6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов. Возрастная анатомия и физиология
Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.
Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.
Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.
Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:
а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;
б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.
Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).
Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.
Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.
Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.
Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.
Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.
Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.
Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.
На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.
Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.
Следующая глава >
bio.wikireading.ru
механизм образования и биологическое значение
И. П. Павлов в экспериментах вырабатывал условные рефлексы у собак в специально оборудованных камерах, куда не проникали шумовые помехи. Более других в его лаборатории была изучена рефлекторная деятельность пищеварительных желез, на которые предварительно накладывали фистулы, через них выделялись пищеварительные соки, а экспериментаторы учитывали их количество, время начала выделения и пр.
Проведение опытов
Выработку условного рефлекса осуществляли следующим образом. Подопытное животное устанавливали в станке. Во время дачи пищи можно было наблюдать, как выделяется из фистулы слюна. Это проявление безусловного — пищевого — рефлекса. Затем за 30с до кормления перед собакой зажигали лампочку.
Первое время включение света не приводило к выделению слюны, ибо электролампочка является безразличным раздражителем по отношению к пищеварительной функции. Однако у животного срабатывал прирожденный ориентировочный рефлекс, проявлявшийся в реакции собаки на раздражитель.
После многократных повторений зажигания лампочки перед кормлением свет превращался в сигнал, обозначавший, что вслед за ним появится пища. Это и приводило к выделению пищеварительного сока еще до получения пищи. Свет превращался в условный раздражитель. В качестве условных раздражителей использовали помимо света другие — звук трубы, почесывание животного. Эти раздражители из безразличных становились условными.
Из описания опытов видно, что условные рефлексы образуются на основе безусловных. В качестве безусловного рефлекса выступает выделение пищеварительных соков в ответ на пищу; следовательно, пища — безусловный раздражитель. Свет в начальных опытах — безразличный раздражитель, но повторение его накануне дачи пищи превращает его в условный.
Механизм образования
В начальных опытах возбуждения вкусовых рецепторов языка при даче пищи поступали по центростремительным нервам в центры вкусовой чувствительности, расположенные не только в отделах ствола мозга, но и в коре.
После анализа и синтеза возбуждения в центрах пищеварения возбуждение по центробежным нервам поступало к пищеварительным железам, где выделялись пищеварительные соки. В этом пути рефлекса нетрудно заметить части рефлекторной дуги, рассмотренной ранее. Но это еще безусловно-рефлекторная деятельность.
Когда перед кормлениями животного стали зажигать свет, то раздражались рецепторы сетчатки глаз, по центростремительным нервам возбуждение поступало в подкорковые, а затем и корковые центры зрения. При сочетаниях зажигания света и кормления возбужденными оказывались два центра: пищеварения и зрения.
Возбуждения иррадировали (распространялись), и между центрами образовывалась временная связь. Вот через нее возбуждения попадали из центра зрения к пищевому центру и далее — к пищеварительным железам. Этим можно объяснить выделение слюны в ответ на зажигание лампочки, даже в случае если не давать корм.
На основе безуслоного рефлекса
У человека условные рефлексы вырабатываются в течении жизни. Но получают их также при специальных исследованиях. Например, надавливание на глазные яблоки сопровождается замедлением сердцебиений, что является безусловным рефлексом.
Если же этот рефлекс вызывать в сочетании с каким-либо безразличным раздражителем, то со временем при действии безразличного раздражителя, без надавливаний на глазные яблоки, сердцебиения будут становиться реже. Развивается условный рефлекс. Таким же образом можно развить условные рефлексы, изменяющие дыхание, перистальтику кишок, сужение сосудов и т. д.
В лаборатории И. П. Павлова показано, что условный рефлекс можно выработать, только если безразличный раздражитель предшествует безусловному сигналу. В других сочетаниях условные рефлексы не образуются, а если образуются, то слабые, и быстро угасают. Важно, чтобы условный раздражитель по биологической важности был слабее безусловного.
В качестве условных раздражителей может выступать время. Так если приемы пищи организовывать в одно и то же время, то при наступлении этого времени появляются признаки возрастания секреции пищеварительных желез, разгорается чувство аппетита. Об этом не следует забывать при организации режима питания и не нарушать время еды.
Целиком распорядок дня, ритм трудового дня, сна и пробуждения подчинены условным рефлексам вместе с безусловными. Не случайно более продуктивен труд, если выдерживается распорядок дня, труда. Это создает размеренный образ жизни, так необходимый для поддержания психического и физического здоровья.
На основе условного рефлекса
Условные рефлексы можно вызвать не только на основе безусловных, но и на базе ранее образованных условных, хорошо сформировавшихся, стойких. В этом случае ранее выработанный рефлекс используют вместо безусловного раздражителя.
На основе такого условного рефлекса можно добиться образования и третьего рефлекса. Однако у животных это делать уже труднее. У человека же можно выработать 50-100 условных рефлексов, опирающихся друг на друга.
Примерами этого является работа операторов, стоящих за пультом управления, летчиков, космонавтов, особенно при взлетах и посадках, и др. Это возможно благодаря высокоразвитому абстрактному (отвлеченному) мышлению, которое присуще человеку. Следовательно, абстрактное мышление обусловливается способностями человека формировать сложные условно-рефлекторные связи.
Значение условных рефлексов
После рождения, в процессе всей последующей жизни, у животных формируются условные рефлексы, что повышает приспособительные поведенческие возможности в условиях биологической борьбы за существование.
Вырабатываются условные рефлексы на основе безусловных таких, как пищевой, защитный и другие, в сочетаниях с конкретными условиями среды, выступающими в качестве условных и безусловных раздражителей. У отдельных видов млекопитающих и птиц они могут достигать высокого развития, что у людей порождает размышления об интеллекте животных.
Пример условного рефлексаМоделями того, как у животных в природе вырабатываются условные рефлексы, является выращивание животных в неволе.
Приведем пример, как в одной семье горожан вырастили детеныша зайца-русака. За сравнительно небольшое время он усвоил, как требовать от хозяев еду, где она хранится, открывать дверь не только движением от себя, но и к себе с помощью лап, челюстей, если ему не открывали после того, как он требовательно стучал по двери лапами, и многое другое.
Так происходит и в природе, причем благодаря инстинктам заботы о потомстве формирование условных рефлексов ускоряется под влиянием поведения сообществ, родителей.
Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, укрытий, избеганию опасностей, устранению вредных воздействий. Все они сформированы в процессе освоения новых условий существования на основе врожденных безусловных. Вот что заставляет нас удивляться «умственным» способностям животных.
«Интеллект» животных — не что иное, как система условных и безусловных рефлексов, все то, что составляет первую сигнальную систему по И. П. Павлову. Следовательно, на вопрос «мыслят ли животные?» можно ответить, что они мыслят, но по-своему, по-животному. Их мышление конкретное, предметное, а не абстрактное (отвлеченное, образное), как у человека. В основе развития такого мышления лежит обогащение жизненного опыта условными рефлексами, видоизменениями безусловных рефлексов.
Следовательно, условные рефлексы по мере их накопления увеличивают приспосабливаемость животных к постоянно меняющимся условиям существования, как это видно было на приведенном здесь примере.
Аналогичным образом происходит научение животных в условиях природы. Образование условных рефлексов идет быстрее, если раздражители являются обычными для среды обитания.
Благодаря условным рефлексам, в комплексе с безусловными, животные отыскивают, добывают пищу, избегают опасностей, строят жилища, находят укрытия, осваивают новые территории обитания, ориентируются на местности и пр. Посредством условных рефлексов осуществляется борьба за существование, обеспечивающая сохранение особей и видов.
animals-world.ru
Условные рефлексы
Раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными раздражителями, или сигналами. Например, вид и запах пищи — естественные, натуральные условные раздражители для животных. Условный рефлекс на эти раздражители называется натуральным.
Природные условные раздражители, близкие к естественной среде обитания и соответствующие условиям жизни животного (адекватные), имеют особенно большое значение для его поведения (И. П. Павлов, Р. Иеркс). Но сигналом еды может быть сделан любой раздражитель, до того в пищевом отношении безразличный для организма и в природных условиях с едой не связанный, например, звонок, мигание электрической лампочки и другие агенты внешнего мира. Эти раздражители обозначаются как искусственные условные раздражители. Условный рефлекс на эти раздражители называется искусственным. Число таких раздражителей бесконечно велико.
Условным раздражителем может стать любое изменение окружающего мира, а также изменение состояния внутренних органов и внутренней среды, если оно достигает достаточной интенсивности и воспринимается большими полушариями.
В естественных условиях почти все изменения внешнего мира и внутреннего состояния организма не становятся условными раздражителями. Только очень немногие из них могут стать условными при соблюдении определенных условий. Раздражители, ранее вызывавшие безусловные рефлексы, например ориентировочные или оборонительные, могут быть превращены в условные раздражители пищевых рефлексов также при определенных условиях, чаще всего искусственных. Поэтому нельзя считать, что условный рефлекс — это простое сочетание двух безусловных рефлексов. Как правило, условный рефлекс — новая форма нервной связи, а не синтез двух безусловных, унаследованных рефлексов.
Условные рефлексы образуются у животных и на отношение раздражителей, различающихся но каким-либо признакам, например по форме, цвету, весу и т. д.
Условия образования условных рефлексов
Для образования условного рефлекса, например пищевого, необходимы следующие условия: 1. Действие индифферентного в пищевом отношении раздражителя должно, как правило, начинаться раньше — предшествовать действию безусловного пищевого раздражителя. 2. Применяемый раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать еще некоторое время после того, как началось действие безусловного раздражителя, т. е. некоторый небольшой отрезок времени совпадать с действием последнего. 3. Повторное применение индифферентного и безусловного раздражителей.
Таким образом, условные рефлексы образуются, вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы быстрее образуются на звуковые, медленнее — на зрительные, кожные, еще медленнее — на тепловые условные раздражители. Если интенсивность условного раздражителя недостаточна, условные рефлексы образуются с трудом или не вырабатываются.
Для величины условных пищевых рефлексов имеют значение интервалы между применениями условных раздражителей. Кратковременные интервалы (4 мин) уменьшают условные рефлексы, а более продолжительные (10 мин) увеличивают, так как величина рефлекса зависит от пищевой возбудимости, предела работоспособности головного мозга и скорости завершения восстановительных процессов в нем (С. И. Гальперин, 1941). На величину условного рефлекса влияют соотношение между интенсивностью условного и безусловного раздражителей, определяющее величину возбуждения в их центрах, состав крови, содержание гормонов, медиаторов и метаболитов. Например, у голодного животного пищевые рефлексы вырабатываются легко и быстро, а у сытого — с трудом или не образуются. «Способность к реакции слюнных центров обусловливается различным составом крови голодного и сытого животного. С субъективной точки зрения это соответствовало бы тому, что называется вниманием (И. П. Павлов, Полн. собр. соч., т. III, 1949 г., с. 31).
Главное условие образования условного рефлекса — замыкание временной нервной связи между двумя очагами возбуждения, возникшими при действии условного и безусловного раздражителей. Эта временная нервная связь образуется и упрочивается только при применении достаточно сильного безусловного раздражителя, создающего достаточное или преобладающее возбуждение в очаге безусловного рефлекса. Безусловный раздражитель должен иметь биологическое значение, т. е. поддерживать и обеспечивать жизнь организма или угрожать его существованию.
Условный раздражитель, не сопровождаемый безусловным, не «подкрепленный» им, перестает действовать и теряет свое значение сигнала. Поэтому условные рефлексы являются временными связями организма с окружающей его средой в отличие от безусловных рефлексов, которые относительно постоянно воспроизводятся при действии на рецепторы безусловных раздражителей и меньше зависят от условий внешней среды. Даже самые простые безусловные рефлексы не являются абсолютно постоянными, а относительно изменчивы и динамичны, но условные рефлексы во много раз более изменчивы и динамичны. Это различие рефлексов, большая или меньшая зависимость от внешних условий подчеркнуты И. П. Павловым в самом названии — безусловные и условные рефлексы.
Условный рефлекс легко образуется па новые раздражители, но эта связь так же легко и прекращается; один и тот же раздражитель при определенных условиях может менять свое значение и становится сигналом, вызывающим другой безусловный рефлекс. Это позволило И. П. Павлову заключить, что существенный признак высшей нервной деятельности состоит не только в том, что действуют бесчисленные сигнальные раздражители, но и в том, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие. В. М. Бехтерев также обнаружил этот «принцип переключения», или переменной сигнализации.
Скорость образования условных рефлексов зависит от вида животного, от его индивидуальности, от его жизненного опыта, от возраста, от функционального состояния нервной системы, от характера раздражителей и их значения для существования животного, от внешних условий. Условные оборонительные рефлексы образуются скорее, чем условные пищевые.
Скрытый период пищевого двигательного рефлекса равен у собаки 0,08 с, оборонительного — 0,06 с. Скрытый период условной секреторной реакции больше. У людей скрытый период условной двигательной реакции больше, чем у животных, он равен 0,2-0,3 с, а в отдельных случаях уменьшается до 0,1 с. Скрытый период условного двигательного рефлекса больше, чем скрытый период безусловного двигательного рефлекса. Чем сильнее раздражение, тем короче скрытый период.
В лаборатории испытуемого изолируют от воздействий внешней среды, т. е. исключают действие посторонних раздражителей, и условный рефлекс образуется только при применении условного раздражителя, подкрепляемого безусловным. Кроме того, в лабораториях И. П. Павлова вырабатывались у собак условные слюнные рефлексы. В этих искусственных условиях было доказано, что условный рефлекс слюнной железы – это копия безусловно-рефлекторного слюноотделения. Вегетативные условные рефлексы – копии безусловных. Но условные двигательные рефлексы и особенно двигательные навыки существенно отличаются от безусловных двигательных рефлексов. Если бы условные раздражители, то не было бы обучения и воспитания. Люди в этом случае не могли бы приобрести новые формы движений, трудовые, бытовые, спортивные и другие навыки, не овладевали бы речью.
В естественных условиях наряду с условным раздражителем непременно действуют посторонние раздражители, которые корригируют вырабатываемые новые движения в соответствии с условиями жизни. Ведущая роль в коррекции вырабатываемых двигательных навыков людей принадлежит речевым раздражителям, действующим вместе с конкретными. Следовательно, в формировании новых двигательных актов и речевых движений (устной и письменной речи) главная роль принадлежит внешней обратной информации, поступающей в головной мозг из экстерорецепторов (органов зрения, слуха и др.) (С. И. Гальперин, 1973, 1975). Одновременно с внешней образной информацией коррекция новых движений осуществляется внутренней обратной информацией, поступлением импульсов из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов и рецепторов кожи. И. П. Павлов подчеркивал исключительное значение кинестезии (сочетания импульсов из двигательного аппарата и кожи) в формировании произвольных движений и речи. Поэтому новые двигательные акты, приобретаемые в течение жизни, не повторяют безусловные двигательные рефлексы, а соответствуют ситуации, в которой организм находится в данный момент.
Кинестезические импульсы рефлекторно регулируют движения преимущественно через спинной мозг и мозговой ствол. В большие полушария поступает меньшая часть кинестезических импульсов.
Таким образом, высшая нервная деятельность состоит из экстероцептивных и моторно-церебральных рефлексов, а низшая — из миотатических, интероцептивных, висцеро-висцеральных и висцеро-моторных.
В головном мозге происходит синтез внешней и внутренней информации, вызывающий и формирующий новые формы поведения людей и животных и двигательные функции устной и письменной речи людей. В естественных условиях в образовании и выполнении новых двигательных актов участвуют не только отдельные раздражители, но главным образом сложная информация о текущей ситуации и программа ранее усвоенных двигательных актов. У людей решающая роль в поведении и речевой функции принадлежит социальным закономерностям. Физиологические процессы нервной системы, вызванные поступлением внешней и внутренней обратной информации, взаимосвязаны с двигательной долговременной памятью.
Классификация условных рефлексов по рецепторному и эффекторному признакам
Деление рефлексов по рецепторному признаку. 1. Экстероцептивные, образующиеся при действии условного раздражителя внешнего мира на глаз, ухо, органы обоняния, вкуса и рецепторы кожи. 2. Проприоцептивные — при раздражении рецепторов двигательного аппарата, с которыми связаны вестибулярные — при раздражении вестибулярного аппарата. Обе группы, условных рефлексов вызывают главным образом двигательные рефлексы и поэтому составляют высшую нервную деятельность. 3. Интероцептивные — при раздражении рецепторов внутренних органов, относящиеся к низшей нервной деятельности. Они обычно вызывают вегетативные рефлексы.
По эффекторному признаку условные рефлексы делятся на следующие:
1. Автоматические рефлексы, образуемые при сочетании условных раздражителей с непосредственным воздействием различных химических раздражителей на нейроны больших полушарий и подкорковых центров через кровь. В лаборатории И. П. Павлова после нескольких впрыскиваний собакам морфия (В. А. Крылов, 1925) или апоморфина (Н. А. Подкопаев, 1914, 1926) еще до введения этих ядов в кровь, при одном только потирании кожи на том месте, где производилось впрыскивание, или при уколе иглой, или даже только тогда, когда животное ставилось в станок, в котором ранее производилось впрыскивание, уже заблаговременно наступала картина отравления этими ядами: обильное слюноотделение, рвота, дефекация, сонливость и сон. Автоматические рефлексы близки к интероцептивным, так как при их образовании раздражение экстероцепторов сочетается также с раздражением химических рецепторов внутренних органов.
2. Секреторные рефлексы (слюноотделительные рефлексы, отделение желудочного и поджелудочного соков). Физиологическое значение этих рефлексов состоит в подготовке органов пищеварительного канала к пищеварению до поступления в него пищи, что способствует процесс) пищеварения. К. С. Абуладзе изучал также условные слезоотделительные рефлексы. В школе В. М. Бехтерева (1906) исследовалось условно рефлекторное отделение молока у овцы при крике сосуна-ягненка.
3. Моторные рефлексы скелетных мышц. В школе И. П. Павлова они изучались при выработке условных рефлексов на оборонительные и пищевые безусловные раздражители.
При выработке условных пищевых рефлексов кроме секреторного компонента пищевой реакции регистрировался и ее двигательный компонент — жевание, глотание пищи (Н. И. Красногорский). Условный двигательный рефлекс можно выработать в виде бега собаки на сигнальный раздражитель к определенному месту комнаты и к кормушке (К. С. Абуладзе, П. С. Купалов) или подачи, или поднятия животным лапы как кинестезического условного раздражителя, который подкрепляется оборонительным безусловным раздражителем (С. М. Миллер и Ю. М. Конорский, 1933, 1936).
В лаборатории Ю. М. Конорского (Польша) образуются «инструментальные» условные рефлексы, или условные рефлексы «второго типа». Собака при действии условного раздражителя кладет лапу на педаль или нажимает на специальное приспособление, которое позволяет регистрировать перемещение конечности. Это движение собаки подкрепляется пищей. Согласно гипотезе Ю. М. Конорского (1948) действующие условные связи между двумя центрами головного мозга устанавливаются при образовании «инструментальных» условных рефлексов только в том случае, когда в онтогенезе уже развились потенциальные связи между ними. Лимбическая система представляет собой центр безусловных рефлексов высшего порядка, связанный потенциальными связями с кинестезическим анализатором. Эти связи превращаются в действующие условно-рефлекторные связи в процессе тренировки движений, производимых собаками во время образования «инструментальных» условных рефлексов. Условно-рефлекторные движения вызывают тактильные и проприоцептивные импульсы, поступающие в лимбическую систему и обусловливающие образование условно-рефлекторных связей между проприоцептивной (кинестезической) и двигательной областями (Ю. М. Конорский, 1964).
Оперантными (Ю. М. Конорский) называются инструментальные рефлексы 2-го типа, выработанные у собак при поступлении проприоцептивных импульсов из двигательного аппарата, например при многократном пассивном или активном сгибании лапы в сочетании с получением пищи. К ним относятся нажимательные и хватательные двигательные рефлексы, позволяющие добывать пищу из разных закрытых устройств (рыбы, черепахи, птицы, крысы, мыши, кролики, собаки, обезьяны). Оперантным считают электрическое самораздражение у крыс головного мозга после их обучения нажиму лапой на педаль, замыкающую цепь (Д. Олдс). При самораздражении через вживленные электроды центров положительных эмоций (в гипоталамусе, среднем мозге) число нажимов может доходить до 8 тыс. в 1 ч, а при раздражении центров отрицательных эмоций (в таламусе) нажим прекращается. Оперантные рефлексы образуются на основе двигательной долговременной памяти — упроченных обратных связей безусловных и условных центров с двигательным анализатором. Существенное значение имеет высокая возбудимость двигательного анализатора благодаря притоку проприоцептивных импульсов.
У обезьян был образован условный рефлекс на открывание кормушки при дергании лапой за стремя или рычаг (Д. С. Фурсиков; С. И. Гальперин, 1934), а у других животных на дергание ртом или клювом за кольцо или нитку, после чего они получали пищевое подкрепление.
У собак вырабатывались условные пищевые двигательные рефлексы на раздражение проприоцепторов подкреплением пищей показываемого предмета, отличающегося от других предметов, одинаковых с ним по форме, цвету и другим признакам, только, определенным весом (Н. А. Шустин, 1953).
Огромное биологическое значение условных двигательных пищевых рефлексов состоит в добывании пищи и в подготовительных изменениях функций органов пищеварения, обеспечивающих захват и механическую обработку пищи и ее передвижение по пищеварительному каналу.
У собак образованы условные двигательные рефлексы на усиление или торможение сокращений гладкой мускулатуры пищеварительного канала (С. И. Гальперин, 1941).
Условные двигательные оборонительные рефлексы вырабатываются на раздражение кожи электрическим током у животных Тшкола И. П. Павлове или человека (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов и др., 1909), которое вызывает сгибательный рефлекс.
А. Г. Иванов-Смоленский изучал условные двигательные рефлексы детей при «речевом подкреплении», т. е. после условного раздражителя давал словесный приказ (команду), И. П. Павлов рекомендовал предварительную инструкцию для образования условных рефлексов у испытуемых здоровых людей, иначе говоря, он учитывал роль сознания.
Экстраполяционными (Л. В. Крушинский) называются двигательные реакции животных не только на конкретный условный раздражитель, но и направление его передвижения, Эти адекватные движения в новых условиях производятся сразу вследствие иррадиации возбуждения в нервной системе и долговременной двигательной памяти.
Исключительно важное биологическое значение имеют условные двигательные оборонительные рефлексы. Оно состоит в том, что организм избегает повреждений и гибели заблаговременно, задолго до того, как повреждающие агенты прямо, непосредственно на него подействуют. Доказано, что при действии условных раздражителей можно вызвать шок (С. А. Акопян, 1961).
4. Сердечные и сосудистые рефлексы. В. М. Бехтерев разработал способ изучения условных сердечнососудистых рефлексов у человека.
Сердечные условные рефлексы впервые образовал А. Ф. Чалый (1914). Они формируются как компонент секреторных и двигательных условных рефлексов, но, как правило, проявляются раньше условной секреторной и двигательной реакции (У. Гентт, 1953).
Можно выработать условный рефлекс на замедление сердцебиений при надавливании на глазное яблоко. И. С, Цитович, (1917) выработал условные сосудодвигательные рефлексы. Для их изучения применяется плетизмография и электрокардиография. У детей образованы условные моторно-кардиальные рефлексы изменения работы сердца при движении (В. И. Бельтюков, 1958). Образованы условные рефлексы на стойкое повышение кровяного давления (гипертонию) (У. Гентт, 1960; С. А. Акопян, 1961).
5. Условно-рефлекторные изменения дыхания и обмена веществ у людей и животных были изучены сотрудниками В. М. Бехтерева, Е. И. Синельникова и К. М. Быкова, которые произвели обширные исследования условно-рефлекторных изменений легочной вентиляции и газообмена при мышечной работе и других условиях.
Впервые условные дыхательные рефлексы у собак образовали В. М. Бехтерев и И. Н. Спиртов (1907), а у человека — В. Я: Анфимов (1908).
6. Условно-рефлекторные изменения иммунитета. С. И. Метальщиков (1924) выработал условный рефлекс на образование в крови антител при совпадении условного раздражителя с введением в организм чужеродного белка или убитой бактериальной культуры. А. О. Долин и В. Н. Крылов образовали условный рефлекс на агглютинацию (1951).
И. В. Завадский выработал условный рефлекс на лейкоцитоз у здоровых людей (1925).
В. М. Бехтерев (1929) наблюдал увеличение или уменьшение на 10-15% количества лейкоцитов у людей во время слабого или среднего по глубине гипнотического сна.
В школе И. П. Павлова были выработаны условные рефлексы на многие функции организма, кроме перечисленных. В школе Л. А. Орбели у животных был образован условный рефлекс на задержку мочеобразования. При действии условного раздражителя одновременно вызываются двигательные, секреторные, сердечнососудистые и другие рефлексы. Лучше всех изучены условные пищевые и оборонительные рефлексы, на которых преимущественно сосредоточилась работа школы И. П. Павлова.
Доказано, что при действии условных раздражителей можно образовать условный рефлекс на торможение реакции шока. Образован также условный рефлекс на изменения, наступающие при кровопотерях (С. А. Акопян, 1961), условные рефлексы на свертывания кропи (А. Л. Маркосян, 1960).
Условный рефлекс на увеличение мочеотделения у человека впервые образовал А. А. Остроумов (1895).
При выработке условного рефлекса на определенную функцию, например секреторную или двигательную, при действии того же условного раздражителя образуются и другие условные рефлексы, например сердечные и дыхательные. Но формирование различных условных рефлексов происходит при этом в разные сроки. Это расхождение в образовании разных условных рефлексов обозначается как шизокинез (У. Гентт, 1937).
Наличные и следовые условные рефлексы
Индифферентный раздражитель длится короткое время (несколько секунд), а затем, еще во время своего действия, сопровождается дачей пищи, «подкрепляется». После нескольких подкреплений ранее индифферентный раздражитель становится условным пищевым раздражителем и начинает вызывать отделение слюны и двигательную пищевую реакцию. Это наличный условный рефлекс. Но не только наличный. раздражитель может стать сигналом безусловного рефлекса, но и след этого раздражителя в центральной нервной системе. Например, если применить свет в течение 10 с, а зачем после прекращения его действия через 1 мин давать пищу, то сам по себе свет не будет вызывать условно-рефлекторное отделение слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появляется. Такой условный рефлекс называется следовым (П. П. Пименов., 1906). При этом в головном мозге образуется временная связь корковых нейронов пищевого центра, находящихся в состоянии возбуждения, с нейронами соответствующего анализатора, сохранившими следы возбуждения, вызванного действием данного условного раздражителя. Значит в этом случае действует не наличный условный раздражитель, а след его действия в нервной системе. Различаются короткие следовые рефлексы, когда подкрепление дают через несколько секунд после прекращения раздражителя, и поздние, когда его дают через значительное время.
Труднее образовать условный рефлекс тогда, когда индифферентный раздражитель применяется после безусловного раздражителя.
Условные рефлексы на время
Условным раздражителем может стать определенный промежуток времени (Ю. П. Феокритова, 1912). Например, если животное регулярно подкармливать через каждые 10 мин, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время. При отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступают слюноотделение и пищевая двигательная реакция. В этом случае условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени и очень длинный, измеряемый многими часами.
Образование условного рефлекса на время происходит в результате формирования временной нервной связи между очагом больших полушарий, в который поступают правильно чередующиеся афферентные импульсы, и очагом безусловного рефлекса, вызывающего двигательный рефлекс или изменение функции внутреннего органа. В организме совершаются многие периодические процессы, например работа сердца, сокращения дыхательной мускулатуры и др. При этом афферентные ритмические импульсы из этих органов поступают в соответствующие воспринимающие области больших полушарий, что по изменениям их функционального состояния позволяет различать ритм этих сигналов и отличать один момент времени от другого.
И. П. Павлов считал, что время как условный раздражитель — это определенное состояние раздраженных нейронов. Известная степень этого состояния возбуждения в результате внутренних или внешних (восход и заход солнца) ритмических процессов является сигналом того, что прошел определенный промежуток времени. Можно считать, что эти рефлексы образуются на основе наследуемых околосуточных (циркадных) ритмических биологических процессов, длительно перестраивающихся при изменениях внешней среды. У людей синхронизация биоритмов с астрономическим временем наступает примерно через 2 недели.
Условные рефлексы на время образуются у собак после десятков подкреплений.
Условные рефлексы высших порядков
Можно образовать новый условный рефлекс не только при подкреплении безусловным, но и условным, прочно укрепленным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1909). Такой рефлекс называется рефлексом второго порядка, а основной, прочный рефлекс, подкрепляемый безусловным раздражителем, называется рефлексом первого порядка. Для этого необходимо, чтобы новый, ранее безразличный раздражитель, прекращался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя условного рефлекса первого порядка. Новый индифферентный раздражитель должен быть значительно слабее основного раздражителя рефлекса первого порядка. Только при таком условии новый раздражитель становится значительным и постоянным условным раздражителем условного рефлекса второго порядка. При раздражителях средней физиологической силы этот интервал между двумя вырабатываемыми раздражителями равен приблизительно 10 с. Например, был выработан прочный пищевой рефлекс на звонок. Если после этого показывать собаке черный квадрат и затем, убрав его, через 10-15 с дать звонок (не подкрепляя последний пищей), то после нескольких таких сочетаний показывания черного квадрата и применения неподкрепляемого звонка черный квадрат становится условным пищевым раздражителем, несмотря на то, что его показ никогда не сопровождался едой и подкреплялся только условным раздражителем — звонком.
При действии вторичного условного пищевого раздражителя у собаки не удается образовать рефлекс третьего порядка. Такой рефлекс образуется у собаки только в том случае, если условный рефлекс первого порядка был выработан на основе оборонительного рефлекса, при подкреплении сильным электрическим током, приложенным к коже. В обычных условиях оборонительного рефлекса четвертого порядка у собак выработать не удается. Рефлексы высших порядков обеспечивают более совершенное приспособление к условиям жизни. У детей образуются условные рефлексы седьмого и более высоких порядков.
www.polnaja-jenciklopedija.ru
Виды рефлексов и их особенности :: SYL.ru
Глотание, выделение слюны, учащенное дыхание при нехватке кислорода – всё это рефлексы. Их существует огромное множество. Более того, у каждого отдельного человека и животного они могут отличаться. Подробно о понятиях рефлекс, рефлекторная дуга и видах рефлексов читаете далее в статье.
Что такое рефлексы
Это может звучать пугающе, но далеко не над всеми нашими действиями или процессами нашего организма мы имеем стопроцентный контроль. Речь, конечно, не о решениях выйти замуж или поступить в университет, а более мелких, но очень важных действиях. Например, об одергивании руки при случайном касании к горячей поверхности или попытке удержаться за что-нибудь, когда поскальзываемся. В таких вот мелких реакциях и проявляются рефлексы, контроль над которыми ведет нервная система.
Большинство из них заложены в нас при рождении, другие приобретены впоследствии. В каком-то смысле нас можно сравнить с компьютером, в который ещё при сборке устанавливаются программы, в соответствии с которыми он работает. Позже пользователь сможет загрузить новые программы, добавить новые алгоритмы действий, но базовые установки останутся.
Рефлексы бывают не только у человека. Они свойственны всем многоклеточным организмам, которые обладают ЦНС (центральной нервной системой). Различные виды рефлексов осуществляются постоянно. Они способствуют правильному функционированию организма, его ориентации в пространстве, помогают нам быстро отреагировать на возникшую опасность. Отсутствие каких-либо базовых рефлексов считается нарушением и может значительно усложнить жизнь.
Рефлекторная дуга
Рефлекторные реакции происходят мгновенно, порой не успеваешь их обдумать. Но несмотря на всю кажущуюся простоту, они представляют собой крайне сложные процессы. Даже для самого элементарного действия в организме задействуется несколько участков ЦНС.
Раздражитель воздействует на рецепторы, сигнал от них проходит по нервным волокнам и поступает прямо в мозг. Там импульс обрабатывается и направляется к мышцам и органам в виде прямого руководства к действию, например «поднять руку», «моргнуть» и т. д. Весь путь, который проходит нервный импульс, называется рефлекторной дугой. В полном варианте она выглядит примерно так:
- Рецепторы – нервные окончания, воспринимающие раздражитель.
- Афферентный нейрон – передает сигнал от рецепторов до центра ЦНС.
- Вставочный нейрон – нервный центр, задействован не во всех видах рефлексов.
- Эфферентный нейрон – передает сигнал от центра к эффектору.
- Эффектор – орган, который выполняет реакцию.
Количество нейронов дуги может быть разным, в зависимости от сложности действия. Центр обработки информации может проходить либо через головной, либо через спинной мозг. Простейшие непроизвольные рефлексы проводятся спинным. К ним относится изменение размеров зрачка при смене освещения или отдергивание при уколе иголкой.
Какие виды рефлексов бывают?
Самая распространенная классификация – это деление рефлексов на условные и безусловные в зависимости от того, как они образовались. Но выделяют и другие группы, давайте рассмотрим их в таблице:
Признак классификации | Виды рефлексов |
По характеру образования | Условные Безусловные |
По биологической значимости | Половые Оборонительные Ориентировочные Пищеварительные |
По типу исполнительного органа | Двигательные (локомоторные, флексорные и т. д.) Вегетативные (выделительные, сердечно-сосудистые и т. д.) |
По влиянию на исполнительный орган | Возбудительные Тормозные |
По видам рецепторов | Экстероцептивные (обонятельные, кожные, зрительные, слуховые) Проприоцептивные (суставов, мышц) Интероцептивные (окончания внутренних органов). |
Безусловные рефлексы
Врожденные рефлексы называют безусловными. Они передаются генетически и не изменяются в течение всей жизни. Внутри них выделяют простые и сложные виды рефлексов. Чаще всего они обрабатываются в спинном мозге, но в некоторых случаях может участвовать кора головного мозга, мозжечок, ствол мозга или подкорковые ганглии.
Ярким примером безусловных реакций служит гомеостаз – процесс поддержания внутренней среды. Он проявляется в виде регулирования температуры тела, свёртывании крови при порезах, усилении дыхания при повышенном количестве углекислого газа.
Безусловные рефлексы передаются по наследству и всегда привязаны к конкретному виду. Например, все кошки приземляются строго на лапы, эта реакция у них проявляется уже в первый месяц жизни.
Пищеварительные, ориентировочные, половые, защитные – это простые рефлексы. Они проявляются в виде глотания, мигания, чихания, слюноотделения и т. д. Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде отдельных форм поведения, их называют инстинктами.
Условные рефлексы
Одних безусловных рефлексов в ходе жизни оказывается мало. В ходе нашего развития и приобретения жизненного опыта часто возникают условные рефлексы. Они приобретаются каждым индивидом в отдельности, не являются наследственными и могут утрачиваться.
Они формируются с помощью высших отделов мозга на основе безусловных рефлексов и возникают при определённых условиях. Например, если животному показать еду, у него выработается слюна. Если при этом показывать ему сигнал (свет лампы, звук) и повторять при каждой подаче еды, то животное привыкнет. В следующий раз слюна начнет вырабатываться уже при появлении сигнала, даже если еды собака не увидит. Подобные опыты впервые осуществлял ученый Павлов.
Все виды условных рефлексов вырабатываются на определённые стимулы и обязательно подкрепляются негативным или положительным опытом. Они лежат в основе всех наших навыков и привычек. На базе условных рефлексов мы учимся ходить, ездить на велосипеде, можем приобретать вредные зависимости.
Возбуждение и торможение
Каждый рефлекс сопровождается возбуждением и торможением. Казалось бы, что это абсолютно противоположные действия. Первое стимулирует работу органов, другое призвано её угнетать. Однако они оба одновременно участвуют при осуществлении любых видов рефлексов.
Торможение никак не мешает проявлению реакции. Этот нервный процесс воздействует не на главный нервный центр, но притупляет остальные. Так происходит, чтобы возбужденный импульс дошёл строго по назначению и не распространялся на органы, выполняющие противоположное действие.
При сгибании руки торможение контролирует мышцы-разгибатели, при повороте головы влево угнетает центры, ответственные за поворот вправо. Отсутствие торможения привело бы к непроизвольным и неэффективным действиям, которые только мешали бы.
Рефлексы животных
Безусловные рефлексы многих видов очень похожи между собой. У всех животных есть чувство голода или способность выделять пищеварительный сок при виде еды, при подозрительных звуках многие прислушиваются или начинают осматриваться вокруг.
Но некоторые реакции на раздражителей одинаковы только внутри вида. Например, зайцы, завидев врага, убегают, другие животные стараются затаиться. Дикобразы, оснащенные колючками, всегда нападают на подозрительное существо, пчела жалит, а опоссумы притворяются мертвыми и даже имитируют трупный запах.
Условные рефлексы животные тоже могут приобретать. Благодаря этому собак натаскивают охранять дом, слушать хозяина. Птицы и грызуны легко привыкают к кормящим их людям и не убегают при их виде. Коровы очень зависят от распорядка дня. Если нарушить их режим, то молока они дают меньше.
Рефлексы человека
Как и у других видов, многие наши рефлексы проявляются в первые месяцы жизни. Одним из наиболее важных является сосание. При запахе молока и прикосновении груди матери или бутылочки, которая её имитирует, младенец начинает пить из неё молоко.
Также существует хоботковый рефлекс – если коснуться губ младенца рукой, он выпячивает их трубочкой. Если малыша положить на живот, его голова обязательно поворачивается в сторону, а сам он пытается приподняться. При рефлексе Бабинского поглаживание стоп младенца приводит к раскрытию пальцев веером.
Большинство из самых первых реакций сопровождает нас только несколько месяцев или лет. Потом они пропадают. Среди видов рефлексов человека, которые остаются с ним на всю жизнь: глотательный, мигательный, чихание, обонятельный и другие реакции.
www.syl.ru
Безусловные и условные рефлексы, их значение. И.М. Сеченов
- ГДЗ
- 1 Класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Информатика
- Природоведение
- Основы здоровья
- Музыка
- Литература
- Окружающий мир
- Человек и мир
- 2 Класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Украинский язык
- Информатика
- Природоведение
- Основы здоровья
- Музыка
- Литература
- Окружающий мир
- Технология
- 3 Класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Украинский язык
- Информатика
- Музыка
- Литература
- Окружающий мир
- 4 Класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Украинский язык
- Информатика
- Основы здоровья
- Музыка
- Литература
resheba.me
Условные и безусловные рефлексы кратко
Условные и безусловные рефлексы
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.
Понятие «рефлекс» ввел Сеченов, он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.
Сравнение условных и безусловных рефлексов
| безусловные | условные |
| имеются с рождения | приобретаются в течение жизни |
| в течение жизни не изменяются и не исчезают | могут изменяться или исчезать в течение жизни |
| одинаковые у всех организмов одного вида | у каждого организма свои собственные, индивидуальные |
| приспосабливают организм к постоянным условиям | приспосабливают организм к изменяющимся условиям |
| рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного | временная связь образуется в коре больших полушарий |
| Примеры | |
| выделение слюны при попадании лимона в рот | выделение слюны при виде лимона |
| сосательный рефлекс новорожденного | реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком |
| чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника | реакция кошки/собаки на кличку |
Выработка условного рефлекса
Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.
Торможение условных рефлексов
Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).
Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.
Еще можно почитать
БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Рефлекс, рефлекторная дуга, условные и безусловные рефлексы, Выработка и торможение условных рефлексов
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Рефлексы
Тесты и задания
Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге
Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный
Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врожденными
6) не передаются по наследству
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки
Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды
Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок
Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика
Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни
Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться
1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях
2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни
3. Установите соответствие между характеристиками и видами рефлексов: 1) условный, 2) безусловный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) приобретенные в процессе жизнедеятельности
Б) свойственны всем представителям данного вида
В) непостоянны, способны угасать
Г) обеспечивают приспособление к меняющимся условиям внешней среды
Д) постоянны, сохраняются в течение всей жизни
Е) передаются потомству в поколениях
Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса
Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс
1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки
2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках
© Д.В.Поздняков, 2009-2018
laservirta.ru
Безусловные и условные рефлексы животных
Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции — безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь — рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами.
Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты — все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница между половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной их сложности.
В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов — сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».
Условные рефлексы
Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными. Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, обрастает приобретенными реакциями — условными рефлексами. По определению И.П. Павлова, условный рефлекс — это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.
Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.
До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.
Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.
Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.
При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.
Условный рефлекс, по Павлову, — целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс — достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.
Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных — с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.
Условия образования условных рефлексов
В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.
Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности — принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов — приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) — лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.
biofile.ru