не являются реальными особенностями животного.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221490.s011
(PDF)
Благодарности
Мы благодарим К. Роя и М. Фута за обсуждения; Дж. Гербер и Дж. Джонс (Полевой музей), Э. Стронг и К. Уолтерс (Национальный музей естественной истории), Р. Портелл и Дж. Слапцински (Музей естественной истории Университета Флориды) и Т. Уайт, А. Сальвадор , JD Тейлор и EA Гловеру (Музей естественной истории, Лондон) за доступ к коллекциям и помощь в их работе; А. Ишу Неандеру и установке палео-компьютерной томографии (Чикагский университет) за помощь в сканировании, а также Э.М. Харпер и П.Д. Polly за чрезвычайно полезные и конструктивные отзывы.
Ссылки
- 1. Хиллебранд Х. Об общности градиента широтного разнообразия. Am Nat. 2004. 163 (2): 192–211. pmid: 14970922
- 2. Field R, Hawkins BA, Cornell HV, Currie DJ, Diniz ‐ Filho JA, Guégan JF и др. Градиенты пространственного видового богатства по масштабам: метаанализ. J Biogeogr. 2009. 36 (1): 132–147.
- 3. Шлютер Д.Видообразование, экологические возможности и широта. Am Nat. 2016; 187 (1): 1–8. pmid: 26814593
- 4. Mittelbach GG, Schemske DW, Cornell HV, Allen AP, Brown JM, Bush MB, et al. Эволюция и градиент широтного разнообразия: видообразование, вымирание и биогеография. Ecol Lett. 2007. 10 (4): 315–331. pmid: 17355570
- 5. Прекрасное PV. Экологические и эволюционные факторы географической изменчивости видового разнообразия. Annu Rev Ecol, Evol, Syst. 2015; 46: 369–392.
- 6.Кисслинг В.Д., Секерчиоглу С.Х., Джетц В. Бёрд Диетическая гильдия разнообразных широт, окружающей среды и биогеографических регионов. Global Ecol Biogeogr. 2012; 21: 328–340.
- 7. Эди С. М., Яблонски Д., Валентин Дж. В.. Сопоставление реакции функционального разнообразия на серьезную потерю таксономического разнообразия. Proc Natl Acad Sci USA. 2018; 115: 732–737. pmid: 29305556
- 8. Яблонски Д. Подходы к макроэволюции: 2. Сортировка вариаций, некоторые общие вопросы и общие выводы.Evol Biol. 2017; 44 (4): 451–475. pmid: 2
- 34
- 9. Crame JA. Эволюция градиентов таксономического разнообразия в морской сфере: данные по составу современной фаун двустворчатых моллюсков. Палеобиология. 2000; 26 (2): 188–214.
- 10. Гиллен Дж., Натале Ф., Карвалью Н., Кейси Дж., Хоферр Дж., Дрюон Дж. Н. и др. След мирового потребления морепродуктов. Ambio. 2019; 48 (2): 111–122. pmid: 29845576
- 11. Халперн Б.С., Фрейзер М., Потапенко Дж., Кейси К.С., Кениг К., Лонго С. и др.Пространственные и временные изменения совокупного антропогенного воздействия на Мировой океан. Nature Commun. 2015; 6: 7615.
- 12. Лемер С., Билер Р., Гирибет Г. Разрешение взаимоотношений моллюсков и моллюсков: отбор плотных образцов транскриптома значительно улучшает жизненное древо двустворчатых моллюсков. Proc R Soc B. 2019; 286: 20182684. pmid: 30963927
- 13. Стэнли С.М. Связь формы раковины с образом жизни двустворчатых моллюсков (Mollusca). Geol Soc Am Mem. 125; 1970. 296 с.
- 14.Сейлачер А., Гишлик А.Д. Морфодинамика. CRC Press; 2014. 531 с.
- 15. Валентин Дж. В., Яблонски Д. Двойная роль глобальных энергетических градиентов в тенденциях морского биоразнообразия. J Biogeogr. 2015; 42 (6): 997–1005.
- 16. Vermeij GJ. Эволюция и эскалация: экологическая история жизни. Издательство Принстонского университета; 1987. 544 с.
- 17. Харпер Э.М., Скелтон П.В. Мезозойская морская революция и эпифаунальные двустворчатые моллюски. Scr Geol.Специальный выпуск. 1993; 2: 127–153.
- 18. Валентин JW. Структура предложения ресурсов и видового разнообразия. Летая 1971; 4: 51–61.
- 19. Уотсон С.А., Пек Л.С., Тайлер П.А., Саутгейт П.С., Тан К.С., Дэй Р.В. и др. Размер скелета морских беспозвоночных зависит от широты, температуры и карбонатной насыщенности: последствия для глобальных изменений и закисления океана. Global Change Biol. 2012. 18 (10): 3026–3038.
- 20. Валентин JW. Эволюционная палеоэкология морской биосферы.Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл; 1973. 511 с.
- 21. Белэнджер CL, Яблонски Д., Рой К., Берке С.К., Круг АЗ., Валентин JW. Глобальные экологические предикторы морской биогеографической структуры бентоса. Proc Natl Acad Sci USA. 2012. 109 (35): 14046–14051. pmid: 229
- 22. Билер Р., Миккельсен П.М. Морские двустворчатые моллюски Флорида-Кис: качественный анализ фауны на основе оригинальных коллекций, музейных фондов и литературных данных. Malacologia. 2004. 46 (2): 503–544.
- 23. Миккельсен П.М., Билер Р. Морские двустворчатые моллюски Флорида-Кис: открытое биоразнообразие. В: Харпер Э.М., Тейлор Дж. Д., Крэйм Дж. А., редакторы. Эволюционная биология двустворчатых моллюсков. Geol Soc London, Специальные публикации. 2000; 177: 367–387.
- 24. Миккельсен П.М., Билер Р. Критический каталог и аннотированная библиография морских двустворчатых моллюсков на островах Флорида-Кис. Malacologia. 2004. 46 (2): 545–623.
- 25. Миккельсен П.М., Билер Р. Ракушки Южной Флориды.Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета; 2007. 496 с.
- 26. Билер Р., Миккельсен П.М., Коллинз Т.М., Гловер Е.А., Гонсалес В.Л., Граф Д.Л. и др. Исследование Древа Жизни двустворчатых моллюсков — основанный на образцах подход, сочетающий молекулярные и новые морфологические признаки. Invertebr Syst. 2014. 28 (1): 32–115.
- 27. Combosch DJ, Collins TM, Glover EA, Graf DL, Harper EM, Healy JM, et al. Семейное древо жизни двустворчатых моллюсков, основанное на методе секвенирования по Сэнгеру.Mol Phylogenet Evol. 2017; 107: 191–208. pmid: 27840226
- 28. Sbrocco EJ, Парикмахерская PH. МАРСПЕК: слои климата океана для морской пространственной экологии. Экология 2013; 94: 979.
- 29. Бехренфельд MJ, Falkowskiu PG. Скорость фотосинтеза определяется на основе спутниковой концентрации хлорофилла. Лимнол и Океаногр. 1997. 42 (1): 1–20.
- 30. Гледхилл Д.К., Ваннинкхоф Р., Миллеро Ф.Дж., Икин М. Закисление океана в регионе Большого Карибского бассейна 1996–2006 гг.J Geophys Res C Oceans. 2008; 113: C10031.
- 31. Гледхилл Д.К., Уайт М.М., Солсбери Дж., Томас Х., Млсна И., Либман М. и др. Окисление океана и прибрежных районов Новой Англии и Новой Шотландии. Океанография. 2015; 28 (2): 182–197.
- 32. Грин М.А., Джонс М.Э., Будро К.Л., Мур Р.Л., Вестман Б.А. Смертность молоди двустворчатых моллюсков в прибрежных морских отложениях. Лимнол и Океаногр. 2004. 49 (3): 727–34.
- 33. Zhang C, Chen T. Эффективное извлечение признаков для 2D / 3D объектов в сеточном представлении.В: Proceedings 2001 International Conference on Image Processing (Cat. No. 01Ch47205) 2001 (Vol. 3, pp. 935–938). IEEE.
- 34. Шлагер С. Морфо и Rvcg – Анализ формы в R: R-пакетах для геометрической морфометрии, анализа формы и манипуляций с поверхностью. В: Чжэн Г., Ли С., Секели Г., редакторы. Статистический анализ формы и деформации, 2017 г. (стр. 217–256). Эльзевир. Академическая пресса.
- 35. Косник М.А., Яблонски Д., Локвуд Р., Новак-Готтсхалл П.М. Количественная оценка размера тела моллюсков в эволюционном и экологическом анализе: максимизация отдачи от усилий по сбору данных.Палайос. 2006. 21 (6): 588–597.
- 36. Стэнли С.М. Выживание инфауны: альтернативные функции украшения раковины у Bivalvia (Mollusca). Палеобиология. 1981; 7 (3): 384–393.
- 37. Букштейн FL. Методы ориентиров для форм без ориентиров: морфометрия групповых различий в очертаниях очертаний. Med Image Anal. 1997. 1 (3): 225–243. pmid: 9873908
- 38. Полли П.Д., Маклауд Н. Передвижение у ископаемых Carnivora: применение анализа собственной поверхности для морфометрического сравнения трехмерных поверхностей.Palaeontol Electron. 2008; 11 (2): 1–13.
- 39. МакЛауд Н. Обобщение и расширение метода собственных форм визуализации и анализа пространства форм. Палеобиология. 1999. 25 (1): 107–138.
- 40. Бамбах Р.К., Буш А.М., Эрвин Д.Х. Аутэкология и наполнение экопространства: ключевые радиации многоклеточных животных. Палеонтология. 2007. 50 (1): 1–22.
- 41. Фут М. Морфологическое и таксономическое разнообразие в истории клады: бластоидная запись и стохастическое моделирование.Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета. 1991. 28 (6): 101–140.
- 42. Фут М. Вклад отдельных таксонов в общее морфологическое несоответствие. Палеобиология. 1993. 19 (4): 403–419.
- 43. Ciampaglio CN, Kemp M, McShea DW. Обнаружение изменений в моделях занятости морфопространства в летописи окаменелостей: характеристика и анализ показателей несоответствия. Палеобиология. 2001. 27 (4): 695–715.
- 44. Оксанен Дж., Гийом Бланше Ф., Френдли М., Киндт Р., Лежандр П., МакГлинн Д. и др.веганский: Пакет Community Ecology 2018. Пакет R версии 2.5–2. https://CRAN.R-project.org/package=vegan
- 45. Яблонски Д. Эволюция размеров тела моллюсков мелового периода и статус правления Коупа. Природа. 1997. 385 (6613): 250–252.
- 46. Пигот А.Л., Трисос СН, Тобиас Я.А. Функциональные черты показывают расширение и упаковку пространства экологической ниши, лежащую в основе градиента высотного разнообразия воробьиных птиц. Proc R Soc B. 2015; 283: 20152013.
- 47.Шумм М., Эди С.М., Коллинз К.С., Гомес-Бахамон В., Суприя К., Уайт А.Е. и др. Общие широтные градиенты функционального разнообразия и функциональной равномерности для морских и наземных систем. Proc Roy Soc B. 2019; 286: 201.
- 48. Рид Дж. М., Рид Дж. А., Дженкинс Си Джей, Гастингс М. Е., Уильямс С. Дж., Поппе Л. Дж.. usSEABED: Публикация данных о поверхностных наносах на шельфе Атлантического океана. US Geol Surv Data Ser. 2005; 118: 1–50.
- 49. Валентич-Скотт П., Динесен Г.Е.Скалы и кораллы Bivalvia (Mollusca) среднего Флорида-Кис, США. Malacologia. 2004. 46 (2): 339–354.
- 50. Vermeij GJ. Биогеография и адаптация: закономерности морской жизни. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета; 1978.
- 51. Мартинелли JC, Косник MA, Madin JS. Пассивные защитные свойства не являются хорошими предикторами хищничества для инфаунистических рифовых двустворчатых моллюсков. Палайос. 2016; 31 (12): 607–615.
- 52. Фристоун А.Л., Осман Р.В., Руис Г.М., Торчин М.Э.Более сильное хищничество в тропиках формирует структуру видового богатства в морских сообществах. Экология. 2011. 92 (4): 983–993. pmid: 21661559
- 53. Вебстер Н.Б., Вермей Г.Дж. Варикоз: эволюция, распространение и филогенетическое скопление повторного нововведения брюхоногих моллюсков. Zool J Linn Soc. 2017; 180 (4): 732–754.
- 54. Палмер AR. Относительная стоимость производства скелетного органического матрикса по сравнению с кальцификацией: данные морских брюхоногих моллюсков. Mar Biol. 1983. 75 (2–3): 287–292.
- 55. Берке С.К., Яблонски Д., Круг А.З., Рой К., Томасович А. За пределами правила Бергманна: соотношение размера и широты в морских двустворчатых моллюсках во всем мире. Global Ecol Biogeogr. 2013. 22 (2): 173–183.
- 56. Frieder CA, Applebaum SL, Pan TC, Hedgecock D, Manahan DT. Метаболическая стоимость кальцификации личинок двустворчатых моллюсков при экспериментальном закислении океана. ICES J Mar Sci. 2016; 74 (4): 941–954.
морфология | Определение и примеры
Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей.Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного. Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры. Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.
Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно.Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений. Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток.Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов. Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.
Британская викторина
Биология Bonanza
Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитых рыб до биоразнообразия — узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.
Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.
Историческая справка
Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах.Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.
Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчасАристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов.Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами. Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали несколько замечательных ошибок, поскольку они были основаны на анатомировании свиней и обезьян, а не людей.
Хотя трудно точно определить появление современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.
В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.
Клеточные компоненты — ядро и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра — и сложная последовательность ядерных событий (митозов), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.
Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили интересные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.
Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для конкретного вида.Поскольку биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих в районе и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.
Хищники вызывают морфологические изменения у головастиков Hyla andersonii
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ пластичность, способность организма развивать различные фенотипы на основе внешних стимулов, представляет собой стратегию, которая может принести пользу организмам, живущим в гетерогенной среде, поскольку разные фенотипы могут быть предпочтительны в разных условиях окружающей среды. условий (Relyea, 2004).Для видов-жертв гибкость в выражении защитного фенотипа может быть выгодной, когда риск хищничества варьируется. Индуцируемая защита — это черты, которые выражаются в присутствии хищников, которые могут снизить восприимчивость жертвы к хищничеству (Harvell, 1990). Эти черты могут быть пластичными, а не фиксированными из-за компромиссов приспособленности, связанных с поведенческими, морфологическими или физиологическими изменениями, которые могут происходить в присутствии хищников (Van Buskirk and Schmidt, 2000; Wilson et al., 2005).
Головастики использовались в качестве модельной системы для изучения индуцируемой защиты, избегания хищников и компромиссов пригодности на протяжении десятилетий.Предыдущие исследования показывают, что присутствие хищников может сильно влиять на поведение, рост и морфологию головастиков (McCollum, Van Buskirk, 1996; Van Buskirk, 2000; Relyea, 2001). Помимо присутствия хищников, вызывающего снижение уровня активности головастиков, что может привести к снижению темпов роста (Werner, Anholt, 1993; Relyea, 2002), могут быть морфологические различия головастиков, выращенных в прудах, свободных от хищников, по сравнению с головастиками, выращенными в прудах. с хищниками (McCollum, Van Buskirk, 1996; Relyea, 2001).Защитный фенотип, проявляемый жертвой, может различаться в зависимости от вида присутствующего хищника (Relyea, 2001; Hoverman et al., 2005). Например, головастики Lithobates pipiens имели более глубокие хвостовые плавники в присутствии рыб-хищников, но не в присутствии личинок-стрекоз-хищников, что позволяет предположить, что головастики могут различать виды хищников (Relyea, 2001). Способность точно реагировать на различных хищников, вероятно, является преимуществом, когда фенотип является защитным в присутствии одного вида хищников, но не другого.Например, Кишида и Нишимура (2005) продемонстрировали, что Rana pirica развивают разные морфологии в ответ на разных хищников. Головастики, фенотип которых соответствовал хищнику, который его вызвал, имели более высокую выживаемость по сравнению с головастиками, фенотип которых не соответствовал настоящему хищнику (Kishida and Nishimura, 2005). Это подтверждает мнение о том, что специфические для хищников фенотипические ответы, вероятно, являются благоприятными.
Хотя индуцируемая защита может принести немедленную пользу жертвам (т.е., избегание хищников), потенциальные компромиссы могут в конечном итоге привести к затратам на приспособленность жертвы (DeWitt et al., 1998; Van Buskirk, 2000). Например, у некоторых головастиков хвосты заметно окрашены в ответ на хищников, в том числе личинок стрекоз (Smith and Van Buskirk, 1995; McCollum and Van Buskirk, 1996). Пластические фенотипы, которые включают значительную окраску хвоста, могут приводить к компромиссам из-за высоких энергетических затрат, связанных с производством пигментации (Grether et al., 2001). Несмотря на теорию, предсказывающую, что индуцируемая защита должна быть связана с затратами на приспособленность, иначе признаки будут фиксированными, а не пластичными, некоторые исследования не обнаружили доказательств снижения приспособленности головастиков в результате изменений, вызванных хищниками во время развития (Van Buskirk and Saxer, 2001 ; Relyea, Hoverman, 2003).Более того, головастики Acris blanchardi все еще выражают пятно на хвосте в отсутствие хищных личинок эшнид (Carfagno et al., 2011), что позволяет предположить, что стоимость распределения этого фенотипа в некоторых условиях незначительна. Однако другие издержки, такие как повышенная уязвимость для нефокального хищника, также могут объяснить, почему признак не выражается конститутивно (Carfagno et al., 2011).
Фенотипическая пластичность, вызванная хищниками, была продемонстрирована у головастиков многих видов гилид.У головастиков Hyla versicolor (Van Buskirk and McCollum, 2000a) и Hyla chrysoscelis (McCollum and Van Buskirk, 1996) развиваются морфологические изменения цвета и формы хвоста, что снижает нападения хищников. Более того, головастики A. blanchardi с темными кончиками хвоста чаще встречаются в прудах с высокой плотностью личинок эшнид (Caldwell, 1982), что позволяет предположить, что, хотя этот признак кажется полиморфным, его индукция может зависеть от изменчивости окружающей среды. присутствие хищника.Ясно, что фенотипы, состоящие из заметных отметин на хвосте или окраски, являются обычным ответом головастиков гилид на личинок стрекозных хищников (например, McCollum and Van Buskirk, 1996; Van Buskirk and McCollum, 2000a; LaFiandra and Babbitt, 2004). Однако близкородственные виды гилид могут различаться по тому, проявляют ли они индуцибельные защиты (Smith and Van Buskirk, 1995), такие как морфологически заметные хвосты. Заметные хвосты головастиков могут направлять нападения хищных стрекоз на хвост, что может быть несмертельной травмой, в отличие от потенциально смертельной атаки на уязвимое тело головастика (McCollum and Van Buskirk, 1996; Van Buskirk et al., 2003).
Древесная лягушка сосновых пустошей ( Hyla andersonii) — специалист по средам обитания с необычным реликтовым географическим распределением, с популяциями в южном Нью-Джерси, Каролинах, Алабаме и Флориде Панхэндл. Несмотря на этот разобщенный ареал, недавние генетические данные свидетельствуют о том, что этот таксон по-прежнему следует рассматривать как один вид (Warwick et al., 2015). Из-за ограниченного ареала и относительной редкости знания об экологии H. andersonii остаются неполными.Взрослые особи размножаются в основном в кислых водах, свободных от рыбы, в местообитаниях кустарниковых болот на востоке США. Они внесены в Красный список МСОП, находящиеся под угрозой исчезновения, и считаются находящимися под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания (МСОП, 2016). Hyla andersonii также внесен в список исчезающих видов в Нью-Джерси (NJDEP, 2019), вид, нуждающийся в управлении в Южной Каролине (Bennett and Buhlmann, 2015), и считается находящимся под угрозой во Флориде (Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды). , 2018).Взрослые особи H. andersonii размножаются асинхронно с середины апреля до середины июля в Нью-Джерси (Morin et al., 1990), и популяции в Нью-Джерси могут быть больше, чем популяции в остальной части ареала вида (Warwick et al. ., 2015). Известно, что головастики H. andersonii потенциально могут конкурировать с другими водными организмами, включая травоядных насекомых и других личинок бесхвостых водорослей (Morin et al., 1990; Pehek, 1995). Головастики H. andersonii также легко уничтожаются из прудовых сообществ хищными рыбами и саламандрами (Kurzava, Morin, 1998).Личиночные стрекозы совместно встречаются в прудах в пределах H. andersonii и, как известно, предшествуют головастикам. В предыдущем исследовании H. andersonii (Morin et al., 1990) мы заметили, что у головастиков иногда проявлялись заметные темно-пигментированные хвосты, когда они вместе с личинками эшнид стрекозы обитали в естественных и искусственных водоемах.
Здесь мы экспериментально проверили, изменилось ли поведение, морфология или развитие головастика у H. andersonii в ответ на нелетальное присутствие важного хищника, личинок зубатки Anax junius .Головастиков выращивали в мезокосмах с содержащимися в клетках личинками A. junius или без них, чтобы определить, проявляет ли H. andersonii фенотипически пластичные черты. Мы предположили, что головастики, выращенные в прудах с остроконечными хищниками, будут демонстрировать изменения, соответствующие индуцибельной защите, включая развитие заметного хвоста и более медленный рост по сравнению с сородичами, выращенными в прудах без хищников.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Искусственные водоемы.- Мы построили 12 искусственных водоемов / мезокосмов с использованием 359-литровых цилиндрических резервуаров из полиэтилена, которые были размещены в Мемориальном лесу Хатчесон Университета Рутгерса (графство Сомерсет, Нью-Джерси). 27 апреля 2018 г. резервуары были заполнены колодезной водой. В каждый резервуар поступало 200 г сухого травяного опада, собранного с окрестностей, чтобы усложнить среду обитания, плюс 15 г пуринатского кроличьего корма в качестве дополнительного источника питательных веществ. Мы добавили 700 мл смеси фитопланктона и зоопланктона, собранной из одного пруда в Сосновых пустошах Нью-Джерси, в каждый резервуар 2 мая 2018 года, чтобы обеспечить инокулят для развития пищевой сети, а затем добавили еще 400 мл планктона из исходного пруда, где лягушки-размножители были собраны в каждый резервуар 3 мая 2018 г.Каждый искусственный пруд был накрыт квадратной крышкой из дерева и сетки из стекловолокна для предотвращения колонизации откладывающих яйца насекомых. В каждом резервуаре мы предоставили по три «лестницы» — куски экрана из стекловолокна, накинутые на борт резервуара, чтобы лягушки имели выход из воды после начала метаморфоза.
План эксперимента.— Наш экспериментальный план включал обработку хищников ( n = 6 искусственных водоемов) и контроль без хищников ( n = 6 искусственных водоемов).Обработки были пространственно рандомизированы среди искусственных водоемов с использованием блочной конструкции. Наше лечение хищников включало трех индивидуально содержащихся в клетках личиночных стрекоз (поздний возраст Anax junius ), а мезокосмы без хищников содержали три пустые клетки для контроля возможного воздействия только клеток. Личинки одоната содержались в индивидуальной клетке для предотвращения каннибализма. Наш полевой отбор образцов показал, что личинки A. junius могут быть многочисленными в растительности по краю пруда, и, хотя здесь их количество не определено, их плотность составляет A.junius , используемый в мезокосме, вероятно, отражает естественные условия. Клетки были изготовлены из стекловолоконного экрана с пластиковыми трубками на обоих концах, чтобы создать цилиндр примерно 50 сантиметров в длину и 15 см в диаметре. Эти клетки позволяли личинкам стрекоз двигаться вертикально в толще воды и были проницаемы для зоопланктона, который служил источником пищи. Клетки подвешивались на средней глубине в точках на одинаковом расстоянии по окружности мезокосмов с помощью нити моноволоконной лески.Мы проверяли клетки через день на наличие мертвых или метаморфизованных стрекоз и при необходимости заменяли особей (примерно по три особи в аквариуме в течение эксперимента). Хищники, содержащиеся в клетках, также использовались в предыдущих исследованиях других бесхвостых видов (Van Buskirk, 2001; Relyea and Hoverman, 2003), хотя в этих исследованиях в качестве источника пищи использовались головастики определенного вида, а не зоопланктон.
Конструкция с хищником в клетке позволила нам проанализировать влияние присутствия нелетальных хищников на развитие головастиков без искажающих эффектов снижения выживаемости или плотности, которые могут возникнуть в результате прямого хищничества стрекоз.Кроме того, отказ от кормления головастиков определенного вида позволил нам определить, было ли присутствие одного хищника достаточно сильным, чтобы вызвать фенотипические реакции среди добычи. Личинки стрекоз были собраны в прудах в государственном лесу Басс-Ривер (округ Оушен, штат Нью-Джерси) и округе Сомерсет, штат Нью-Джерси. Anax junius были добавлены в мезокосмы 9 мая 2018 г.
3 мая 2018 г. мы собрали шесть гнездящихся пар Hyla andersonii из одного пруда в Сосновых степях Нью-Джерси в качестве источника вылупившихся головастиков.Лягушек поместили в закрытые пластиковые контейнеры, где они откладывали яйца на ночь. После откладки яиц лягушки возвращали к месту отлова (<48 часов спустя). Яйца впоследствии вылупились 10 мая 2018 года (день 0), и вылупившиеся детеныши были подсчитаны для добавления в резервуары 11 мая 2018 года. Каждый мезокосм получил в общей сложности 270 вылупившихся головастиков из шести кладок яиц. 29 мая, 25 июня, 15 июля и 7 августа 2018 года компания Mesocosms получила дополнительные добавки по 10 г кроличьего корма, чтобы обеспечить постоянную поддержку пищевых сетей пруда.Мы вернули всех лягушек на полевой участок, где были собраны их родители после завершения метаморфоза.
Морфологические реакции.— Мы измерили морфологию головастиков в трех временных точках во время развития: через 32, 39 и 46 дней после вылупления головастиков. Эти дни были выбраны для того, чтобы: 1) дать достаточно времени для морфологических изменений, которые произойдут в присутствии хищника, 2) позволить головастикам быть достаточно большими, чтобы их можно было безопасно отбирать с заменой, и 3) увидеть, как морфология может различаться во времени. пока головастики не изменились.В каждый день отбора проб мы случайным образом собирали (с помощью сетей) 25 головастиков из каждого пруда, чтобы сфотографировать их фенотип для последующего анализа. Единственное исключение из этого усилия по отбору проб произошло на 46-й день для прудов 2 ( n = 2 головастика, — обработка хищников) и третьего ( n = 15 головастиков, обработка хищников), когда начало метаморфоза головастиков сделало это невозможным. собрать 25 головастиков из этих прудов. Образцы головастиков отбирались с заменой в каждый день отбора проб. Головастиков по отдельности помещали в узкий аквариум со стандартной сеткой на заднем плане и фотографировали с помощью цифровой камеры Sony alpha a6000.Все фотографии были сделаны с диафрагмой F / 7,1, выдержкой 1/320 или секунды и ISO 3200. Условия искусственного освещения поддерживались постоянными для разных людей и трех дат отбора проб.
Мы проанализировали цвет и морфологию хвоста головастика с помощью ImageJ 1.51p (Rasband, 2012). Цвет хвоста был проанализирован путем обводки хвоста головастика с помощью инструмента «Многоугольник» и измерения среднего значения серого в пикселях фотографий. Это безразмерное значение является индикатором того, насколько светлым или темным является изображение: более низкие значения указывают на то, что на фотографии присутствует больше темных пикселей, а более высокие значения указывают на то, что на фотографии больше светлых пикселей (диапазон: 0–255).Длина хвоста головастика (TL), длина тела (BL), глубина мышцы хвоста у основания хвоста (TMD), максимальная глубина хвостового плавника (TFD) и общая длина головастика (TTL) измерялись после установки шкалы на каждой фотографии. на основе фоновой сетки (рис. 1). Измерения длины хвоста головастика, длины тела, глубины мускулов хвоста и глубины хвостового плавника делили на общую длину головастика, чтобы определить, какую долю от общей длины головастика приходится на каждую переменную реакции. Эти стандартизованные измерения относительно общей длины головастика использовались в качестве переменных отклика во всех анализах.
Рис. 1
Фотография H. andersonii , на которой показаны места измерения хвоста. BL = длина тела, TL = длина хвоста, TMD = глубина мышцы хвоста, TFD = глубина хвостового плавника. Длина тела измерялась от морды головастика до начала хвостовой мышцы. Длину хвоста измеряли вдоль хвостовой мышцы от начала хвостовой мышцы до кончика хвоста. Глубину хвостовой мышцы измеряли у основания хвоста, а глубину хвостового плавника измеряли от верха до низа плавника в самом глубоком месте по длине хвоста.Общую длину головастика (TTL) определяли путем добавления TL к BL.
Поведенческие реакции. — Видимость головастика измерялась в четырех временных точках на 28, 32, 40 и 42 дни развития личинок. Это измерение оценивает относительную долю головастиков, которые видны тем, кто прячется в подстилке из листьев. Перед подсчетом все веки мезокосма были удалены, и головастикам дали возможность акклиматизироваться после этого нарушения в течение примерно пяти минут. К искусственным водоемам приближались медленно и со стороны, не допускающей попадания теней на поверхность воды.Мы подсчитали количество видимых головастиков (т. Е. Тех, которые не прячутся в листовой подстилке), всего два счета на мезокосм для каждого дня отбора проб. Среднее количество головастиков, видимых каждый день, стандартизировали путем деления на количество особей, доживших до метаморфоза в каждом мезокосме, чтобы исправить возможные различия в количестве головастиков из-за разницы в выживаемости среди прудов.
Ответы на анамнез .— Искусственные водоемы проверялись ежедневно на метаморфизирующиеся лягушки, начиная с 41-го дня.Лягушки, которые вышли из воды, были собраны и помещены в пластиковые контейнеры, где они завершили метаморфоз, что было определено по полной резорбции хвоста. Мы измерили влажный вес и длину морды – уростиля каждой лягушки после того, как хвосты полностью рассосались. Мы рассчитали личиночный период как дни от вылупления головастика (день 0) до завершения резорбции хвоста. Общая выживаемость рассчитывалась как процент особей, выживших до метаморфоза в каждом пруду. Индекс роста рассчитывали как влажную массу при метаморфозе, деленную на личиночный период.
Статистика.— Все статистические анализы проводились в R версии 3.3.2 (R Core Team, 2016). Мы использовали средства популяций (например, , мезокосм) для анализа переменных отклика, чтобы сохранить независимость при тестировании на эффект присутствия хищников. Мы использовали линейные модели смешанных эффектов (LMM) с нормальным распределением ошибок, используя пакет lme4 (Bates et al., 2014), чтобы проверить различия в морфологии головастиков. При тестировании изменений во времени повторяющиеся измерения мезокосмов, вложенных в пространственные блоки, использовались в качестве случайных эффектов для учета отсутствия независимости (Pinheiro and Bates, 2000).Присутствие хищников и дата отбора проб использовались как фиксированные эффекты. Блок был включен в модель как случайный фактор, и этот термин был исключен, если он не улучшал соответствие модели, как оценивалось с помощью тестов отношения правдоподобия. LMM также использовались для проверки различий в дисперсии цвета хвоста пруда, используя среднее значение в пределах дисперсии пруда в качестве переменной отклика. Мы использовали функцию «Anova» в автомобильном пакете (Fox et al., 2016), чтобы запустить тесты хи-квадрат Вальда для определения достоверности оценок модели. Чтобы проверить различия в видимости головастиков между группами лечения и во времени, мы использовали обобщенную линейную модель смешанных эффектов (GLMM).Повторные измерения мезокосмов рассматривались как случайные эффекты.
Для определения общих эффектов хищников мы использовали MANOVA для морфологических измерений головастиков и метаморфозов. Эффекты взаимодействия блоков не были значительными ни в одной из моделей, поэтому эти степени свободы были объединены с ошибкой. Затем мы провели одномерный дисперсионный анализ, чтобы определить, какие переменные отклика способствовали многомерным ответам. Мы использовали анализ главных компонентов (PCA) для различных морфологических измерений хвоста (цвет хвоста, длина головастика и стандартизованные измерения длины тела, длины хвоста, глубины мускулов и глубины плавника) и отдельный PCA для измерений метаморфоза (масса и длина на метаморфозы, выживаемость до метаморфоза и продолжительность личиночного периода).PCA предоставили способ кратко визуализировать многомерные реакции головастиков на воздействия хищников, при этом определяя, какие переменные проявляли коррелированные ответы на воздействия. Мы использовали матрицы корреляции Пирсона для сравнения оценок основных компонентов с исходными переменными для интерпретации основных компонентов. Мы также использовали корреляционную матрицу Пирсона, чтобы определить, как черты развития головастиков связаны друг с другом. Мы применили поправку Бонферрони для корректировки множественных сравнений при сравнении корреляций признаков.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Морфология хвоста. — Головастики в прудах с хищниками имели значительно более темные хвосты (рис. 2) во все три дня отбора проб (LMM: χ 2 = 16,2, df = 1, P < 0,001; рис.3). Не было влияния даты отбора проб (χ 2 = 2,34, df = 2, P = 0,31) или обработки по дате (χ 2 = 0,25, df = 2, P = 0,88) на хвосте. цвет. Внутри популяции дисперсия цвета хвоста была значительно выше при обработке хищников (LMM: χ 2 = 5.7, df = 1, P = 0,017; Рис.4), и не было никакого эффекта от даты отбора проб (χ 2 = 4.01, df = 2, P = 0,13) или обработки по взаимодействию по дате (χ 2 = 4.15, df = 2, P = 0,13).
Рис. 2
Репрезентативные фотографии головастиков H. andersonii , выращенных без хищников (вверху) и с хищниками (внизу), и соответствующие им гистограммы цвета пикселей ImageJ. Более низкие значения указывают на более темные пиксели, а более высокие значения указывают на более светлые пиксели изображения.Ось Y гистограмм указывает частоту пикселей для каждой оценки темноты.
Рис. 3
Цвет хвоста головастика (среднее значение серого) был значительно ниже (= более темные хвосты) при обработке хищников по сравнению с контрольной группой без хищников (LMM: χ 2 = 16,2, df = 1, P < 0,001). Дата отбора не повлияла на цвет хвоста (χ 2 = 2,34, df = 2, P = 0,31).
Рис. 4
Графики в виде прямоугольников и усов, показывающие диапазон средних значений серого цвета хвоста головастика (мера темноты хвоста).Более низкие средние значения серого указывают на более темную окраску хвоста. (A) День 32 (+ среднее значение серого для лечения хищников ± стандартное отклонение = 92 ± 12,82; — контроль хищников = 103,88 ± 8,54), (B) День 39 (+ хищник = 93,11 ± 15,22; -хищник = 106,54 ± 12,95) и (C) День 46 (+ хищник = 88,97 ± 14,46; –хищник = 100,68 ± 12,63). В каждую дату отбора проб особей объединяли по прудам в рамках обработок. Дисперсия была значительно больше при обработке хищников по сравнению с контрольной группой без хищников (LMM: χ 2 = 5,7, df = 1, P = 0.017).
Головастики в мезокосмах, содержащих хищников, развили значительно большую стандартизованную глубину хвостового плавника (LMM: χ 2 = 10,8, df = 1, P <0,001; рис. 5). Стандартизованная глубина хвостового плавника также значительно уменьшалась со временем по мере роста головастиков (χ 2 = 38,4, df = 2, P <0,001), но не было обработки взаимодействием по дате (χ 2 = 2,04, df = 2). , P = 0,36). Хищники не влияли на длину тела головастика, длину хвоста, глубину мускулов хвоста или общую длину головастика, но эти переменные существенно менялись со временем по мере роста и развития головастиков (рис.5; Таблица S1; см. Доступность данных).
Рис. 5
Сравнение относительного размера головастиков по датам отбора проб и обработкам хищников. Все измерения были стандартизированы относительно общей длины головастиков, чтобы учесть различия в размерах между отдельными головастиками. * P <0,05 между сеансами лечения.
Паттерны в многомерном анализе морфологических данных головастиков были согласованы в дни отбора проб, поэтому для простоты представлены результаты 32-го дня. На первые два основных компонента приходилось 80.5% вариации морфологии головастиков на основе измерений на 32-й день (таблица 1), а график основных компонентов показывает, что популяции сгруппированы в пространстве ординации на основе присутствия или отсутствия хищников (рис. 6). MANOVA по морфологическим признакам головастиков с 32-го дня подтверждает значительное влияние хищников на морфологию H. andersonii , которое было обусловлено эффектами на окраску хвоста и стандартизированную глубину хвостового плавника (Таблица 2).
Таблица 1
Анализ главных компонент морфологических признаков 32-го дня головастиков H.andersonii , выращенный с хищниками или без них. PC1 и PC2 указывают на первые два основных компонента, на которые приходится 80,5% разницы между видами лечения. Значения в таблице представляют собой коэффициенты корреляции каждого морфологического признака с оценками основных компонентов.
Рис.6
Анализ основных компонентов морфологических признаков хвоста: общая длина головастика (TTL), цвет хвоста (col1) и стандартизованная длина тела (sBL), стандартизированная глубина мышц хвоста (sTMD), стандартизованная длина хвоста (sTL) и стандартизированная глубина хвостового плавника (sTFD), взятая на 32-й день.
Таблица 2
Резюме MANOVA и одномерных дисперсионных анализов, анализирующих влияние обработки и блокировки хищников на морфологические показатели, общую длину головастика (TTL), стандартизированную глубину мышц хвоста (sTMD), стандартизованную глубину хвостового плавника (sTFD) и цвет хвоста (col1) H. andersonii на 32-й день. Взаимодействие блока и лечения не было значимым, поэтому степени свободы объединяли с ошибкой. Значения, выделенные жирным шрифтом, указывают на статистическую значимость при альфа = 0.05 уровень.
Поведение головастиков. — Хищники не оказали заметного влияния на видимость головастиков (GLMM: χ 2 = 0,82, df = 1, P = 0,36), но видимость головастиков со временем значительно снизилась (χ 2). = 526,4, df = 3, P <0,001).
Измерения жизненного цикла — Головастики метаморфизируются между 41 и 166 днями, при этом 73% головастиков в прудах метаморфизируются в течение 70 дней и 90% головастиков метаморфизируются в течение 100 дней.Всего 1923 лягушки появилось во всех 12 мезокосмах, что составляет среднюю выживаемость до метаморфозы среди искусственных водоемов 59,4% (диапазон: 17,8–77,8%; Таблица 3). Наблюдается значительный общий многомерный эффект хищников и блока на измерения метаморфоза, но не было значительных эффектов хищников ни в одном из одномерных тестов на массу и длину при метаморфозе, личиночном периоде и выживаемости до метаморфоза (Таблица 4). На первые два основных компонента приходилось 97,6% вариации PCA измерений метаморфоза (Таблица S2; см. Доступность данных).Плотность популяции (то есть количество выживших на мезокосм) значительно отрицательно коррелировала с размером при метаморфозе (Таблица 5).
Таблица 3
Сводная статистика выживания, личиночного периода и размера при метаморфозе для H. andersonii , выращенных либо в отсутствие (–хищник), либо в присутствии (+ хищник) личинок стрекоз. Индекс роста рассчитывается как влажная масса при метаморфозе, деленная на личиночный период.
Таблица 4
Результаты общего MANOVA и однофакторного ANOVA, анализирующего влияние хищников на массу и длину при метаморфозе, личиночном периоде и выживаемости до метаморфоза.Взаимодействие блока и лечения не было значимым, поэтому степени свободы были объединены с ошибкой. Значения, выделенные жирным шрифтом, указывают на статистическую значимость на уровне альфа = 0,05.
Таблица 5
Корреляционная матрица Пирсона, показывающая отношения между переменными ответа в H. andersonii . Плотность населения относится к числу особей, выживших до метаморфоза в каждом мезокосме. Индекс роста рассчитывается как масса при метаморфозе, деленная на личиночный период.Значения, выделенные жирным шрифтом, указывают на коэффициенты корреляции, которые были значимыми после применения поправки Бонферрони для множественных сравнений.
ОБСУЖДЕНИЕ
Наши результаты документируют важную особенность малоизвестной экологии Hyla andersonii и вносят дополнительный вклад в существование вероятного адаптивного синдрома у головастиков гилид, который представляет конвергентные фенотипически пластичные ответы (заметные хвосты) на определенный класс водных хищников.Хотя мы специально не проверяли, увеличивает ли индуцированный фенотип хвоста вероятность выживания после нападения, морфологический ответ, наблюдаемый у H. andersonii , очень напоминает реакцию других бесхвостых птиц на эшнид-стрекоз, которые ранее считались адаптивными. (например, McCollum и Van Buskirk, 1996; Van Buskirk and McCollum, 2000a). В ответ на личинки эшнид стрекоз, Hyla chrysoscelis (McCollum, Van Buskirk, 1996; McCollum, Leimberger, 1997; Richardson, 2006) , Hyla versicolor (Van Buskirk and McCollum, 2000a) и Hyla и Babbitt, 2004) имеют заметную окраску хвоста.Головастики Acris blanchardi теряют свои пятна на хвосте, которые проявляются как в присутствии Anax sp. и в контрольных группах без хищников при контакте с рыбами (Carfagno et al., 2011), что указывает на то, что заметная морфология хвоста не благоприятна против всех водных хищников. От головастиков, которые живут в постоянных прудах и сталкиваются с различными классами хищников, можно ожидать такой стратегии, как неприятный вкус, что, по-видимому, имеет место у головастиков-лягушек и хищников-рыб (Kats et al., 1988; Вернер и МакПик, 1994).
В этом исследовании у головастиков, подвергшихся воздействию хищников, также были более глубокие хвостовые плавники — реакция на личинок стрекоз, наблюдаемая у других личиночных амфибий (Van Buskirk and Relyea, 1998; Van Buskirk and Saxer, 2001). Pseudacris triseriata также развивает более крупные хвостовые плавники и большую глубину мускулов хвоста при воздействии стрекоз (Smith and Van Buskirk, 1995). Хотя предполагается, что более глубокие хвостовые плавники улучшают плавание головастиков и тем самым облегчают спасение от хищников, экспериментальных данных, демонстрирующих это преимущество, нет (Van Buskirk and McCollum, 2000b).Скорее, более глубокие и более ярко окрашенные хвосты могут увеличить выживаемость, поощряя нелетальные атаки хищников хвостом (Van Buskirk et al., 2003). Более глубокие и темные хвосты головастиков, наблюдаемые при лечении хищников, согласуются с «эффектом приманки», когда изменения в морфологии головастиков в присутствии личинок стрекозы приманки хищников атакуют их в сторону хвоста головастика и дальше от уязвимой головы головастика (Van Buskirk et al. др., 2003). Эти изменения могут способствовать способности головастиков вырываться из хватки хищника (Hoff and Wassersug, 2000) и выживать с оторванными хвостами, которые можно отрастить заново.
Индуцируемая защита может быть создана с помощью визуальных, механических и / или химических сигналов, производимых в присутствии хищника. Химические сигналы кажутся особенно важными для обнаружения хищников у водных животных (Stauffer and Semlitsch, 1993; Eklöv, 2000). Химические сигналы могут возникать из запаха хищника (Eklöv, 2000), сигналов, производимых при пищеварении определенного вида (Stabell et al., 2003; LaFiandra and Babbitt, 2004), или тревожных феромонов, генерируемых атакованными сородичами (Hews, 1988; Schoeppner and Relyea, 2005).Например, H. chrysoscelis при контакте с личинками стрекозы в клетке, которых кормят головастиками, отличаются по цвету и форме хвоста от таковых, выращенных в присутствии голодных хищников (McCollum and Leimberger, 1997). Мы обнаружили, что у головастиков H. andersonii , контактировавших со стрекозами в клетках на планктоядной диете, развились заметно пигментированные хвосты, что позволяет предположить, что потребление головастиков хищниками не является необходимым для того, чтобы вызвать такую реакцию. Если зоопланктон подавал сигналы тревоги во время хищничества, вероятно, что H.andersonii не сможет распознать эти сигналы, учитывая предыдущие исследования, предполагающие, что жертва реагирует только на сигналы тревоги, производимые сородичами или близкородственными гетероспецификами (Schoeppner and Relyea, 2009). Однако возможно, что общие сигналы пищеварения хищников, которые отсутствуют, когда хищники голодают, достаточны для запуска фенотипической реакции. Взятые вместе, эти результаты предполагают, что бесконтактных сигналов достаточно, чтобы вызвать изменения в морфологии хвоста у гилид.Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить конкретные метаболиты, которые могут вызывать у головастиков индуцибельную защиту, и определить, различаются ли метаболиты, вызывающие защиту, у разных видов.
Несмотря на изменения морфологии во время развития H. andersonii , мы не наблюдали каких-либо затрат на выделение в виде снижения выживаемости или размера при метаморфозе у головастиков, выращенных в присутствии хищников. Теория предсказывает, что должна быть некоторая стоимость, связанная с выражением индуцибельной защиты, в противном случае можно было бы ожидать, что признак будет выражаться конститутивно (McCollum and Leimberger, 1997; Relyea, 2002).Имеются некоторые эмпирические доказательства затрат на распределение индуцибельной защиты у бесхвостых животных (McCollum and Van Buskirk, 1996; Van Buskirk, 2000). Однако другие исследования головастиков показали, что затраты на выделение ресурсов, связанные с индуцибельной защитой, трудно задокументировать (Van Buskirk and Saxer, 2001; Benard, 2004). Наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что хищники в клетках редко вызывают меньший размер или более короткое время метаморфоза у своей добычи-головастика (Relyea, 2007; Relyea and Rosenberger, 2018), что позволяет предположить, что затраты на распределение индуцируемой защиты являются необычными (Benard, 2004). .Поскольку затраты на защиту, вероятно, наиболее высоки, когда еды не хватает, а ограниченные ресурсы выделяются на защитную черту, а не на рост (Van Buskirk, 2000), затраты на распределение могут быть маловероятными в искусственных условиях, где ресурсов часто бывает в изобилии. Также возможно, что затраты на распределение, связанные с проявлением пластического признака во время развития личинок, могут не материализоваться до более поздних этапов жизни, таких как выживание или продуктивность взрослых особей (Van Buskirk and Saxer, 2001; Benard and Fordyce, 2003; Relyea and Hoverman , 2003).
Другое возможное объяснение заключается в том, что стоимость индуцированного фенотипа не наблюдается в диапазоне условий, налагаемых нашим дизайном исследования. Например, затраты на размещение, связанные с замедлением роста, могут быть необнаружимы в экспериментальных условиях, если их компенсирует увеличение уровня ресурсов. Пикор (2002) обнаружил, что изменения поведения головастиков, вызванные хищниками, способствуют росту водорослей, что косвенно вызывает увеличение роста головастиков. Однако этот сценарий кажется маловероятным, чтобы объяснить результаты нашего исследования, поскольку мы не обнаружили влияния хищников на поведение головастиков.Наконец, альтернативные затраты могут существовать в более широком контексте сообщества, если индуцированный фенотип привел к повышенной уязвимости для других хищников, которые используют механизмы питания, отличные от тех, которые используются стрекозами, такими как рыбы (Carfagno et al., 2011). Несмотря на отсутствие наблюдаемых эффектов хищников на рост и выживаемость головастиков, плотность головастиков (то есть количество выживших) в каждом пруду значительно отрицательно коррелировала с размером лягушек при метаморфозе. Это согласуется с предыдущей работой, предполагающей, что на размер тела лягушки при метаморфозе может влиять плотность головастиков (Wilbur and Collins, 1973).
Пространственная ориентация искусственных водоемов в поле (т. Е. Блоков) повлияла на развитие личинок. В частности, мезокосмы, расположенные ближе к опушке леса, обладали большей затененностью, что могло способствовать различиям в продуктивности между мезокосмами (Morin et al., 1990). Хотя мы не наблюдали различий в количестве видимых головастиков между обработками хищников и без хищников, общая видимость головастиков со временем уменьшалась во всех прудах. Мы предполагаем, что это снижение видимости головастиков могло быть связано с перемещением ресурсов в пруду.В начале эксперимента головастики время от времени паслись сбоку резервуара ближе к поверхности. В конце концов, ресурсы перифитона сбоку от резервуара могли быть истощены, и, следовательно, головастики могли переключиться на добычу ресурсов на дне резервуара, что сделало их менее заметными во время переписи.
Другая закономерность, которая возникла, заключалась в том, что общая внутрипопуляционная изменчивость в выражении пигментации хвоста была больше, когда присутствовали хищники. Головастики в каждом мезокосме представляли собой смесь шести разных братьев-сестер, поэтому вполне возможно, что наблюдаемые фенотипические вариации внутри популяций представляют генетические вариации в уровнях пластичности.Relyea (2005) обнаружил, что пластичность некоторых признаков головастиков имеет высокую наследуемость среди Lithobates sylvaticus, что указывает на генетическую основу признаков, индуцированных хищниками. Умеренный уровень пластичности, который может проявляться как изменчивость пластического выражения признака, может, таким образом, способствовать генетической эволюции (Price et al., 2003), учитывая, что люди, проявляющие признак, с большей вероятностью выживут и размножаются, а пластичность имеет некую генетическую основу. Различия в способности выражать признак могут быть самыми высокими в сообществах, которые имеют временную или пространственную изменчивость в присутствии хищников, поскольку могут быть компромиссы производительности признаков, вызванных хищниками в различных средах (Van Buskirk et al., 1997). Такие сообщества могут с наибольшей вероятностью пройти эволюцию, основанную на пластичности, которая происходит, когда изначально пластические черты, проявляемые из-за изменчивости окружающей среды, приводят к эволюционной адаптации, потому что отбор действует на фенотипы, имеющие некоторую генетическую основу (West-Eberhard, 2005). В зависимости от надежности сигналов окружающей среды, отбор может привести к генетическому полиморфизму или генетической ассимиляции (Semlitsch et al., 1990). Теоретическая работа показала, что фенотипическая пластичность может влиять на наследуемую изменчивость признаков и последующую эволюцию (Draghi and Whitlock, 2012), а недавние эмпирические данные, подтверждающие эволюцию, ориентированную на пластичность (Levis and Pfennig, 2016; Levis et al., 2018) предполагает, что эта тема заслуживает дальнейшего изучения в природных системах.
Наше исследование документирует наличие вероятной индуцибельной защиты у Hyla andersonii , вида, охраняемого во всем его фрагментированном ареале. Фенотипически пластичная морфология хвоста, по-видимому, является общей чертой у головастиков гилид, подвергшихся воздействию стрекоз, что позволяет предположить наличие адаптивного синдрома в этой группе. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, представляет ли повышенная вариабельность признака, наблюдаемая в присутствии хищников, генетическую вариацию в выражении индуцибельного признака.Исследование, оценивающее реакцию головастиков разных братьев-сестер на присутствие хищников, могло бы дать ценную информацию о роли генетической изменчивости в индуцибельной защите в этой системе. В будущем следует продолжить изучение того, является ли адаптивный синдром заметного хвоста общей чертой головастиков гилид, которые регулярно сталкиваются с хищниками-стрекозами в прудах, свободных от рыбы.
ДОСТУПНОСТЬ ДАННЫХ
Все данные, полученные в ходе настоящего исследования, можно получить у соответствующего автора по запросу.Дополнительная информация доступна по адресу https://www.copeiajournal.org/ce-19-241.
Понимание морфологии сперматозоидов | Carolina Conceptions
Согласно ВОЗ (Всемирная организация здравоохранения), нормальные сперматозоиды должны иметь овальную головку размером около 4-5 мкм в длину и 2,5-3,5 мкм в ширину. Акросома, которая действует как колпачок и помогает сперматозоидам проникать в ооцит, покрывает 40-70% головки сперматозоида. Средняя часть спермы должна быть примерно в полтора раза длиннее головки и меньше 1 мкм в ширину.Это ведет к хвосту, который должен быть приблизительно 45 мкм в длину и относительно прямым.
Морфологические аномалии включают:
- Вакуоли (ядерная вогнутость) в головке сперматозоида, занимающие более 20%
- Дефекты формы, такие как: конические, грушевидные, круглые, аморфные, большие и мелкие
- Цитоплазматическая капля на средней части, размер которой больше половины нормальной головки
- Хвост изогнут под углом более 90 °
- Дефекты хвоста, такие как: короткий, длинный, спиральный или множественный хвост
- Несколько головок
На приведенном ниже рисунке сравнивается форма нормального сперматозоида с типичными отклонениями.
Не соответствует ли аномальная морфология мужскому бесплодию?No. Сама по себе морфология сперматозоидов не определяет, может ли мужчина стать отцом ребенка. Фактически, исследование, проведенное Kovac et. al в 2016 году обнаружили, что 29,2% мужчин с 0% морфологией могли зачать ребенка естественным путем, по сравнению с 55,6% мужчин в контрольной группе с нормальной морфологией (≥4%).
Аномальная морфология может указывать на проблемы, когда дело доходит до естественного зачатия, но даже оценка ниже 4% не означает, что естественное зачатие невозможно.
Что вызывает плохую морфологию?Есть много факторов, которые могут повлиять на мужскую фертильность:
- Аномалии ДНК: Если ДНК не конденсируется должным образом из-за отсутствия или добавления хромосом, форма головки может быть ненормальной (не все аномальные сперматозоиды содержат хромосомные дефекты)
- Генетический признак
- Химическое воздействие
- Повышенная температура яичек
- Курение
- Употребление алкоголя
- Кофеин
- Некоторые лекарства
- Химиотерапевтические препараты
- Лучевая терапия
- Тестостерон для инъекций
- Вредные пищевые добавки
- Добавки, содержащие DHEA или «андро»
Поскольку многие факторы, которые могут ухудшить мужскую фертильность, можно исправить, морфологию сперматозоидов можно улучшить без лекарств. Исследования показывают, что существует взаимосвязь между формой сперматозоидов и употреблением кофеина, алкоголя и табака. Итак, при попытке зачать ребенка, избегание этого может быть полезно для функциональности сперматозоидов. Ожирение также связано с проблемами производства спермы, , поэтому важно поддерживать здоровую диету и нормальную массу тела, пытаясь зачать ребенка.
Витамины также могут быть полезны для сперматозоидов и улучшать морфологию. Некоторые витамины, полезные для морфологии сперматозоидов, включают: витамины C и E, коэнзим Q 10 и ликопин.
Поскольку конечной целью спермы является оплодотворение яйцеклетки, лучший способ достичь этой цели — быть в наилучшей возможной форме. Важно помнить, что жизненный цикл сперматозоидов довольно продолжительный. Следовательно, после изменения образа жизни для улучшения показателей морфологии может потребоваться до 3 месяцев.
Лечение мужского бесплодияКогда оценка морфологии сперматозоидов упадет ниже 4%, ваш врач обсудит с вами варианты лечения. Как обсуждалось выше, забеременеть самостоятельно все еще возможно с низкими показателями морфологии, но вероятность зачатия может быть увеличена за счет лечения бесплодия.
Двумя основными вариантами лечения мужского бесплодия являются внутриматочная инсеминация (ВМИ) и экстракорпоральное оплодотворение с внутрицитоплазматической инъекцией сперматозоидов (ЭКО-ИКСИ). IUI включает в себя процесс помещения спермы непосредственно в матку женщины с помощью небольшого катетера во время ее ежемесячной овуляции.Чтобы беременность произошла при ВМИ, сперматозоиды должны проникать в яйцеклетку самостоятельно. ЭКО-ИКСИ включает забор яйцеклеток из яичников женщины и оплодотворение этих яйцеклеток спермой в эмбриологической лаборатории. ИКСИ — это процедура, выполняемая как часть ЭКО, при которой выделяется один сперматозоид и вводится непосредственно в яйцеклетку. ИКСИ решает большинство функциональных проблем со спермой, поскольку сперматозоидам не требуется много времени, чтобы проникнуть в яйцеклетку самостоятельно.
Не существует установленного порогового значения для оценки морфологии, которая предсказывает успешное зачатие, будь то естественное зачатие, ВМИ или ЭКО-ИКСИ. Ваш врач будет использовать другие факторы в дополнение к оценке морфологии, такие как возраст партнерши и статус других параметров сперматозоидов, при обсуждении или прогнозировании вероятности зачатия. Например, если концентрация и подвижность сперматозоидов нормальные или высокие, может быть разумным рассмотреть вопрос о ВМИ перед ЭКО-ИКСИ у молодой женщины, у которой нет другого источника бесплодия. В Carolina Conceptions мы часто советуем ЭКО-ИКСИ вместо ВМИ, когда оценка морфологии падает до менее 2%.Кроме того, всем парам, проходящим процесс ЭКО (независимо от диагноза бесплодия), мы рекомендуем ИКСИ, когда оценка морфологии составляет 4% или меньше, чтобы улучшить показатели оплодотворения и беременности.
Для женщин в возрасте до 35 лет IUI предлагает 15-20% вероятность беременности за цикл, а IVF-ICSI предлагает 60-70% вероятность беременности.
Различия в морфологических и физиологических характеристиках экотипов диких Elymus nutans с разных высот на северо-востоке Тибетского плато
Доступность подходящих местных видов растений для развития местного животноводства и экологического восстановления на Цинхай-Тибетском плато ограничена.Поэтому сравнения экологической приспособляемости местных видов к альтернативным местообитаниям и их интродукции в новые среды обитания имеют большое значение. Это исследование направлено на выявление изменений морфологических и физиологических характеристик путем измерения фотосинтетической физиологии, содержания питательных веществ и роста, связанных с адаптацией растений к условиям на разных высотах 2450, 2950, 3100 и 3300 м над уровнем моря (над уровнем моря). плато. Семена доминирующей травы, Elymus nutans , были собраны в местах на этих высотах и выращены на тестовой площадке на высоте 2950 м над уровнем моря.с. л. Результаты показали, что высота не оказала значительного влияния на высоту растений и глубину корней. Однако площадь листьев и общая площадь поверхности корней растений получены от 2950 и 3300 м над у. с. л. показали параболический отклик, который был выше, чем у растений, происходящих от самого низкого (2450 м) и самого высокого (3300 м над у. м.). Общее количество сухого вещества (корень плюс побеги) постепенно снижалось с 2450 до 3300 м над у. с. l, в то время как соотношение корень: побеги прогрессивно увеличивалось с высотой. Урожай семян растений с высоты испытания (2950 м над уровнем моря).с. 1) был значительно выше, чем на любой другой высоте, на 20% ниже на 2450 м и на 38% и 58% меньше в популяциях, происходящих с больших высот (3100 и 3300 м над уровнем моря). Также наблюдалось параболическое снижение реакции зародышевой плазмы Elymus nutans с 3100, 3300 и 2450 метров по сравнению с растениями с 2950 метров над уровнем моря. с. л., к скорости фотосинтеза, общему азоту, растворимому сахару и содержанию крахмала. Гермоплазма из 2450 м а. с. л. имели значительно более низкое содержание углерода в побегах и более высокое содержание углерода в корнях, более низкий уровень азота в побегах и более низкое соотношение углерода и азота в корнях по сравнению с растениями, полученными с других трех высот.Предполагается, что стабильные, генетически детерминированные морфологические и физиологические особенности экотипов показали параболические реакции, что означает, что эти экотипы адаптировались к местным средам обитания, в то время как такие параметры, как сухое вещество, общее соотношение корней: побеги, скорость фотосинтеза и межклеточный CO 2 Концентрация растений отражала фенотипический линейный ответ на текущие абиотические условия. Предполагается, что интродуцированные экотипы с высоты 2450, 3100 и 3300 метров могут адаптироваться к окружающей среде на высоте 2950 метров над уровнем моря.с. л. постепенно. Мы пришли к выводу, что повышенный температурный режим растений, интродуцированных с большой высоты на малую, может способствовать усиленному росту подтипов Elymus nutans . Важно сохранить местные штаммы местных видов или экотипов для реинтродукции в деградировавшие среды и для поддержания максимальной стабильности экосистемы на северо-востоке Тибетского плато.
1. Введение
Растения обладают способностью изменять свои морфологические и физиологические признаки в ответ на изменения окружающей среды [1, 2] и корректировать выражение этих признаков, чтобы приспособиться к их приспособляемости в различных средах [3].Высота может существенно влиять на рост, структуру, функции и метаболизм растений [4, 5]. Морфологические и физиологические характеристики альпийских видов отражают их адаптацию к окружающей среде при определенных высотных градиентах [6]. Как следствие, современные экологи растений уделяют большое внимание этим характеристикам растений в различных биологических и экологических зонах, чтобы лучше понять их адаптивные механизмы [7, 8].
Альпийские растения проявляют специфические морфологические, физиологические и биохимические реакции на увеличение высоты, такие как размер и увеличение толщины листьев [9–11].Снижение роста растений и более высокая доля биомассы растений в корнях обычно приводят к более высокому содержанию N в листьях и более низкому соотношению C: N, что приводит к более высокой фотосинтетической способности альпийских растений [12]. Более того, в последнее время все большее внимание привлекает взаимосвязь между функциональными особенностями растений и факторами окружающей среды. Виды растений могут иметь оптимальную высоту для производства биомассы и чистой скорости фотосинтеза; их ферментативная активность может увеличиваться или уменьшаться при отклонении от этой оптимальной высоты [13–15].Травы, находящиеся в высокогорных районах с экстремальными климатическими факторами (холод, мороз, засуха, соленость, низкий уровень кислорода, высокая скорость ветра, интенсивное УФ-излучение и географическая дифференциация), предоставляют возможности для изучения таких адаптивных механизмов [16, 17]. Однако механизм адаптации в ответ на изменение высоты и изменение климата в значительной степени неизвестен [18].
Elymus nutans — это местное многолетнее растение, которое играет важную экологическую роль в поддержании регионального видового разнообразия и стабильности экосистем.Он широко произрастает на Цинхай-Тибетском нагорье и Синьцзяне на северо-западе Китая, где хорошо адаптирован к целому ряду сред и широко используется домашним скотом [19, 20]. Это также один из важных видов пастбищ, засеянных для увеличения продуктивности животноводства и почвопокровных культур многолетними видами. Однако исследования этого вида не равны масштабам использования его ресурсов в Китае. Большинство отчетов [21–24] были сосредоточены на биологии, генетическом разнообразии, пищевой ценности и урожайности этого вида, но было мало информации о морфологических и физиологических характеристиках E.nutans и местная адаптация вида к изменению высоты [25, 26]. Понимание этих характеристик, особенно морфологических признаков растений и вариаций фотосинтеза, необходимо для определения механизма приспособляемости растений к окружающей среде местного масштаба. Наш основной вопрос заключался в том, различались ли физиологические и экологические особенности растений одного и того же вида, выращенные в разных средах обитания, в их реакции при выращивании в альтернативных средах и как они адаптировались к новой среде.Мы предположили, что существует ряд значительных различий в морфологических, физиологических и биохимических реакциях растений E. nutans на увеличение высоты, которые можно рассматривать как суррогат различий в тепловом режиме, солнечной радиации и осадках. Основываясь на предыдущей работе, мы попытались ответить на следующие вопросы: (1) Как функциональные особенности растений, фотосинтез и сухое вещество реагируют на изменение высоты (2) Каковы различия в физиологической пластичности различных физиологических параметров E.nutans в альпийской местности
Мы выбрали изменения в длине побегов и корней, площади листьев и площади корней, сухом веществе и урожайности семян, концентрации растворимых веществ, соотношении углерода и азота и параметрах фотосинтеза, чтобы выяснить экофизиологические процессы. Поскольку эти процессы могут позволить этому растению адаптироваться к различным условиям окружающей среды, мы могли бы использовать их для оценки потенциала распространения этого вида на более высокие высоты. Ожидается, что результаты этого исследования помогут выявить признаки селекционных штаммов растений E.nutans , которые можно все больше адаптировать к изменяющимся климатическим условиям местообитаниям и для разработки стратегий управления по восстановлению деградированных пастбищ как для производства пастбищных пастбищ, так и для обеспечения экологической устойчивости.
2. Материалы и методы
2.1. Экспериментальный материал
Здоровые E. nutans семян были получены из дикорастущих растений, произрастающих в уезде Тяньчжу в горах Восточный Цилянь (102 ° 23 ~ 102 ° 78 в.д., 37 ° 11 ~ 37 ° 18 с.ш.), горы Цилиан, Китай, которые находится на северо-восточной окраине Тибетского плато, ключевом месте для понимания адаптации этого вида на северо-востоке Тибетского плато.По крайней мере, 15 растений из Elymus nutans на участок были вырезаны с четырех участков (Дачайгоу, Цзиньцянхэ, Хонгеда, Дайцянь), выбранных случайным образом из местообитаний на 2450, 2950, 3100 и 3300 м над у. с. л., на площади 100-1000 м 2 , которая была экологически однородной для целевых экотипов (см. рис. 1).
Тип растительности на пробных площадях — альпийские луговые травы и разнотравье. Почвы, на которых произрастал каждый экотип, относились к одной и той же таксономической категории — мелкие послеледниковые субальпийские луговые почвы с высоким содержанием органического вещества.Единственным видом землепользования является выпас скота. Elymus nutans является доминирующим видом в этой области и встречается в природе и в изобилии на высотах от 2000 до 5000 м над уровнем моря. с. л. на Цинхай-Тибетском нагорье. После сбора образцы набухали, сушили до 30 ° C и обмолачивали семена. Семена хранили при постоянной температуре 4 ° C в Семеноводческом центре Колледжа пастбищных угодий Ганьсуского сельскохозяйственного университета, Ланьчжоу, Китай.
2.2. Участок, климат и дизайн
Семена 4 экотипов были посеяны на опытной станции альпийских пастбищ Тяньчжу при сельскохозяйственном университете Ганьсу на высоте 2950 м над уровнем моря.с. л., северо-восточная окраина Цинхай-Тибетского нагорья, Китай. Климат альпийский, холодный и полузасушливый, с разреженным воздухом, низкой температурой и сильной солнечной радиацией, где нет безморозного сезона, только холодные и прохладные сезоны. Среднегодовая температура составляет 0,1 ° C, с самой высокой средней температурой в июле (в среднем 12,7 ° C) и самой низкой в январе (в среднем -18,3 ° C). Среднегодовое количество осадков составляет 328,7 мм, сосредоточено с июня по сентябрь. 4 экотипа были посеяны в виде рандомизированного полного блочного дизайна с 3 повторами, и размер делянки был с промежутком в 1 м между делянками.На каждом участке междурядье 40 см. Глубина заделки 3-4 см, норма высева 22,5 кг / га. Почва представляла собой неглубокую послеледниковую субальпийскую кустарниковую лугопастбищную почву с более высоким содержанием органического вещества (9,45%) в слое почвы 0 ~ 20 см.
2.3. Измерения
2.3.1. Высота и глубина корней, площадь поверхности корней и объем
Закрепление и вегетативный рост E. nutans происходит медленно на высотах выше 2000 м над уровнем моря. с. л., а до цветения и созревания растения достигают лишь на второй год.Первогодние побеги отмирают, а точки роста лежат ниже поверхности почвы в течение первой зимы, чтобы снова появиться второй весной [27]. Таким образом, все данные относятся ко второму году посадки.
Отдельные измерения проводились на разных этапах разработки. Морфологические параметры растений (высота побегов, длина корней, площадь поверхности и объем) измеряли в период быстрого разрастания побегов на второй год (конец июля), площадь флаговых листьев измеряли при полном появлении флаговых листьев перед цветение (начало августа), а также физиологические параметры (растворимые сахара, крахмал, общий углерод и азот, газообменные свойства) и общее надземное (побеги) и подземное (корни) сухое вещество измеряли во время цветения (10 августа -е гг.). ).
Высота растения измерялась путем регистрации высоты 20 случайно выбранных растений E. nutans на участке перед каждым сбором урожая с помощью линейки 2 м от поверхности почвы до самой высокой точки растения и усреднялась для получения среднего значения для каждый лечебный участок. Затем случайным образом выбирали секции рядов длиной 33 см, выкапывали целые растения и измеряли глубину корней. Целые растения хранили в самоуплотняющихся, промаркированных пакетах и охлаждали. Очищенные корни помещали в корневую пластину, погружая корневую систему, и измеряли площадь поверхности корня и объем корня с помощью Photo Scanner, а данные анализировали с помощью программного обеспечения Root Analysis.
2.3.2. Площади листьев
Площади 10 флаговых листьев случайно выбранных растений, взятых после полного появления флаговых листьев и во время цветения, определяли с использованием измерителя площади AM-300 (Analytical Development Company, Herts, UK).
2.3.3. Урожайность трав
Отдельные участки для обработки собирали для получения урожая трав в период полного цветения, затем с каждого участка отбирали подвыборки, свежевывешивали и сушили в печи при 65 ° C в течение 48 часов перед измельчением.
2.3.4. Урожай семян
Урожай семян был получен при 80% -ной зрелости семян (семена легко опадают) в середине сентября. Сбор семян проводился с произвольно выбранных делянок каждого экотипа, и урожай семян каждого экспериментального делянки (10 м 2 ) определялся и переводился в кг / га.
2.3.5. Общий растворимый сахар
Все физиологические признаки были измерены во время цветения растений. Растворимый сахар экстрагировали из образца 0,05 г 1-4 мл 80% () водного этанола на водяной бане при 80 ° C в течение 40 мин.Этот образец центрифугировали в течение 30 минут при 12000 об / мин, супернатант собирали, остаток повторно экстрагировали 80% () водным этанолом, и, наконец, образец центрифугировали и сливали с супернатантом. Экстрагированный раствор разбавляли до 50 мл после экстракции 2 раза. 1 мл полученного экстракта смешивали с 5 мл реагента антрон-серная кислота. После охлаждения до комнатной температуры оптическую плотность измеряли при 627 нм с использованием спектрофотометра UV-2550 UV-visible.
2.3.6. Содержание крахмала
Остаток растворимых сахаров кипятили с 6 моль / л HCl на водяной бане при 80 ° C в течение 5 минут, образец центрифугировали в течение 10 минут при 4000 об / мин, супернатант собирали, и описанный выше этап повторяли. дважды. Поглощение измеряли при 580 нм с использованием спектрофотометра UV-2550 в УФ-видимом диапазоне. Содержание крахмала рассчитывали умножением на коэффициент гидролиза (0,9).
2.3.7. Определение общего содержания органического углерода
Образцы сушили на воздухе и измельчали до оценки 0.Сито 25 мм для общего содержания органического углерода. Примерно 0,015-0,020 г каждого образца листа и корня помещали в прозрачную колбу, смешивали с 10 мл K 2 Cr 2 O 7 и затем нагревали в течение 5 мин. Раствор охлаждали, а затем титровали FeSO 4 [28].
2.3.8. Анализ азота
N определяли с помощью мелкомасштабного переваривания по Кьельдалю [29]. 0,5 г измельченных трав из каждого образца добавляли в колбу с 10 мл H 2 SO 4 и 3 г CuSO 4 · 5H 2 O и K 2 SO 4 ( CuSO 4 · 5H 2 O:) и встряхивают до полного перемешивания, нагревают от слабого до сильного пламени до тех пор, пока раствор не станет прозрачным, доливают до 100 мл дистиллированной воды без аммония и 10 мл раствора. смешивали с 4 мл 40% NaOH и перегоняли на аппарате Кьельдаля в течение 4 мин.NH 3 , выделившийся при перегонке, абсорбировали 1% борной кислотой и затем титровали 0,02 моль л -1 HCl для определения содержания азота.
2.3.9. Gas Exchange
Портативный фотосинтетический анализатор Li-6400 (Li-COR, США) использовался для определения суточного изменения (с 8:30 до 17:30) фотосинтетических параметров E. nutans в открытом газовом анализе. система . Все измерения проводились на здоровых листьях в поле в солнечные дни в период цветения.Случайным образом выбирали по три листа с каждого участка. Параметры фотосинтеза включали чистую скорость фотосинтеза (Pn, ммоль CO 2 м -2 с -1 ), скорость транспирации (Tr, ммоль H 2 Ом -2 с -1 ) , устьичная проводимость (Cond, ммоль м -2 с -1 ) и межклеточная концентрация CO 2 (Ci, μ моль CO 2 моль воздуха -1 ). Параметры рассчитывались как среднее значение за сутки.
2.3.10. Статистический анализ
Нормальность распределения и однородность дисперсии проверялись перед любым дальнейшим статистическим анализом. Исследование нормальности данных проводилось путем выполнения теста Колмогорова-Смирнова с использованием программного обеспечения SPSS 19. Данные были распределены нормально и лучше соответствовали предположениям использованных статистических тестов. Дисперсионный анализ и расчет средних значений проводились с использованием программ Excel и SPSS19. Морфологические данные и фотосинтетические реакции растений анализировали с использованием одностороннего дисперсионного анализа (ANOVA), а средние значения сравнивали с использованием наименьшей значимой разницы (LSD) при.
3. Результаты
3.1. Изменение высоты растений и глубины корней у четырех популяций
E. nutans с разных высотРастения, происходящие с разных высот, не показали статистически значимых различий в высоте и глубине корней при выращивании на высоте 2950 м над уровнем моря. с. л. (Рис. 2), что указывает на то, что колебания высоты в меньшей степени влияли на рост растений в высоту и глубину корней в альпийской зоне.
3.2. Изменения площади поверхности листьев и корней
Ответы площади листьев и корней значительно варьировались вдоль высотного градиента, увеличиваясь с 2450 до 2950 м, а затем уменьшаясь с 2950 до 3300 м a.с. л. Как площади листьев, так и площади поверхности корней значительно различались и были меньше по величине для растений, собранных как с самых высоких, так и с самых низких высот, по сравнению с растениями с 2950 и 3100 м над уровнем моря. с. л. (Рисунок 3). Площадь листа и площадь поверхности корня показали значительную отрицательную корреляцию с высотой, а коэффициент корреляции составил 0,9938 и 0,9393 соответственно.
3.3. Изменения общей длины и объема корня
Исходная высота существенно повлияла на общую длину и объем корня, но в разной степени (рис. 4).Не было значительной разницы в общей длине корня с 2450 до 2950 м, но длина корня уменьшалась с увеличением высоты с 2950 до 3300 м над уровнем моря. с. л. Длина корня с 3300 м была меньше, чем с 2450 м и 2950 м над уровнем моря. с. л. 41% и 46% соответственно. Объем корней увеличивался с увеличением высоты с 2450 м до 2950 м над уровнем моря. с. л. а потом уменьшился. Объем корнеплодов с высоты 3300 м был ниже, чем с высоты 2950 м над уровнем моря. с. л. 47%.
На рисунках 3 и 4 показано, что меньшая площадь листьев и характеристики корней у растений с самой низкой высоты (2450 м над уровнем моря).с. л.) при выращивании на большей высоте и неспособность растений с большей высоты (3310 и 3330 м над уровнем моря) увеличивать размер листьев и корней при выращивании на более низкой высоте, являются хорошим доказательством того, что произошла местная адаптация, препятствующая развитию растения от использования условий, преобладающих на высоте 2950 м над у. с. л.
3.4. Изменения в надземном и подземном сухом веществе и урожайности семян
Надземное сухое вещество уменьшалось с увеличением высоты, в то время как подземное сухое вещество показывало обратную тенденцию.Экотипы с большой высоты выделяли значительно () больший урожай сухого вещества корням, чем те, которые адаптировались к низким и средним высотам. Распределение урожайности сухого вещества над землей в среднем составляло 875 кг / га на самой низкой высоте, что почти вдвое больше, чем у растений на самой большой высоте. Было замечено, что экотипы с более низких высот выделяют больше сухого вещества на стебли растений, чем экотипы с более высоких высот. Значения общего сухого вещества (объединенного сухого вещества корней и побегов) для четырех экотипов показали, что с каждым увеличением исходной высоты наблюдалось снижение (таблица 1), в то время как соотношение корень: побеги также увеличивалось, что ясно указывает на то, что общий абиотический стресс увеличивается с высотой, так как соотношение корень: побеги увеличивается почти с каждым абиотическим стрессом.Растения отобраны и выращены на высоте 2450 м над у. с. л., были самыми крупными по общему весу, а растения из 2950 м а. с. л. были лишь немного меньше, но они разделили больше ассимилятов на корни или семена и меньше — на сухое вещество. Растения от 3000 м а. с. л. были постоянно меньше во всех отношениях и не могли воспользоваться преимуществами более мягких условий при выращивании на высоте 2950 м над уровнем моря. с. л.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Урожайность семян растений от 2450 до 2950 м а.с. л. увеличилась на 22,4 кг / га, а затем заметно снизилась и достигла минимума на высоте 3300 м (46,2 кг / га) при урожайности от 3100 до 3300 м над у. с. л. значительно ниже, чем на любой из более низких высот. При семеноводстве 2450 м а. с. л. Экотип был несколько ограничен из-за того, что он выращивался на более высокой высоте, а также из-за недостаточной способности экотипов 3100 и 3300 м использовать более благоприятные условия выращивания на высоте 2950 м над уровнем моря. с. л. еще раз указывает на то, что произошла существенная местная адаптация.
3.5. Содержание растворимого сахара и крахмала
Содержание растворимого сахара и крахмала показало значительные различия в листьях и корнях растений, выращенных на разных высотах. Растворимые сахара следовали параболической кривой, аналогичной морфологическим признакам корней и побегов, которые сначала увеличивались с высотой от 2450 до 2950 м над уровнем моря. с. л. а затем убывает (таблица 2). Растворимые сахара подземных корней достигли наивысшего значения на 3100 м а. с. л. Содержание надземного крахмала лишь незначительно отличалось от растений, происходящих из 2950 млн лет назад.с. л., но подземное содержание крахмала у растений с самых высоких и низких высот было значительно меньше, чем у растений с промежуточных высот.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3.6. Общая концентрация углерода и общего азота и соотношение C: N
Таблица 3 показывает, что надземные содержания углерода существенно не различались, за исключением растений, произрастающих с высоты 2450 м, хотя растения с высоты 3100 и 3300 м над уровнем моря. с. л. имел численно большее содержание C. Корень C был также выше у растений с самой низкой высоты. Существенных различий в содержании углерода в корнях среди экотипов с большой высоты не выявлено. Растения, полученные с самой низкой высоты, имели значительно более низкое содержание надземного азота (N) и более высокое содержание азота под землей, чем другие экотипы.Надземный C: N увеличивался с увеличением высоты, но соотношение C: N значительно отличалось только на 2450 м над уровнем моря. с. л. экотип.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||