Физиология человека и животных » 3. Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов
Функциональной единицей ВНД является условный рефлекс, основу которого составляет временная связь между различными нейрональными структурами. Впервые представление о рефлекторном принципе работы ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга», где он впервые высказал мысль о том, что в основе психической деятельности лежит рефлекторный принцип. И.П. Павлов (рисунок) представил первые экспериментальные доказательства рефлекторного принципа работы ЦНС, проводя изучения на так называемых «фистульных» животных. И.П. Павлов ввел понятие об условном рефлексе. Условный рефлекс представляет собой высшую форму рефлекторной деятельности. Условный рефлекс – это не реакция на раздражитель, а реакция на сигнал, предшествующий этому раздражителю, что позволяет избежать действия раздражителя, если он опасен, или поспешить навстречу этому раздражителю, если он необходим. Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (И.П. Павлов, 1906, 1927) и инструментального (Э. Торндайк, 1898) условных рефлексов.
Рисунок – Павлов И.П.
Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).
Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.
Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает.
Обе методики опираются на ассоциативный тип поведения.Кроме того, И.П. Павлов (1927) описал неассоциативные типы изменения поведения:
– габитуация (привыкание), при которой происходит уменьшение силы рефлекторных реакций при многократном повторении стимулов;
– сенситизация – усиление силы рефлекторных реакций на данный раздражитель при действии другого, более сильного раздражителя.
Все рефлексы делят на безусловные и условные (таблица 1). Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, условные – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение соответствующего рецептивного поля и служат основой для формирования условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических и вегетативных реакций.
Таблица 1
Отличия безусловных и условных рефлексов
Безусловный рефлекс | Условный рефлекс |
Врожденная форма деятельности | Приобретается после рождения |
Имеет фиксированную рефлекторную дугу | Формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя |
Может осуществляться с участием разных структур ЦНС | Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека – КБП) |
Отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя | Не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя |
Отличается прочностью и постоянством | Отличается непрочностью (может тормозиться и видоизменяться) |
Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными. Безусловные рефлексы – постоянные, условные – непостоянные, они могут вырабатываться, закрепляться и исчезать.
Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они возникают, если на определенные рецепторы действуют определенные раздражители. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга. Условные же рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.
Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение жизни условными рефлексами.
Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни.
Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного и поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Деятельность КБП является сигнальной, так как она обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на раздражители.Сложности в различении условно– и безусловнорефлекторной деятельности связаны, например, с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели). Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов.
Классификации условных рефлексов могут быть различными:
1. По рецептивному полю условного раздражителя: интеро–, экстеро– и проприоцептивные.
2. По эфферентному звену, реализующему ответ: соматические и вегетативные.
3. По биологическому значению ответной реакции: пищевые, оборонительные, родительские условные.
4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления: совпадающие, запаздывающие и следовые.
5. По сложности: рефлексы первого порядка, второго, третьего и т.д.
Общие признаки условных рефлексов:
1. Условные рефлексы носят приспособительный характер.
2. Условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.
3. Они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой особи.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т.е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.
Развитие теории автоматического регулирования привело к представлению об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено 6 уровней его организации, исходя из уровней рефлекторных реакций:
– элементарные рефлексы,
– координационные рефлексы,
– интегративные рефлексы,
– сложнейшие безусловные рефлексы,
– элементарные безусловные рефлексы
– сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс называется так потому, что для его образования нужны определенные условия и, прежде всего, условный раздражитель или сигнал. Им может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Например, электрический звонок, бульканье воды, звон посуды и т.д. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянного времени отхода ко сну и т.д. (но легче они вырабатываются, если совпадают с биоритмами – суточными и т. д.).
Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. При этом такое изменение внешней или внутренней среды становится условным раздражителем. Для образования условного рефлекса необходимо повторное совпадение условного сигнала и безусловного раздражителя. Т.е. для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкание между нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Обязательным условием для образования условного рефлекса является такое, что начало действия индифферентного (безразличного, будущего условного) раздражителя должно предшествовать началу безусловного раздражителя больше (легче выработать условный рефлекс на звонок у голодной собаки, чем у сытой).
Дополнительные обязательные условия выработки условного рефлекса – отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие болезненных явлений.
Замыкание временных связей между очагами возбуждения условного и безусловного раздражителя идет не только по горизонтали (кора-кора), но и с участием подкорковых структур: кора–таламус–гиппокамп–ретикулярная формация–кора–подкорка–кора (зона безусловных рефлексов). В механизмах образования условных рефлексов важную роль играет принцип доминанты Ухтомского. Доминантный очаг – господствующий, преобладающий – притягивает к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого он усиливается. Например, голодный щенок при раздражении лапы электрическим током лапу не отдергивает, а еще быстрее локает молоко, тогда как сытый – отдергивает.
Считают, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в зоне безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в зоне условного раздражителя. При повторных сочетаниях этих возбуждений возникает временная связь, приводящая к образованию условного рефлекса. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения.
Правила выработки условного рефлекса:
1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования;
2) используют два раздражителя – сигнал и подкрепление;
3) сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению;
4) сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный, т.к. временная связь между центральными концами анализаторов образуется лишь тогда, когда от слабо возбужденного центра центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления (по принципу доминанты).
Стадии выработки условного рефлекса:
1) генерализация условного рефлекса;
2) стадия специализации или дифференцировки;
3) стадия автоматизма.
2. Образование условных рефлексов. Торможение рефлексов
Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы сначала действовал условный раздражитель, а затем безусловный. После нескольких повторений такого сочетания раздражителей в мозге между двумя очагами возбуждения устанавливается временная связь. В результате действие одного условного раздражителя вызывает возбуждение в двух центрах нервной системы.
Формирование условных рефлексов происходит при участии коры больших полушарий на основе безусловных рефлексов.
Изучение формирования условных рефлексов проводилось в лаборатории И. П. Павлова в опытах на животных (собаках).
Собака получала еду (безусловный раздражитель), у неё начиналось рефлекторное слюноотделение — проявлялся безусловный рефлекс.
Рис. \(1\). Формирование условного рефлнкса
Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецепторов на языке и в слизистой оболочке рта веществами пищи по чувствительным нейронам передаются в продолговатый мозг (в центр слюноотделения) и там возникает возбуждение. Затем оно по двигательным нейронам поступает к рабочему органу (слюнным железам), и происходит выделение слюны. Это дуга безусловного слюноотделительного рефлекса.
Рис. \(2\). Дуга слюноотделительного рефлекса
Условный слюноотделительный рефлекс возникал, когда подачу пищи сочетали со световым или звуковым сигналом.
Для формирования условного рефлекса перед едой включали свет или звук. Такие действия повторяли многократно, вскоре безразличный раздражитель (свет лампочки или звук колокольчика) сопровождался слюноотделением, даже если пищи собаке не давали.
Значит, в коре головного мозга между двумя центрами (слюноотделительным и зрительным или слуховым) устанавливалась временная связь, т. е. произошло формирование условного слюноотделительного рефлекса.
Когда образуются условные рефлексы » Детская энциклопедия (первое издание)
Рефлекс на расстоянии Как изучается работа головного мозга животныхОдно из главных условий образования приобретенных рефлексов — совпадение во времени действия любого раздражителя с возбудителем врожденного рефлекса.
Вначале всякий внешний раздражитель (вспышка света, внезапно раздавшийся шум и др.) вызывает у животного ориентировочный рефлекс, или, как говорил И. П. Павлов, рефлекс «Что такое?» (подробнее см. ст. «Внимание»). При внезапном звуке животное поворачивает голову и уши в сторону источника звука. Если возникший звук не сопровождается для животного жизненно важными последствиями, то рефлекс «Что такое?» прекращается. Но если за этим следует еда или болевое раздражение, то звук после нескольких сочетаний становится условным рефлексом: в первом случае пищевой, а во втором — оборонительной реакции.
Караси приплывали к месту кормления на звук колокольчика…
В жизни животных можно найти много примеров образования разнообразных условных рефлексов. Так, когда-то монахи разводили в монастырских прудах карасей. Рыб кормили под звон колокольчика. Когда у карасей образовался условный рефлекс, они приплывали к месту кормления на один звук колокольчика, который теперь стал для них условным раздражителем. Собравшихся в определенное место карасей легко было отлавливать. А вот другой пример. Собака, которую никогда не били палкой, не боится ее вида. Но стоит несколько раз побить животное ею, как оно будет немедленно убегать при виде человека с палкой.
Условные рефлексы образуются на любые раздражители, воспринимаемые животным: звуковые, зрительные, обонятельные и др. Характер же условного рефлекса будет зависеть от того врожденного рефлекса, на котором он образован. Однако при выработке условного рефлекса необходимо, чтобы будущий раздражитель приобретенного рефлекса не был сильнее, чем подкрепляющий его раздражитель врожденного рефлекса. Например, нельзя выработать условный пищевой рефлекс на сильное болевое раздражение, грозящее гибелью организму.
Но выработать пищевой рефлекс на болевое раздражение меньшей силы можно. Так, удалось образовать условный пищевой рефлекс на раздражение лапы собаки электрическим током. Обычно в ответ на действие электрического тока или высокой температуры, вызывающих боль, животное реагирует оборонительной реакцией — отдергивает лапу. Но если заставить его долго голодать, то пищевой раздражитель окажется сильнее оборонительного, и условный рефлекс может образоваться. Возникает поразительное явление. Экспериментатор дает в лапу собаки электрический ток или прикладывает к коже накаленный предмет, а животное вместо оборонительной реакции проявляет все признаки удовольствия. Оно спокойно стоит в станке, виляет хвостом, облизывается, и из слюнного протока течет слюна.
Очень важно, чтобы при образовании условного рефлекса не действовали какие-либо сильные посторонние раздражители.
БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ РОЛЬ В ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
После того как И. И. Павлов открыл условные рефлексы, все реакции организма на внешние и внутренние раздражители были разделены на две группы: безусловные и условные рефлексы.
Обе эти группы рефлексов помогают организму приспосабливаться к условиям существования и лежат в основе поведения или высшей нервной деятельности животного. Таким образом, высшая нервная деятельность есть деятельность головного мозга, обеспечивающая нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру. Это и есть приспособление организма к окружающей его среде.
Основной фонд высшей нервной деятельности животных — безусловные рефлексы и их сложные формы — инстинкты (см. ст. «Нервная система»). На их базе образуются приобретенные, или условные, рефлексы.
Безусловные рефлексы — основные механизмы приспособления преимущественно низкоорганизованных животных, хотя и им свойственны приобретенные формы поведения. Мы уже видели, что у животных (в частности, насекомых) с относительно элементарным строением нервной системы очень сильно развито инстинктивное поведение. Мы видели также, что при изменениях во внешней среде — заготовка пищи в поврежденной ячейке пчелой-каменщицей — одного инстинкта недостаточно. А существование высших животных в изменчивых условиях внешней среды не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. Так, для осуществления жизненно важного безусловного пищевого рефлекса надо, чтобы пища попала в рот и подействовала на его слизистую оболочку. Но в природных условиях этого не бывает. Животное само находит себе пищу. По каким же признакам оно может ее обнаружить? Видимо, по запаху и внешнему виду. Но, если животное никогда не ело какой-либо новой для него пищи, эти признаки не помогут ему найти ее.
В лаборатории И. П. Павлова был проделан такой опыт. Одних щенков вскармливали молоком, других — мясом. Когда они подросли, то «молочные» щенки совсем не проявляли пищевой реакции на мясо, в то время как вскормленные мясом живо на него реагировали.
Чем же объясняется такая разница в отношении щенков к мясу? Дело в том, что у щенков, питавшихся мясом, образовался соответствующий условный рефлекс на его вид и запах. А для щенков, не евших мяса, его запах и вид не имели значения условного раздражителя, и такой рефлекс не мог образоваться. Когда же их начали кормить мясом, они тоже стали реагировать на его вид и запах.
Из этого примера видно, насколько условные рефлексы—более совершенные механизмы приспособления, чем безусловные. С образованием их животное может само находить пищу по различным признакам.
То же относится и к защитным реакциям. Вид и запах хищника, а также звук, издаваемый им, став условными раздражителями оборонительной реакции, дают возможность преследуемому животному своевременно уйти от грозящей опасности.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Рефлекс на расстоянии Как изучается работа головного мозга животных6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов. Возрастная анатомия и физиология
6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов
Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.
Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.
Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.
Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:
а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;
б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.
Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).
Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.
Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.
Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.
Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.
Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.
Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.
Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.
На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.
Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРесУсловные рефлексы — это… Что такое Условные рефлексы?
Условный рефлекс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи).[1] Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.
Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и И. Ф. Толочинова. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Формирование условного рефлекса
Для этого необходимо:
- Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
- Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
- Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
- Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.
Механизм формирования условных рефлексов
При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.
Виды условных рефлексов
Существует множество классификаций условных рефлексов:
- Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
- Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
- В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды. - Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
- Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.
Примечания
Условные рефлексы и схема их образования
Условные рефлексы — это ответные действия организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Именно с помощью условных рефлексов человек управляет поведением собаки и использует ее на работе. В выработке у собаки нужных рефлексов и заключается физиологическая сущность дрессировки.
Условные рефлексы по характеру своему временные, они исчезают, если изменяются те условия, которые их вызвали. Вырабатываются условные рефлексы на базе безусловных или на базе другого условного рефлекса.
Опытами установлено, что после удаления коры больших полушарий головного мозга условнорефлекторная деятельность у собаки резко нарушается, а многие сложные условные рефлексы исчезают навсегда. Это позволило считать, что кора головного мозга и есть орган условных рефлексов.
Рассмотрим, как образуется у собаки условный рефлекс на команду «Сидеть!»
Дрессировщик подает команду (условный раздражитель) и вслед за этим нажимает рукой в область крестца (механическое воздействие — безусловный раздражитель). Команда «Сидеть!» воспринимается органом слуха собаки и по нервам импульсы доходят до слухового центра коры головного мозга— возникает 1-й очаг возбуждения.
От давления рукой в области крестца также возникают соответствующие импульсы возбуждения, которые по другим чувствительным нервам доходят до двигательного центра коры головного мозга — возникает 2-й очаг возбуждения. Собака садится. При многократном повторении действия этих двух раздражителей в коре головного мозга образуется связь между слуховым и двигательным центрами. Теперь достаточно подать команду «Сидеть!» — и возбуждение в коре головного мозга из слухового центра пойдет в двигательный, а затем по нервам к мышцам. В результате собака сядет.
Каждый рефлекс связан со многими другими рефлексами и в целом ответное действие организма на раздражитель протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре больших полушарий. Наряду с этим существенную роль в образовании условных рефлексов играют и все другие отделы головного мозга.
Случайные факты из жизни кошек и собак
Коты – незаменимые для людей животные. По данным медиков, присутствие в доме кошки способно даже предотвратить инфаркт: достаточно погладить любимицу, и у вас снизится повышенное давление и утихнет гнев.
— факты о кошках
|
Условный рефлекс — обзор
История
основных событий в истории нейробиоуправления кратко представлены в Таблице 23.1. Первая попытка представить обширный обзор исследований в этой области была сделана в книге «Введение в количественную ЭЭГ и нейробиоуправление» под редакцией Evans, J.R., Abarbanel A. в 1999 г.
Таблица 23.1. История нейробиоуправления
Год | Событие |
---|---|
Начало ХХ века | Иван П. Павлов разработал методику изучения условных рефлексов у собак |
Конец 1940-х годов | Петр Сергеевич Купалов разработал методику ситуационных условных рефлексов у животных |
1930–1940-е годы | Норберт Винер и Петр К. идея обратной связи в саморегуляции живых организмов |
1960-е годы | Барри Стерман (США) провел эксперименты с условными рефлексами у кошек и использовал результаты для лечения эпилепсии |
1962 | Джо Камия (США) ) показал, что человек может управлять собственным альфа-ритмом при наличии обратной связи |
1960–1970-е годы | Николай Н.Василевский и Наталья В. Черниговская (СССР) составили теоретическую и практическую основу современного метода биологической обратной связи |
1970-е годы | Нильс Бирмбаум (Германия) применил медленные электрические процессы мозга для биологической обратной связи и начал успешно применять этот метод для лечения эпилепсии |
1970–1980-е годы | Джоэл Любар (США) доказал эффективность бета-тренинга для лечения СДВГ |
Середина 1980-х годов | Применение нейрометрии (Рой Джон, США) для построения протоколов ЭЭГ-биологической обратной связи |
Существующие протоколы биологической обратной связи | на основе LORETA и фМРТ были инициированы. В 2006 г. международному журналу нейротерапии исполнилось 10 лет. |
Физиология условных рефлексов составляет объективную основу для нейробиоуправления 3 . Опыты с условными рефлексами проводил Иван Павлов в Институте экспериментальной медицины в Санкт-Петербурге. Институт основан в 1990 году князем Оденбургским — членом Российской Царской семьи 4 . Плодотворные идеи Павлова получили дальнейшее развитие в его учениках.В конце 1940-х годов Петр Купалов, бывший ученик Павлова, изобрел методику ситуационных условных рефлексов. На Западе этот метод был придуман как метод оперантной обусловленности. В методе безусловными раздражителями служили поведенческие реакции животных, а не внешние раздражители. Во времена Павлова эти реакции обычно были моторными, например, животное вбегает в определенную часть экспериментальной комнаты. В 1930 году американский математик Норберт Винер в сотрудничестве с мексиканским психологом Артуро Розенблютом представил концепцию обратной связи в отношении биологических систем. В дальнейшем эта концепция была развита в новую науку, выдвинутую Винером «Кибернетика» в его книге, опубликованной в 1948 году. Примерно в то же время русский ученый Петр Константинович Анохин, ученик Павлова и Бехтерева, в 1935 году разработал теорию функциональных возможностей. системы. Ключевым элементом этой теории была обратная связь нейронов — взаимодействие между так называемым «акцептором действий» и поведенческой адаптацией животного.
Следуя традициям российской физиологической школы, профессор Института экспериментальной медицины Николай Василевский начал свои исследования клеточных механизмов регуляции нейробиоуправления в конце 1960-х — начале 1970-х годов.Наталья Черниговская, работавшая в те годы на кафедре физиологии человека того же института, начала использовать метод биологической обратной связи для лечения некоторых неврологических и психических заболеваний. Идея была проста: тренировать мозг или мышцы (как в случае церебрального паралича), используя физиологические параметры в качестве обратной связи. Для биологической обратной связи использовались паттерны ЭЭГ, электрическая активность мышц и медленные метаболические процессы. Примерно в то же время американский исследователь Джо Камиа заметил, что испытуемые могут научиться добровольно управлять своими альфа-волнами.Для достижения этой цели исследователь сообщал об этом каждый раз, когда испытуемый генерировал альфа-ритм. Таким образом, хотя Норберт Винер и Петр Анохин сформулировали идею обратной связи еще в 1930–1940-х годах, только в 1960 году было впервые показано, что параметры ЭЭГ могут служить обратной связью для саморегуляции мозга. Далее Барри Стерман в своих исследованиях на кошках ввел ритм, связанный с сенсомоторной системой, и поэтому назвал его «сенсорно-моторным ритмом». Используя оперантное кондиционирование, кошек приучили воспроизводить этот ритм в обмен на пищевое вознаграждение.Также было обнаружено, что перетренированность защищает этих животных от экспериментально вызванных судорог. Вскоре после этого у пациентов с эпилепсией была проведена тренировка сенсомоторного ритма. В этих исследованиях биологическая обратная связь ЭЭГ значительно снизила судороги и нормализовала ЭЭГ.
В 1969 году метод саморегуляции мозга с помощью ЭЭГ и других физиологических параметров был официально назван биологической обратной связью (биологической обратной связью). ЭЭГ-биологическая обратная связь была внедрена для лечения неврозов и нейробиоуправлений эпилепсии, а также в качестве антистрессовой реабилитационной терапии для ветеранов Вьетнама 5 .В 1970-х годах Нильс Бирмбаум и его коллеги из Германии начали использовать медленную электрическую активность мозга для лечения эпилепсии и шизофрении с помощью биологической обратной связи.
Это был период эйфории, когда биологическая обратная связь казалась возможной панацеей от всех болезней мозга. Однако в 1974 г. в статье Linch et al. показали, что испытуемые, которые научились контролировать свой собственный альфа-ритм с открытыми глазами, не могли увеличить его больше, чем с закрытыми глазами. В статье показаны ограничения возможностей человека в биологической обратной связи на ЭЭГ, но с ограничениями трактовались слишком буквально, и нейробиоуправление стало непопулярным. 6 .Однако некоторые энтузиасты продолжали работать с биологической обратной связью ЭЭГ. Важную роль в 1970–1980-х годах сыграли исследования Джоэла Любара из Университета Теннесси, США. Он доказал, что занятия с тренировкой бета-ритма ВВЕРХ и одновременно тета-ритма ВНИЗ значительно снижают гиперактивность и улучшают внимание у пациентов с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) (Lubar et al., 1995; Lubar, 1997). Однако эти годы в основном были связаны с методом проб и ошибок без использования какой-либо надежной научной теории нейробиоуправления.
В то же время (в начале 1970-х) был разработан новый подход в области ЭЭГ. Он был придуман Роем Джоном из Медицинского центра Нью-Йоркского университета как нейрометрия (John et al., 1977) 7 . Идея нейрометрии заключалась в том, чтобы количественно сравнить параметры индивидуальной ЭЭГ с рассчитанными для нормальной группы. Это была революционная идея, потому что до тех пор только визуальный осмотр необработанных сигналов ЭЭГ считался золотым стандартом в электроэнцепалографии.
В середине 1980-х годов два подхода, биологическая обратная связь ЭЭГ и нейрометика, объединились, образуя новое направление, которое теперь называется нейротерапией. 8 . Американская компания Lexicor первой начала производить нейротерапевтические устройства. В настоящее время новый подход активно развивается и расширяется. Новые взгляды на генезис ритмов ЭЭГ позволили сформировать теоретические основы нейротерапевтического подхода. Несколько компаний сейчас специализируются на анализе ЭЭГ и разработке индивидуальных нейротерапевтических протоколов.
14.4: Рефлексы — Medicine LibreTexts
- Последнее обновление
- Сохранить как PDF
- Условные рефлексы
- Участники и атрибуты
Рефлекс — это быстрый автоматический ответ на раздражитель. Когда вы случайно касаетесь горячего предмета и автоматически отдергиваете руку, это рефлекторное действие. Это происходит без необходимости думать об этом. Животные автоматически мигают, когда объект приближается к глазу, а кошки при падении крутятся в воздухе и приземляются на лапы. (Пожалуйста, не тестируйте это дома со своим домашним котом!).
Глотание, чихание и сужение зрачка глаза при ярком свете также являются рефлекторными действиями.
Путь, по которому проходят нервные импульсы при рефлексе, называется рефлекторной дугой .В большинстве рефлекторных дуг задействовано всего три нейрона (см. Диаграмму 14.4). Стимул (булавка в лапе) стимулирует болевые рецепторы кожи, которые инициируют импульс в сенсорном нейроне. Он попадает в спинной мозг, где через синапс проходит к соединительному нейрону, называемому ретрансляционным нейроном, расположенным в спинном мозге. Релейный нейрон, в свою очередь, создает синапс с одним или несколькими двигательными нейронами, которые передают импульс мышцам конечности, заставляя их сокращаться и отделять лапу от острого предмета. Рефлексы не требуют участия мозга, хотя вы знаете, что происходит, и в некоторых случаях можете предотвратить их появление. Животные рождаются со своими рефлексами. Вы можете думать о них как о подключенных к электросети.
Диаграмма 14.4 — Рефлекторная дуга
Условные рефлексы
В большинстве рефлексов стимул и реакция связаны. Например, присутствие пищи во рту заставляет слюнные железы выделять слюну. Однако можно научить животных (и людей) реагировать на различные и часто совершенно не относящиеся к делу раздражители.Это называется условным рефлексом .
Русский биолог по имени Павлов провел классический эксперимент, чтобы продемонстрировать такой рефлекс, когда он заставлял собак выделять слюну при звуке колокольчика. Почти каждый владелец питомца может определить рефлексы, выработанные у своих животных. Возможно, вы приучили свою кошку ассоциировать еду с открытием дверцы холодильника или приучили собаку к повседневным занятиям, прежде чем выводить ее на прогулку.
Авторы и авторство
Project MUSE — Условный рефлекс: бессмысленная концепция
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС: БЕССМЫСЛЕННАЯ КОНЦЕПЦИЯ РОБЕРТ ЭФРОН, М.D. * Термины «обусловливание» и «условный рефлекс» получили такое широкое распространение с момента их введения Павловым, что бихевиорист, вероятно, думает, что он «знает, что он имеет в виду», когда он использует эти слова для описания, идентификации или «объяснять» аспекты поведения животных или человека. Недавние язвительные споры между МакКоннеллом [1], который утверждает, что черви могут быть «обусловленными», и Джеймсом и Халасом [2], которые утверждают, что МакКоннелл не знает разницы между «истинным обусловливанием» и «псевдо-обусловливанием», должны немедленно предполагать, что эти аргументы не являются связаны с научными наблюдениями (фактами), но с разными значениями и значениями, которые каждый автор придает понятию «условный рефлекс».«Цель данной статьи — продемонстрировать (1), что различные дискуссии об« обусловливании »не являются, как предполагает МакКоннелл,« семантической бессмыслицей »,« напрашиванием вопросов »или даже« навешиванием ярлыков на проблемы », а представляют собой глубокий эпистемологический хаос, который есть хаос в сфере определений и логических отношений между понятиями; (2) эпистемологический хаос возник как следствие философских предположений механистического материализма, которые требовали от биологов исключения из области «науки» концепции сознания, воли и причинная эффективность психических процессов; (3) что эта политика привела в двадцатом веке к прогрессивной деградации концепции «рефлекса»; (4) что окончательная деградация концепции рефлекса была достигнута введение концепции «условного рефлекса»; (5) что «условный рефлекс», когда он определяется в терминах ныне деградированной концепции «рефлекса», не имеет никакой научной ценности, и что ru определяется в терминах * Начальник отдела нейрофизиологии-биофизики, Госпиталь для ветеранов, Бостон, Массачусетс. 488 Роберт Эфрон · Перспективы условных рефлексов в биологии и медицине · Летом 1966 года первоначальная концепция «рефлекса» противоречива сама себе; (6) что все попытки исправить семантические (лингвистические) ошибки в этой области (например, заменить фразу «условный рефлекс» на «условный ответ») без исправления лежащих в основе эпистемологических ошибок привели к еще большей путанице; и, наконец, (7) что концептуальные ошибки, скрытые в механистическом картезианском взгляде на поведение животных, распространенном на человека ЛаМетри, явным Сеченовым и доведенном до полного развития Павловым и Скиннером (и их современными последователями), имели значение. для биологии только в той степени, в которой они задержали ее концептуальное развитие.Тот факт, что эта дискуссия об «обусловливании» может происходить через сто лет после того, как эти концепции были впервые представлены, должен служить предупредительным сигналом для биологов, неврологов и психологов о том, что эти концепции необходимо пересмотреть. Поэтому обратимся к подробному рассмотрению понятия «рефлекс». I. Рефлекс: эпистемологические соображения «Условный» или «условный» рефлекс — это терминология, которая используется для обозначения особого класса рефлексов. По логике вещей, чтобы назвать какой-либо аспект поведения животного или человека «условным рефлексом», нужно сначала показать, что рассматриваемое поведение имеет специфические атрибуты рефлекса, а затем показать, что оно имеет дополнительные специфические атрибуты, которые позволяют более тонкую классификацию на эту подгруппу называть «условными рефлексами».Таким образом, анализ понятия «условный рефлекс» необходимо начинать с уверенности в том, что мы знаем, что мы имеем в виду, когда называем какой-либо аспект поведения животных «рефлексом». Концепция «рефлекса» была впервые сформулирована Декартом в I049 [3]. Он разработал эту механистическую концепцию, чтобы придать правдоподобность своему (предшествующему) философскому представлению о том, что низшие животные были просто сложными автоматами — машинами, лишенными разума и воли. Декарт рассматривал поведение животных как сходное в принципе статуям в королевских садах, которые под воздействием подземных потоков воды издают движения и звуки.Можно очень хорошо сравнить нервы машины, которую я описываю, с трубками машин этих фонтанов, мускулами и сухожилиями машины с другими различными двигателями и пружинами, которые служат для движения этих машин и животных духов, т. источником которого является сердце, а резервуарами являются желудочки, с водой, которая приводит их в движение [4]. 489 Декарт считал реакции животного на раздражение сенсорных нервов неизбежными, машинными, автоматическими…
Документ без названия
Документ без названияПАВЛОВ, КЛАССИЧЕСКОЕ КОНДИЦИОНИРОВАНИЕ, И
УСЛОВНЫЕ ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ
1. БИОГРАФИЯ. Павлов Иван Петрович родился в 1849 г. в провинциальном городке Рязань в средней полосе России. Его отец был сельским священником, а мать дочь священника, но оба родителя должны были зарабатывать на жизнь, работая весь день на полях как крестьяне. Старший из 11 детей.Эта должность означала ответственность и трудолюбие в раннем возрасте, качества хранил всю жизнь. В 10 лет серьезный падение, повлекшее за собой удар по голове, привело к длительному выздоровлению его опека крестного отца, настоятель ближайшего монастыря. Занятый настоятель поощрял Иван читал, но настоял на том, чтобы увлеченный мальчик записал свои наблюдения. и комментарии, прежде чем он поговорит с ним о чтении. Эта привычка начал Павлов с пожизненной привычки систематического наблюдения и отчетности. Из-за несчастного случая не ходил в школу до 11 лет, но у его отца обучал его дома, и в 1860 году он поступил в духовную семинарию, намереваясь войти в священство.Прочитав Дарвина, передумал, выиграл правительство стипендии, и в 1870 году прошел несколько сотен миль, чтобы учиться в Санкт-Петербурге. Университет, где изучал физиологию животных, а затем Императорский медико-хирургический Академия, где он получил степень доктора медицины в 1883 году. Ему было
лет.слишком образован и слишком умён для крестьянства, из которого он пришел, но слишком обычен и слишком беден для аристократии, в которую он мог попасть. никогда не вставай. Эти социальные условия часто приводили к возникновению особенно преданных интеллектуальный, тот, чья вся жизнь была сосредоточена на интеллектуальных занятиях это оправдало его существование.Так было и с Павловым, почти фанатичным приверженность чистой науке и экспериментальным исследованиям была поддержана энергия и простота русского крестьянина ».
В его лаборатории эксперименты проводились и тиражировались сотнями. Новый сотрудники никогда не назначались на новые или независимые проекты, а вместо этого требовались повторить уже проделанные эксперименты. Они узнали о незавершенной работе и дал Павлову проверку на достоверность предыдущей работы. Если они потерпели неудачу, для устранения несоответствия была заказана еще одна репликация третьей стороной.Как старик он писал: «Прежде всего, будьте систематичны. Я повторяю, будьте систематический. Приучите себя быть строго систематическим в приобретении знаний ».
Работа по физиологии пищеварительных желез принесла ему Нобелевскую премию. в 1904 г.
2. ИНТЕГРИРОВАННЫЙ РАЗУМ И ТЕЛО. «Павлов создал тело и дышал — сказал Грегори Разран в 1965 году.
Декарт сказал, что у нас есть (или есть) ум, пойманный в ловушку физического строение тела.Он рассматривал тело как чудесную машину. Отраженный в фантастических рассказах о переносе разума в другое тело.
Павлов и его коллеги: Разум — продукт работы живого тела, а не как отдельного объекта. Подобно точке зрения Аристотеля. Психологические и биологические факторы неразделимы, поэтому нет конкретного недуг, который можно было бы назвать психосоматическим. Любое заболевание бывает психосоматическим.
В 1959 году Платанов писал: «В свете теории единства души и тела любое соматическое заболевание неразрывно связано с состояние высшей нервной деятельности больного. (стр.12, ссылка Мэлоун)
3. СЕЧЕНОВ. Павлов окрестил своего учителя Сеченова «отцом». Русская физиология ». Сеченов разработал теорию рефлексов, Павлов — вслед за ним. вверх и расширил его работу. Сеченов учился у выдающихся немецких физиологи, такие как Йоханес Мюллер, Герман фон Гельмгольц и учитель Фрейда Эрнст Вильгельм фон Брюке.
Сеченов подчеркнул:
(1) Рефлексы. «Все без исключения психические действия, если они не сложны эмоциями.. . развиваются рефлекторно. Следовательно, все сознательные движения, возникающие в результате этих действий и обычно описываемые произвольными являются рефлекторные движения в строгом смысле этого слова ».
(2) Поле организм / среда. «Организм не может существуют без внешней среды, которая его поддерживает, следовательно, научная определение организма должно также включать окружающую среду «. Левин как и Павлов, последовал за ним в этой точке зрения.
4. ШЕРРИНГТОН.Еще один фундамент его работы: работа сэра Чарльза Шеррингтона. выводы о важности возбуждения и торможения в работе спинного мозга. Парлов пытался показать, что возбуждение и торможение были также очевидны в работе мозга.
5. УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС. На рубеже веков Павлов (1849-1936) начал исследовать «психические рефлексы».
Когда пища помещается в рот собаке, у нее выделяется слюна. Этот рефлекс не требовалось никакого опыта, чтобы вызвать соответствующий стимул.Павлов нашел что другие раздражители, которые не имеют «зашитого» отношения к слюноотделению также могут вызвать слюнный рефлекс, если они регулярно предшествуют доставке еды. Сначала CS, затем США.
Павлов посвятил остаток своей жизни изучению этих условных рефлексы, как их стали называть.
Первые переводы его «психологического» труда на английский язык. были в 1927 году. Ранее влияние на американское мышление оказывала молва и слух.
6. ЦЕЛЬ: ПОНИМАТЬ МОЗГ.Цель Павлова: выработать принципы которые управляют работой коры головного мозга, «средоточия разума». Использовали животных и CR в качестве основного агента связи с мозгом. Разработал модель функции мозга на основе полей возбуждения и торможения.
Его влияние в Америке ограничивалось голой классической музыкой. обусловленность, необходимые условия ассоциации и характер образованные ассоциации.
Для Павлова условная реакция была просто ключом к открытию секреты мозга.Его основной интерес: не теория обучения. но разработать методики изучения мозга. Подход Павлова другой из S-R психологии американского бихевиоризма — это S-N (нейронная процесс) -Р теория.
7. РАЗРЕШЕНИЕ РАЗРЫВА ЖИВО-ЧЕЛОВЕКА. обучение в людях, о которых думали как о приобретение идей, восприятий, логических связей и т. д. Поведение животных мыслились как рефлексивные и автоматические.
Обнаружение «психических» или условных рефлексов. дилемма.Новое поведение нельзя интерпретировать с точки зрения человеческого обучения, но должен был быть просто новый рефлекс. Так Павлов расширил понятие рефлекс должен включать выученные реакции, а поведение должно отражать соответствующие события в нервной системе.
Павлов действительно различал «первую сигнальную систему», ощущения, возникающие из внешнего мира, и «вторая сигнальная система», который состоит из стимулов, которые достигают людей в форме речи. В его последнее относится только к людям.Условные рефлексы представляют собой обучение зависит от первой сигнальной системы. Недавняя работа с приматами показала чем обезьяны могут реагировать на вторую сигнальную систему, опосредованную языком жестов, и, очевидно, дельфинам и китам.
8. ОТВЛЕЧЕНИЕ СТИМУЛОВ И НАПРАВЛЯЮЩИЙ РЕАГИРОВАНИЕ. Тщательный контроль экспериментальных ситуация нужна. Трудно вывести собаку на улицу из-за отвлечения внимания. Вместо того, чтобы давать CR, животное будет постоянно производить следственные ответы.Чтобы знать свойства данного ответа, необходимо исключить отвлекающие факторы. стимулы.
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ РЕФЛЕКС на новые стимулы. Сейчас называется ориентировочный ответ. Происходит, когда люди обеспокоены, или естественно любопытны, или привлекают внимание. возникает стимул. Связано с вниманием. Угасание этого рефлекса называется ПРИВЕДЕНИЕМ. Нарушение уже сложившейся привычки называется ДЕДАБИТУАЦИЕЙ.
Актуально: Соколов (1960) теория мозговых систем. Повышенный ответ обеспечивается восходящим ретуклярным образованием головного мозга, которое также выделяет возбуждение, делающее человека чувствительным к раздражителям.Как горожане, которые привыкли на высокий уровень звука.
9. СВИЩНИКИ. Метод исследования: свищ желудка, или «Павловский мешочек». Когда свищ превращается в пищевод, поэтому пища выливается наружу и не попадает в пищевод. желудок, реакция почти такая же сильная, как и при переходе на раздражитель. Называется пища во рту — упреждающий раздражитель; затем нашел это блюдо или даже служитель вызовет секрецию.
10. КЛАССИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ КОНДИЦИОНИРОВАНИЯ:
CS
долларов США —
рандовПроцедура, производящая классическое кондиционирование: объединение CS и США.
Время:
CS ————— «Одновременный»
США ——————
CS ———————— Задержка (хорошо работает:
США ——-
CS —— Трассировка
США ——-
CS ——- Назад (плохо работает)
США ———
с задержкой кондиционирования животных, в большинстве случаев макс.задержки для успешного кондиционирование, несколько минут. Оптимальный временной интервал — около полсекунды.
Зависит от вызванного поведения. Иногда называют респондентом.
11. ВЫБОР СТИМУЛОВ И ОТВЕТОВ
Выбор определенного UR ограничивает стимулы, которые могут служить США — США должны быть сильным стимулом, который будет последовательно и безоговорочно выявить UR.
Напротив, Павлов обнаружил, что практически любой стимул может служить CS, чтобы сигнализировать о приближающемся США.
12. ИНТЕНСИВНОСТЬ СТИМУЛОВ
В пределах, установленных торможением, чем интенсивнее КС, тем быстрее кондиционирование и тем больше CR. Но если CS настолько интенсивен, что вызывает боль или страх, мы получаем защитную реакцию.
CS не обязательно должен быть эмоционально нейтральным, а точнее нейтрален, чем США. Если США достаточно интенсивны, CS может быть далек от нейтрального. Пример: Spragg (1940) обнаружил, что шприц для подкожных инъекций изначально вызывал защитную реакцию. поведение.После того, как его много раз использовали для инъекций морфина, животные пойдут на охоту из него.
ONSET раздражителя, такого как свет или шум, обычно более эффективен CS, чем прекращение стимула.
13. Рассматривал сложное поведение как интегрированную серию стимул-реакция. События. Поскольку каждая часть сериала является рефлексом, весь спектакль классифицируется как рефлекс. «Рефлекс самообороны» состоит из большого # конкретного поведения, взятого вместе.
14. CS и США
Последующие авторы: одна общая точка зрения: обусловливание состоит обучения путем замены стимула. Но не
соответствует тому, что известно сейчас. CR отличается от UR во многих отношениях.
Пример:
Notterman, Schoenfeld, & Bersh.
Посадите испытуемых в кресло. Оставайтесь как можно тише 90 мин. Измерьте частоту сердечных сокращений с помощью электрокардиографа. США — легкое поражение электрическим током в левую руку.CS — звуковой сигнал.
После 11 пар развился ПР. Но тогда как UR было учащение пульса, CR — замедление.
При более внимательном рассмотрении можно предположить, что почти во всех случаях предполагаемый стимул существуют различия замещения между CR и UR.
15. Для Павлова любое поведение, как инстинктивное (безусловное), так и усвоенное. (условно), объяснено на основе ELICITING STIMULI. Зрение Павлова обучения — подчеркивается ОБУЧЕННАЯ ЭКВИВАЛЕНТНОСТЬ СТИМУЛЯМ, а не связи с СР как это сделала американская психология. Мы воспринимаем США как сигнал: сигналы CS Соединенные штаты.
16. КОМПАУНД STIMULI
Почему ответ связан только с тоном, светом, или прикосновение экспериментатора? Не сопровождают ли другие раздражители ситуации неприятие еды?
Объяснение: эти раздражители присутствуют не только при подкреплении. дано, но также и в условиях отсутствия усиления, поэтому вымирание происходит.
16.ДИСКРИМИНАЦИОННОЕ ОБУЧЕНИЕ И ДИСКРИМИНАЦИОННЫЕ СТИМУЛИ. Описывать. Противоречие: Обобщение: отдельный процесс или отказ от дискриминации?
17. ИСКЛЮЧЕНИЕ. Павлов обнаружил основной процесс. В некотором смысле это процесс «разучивания», устранение ненужных сигналов. Дискриминация, или формирование поведения, включает в себя угашение нежелательных реакций.
ЗАМЕТКА РАЗНИЦА МЕЖДУ ПОГРЕШЕНИЕМ
ПРОТИВОСТОЯНИЕ ИЛИ ИЗБЕЖАНИЕ УСЛОВИЙ
НАКАЗАНИЕ
18.СПОНТАННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ.
19. ЗАПРЕТ. «Возбуждающий» КС более-менее надежно предсказывает ПСК. Выдает CR. «Тормозной» CS больше или менее надежно не прогнозирует ПСК.
Обратите внимание, что эти слова относятся к предсказательному характеру CS, не то, хорошо или плохо то, что предсказано. Таким образом, возбуждающая CS может предсказать еду или сильный шок.
Пример: голодную собаку кормят небольшими кусочками еды. Непосредственно перед каждым произведением зеленый свет загорается и горит, пока еда доставляется.
В остальное время раздается кратковременный звуковой сигнал и еда не подается. Вскоре исчезла тенденция к реакции после еды.
Потом условия меняются. Загорается свет, собаке все еще дают корм. Также давали еду один раз без включения света и тона. Принимает и ест Это. Затем подаются свет и еда, затем — тон и еда. во время тона. Собака ест еду? Нет. Он отворачивается. Если пищу навязывают собаке, он отказывается от этого! Затем загорается зеленый свет, предлагается еда, и собака ест. Это.
Тон стал сдерживающим: он вызывает «антифуд». отклик.
Вполне вероятно, что такие эффекты обычны в человеческом опыте и поведение тоже.
20. УСЛОВНОЕ ИНГИБИРОВАНИЕ — это случай более общего процесса торможение, которое формируется в процессе обучения дискриминации (или как назвал это Павлов, дифференциация).
21. Функции АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — это самый простой ответ. кондиционировано в классическом стиле.В них задействованы железы и гладкие мышцы. Эти эффекторы часто связаны с эмоциональными состояниями. Напр. — страх: высыхает слюна, выливается пот, кожа остывает, зрачки расширяются и т. д.
Эмоциональные состояния так же, как и поведение, могут быть вызваны с помощью классических кондиционирование.
22. ВЫСШЕЕ КОНДИЦИОНИРОВАНИЕ.
Этюд Форсикова: Обусловленность 3-го порядка.
S (амортизатор) ————— R (отвод стопы)
И.
S (сенсорный) ——— ///
S (сенсорный) ————— R (вывод стопы)
II.
S (бурлящая вода) — //
S (бурлящая вода) —- R (отвод ногой)
III.
S (тон) ——— ///
Но очень слабый, очень нестабильный.
Пример повседневной жизни: Мужчины:
Прикосновение женщины из США, —————- возбуждение UR и физическое обратитесь в службу безопасности
И.
CS изображение полураздетого, — ///
на вид теплый, дружелюбный
женщина
_________________________________________________________________
Фотография женщины в США ————— UR возбуждение и безопасность
II.
CS дорогие машины, одежда, — ///
окрестности
_________________________________________________________________
США дорогих автомобилей и т. Д.————- УР возбуждение и безопасность
III.
Дезодорант марки КС «Престиж» — //
_________________________________________________________________
23. КЛАССИЧЕСКОЕ ОБУЧЕНИЕ СТРАХА И ЕДИНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Кондиционирование может быть автоматическим процессом, который происходит на все уровни осведомленности. Многие отношения, поведенческие установки и даже образы мышления приобретаются в результате случайной классической обусловленности процессы.Многочисленные \ случайные пары событий \ в наших средах может вызывать условные эмоциональные реакции. Пример: шум молнии и гроза ночью — приходить бояться темноты. Рассмотрим тысячи различных страхов людей. (упомяните «готовность».)
Обусловленные эмоциональные реакции также могут быть обобщены на новые ситуации.
24. ТРЕВОГА.
Тревога и страх: тревога похожа на страх, но источник расплывчато и плохо определено.Иногда совершенно неизвестно.
В некотором смысле при классической обусловленности организм учится ОЖИДАТЬ второй стимул. Пример: условная астма. Кто-то, кто имеет аллергию на золотую рыбку, получает условный астматический приступ от простого глядя на пустую чашу для золотых рыбок.
Это показывает, что идет некоторое когнитивное посредничество. на, и действительно, классически обусловленные эмоциональные состояния часто бывают сложными явления, состоящие из когнитивных элементов, а также изменения состояний тела.
25. НЕВРОЗ
Обусловленные эмоциональные реакции лежат в основе проблемы мы называем невротическими.
26. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ НЕВРОЗ:
.Или соедините круг с презентациями еды и эллипс без еда. После того, как дискриминация сформирована, стимулы производятся больше и больше похоже, пока субъект больше не сможет различать две формы. Дкоб нервничает, лает, выделяет слюну, кусает упряжь и вообще идет безумно.При возвращении в питомник он может оставаться «безумным». на месяцы или годы. Павлов считал экспериментальный невроз результатом из
конфликт между возбуждением и торможением, возникающий при невозможности проблема поставлена.
Или крысы на прыжковой стойке. Ударьте в дверь и упадите в сеть или уходите через. После изучения правильной дискриминации проблема изменилась, так что нет правильного ответа. Случайное наказание, не зависящее от ответа. Результаты: тряска, дрожь, иммобилизация, общая нефункциональность.
27. КЛАССИЧЕСКОЕ КОНДИЦИОНИРОВАНИЕ В ПОВСЕДНЕВНОЙ ЖИЗНИ
Время еды как время критики и упрека в отношении действий ребенка. Гнев, стыд, печаль и дискомфорт со стороны ребенка, а также боли в животе, потливость, головные боли.
В другое время в столовой, без проблем. В другой раз с родителями, нет проблем. Итак, запах, вкус и запах еды и внутренние ощущения с ним привыкайте к неприятным ощущениям. Позднее отвращение или беспокойство связаны с едой и приемом пищи, в результате классического интероцептивного обусловливания.
28. ПРОМЕЖУТОЧНОЕ КОНДИЦИОНИРОВАНИЕ — это классическое кондиционирование, при котором CS, UCS или оба применяются к структуре внутри тела. Советы изучает это с 1928 года.
Быков (1957)
Практическое применение: Может захотеть увеличить активность вялого почка, увеличивая ее судьбу фильтрации крови и выработки мочи.
Клизма вызывает эти эффекты (UCS)
Сопряжение тона, цветного света или другого стимула (CS) сочетается с клизма (UCS), условный ответ на сигнал появляется после менее чем 20 испытаний.Периодический ремонт предотвратит вымирание.
Или подумайте об условной задержке дыхания или гипервентиляции. Исследования Быкова также подтвердили эти эффекты.
29. ПРИМЕРЫ КЛАССИЧЕСКИ УСЛОВНЫХ РЕАКЦИЙ: A. НАРУШЕНИЯ СЕРДЦА
а. Различные сердечные реакции, такие как частота сердечных сокращений, артериальное давление, и т. д., могут быть легко кондиционированы в лаборатории.
г. Нарушение сердечной деятельности часто сопровождает экспериментальные неврозы у овец.
г. От 20% до 50% пациентов обращаются к врачам по поводу сердечных заболеваний. жалобы не показывают видимых органических поражений.
г. функциональные сердечные нарушения — те, для которых нет органических основа очевидна, встречаются практически у всех типов невротических пациентов до такой степени.
Гантт (1953) утверждал, что почти все CR имеют сердечный компонент, и что этот компонент труднее погасить, чем компоненты двигателя. таких отзывов.
Б.ДРУГИЕ КЛАССИЧЕСКИЕ CRS
Быков сообщает об уменьшении выделений желчи и мочи, сужении. кровеносных сосудов и сахара в крови. Рис сообщил, что ответ на инсулин может быть обусловлен стимулом
реплики подкожной иглы. Смит и Далинджер произвели кондиционированный серологические реакции у животных. Клейтман и Кришер создали условный рвотный ответ. Астма, гипертония, язвенная болезнь, другие заболевания могут быть обусловленным. Разран сообщает о многих других формах обусловливания со стороны русских.
Напротив, когда я зажигаю свечу и сижу со скрещенными ногами, Я чувствую мгновенное расслабление, уменьшение пульса и дыхания, даже перед тем, как приступить к выполнению какой-либо медитативной практики.
30. ПСИХОСОМАТИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ
.Было доказано, что классические кондиционеры влияют на наши внутренние органы. доказано, что он широко распространен и имеет много значений для «психосоматических болезнь ».
31. СЕМАНТИЧЕСКОЕ КОНДИЦИОНИРОВАНИЕ
У 13-летнего мальчика Юрия от приговоров выделялась слюна. и числа.Во-первых, к русским словам, обозначающим «добро», установили савиляцию. и «плохо» как CS +, так и CS-. Затем у Юрия текла слюна на такие предложения: «Русская армия победила», «Ленинград красивый. город »или« Вражеская армия была уничтожена и уничтожена ». Не очень ответила на предложения, относящиеся к ленивым или непослушным студентам.
Его также заставили выделять слюну до числа 10, а не 8. После этого у него слюноотделение началось гораздо быстрее, и он принял еще много капель. слюны на цифры, которые представляли разницу, сумму, частное или произведение десяти, чем относящееся к числу 8.
российских исследователей также установили, что дети младшего и умственно отсталого возраста обобщать фонетически, а не смыслово. Они отвечают на такие слова, как ПЧЕЛА и ЧАЙ, а не БУШ и СОСНА. Дети старшего возраста и взрослые имеют тенденцию к семантическому обобщению.
32. КОНДИЦИОНИРОВАНИЕ, НЕ ОЖИДАЕМОЕ: «ПСЕВДОКОНДИЦИОНИРОВАНИЕ». ~ В оборонительных ситуациях. Гретер (1938) открыл это — Павлов пропустил Это. Претест с звонком — реакция небольшая. Тогда звери напугали блестящих вспышка света — без колокола.Затем, когда Белл представил на посттестовом испытании, сильная испуганная реакция. CS никогда не работал в паре с US. Предположительно возникает из повышенная возбудимость, вызванная любым новым раздражителем.
33. «СЕНСИТИЗАЦИЯ» — аналог. Стимул, который изначально производит мягкое защитное поведение можно усилить, просто дав животному серия только США. Еще один термин для ориентировочного ответа.
——————————
МИРОВОЙ ОБЗОР ЖИВОТНЫХ
МИРОВОЙ ОБЗОР ЖИВОТНЫХи его практическое значение
Э. Р. Орсков
Разумно обсуждать условные ответы, чтобы привлечь внимание к создателю концепции (Павлов, 1927), который определил его как следует:
«Условные рефлексы — это явления. обычное и широко распространенное явление. Их создание является неотъемлемая функция в повседневной жизни. Мы узнаем их в себе и у других людей или животных под такие названия, как привычки и обучение и все это на самом деле ничего больше, чем результат создания новых нервных связей во время послеродовое существование организм.”
Что эти рефлексы могут влиять на питание было также установлено Павлова (1902), которому в основном приписывают с экспериментами по условному слюноотделению у собак, но которые также установили влияние на другие пищеварительные железы.
Э.Р. Орсков работает в Rowett Research Институт, Баксберн, Абердин AB2 9SB, Шотландия.
Условные ответы у жвачных животных имеет прямое отношение к питательной ценности
Условные ответы и их релевантность к практическому питанию много менее хорошо документированы, чем, например, адаптивные реакции на изменения в питании или перепадах температуры и эндокринологическое состояние. Экспериментальный доказательство прямого влияния высших центров пищеварительной секреции требует довольно сложных техник, но условный ответ подобного характера не сомневается наблюдается до тех пор, пока кормят грудью жвачных животных доили вручную или машинное доение. Это относится к процесс выделения молока, который в значительной степени под влиянием посторонних стимулы. Стимулирующие рецепторы массируя вымя, не обязательно требуется при условии, что окружающие рутина, скотоводы, шум доильный инвентарь и др., сигнал однозначно время доения. На с другой стороны, стимуляция нерва рецепторы в вымени не всегда достаточно, чтобы добиться выделения молока. А негативная реакция на нового скотовода или другие мешающие сигналы могут препятствовать Это. На примере молока пусть вниз, чтобы проиллюстрировать кондиционирование используется здесь, потому что эффект легко наблюдается выделение молока. Стимулы, которые в том же способ проявлять влияние на пищеварение одинаково или даже более важны, но их можно измерить только напрямую сложными методами.
Кондиционирование желудочного секрета в жвачные животные
В то время как оригинальные наблюдения на собаки были созданы много лет назад Павлов, аналогичные наблюдения на жвачных животных имеют более позднюю дату. Многое было внесено в нашу знания по этому вопросу исследователями в Мельбурне. Карр, Макли и Титчен рассмотрел эту работу в 1970 году. Макли и Титчен (1970) показали, что секреция кислоты в сычуг был увеличен, когда овцы были даны стимулы, связанные с время кормления, но не кормят.Д. Х. Карр и Д.А. Титчен (неопубликованный отчет) наблюдаемые изменения слюны секреция у овец, когда их дразнят еда и когда обычное животное служитель прошел мимо животного комната. Очень интересное наблюдение выступил Д.А. Титчен и Л. Маклей (личное сообщение): они столкнулись с глубоким сокращением в желудочном секрете у овцы когда говорил один конкретный человек в коридоре недалеко от комната для животных.
Кондиционирование моторики пищеварительный тракт
Аналогично кондиционированию секреции в пищеварительном тракте теперь есть веские доказательства перистальтика кишечника очень чувствительна к посторонние раздражители. Такие доказательства обсуждался Mielke (1961), и доказательства воздействия кондиционирования перистальтика кишечника (Ruckebusch, 1963a) и ретикуло-рубцовое движение (Ruckebusch, 1963b) был представлен и упоминается также Карром и др. .(1970).
Когда жидкость вливается в верхний отдел пищевода, она обычно попадает в рубец
Кондиционирование пищевода паз рефлекс
Последние работы о природе рефлекс, ответственный за закрытие пищеводной борозды значительный интерес не только потому, что теперь это хорошо задокументировано но потому что это рефлекс который может иметь значительную и прямое влияние на ход пищеварение, так как это средство какие молодые животные переносят жидкости прямо к сычугу, минуя рубец.
Когда Орсков и Бензи (1969) сообщили свою работу по этой теме, они были в основном согласны с Уотсоном (1944), который пришел к выводу что «переход к сычугу жидкости, высосанной ягненком, не определяется температурой или состав жидкости или поза животных во время сосание или акт сосания сам. Это результат срабатывания модели поведения, которая окружает акт сосания.» Тем не мение, Ватсон также пришел к выводу, что что некоторая механическая стимуляция была задействована соска.
Это открытие отличалось от многих прежних рабочих, у которых пришли к выводу, что такие факторы, как химические состав и температура жидкость и поза во время питья были важны. Однако в более поздних работах Орсков, Бензи и Кей (1970) не согласен с Ватсоном по поводу эффект механического раздражения, так как жидкость, выпитая из поилки, будет напрямую обходить рубец в таким же образом, как это было взято из соска.Доказательство того, что пищевод канавка была обработана была предусмотрена когда было показано, что жидкость вводится в пищевод дистальнее нервные рецепторы во рту и глотка, связанная с бороздкой закрытие (Комлин и Титчен, 1951) попал в сычуг у животных когда внешние раздражители сигнализируют время кормления. Когда нет таких сигналов давали жидкости, настоянные на этом манера всегда входила в рубец.
Подтверждающие данные были получены Ньюхук и Титчен (1974), которые показал, что маркеры, помещенные в губы пищеводной борозды были видно на рентгенограмме, чтобы двигаться, когда дразнили ягнят, что указывало на закрытие паза.Это тоже наблюдалось в неопубликованной работе автор и Р. Кей. Наблюдение что пищеводная борозда никогда не закрывался, когда мотив для пить было для утоления жажды было подтверждено Орсковым и Бензи (1969), и этот факт имеет важное последствия в управлении системы, в которых желательно кормить часть диеты таким образом, чтобы рубец обходится (Орсков, 1972а, 1972б).
Когда жидкость вводится в верхний отдел пищевода у ягненка, стимулируемого зрением бутылки, из которой он обычно пьет, он попадет в сычуг, таким образом показывая подготовка закрытия канавок
Системы кормления с рубцом в обход
Дело в том, что вода потребляется до утоляет жажду, попадает в рубец чрезвычайно важно, потому что это означает, что только если два мотива для питья (пить от жажды и питье в состоянии юношеского возбуждения) четко разделены, возможно ли для успешного использования пищевода паз в функционировании жвачное животное. Хотя это может показаться сложное правило для соблюдения, это может просто следовать за тем, чтобы животные имеют неограниченный доступ к питьевой воде и этой жидкости подвеска, которая предназначена для обхода рубец дается в ограниченном количества как продолжение молочный режим кормления. Последнее правило, конечно, подразумевает, что такие системы должно быть основано на искусственном выращивании и что кормление ad lib заменителями молока может погасить рефлекс у некоторых животных (Lawlor et al. al., 1971). Время отлучения от их плотина весьма критична; ранее животных отнимают от груди легче это научить их пить из соска или корыто. Отсрочка отлучения от груди в возрасте от двух до трех недель приведет к тому, что большая часть животные не могут успешно адаптироваться к новой системе кормления.
Из этого не следует, что ягнята или телята, например, откажутся пить молоко, но они не будут пить с любыми признаками возбуждения или удовольствия. У таких животных большая часть можно ожидать, что потребляемая жидкость попали в рубец. Даже когда время от времени отлученное от груди животное не может показать нормальное поведение во время питья. Такие животные обычно находятся в плохом состоянии и почти всегда даваемое молоко войдет в рубец.
Способ питья
Как упоминалось ранее, метод питье (сосать из соски или пить из миски или поилки) не важно для успешного закрытия пищеводной борозды.это Однако стоит отметить, что в то время как кормление по кормушке имеет очевидное преимущества в отношении управления обеспокоен, этот режим имеет некоторые недостатки при замене одной жидкости другим, например, молоко заменен белковой суспензией. Необходимо ввести новую диету очень постепенно к животным, получающим кормление из кормушки, так как странный запах может привести к отказу от питья (Э.Р.Орсков и Thivend, неопубликованные результаты). В на практике может быть целесообразно включить около 5 процентов заменителя молока в подвеске, предлагаемой после отлучения от груди. Переход на новую диету с кормление сосков обычно не распознается животными.
Концентрация жидкой суспензии
Концентрация сухого вещества в жидкая суспензия выпита не критично. Главное требование, кажется, будь то он должен быть достаточно жидким позволить глотать без дальнейшего включение слюны. Попытка был сделан Дж. Уэнамом и автора, чтобы исследовать это постепенно уменьшение содержания воды в заменителе молока, пока он не был дан в сухом виде.Когда ягненок пришлось жевать и выделять слюну чтобы облегчить глотание, пищевод канавка вскоре перестала функционировать. Кормление твердой пищей, предназначенной для попасть в рубец можно самостоятельно жидкого кормления.
Сохранение рефлекса у взрослых животных
При условии постоянного рефлекса усиленные (т. е. животные даются ежедневно или каждые два дня или так что выпейте в соответствии с рутиной и режим, к которому они привыкли), можно сохранить рефлекс почти у всех животных.Шесть кормящих коз в Rowett Research Институт, который сейчас завершено пять периодов беременности все еще используется в экспериментах в рубец обходится, и похоже, нет потери в эффективности закрытия паза.
Подвижность и секреция
Дело в том, что секреция желудочного на моторику большое влияние оказывают посторонние стимулы означает, что плохо определенные факторы, такие как инвентарь нельзя игнорировать при обращении и общий уход за домашними животные.
Снижение перистальтики кишечника может иметь очень серьезные последствия для потребление и пищеварение, и может привести бактериальной инфильтрации в малых кишечник с хорошо известными результатами (например, White et al., 1969). Эффект нарушения желудочной секреции на плохое пищеварение и обмен веществ зарегистрировано у животных. Тем не мение, так как многие пищеварительные ферменты активируется в результате желудочной секреции, обесценение без сомнения привести к неэффективному пищеварению в тонкий кишечник, так что в большом количестве субстратов достигнет большого кишечник и вызывают чистку и обезвоживание.Другое следствие нарушения желудочной секреции влияние ахлоргидрии на этиология анемии у человека (например, Shearman et al ., 1966).
Козы во время пятой лактации при ежедневном кормлении из бутылочки
Пока факторы, влияющие на животных благополучие может быть неправильно понято, нет никаких сомнений в том, что молодняк раннего отъема жвачных животных, который особенно чувствителен, отвечает на доброту и внимание нравится человеческое дитя, и если хорошее инвентаризация может быть предоставлена заранее отъем и искусственное выращивание вряд ли получится.Для всех жвачные животные регулярное кормление время, режимы кормления, порядок доения и обычный кладовщик очень важные факторы.
Как было сказано ранее, влияние посторонних раздражители на желудочную секрецию и моторику сложно измерить. Тот факт, что он существует, вызывает вопросы. что касается эффекта от нового распорядка принято в усилении систем животноводства, например, последствия группового кормления, условия в домики для телят и так далее.
Пищеводная борозда
Объект работы на пищеводе. желобчатый рефлекс по Роуетту Научно-исследовательский институт должен был изучить возможность использования этого механизма как средство обхода рубца с питательными веществами, которые были разрушены или частично разрушены в результате ферментация рубца. В молодости жвачные животные с высоким уровнем кормления, потребность в белке превышает то, что микроорганизмы можно сделать доступным путем ферментации углевод.Протеиновые добавки однако частично деградируют в рубца, поэтому кормление протеином в суспензия, минуя рубец, может привести к значительному повышению эффективности.
Таблица 1. Сравнение результатов азотного баланса 11 ягнят, получавших протеиновые добавки в жидкой и сухой форме
Потребление азота | Азот с мочой | Азот фекалий | Задержка азота | |
Грамм в день | ||||
Ячмень + жидкая протеиновая добавка | 22.9 | 6,5 | 6,6 | 9,8 |
Ячмень + добавка сухого белка | 22,8 | 8,7 | 6,2 | 7,9 |
SE средств | 0,68 | 0,59 | 0,67 | 0,91 |
Сравнение (Орсков и др., 1970) казеина, рыбной муки и сои еда в твердой форме, так что что они попали в рубец, или в жидкую форму так, чтобы рубец был в обход, показал эффективность Удержание азота из казеина должно быть улучшено на 31 процент, рыбную муку на На 27 процентов и соевый шрот на 24 процента. процентов.Типичный пример N баланс эксперимент показан на Таблица 1, где эффекты дачи добавка смешанного белка в жидкости и сухие формы сравниваются. В экскреция азота с мочой была значительно уменьшилось, а удержание увеличилось когда добавка подавалась в жидкая форма.
Канавка пищевода может, из конечно, можно одинаково хорошо использовать для продукты, богатые углеводами, которые, в свою очередь, может повысить эффективность использования энергии утилизация, так как потери при брожении в жару и метана можно было бы избежать если углеводы с альфа-связью полимеры глюкозы могут быть переваривается в тонком кишечнике.Работа в этом аспекте показал, что тонкий кишечник жвачных животных имеет ограниченная способность переваривать крахмал (Майес, Орсков, 1974) и даже для всасывания глюкозы (Орсков и др., 1971), и нет емкости для переваривания сахарозы (Орсков, 1973). Обход рубца липидами некоторые интересные выводы. Липиды попадание в рубец более 3–5 процентов диеты будет мешать ферментация целлюлозы и таким образом вызывают низкое потребление корма.Тем не мение, способность абсорбировать липидов в тонком кишечнике очень большой; на самом деле неопубликованная работа указывает на то, что жвачные животные будут поглощать энергии в виде липидов достаточно чтобы удовлетворить их энергию обслуживания необходимость.
Таблица 2. Влияние приема добавки с высоким содержанием жира (70 процентов говяжьего жира) в сухой форме, чтобы она попала в рубец, или в жидкой форме, чтобы рубец не проходил, на добровольное потребление сушеной травы и общее потребление легкоусвояемая энергия
Добавка | Уровень добавки (% от расчетного потребления метаболизируемой энергии | Потребление сушеной травы (г DM / кг массы 0.75 ) | Общая усвояемая энергия (МДж / кг Вт 0,75 ) |
Нет | 0 | 55,1 | 0,68 |
Сухой | 7 | 48,8 | 0,68 |
Сухой | 14 | 45,1 | 0,72 |
Жидкость | 7 | 54,3 | 0,75 |
Жидкость | 14 | 51,2 | 0.81 |
SE средств | 2,7 | 0,035 |
В таблице 2 показаны эффекты предоставления липиды, чтобы они попадали или обходили рубец — на добровольной потребление сушеной травы ягнятами и на общее потребление легкоусвояемой энергии. Липиды, попадающие в рубец, вызывают уменьшение в приеме сушеной травы так что нет увеличения общей усвояемости энергия была достигнута. С другой рука, кормление липидов так, чтобы рубец был шунтирован не вызвал значительное сокращение потребления засохшая трава и, как следствие, увеличенная общая усвояемая энергия потребление.Обход рубца с помощью липиды могут, таким образом, обеспечивать средства увеличение потребления энергии или изменение состав жирных кислот в мясе или молоке.
Преимущества
По имеющейся информации это Казалось бы, пищеводный канавка может быть использована с пользой в кормлении протеиновыми добавками ранним отъемным телятам и ягнятам пока они не достигнут стадии зрелости при которой их потребность в белке Встречается микробным белком.Этот встречается у фризских телят примерно в 200 кг живого веса и в Саффолке ягнята-кроссы с живым весом около 35 кг (Орсков, 1974). Для углеводов использование пищеводной борозды имеет возможно ограниченное приложение из-за ограничений на пищеварение и всасывание из тонкого кишечника. Если липиды могут быть получены при низких цены, предлагает пищеводная борозда средство провести их мимо рубец без вредного воздействия на прием и переваривание грубых кормов.Кроме того, состав жиров данные таким образом будут непосредственно влиять на состав жирного кислоты залегли.
По сравнению с защитой белки и липиды путем химической обработки (Фергюсон и др. , 1967; Скотт et al ., 1971), используя пищеводный паз имеет то преимущество, что там не требует затрат на химическую обработку и никакой неуверенности в переизбытке или недостаточная защита.Имеет недостатки что это должно быть основано на искусственное выращивание и требует ограниченного кормление жидкой добавкой. Выбор должен основываться на наиболее подходящий метод и экономичен в производстве рассматриваемая система.
ССЫЛКИ
Бейли П.С. и Орсков Э.Р. 1974. эффект рубцевого или предминального пищеварения лактозы или жира на добровольных потребление и усвояемость сушеной травы ягнятами. Proc. Nutr. Soc., 33: 45 A.
Карр, Д.Х., Макли, Л.М. и Титчен, Д.А. 1970. Факторы, влияющие на рефлекс. реакция желудка жвачного животного. В Физиология пищеварения и обмена веществ у жвачных , изд. Автор: A.T. Филлипсон. Ньюкасл-апон-Тайн, Ориэл Пресс.
Комлайн, Р.С. И Титчен, Д.А. 1951 г. Рефлекторные сокращения пищевода бороздка у молодняка жвачных. J. Physiol., Лондон., 115: 210.
Фергюсон, К.Ф., Хемсли, Дж. А. И Рейс, П.Дж. 1967. Питание и рост шерсти. Эффект защиты диетического белка от микробной деградации в рубце. Aust. J. Sci., 30: 215–217.
Лоулор, М.Дж., Хопкинс, С.П. и Кили, J.K. 1971 г. Функционирование рефлекс пищеводной борозды и сравнение продуктивности откормленных ягнят индивидуально и в группах. Br.Дж. Nutr., 26: 439–448.
Майес, Р.В. и Орсков, Э.Р. 1974. использование желированного кукурузного крахмала в тонкий кишечник овцы. Br. J. Nutr., 32: 143–153.
Макли, Л.М. и Титчен, Д.А. 1970 г. Сычужные секреторные реакции на поддразнивание с едой и кормлением овец. Дж. Physiol., Lond., 206: 605–628.
Mielke, H. 1961. Ueber die höhere Nerventätigkeit landwirtschaftlicher Nutztiere. Wiss. Z. Karl-Marx Univ. Лпз., 4: 471–500.
Ньюхук, Дж. К. и Титчен, Д. А. 1974 г. Последствия ваготомии, атропина, гексиметония и адреналин по месту назначения в желудке жидкости всасываются молоком откормленных ягнят и телят. J. Physiol., Lond., 237: 415–430.
Орсков Е.Р. 1972а. Рефлекторное закрытие пищеводная борозда и ее потенциал Применение в питании жвачных животных. С.Afr. J. Anim. Sci., 2: 169–176.
Орсков Е.Р. 1972б. Технология кормление таким образом, чтобы рубец обходил искусственное воспитание. II Мир Конференция по кормлению животных, Мадрид, Общий отчет , стр. 627–639.
Орсков Е.Р. 1973 г. переваривание углеводов в разных сегменты кишечника жвачных животных. В Продуктивная болезнь сельскохозяйственных животных , п. 18–31, изд.Авторы: J.M. Payne, K.G. Hibbitt и Б.Ф. Сансом. Лондон, Баллиер Тиндалл.
Орсков Е.Р. 1974. Факторы, влияющие на использование белкового и небелкового азота у молодняка жвачных . 1-й Международный Симпозиум по метаболизму белков и питание. Публикация EAAP. (В печати)
Орсков, Э. Р., Бензи, Д. 1969. Исследования на рефлекс пищеводной борозды в овец и о потенциальном использовании канавка для предотвращения ферментации пища в рубце. Br. J. Nutr., 23: 415–420.
Орсков, Э. Р. и Фрейзер, К. 1969. влияние на задержку азота у ягнят кормление протеиновых добавок прямо в сычуг. Сравнение жидкости и сухого кормления и различных источники белка. J. Agric. Sci., Camb., 73: 469–475.
Орсков, E.R., Benzie, D. & Kay, R.N.B. 1970. Эффект от процедуры кормления. при закрытии пищеводной борозды у овец. Br. J. Nutr. , 24: 785–795.
Орсков, E.R. Fraser, C. & Corse, E.L. 1970. Влияние на использование белка. кормления различными протеиновыми добавками через рубец или через сычуг в молодые растущие овцы. Br. J. Nutr., 24: 803–809.
Эрсков, Э.Р., Мэйс, Р.В., Пенн, А. 1971. Возможность удаления глюкоза из тонкого кишечника в зрелая овца. Proc. Nutr.Soc., 30: 43А-44А.
Павлов, И. 1902. Работа пищеварительные железы . Лондон, Гриффин.
Павлов, И. 1927. Условные рефлексы. (Переводчик О.В. Анреп). Лондон, Оксфорд University Press.
Ruckebusch, Y. 1963a. Связные рефлексы conditionnelles chez les ruminants. Я. Motricité gastrique. Бык. Акад. вет. Пт., 36: 91–97.
Ruckebusch, Y.1963b. Связные рефлексы conditionnelles chez les ruminants. II. Руминация. Бык. Акад. Вет. Пт, 36: 98–107.
Scott, T.W., Cook, L.J. & Mills, S.C. 1971. Защита пищевых полиненасыщенных. жирные кислоты против микробных гидрогенизация у жвачных животных. J. Am. Масло. Chem. Soc., 48: 358–367.
Shearman, D.J.C., Delamore, L.W. & Гарднер, Д. 1966. Желудочная функция. и структура при дефиците железа. Ланцет , I: 845–848.
Watson, R.H. 1944. Исследования диглютиции. овец . Мельбурн, Совет по Научно-производственные исследования. Бюллетень № 180. 80 с.
Уайт, Ф., Уэнам, Г., Шарман, Г.А.М., Джонс, A.S., Rattray, E.A.S. И Макдональд, I. 1969. Функция желудка в отношение к синдрому мытья в поросенок. Br. J. Nutr., 23: 847–858.
Обусловленность контекста у людей с использованием коммерчески доступной иммерсивной виртуальной реальности
Бутон М. Э., Вестбрук Р. Ф., Коркоран К. А. и Марен С. Контекстная и временная модуляция вымирания: поведенческие и биологические механизмы. Biol. Психиатрия 60 , 352–360, DOI: 10.1016 / j.biopsych.2005.12.015 (2006).
Артикул PubMed Google ученый
Марен, С., Фан, К. Л. и Либерзон, И. Контекстный мозг: последствия для создания условий страха, исчезновения и психопатологии. Нат. Rev. Neurosci. 14 , 417–428, DOI: 10,1038 / номер 3492 (2013).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Либерзон И. и Абельсон Джеймс Л. Обработка контекста и нейробиология посттравматического стрессового расстройства. Нейрон 92 , 14–30, DOI: 10.1016 / j.neuron.2016.09.039 (2016).
CAS Статья PubMed Google ученый
Минека, С. и Зинбарг, Р. На симпозиуме по мотивации в Небраске, 1995: Перспективы тревоги, паники и страха Текущая теория и исследования в области мотивации, Vol. 43. 135–210 (University of Nebraska Press, 1996).
Вервлит Б., Краск М. Г. и Херманс Д. Исчезновение страха и рецидив: современное состояние. Ежегодный обзор клинической психологии 9 , 215–248, DOI: 10.1146 / annurev-Clinpsy-050212-185542 (2013).
Артикул PubMed Google ученый
Дельгадо, М. Р., Олссон, А. и Фелпс, Э. А. Распространение животных моделей обусловливания страха на людей. Биологическая психология 73 , 39–48, DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2006.01.006 (2006).
CAS Статья PubMed Google ученый
Бутон М. Э. Контекст и поведенческие процессы в стадии исчезновения. ЖЖ. Mem. 11 , 485–494, DOI: 10.1101 / lm. 78804 (2004).
Артикул PubMed Google ученый
Дэвис, М., Уокер, Д. Л., Майлз, Л. и Грильон, К. Фазический и устойчивый страх у крыс и людей: роль расширенной миндалины в страхе и тревоге. Нейропсихофармакология 35 , 105–135, DOI: 10.1038 / npp.2009.109 (2010).
Артикул PubMed Google ученый
Марен, С., Фан, К. Л. и Либерзон, И. Контекстный мозг: последствия для создания условий страха, исчезновения и психопатологии. Nat Rev Neurosci 14 , 417–428, DOI: 10,1038 / номер 3492 (2013).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Руди, Дж. У., Хафф, Н. К. и Матус-Амат, П. Понимание контекстуальной обусловленности страха: выводы из двухпроцессной модели. Neurosci. Biobehav. Сборка 28 , 675–685, DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2004.09.004 (2004).
CAS Статья PubMed Google ученый
Куирк, Дж. Дж. И Мюллер, Д. Нейронные механизмы исчезновения обучения и поиска. Нейропсихофармакология 33 , 56–72, DOI: 10.1038 / sj.npp.1301555 (2008).
Артикул PubMed Google ученый
Майерс К. М. и Дэвис М. Механизмы угасания страха. Мол. Психиатрия 12 , 120–150 (2006).
Артикул PubMed Google ученый
Ким, Дж. Дж. И Фанселоу, М. С. Модальнозависимая ретроградная амнезия страха. Наука 256 , 675–677, DOI: 10.1126 / science.1585183 (1992).
ADS CAS Статья PubMed Google ученый
Филлипс, Р. Дж. И Леду, Дж. Э. Дифференциальный вклад миндалины и гиппокампа в обусловленность страха сигналом и контекстом. Behav. Neurosci. 106 , 274–285 (1992).
CAS Статья PubMed Google ученый
О’Киф, Дж. И Надел, Л. Гиппокамп как когнитивная карта . (Издательство Оксфордского университета, 1978).
Вильтген, Б.Дж., Сандерс, М. Дж., Анагностарас, С. Г., Сейдж, Дж. Р. и Фанселоу, М. С. Обучение контексту страха в отсутствие гиппокампа. J. Neurosci. 26 , 5484–5491, DOI: 10.1523 / jneurosci.2685-05.2006 (2006).
CAS Статья PubMed Google ученый
Руди, Дж. У. Представления контекста, контекстные функции и парагиппокампально-гиппокампальная система. ЖЖ.Mem. 16 , 573–585, DOI: 10,1101 / лм. 1494409 (2009).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Сомервилль, Л. Х., Уэлен, П. Дж. И Келли, У. М. Ядро человеческого ложа индексов Stria Terminalis Hypervigilant Threat Monitoring. Biol. Психиатрия 68 , 416–424, DOI: 10.1016 / j.biopsych.2010.04.002 (2010).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Дуварчи, С., Бауэр, Э. П. и Паре, Д. Ядро ложа терминальной полоски опосредует межиндивидуальные вариации тревожности и страха. J. Neurosci. 29 , 10357–10361, DOI: 10.1523 / jneurosci.2119-09.2009 (2009).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Салливан, Г. М. и др. . Повреждения в ядре ложа терминальной полоски нарушают кортикостерон и реакцию замораживания, вызываемую контекстным, но не конкретным сигналом-условным стимулом страха. Неврология 128 , 7–14, DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2004.06.015 (2004).
CAS Статья PubMed Google ученый
Куирк, Г. Дж., Руссо, Г. К., Бэррон, Дж. Л. и Леброн, К. Роль вентромедиальной префронтальной коры в преодолении подавленного страха. J. Neurosci. 20 , 6225–6231 (2000).
CAS PubMed Google ученый
Сотрес-Байон, Ф., Сьерра-Меркадо, Д., Пардилья-Дельгадо, Э. и Куирк Грегори, Дж. Преодоление страха в прелимбической коре головного мозга с помощью входов гиппокампа и миндалины. Нейрон 76 , 804–812, DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.09.028 (2012).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Херри К. и др. . Включение и выключение страха с помощью различных нейронных цепей. Природа 454 , 600–606, DOI: 10.1038 / nature07166 (2008).
ADS CAS Статья PubMed Google ученый
Лабар, К. С. и Фелпс, Э. А. Восстановление условного страха у людей зависит от контекста и нарушается при амнезии. Behav. Neurosci. 119 , 677–686, DOI: 10.1037 / 0735-7044.119.3.677 (2005).
Артикул PubMed Google ученый
Шиллер Д. и др. . Доказательства восстановления страха после немедленного исчезновения у крыс и людей. ЖЖ.Mem. 15 , 394–402, DOI: 10,1101 / мкм 8 (2008).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Neumann, D. L., Lipp, O. V. & Cory, S. E. Проведение вымирания в различных контекстах не обязательно ослабляет возобновление ожидания шока в процедуре создания условий страха у людей. Behav. Res. Ther. 45 , 385–394, DOI: 10.1016 / j.brat.2006.02.001 (2007).
Артикул PubMed Google ученый
Хафф, Н. К., Эрнандес, Дж. А., Блендинг, Н. К. и Лабар, К. С. Отсроченное исчезновение ослабляет условное возобновление страха и спонтанное выздоровление у людей. Behav. Neurosci. 123 , 834–843, DOI: 10.1037 / a0016511 (2009).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Армони, Дж. Л. и Долан, Р. Дж. Модуляция слуховых нейронных реакций визуальным контекстом в условном рефлексе человеческого страха. Нейроотчет 12 , 3407–3411 (2001).
CAS Статья PubMed Google ученый
Милад, М. Р., Орр, С. П., Питман, Р. К. и Раух, С. Л. Контекстная модуляция памяти для угасания страха у людей. Психофизиология 42 , 456–464, DOI: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00302.x (2005).
Артикул PubMed Google ученый
Баас, Дж. М., Ньюджент, М., Лиссек, С., Пайн, Д. С. и Грильон, К. Обусловливание страха в контекстах виртуальной реальности: новый инструмент для изучения тревоги. Biol. Психиатрия 55 , 1056–1060, DOI: 10.1016 / j.biopsych.2004.02.024 (2004).
Артикул PubMed Google ученый
Бутон, М. Э. Контекст, двусмысленность и разучивание: источники рецидива после угасания поведения. Biol. Психиатрия 52 , 976–986, DOI: 10.1016 / S0006-3223 (02) 01546-9 (2002).
Артикул PubMed Google ученый
Холланд, П. К. В Психология обучения и мотивации Vol. Том 28 (изд. Л. Медин Дуглас) 69–125 (Academic Press, 1992).
О’Рейли, Р. К. и Руди, Дж. У. Конъюнктивные представления в обучении и памяти: принципы функции коры и гиппокампа. Psychol. Сборка 108 , 311–345 (2001).
Артикул PubMed Google ученый
Санчес-Вивес, М. В. и Слейтер, М. От присутствия к сознанию через виртуальную реальность. Nat Rev Neurosci 6 , 332–339 (2005).
CAS Статья PubMed Google ученый
Хафф, Н. и др. . Выявление контекстно-зависимых воспоминаний об условном страхе с полным погружением в виртуальную реальность. Перед. Behav. Neurosci . 5 , DOI: 10.3389 / fnbeh.2011.00075 (2011).
Лабар, К. С., Гатенби, Дж. К., Гор, Дж. К., Леду, Дж. Э. и Фелпс, Е. А. Активация миндалины человека во время приобретения и исчезновения условного страха: исследование с помощью фМРТ смешанного исследования. Нейрон 20 , 937 (1998).
CAS Статья PubMed Google ученый
Дансмур, Дж. Э., Мурти, В. П., Давачи, Л. и Фелпс, Э. А. Эмоциональное обучение избирательно и задним числом усиливает воспоминания о связанных событиях. Природа (2015).
Дансмур, Дж. Э., Ахс, Ф., Зелински, Д. Дж. И Лабар, К. С. Исчезновение во множестве контекстов виртуальной реальности уменьшает восстановление страха у людей. Neurobiol. Учиться. Mem. 113 , 157–164, DOI: 10.1016 / j.nlm.2014.02.010 (2014).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Ahs, F., Dunsmoor, J. E., Zielinski, D. & LaBar, K. S. Пространственная близость усиливает валентность эмоциональной памяти и защитного подхода-избегания. Нейропсихология 70 , 476–485, DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2014.12.018 (2015).
Артикул PubMed Google ученый
Andreatta, M. et al. . Начальные и устойчивые реакции мозга на контекстуальную условную тревогу у людей. Cortex 63 , 352–363, DOI: 10.1016 / j.cortex.2014.09.014 (2015).
Артикул PubMed Google ученый
Альварес, Р. П., Джонсон, Л. и Грильон, К. Контекстуальная специфичность кратковременного вымирания у людей: Возобновление испуга, вызванного страхом, в виртуальной среде. ЖЖ. Mem. 14 , 247–253, DOI: 10,1101 / лм. 493707 (2007).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Oostenveld, R., Fries, P., Maris, E. & Schoffelen, J.-M. Fieldtrip: программное обеспечение с открытым исходным кодом для расширенного анализа МЭГ, ЭЭГ и инвазивных электрофизиологических данных. Вычислительный интеллект и нейробиология Идентификатор статьи 156869 , 1–9, DOI: 10.1155 / 2011/156869 (2011).
Google ученый
Милад М. Р. и др. . Напоминание об угасании страха у людей одновременно активирует вентромедиальную префронтальную кору и гиппокамп. Biol. Психиатрия 62 , 446–454 (2007).
Артикул PubMed Google ученый
Шиллер Д., Леви И., Нив Ю., Леду Дж. Э. и Фелпс Э. А. От страха к безопасности и обратно: изменение страха в человеческом мозге. J. Neurosci. 28 , 11517–11525, DOI: 10.1523 / jneurosci.2265-08.2008 (2008).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Дансмур, Дж. Э., Мартин, А. и Лабар, К. С. Роль концептуального знания в обучении и удержании условного страха. Biol. Psychol. 89 , 300–305, DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2011.11.002 (2012).
Артикул PubMed Google ученый
Kroes, M. C. W. et al. . Как введение бета-блокатора пропранолола до исчезновения может предотвратить возвращение страха. Нейропсихофармакология . DOI: 10.1038 / npp.2015.315 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Кламперс, Ф. и др. . Дорсомедиальная префронтальная кора головного мозга опосредует влияние генотипа полиморфной области, связанного с транспортером серотонина, на предупреждающие реакции на угрозу. Biol. Психиатрия 78 , 582–589, DOI: 10.1016 / j.biopsych.2014.07.034 (2015).
CAS Статья PubMed Google ученый
Andreatta, M., Leombruni, E., Glotzbach-Schoon, E., Pauli, P.И Мюльбергер, А. Обобщение контекстуального страха у людей. Поведенческая терапия 46 , 583–596, DOI: 10.1016 / j.beth.2014.12.008 (2015).
Артикул PubMed Google ученый
Фанселоу, М.С. Ассоциативные и топографические отчеты о немедленном дефиците шокового замораживания у крыс: последствия для правил выбора ответа, управляющих видоспецифичными защитными реакциями. ЖЖ. Мотив. 17 , 16–39 (1986).
Артикул Google ученый
Брэдли М. и Лэнг П. Дж. Измерение эмоций: манекен самооценки и семантический дифференциал. J. Behav. Ther. Exp. Психиатрия 25 , 49–59, DOI: 10.1016 / 0005-7916 (94)
CAS Статья PubMed Google ученый
Спилбергер, К. Д. Руководство по инвентаризации состояния-черты тревожности . (Консультации психологов Press, 1983).
Карлтон Р. Н., Нортон М. А. П. Дж. И Асмундсон Г. Дж. Г. Страх перед неизвестным: краткая версия шкалы нетерпимости и неопределенности. J. Беспокойство. 21 , 105–117, DOI: 10.1016 / j.janxdis.2006.03.014 (2007).
Артикул PubMed Google ученый
Беркман, Л. Ф. и Сайм, С. Л. Социальные сети, сопротивление хозяев и смертность: последующее девятилетнее исследование жителей округа Аламеда. Am. J. Epidemiol. 109 , 186–204 (1979).
CAS Статья PubMed Google ученый
Бернштейн Д. П. и др. . Разработка и проверка краткой версии опросника по детским травмам. Жестокое обращение с детьми Negl. 27 , 169–190, DOI: 10.1016 / S0145-2134 (02) 00541-0 (2003).
Артикул PubMed Google ученый
Кэхилл, Л. и Макгоу, Дж. Л. Механизмы эмоционального возбуждения и прочная декларативная память. Trends Neurosci. 21 , 294–299 (1998).
CAS Статья PubMed Google ученый
Glotzbach-Schoon, E., Andreatta, M., Mühlberger, A. & Pauli, P. Обусловленность контекста в виртуальной реальности как модель патологической тревожности. е-Нейрофорум 4 , 63–70, DOI: 10.1007 / s13295-013-0047-z (2013).
Google ученый
Andreatta, M., Neueder, D., Glotzbach-Schoon, E., Mühlberger, A. & Pauli, P. Влияние предварительного воздействия контекста и задержки до восстановления тревоги на генерализацию контекстной тревоги. ЖЖ. Mem. 24 , 43–54, DOI: 10.1101 / lm. 044073.116 (2017).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Glotzbach-Schoon, E., Andreatta, M., Mühlberger, A. & Pauli, P. Восстановление контекстной тревожности у людей: эффекты состояния тревоги. Внутр. J. Psychophysiol. 98 , 557–566, DOI: 10,1016 / j.ijpsycho.2015.07.013 (2015).
Артикул PubMed Google ученый
Glotzbach, E., Ewald, H., Andreatta, M., Pauli, P. & Mühlberger, A. Контекстуальная обусловленность страха предсказывает последующее поведение избегания в среде виртуальной реальности. Познание и эмоции 26 , 1256–1272, DOI: 10.1080 / 02699931.2012.656581 (2012).
Артикул PubMed Google ученый
Леду, Дж. Э. Примирение со страхом. Proc. Natl. Акад. Sci. США , DOI: 10.1073 / pnas.1400335111 (2014).
Дансмур, Дж. Э., Крус, М. К. У., Брарен, С. Х. и Фелпс, Э. А. Угроза расширяет градиенты обобщения страха. Behav. Neurosci . (под давлением).
Фоа, Э. Б., Стекети, Г. и Ротбаум, Б. О. Поведенческие / когнитивные концептуализации посттравматического стрессового расстройства. Поведенческая терапия 20 , 155–176, DOI: 10.1016 / S0005-7894 (89) 80067-X (1989).
Артикул Google ученый
Meyerbröker, K. & Emmelkamp, P.M.G. Терапия воздействием виртуальной реальности при тревожных расстройствах: систематический обзор исследований процесса и результатов. Депресс. Беспокойство 27 , 933–944, DOI: 10.1002 / da.20734 (2010).
Артикул PubMed Google ученый
Герарди, М., Цукор, Дж., Дифеде, Дж., Риццо, А., Ротбаум, Б. О. Терапия воздействием виртуальной реальности при посттравматическом стрессовом расстройстве и других тревожных расстройствах. Текущие отчеты психиатрии 12 , 298–305, DOI: 10.1007 / s11920-010-0128-4 (2010).
Артикул PubMed Google ученый
Gonçalves, R., Pedrozo, A. L., Coutinho, E. S. F., Figueira, I. & Ventura, P.Эффективность терапии воздействием виртуальной реальности в лечении посттравматического стрессового расстройства: систематический обзор. PLOS ONE 7 , e48469, DOI: 10.1371 / journal.pone.0048469 (2012).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Морина, Н., Ийнтема, Х., Мейербрекер, К. и Эммелькамп, П. М. Г. Можно ли распространить результаты терапии воздействием виртуальной реальности на реальную? Метаанализ исследований с применением поведенческих оценок. Behav. Res. Ther. 74 , 18–24, DOI: 10.1016 / j.brat.2015.08.010 (2015).
Артикул PubMed Google ученый
Парсонс, Т. Д. и Риццо, А. А. Аффективные результаты терапии воздействием виртуальной реальности при тревоге и специфических фобиях: метаанализ. J. Behav. Ther. Exp. Психиатрия 39 , 250–261, DOI: 10,1016 / j.jbtep.2007.07.007 (2008).
Артикул PubMed Google ученый
Мэйплс-Келлер, Дж. и др. . Ориентация на реконсолидацию памяти для предотвращения возвращения страха у пациентов, страдающих страхом полета. Депресс. Беспокойство Epub перед печатью , DOI: 10.1002 / da.22626 (2017).
Monfils, M.-H., Cowansage, K. K., Klann, E. & LeDoux, J. E. Границы вымирания-воссоединения: ключ к стойкому ослаблению воспоминаний о страхе. Наука 314 , 951–955, DOI: 10.1126 / science.1167975 (2009).
ADS Статья Google ученый
Шиллер Д. и др. . Предотвращение возвращения страха у людей с помощью механизмов обновления реконсолидации. Природа 463 , 49–53, DOI: 10.1038 / nature08637 (2010).
ADS CAS Статья PubMed Google ученый
Cei, A., Girardeau, G., Drieu, C., Kanbi, K. E. & Zugaro, M. Обращение тета-последовательностей ансамблей клеток гиппокампа во время обратного путешествия. Нат. Neurosci . 17 , 719-724, DOI: 10.1038 / nn.3698 http://www.nature.com/neuro/journal/v17/n5/abs/nn.3698.html — дополнительная информация (2014).
Грильон, К., Баас, Дж. М. П., Корнуэлл, Б. и Джонсон, Л. Обусловленность контекста и избегание поведения в среде виртуальной реальности: эффект предсказуемости. Biol. Психиатрия 60 , 752–759, DOI: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072 (2006).
Артикул PubMed Google ученый
Fragkaki, I., Stins, J., Roelofs, K., Jongedijk, R. A. & Hagenaars, M. A. Тоническая неподвижность дифференцирует стрессовые реакции при посттравматическом стрессовом стрессе. Мозг и поведение 6 , e00546 – н / д, DOI: 10.1002 / brb3.546 (2016).doi :.
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Трегер, К., Эвальд, Х., Глотцбах, Э., Паули, П. и Мюльбергер, А. Тормозит ли предварительное воздействие контекстной обусловленности страхом? Исследование виртуальной реальности. J. Neural Transm. 119 , 709–719, DOI: 10.1007 / s00702-011-0757-8 (2012).
Артикул PubMed Google ученый
Muhlberger, A. и др. . Полиморфизм BDNF Val66Met модулирует обобщение ответных реакций страха на новый контекст. Нейропсихофармакология 39 , 1187–1195, DOI: 10.1038 / npp.2013.320 (2014).
Артикул PubMed Google ученый
Баас, Дж. М. П. и Хейтланд, И. Влияние обучения подсказкам, тревожности и генетической изменчивости рецептора серотонина 1А на контекстуальный страх. Внутр. J. Psychophysiol. 98 , 506–514, DOI: 10.1016 / j.ijpsycho.2014.10.016 (2015).
Артикул PubMed Google ученый
Грильон, К., Левенсон, Дж. И Пайн, Д. С. Одна доза селективного ингибитора обратного захвата серотонина циталопрам усиливает тревогу у людей: исследование, вызванное страхом. Нейропсихофармакология 32 , 225–231 (2006).
Артикул PubMed Google ученый
Kalisch, R. et al. . Контекстно-зависимая память об исчезновении человека опосредуется вентромедиальной префронтальной и гиппокампальной сетью. J. Neurosci. 26 , 9503–9511, DOI: 10.1523 / jneurosci.2021-06.2006 (2006).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Маршнер, А., Калиш, Р., Вервлит, Б., Ванстенвеген, Д. и Бухель, К. Диссоциативные роли гиппокампа и миндалевидного тела в реакции человека по сравнению с обусловливанием страха контекстом. J. Neurosci. 28 , 9030–9036, DOI: 10.1523 / jneurosci.1651-08.2008 (2008).
CAS Статья PubMed Google ученый
Нойман, Д. Л. и Лонгботтом, П. Л. Возобновление погашенного условного страха с помощью релевантных и не относящихся к страху стимулов путем изменения контекста после исчезновения. Behav. Res. Ther. 46 , 188–206, DOI: 10.1016 / j.brat.2007.12.004 (2008).
Артикул PubMed Google ученый
Пейс-Шотт, Э. Ф. и др. . Сон способствует исчезновению условного страха. Сон 32 , 19–26 (2009).
PubMed PubMed Central Google ученый
Rougemont-Bücking, A. et al. . Измененная обработка контекстной информации во время угасания страха при посттравматическом стрессовом расстройстве: исследование фМРТ. Нейробиология и терапия ЦНС 17 , 227–236, DOI: 10.1111 / j.1755-5949.2010.00152.x (2011).
Артикул Google ученый
ван Аст, В. А., Вервлит, Б. и Киндт, М. Контекстуальный контроль над выражением страха зависит от кортизола. Перед. Behav. Neurosci. 6 , 67, DOI: 10.3389 / fnbeh.2012.00067 (2012).
PubMed PubMed Central Google ученый
Балуч, С. Б., Нойман, Д. Л. и Бошен, М. Дж. Лечение вымирания в различных контекстах ослабляет обновление ABC у людей. Behav. Res. Ther. 50 , 604–609, DOI: 10.1016 / j.brat.2012.06.003 (2012).
Артикул PubMed Google ученый
Lonsdorf, T. B. et al. . Половые различия в различении условных стимулов во время контекстно-зависимого обучения страху и его извлечения у людей: роль биологического пола, контрацептивов и фаз менструального цикла. Журнал психиатрии и неврологии: JPN 40 , 368–375, DOI: 10.1503 / 140336 (2015).
Артикул Google ученый
Хаакер, Дж. и др. . Недостаточная тормозящая обработка при тревожном поведении: свидетельства контекстно-зависимого обучения страху, воспоминания о исчезновении и возобновления. Biol. Psychol. 111 , 65–72, DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2015.07.010 (2015).
CAS Статья PubMed Google ученый
Сьюверман, Р., Нихаус, Дж. И Лонсдорф, Т. Б. Изменение контекста после приобретения страха влияет на условную реакцию и временной ход обучения угасанию — последствия для исследований обновления. Перед. Behav. Neurosci . 9 , DOI: 10.3389 / fnbeh.2015.00337 (2015).
Герман, А., Старк, Р., Милад, М. Р. и Мерц, К. Дж. Возобновление условного страха в новом контексте связано с активацией и связностью гиппокампа. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci ., DOI: 10.1093 / сканирование / nsw047 (2016).
Kuhn, M. et al. . Совпадающие доказательства влияния функциональной вариации гена NOS на процессы, связанные с тревогой. Социальная когнитивная и эмоциональная нейронаука 11 , 803–812 (2016).
Артикул Google ученый
Амели Р., И. П., С. и Грильон, К. Контекстуальное обусловленное страхом кондиционирование испуга у людей: репликация и распространение. Психофизиология 38 , 383–390, DOI: 10.1111 / 1469-8986.3830383 (2001).
CAS Статья PubMed Google ученый
Грильон, К., Кордова, Дж., Морган, С. А., Чарни, Д. С. и Дэвис, М. Влияние бета-блокатора пропранолола на вызываемое и контекстуальное формирование страха у людей. Психофармакология (Берл). 175 , 342–352, DOI: 10.1007 / s00213-004-1819-5 (2004).
CAS Статья PubMed Google ученый
Glotzbach-Schoon, E. et al. . Контекстуальное кондиционирование страха в виртуальной реальности зависит от полиморфизма 5HTTLPR и NPSR1: воздействия на испуг, вызванный страхом. Перед. Behav. Neurosci . 7 , DOI: 10.3389 / fnbeh.2013.00031 (2013).
Haaker, J. et al. . Однократная доза l-допа делает исчезновение воспоминаний контекстно-независимым и предотвращает возвращение страха. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 , E2428 – E2436, DOI: 10.1073 / pnas.1303061110 (2013).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Лонсдорф, Т. Б., Хаакер, Дж. И Калиш, Р. Долгосрочное выражение человеческого контекстуального страха и воспоминаний исчезновения включает миндалевидное тело, гиппокамп и вентромедиальную префронтальную кору: исследование восстановления в двух независимых выборках. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 9 , 1973–1983, DOI: 10.1093 / scan / nsu018 (2014).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Кастнер, А. К., Паули, П. и Визер, М. Дж. Устойчивое внимание в контексте обусловливания: данные устойчивых ЗВП. Внутр. Дж. Психофизиол . 98 , 546–556, DOI: 0.1016 / j.ijpsycho.2015.03.005 (2015).
Альварес Р.П., Биггс А., Чен Г., Пайн Д.С. и Грильон С. (2008). Контекстуальная обусловленность страха у людей: вклад кортикально-гиппокампа и миндалины. Журнал неврологии . 28 (24), 6211–6, DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1246-08 (2008).
Грильон С., Альварес Р.П., Джонсон Л. и Чавис К. Контекстуальная специфичность исчезновения задержки, но не отслеживания обусловливания моргания у людей. Обучение и память , 15 (6), 387–389. Doi: 10,1101 / lm.855708 (2008).
Glenn DE, Minor TR, Vervliet B и Craske MG (2014). Влияние глюкозы на зависимое от гиппокампа контекстуальное кондиционирование страха. Биологическая психиатрия . 75 , 847–854, http: // dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.09.022 (2014).
Что такое классическое кондиционирование? (И почему это имеет значение?)
Классическая обусловленность — один из тех вводных терминов психологии, которые часто встречаются. Многие люди имеют общее представление о том, что это одна из самых основных форм ассоциативного обучения, и люди часто знают, что эксперимент Ивана Павлова 1927 года с собаками имеет к этому какое-то отношение, но часто на этом он заканчивается.
Классическое обусловливание, объяснение
Самое важное, что нужно помнить, это то, что классическое обусловливание включает автоматических или рефлексивных реакций , а не произвольное поведение (это оперантное обусловливание, и это другой пост).Что это значит? Во-первых, это означает, что единственные ответы, которые могут быть вызваны классической парадигмой обусловливания, — это те, которые основаны на ответах, которые естественным образом производятся обучаемым животным (или человеком). Кроме того, это означает, что реакция, которую вы надеетесь вызвать, должна происходить ниже уровня осознанного осознания — например, слюноотделение, тошнота, учащенное или пониженное сердцебиение, расширение или сужение зрачка или даже рефлексивная двигательная реакция (например, отвращение от болезненного ощущения). стимул).Другими словами, это ответы непроизвольных .
Базовая классическая процедура кондиционирования выглядит следующим образом: нейтральный стимул соединяется с безусловным стимулом (UCS). Нейтральный раздражитель может быть любым, если он не вызывает какой-либо реакции в организме. С другой стороны, безусловный стимул — это то, что надежно приводит к естественной реакции. Например, если вы направите свет в человеческий глаз, зрачок автоматически сузится (вы действительно можете увидеть это, если посмотрите своими глазами в зеркало, когда вы включаете и выключаете свет).Павлов назвал это «безоговорочным ответом». (UCR)
Как только нейтральный стимул представлен с помощью UCS, он становится условным стимулом (CS). Если CS и UCS всегда возникают вместе, то со временем эти два стимула будут ассоциироваться. Ответ, который был первоначально произведен в ответ на UCS, также будет произведен в ответ на CS, даже если он был представлен отдельно. Павлов назвал это «условным ответом». (CR)
Чтобы сделать это немного более конкретным, мы будем использовать собак Павлова в качестве примера.До обучения у собак происходило достоверное выделение слюны (UCR), когда им давали мясной порошок (UCS), но они не реагировали на звонок в колокольчик (нейтральный). Тогда Павлов всегда звонил в колокольчик перед тем, как подарить собакам какой-нибудь мясной порошок. Довольно скоро звук колокольчика у собак стал ассоциироваться с приближающимся присутствием мясного порошка. В результате у них началось выделение слюны (CR), как только они услышали звонок (CS), даже если это было , а не , за которым сразу следует мясной порошок (UCS).Другими словами, они узнали, что колокол был надежным предсказателем мясного порошка. Таким образом, Павлов смог вызвать непроизвольный, автоматический рефлексивный ответ на ранее нейтральный стимул.
Обратите внимание, что в большинстве учебников английского языка используются термины «безусловный стимул», «безусловная реакция» и так далее. Это связано с ошибкой перевода с русского Павлова на английский. Лучшим переводом будет «условный».
Хотите инфографику? Конечно, вы знаете:
Реальные примеры классической обусловленности
Классическая обусловленность может помочь нам понять, как действуют некоторые формы зависимости или наркотической зависимости.Например, повторное употребление лекарства может заставить организм его компенсировать, чтобы уравновесить его действие. Это заставляет пользователя потребовать больше вещества для получения эквивалентного эффекта (это называется допуском ). Однако развитие толерантности также учитывает другие переменные среды (условные переменные) — это называется ситуационной специфичностью толерантности . Например, алкоголь имеет определенный вкус, и когда алкоголь потребляется обычным образом, организм реагирует, пытаясь противодействовать этому эффекту.Но если алкоголь доставляется новым способом (например, в Four Loko), у человека может возникнуть передозировка. Этот эффект также наблюдался среди тех, кто стал толерантным к смертельному количеству опиатов: они могут испытать передозировку, если принимают обычную дозу в атипичных условиях. Эти результаты были обнаружены у различных видов, от крыс и мышей до людей.
В этих примерах контекст окружающей среды (условные стимулы) побуждает организм подготовиться к действию препарата (условная реакция).Но если условные раздражители отсутствуют, организм не может адекватно подготовиться к действию препарата, и могут случиться неприятности.
Другой пример классического кондиционирования известен как эффект закуски . Если есть в остальном нейтральные стимулы, которые постоянно предсказывают прием пищи, они могут вызвать у людей чувство голода, потому что эти стимулы вызывают непроизвольные изменения в организме в качестве подготовки к пищеварению. В конце концов, есть причина, по которой он называется «обеденный звонок».
Классическое кондиционирование также используется в усилиях по сохранению дикой природы ! В прошлом месяце на конференции Extinction Countdown Джон Платт указал, что отвращение к вкусу, которое является одной из форм классической обусловленности, используется, чтобы львы не охотились на крупный рогатый скот. Это, в свою очередь, должно помешать фермерам убивать львов.
Гивен и его команда исследователей дали восьми кошкам корм из говядины, обработанных дегельминтирующим агентом тиабендазолом, в дозах, достаточно больших, чтобы вызвать у них временное заболевание желудка.«По сути, это вызывает тяжелое расстройство желудка», — сказал The Aspen Times основатель WildiZe Эли Вайс.После нескольких порций обработанной говядины львам снова предложили необработанное мясо. Семеро из восьми отказались его есть, а восьмой вообще отказался от еды в течение короткого периода времени.