Виды семья: Семья: виды семей, функции, определение

Содержание

список, характеристика, функции / Справочник :: Бингоскул

Семья – это древний социальный институт, который сформировался тысячи лет назад. С годами общество менялось. За это время успел измениться и тип семейных отношений. Различают три вида семей в зависимости от типов общества:

  1. В традиционном, аграрном обществе родственные связи стояли на первом месте. Основа экономики – сельское хозяйство. В приоритете – дети, родители, взаимное уважение между родными людьми, забота.

  2. В индустриальном обществе семья перестала выполнять функцию основной ценности. Развивается производство, рыночная торговля. Приоритет – изучение новых направлений деятельности, финансовое благополучие.

  3. Для постиндустриального общества нашего времени характерно сокращение значимости семейных ценностей. Повышение производительности за счет автоматизации, компьютеризации; создание новых технологий является приоритетным. 

Известный социолог определяет семью как группу людей различного статуса, возраста. Их объединяет кровное родство, брак или усыновление. Родственники связаны общим бытом, ответственностью. 

Какой бывает семья – разновидности, определения

Различают пять основных типов семей:

  1. нуклеарная,
  2. патриархальная,
  3. многопоколенная,
  4. интегрированная,
  5. партнерская.

В каждом из них присутствуют свои особенности взаимоотношений между родными людьми:

  • Простые, супружеские, нуклеарные семьи. В составе: муж, жена, дети или исключительно супруги. Еще в индустриальном обществе семья перестала выполнять свои функции, поэтому в наше время нуклеарный тип является наиболее распространенным. Простая ячейка общества с одним родителем называется неполной;

  • Патриархальный тип. Первая историческая форма моногамного союза. Власть принадлежит отцу – мужчине. Задача женщины – выполнение домашних обязанностей. Мужчина обеспечивает детей и жену, решает все важные вопросы;

  • Многопоколенные семьи. Среди семей демократического типа преобладают многопоколенные семьи. В состав входят родители, дети, бабушки, прабабушки, дедушки, прадедушки. Ячейка общества считается полноценной, позволяет сохранить родовые ценности;

  • Интегрированные семьи. Формируются при объединении двух семей: родители жениха и невесты, дети от разных браков. В таких семьях может быть много людей. Кровные узы присутствуют не всегда;

  • Партнерские союзы. Современный тип объединения, характерный для финансово стабильных, образованных граждан. Муж и жена совместно принимают все решения, оба имею хороший доход, собственный или общий бизнес. Супруги проживают отдельно от остальных родственников. Дети есть примерно в 50% партнерских браков. 

Основная функция семьи – поддержка, забота друг о друге, сохраняется в любом типе союза. В партнерских семьях часто составляется брачный контракт, текст которого супруги согласовывают со своими юридическими помощниками. Большинство молодых браков относятся к нуклеарному типу – пара живет отдельно от родителей, растит детей.
 

Семья. Виды семьи — презентация онлайн

1. ВАША СЕМЬЯ

МБОУ «Лицей №12» г. Новосибирск учитель ВКК Стадничук Т.М.
Кого из близких людей вы называете своей
семьей? Почем у только их?
Какую рол ь в вашей жизни играет семья?

3. Что такое семья?

БРАК — это признанный обществом союз мужчины
и женщины система их прав и обязанностей друг
перед другом.
СЕМЬЯ — это малая группа людей, объединенных
брачными или кровнородственными отношениями,
связанных общностью быта, взаимной помощью и
моральной ответственностью.
Что общего у этих
определений?
Чем они различаются?

4. Что такое семья?

Семья как малая группа обладает
отличительными признаками:
союз двух людей (традиционно мужчины и
женщины), подтверждённый нормами Закона;
вступление в брачные отношения на
добровольных началах;
общность быта и ведения домашнего
хозяйства, приобретения
материальных ценностей;
моральное,
психологическое и
нравственное единство;
рождение, воспитание и
социализация детей.

5. Что такое семья?

Общество состоит из людей, многие ученые
считают ее самой мелкой ячейкой общества.
Семья — это первое устойчивое сообщество,
созданное людьми.

6. Виды семьи

Семьи отличаются по многим признакам: по
способу их создания, по количеству супругов и
детей, по положению в обществе, и способу
воспитания детей и т.д.
1. Состав семьи
НУКЛЕАРНАЯ
МНОГОПОКОЛЕННАЯ

7. Виды семьи

2. Количество партнёров:
Моногамная
Полигамная: многожёнство (распространена
у мусульман), полиандрия (редко
встречается, напр. Тибет, Непал).
МОНОГАМНАЯ
ПОЛИАНДРИЯ
МНОГОЖЕНСТВО

8. Виды семьи

2. Количество детей:
Бездетная
Малодетная
Многодетная (3
ребенка и более)
БЕЗДЕТНАЯ
МАЛОДЕТНАЯ
МНОГОДЕТНАЯ

9. Виды семьи

4. Стиль отношений между
партнерами:
Патриархальная
Матриархальная (Ю-В Азия)
Партнерская (современная,
демократическая)
ПАТРИАРХАЛЬНАЯ
ПАРТНЕРСКАЯ
МАТРИАРХАЛЬНАЯ

10. Виды семьи

5. Морально-психологическое состояние:
Благополучная (материальный достаток,
доброжелательные отношения между всеми
членами семьи)
Неблагополучная (материальные трудности,
злоупотребление старшими членами
алкоголем и наркотиками, насилие…)
БЛАГОПОЛУЧНАЯ
НЕБЛАГОПОЛУЧНАЯ

11. ФУНКЦИИ семьи

Институт семьи подразумевает связи, которые
возникают между ней и обществом,
направленность её деятельности. Таких связей
может быть несколько, и они вариативны для
каждой отдельной малой группы.

12. ФУНКЦИИ семьи

РЕПРОДУКТИВНАЯ –
продолжение
человеческого рода,
забота о физическом и
психическом здоровье
подрастающего
поколения.
ВОСПИТАТЕЛЬНАЯ формирование личности
ребенка, передача
опыта предков,
обучение традиционным
или установленным
правилам.

13. ФУНКЦИИ семьи

ХОЗЯЙСТВЕННО-БЫТОВАЯ удовлетворение членами
семьи своих
биологических и
материальных
потребностей.
ПРАВОВАЯ –
выполнение членами
семьи друг для друга
прав и обязанностей,
охраняемые законом.

14. ФУНКЦИИ семьи

ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ удовлетворение
потребностей членов
семьи: в симпатии,
уважении,
эмоциональной
поддержке.
РАЗВЛЕКАТЕЛЬНАЯ организация досуга и
восстановления после
работы, забота о
здоровье и
благополучии членов
семьи.

15. Жизненные циклы семьи

1. Формирующаяся семья (0–5 лет), детей нет.
2. Детородящая семья, возраст старшего ребенка
до 3-х лет.
3. Семья с детьми-дошкольниками (3–6 лет).
4. Семья с детьми-школьниками (6-13 лет).
5. Семья с детьми-подростками, (13–21 год).
6. Семья,
«отправляющая»
детей в жизнь.
7. Супруги зрелого
возраста.
8. Стареющая
семья.

16. ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ современной СЕМЬИ

В идеале брак основывается
на любви. Однако люди
нередко ошибаются в своих
чувствах, любовь может
ослабевать и даже
проходить. В современном
обществе женщина меньше,
чем раньше, материально
зависит от мужа. Чаще всего
она работает и, хотя бы
минимально, может сама себя
обеспечить.

17. ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ современной СЕМЬИ

1. Замена традиционных ролей, которые играли
муж и жена;
2. Преобладание нуклеарных семей;
3. Снижение ценности семьи с детьми, единства
всех семейных поколений;
4.Рост числа неполных семей;
6. Семья перестает зависеть законов и все
больше зависит от межличностных отношений,
взаимной привязанности, взаимопонимания;
7. Уменьшается число законных браков, растет
число свободных;
8. Рост социальных сирот.

18. ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ современной СЕМЬИ

19. роль семьи

Семья играет огромную роль в жизни каждого
человека и общества в целом. Создание семьи —
ответственный шаг. Сохранение семьи является
важнейшей
проблемой современного общества.

20. роль семьи

СЕМЬЯ – это счастье, любовь и удача,
СЕМЬЯ – это летом поездки на дачу.
СЕМЬЯ – это праздник, семейные даты,
Подарки, покупки, приятные траты.
Рождение детей, первый шаг, первый лепет,
Мечты о хорошем, волнение и трепет.
СЕМЬЯ – это труд, друг о друге забота,
СЕМЬЯ – это много домашней работы.
СЕМЬЯ – это важно! СЕМЬЯ – это сложно!
Но счастливо жить одному невозможно!!!

Виды семей

Что такое семья? Герцен говорил, что семья начинается с детей, но ведь и не успевшая обзавестись потомством пара тоже семья. А еще есть семьи приемные, неполные, конфликтные и еще великое множество видов семей. Давайте попробуем разобраться с основными способами классификации этой важнейшей социальной группы.

Виды и типы современной семьи

Современные исследователи для определения видов семей используют различные классификации, основными из которых являются следующие.

1. По размеру семьи – учитывается количество ее членов.

2. По типу семьи.

  • нуклеарная семья – содержит одну брачную пару с детьми.
  • сложная семья – состоит из брачной пары, детей и родственников – бабушек, дедушек, сестер, братьев и т.д. Такая семья может включать в себя несколько родственных брачных пар, которые объединились для упрощения ведения домашнего хозяйства.
  • неполная семья – состоит из детей и только одного родителя или из брачной пары без детей.

3. По количеству детей.

  • инфетильные, бездетные семьи;
  • однодетная семья;
  • малодетные семьи – количество детей недостаточно для обеспечения естественного прироста, не более 2 детей;
  • среднедетные семьи – достаточное количество для прироста и возникновения динамики, 3-4 ребенка;
  • многодетные семьи – намного больше, чем требуется для обеспечения естественного прироста, 5 и более детей.

4. По форме брака.

  • моногамная семья – состоит из двух партнеров;
  • полигамная семья – один из партнеров имеет несколько брачных обязательств. Различают полигинию (брак мужчины с несколькими женщинами) и полиандрию (брак женщины с несколькими мужчинами).

5. По полу супругов.

  • разнополая семья;
  • однополая семья – двое женщин или мужчин, занимающиеся совместным воспитанием детей.

6. По месту положения человека.

  • родительская – семья наших родителей;
  • репродуктивная – семья, создаваемая человеком.

7. В зависимости от места проживания.

  • патрилокальная – семья, живущая на одной территории с родителями мужа;
  • матрилокальная –семья, живущая на одной территории с родителями жены;
  • пеолокальная – семья, проживающая отдельно от родителей.

И это еще не все виды и типы семьи, которые бывают. Рассмотреть особенности каждой разновидности смысла не имеет, поэтому мы поговорим о самых ярких типах.

Виды неполных семей

Бывают внебрачные, осиротевшие, разведенные и распавшиеся неполные семьи. Также некоторые исследователи выделяют материнские и отцовские виды семей.

Такие типы семей не относят к категории неблагополучных, но трудности с воспитанием детей здесь возникают немалые. Согласно статистическим исследованиям дети в неполных семьях учатся хуже своих сверстников, также они более склонны к невротическим нарушениям. Кроме того, большинство гомосексуалистов было воспитано в неполных семьях.

Виды приемных семей

Можно выделить четыре вида замещающих семей: усыновление (удочерение), приемная семья, патронат и опека.

  1. Усыновление – прием ребенка в семью на правах родного по крови. В этом случае ребенок делается полноценным членом семьи со всеми правами и обязанностями.
  2. Опека – прием ребенка в семью с целью воспитания и образования, а также для защиты его интересов. Ребенок сохраняет свою фамилию, его кровные родители не получают освобождение от обязанностей по его содержанию. Опекунство устанавливается для детей до 14 лет, а с 14 до 18 лет оформляется попечительство.
  3. Патронат – воспитание ребенка в профессионально замещающей семье на основе трехстороннего договора между органами опеки, патронатной семьей и учреждением для детей-сирот.
  4. Приемная семья – воспитание ребенка на дому у опекуна на основании договора, который определяет срок передачи ребенка в семью.

Виды многодетных семей

Выделяют три категории семей подобного рода:

  • сознательная многодетность – обычно это семьи с крепкими религиозными или национальными традициями;
  • появление общего ребенка при вступлении в повторный брак;
  • неблагополучная многодетная семья – виды союзов, в которых родители ведут образ жизни противоречащий социальным нормам.

Виды неблагополучных семей

Выделяют две большие категории. В первую входят различные виды асоциальных семей – родители наркоманы, алкоголики, конфликтные семьи, аморально-криминальные.

Вторая категория содержит внешне респектабельные семьи, но имеющие серьезные внутренние разногласия вследствие неправильных родительских установок.

 

ПОНЯТИЕ, ВИДЫ И ФУНКЦИИ СЕМЬИ. СЕМЬЯ КАК МАЛАЯ ГРУППА. — КиберПедия

Семья – это первая в жизни человека социальная группа, благодаря которой он приобщается к ценностям культуры, развивается как личность, осваивает первые социальные роли. Семья, как считает В.Н. Дружинин, для человека – главный и основной компонент среды, в котором он живет, как в коконе, первую четверть жизни, если повезет, и который он пытается построить всю оставшуюся жизнь.

Наряду с понятием семья в психологической литературе рассматриваются понятия брак и супружество. В обыденном сознании понятия брак и семья могут отождествляться, но в науке их принято разграничивать. Брак является общественным институтом, регулирующим отношения между полами.

А.Г. Харчев определяет брак как исторически изменяющуюся социальную форму отношений между мужчиной и женщиной, посредством которой общество упорядочивает и санкционирует их половую жизнь, устанавливает их супружеские, а также родительские права и обязанности. Голод определяет супружество как личностное взаимодействие мужа и жены, регулируемое моральными принципами и поддерживаемое присущими ему ценностями.

Понятие «семья» предназначено для характеристики сложной системы взаимоотношений супругов, их детей, других родственников. Многие специалисты используют определение семьи, предложенное А.Г. Харчевым: «Семья – это исторически конкретная система взаимоотношений между супругами, между родителями и детьми; это малая социальная группа, члены которой связаны брачными и родительскими отношениями, общностью быта и взаимной моральной ответственностью. Социальная необходимость в семье обусловлена потребностью общества в физическом и духовном воспроизводстве населения».

Психологи рассматривают семью, прежде всего, как малую группу. Понимание семьи как малой группы открывает большие возможности для оказания психологической помощи семье [2;16;23]. Социальные психологи рассматривают малую группу как малочисленную по своему составу социальную группу, члены которой объединены общими целями и задачами, находятся в непосредственном устойчивом личном контакте друг с другом, что является основой для возникновения эмоциональных отношений и особых групповых ценностей и норм.

В.М. Целуйко считает, что «семья – это малая социальная группа, члены которой связаны брачными и родственными отношениями, общностью быта, взаимной помощью и моральной ответственностью» [43, с.8]. Таким образом, можно выделить следующие характерные признаки семьи как малой группы:

1. Родственные или брачные связи между её членами.

2. Общность быта.

3. Особые эмоциональные, этические, правовые отношения.

4. Пожизненная принадлежность к семейной группе (семью не выбирают).

5. Максимально гетерогенный состав группы: возрастные, личностные, половые, профессиональные, социально-статусные и др. различия.

6. Повышенная эмоциональная значимость семейных событий

В психологии семьи понятие «функция» используется в следующих значениях [23;25]:

1) это роль, которую семья как социальный институт и как малая группа выполняет по отношению к индивиду и обществу;

2) это внешнее проявление свойств семьи в системе её взаимосвязей с обществом;

3) чаще всего функция понимается как деятельность членов семьи, направленная на удовлетворение их потребностей.

Так, М.С. Мацковский в своей классификации семейных функций выделяет следующие сферы семейной деятельности [25, с.33-34]:

1. Репродуктивная.

2. Воспитательная.

3. Хозяйственно-бытовая (получение хозяйственно-бытовых услуг).

4. Экономическая (получение материальных средств).

5. Сфера первичного социального контроля.

6. Сфера духовного общения.

7. Социально-статусная.

8. Досуговая.

9. Эмоциональная.

10. Сексуальная.

Классификация семейных функций, предложенная Елизаровым А.Н, к которой часто обращаются психологи, выглядит следующим образом [10, с. 9-10]:

1. Порождение и воспитание детей.

2. Сохранение, развитие и передача последующим поколениям ценностей и традиций общества.

3. Удовлетворение потребностей в чувстве безопасности, психологическом комфорте, ощущении ценности и значимости своего «Я», эмоциональном тепле и любви.

4. Создание условий для развития личности всех членов семьи.

5. Удовлетворение сексуально-эротических потребностей.

6. Удовлетворение потребностей в совместном проведении досуга.

7. Организация совместного ведения домашнего хозяйства, разделение труда в семье, взаимопомощь.

8. Удовлетворение потребностей в общении с близкими людьми, в установлении прочных коммуникативных связей.

9. Удовлетворение потребности в отцовстве или материнстве, в контактах с детьми, в их воспитании и самореализации в детях.

10. Социальный контроль за поведением отдельных членов семьи.

11. Организация деятельности по финансовому обеспечению семьи.

12. Рекреативная – охрана здоровья членов семьи, организация их отдыха; снятие стрессовых состояний.

По мнению Гребенникова И.В. [9] основными функциями семьи являются:

1. Репродуктивная функция означает воспроизводство жизни, продолжение человеческого рода.

2. Экономическая функция включает общественное производство средств к жизни; восстановление истраченных на производстве сил взрослых членов семьи; ведение своего хозяйства; наличие своего бюджета; организация потребительской деятельности.

3. Воспитательная функция означает формирование личности ребенка; систематическое воспитательное воздействие на каждого члена в течение жизни; влияние детей на родителей и других членов семьи.

4. Коммуникативная функция означает посредничество семьи в контактах своих членов со средствами массовой коммуникации, литературой, искусством и т.п.; организация внутрисемейного общения; организация досуга и отдыха.

Виды семьи:

В первой классификации основанием для выделения разных типов являются различия в семейных структурах. При этом типы семей выделяются с учетом следующих критериев.

1. Принадлежность супругов к определенной социальной общности.

Форма брака – эндогамия ­– схожий уровень образования, социально-экономический статус, вероисповедание и т.п. Форма брака – экзогамия – различный уровень образования, неодинаковый социально-экономический статус и т.д.

2. Количество брачных партнеров.

Моногамия – брак, заключенный между одним мужчиной и одной женщиной. Классический вариант – пожизненное единобрачие. Рассматривают серийную моногамию – брак между одним мужчиной и одной женщиной, но в течение жизни насчитывается у того и (или) другого партнера более одного супружеского союза. Полигамия – брак, включающий несколько партнеров. Рассматривают два варианта полигамии:

1) полигиния (многоженство) – брак одного мужчины с двумя и более женщинами.

2) полиандрия(многомужество) – брак одной женщины с несколькими мужчинами.

3. Юридическое оформление брачных отношений.

1) Официальный (формальный) или зарегистрированный – это брак, заключенный в органах записи актов гражданского состояния. В официальном браке ответственность мужа и жены за качество семейной жизни закрепляется перед законом, государство гарантирует защиту семьи, отцовства, материнства и детства.

2) Фактическийили гражданский – это брак по факту.

В России все большее количество молодых людей предпочитает не вступать в официальный брак в самом начале своих отношений.

4. Структура власти в семье (специфика внутрисемейного лидерства).

С учетом данного критерия выделяют следующие типы семей:

1) традиционно патриархальная.

Муж – глава, хозяин, добытчик, кормилец; выражена зависимость жены от мужа; детей от родителей.

2) традиционно матриархальная.

В такой семье персональное главенство принадлежит женщине.

3) неопатриархальная.

Стратегическим и деловым лидером выступает муж, несет ответственность за долгосрочное планирование семейных дел. Тактическим и эмоциональным лидером является жена, вырабатывает краткосрочные планы, выстраивает отношения между членами семьи.

4) неоматриархальная.

Противоположный вариант: стратегическим и деловым лидером выступает жена, тактическим и эмоциональным лидером является муж. Общая черта последних двух типов семей – совместное лидерство мужа и жены при разделении сфер влияния.

5) эгалитарная семья.

Для такой семьи характерно полное и подлинное равноправие мужа и жены во всех вопросах семейной жизни.

Что такое семейные ценности

Что такое семейные ценности

Традиционные семейные ценности – это каркас, на котором выстраивается сплоченная сущность конкретной семьи. Без семейных ценностей, которые в равных пропорциях почитаются и защищаются всей родней, не может быть настоящей семьи с крепким «фундаментом». Формирование семейных ценностей начинается еще в крошечном возрасте. Ребенок, воспитанный в родной семье, с молоком матери впитывает ориентиры конкретного круга людей. Он становится его частью и, в большинстве случаев (подчас даже подсознательно), – продолжает проповедовать идеалы отцов и матерей во взрослой жизни. Лучший способ преподавать семейные ценности – примеры, демонстрируемые самими родителями, наглядные и искренние, а не школьные лекции на тему.

Основные ценности семейных отношений

1. Доверительное общение. В кругу родных можно без опасений поделиться проблемой и услышать дельный совет и слова поддержки, а не порицание.

2. Уважение – и к старшим, и к младшим. При этом страх наказания не культивируется в семье. Уважать – не значит бояться.

3. Следование ритуалам. Семейные ценности и традиции крепко связаны, очень важно не разрывать эту тонкую, но прочную нить. У каждого родственного круга есть свои привычки: как отмечать Новый год, как провожать Масленицу, когда украшать елку, какие печенья печь по воскресеньям, какой фильм смотреть в Рождество. Чем больше в вашей семье незыблемых традиций – тем прочнее «фундамент».

4. Ответственность. Ее несет каждый – перед каждым. И за свои поступки, и за деяния своих детей.

5. Прощение. Чтобы ни творилось и ни говорилось в пылу ссор, семья – это то место, где всегда простят. Сюда можно вернуться в любой момент, даже после ругани и красноречивого хлопка дверью. Здесь поймут твои мотивы и забудут плохие слова.

6. Честность. Семья – это место, где тебе не соврут. Порой трезвая критика и неприкрытая правда звучат жестоко, но только здесь их можно получить в полном объеме. Отсутствие лицемерия и лжи – основа семейных ценностей.

7. Значимость для родных. Каждый член семьи осознает, что играет серьезную роль в жизни близких. Это не повод для манипуляций, а, наоборот, – важная миссия.

8. Щедрость. Не только материальная, но и любая другая – духовная, чувственная. Щедрость на слова одобрения, на время, на внимание, подразумевающая искусство делиться и отдавать.

9. Любовь. Мы недаром написали эту ценность последним пунктом, чтобы вы и сами успели догадаться о важности ее включения в перечень. Сегодня многие забывают о необходимости не только чувствовать, но и проявлять любовь в отношении своих родных. Поступки, говорящие о ваших трепетных чувствах друг к другу, слова нежности, проявления заботы, внимание к проблемам другого и желание помочь – вот то, что сделает ваш брак нерушимым.

Психоневрологическое отделение ГБУЗ МО «Солнечногорская ЦРБ»


МБДОУ д/с комбинированного вида № 23

ПАМЯТКА ДЛЯ РОДИТЕЛЕЙ ВОСПИТАННИКОВ О ПРАВИЛАХ БЕЗОПАСНОСТИ ВБЛИЗИ ВОДОЕМОВ
И НА ВОДОЕМАХ В ОСЕННЕ-ЗИМНИЙ ПЕРИОД

С наступлением заморозков (иногда уже в октябре-ноябре) на водоёмах появляется первый лёд. Образовавшийся первый ледяной покров привлекает детей, подростков и некоторых взрослых опробовать его на прочность. Однако тонкий лед очень опасен. Для того чтобы «ледяные» трагедии не повторялись, необходимо соблюдать правила безопасности вблизи и на водоемах в осенне-зимний период:

Правила поведения на водоёмах в осенне-зимний период.

1. С появлением первого ледяного покрова на водоёмах запрещается катание на коньках, лыжах и переход. Тонкий лёд непрочен и не выдерживает тяжести человека.
2. Переходить по льду нужно по оборудованным переправам, но если их нет, то прежде, чем двигаться по льду, надо убедиться в его прочности. Прочность льда рекомендуется проверять пешнёй (маленький лом). Если после первого удара лёд пробивается и на нём появляется вода, нужно немедленно остановиться и идти обратно по следам. Первые шаги на обратном пути надо делать не отрывая подошвы от льда. Категорически запрещается проверять прочность льда ударом ноги.
3. Во всех случаях, прежде чем сойти с берега на лёд, необходимо внимательно осмотреться, наметить маршрут движения, выбирая безопасные места. Лучше всего идти по проложенной тропе. Опасно выходить на лёд при оттепели. Не следует спускаться на лёд в незнакомых местах, особенно с обрывов.
4. При движении по льду следует быть осторожным, внимательно следить за поверхностью льда, обходить опасные и подозрительные места. Следует остерегаться площадок, покрытых толстым слоем снега -под снегом лёд всегда тоньше, чем на открытом месте.Особенно осторожным нужно быть в местах, где быстрое течение, вблизи выступающих на поверхность кустов, осоки, травы, где ручьи впадают в водоёмы, выходят родники и вливаются тёплые сточные воды промышленных предприятий, где ведётся заготовка льда и т.п. Безопаснее всего переходить по прозрачному с зеленоватым оттенком льду толщиной не менее 7 см.
5. При групповом переходе по льду надо двигаться на расстоянии 5-6 метров друг от друга, внимательно следя за идущим впереди. При перевозке небольших по размерам, но тяжелых грузов, их следует класть на сани или брусья с большой площадью опоры.
6. Кататься на коньках разрешается только на специально оборудованных катках. Если каток устраивается на водоёме, то катание разрешается, лишь после тщательной проверки прочности льда (толщина льда должна быть не менее 10-12 см). Массовое катание разрешается при толщине льда не менее 25 см. Опасно ходить и кататься на льду в ночное время и, особенно в незнакомых местах.
7. При переходе водоёма на лыжах рекомендуется пользоваться проложенной лыжнёй. Если приходиться идти по целине, то для обеспечения безопасности крепления лыж следует отстегнуть, чтобы при необходимости можно было быстро освободиться от лыж. Палки надо держать в руках, петли с кистей рук снять, рюкзак держать на одном плече. Расстояние между лыжниками должно быть 5-6 м. Во время движения по льду лыжник, идущий первым, ударами палок по льду определяет его прочность, следит за характером льда и т. п.
8. В случае провала льда под ногами надо действовать быстро и решительно -широко расставив руки, удержаться на поверхности льда, без резких движений стараться выползти на твёрдый лёд, а затем, лёжа на спине или на груди, продвинуться в сторону, откуда пришел.

семья в древности и в современности

Семья представляет собой сложное социальное образование. В основе ее лежит брак — официально признанные отношения между мужчиной и женщиной, сопровождающиеся рождением детей и взятию за них ответственности. Сейчас меняются взгляды на это понятие: не все хотят иметь детей, рождение ребенка может быть вне семьи, сексуальные связи до брака признаются обществом. Исходя из такой разницы во взглядах и отсутствия единой нормы, появились различные виды семейных отношений.

Классификация

Известная американская психотерапевт Мюриэл Джеймс разделяет следующие виды семейных отношений:

  • Брак по расчету;
  • Открытый брак;
  • Романтический брак;
  • Брак-товарищество;
  • Брак по любви.
  1. Брак по расчету. Семейные отношения в этом виде помогают одному человеку с помощью другого справиться с определенными обстоятельствами. Это могут быть политические проблемы, денежные, психологические, династические. Иногда такие браки перерастают в настоящую любовь и становятся крепкими.
  2. Романтический брак. М. Джеймс считает, что такие браки основаны на страсти и влюбленности. Семейные отношения в этом случае могут основываться на этих чувствах, но не всегда переходить в стадию настоящей любви. После прохождения этапа влюбленности в этой паре часто ничего больше не остается, они жалуются, что исчезла романтика.
  3. Брак-товарищество. Семейные отношения в этом случае основаны на дружеских связях. В этом случае люди не считают романтические чувства обязательными, отсутствуют сексуальные желания по определенным причинам. Это характерно для людей в пожилом возрасте.
  4. Открытый брак. Семейные отношения в этом виде исключают понятие «измена». Они нормально относятся к разнообразию сексуальных связей вне семьи, при этом разделяя настоящие чувства в их паре и страсть, которая возникает к другим людям.
  5. Брак по любви. Семейные отношения в этом случае основываются на взаимной заинтересованности друг в друге. Брак состоит из всплесков страсти, чувственных переживаний, общих интересов, крепкой дружбы. Создается единство людей, но не исключается возможность уединения.

В праве по содержанию семейные отношения бывают личными неимущественными и имущественными. По субъектному составу семейные отношения подразделяются на:

  • Супружеские;
  • Родительские;
  • Между остальными членами семьи.

Различают гармонические и негармонические типы семейных отношений. К первым относится традиционная, партнерская и гармоническая семья. Пример негармонического типа семейных отношений – семья третий лишний («чайлдфри»). В этом случае пара принципиально не хочет иметь детей. Подробно о психологии семейных отношений и разрешении конфликтов читайте в этой статье.

Семья в древности

В древности на ранних этапах развития общества половые связи носили беспорядочный характер. Когда появилось понятие «род», образовался групповой брак, где каждый представитель мужского пола считался супругом всех женщин. После образовалась групповая семья, где девушки имели особое положение.

Появление многомужества связано с тем, что в древности дикари убивали новорожденных девочек. Право на ребенка было за матерью, отцовство не могли определить. Многоженство связано с войнами. Мужчины погибали в сражениях, поэтому оставшиеся брали под покровительство нескольких женщин.

Правитель Вавилона Хаммурапи за несколько столетий до нашей эры утвердил моногамию, тем самым закрепив неравенство женщин и мужчин. Мужчина стал главным и передавал по наследству собственность наследникам по крови. Женщина должна строго соблюдать верность, измены с ее стороны наказывались. Мужчины могли иметь несколько наложниц.

Семья в христианстве

В христианстве обращают внимание на три аспекта взаимоотношений:

  • В период ухаживания важно сохранять чистоту и вести целомудренный образ жизни. Партнера для будущих семейных отношений в христианстве нужно подбирать со схожими взглядами. Если человек не уважает выбор сохранения чистоты до свадьбы – лучше прекратить встречи. В христианстве считается, что без этого принципа нельзя создать крепкую семью.
  • Членов семьи должны объединять общие цели и равные взгляды, брак с представителями других религий не рекомендуется. На этой почве могут быть конфликты, недопонимания в воспитании детей.
  • В христианстве присутствуют патриархальные ценности — жена должна слушаться мужа, но супруг руководствуется принципами свободы и равенства. Муж и жена равны, но обязанности разные. Мужчина заботится о внешнем благополучии семьи, женщина – о гармонии в доме.

Рождение ребенка в такой семье расценивается, как дар Божий, а его воспитание – ответственная миссия. В воспитание должны вносить вклад оба родителя, при этом оно основывается на их положительном примере.

Рождение ребенка-дар Божий

Семья в Западной Европе

Взгляды на семью в странах Западной Европы по результатам опроса, на чем стоит делать акцент в жизни, довольно положительные:

• Семья – 88 %;

• Работа – 52 %;

• Свободное время – 43%.

Семейные отношения в Европе ценятся, но если углубляться подробнее в опрос — брак рассматривается как пережиток прошлого. Аборты не осуждаются, важна самореализация и карьера не только мужчин, но и женщин. В 1990 году 8 из 10 жительниц Франции считали, что девушка не добьется успеха в жизни без профессии. Люди желают, что их дети были успешны в карьере вне зависимости от пола.

Взгляды на брак российской молодежи

По опросам, проводимым в России, для студентов главной мотивацией вступления в брак является любовь. Большинство считают, что узаконивать отношения нужно в возрасте 25-30 лет. Отношение молодого поколения к сожительству положительное, штамп в паспорте не является принципиальным. Появление малыша не считается обязательной причиной вступления в брак.

Молодое поколение не стремится к семейным отношениям в своей жизни, но считают любовь основой брака. Для них в приоритете остается учеба и карьера. Одни ученые рассматривают это как изменение института семьи, другие – упадок семейных ценностей.

Молодежь не спешит заводить детей, но вступают в брак по любви

Семейные традиции

Для укрепления института семьи людям важно иметь традиции. Раньше они были обязательной частью семейных отношений в обществе, демонстрируя нравственные взгляды на жизнь. В том доме, где имеется культура семейных отношений, дети осознают важность и ценность брака.

К семейным традициям относятся колыбельные на ночь, совместные обеды в выходные дни. Это помогает ребенку почувствовать себя значимой частью, он считает себя более защищенным, уверенным.

К важной традиции относится празднование дня рождения – ребенок должен пригласить близких друзей, быть окруженным вниманием и заботой. Можно в этот день создать особый ритуал – измерять рост и отмечать его на особой линейке, выделить место для ежегодных фотографий именинника. Если семейные отношения в гармонии, родители могут даже из бытовых обязанностей сделать игру, что поможет привить ребенку важные навыки, такие как готовка и уборка.

Заключение

Взгляды на брак формируются с детства, поэтому для укрепления института семьи нужно начинать с себя и воспитания своих детей. Помогает культура семейных отношений — особые традиции, беседы, формирование доверия между родителями и детьми. Ребенок видит семейные отношения в доме между родителями, поэтому нужно уделять внимание этой стороне и своевременно решать проблемы.

Классификация животных: Полное руководство

Просмотрите все изображения нашей Классификации животных: Полное руководство в галерее.

Что такое классификация животных?

Классификация животного мира — важная система для понимания взаимосвязи всех живых организмов. На основе метода Линнея виды сгруппированы по общим характеристикам.

Эта система классификации животного мира была разработана шведским ботаником Карлом (Карлом) Линнеем в 1700-х годах.Метод Линнея, также известный как таксономия Линнея, создает иерархию группировок, называемых таксонами, а также биномиальную номенклатуру, которая дает каждому виду животных научное название из двух слов. Этот метод присвоения животным научных названий обычно имеет латинские корни, объединяя род и вид. Например, человек классифицируются как homo sapiens , а волки — canis lupus.

Чем больше признаков разделяет группа животных, тем более конкретна классификационная группа животных.Каждый вид определяется на основе девяти категорий ветвления. Основной метод классификации животных:

  1. Область
  2. Королевство
  3. Тип
  4. Класс
  5. Порядок
  6. Подотряд
  7. Семейства животных
  8. Род
  9. Виды
Таблица классификации животных для водяных змей (Nerodia Sipedon)

Классификация животных: шесть различных царств животных

Все живые организмы можно отнести к одной из шести различных классификаций царства животных.Характеристики каждого животного царства следующие:

  1. Животное — царство сложных многоклеточных организмов, которые не производят свою собственную пищу. В этом царстве обитают все живые и вымершие животные. Примеры включают слонов, китов и людей.
  2. Растения — сложные и многоклеточные автотрофные организмы, то есть они сами производят пищу посредством фотосинтеза. Примеры включают деревья, цветы и траву.
  3. Грибы — Многоклеточные организмы, не производящие себе пищи, в отличие от растений.Примеры включают плесень, грибы и дрожжи.
  4. Протиста — одноклеточные организмы с большей сложностью, чем эубактерии или архебактерии. Примеры включают водоросли и амебы.
  5. Эубактерии — одноклеточные организмы, которые можно найти во всем, от йогурта до кишечника. Это царство содержит все бактерии в мире, не считающиеся архебактериями.
  6. Архебактерии — древнейшие из известных живых организмов. Одноклеточные, встречающиеся во враждебных и чрезвычайно жарких областях, таких как термальные источники или горячие источники

Объяснение типов животных

После царства животных виды животных обычно относятся к одному из семи различных типов или типов:

  1. Porifera — Морские животные более известные как губки и встречаются в каждом океане на Земле.
  2. Книдария — в основном морские животные, насчитывающие более 11 000 видов. Примеры включают кораллы, медузы и анемоны.
  3. Platyhelminthes — Обычно паразитирующие плоские черви. В отсутствие каких-либо дыхательных или кровеносных систем кислород проходит через их тела в процессе, известном как диффузия. Примеры включают ленточные черви и сосальщики.
  4. Annelida — Более сложные, чем Platyhelminthes, это сегментированные и симметричные черви, содержащие нервную систему, дыхательную систему и органы чувств.Примеры включают обыкновенного дождевого червя и пиявок.
  5. Mollusca — второй по величине тип по количеству видов и самый крупный морской тип. Беспозвоночные с мягким несегментированным телом. По оценкам, почти четверть морских обитателей попадает в эту категорию. Примеры включают моллюсков, мидий и улиток.
  6. Членистоногие — беспозвоночные животные с экзоскелетом и сегментированным телом. Содержит насекомых, ракообразных и паукообразных. Это самый крупный филум по количеству видов. Примеры включают скорпионов, бабочек и креветок.
  7. Chordata — Позвоночные.Животные, у которых развивается хорда, хрящевой стержень скелета, который поддерживает тело эмбриона и часто может стать позвоночником. Большинство известных нам животных, включая собак, лошадей, птиц и людей, попадают в эту категорию.

Классы животных

Типовая группа затем делится на еще более мелкие группы, известные как классы животных. Тип Chordata подразделяется на эти семь классов животных:

  1. Agnatha (рыба без челюстей)
  2. Chrondrichtyes (хрящевые рыбы)
  3. Osteichthyes (костные рыбы)
  4. Amphibia (земноводные)
  5. Reptilia (рептилии)
  6. Aves (птицы)
  7. Млекопитающие (млекопитающие)

Различные отряды животных

Каждый класс снова делится на небольшие группы, известные как отряды.Не существует общепринятой разбивки по классу Mammalia. Некоторые выделяют до 26 различных отрядов для класса млекопитающих. Некоторые из наиболее популярных примеров включают:

  • Парнокопытные (копытные животные) — Примеры включают лосей, верблюдов и жирафов
  • Плотоядные — животные, которые специализируются в основном на мясе, но также содержат некоторых всеядных и травоядных. Характеризуется наличием неотъемных когтей и длинной мордой. Примеры включают медведей.
  • Rodentia (грызущие млекопитающие) — примеры включают бобров, мышей и белок.
  • Chiropptera (летучие мыши) — единственные млекопитающие, которые могут летать.Примеры включают летучих мышей-вампиров и летучих мышей-вампиров.
  • Китообразные (морские свиньи и киты) — Примеры включают косаток, дельфинов и горбатых китов.
  • Приматы — Включает цепкие руки и ноги, обычно с противопоставленными большими пальцами. Примеры включают горилл, шимпанзе и людей.

Семейства животных

В каждом порядке существуют разные семейства животных, которые имеют очень похожие характеристики. Отряд Carnivora разбивается на семейства животных, в которые входят Felidae (кошки), Canidae (собаки), Ursidae (медведи) и Mustelidae (ласки).

Типы родов животных

Каждое семейство животных делится на небольшие группы, известные как род. Каждый род содержит животных, которые имеют очень похожие черты и тесно связаны между собой. Например, семейство Felidae (кошачьи) включает род, включающий Felis (маленькие кошки и домашние кошки), Panthera (тигры, леопарды, ягуары и львы) и Puma (пантеры и пумы).

Названия видов животных

Каждый отдельный вид в пределах рода назван в честь его индивидуальных особенностей и характеристик.Имена животных составлены на латыни и состоят из двух слов. Первое слово в названии животного будет родом, а второе название указывает на конкретный вид. Этот метод организации научных названий видов животных был разработан Карлом Линнеем в 1700-х годах. Например, название вида дельфинов — Delphinus Delphis. Рыжая лисица — Vulpes vulpes. Эта классификационная таблица рыжей лисы является примером Линнеевской Таксономии

Классификация животных для рыжей лисы на основе метода Линнея

Пример классификации животных 1 — Рыжая лисица

  • (Позвоночные)
  • Класс: Млекопитающие (млекопитающие)
  • Отряд: Carnivora (Плотоядное животное)
  • Семейство: Canidae (Собака)
  • Род: Vulpes
  • Вид: Vulpes vulpes (красная лисица)

Пример классификации животных 2 — Орангутан

  • Царство: Animalia (Животное) )
  • Тип: Chordata (позвоночное)
  • Класс: Mammalia (млекопитающее)
  • Отряд: приматы
  • Семейство: Hominidae (большие обезьяны)
  • Род: Pongo
  • Вид: Pongo pygmaeus (Orang-Utan)

Таксономия — определение, классификация и пример

Определение таксономии

Таксономия — это раздел биологии, который классифицирует все живые существа.Он был разработан шведским ботаником Каролусом Линнеем, который жил в 18, , веках, и его система классификации используется до сих пор. Линней изобрел биномиальную номенклатуру, систему, дающую каждому типу организмов название рода и вида. Он также разработал систему классификации, называемую таксономической иерархией, которая сегодня имеет восемь уровней от общего к частному: область, царство, тип, класс, порядок, семейство, род и вид.

Таксономическая иерархия

Таксон (множественное число: таксоны) — это группа организмов, которые классифицируются как единое целое.Это может быть конкретное или общее. Например, мы могли бы сказать, что все люди являются таксоном на уровне вида, поскольку все они принадлежат к одному виду, но мы также могли бы сказать, что люди вместе со всеми другими приматами являются таксоном на уровне порядка, поскольку все они принадлежат к одному виду. заказ Приматы. Виды и отряды являются примерами таксономических рангов, которые представляют собой относительные уровни группировки организмов в таксономической иерархии. Ниже приводится краткое описание таксономических рангов, составляющих таксономическую иерархию.

Домен

Домен — это самый высокий (самый общий) ранг организмов. Линней действительно изобрел некоторые из таксономических рангов, но он не изобрел ранг домена, который является относительно новым. Термин «домен» не использовался до 1990 года, более чем через 250 лет после того, как Линней разработал свою систему классификации в 1735 году. Три области жизни — это бактерии, археи и эукариоты. Археи — одноклеточные организмы, похожие на бактерии; некоторые археи живут в экстремальных условиях, а другие — в мягких.Эукариоты или все живые существа на Земле, кроме бактерий или архей, более тесно связаны с областью архей, чем с бактериями.

Таксономические ранги всегда пишутся с заглавной буквы, за исключением видов. Это позволяет людям различать бактерии (организмы; может относиться ко всем бактериям или только двум конкретным бактериям) и бактериям (домен, который включает все бактерии).

Королевство

До того, как были введены домены, королевство имело наивысший таксономический ранг.В прошлом разными царствами были Animalia, Plantae, Fungi, Protista, Archaea и Bacteria (археи и бактерии иногда объединялись в одно царство, Monera). Однако некоторые из этих группировок, например Протиста, не очень точны. Протиста включает в себя все эукариотические организмы, не являющиеся животными, растениями или грибами, но некоторые из этих организмов не очень тесно связаны друг с другом. Нет единого мнения о классификации королевств, и некоторые исследователи полностью отказались от нее.В настоящее время он продолжает дорабатываться; в 2015 году исследователи предложили разделить протистов на два новых царства, простейшие и хромисты.

Тип

Тип (множественное число: тип) — следующий ранг после царства; он более специфичен, чем царство, но менее специфичен, чем класс. В царстве Animalia 35 типов, включая Chordata (все организмы с спинным нервным канатиком), Porifera (губки) и Arthropoda (членистоногие).

Класс

Класс был самым общим званием, предложенным Линнеем; филы не были представлены до 19 века.В царстве Animalia 108 различных классов, включая Mammalia (млекопитающие), Aves (птицы) и Reptilia (рептилии), среди многих других. Классы Animalia, которые предложил Линней, аналогичны тем, которые используются сегодня, но классы растений Линнея были основаны на таких атрибутах, как расположение цветов, а не на родстве. Современные классы растений отличаются от тех, которые использовал Линней, и классы не часто используются в ботанике.

Заказ

Порядок конкретнее класса.Некоторые из отрядов Линнея используются и сегодня, например, чешуекрылые (отряд бабочек и мотыльков). Существует от 19 до 26 отрядов млекопитающих, в зависимости от классификации организмов — источники различаются. Некоторыми отрядами млекопитающих являются приматы, китообразные (киты, дельфины и морские свиньи), плотоядные (крупные плотоядные / всеядные) и рукокрылые (летучие мыши).

Семейство

Семейство, в свою очередь, более специфично. К некоторым семействам в отряде Carnivora, например, относятся Canidae (собаки, волки, лисы), Felidae (кошки), Mephitidae (скунсы) и Ursidae (медведи).Всего в отряде Carnivora 12 семейств.

Род

Род (множественное число: роды) даже более специфичен, чем семейство. Это первая часть научного названия организма, использующая биномиальную номенклатуру; вторая часть — название вида. Научное название организма всегда выделяется курсивом, название рода пишется с заглавной буквы, а название вида — нет. Род и виды — единственные таксономические ранги, выделенные курсивом. Научное название человека — Homo sapiens . Homo — это название рода, а sapiens — название вида. Все остальные виды рода Homo вымерли. Некоторые из них были предками людей, например Homo erectus . Другие жили в то же время, были близкими родственниками и скрещивались с Homo sapiens , например с Homo neanderthalensis , неандертальцами.

Виды

Вид — это наиболее конкретный основной таксономический ранг; виды иногда делятся на подвиды, но не все виды имеют несколько форм, достаточно разных, чтобы их можно было назвать подвидами.По оценкам, на Земле существует 8,7 миллиона различных видов организмов, но подавляющее большинство еще предстоит обнаружить и классифицировать. Хотя каждое название рода уникально, одни и те же названия видов могут использоваться для разных организмов. Например, Ursus americanus — это американский черный медведь, а Bufo americanus — американская жаба. Название вида всегда выделяется курсивом, но никогда не пишется с заглавной буквы. Это единственный таксономический ранг, который не пишется с заглавной буквы. В научных статьях, где название вида используется много раз, оно сокращается после первого полного использования, используя только первую букву названия рода вместе с полным названием вида. Homo sapiens сокращенно H. sapiens .

Примеры таксономии

Научная классификация людей выглядит следующим образом:

  • Домен: Eukaryota
  • Царство: Animalia
  • Тип: Chordata
  • Класс: Mammalia
  • Порядок: Приматы
  • Семейство: Hominidae
  • Род : Homo
  • Виды: sapiens

Другой пример таксономии представлен на диаграмме ниже. классификация красной лисицы: Vulpes vulpes (иногда названия рода и вида совпадают, хотя это два разных ранга).


Многие мнемонические устройства могут использоваться для запоминания порядка таксономической иерархии, например «Дорогой король Филипп пришел за хорошими спагетти».

  • Таксон — популяция организмов, сгруппированная систематиками.
  • Биномиальная номенклатура — Двухчастная система наименования видов; виды упоминаются по названию их рода, за которым следует название их вида.
  • Таксономическая иерархия — Упорядоченная группа таксономических рангов, используемая для классификации организмов от общих к частным.
  • Таксономический ранг — Уровень группы организмов в таксономической иерархии.

Тест

1. Какой таксономический ранг более специфичен, чем порядок, но менее специфичен, чем род?
A. Виды
B. Семейство
C. Класс
D. Домен

Ответ на вопрос № 1

B правильный. Семья — это ранг между порядком и родом; он более специфичен, чем отряд, но менее специфичен, чем род.Семейства животных заканчиваются суффиксом «-idae». Люди принадлежат к семейству Hominidae.

2. Каково научное название человека?
A. Homo habilus
B. Homo erectus
C. Homo sapiens
D. Homo sapiens

Ответ на вопрос № 2

D D правильный . Научное название человека — Homo sapiens . Научные названия всегда выделяются курсивом, поэтому вариант C неверен.

3. Почему используется таксономическая классификация?
A. Это позволяет однозначно идентифицировать каждый вид.
B. Это дает нам представление о том, насколько тесно связаны два организма.
C. Нет необходимости изменять таксономию с тех пор, как Линней изобрел ее в 18, -м, -м веке.
D. Варианты A и B

Ответ на вопрос № 3

D правильный. Таксономическая классификация дает каждому виду уникальное название, что упрощает определение степени их родства; например, если два разных вида имеют одно и то же название рода, то они более тесно связаны между собой, чем те, которые имеют разные названия родов.Вариант C неверен, потому что, хотя систематики по-прежнему используют систему Линнея, некоторые организмы со временем были переклассифицированы, и были введены новые таксономические ранжирования, такие как домен, царство и тип.

Изучение последовательности и культивирования Muribaculaceae выявило новые виды, предпочтения хозяев и функциональный потенциал этого еще неописанного семейства | Microbiome

Поскольку функции многих кишечных бактерий млекопитающих и их взаимодействия с хозяином все еще неизвестны, возродился интерес к использованию методов культивирования для описания нового разнообразия [10, 13, 29].Бактериальное семейство S24-7, ранее также называвшееся MIB [55] или «Homeothermaceae» [44], является очень интересной мишенью в рамках порядка Bacteroidales (тип Bacteroidetes ) из-за его все еще не описанного статуса, несмотря на широкое распространение. в кишечнике животных [44, 56, 66]. Здесь мы даем таксономическое описание этого семейства и изучали его разнообразие на основе последовательностей и экологию.

Относительно большое количество исследований, сообщающих о серьезных изменениях в членах семьи S24-7, связанных с различными диетическими процедурами, условиями хозяина или процессами колонизации у грызунов с использованием высокопроизводительного секвенирования [8, 43, 56, 59, 60, 67], контрастирует. к очень немногим сообщениям об их разнообразии.Недавняя работа Филипа Хугенгольца и его коллег [44] является наиболее полным исследованием бактерий S24-7, доступным на сегодняшний день. Эти авторы исследовали их разнообразие и функциональный потенциал, используя набор из 30 метагеномных геномов, представляющих 27 некультивируемых видов, тем самым подчеркивая их способность разлагать множество сложных углеводов. Для сравнения, настоящая работа имеет тройную ценность: (i) она расширяет наши знания о семействе S24-7 до анализа 123 дополнительных черновых геномов, тем самым раскрывая новые аспекты функций, производных от S24-7; (ii) сочетает это с крупномасштабной оценкой их разнообразия и экологического распределения на основе генов 16S рРНК; и (iii) предоставляет новые культивируемые штаммы, которые открывают новые возможности для функциональных исследований.

Наш интегративный анализ на основе ампликона 16S рРНК выявил профили колонизации видов S24-7 в больших масштабах. Полученные данные согласуются с предыдущим исследованием их встречаемости в кишечном тракте различных животных [44, 61], но с очень явным преобладанием в кишечнике грызунов. Стоит отметить, что, несмотря на их универсальный аспект, базы данных секвенирования ампликонов и, следовательно, платформа www.imngs.org, используемая для анализа в настоящем исследовании, смещены в сторону определенных экосистем, включая среды обитания человека и мыши, в частности кишечник.Следовательно, мы не можем исключить, что исследования, сосредоточенные на других животных, покажут преобладание членов семейства S24-7 в их кишечной микробиоте, как это наблюдалось здесь у свиней и ранее у коал [61]. Тем не менее, особая адаптация членов семейства S24-7 к кишечнику мыши была также экспериментально показана Зеедорфом и его коллегами [56], которые обнаружили, что бактериальные таксоны мышиного происхождения, в частности виды S24-7, превосходят таксоны, полученные от человека, через 14 дней. после колонизации стерильных мышей.

Относительные значения численности отдельных видов S24-7 до 30% в нашем исследовании демонстрируют их статус доминирующих кишечных бактерий, что согласуется с литературными данными, относящимися к метагеномным считываниям до 15% для данного вида [44].Мы также обнаружили, что по крайней мере восемь различных видов S24-7 одновременно встречаются в кишечнике мышей, что говорит в пользу их функциональной универсальности и, следовательно, способности занимать разные ниши в общих сообществах. Эта универсальность касается разложения сложных углеводов, как было показано ранее [44] и пересмотрено в этом исследовании с предположением, что возможно четыре гильдии, основанные на GH, и выпуск одного культивируемого вида для трех из этих гильдий. Эта приспособленность видов S24-7 к разложению пищевых углеводов, скорее всего, объясняет также многочисленные сообщения об их уменьшении в контексте испытаний кормления с использованием высококалорийных и / или богатых углеводами диет [8, 31, 43].Способность различных видов использовать различные источники азота, такие как мочевина или цианат, которые, по-видимому, представляют функциональную особенность в пределах порядка Bacteroidales , также может объяснять их специфическое поведение при колонизации. Наконец, наш функциональный анализ показал, что защитные механизмы против бензоата представляют собой общие функциональные особенности среди S24-7 spp. (Распространенность> 90%). Несмотря на то, что бензоат является широко используемым консервантом и пищевой добавкой для животных, который также встречается в природе во многих фруктах и ​​овощах, широкое воздействие этого соединения на мышей еще предстоит определить.

Распространенность S24-7-специфичных КО в реконструированных геномах была, как правило, ниже, чем в черновых геномах из изолятов (рис. 2d и дополнительный файл 3: таблица S2). Следовательно, несмотря на технические достижения последних лет, правильное присвоение общих генов, которые встречаются в нескольких геномах, таких как гены устойчивости, может оставаться проблематичным во время биоинформатической обработки метагеномических считываний [1, 16, 42]. Это наблюдалось, например, с ацетилтрансферазой виргиниамицина А (K18234), которая придает устойчивость к макролидным антибиотикам и имеет распространенность 91.3% в изолятах против 21,4% в MGS и 22,7% в других Bacteroidales . Хотя это говорит о том, что устойчивость к макролидам является обычным явлением в семействе S24-7, это подчеркивает методологические ограничения использования только MGS для изучения новых таксонов и преимущества сохранения штаммов в культуре и их подробного описания. После предоставления первого таксономического описания культивируемых видов S24-7 в недавно опубликованной работе [31], мы добавляем в настоящее исследование два новых рода, один из которых представляет собой преобладающий вид (почти 2000 образцов мышей положительные) гликанов растений. — деградирующая гильдия.Несмотря на строгие параметры фильтрации и кластеризации, используемые во время обработки, наша оценка на основе последовательностей 685 видов в семействе ясно показывает объем работы, которую еще предстоит проделать, чтобы расширить список культивируемых видов S24-7 и, таким образом, наше понимание вся семья. Как на функциональном, так и на филогеномном уровне, семейство S24-7 может быть четко отделено от соседних семейств в пределах Bacteroidales . Напротив, дополнительные усилия, выходящие за рамки настоящей работы, потребуются для уточнения инконгруэнтной таксономии в пределах Porphyromonadaceae и проверки таксонов для размещения Coprobacter и Barnesiella spp.[44, 54, 62].

В заключение, мы предлагаем новое понимание основанного на последовательностях и культивируемого разнообразия и экологии все еще относительно загадочного семейства бактерий S24-7. Среди сотен предполагаемых видов три были культивированы, и мы предлагаем название Muribaculaceae в честь первого описанного рода Muribaculum , чтобы вместить эти и все другие виды этого семейства, которые будут культивироваться в будущем. Мы только начали расшифровывать функциональные особенности Muribaculaceae , и потребуются дополнительный углубленный генетический анализ и функциональные исследования in vivo, чтобы понять их точную роль в конкретных экосистемах, производных от хозяина, которые они колонизируют.

Описание

Muribaculaceae fam. ноя

Muribaculaceae (Mu.ri.ba.cu.la.ce’ae. NL. Нейт. № Muribaculum род бактерий; — aceae , оканчивающееся для обозначения семейства; NL fem. Pl. N. Muribaculaceae семейство Muribaculum )

Muribaculaceae , ранее называвшиеся MIB (кишечные бактерии мыши) [55] или Homeothermaceae [44] в литературе, классифицируемые в настоящее время как Porphyromonadaceae 90 68395 в RDP или S24-7 в SILVA [50].Клетки грамотрицательные, неподвижные, мезофильные и не образуют спор. Ближайшими филогенетическими соседями согласно анализу генома и 16S рРНК являются Barnesiella и Coprobacter spp. внутри семейства Porphyromonadaceae , которые имеют <86,5% идентичности гена 16S рРНК. Максимальное значение POCP между геномом любых культивируемых Muribaculaceae и Barnesiella или Coprobacter spp. составляет 46,4%. Значения dDDH в тех же сравнениях варьируются от 20.7 и 39,4%. Семейство характеризуется содержанием G + C в геномной ДНК от 49,8 до 53,1 мол.%, Что существенно отличается от Coprobacter spp. (38 мол.%) И Barnesiella кишечника (44 мол.%), Но не Barnesiella viscericola (52 мол.%). Основные клеточные жирные кислоты являются насыщенными и в основном включают антеизо-C 15: 0 . В совокупности эти данные указывают на отдельный статус Muribaculaceae , представленного типовым родом Muribaculum .

Описание

Duncaniella gen. ноя

Duncaniella (Dun.ca.ni.el’la. NL fem. Dim. N. Род Duncaniella , названный в честь доктора Сильвии Дункан за ее выдающийся вклад в исследования кишечных бактерий)

Duncaniella обладают всеми чертами семьи. Наименее удаленным видом на основе попарной идентичности последовательностей гена 16S рРНК является M. кишечник (90,1%). Значение POCP между геномами штаммов 129-NLRP6 T и M.кишечник составляет 53,6%. Значение dDDH между обоими геномами составляет 31,4%. Основными клеточными жирными кислотами являются C 14: 0 (примерно 15%), изо-C 15: 0 (примерно 24%) и антеизо-C 15: 0 (примерно 35%). Типовой вид Duncaniella muris является одним из наиболее доминирующих и распространенных видов S24-7, изученных на данный момент в кишечнике мышей (относительная численность до 6,6% и 18% положительных образцов из 10 350 в целом).

Описание

Duncaniella muris sp. ноя

Duncaniella muris (mu’ris.L. gen. п. muris мыши)

Вид обладает всеми признаками рода. Реконструкция метаболических путей KEGG (аннотировано 35,1% предсказанных ORF) выявила наличие следующих широких метаболических групп: углеводный обмен (12), энергетический обмен (5), липидный обмен (2), метаболизм нуклеотидов (2), метаболизм аминокислот ( 9), биосинтез и метаболизм гликанов (3), метаболизм кофакторов и витаминов (9), метаболизм терпеноидов и поликетидов (1) и биосинтез других вторичных метаболитов (2).

Ферменты для утилизации лактозы (EC: 3.2.1.23), сахарозы (EC: 3.2.1.20), мелибиозы (EC: 3.2.1.22), фруктозы (EC: 2.7.1.4), декстрина (EC: 3.2.1.3). ) и амилозы (EC: 2.4.1.18). Однако белки, участвующие в утилизации ксилана и целлюлозы, как описано ранее в M. интестинале , не присутствовали. Разложение крахмала (EC: 2.4.1.1) может впоследствии сопровождаться биосинтезом лауроил-KD02-липида IV (A), завершая часть биосинтеза липополисахаридов (EC: 2.4.1.1, 5.4.2.2, 5.3.1.9, 2.2.1.1, 5.1.3.1, 5.3.1.13, 2.5.1.55, 3.1.3.45, 2.7.7.38, 2.4.99.12, 2.4.99.13, 2.3.1.241). Биосинтез фолиевой кислоты из РНК происходит посредством первоначального превращения в гуанозин-5′-трифосфат (EC: 2.7.7.6), который затем превращается в дигидрофолиевую кислоту (EC: 3.5.4.16, 3.1.3.1, 4.1.2.25, 2.7.6.3, 2.5.1.15). , 6.3.2.17/ 6.3.2.12). Затем дигидрофолиевая кислота может быть непосредственно преобразована в фолат или косвенно через промежуточное образование тетрагидрофолиевой кислоты через EC: 1.5.1.3.

Производство пептидогликана DAP-типа подтверждается наличием пенициллин-связывающего белка 1A, пенициллин-связывающего белка 2 и пенициллин-связывающего белка 5/6, которые действуют для поперечного сшивания молекул пептидогликана.Реконструировали одиночную плазмиду длиной 59 194 п.н. Он содержал 80 ORF, только три из которых можно было аннотировать в базе данных KEGG. N-ацетилмурамоил-L-аланинамидаза (EC: 3.5.1.28, K01448), которая расщепляет специфические гликопептиды клеточной стенки, была идентифицирована вместе с рекомбинационным белком RecT (K07455) и белком, разделяющим хромосомы parB (K03497).

Клеточные жирные кислоты: антеизо-C 15: 0 (34,4%), изо-C 15: 0 (23,7%), C 14: 0 (15.1%), антеизо-C 13: 0 (3,6%), 3OH-C 16: 0 (3,4%), изо-C 13: 0 (3,1%), C 16: 0 ( 2,9%), C 18: 0 (2,7%), изо-C 14: 0 (2,4%), изо-3OH-C 15: 0 (примерно 2,0%) и следы (<2,0%). %) из C 9: 0 , C 10: 0 , C 12: 0 , C 13: 1 , w9c-C 18: 1 . Типовой штамм — 129-NLRP6 T (= DSM 103720 T ). Его содержание G + C в геномной ДНК составляет 50,8 мол.%.

Описание

Paramuribaculum gen.ноя

Paramuribaculum (Pa.ra.mu.ri.ba’cu.lum. Gr. Преп. параграф , рядом; NL нейт. № Muribaculum род бактерий; NL нейт. № Paramuribaculum обозначает родство с роду Muribaculum )

Paramuribaculum обладают всеми признаками семейства. Наименее удаленным видом с допустимым названием, основанным на попарной идентичности последовательностей гена 16S рРНК, является M. Кишечник (90,5%). Значение POCP между геномами штаммов B1117 T и M.интестинале составляет 53,3%. Значение dDDH между обоими геномами составляет 28,4%, а разница в мол.% G + C составляет примерно 3%. Значения родства со штаммом 129-NLRP6 T ( Duncaniella muris ) составляют <89% (идентичность гена 16S рРНК), <55,5% (PCOP), <26% (dDDH) и> 2% (G + C мол. % разница). В совокупности эти значения четко указывают на статус отдельного рода. Основными клеточными жирными кислотами являются антеизо-C 15: 0 (около 59%) и w9c-C 18: 1 (10–12%).Типовой вид — Paramuribaculum Кишечник .

Описание Paramuribaculum gastinale sp. ноя

Paramuribaculum интестинале (in.tes.ti.na’le. N. L. Neut. Прил. Кишечник , относящийся к кишечнику)

Вид обладает всеми признаками рода. Реконструкция метаболических путей KEGG (39,6% предсказанных ORF, аннотированных в штамме B1117 T , 41,7% в штамме B1404) выявила наличие следующих широких метаболических групп: углеводный обмен (12), энергетический метаболизм (6 в штамме B1117 T ). и 5 в штамме B1404), метаболизм липидов (2), метаболизм нуклеотидов (2), метаболизм аминокислот (9), биосинтез и метаболизм гликанов (3), метаболизм кофакторов и витаминов (9), метаболизм терпеноидов и поликетидов (1 ) и биосинтез других вторичных метаболитов (2).

Обнаружены ферменты для утилизации лактозы (EC: 3.2.1.23), фруктозы (EC: 2.7.1.4) и амилозы (EC: 2.4.1.18). Однако белки, участвующие в утилизации ксилана и целлюлозы, как описано ранее в M. интестинале , не присутствовали, несмотря на обнаружение фермента, ответственного за превращение целлодекстрина в глюкозу (EC: 3.2.1.21). Разложение хитина (EC: 3.2.1.14) может приводить непосредственно к N, -ацетил-D-глюкозамину (GlcNAc) или хитобиозе (EC: 3.2.1.52) в качестве промежуточного звена. GlcNAc может далее расщепляться до фруктозо-6-фосфата (EC: 3.5.1.25, 3.5.99.6). Полное превращение пирувата в L-валин (EC: 2.2.1.6, 1.1.1.86, 4.2.1.9, 2.6.1.42) было однозначно идентифицировано в Paramuribaculum gastinale по сравнению с родственниками.

Сравнение штаммов (B1404 против B1117 T ) выявило 98% общих аннотированных функций KEGG. Функции, специфичные для штамма B1117 T , включают субъединицу 2 сульфатаденилилтрансферазы (EC: 2.7.7.4), никотинамидфосфорибозилтрансфераза (EC: 2.4.2.12) и орнитинциклодезаминаза (EC: 4.3.1.12). Функции, специфичные для штамма B1404, включают гистидинолдегидрогеназу (EC: 1.1.1.23), субъединицу A НАДН-хинон оксидоредуктазы (EC: 1.6.5.3), аргининдекарбоксилазу (EC: 4.1.1.19) и алкогольдегидрогеназу (EC: 1.1.1.1). -). Ни в одном из штаммов не было обнаружено плазмид.

Типовой штамм: B1117 T (= DSM 100749 T ). Его содержание G + C в геномной ДНК составляет 53,1 мол.%. Клеточные жирные кислоты — это антеизо-C 15: 0 (58.7%), w9c-C 18: 1 (12,0%), C 16: 0 (10,0%), iso-C 13: 0 (7,2%), C 18: 0 (5,2%) ), C 14: 0 (1,6%), изо-C 14: 0 (1,3%) и неизвестные жирные кислоты (4,0%). B1404 (= DSM 100764) — еще один штамм внутри вида.

обязательных таксонов — люди

обязательных таксонов — людей

Таксономические уровни, необходимые для ZO 150

ПРИМЕЧАНИЕ. Термины «группа» и «подгруппа» ниже являются не считается основным или официальным уровнем классификации, просто полезно способы филогенетической организации животного мира.Они есть не используется для классификации, кроме филогенетических групп специально необходимы.

Основными уровнями классификации являются: Домен, Царство, Тип, Класс, Порядок, Семья, Род, Вид. Обратите внимание формат каждого имени тщательно. Именованные, промежуточные категории (подкоролевство, подтип и т. д.) также могут быть проверены.

  • королевство животных

  • Подворье Eumetazoa

  • группа симметрии Bilateria

  • Эмбриональная подгруппа Deuterostomia

  • тип Chordata

  • подтип Craniata
  • скелетная группа Позвоночные
  • группа развития рта Гнатостома
  • группа эмбриональной мембраны Амниота
  • группа черепа Синапсида
  • класс Mammalia

  • группа развития плода плацентарный (Eutheria)
  • отряд Приматы

  • семейство Hominidae

  • род Homo

  • видов Homo sapiens sapiens Линней

    • « sapiens » — это специфический эпитет, НЕ название вида.Название вида должно и включать и название рода и видовой эпитет .

    • Наш подвидовой эпитет тоже разумный. Ископаемые «кроманьонцы» принадлежали к нашему подвиду, как и все остальные. живые люди. Другой подвид это вымерший H. sapiens neanderthalensis — «Неандертальцы. » [Небольшое, но значительное меньшинство антропологов и зоологов утверждают, что неандертальцы были отдельный вид, H.neanderthalensis, а не подвид нашего вида.]

    • «Линней» — это фамилия принадлежащий человек, который первоначально описал и дал официальное название разновидность. В таксономических и систематических публикациях названия видов включают фамилия (имена) описывающих авторов в табличном списке или в текст в первую очередь упоминается вид.
    • Когда названия видов рукописный они должны быть подчеркнуты, чтобы отобразить курсив, например: Homo сапиенс .
    • Названия родов, специфические эпитеты и подвидовые эпитеты выделены курсивом, а имя автора — нет.
Другие виды Hominidae:
  • Единственный живой вид обычно считается принадлежать к семейству Hominidae — это Х. сапиенс .

  • Гоминиды также включают несколько виды Australopithecus (все вымершие) и несколько ископаемых разновидность и подвиды нашего рода Homo , в том числе H.умный Лики и Лики и H. erectus (Дюбуа).

  • У некоторых зоологов есть предложил, чтобы виды Pan (шимпанзе и бонобо) и Gorilla также быть помещенными в семейство Hominidae, но сохранить свой отдельный род имена. Некоторые ученые даже утверждают, что шимпанзе и бонобо должны быть членами рода Homo, поскольку они так близки нам генетически.

Возврат на страницу обязательных таксонов

Поддерживает Сэм Мозли (нажмите, чтобы отправить мне электронное письмо)

Последнее изменение 25 мая 2004 г.

метрических описаний на уровне видов / семейств

метрических описаний на уровне видов / семейств

Метрические описания B-IBI уровня 10 видов / семейств

Таксон означает одну таксономическую группу, такую ​​как семейство, род или вид.Таксоны во множественном числе. По видам / семейству с оценкой водные насекомые идентифицируются до минимально возможного уровня. Большинство водных насекомых можно идентифицировать по видам, за исключением риакофилид, которые относятся к подгруппе. В этой оценке хирономиды идентифицируются только до уровня семьи. Не насекомые идентифицируются до уровня отряда или семейства.

Общее богатство таксонов
Общее количество уникальных таксонов, идентифицированных в каждой повторности.Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Обилие таксонов Ephemeroptera
Общее количество уникальных таксонов поденок (Ephemeroptera), идентифицированных в каждой повторности. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Обилие таксонов Plecoptera
Общее количество уникальных таксонов веснянок (Plecoptera), идентифицированных в каждой повторности. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Обилие таксонов Trichoptera
Общее количество уникальных таксонов ручейников (Tricoptera), идентифицированных в каждой повторности. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Количество долгоживущих таксонов
Общее количество уникальных долгоживущих таксонов, идентифицированных в каждой повторности. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Количество нетолерантных таксонов
Общее количество уникальных таксонов с непереносимостью, идентифицированных в каждой реплике.Хирономиды не включены в этот показатель. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Лица с процентной толерантностью
Общее количество толерантных особей, подсчитанное в каждой повторности, деленное на общее количество особей в этой повторности, , умноженное на 100 . Хирономиды не включены в этот показатель. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Число таксонов Клингера
Общее количество уникальных таксонов клинджеров, идентифицированных в каждой повторности.Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Процент особей хищников
Общее количество особей хищников, подсчитанное в каждой повторности, деленное на общее количество особей в этой повторности, умноженное на 100 . Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Процент доминирования
Сумма особей в трех (3) наиболее распространенных таксонах в каждой повторности, деленная на общее количество особей в этой повторности, , умноженное на 100. Затем числа из трех повторов усредняются для этого показателя.
Пример процентного доминирования

Пример процентного доминирования

Шаг 1

Подсчитать общее количество таксонов

Шаг 2

Сумма 3 Наиболее многочисленные таксоны

Шаг 3

Рассчитать процент

Таксон 1 = 10 организмов
Таксон 2 = 8 организмов
Таксон 3 = 3 организма
Таксон 4 = 1 организм

Pick Top 3:
Таксонов 1 = 10
Таксонов 2 = 8
Таксонов 3 = 3

(# организмов в 3 доминирующих таксонах / всего # особей) X 100

(21/22) х 100

Всего = 22 организма

Всего = 21 организм

Процент доминирования = 95%

10 метрических критериев оценки на уровне видов / семейства

10 метрических критериев оценки на уровне видов / семей

Критерии предназначены для определения на уровне видов большинства насекомых, от риакофилид к подгруппе и хирономид к семейству.Квадратные скобки указывают, что значение рядом с фигурной скобкой входит в диапазон; закругленные скобки означают, что значение , а не .


Критерии оценки

Метрическая система

1

3

5


Состав и состав таксонов

Общее количество таксонов

[0, 15)

[15, 28]

> 28

Количество таксонов Ephemeroptera

[0, 4]

(4, 8)

> 8

Количество таксонов Plecoptera

[0, 3]

(3,7)

> 7

Количество таксонов Trichoptera

[0, 5)

[5, 10)

> 10

Количество долгоживущих таксонов

[0, 2]

(2, 4]

> 4

Допуск

Количество нетолерантных таксонов *

[0, 2]

(2, 3]

> 3

% особей в толерантных таксонах *

> 50

(19, 50)

[0, 19]

Экология кормления

% хищников

[0, 10)

[10, 20)

> 20

Количество таксонов клингеров

[0, 8]

(8, 18]

> 18

Атрибуты населения

% доминирование (3 таксона)

> 80

[60, 80)

[0, 60)


* Хирономиды не включены в эти показатели.

10 Метрическая система видов / семей, уровень B-IBI Рабочий лист

МЕТРИКИ Репутация 1 Реп 2 Репутация 3 Репликация среднего значения Метрическая оценка IBI
(1, 3 или 5)

Общее количество таксонов

Количество таксонов Ephemeroptera (поденок)

Количество таксонов Plecoptera (веснянки)

Количество таксонов Tricoptera (ручейников)

Количество долгоживущих таксонов

Количество нетолерантных таксонов

% особей в толерантных таксонах

Количество таксонов клингеров

% хищников

% доминирование (2 или 3 таксона)

Общий балл B-IBI
(Добавьте метрические баллы B-IBI к общему баллу B-IBI)
Что касается процентных показателей, не забудьте умножить окончательное вычисление на 100 для каждой реплики, например.g.,% особей хищников = (общее число особей хищников / общее число особей) X 100

Сравнительный анализ генома видов Colletotrichum в масштабе всего рода выявил потери и прирост специфических генов семейств во время адаптации к образу жизни специфической инфекции | Геном, биология и эволюция

Аннотация

Представители рода Colletotrichum во время заражения растений ведут разнообразный образ жизни и представляют собой группу патогенов, разрушающих сельское хозяйство.В этом исследовании мы представляем черновой вариант генома Colletotrichum incanum из клады spaethianum Colletotrichum и сравнительный анализ с пятью другими видами Colletotrichum из разных линий. Мы показываем, что штамм C. incanum , первоначально выделенный из японского редиса дайкон, способен инфицировать как растения эвдикота, такие как определенные экотипы эвдикота арабидопсиса, так и однодольные растения, такие как лилия. Будучи тесно связанным с видами Colletotrichum как в кладе graminicola, члены которой ограничиваются строго однодольными хозяевами, так и с кладой destructivum, представители которой в основном связаны с двудольными инфекциями, C.incanum представляет собой интересную модельную систему для сравнительной геномики для изучения того, как грибковые патогены адаптируются к однодольным и двудольным хозяевам. Сравнительный геномный анализ в масштабе всего рода показывает, что видов Colletotrichum имеют индивидуальные профили ферментов, расщепляющих углеводы, в соответствии с их инфекционным образом жизни. Кроме того, мы демонстрируем доказательства того, что положительный отбор, действующий на секретируемые и локализованные в ядре белки, которые являются высококонсервативными, может быть важным для адаптации к конкретным хозяевам или экологическим нишам.

Введение

Род Colletotrichum представляет значительный интерес для изучения взаимодействий между растениями и патогенами из-за своего разнообразия, а также коммерческого воздействия его различных представителей (Crouch et al. 2014). Это привело к тому, что он был назван одним из десяти самых важных грибов в недавнем опросе патологов растений с точки зрения научного значения (Dean et al. 2012). Внутри рода существует значительное разнообразие со многими известными хозяевами, включая важные виды сельскохозяйственных культур, такие как кукуруза, инфицированная Colletotrichum graminicola (Crouch and Beirn 2009), такие фрукты, как клубника, цитрусовые и бананы (Cannon et al. .2012), а также модельные растения, такие как Arabidopsis, который является хозяином Colletotrichum Higginsianum (Narusaka et al. 2004; O’Connell et al. 2004).

Кроме того, разные члены принимают различные образы инфекционного образа жизни, хотя большинство членов идентифицировано как гемибиотрофные патогены растений, некоторые были отнесены к категории эндофитов (Gangadevi and Muthumary 2008; Sharma et al. 2011; Mejía et al. 2014). Грибы этого рода, классифицируемые как гемибиотрофы, претерпевают разные фазы заражения, которые ранее характеризовались экспрессией различных классов генов на разных стадиях (Kleemann et al.2012; О’Коннелл и др. 2012; Gan et al. 2013). Этот образ жизни включает биотрофную фазу инфицирования живых растительных клеток, за которой следует некротрофическая фаза, в которой происходит массовая гибель клеток-хозяев, как и у других коммерчески важных патогенов, таких как Magnaporthe oryzae .

За последние несколько лет ресурсы по изучению молекулярных механизмов, лежащих в основе разнообразия различных стилей жизни, принятых разными членами этого рода, начали расти с секвенированием геномных последовательностей разных штаммов, представляющих различные линии внутри рода (O’Connell et al. al.2012; Alkan et al. 2013; Gan et al. 2013; Барончелли, Санс-Мартин и др. 2014; Baroncelli, Sreenivasaprasad, et al. 2014). Филогенетические исследования показали, что род можно разделить на отдельные линии (рис. 1; Cannon et al. 2012) со специфическими характеристиками. Среди различных клад представители линии graminicola, включая C. graminicola , выделяются как связанные исключительно с однодольными злаками, тогда как представители других секвенированных видов связаны с заражением двудольных растений (Crouch et al.2014). Механизмы, лежащие в основе адаптации линии Graminicola в качестве патогена, специфичного для однодольных, все еще в значительной степени неизвестны.

Рис. 1.—

Филогенетическое дерево, показывающее взаимосвязь между Colletotrichum incanum и другими известными Colletotrichum видами на основе комбинированного сопоставления хитинсинтазы, актина, внутреннего транскрибированного спейсера ( ITS ) и тубулина последовательности. Стрелка указывает последовательность C.incanum штамм. Значения в точках ветвления представляют собой значения поддержки начальной загрузки из 1000 реплик.

Рис. 1.—

Филогенетическое дерево, показывающее взаимосвязь между Colletotrichum incanum и другими известными Colletotrichum видами на основе комбинированного сопоставления хитинсинтазы, актина, внутреннего транскрибируемого спейсера ( ITS ) и тубулина. последовательностей. Стрелка указывает секвенированный штамм C. incanum .Значения в точках ветвления представляют собой значения поддержки начальной загрузки из 1000 реплик.

Здесь мы представляем черновой вариант генома Colletotrichum incanum , члена клады spaethianum, группы, не имеющей ранее секвенированных членов в пределах рода Colletotrichum . C olletotrichum incanum принадлежит к особой группе, которая тесно связана с кладами graminicola и destructivum. В то время как представители клады Graminicola злаковые, представители клады destructivum в основном связаны с эвдикотами (Crouch et al.2014), хотя по крайней мере в одном недавнем исследовании сообщалось о выделении C olletotrichum destructivum в качестве бессимптомного эндофита на орхидее (Tao et al. 2013). Напротив, некоторые представители клады spaethianum, как сообщалось, заражали как двудольные, так и негранулированные однодольные растения (Crouch et al. 2014). В этом исследовании мы секвенировали штамм C. incanum и показали, что он способен инфицировать как однодольные, так и двудольные растения, предоставив новую и уникальную модель для изучения специфичности хозяина во взаимодействиях между растениями и грибами.Мы провели анализ в масштабах всего рода и обнаружили потенциальные патогенные, специфичные для образа жизни, расширения и сокращения семейств генов, особенно в ферментах, расщепляющих углеводы. Интересно, что секретируемые белки членов клады gloeosporioides и acutatum, важных послеуборочных патогенов со многими фенотипическими сходствами, оказались более консервативными по отношению друг к другу, несмотря на их филогенетическое разделение. Кроме того, анализ положительно выбранных последовательностей, консервативных по всему роду, показал, что гены, кодирующие белки, которые нацелены на секрецию или в ядро, могут подвергаться более высоким уровням диверсифицирующей селекции в зависимости от клонов по сравнению с теми, которые нацелены на другие локализации.

Материалы и методы

Грибковая культура и условия заражения

Все грибковые культуры поддерживали на картофельном агаре с декстрозой (Becton, Dickinson and Company, Франклин Лейкс, штат Нью-Джерси) при 24 ° C в условиях 12-часового освещения с черной флуоресцентной лампой (BLB) и 12-часовой темноты. Конидии собирали через 6 дней и опрыскивали растения в концентрации 1 × 10 6 конидий / мл. Растения арабидопсиса выращивали на смеси Supermix A (Sakata Seed Corp., Иокогама, Япония) и вермикулитовой почвы при 21 ° C в условиях короткого дня (8 часов света / 16 часов темноты) при относительной влажности 70% и трансплантации через 8 дней после прорастания (DPG). Растения Col-0 с нулевой мутацией eds1-2 , Col-0 eds1-2 (Falk et al. 1999; Bartsch et al. 2006) также выращивали, как описано. Растения с 30–35 DPG опрыскивали конидиями Colletotrichum и инкубировали при 100% относительной влажности. Гифы наблюдали с помощью конфокального микроскопа TCP SP5 (Leica Microsystems, Вецлар, Германия).Для инфекций кукурузы и лилии листья инокулировали каплями 5 мкл конидий в концентрации 5 × 10 5 конидий / мл. Кукурузу пересаживали в вермикулитовую почву при 3 DPG, инокулировали при 10 DPG и выращивали при 24 ° C при 12 часах света / 12 часах темноты. После инкубации в течение 3 дней при 4 ° C в темноте семян Brachypodium distachyon Bd3-1 переносили в горшки со смесью перлит: вермикулит 1: 1 и выдерживали при 22 ° C в условиях длительного дня (16 часов свет / 8 часов темноты), а листья инокулировали через 4 недели после прорастания.Растения лилий выращивали при 25 ° C в условиях длинного дня. Зрелые листья отделяли от растений лилии «casa blanca» после бутонизации и поддерживали при 100% влажности при 25 ° C в условиях долгого дня во время заражения. Трансформацию C. incanum для экспрессии зеленого флуоресцентного белка (GFP) под контролем промотора фактора элонгации трансляции ( TEF ) и терминатора scd1 проводили на протопластах с использованием протокола трансформации полиэтиленгликоля, как описано ниже (Kubo и другие.1991). При заражении риса отслоившиеся листья 5-недельных растений, выращенных в ризотроне, как описано (Mutuku et al. 2015). Листья риса инокулировали каплями 5 мкл конидий в концентрации 1 × 10 6 конидий / мл, а затем выдерживали при 16-часовом освещении (28 ° C) / 8-часовом темноте (23 ° C).

Секвенирование и сборка генома

Все культуры поддерживали на пластинах с картофельным агаром с декстрозой или в бульоне при 24 ° C. Геномную ДНК экстрагировали с использованием геномных наконечников CTAB и QIAgen, как описано для проекта «1000 геномов грибов».Секвенирование с парным концом 100 п.н. выполняли для библиотек вставок 150 и 500 п.о., приготовленных с использованием набора для подготовки образцов ДНК Illumina TruSeq без ПЦР (Illumina) с Illumina HiSeq2000 (RIKEN Omics Science Center, Yokohama, Japan). Медуза использовалась для расчета множественности k-мер для оценки размера генома. Чтения были обрезаны с помощью trimmomatic с опциями «LEADING: 15 TRAILING: 15 MINLEN: 36» (Bolger et al. 2014) и собраны с использованием 127-мерной версии SOAPdenovo (версия 1.05) (Luo et al. 2012) с map_len = 32 и k-мерные значения 69.Последовательности депонированы в DDBJ / EMBL / GenBank под регистрационным номером JTLR00000000. В этой статье описывается версия JTLR01000000. Файлы, содержащие все предсказанные белки, расшифровки и аннотации, доступны для загрузки по адресу https://sites.google.com/site/colletotrichumgenome/ (последний доступ 2 мая 2016 г.). Подход Core Eukaryotic Genes Mapping Approach (CEGMA) для идентификации консервативного набора эукариотических генов использовался для оценки охвата кодирующих областей генов в сборке с использованием настроек по умолчанию (Parra et al.2007).

Прогнозирование генов и аннотации

Конвейер MAKER (Cantarel et al. 2008) использовался для предсказания генов, чтобы объединить аннотации из ab initio предикторов гена Augustus (Stanke et al. 2006), GeneMark-ES (Ter-Hovhannisyan et al. 2008) и SNAP ( доступно по адресу http://korflab.ucdavis.edu/software.html, последний доступ 2 мая 2016 г.) с использованием дополнительных данных из белков из C. Higginsianum . GeneMark-ES был автоматически обучен на C.incanum 9503, в то время как Август был обучен на структурах генов Scipio (Keller et al. 2008), полученных из набора генов CEGMA из C. incanum с использованием сценария optimize_augustus.pl, включенного в состав Августа. Кроме того, SNAP был обучен с использованием комбинированных данных о генах MAKER, полученных с использованием SNAP и выравниваний из белков C. Higginsianum . Белки из C. graminicola также были картированы в геном с использованием экзонерата в конвейере MAKER и использованы для улучшения аннотаций при ручной оценке генных моделей.Термины генной онтологии (GO) были присвоены предсказанным белкам с помощью InterProScan5 (Jones et al.2014), который сопоставляет последовательности с сигнатурами белков InterPro, а обогащение терминов GO, связанных с конкретными наборами генов, оценивалось с помощью гипергеометрических тестов с GOStats (Falcon и Gentleman 2007) в R.Для анализа терминов GO, связанных с кластерами orthoMCL, термины GO назначались конкретным кластерам только тогда, когда они присутствовали в последней половине последовательностей Colletotrichum в каждом кластере.Углеводно-активные ферменты (CAzymes) были классифицированы с использованием dbCAN release 3 (Yin et al. 2012). Чтобы идентифицировать клон-специфические расширения, последовательности, которые были идентифицированы как ферменты Gh53, были выровнены в CLCGenomicsWorkbench8 (CLC Bio), и выравнивания были использованы для построения филогенетического дерева с использованием FastTree (Price et al. 2010) с использованием модели JTT + CAT. Дерево результатов было отображено с помощью веб-инструмента iTol (Letunic and Bork 2011). Транспортеры были классифицированы путем выполнения BLASTP с отсечкой значения E , равным 1 × 10 -5 , с использованием всех последовательностей Colletotrichum по крайней мере с одним предсказанным трансмембранным доменом, как предсказано TMHMM (Krogh et al.2001) против всех последовательностей базы данных классификации транспортеров (TCDB) (Saier et al. 2014). Протеазы были классифицированы в базе данных MEROPS (Rawlings et al. 2012) с использованием службы пакетного поиска BLAST, доступной в Интернете. В подсчет были включены только полные совпадения со всеми сохраненными активными сайтами, которые, как предполагалось, будут секретироваться. Кластеры вторичных метаболитов были классифицированы с использованием версии 3 программы противодействия травмам, устанавливающей пороговое значение не менее пяти генов для формирования кластера (Blin et al.2013). Локализация секретируемых белков была предсказана с помощью SignalP 4.1 (Petersen et al. 2011) для прогнозирования белков с сигнальными пептидами, которые нацелены на белки секреторного пути, удаляя белки, которые, как было предсказано, имеют трансмембранные домены в соответствии с TMHMM (Krogh et al. 2001) ) или гликозилфосфатидилинозитол (GPI) якоря согласно грибковому BigPI (Eisenhaber et al. 2004). Белки классифицировались как нацеленные на мембраны, если предполагалось, что они содержат сигнальные пептиды и трансмембранные домены согласно SignalP (Petersen et al.2011) и анализ TMHMM (Krogh et al. 2001). Кроме того, NLStradamus (Ba et al. 2009) использовался для предсказания белков с сигналами ядерной локализации. В каждом случае использовались настройки каждой программы по умолчанию. Содержание цистеина в предсказанных белковых последовательностях оценивали с помощью пакета pepstats из пакета EMBOSS 6.4.0.0 (Rice et al. 2000). Повторы были идентифицированы с помощью Repeatmasker (Smit et al. 1996) с использованием пользовательской библиотеки повторов, созданной Repeatscout (Price et al. 2005) после фильтрации идентифицированных геномных повторов размером менее 50 п.н. и встречающихся менее десяти раз в C.Сборка генома incanum . Иерархическая кластеризация видов в соответствии с профилями секретируемых белков на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал в Интернете, была выполнена и визуализирована с использованием пакета pheatmap (Kolde 2015) в R (R Core Team 2012).

Сравнительная геномика

Из института BROAD, Neurospora crassa or74a версия 12, M. oryzae 70-15 версия 6, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici 4287 версия 2, Fusarium graminearum PH-1 версия 3, Aspergillus nidulans fgsg a4 1, C.graminicola , C. Higginsianum , Sclerotinia sclerotiorum , версия 2, Botrytis cinerea B04.10 из Института JGI, белковые последовательности из Nectria haematococca , версия 2 (Coleman et al., 2009), Tirenshonshonshonshons. -8 версия 2 (Kubicek et al.2011), Metarhizium robertsii ARSEF 23 (Gao et al. 2011), Verticillium dahliae version 1 (Klosterman et al.2011), Chaetomium globosum version 1 (Berka et al. .2011), Podospora anserina S mat + (EspagneĪ et al. 2008), Eutypa lata UCREL1 (Blanco-Ulate et al. 2013), Taphrina deformans (Cissé et al. 2013), Saccharomyces cerevisiae M3707. Brown et al.2013), Leptosphaeria maculans версия 1 (Rouxel et al.2011) и последовательности из C olletotrichum fructicola Nara gc5 (ANPB00000000.1), C olletotrichum orbiculare 104-T ( AMCV00000000.1), C olletotrichum gloeosporioides Cg-14 (Alkan et al.2013; AMYD01000001.1), C olletotrichum sublineola (JMSE00000000.1) и C olletotrichum fioriniae (JARH00000000.1) были использованы для различных анализов. OrthoMCL со значением инфляции 1,5 был выполнен для идентификации ортогрупп между 22 различными грибами (Li et al. 2003) с пороговым значением blastp E , равным 1 × 10 −5 . Для анализа семейств секретируемых белков анализировали белков Colletotrichum , сгруппированных с помощью орто-MCL, с использованием чисел только для секретируемых белков Colletotrichum .DAGchainer использовали для идентификации синтенных областей с минимальной длиной цепи, равной пяти коллинеарным генам, которые были разделены максимум на десять генов, используя результаты BLASTP в качестве входных данных для идентификации совпадающих генов, кодирующих белок (Haas et al. 2004).

Точно так же последовательности из 874 ортогрупп одиночных генов, идентифицированные анализом orthoMCL 22 грибов, были выровнены с использованием MAFFT и обрезаны с использованием trimAl (Katoh et al. 2002; Capella-Gutiérrez et al. 2009). Обрезанные выравнивания, объединенные в коммерчески доступной программе CLCGenomicsWorkbench8 (CLC bio), привели к набору данных из 14909 положений, которые были разделены в соответствии с генами и затем использовались для построения филогении видов с максимальной вероятностью с помощью RAxML с использованием WAG в качестве модели для замещения и Параметр autoMRE для определения соответствующего количества образцов начальной загрузки и указания базальных видов аскомицетов T a .деформирует как внешнюю группу. Лучшее дерево (дополнительный рис. S8, дополнительный материал в Интернете) затем было преобразовано в ультраметрическую хронограмму с использованием программы r8s (Sanderson 2003), применяя подход непараметрического сглаживания скорости. Затем были оценены времена расхождения с использованием ранее полученных оценок из Beimforde et al. (2014) 443–695 млн лет для дивергенции между Pezizomycotina – Saccharomycotina, 400–583 млн лет для группы кроны Pezizomycotina, 267–430 млн лет для Leotiomycetes – Sordariomycetes, 207–339 млн лет для дивергенции Sordaricomycetes, 487–773 Myr корона (Beimforde et al.2014), а также о ранее оцененном времени расхождения в 47 млн ​​лет между C. graminicola и C. Higginsianum (O’Connell et al. 2012). Ветвь, включающая представителей Colletotrichum и V. dahliae , использовалась в качестве входных данных для версии 3 программы CAFE (De Bie et al., 2006) для выявления семейств генов, определенных OrthoMCL, испытывающих прирост / потерю с P ≤ 0,01. использование функции фильтрации для исключения семей, которые, как предполагается, не имеют генов в корне дерева.Для этого анализа использовались только семейства, в которых хотя бы один член присутствовал в анализируемых таксонах. Филогенетическое дерево для классификации C. incanum (рис.1) было составлено с использованием ранее идентифицированных последовательностей из других видов Colletotrichum (Cannon et al. 2012), C. incanum (Yang et al. 2014) и Monilochaetes infuscans как внешняя группа (O’Connell et al. 2012). Вкратце, последовательности из актина (ACT), тубулина-2 (TUB2) , внутреннего транскрибируемого спейсера ( ITS ) и хитинсинтазы I (CHS-1) были выровнены с помощью MAFFT и обрезаны с помощью trimAL с помощью автоматизированного1. настройки (Katoh et al.2002; Капелла-Гутьеррес и др. 2009 г.). Затем объединенные обрезанные выравнивания использовали для оценки филогении видов с максимальной вероятностью с помощью RAxML версии 8.2.4 (Stamatakis 2014) с использованием модели GTRGAMMA с 1000 повторениями начальной загрузки.

Положительный отбор

Для проверки на положительный отбор, последовательностей Colletotrichum , сохраненных в C. incanum , C. graminicola , C. Higginsianum , C. fructicola , C.fioriniae и C. orbiculare выравнивали с помощью PRANK (Löytynoja and Goldman 2005). Выравнивание белков было обрезано с использованием trimAl (Capella-Gutiérrez et al. 2009) для удаления областей, в которых более 70% последовательностей были разорваны. Деревья были созданы на основе обрезанных трасс с использованием программы PhyML (Guindon et al. 2010). Инструментарий ETE (Huerta-Cepas et al. 2010) использовался для автоматической маркировки ветвей, тестируемых в рамках модели CodeML (Yang 2007).Тесты отношения правдоподобия проводились для выравнивания нуклеотидов PRANK (http://wasabiapp.org/software/prank/, последний доступ 2 мая 2016 г.) с использованием модели сайта-ответвления CodeML с использованием опции «cleandata» для удаления любых сайтов. с пробелами хотя бы в одной последовательности (Ян 2007). Для проверки диверсифицирующего выбора филиалов используются тесты отношения правдоподобия, сравнивающие нулевую гипотезу, где dN / dS было зафиксировано на 1 для всех филиалов и площадок (модель A1), и альтернативную гипотезу, где dN / dS было разрешено варьироваться в зависимости от филиалов и участков (модель А). P -значения, соответствующие значениям хи-квадрат, были получены, и оценки частоты ложных обнаружений (FDR) были рассчитаны с использованием процедуры Бенджамини – Хохберга. Положительный отбор считался значимым, когда FDR ≤ 0,05. Односторонние точные тесты Фишера были проведены в R (R Core Team 2012) для проверки обогащения положительно выбранных генов в соответствии с предсказанными локализациями.

Результаты

C olletotrichum i ncanum Может заразить Arabidopsis, но не кукурузу

C olletotrichum incanum (MAFF238712, штамм 9503) был первоначально выделен из японского редиса дайкон и ранее был идентифицирован как штамм Colletotrichum dematium из клады dematium (Sato et al.2005). Однако молекулярно-филогенетический анализ с последовательностями из генов CHS, ACT, ITS, и TUB показал, что он является членом клады spaethianum (рис.1) и что на самом деле это штамм C. incanum. видов — недавно описанный вид, который, как было показано, заражает сою (Yang et al. 2014).

Учитывая, что штамм был выделен из редиса японского дайкона, члена семейства Brassicaceae, мы предположили, что C. incanum может также инфицировать модельное растение Arabidopsis.С этой целью 30 образцов Arabidopsis были протестированы в качестве потенциальных хозяев для инфекции, и результаты показали различные фенотипы вирулентности у разных образцов экотипов (рис. 2 и дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Профили восприимчивости хозяев отличались от таковых для известного патогена Colletotrichum Arabidopsis, C. Higginsianum (Narusaka et al. 2004, 2009), который относится к кладе destructivum, что указывает на наличие факторов, специфичных для штамма грибов, которые определяют совместимость хозяина. между различными видами, а не общей устойчивостью к грибковой инфекции.Интересно, что у нечувствительных растений Arabidopsis, у которых отсутствует функциональная копия гена eds1 (Bartsch et al. 2006), который необходим для функционирования многих белков устойчивости растений, все еще не обнаружено повышения восприимчивости к инфекции C. incanum (дополнительный рис. S1, дополнительные материалы в Интернете).

Рис. 2.—

Фенотип заражения Colletotrichum incanum на различных растениях-хозяевах. Способность с.incanum для заражения ( A , B ) Arabidopsis, ( C ) лилии и ( D ) кукурузы. ( A ) Окрашивание трипановым синим листьев Arabidopsis, инфицированных C. incanum , через 6 дней после инфицирования (dpi). Рост внутриклеточных гиф во время инфицирования C. incanum , трансформированных GFP, во время инфицирования листьев ( B ) восприимчивого образца Arabidopsis Bay-0 при 2 dpi и ( C ) лилии при 5 dpi. ( D ) Заражение листьев кукурузы (I) C.incanum и (II) Colletotrichum graminicola с разрешением 8 dpi. Некротические поражения наблюдались на зараженных C. graminicola- , но не на инфицированных C. incanum- листьях. Белые стрелки: конидии, показывающие место первоначальной инфекции; незаполненные стрелки: стенка клетки-хозяина.

Рис. 2.—

Фенотипы инфекции Colletotrichum incanum на различных растениях-хозяевах. Способность C. incanum заражать ( A , B ) Arabidopsis, ( C ) лилию и ( D ) кукурузу.( A ) Окрашивание трипановым синим листьев Arabidopsis, инфицированных C. incanum , через 6 дней после инфицирования (dpi). Рост внутриклеточных гиф во время инфицирования C. incanum , трансформированных GFP, во время инфицирования листьев ( B ) восприимчивого образца Arabidopsis Bay-0 при 2 dpi и ( C ) лилии при 5 dpi. ( D ) Заражение листьев кукурузы (I) C. incanum и (II) Colletotrichum graminicola при 8 dpi. Некротические поражения наблюдались на инокулированном по капле C.graminicola- инфицированных, но не C. incanum- инфицированных листьев. Белые стрелки: конидии, показывающие место первоначальной инфекции; незаполненные стрелки: стенка клетки-хозяина.

Кроме того, поскольку известно, что представители клады spaethianum ассоциируются как с двудольными, так и с однодольными растениями, в частности с лилиями, мы проверили, может ли C. incanum инфицировать лилии. Было показано, что листья лилии совместимы с инфекцией, обеспечивая рост внутриклеточных гиф и последующую инвазию соседних клеток из первичного очага инфекции (рис.2С). Для сравнения, в тот же момент времени C. Higginsianum показало образование аппрессорий, но не продемонстрировало дальнейшего роста гиф. Было также проверено, может ли C. incanum заразить кукурузу, поскольку он относительно близок к C. graminicola . Однако было обнаружено, что C. incanum 9503 не может инфицировать кукурузу, Brachypodium или рис в испытанных условиях (рис. 2D и дополнительный рис. S2, дополнительные материалы онлайн).

Сборка

Colletotrichum i ncanum Геном

Геном C.incanum штамм 9503 секвенировали с использованием считывания парных концов Illumina HiSeq. После фильтрации считываний низкого качества считывания были собраны в 1036 каркасов до конечной сборки размером 53,25 Мб с предполагаемым 153-кратным покрытием и каркасом N50 размером 292 кб (таблица 1). Размер генома был оценен в 58,92 МБ в соответствии с анализом k-мер, что указывает на то, что большая часть генома включена в сборку. Кроме того, согласно анализу CEGMA, в котором оценивается наличие набора консервативных эукариотических генов, 97.98% полных / 99,19% частичных копий этих высококонсервативных генов присутствовали в сборке, что указывает на то, что области, кодирующие ген, хорошо представлены. Этот уровень охвата генов был сопоставим с ранее секвенированными геномами Colletotrichum . Например, оцененный CEGMA охват составил 91,9% для C. Higginsianum , 98,8% для C. graminicola , 97,98% для C. orbiculare и 96,37% для C. fructicola (сообщалось ранее. как C.gloeosporioides ) соответственно (O’Connell et al. 2012; Gan et al. 2013). Всего в геноме C. incanum 9503 было предсказано 11 852 гена, кодирующего белок, что ниже, чем у видов Colletotrichum , инфицированных Arabidopsis, C. Higginsianum , которые содержат 16 172 генов, кодирующих белок. Однако количество предсказанных генов в C. incanum сравнимо с таковым в геномах C. graminicola и C. sublineola (O’Connell et al.2012; Барончелли, Санс-Мартин и др. 2014), которые содержат 12 006 и 12 699 генов, кодирующих белок, соответственно. Термины GO могут быть отнесены к 6967, что составляет 58,8% предсказанных кодирующих последовательностей с использованием Interproscan5. Кроме того, 8878 (74,9%) генов могут быть отнесены к домену PFAM. Было показано, что приблизительно 5,86% сборки представляют собой повторяющиеся последовательности.

Таблица 1 Статистика сборки

генома для C olletotrichum incanum Штамм 9503

73 Геном 9.92 Мб
Размер сборки 53,254,579 п.н.
Расчетное покрытие 153 ×
G + C% 52,15
Каркас N50 292,512 bp
Номер контига N50 13990 905 a 1,036
Максимальный размер каркаса 1,056,626 п.н.
Максимальный размер контига 790,451 п.н.
Покрытие CEGMA 97.98% (полный) /99,19% (частичный)
5 5 CEGMA покрытие98% (полный) /99,19% (частичный)
Размер сборки 53,254,579 п.н.
Расчетный размер генома 58,92 Мб
123 Расчетный охват 9909 G + C% 52,15
Каркас N50 292,512 bp
Contig N50 139,052 bp
Количество последовательностей a 90 Макс.
Максимальный размер контига 790,451 п.н.
Число генов 11,852
Число секретируемых белков 1002
Таблица 1

Статистика сборки генома для C olletotrichum incanum Штамм 9503

3 Размер b 909 22
Расчетный размер генома 58,92 Mb
Расчетный охват 153 ×
G + C% 52,15
Scaffold N50 902,590 9125 9125 9125 9125 902 139,052 п.н.
Число последовательностей a 1,036
Макс.размер каркаса 1,056,626 п.н. Количество секретируемых белков 1,002
Покрытие CEGMA 97.98% (полный) /99,19% (частичный)
5 5 CEGMA покрытие98% (полное) / 99,19% (частичное)
Размер сборки 53,254,579 п.н.
Расчетный размер генома 58,92 Мб
123 Расчетный охват 9909 G + C% 52,15
Каркас N50 292,512 bp
Contig N50 139,052 bp
Количество последовательностей a 90 Макс.
Максимальный размер контига 790,451 п.н.
Число генов 11,852
Число секретируемых белков 1002

Расширение / сокращение семейства генов относительно других

Colletotrichum Геномы

OrthoMCL использовали для группировки белков из штамма C. incanum с белками из других видов Colletotrichum и патогенных грибов, не относящихся к растениям, S. cerevisiae , N. crassa , P. anserina и . A. nidulans , а также более отдаленные взаимодействующие с растениями грибы, M.oryzae , F. graminearum , B. cinerea , E. lata , Ta. deformans , T. virens , V. dahliae , Ch. globosum , Nec. haematococca и грибки, патогенные насекомыми Metarhizium anisopliae . Всего между разными видами была идентифицирована 19 281 ортогруппа. Было обнаружено, что в общей сложности 7306 из них сохраняются у всех видов Colletotrichum , представляющих основных генов Colletotrichum , при этом 491 из них включают по крайней мере один C.incanum предсказал секретируемый белок. Согласно анализу GO с использованием всех генов C. incanum в качестве эталона, неосновные гены в C. incanum были обогащены оксидоредуктазами. Кроме того, было идентифицировано 2421 семейство генов, специфичных для представителей рода Colletotrichum . Однако только 234 из этих Colletotrichum -специфических ортогрупп сохранялись у всех членов Colletotrichum . Значительно перепредставлены термины GO, связанные с C.incanum в этих консервативных ортогруппах, специфичных для Colletotrichum , включали ионное связывание, рибонуклеазную активность, оксидоредуктазную активность, пептидазное и углеводное связывание и транспорт, что указывает на функцию групп, которые могли быть специфически расширены в линии Colletotrichum . Было обнаружено, что большинство генов Colletotrichum являются генами-единственными копиями в отдельных геномах (дополнительный рисунок S3, дополнительный материал онлайн).

Из 11 263 белков C. incanum , которые должны быть включены в различные ортогруппы, только 60 белков, принадлежащих к 20 группам, были предсказаны как кодируемые генами, специфичными для C. incanum , что указывает на то, что большинство генов предсказывали сохраняются у других членов рода. Было обнаружено, что у C. Higginsianum больше генов, чем у любого другого протестированного вида, что можно было ожидать из близкого эволюционного расстояния между двумя грибами и перекрывающегося диапазона хозяев.Среди специфичных для C. incanum ортогрупп (дополнительная таблица S2, дополнительный материал онлайн) было 5 с гомологией с мобильными элементами, 1 с гомологией с киназоподобными белками, 1 с гомологией с алкогольдегидрогеназоподобными доменами, содержащими белки, 1 с гомологией с супероксиддисмутазой и 11 групп, кодирующих гипотетические белки.

Анализ с использованием программы CAFE (De Bie et al. 2006) показал, что количество семейств генов, испытывающих потерю гена, больше у Colletotrichum членов, чем соответствующее количество семейств, подвергающихся расширению при каждом событии видообразования, за исключением C .Higginsianum , где расширение семейства генов оказалось более доминирующим, и C. graminicola , где было одинаковое количество семейств генов, испытывающих прирост и потерю (рис. 3). В общей сложности 20 семейств генов были расширены и сжимались 316 в штаммах graminicola-clade C. sublineola , который поражает сорго, и C. graminicola , который поражает кукурузу, по сравнению с их последним общим предком (MRCA) с C. incanum (рис. 3). Из 336 ортогрупп, претерпевающих изменения в количестве копий, P <0.01, 82 семейства генов, которые претерпевают быструю эволюцию в кладе злаковых, были идентифицированы с использованием алгоритма Витерби в программе CAFE (Han et al., 2013), чтобы присвоить P -значения расширения / сокращения, наблюдаемого на каждой ветви, и с использованием порогового значения P <0,05. Термины GO, избыточно представленные среди белков в ортогруппах, уменьшенные в C. graminicola , но присутствующие в C. incanum , включают активность АТФазы, активность гидролазы, активность переносчика и активность хитиназы (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн).

Рис. 3.—

Сравнение размеров семейств генов у Colletotrichum incanum относительно родственных грибов. Дерево максимального правдоподобия построено из 1697 однокопийных семейств генов. Сроки дивергенции оценивались с помощью программы r8s. +: количество семейств генов, которые, по оценкам, испытали расширение, -: количество семейств генов, которые, по оценкам, испытали сокращение в каждом узле.

Рис. 3.—

Сравнение размеров семейств генов у Colletotrichum incanum относительно родственных грибов.Дерево максимального правдоподобия построено из 1697 однокопийных семейств генов. Сроки дивергенции оценивались с помощью программы r8s. +: количество семейств генов, которые, по оценкам, испытали расширение, -: количество семейств генов, которые, по оценкам, испытали сокращение в каждом узле.

Чтобы получить представление о механизме, лежащем в основе потерь генов, испытываемых линией graminicola, геномный контекст генов из генных семейств, испытывающих значительную потерю или усиление генов в линии graminicola, был оценен в пределах C.incanum геном. Таким образом, было оценено количество генов в C. incanum в регионах с синтенией с другими геномами Colletotrichum (дополнительная таблица S4, дополнительные материалы онлайн). В общей сложности 8 990 (75,9%) и 7 851 (66,2%) ген из 11 852 предсказанных генов в C. incanum , как было обнаружено, находятся в 297 и 683 областях консервативного порядка генов не менее 5 генов или более по сравнению с C. graminicola и C. sublineola соответственно.По сравнению с C. graminicola , самая большая область с синтенией включала 151 ген. Напротив, только 1428 (12,0%) генов оказались синтеничными по отношению к генам в сборке генома C.ighginsianum . Однако 7838 (66,1%), 7096 (59,9%) и 6514 (55,0%) генов были обнаружены в регионах с синтенией к более отдаленным родственным видам, C. fioriniae из клады acutatum (Baroncelli, Sreenivasaprasad, et al. 2014), C. orbiculare из клады orbiculare и C.фруктикола из клады gloeosporioides, что указывает на то, что отсутствие синтении с геномом C.ighginsianum является необычным и что в целом большинство генов Colletotrichum среди различных представителей рода находятся в консервативном порядке. Этот анализ также показал, что C. incanum , вероятно, будет иметь геномную организацию, аналогичную C. graminicola , несмотря на различие в диапазоне хозяев.

Чтобы дополнительно охарактеризовать области генома, связанные с генами из семейств генов, которые значительно менялись с точки зрения количества копий, было исследовано, теряются ли эти гены или вставляются ли эти гены в области с синтенией до C.graminicola или из несинтенических регионов, которые могут представлять регионы, в которых могут происходить геномные перестройки или высокие скорости мутаций. Из 214 генов в C. incanum , связанных с семействами генов, которые, как было обнаружено, быстро эволюционировали в линии graminicola с точки зрения изменений числа копий гена, всего 20 (9,3%) генов были идентифицированы в Границы регионов с синтенией до C. graminicola составляют 2,6% генов, попавших в эту категорию.Всего 50 из этих генов были обнаружены в регионах с синтенией C. graminicola , составляя небольшую часть (0,6%) генов в этих синтенных областях. Это означало, что большинство (69,6%) генов, связанных с быстро эволюционирующими семействами генов, находились в регионах, которые находились за пределами этих синтенных регионов, несмотря на то, что гены за пределами этих регионов представляют только 16,8% предсказанных белковых последовательностей.

В отличие от этих быстро меняющихся семейств генов, гены, кодирующие белки синтеза вторичных метаболитов, которые обычно находятся в кластерах консервативного порядка генов (Keller et al.2005). Анализ присутствия генов синтеза основной цепи вторичных метаболитов в C. incanum показал присутствие 63 потенциальных кластеров, что делает их похожими по количеству по сравнению с ранее секвенированными членами Colletotrichum (дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). В этом случае было обнаружено, что 41% генов консервативны в синтенической области у C. graminicola . Точно так же было обнаружено, что 37,9% генов находятся в какой-либо области синтении с более отдаленным родственником C.orbiculare геном.

Углеводно-активные ферменты

CAзимы относятся к семействам генов, которые, как известно, важны для вирулентности патогенов растений. Зерновые однодольные имеют более низкое содержание пектина в их первичных клеточных стенках по сравнению с двудольными и голосеменными (McNeil et al. 1984). Поскольку C. incanum способен инфицировать однодольные растения ( Lilium sp.), А также двудольные, был исследован CAzyme-комплемент C. incanum .Количество потенциальных гемицеллюлозных и пектин-деградирующих ферментов клеточной стенки в геноме C. incanum было наиболее похоже на количество генов C. incanum , несмотря на меньшее количество генов в геноме C. incanum . В C. incanum были отмечены экспансии в Gh20 (гемицеллюлоза) и PL1, PL3, PL4, PL9 и Gh38 гены, кодирующие пектин-деградирующий фермент, по сравнению с C. graminicola и C. sublineola (рис. 4). ). Специфичные для злаковых однодольных растений Colletotrichum показали профили CAzyme, которые отчетливо отличались от всех других проанализированных видов Colletotrichum .Это указывает на то, что потеря гена у представителей клады Graminicola могла быть следствием их образа жизни, специфичного для однодольных. Интересно, что C. fioriniae , C. gloeosporioides и C. fructicola также были замечены в кластере вместе с экспансиями в генах, кодирующих Gh53, несмотря на принадлежность к филогенетически отдельным ветвям линии Colletotrichum с C. и C. gloeosporioides , относящиеся к кладе gloeosporioides, и C.fioriniae , относящиеся к кладе acutatum (рис. 1 и 3). Важно отметить, что все три вида являются важными послеуборочными патогенами, которые проявляют фенотипическое сходство, что подразумевает связь экспансий генов, кодирующих Gh53, с их стратегией заражения после уборки урожая. Филогенетический анализ всех идентифицированных белков Colletotrichum Gh53 показывает клон-специфические расширения членов Gh53 в геномах acutatum и gloeosporioides с дупликациями конкретных генов в соответствующих клонах (дополнительный рис.S4, Дополнительные материалы онлайн).

Рис. 4.—

Сравнительный анализ выбранных семейств Colletotrichum incanum углеводно-активных ферментов, которые могут участвовать во время заражения растений, перечисленных в соответствии с общими субстратами (Zhao et al. 2013).

Рис. 4.—

Сравнительный анализ выбранных семейств Colletotrichum incanum углеводно-активных ферментов, которые могут участвовать во время заражения растений, перечисленные в соответствии с общими субстратами (Zhao et al.2013).

Транспортеры

Учитывая, что термины GO, связанные с транспортерами, также были обогащены среди семейств генов, испытывающих значительные изменения в количестве копий в кладе graminicola по сравнению с другими геномами Colletotrichum , генные семейства, кодирующие транспортеры, идентифицированные как испытывающие значительный прирост / утрату генов по сравнению с другими Colletotrichum виды были оценены. В большинстве случаев эти семейства генов были связаны с транспортерами типа главного фасилитатора суперсемейства (MFS), включая те, которые кодируют транспортеры мио-инозитола (2.A.1.1.8), общие переносчики глюкозы (2.A.1.1.11) и несколько членов семейства из семейства анион-катионных симпортеров (ACS) (2.A.1.14.17, 2.A.1.14.11) , и 2.A.1.14.3). Глобальный анализ всех транспортеров MFS, кодируемых в геномах, показал, что действительно члены клады graminicola сгруппированы отдельно от такового из другого генома Colletotrichum , за исключением C. incanum . Как уже упоминалось, C. incanum может инфицировать как однодольные, так и двудольные растения; таким образом, результат может указывать на возможную связь между спецификацией транспортера MFS с инфекцией однодольных растений.Однако даже по сравнению с C. incanum представители клады graminicola показали пониженное количество переносчиков мио-инозитола (2.A.1.1.8), переносчиков глюкозы (2.A.1.1.11 и 2.A.1.1. 68) и некоторых транспортеров семейства ACS (2.A.1.14.11 и 2.A.1.14.17) (дополнительный рис. S5, дополнительные материалы в Интернете). Потенциально они могут быть незаменимы при образе жизни, вызванном травяной инфекцией.

Протеазы

Были проанализированы профили протеаз различных членов Colletotrichum .В отличие от генов CAzyme, профиль генов, кодирующих протеазу C. incanum , показал большее сходство с профилем представителей graminicola clade, C. sublineola и C. graminicola , несмотря на разницу в диапазоне хозяев между C. . incanum и представители клады graminicola. Однако, как наблюдалось для CAzymes, C. fioriniae и C. fructicola , которые принадлежат к кладам acutatum и gloeosporioides соответственно, сгруппированы вместе на основе профилей секретируемых протеаз, а не вместе с видами Colletotrichum , к которым они больше относятся. близкородственные (дополнительный рис.S6, Дополнительные материалы онлайн). У обоих этих грибов были отмечены экспансии среди серинкарбоксипептидаз S10, которые обладают широкой субстратной специфичностью и активны в кислой среде, в отличие от других сериновых протеаз, которые обычно активны в нейтральной / щелочной среде (Laskar et al. 2012), что указывает на то, что эти ферменты могут быть важны для их обычного инфекционного образа жизни. Кроме того, поиск гомологов субтилизинов (протеазы S08A), которые, как ранее было показано, более тесно связаны с растительными, чем грибными белками (Armijos Jaramillo et al.2013; Gan et al. 2013), выявили наличие двух родственных последовательностей в геноме, что указывает на то, что они также консервативны у C. incanum .

Секретные белки

Было предсказано, что всего 1002 гена (8,2% от предсказанных генов, кодирующих белок) кодируют секретируемые белки в C. incanum . Из них 972 были отнесены к 840 ортогруппам, и только 32 предсказанных секретируемых белка были специфичными для C. incanum-. Термины GO, чрезмерно представленные среди этих секретируемых белков, включали те, которые связаны с активностью гидролазы, включая пептидазу и активность по разложению углеводов.Кроме того, был идентифицирован ряд гомологов известных эффекторов из других патогенных грибов растений, включая AvrPi54, MC69 из M. oryzae и секретируемых в ксилеме 6 из Fusarium spp. (дополнительная таблица S6, дополнительные материалы онлайн). Гомологи AvrPi54 также консервативны в других грибах Colletotrichum , хотя его экспрессия не была обнаружена. Примечательно, что отсутствует гомолог DN3, который, как было обнаружено, необходим для подавления консервативного эффектора NIS1 (Yoshino et al.2012), был идентифицирован у C. incanum , а также в сборках C. sublineola и C. graminicola , несмотря на сохранение гена NIS1 .

Семейства генов, идентифицированные с помощью orthoMCL, которые, как было предсказано, включают секретируемые белки, были проанализированы на основе их сохранения у представителей шести основных секвенированных групп в пределах рода Colletotrichum (рис. 5). Большинство секретируемых белков, которые присутствовали в ортогруппах, состоящих из двух или более секретируемых белков, не являются клон-специфичными.Было обнаружено, что семейства генов, связанные с более высоким числом копий, широко консервативны, и было обнаружено, что большинство из них состоят из белков, которые могут быть связаны с известными доменами PFAM. Также было отмечено, что белки, которые были менее консервативными (у четырех видов или меньше), были обогащены остатками цистеина по сравнению с более широко консервативными белками (рис. 5). Кроме того, среди них меньшему количеству белков могут быть присвоены домены PFAM, что указывает на обогащение генов с предположительно неизвестной функцией среди менее консервативных белков (рис.5). Профиль секретируемого белка C. fructicola показал большее сходство с C. fioriniae , чем с более близким C. orbiculare , что согласуется с данными по CAzymes и протеазам, описанными выше (дополнительный рисунок S7, дополнительный материал онлайн) . Примечательно, что это сходство не было отмечено при кластеризации всех протеаз, идентифицированных в геномах, а не только тех, которые, как предполагается, секретируются (дополнительный рисунок S6, дополнительный материал онлайн).

Рис. 5.—

Консервация секретируемых белковых кластеров у Colletotrichum в шести основных кладах рода Colletotrichum . Галочки указывают количество кластеров, содержащих два или более гена в каждой категории. Однокопийные гены не были включены в эту диаграмму. Дорожки представляют собой тепловые карты, показывающие количество генов из каждого кластера, присутствующего в следующих геномах: Ci: Colletotrichum incanum , Ch: Colletotrichumighginsianum , Cg: Colletotrichum graminicola , Cfi: Colletotrichum fioriniae , Cfi: Colletotrichum fioriniae Colletotrichum fructicola , Co: Colletotrichum orbiculare .Len: диаграмма рассеяния, показывающая среднюю длину белков в каждом семействе генов, где каждая линия представляет 200 аминокислот (а.о.) и зеленый: 0–240 аминокислот, оранжевый: <480 аминокислот, фиолетовый: <720 аминокислот, красный: <960 аминокислот, светлый зеленый: <1200 аминокислот, желтый: ≥1440 аминокислот; Анн: Темно-синие метки обозначают семейства генов, в которых по крайней мере половина членов может быть аннотирована известным доменом PFAM. Cys%: Среднее содержание цистеина в предсказанных белках в ортогруппе, где линия представляет 10% среднее содержание цистеина, а где зеленый: 0–1.6 Cys%, фиолетовый: <3,1%, оранжевый: <4,7%, желтый: <6,3%, синий: <7,8%, красный: <9,4%, коричневый: <10,9%, серый: ≤12,5%.

Рис. 5.—

Сохранение кластеров секретируемых белков в Colletotrichum в шести основных кладах рода Colletotrichum . Галочки указывают количество кластеров, содержащих два или более гена в каждой категории. Однокопийные гены не были включены в эту диаграмму. Дорожки представляют собой тепловые карты, показывающие количество генов из каждого кластера, присутствующего в следующих геномах: Ci: Colletotrichum incanum , Ch: Colletotrichumighginsianum , Cg: Colletotrichum graminicola , Cfi: Colletotrichum fioriniae , Cfi: Colletotrichum fioriniae Colletotrichum fructicola , Co: Colletotrichum orbiculare .Len: диаграмма рассеяния, показывающая среднюю длину белков в каждом семействе генов, где каждая линия представляет 200 аминокислот (а.о.) и зеленый: 0–240 аминокислот, оранжевый: <480 аминокислот, фиолетовый: <720 аминокислот, красный: <960 аминокислот, светлый зеленый: <1200 аминокислот, желтый: ≥1440 аминокислот; Анн: Темно-синие метки обозначают семейства генов, в которых по крайней мере половина членов может быть аннотирована известным доменом PFAM. Cys%: Среднее содержание цистеина в предсказанных белках в ортогруппе, где линия представляет 10% среднее содержание цистеина, а где зеленый: 0–1.6 Cys%, фиолетовый: <3,1%, оранжевый: <4,7%, желтый: <6,3%, синий: <7,8%, красный: <9,4%, коричневый: <10,9%, серый: ≤12,5%.

Сравнение генома C. incanum и C. graminicola показало, что 58 ортогрупп, содержащих секретируемые белки, отсутствовали у C. graminicola и C. sublineola , но присутствовали у всех других проанализированных видов Colletotrichum , и могут представлять гены, которые необходимы для заражения однодольных злаковых (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн).Эти ортогруппы включали ферменты, расщепляющие пектин PL1, PL3 и Gh38, глюкоолигосахаридоксидазы, обсуждаемые выше, а также семейства трех потенциальных эффекторов EC16, EC20 и EC34, которые ранее были идентифицированы Kleeman et al. (2012) в C. Higginsianum .

Положительный отбор

Помимо изменений числа копий семейства генов, мутации в кодирующих последовательностях также важны для адаптации к конкретным хозяевам. Сигнатуры положительного отбора с более высокими уровнями несинонимичных или синонимичных мутаций указывают на гены, которые находятся в процессе диверсифицирующего отбора.Последовательности секретируемого гена, кодирующего белок, оценивали с использованием PAML для положительной селекции. Поскольку анализ с использованием менее шести тесно связанных последовательностей снижает точность прогнозирования положительно выбранных сайтов (Анисимова и др., 2002), только семейства генов с ортологией 1: 1 сохраняются в шести секвенированных геномах, представляющих каждую из основных секвенированных клад, были оценены, что позволило более надежно оценить выбор. Затем эти белки были разделены на основе предсказанных локализаций C.incanum гомологов. Кроме того, вместо анализа соотношений dN / dS по последовательностям целого белка использовались модели сайтов ветвления, позволяющие обнаруживать положительный отбор, который действует только на определенные участки полного белка и в определенных клонах, для идентификации последовательностей, важных для клонов. -специфические различия. В этих тестах только консервативные области были проверены на положительный отбор.

Предполагается, что из 5940 протестированных ортогрупп с одним геном 310 будут включать секретируемый белок из C.incanum , 1010 были предсказаны мембранными белками и 1367 предсказывались как имеющие сигнал ядерной локализации. Было предсказано, что из ортогрупп секретируемых белков только десять последовательностей испытали положительный отбор, особенно в линии C. incanum (FDR ≤ 0,05). Кроме того, было подсчитано, что у C. graminicola семь последовательностей (дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн) находились на некоторых значительных уровнях положительного отбора.Примечательно, что GLRG_09110 является гомологом специфичного для аппрессория cas1 белка, а GLRG_05601 и GLRG_04689 являются гипотетическими белками.

Хотя признаки положительного отбора могут быть обнаружены в белках, локализованных во всех компартментах, предсказанных даже среди этих высококонсервативных однокопийных генов, более высокие доли генов, кодирующих секретируемые белки, были предсказаны как находящиеся под положительным отбором по сравнению с теми, которые нацелены на другие локализации в C. graminicola , C.Higginsianum , C. fioriniae и C. fructicola ( P <0,05; рис. 6). Кроме того, в C. fructicola , C. fioriniae и C. orbiculare гены, предположительно кодирующие белки с сигналами ядерной локализации, также были обогащены положительно выбранными последовательностями по сравнению с последовательностями, нацеленными на другие локализации ( P <0,05). Напротив, для белков, локализованных на мембране, такого обогащения не наблюдалось.Это указывает на то, что диверсификация как секретируемых, так и локализованных в ядре белков может играть важную роль в адаптации к образу жизни, характерному для клон-специфичных инфекций.

Рис. 6.—

Анализ положительной селекции по всем однокопийным генам, идентифицированным в Colletotrichum , в соответствии с предсказанными локализациями. Доли клон-специфичных положительно отобранных генов среди ( A ) секретируемых, ( B ) ядерных или ( C ) локализованных на мембране генов по сравнению со всеми другими белками.Точный критерий Фишера использовался для проверки значительных различий между пропорциями внутри каждого вида. Ci: Colletotrichum incanum , Ch: Colletotrichumighginsianum , Cg: Colletotrichum graminicola , Cfi: Colletotrichum fioriniae , Cfr: Colletotrichum fructicola , Co: .

Рис. 6.—

Анализ положительной селекции по всем однокопийным генам, идентифицированным в Colletotrichum , в соответствии с предсказанными локализациями.Доли клон-специфичных положительно отобранных генов среди ( A ) секретируемых, ( B ) ядерных или ( C ) локализованных на мембране генов по сравнению со всеми другими белками. Точный критерий Фишера использовался для проверки значительных различий между пропорциями внутри каждого вида. Ci: Colletotrichum incanum , Ch: Colletotrichumighginsianum , Cg: Colletotrichum graminicola , Cfi: Colletotrichum fioriniae , Cfr: Colletotrichum fructicola , Co: .

Обсуждение

С включением генома C. incanum , представленного в этом исследовании, теперь доступны геномы шести основных клад внутри этого рода (O’Connell et al. 2012; Gan et al. 2013; Baroncelli, Sreenivasaprasad, et al. 2014), что позволяет анализировать эволюцию между различными членами Colletotrichum на уровне всего рода. Члены клады spaethianum, включая C. incanum , интересны тем, что они способны ассоциироваться с целым рядом хозяев, от двудольных, таких как Arabidopsis, до однодольных лилий, как показано в этом исследовании.

Интересно, что C. incanum показывает несколько иной диапазон хозяев на разных образцах Arabidopsis по сравнению с таковым у близкородственного вида C. Higginsianum , который широко использовался в качестве модели гемибиотрофной грибковой инфекции у модельного растения Arabidopsis. (Нарусака и др., 2004; О’Коннелл и др., 2004). Считается, что во многих взаимодействиях между растением и патогеном диапазон хозяев патогена может определяться наличием или отсутствием конкретных эффекторных белков патогена, которые способствуют вирулентности в отношении конкретных хозяев.В некоторых случаях эффекторы могут распознаваться родственными белками устойчивости растения-хозяина, что приводит к гибели патогена. В случае образца Col-0 Arabidopsis, который восприимчив к C. Higginsianum , но не C. incanum , мы показываем, что растения, у которых отсутствовал ген eds1 , ключевой сигнальный компонент для большого количества белки устойчивости растений не были нарушены в устойчивости к C. incanum . Исходя из этого результата, неясно, что устойчивость Arabidopsis к C.incanum опосредуется белками устойчивости хозяина. Будущие анализы скрещиваний между чувствительными и устойчивыми линиями Arabidopsis могут предоставить дополнительную информацию о молекулярном механизме устойчивости C. incanum у Arabidopsis.

Расширения и сокращения семейств генов, как было показано, важны для эволюции как адаптации к новым экологическим нишам (Lespinet et al. 2002). Действительно, потеря генов была связана с изменением круга хозяев головневого гриба Melanopsichium pennyslvanicum , грибка, поражающего двудольные растения, который произошел от предкового грибка, инфицированного однодольными (Sharma et al.2014). Это исследование показывает, что потеря семейства генов более распространена, чем расширение семейства генов во время эволюции видов Colletotrichum . Одно из возможных объяснений этого заключается в том, что гены, необходимые для заражения различных растений-хозяев, возможно, существовали у предковых видов Colletotrichum и что потери из существующих семейств произошли после специализации хозяина. Однако следует отметить, что анализ CAFE, используемый в этом случае, ограничен моделью эволюции семейства генов рождения-смерти, что может привести к переоценке семей с членами, присутствующими в MRCA анализируемых таксонов (De Bie et al.2006) и, как следствие, увеличение количества семей, которые, по оценкам, понесли убытки. Кроме того, такая модель ограничена, потому что она упрощает природу получения и потери генов, которые происходят в природе. Например, он не принимает во внимание более сложные механизмы прироста или потери генов, такие как горизонтальный перенос генов между двумя филогенетически разными таксонами (Ames et al. 2012; Librado et al. 2012).

Из изученных видов Colletotrichum только C. Higginsianum показали большее количество семейств генов, подвергшихся расширению по сравнению с сокращениями.Сборка генома C. Higginsianum относительно фрагментирована по сравнению с таковой у других проанализированных видов Colletotrichum , состоящих из более чем 10 000 каркасов длиной более 1 т.п.н. Таким образом, возможно, что некоторые семейства генов могут быть искусственно увеличены в количестве, если две или более частичных генных моделей, соответствующих одному и тому же транскрипту, разделены на разные каркасы. Это также было связано с синтенией и консервацией потенциальных кластеров биосинтеза вторичных метаболитов у C.Higginsianum по сравнению с другими видами Colletotrichum не может быть точно оценен.

Важной особенностью, выявленной в результате сравнительного анализа, было то, что было показано, что набор CAzyme близкородственных грибов в пределах рода различается в зависимости от образа жизни патогена, а не в соответствии с их филогенетическим родством. Ранее было показано, что заражающий двудольные растения C. Higginsianum кодирует больше ферментов, расщепляющих пектин, по сравнению с адаптированным к однодольным растениям патогеном C.graminicola (O’Connell et al. 2012). В соответствии с гипотезой о том, что на типы и количество грибковых белков CAzyme влияет диапазон их хозяев, C. incanum , который может инфицировать как Arabidopsis, так и однодольные лилии, и C. Higginsianum , который заражает Arabidopsis, показывают CAzyme профили, которые более похожи на профили других двудольных видов Colletotrichum , несмотря на то, что они более тесно связаны с представителями клады Graminicola, специфичными для однодольных растений.Интересно, что также было замечено, что представители клады gloeosporioides показали большее сходство с точки зрения их разрушающих стенку растительных клеток CAзимов с таковыми из C. fioriniae , а не с более близкими видами, такими как C. orbiculare . Специфические по клонам экспансии, особенно в Gh53, были отмечены как у C. fioriniae , так и у C. fructicola , что указывает на то, что экспансии, вероятно, произошли после того, как две линии разошлись, и могли происходить независимо внутри рода.В совокупности этот анализ в масштабах всего рода показывает, что потеря и усиление генов являются важными механизмами для Colletotrichum , чтобы адаптировать свои гены в соответствии с их специфическим патогенным образом жизни.

Интересно, что и C. fructicola , и C. fioriniae также показали аналогичную кластеризацию при группировке по количеству и типам предсказанных генов, кодирующих секретируемые протеазы, особенно с расширениями в протеазах S10. Представители клады gloeosporioides и acutatum известны широким кругом хозяев и их способностью заражать плоды, вызывая гниение плодов на различных растениях.Действительно, до тех пор, пока не были разработаны молекулярные методы, их было трудно отличить традиционными таксономическими методами, и штаммы из одной группы часто путали с другой (Wharton and Diéguez-Uribeondo 2004). Наблюдаемое генетическое сходство указывает на то, что сходные молекулярные механизмы могут лежать в основе фенотипического сходства, наблюдаемого между двумя кладами грибов, несмотря на их филогенетическое разделение.

Кроме того, в нашем анализе секретируемых белков было замечено, что группы менее консервативных генов, кодирующих белок, были связаны с более высоким средним содержанием цистеина и отсутствием назначения доменов PFAM (рис.5). Это интересно, учитывая, что отличительные признаки эффекторных белков, которые, как известно, способствуют инфицированию других патогенных грибов растений, включают отсутствие известных белковых доменов и более высокое содержание цистеина, что может быть важно для структурной стабилизации этих белков (Stergiopoulos and de Wit 2009; Sperschneider и др., 2015). Поскольку некоторые эффекторы также распознаются иммунными компонентами хозяина, которые различаются от хозяина к хозяину, снижение консервации этих белков среди различных членов Colletotrichum может быть связано с диверсификацией или потерей эффекторов, чтобы избежать распознавания разными хозяевами.

Кроме того, было обнаружено, что специфические семейства генов, связанные с трансмембранным транспортом, у представителей Graminicola clade уменьшены по сравнению с другими видами Colletotrichum . Среди семейств переносчиков с пониженным числом были те, которые кодируют переносчики мио-инозита. Интересно, что есть доказательства того, что присутствие экзогенного мио-инозита может по-разному влиять на однодольные растения, такие как многолетний райграс и двудольное растение Arabidopsis (Zhang et al.2013). Различия включают накопление лигнина и крахмала в присутствии экзогенного мио-инозита и снижение защитных реакций в его отсутствие у однодольных, которые не были обнаружены у Arabidopsis (Zhang et al. 2013). Возможно, что пониженное количество переносчиков мио-инозитола у однодольных Colletotrichum могло иметь место во время специализации хозяина, хотя это еще предстоит изучить.

Другой важный механизм адаптации к новым экологическим нишам и образу жизни — функциональная мутация генов.Недавнее исследование, в котором анализировалась эволюция геномной последовательности среди восьми различных штаммов C. graminicola , показало, что некодирующие и кодирующие последовательности, связанные с эффекторами, а также гены, активируемые во время инфекции, имеют более высокий уровень полиморфизма (Rech et al., 2014). В этом исследовании мы искали признаки положительного отбора в конкретных клонах с гипотезой о том, что гены при положительном отборе будут быстро эволюционировать в ответ на различные экологические ниши.Интересно, что даже среди высококонсервативных белков было отмечено, что гены, которые, как предполагается, кодируют секретируемые белки, были обогащены клон-специфичными положительно отобранными генами. Кроме того, было обнаружено, что в C. orbiculare , C. fioriniae и C. fructicola гены, кодирующие белки с последовательностями потенциальной ядерной локализации, также были обогащены положительно отобранными белками в той же степени, что и секретируемые белки. . Возможно, диверсификация регуляторов транскрипции также может иметь важное значение для адаптации к разному образу жизни.

Благодарности

Эта работа была частично поддержана Советом по науке, технологиям и инновациям, Межведомственная программа по продвижению стратегических инноваций, «Технологии для создания сельского, лесного и рыбного хозяйства следующего поколения» (Финансирующее агентство: Институт по продвижению исследований в области биотехнологий, NARO), Программу содействия исследованиям в области науки и технологий в сельском, лесном, рыбном и пищевом секторах — YN, YT и K.S., и грант на научные исследования (KAKENHI) (24228008 для К.С., 21380031 для Ю.К.). Расчеты частично были выполнены на суперкомпьютере NIG в Национальном институте генетики ROIS.

Цитированная литература

и др. .

2013

.

Глобальные аспекты pacC-регуляции генов патогенности у Colletotrichum gloeosporioides , выявленные с помощью анализа транскриптома

.

Mol Plant Microbe Interact.

26

:

1345

1358

.

2012 г.

.

Определение эволюционной истории семейств генов

.

Биоинформатика

28

:

48

55

.

2002

.

Точность и мощность байесовского предсказания аминокислотных сайтов при положительном отборе

.

Mol Biol Evol.

19

:

950

958

.

2013

.

Горизонтальный перенос гена субтилизина от растений к предку растений рода патогенных грибов Colletotrichum

.

PLoS One

8

:

e59078.

2009

.

NLStradamus: простая скрытая марковская модель для предсказания сигнала ядерной локализации

.

BMC Bioinformatics

10

:

202.

2014

.

Проект последовательности генома Colletotrichum sublineola , деструктивного патогена культурного сорго

.

Объявление генома

.

2

:

e00540

e00514

.

2014 г.

.

Проект последовательности генома Colletotrichum acutatum sensu lato ( Colletotrichum fioriniae )

.

Genome Announc

2

:

e00112

e00114

.

и др. .

2006

.

Не зависящая от салициловой кислоты УСИЛЕННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЗАБОЛЕВАНИЯ1 Передача сигналов в Arabidopsis иммунитет и гибель клеток регулируются монооксигеназой FMO1 и гидролазой nudix NUDT7

.

Plant Cell

18

:

1038

1051

.

и др. .

2014

.

Оценка фанерозойской истории линий Ascomycota: объединение ископаемых и молекулярных данных

.

Mol Phylogenet Evol.

78

:

386

398

.

и др. .

2011

.

Сравнительный геномный анализ термофильных грибов, разлагающих биомассу Myceliophthora thermophila и Thielavia terrestris

.

Нат Биотехнология

.

29

:

922

927

.

2013

.

Черновая последовательность генома гибрида виноградной лозы Eutypa lata UCR-EL1

.

Genome Announc

1

:

e00228

e00213

.

и др. .

2013

.

antiSMASH 2.0 — универсальная платформа для анализа генома продуцентов вторичных метаболитов

.

Nucleic Acids Res.

41

:

W204

W212

.

2014 г.

.

Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina

.

Биоинформатика

30

:

2114

2120

.

и др. .

2013

.

Геномные последовательности промышленно значимого штамма Saccharomyces cerevisiae M3707, выделенного из образца дистилляционных дрожжей и четырех гаплоидных производных

.

Объявление генома

.

1

:

e00323

e00313

.

2012 г.

.

Colletotrichum — текущий статус и будущие направления

.

Шпилька Mycol

.

73

:

181

213

.

и др. .

2008

.

MAKER: простой в использовании конвейер аннотаций, разработанный для новых модельных геномов организмов

.

Genome Res.

18

:

188

196

.

2009

.

trimAl: инструмент для автоматической обрезки совмещения в крупномасштабных филогенетических анализах

.

Биоинформатика

25

:

1972

1973

.

и др. .

2013

.

Секвенирование генома патогена растений Taphrina deformans , возбудителя скручивания листьев персика

.

МБио

4

: e00055-13.

и др. .

2009

.

Геном Nectria haematococca : вклад дополнительных хромосом в расширение генов

.

PLoS Genet.

5

:

e1000618.

2009

.

Антракноз злаков и трав

.

Грибные ныряльщики

.

39

:

19–44

.

и др. .

2014

. Геномика Colletotrichum . В:, редакторы.

Геномика грибов, ассоциированных с растениями: возбудители однодольных растений

.

Берлин (Германия

):

Springer

. п.

69

102

.

2006 г.

.

CAFE: вычислительный инструмент для изучения эволюции семейства генов

.

Биоинформатика

22

:

1269

1271

.

и др. .

2012

.

10 основных грибковых патогенов в молекулярной патологии растений

.

Мол Растение Патол

.

13

:

414

430

.

2004

.

Чувствительный предиктор потенциальных сайтов модификации липидов GPI в ​​белковых последовательностях грибов и его применение в полногеномных исследованиях Aspergillus nidulans , Candida albicans , Neurospora crassa , Saccharomyces cerevisiae и 03 Schizosaccharomberom.

J Mol Biol.

337

:

243

253

.

и др. .

2008

.

Последовательность генома модельного гриба аскомицета Podospora anserina

.

Genome Biol.

9

:

R77.

2007

.

Использование GOstats для проверки списков генов на ассоциацию терминов GO

.

Биоинформатика

23

:

257

258

.

и др. .

1999

.

EDS1 , важный компонент R устойчивости к заболеваниям, опосредованным геном Arabidopsis , гомологичен эукариотическим липазам

.

Proc Natl Acad Sci U S A.

96

:

3292

3297

.

и др. .

2013

.

Сравнительный геномный и транскриптомный анализы выявили сдвиг гемибиотрофной стадии грибов Colletotrichum

.

Новый Фитол

.

197

:

1236

1249

.

2008

.

Выделение Colletotrichum gloeosporioides , нового эндофитного таксол-продуцирующего гриба из листьев лекарственного растения, Justicia gendarussa

.

Миколь Балканика

.

5

:

1

4

.

и др. .

2011

.

Секвенирование генома и сравнительная транскриптомика модельных энтомопатогенных грибов Metarhizium anisopliae и M. acridum

.

PLoS Genet.

7

:

e1001264.

и др. .

2010

.

Новые алгоритмы и методы для оценки филогении максимального правдоподобия: оценка производительности PhyML 3.0

.

Syst Biol.

59

:

307

321

.

2004

.

DAGchainer: инструмент для анализа дупликаций и синтений сегментарного генома

.

Биоинформатика

20

:

3643

3646

.

2013

.

Оценка скорости роста и потери генов при наличии ошибки сборки и аннотации генома с помощью CAFE 3

.

Mol Biol Evol.

30

:

1987

1997

.

2010 г.

.

ETE: среда Python для исследования деревьев

.

BMC Bioinformatics

11

:

24.

, et al. .

2014

.

InterProScan 5: классификация функций белков в масштабе генома

.

Биоинформатика

30

:

1236

1240

.

2002

.

MAFFT: новый метод быстрого совмещения множественных последовательностей с помощью быстрого преобразования Фурье

.

Nucleic Acids Res.

30

:

3059

3066

.

2005

.

Вторичный метаболизм грибов — от биохимии к геномике

.

Nat Rev Microbiol.

3

:

937

947

.

2008

.

Сципион: использование белковых последовательностей для определения точных экзонных / интронных структур генов и их ортологов у близкородственных видов

.

BMC Bioinformatics

9

:

278.

, et al. .

2012

.

Последовательная доставка индуцированных хозяином эффекторов вирулентности аппрессориями и внутриклеточными гифами фитопатогена Colletotrichumighginsianum

.

PLoS Pathog

.

8

:

e1002643.

и др. .

2011

.

Сравнительная геномика позволяет понять нишевую адаптацию патогенов сосудистого увядания растений

.

PLoS Pathog

.

7

:

e1002137.

2001

.

Прогнозирование топологии трансмембранного белка с помощью скрытой марковской модели: приложение для полных геномов

.

J Mol Biol.

305

:

567

580

.

и др. .

2011

.

Сравнительный анализ геномных последовательностей подчеркивает микопаразитизм как унаследованный от предков образ жизни Trichoderma

.

Genome Biol.

12

:

R40.

1991

.

Клонирование гена биосинтеза меланина, необходимого для аппрессорного проникновения Colletotrichum lagenarium

.

Mol Plant Microbe Interact

.

4

:

440

445

.

2012 г.

.

Трехмерное молекулярное моделирование разнообразных сериновых протеаз клана SC

.

Мол Биол Инт

.

2012

:

e580965.

2002

.

Роль расширения семейства клон-специфических генов в эволюции эукариот

.

Genome Res.

12

:

1048

1059

.

2011

.

Interactive Tree Of Life v2: онлайн-аннотация и отображение филогенетических деревьев стало проще

.

Nucleic Acids Res.

39

:

W475

W478

.

2003

.

OrthoMCL: определение групп ортологов для геномов эукариот

.

Genome Res.

13

:

2178

2189

.

2012 г.

.

BadiRate: оценка текучести семьи с помощью методов, основанных на правдоподобии

.

Биоинформатика

28

:

279

281

.

2005

.

Алгоритм прогрессивного множественного выравнивания последовательностей со вставками

.

Proc Natl Acad Sci U S A.

102

:

10557

10562

.

и др. .

2012

.

SOAPdenovo2: эмпирически улучшенный ассемблер de novo для короткого чтения с эффективным использованием памяти

.

Gigascience

1

:

18.

1984

.

Строение и функция первичных клеточных стенок растений

.

Annu Rev Biochem.

53

:

625

663

.

и др. .

2014

.

Распространенное влияние доминантного листового эндофитного гриба на генетическую и фенотипическую экспрессию хозяина в тропическом дереве

.

Front Microbiol.

5

:

479.

, et al. .

2015

.

Зависимый от WRKY45 сигнальный путь необходим для устойчивости к паразитизму Striga hermonthica

.

Plant Physiol.

168

:

1152

1163

.

2009

.

Система генов двойной устойчивости предотвращает заражение тремя различными патогенами

.

Сигнальное поведение предприятия

.

4

:

954

955

.

и др. .

2004

.

RCh2 , локус в Arabidopsis , который придает устойчивость к гемибиотрофному грибовому патогену Colletotrichum Higginsianum

.

Mol Plant Microbe Interact

.

17

:

749

762

.

и др. .

2004

.

Новая патосистема Arabidopsis-Colletotrichum для молекулярного анализа взаимодействий растений и грибов

.

Mol Plant Microbe Interact

.

17

:

272

282

.

и др. .

2012

.

Изменения образа жизни у растительных патогенных грибов Colletotrichum , расшифрованные с помощью анализа генома и транскриптома

.

Nat Genet.

44

:

1060

1065

.

2007

.

CEGMA: конвейер для точной аннотации основных генов в геномах эукариот

.

Биоинформатика

23

:

1061

1067

.

2011

.

SignalP 4.0: отличия сигнальных пептидов от трансмембранных областей

.

Нат Методы

.

8

:

785

786

.

2005

.

Идентификация de novo семейств повторов в больших геномах

.

Биоинформатика

21

:

i351

i358

.

2010 г.

.

FastTree 2 — деревья приблизительно максимального правдоподобия для больших трасс

.

PLoS One

5

:

e9490.

R Основная группа

.

2012 г.

.

R: язык и среда для статистических вычислений

.

Вена (Австрия

):

R Фонд статистических вычислений

2012

.

MEROPS: база данных протеолитических ферментов, их субстратов и ингибиторов

.

Nucleic Acids Res.

40

:

D343

D350

.

2014 г.

.

Естественный отбор по кодирующим и некодирующим последовательностям ДНК связан с генами вирулентности у патогенного гриба растений

.

Genome Biol Evol.

6

:

2368

2379

.

2000

.

EMBOSS: Открытый программный пакет европейской молекулярной биологии

.

Trends Genet.

16

:

276

277

.

и др. .

2011

.

Диверсификация эффекторов в компартментах генома Leptosphaeria maculans , подверженных повторяющимся точечным мутациям

.

Nat Commun.

2

:

202.

2014

.

База данных классификации транспортеров

.

Nucleic Acids Res.

42

:

D251

D258

.

2003

.

r8s: определение абсолютных скоростей молекулярной эволюции и времени расхождения в отсутствие молекулярных часов

.

Биоинформатика

19

:

301

302

.

2011

.

Изоляция эндофитных Colletotrichum gloeosporioides Penz. from Salacia chinensis и его противогрибковая чувствительность

.

Дж Фитол

.

3

:

20

22

.

2014 г.

.

Потеря гена, а не увеличение гена, связана с переходом хозяина с однодольных на двудольные у головневого гриба Melanopsichium pennsylvanicum

.

Genome Biol Evol.

6

:

2034

2049

.

и др. .

2015

.

Успехи и проблемы компьютерного прогнозирования эффекторов патогенных грибов растений

.

PLoS Pathog

.

11

: e1004806.

2014 г.

.

RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений

.

Биоинформатика

30

:

1312

1313

.

2006 г.

.

Прогнозирование генов у эукариот с помощью обобщенной скрытой марковской модели, которая использует подсказки из внешних источников

.

BMC Bioinformatics

7

:

62

.

2009

.

Эффекторные белки грибов

.

Анну Рев Фитопатол

.

47

:

233

263

.

2013

.

Endophytic Colletotrichum, вид из Bletilla ochracea (Orchidaceae), с описанием семи новых видов

.

Грибные ныряльщики

.

61

:

139

164

.

2008

.

Прогнозирование генов в новых геномах грибов с использованием алгоритма ab initio с обучением без учителя

.

Genome Res.

18

:

1979

1990

.

2004

.

Биология Colletotrichum acutatum

.

Анн Хардин Бот Мадрид

.

61

:

3

22

.

2014 г.

.

Colletotrichum incanum sp.nov., изогнуто-конидиальный вид, вызывающий антракноз сои в США

.

Mycologia

106

:

32

42

.

2007

.

PAML 4: филогенетический анализ методом максимального правдоподобия

.

Mol Biol Evol.

24

:

1586

1591

.

и др. .

2012

.

dbCAN: веб-ресурс для автоматической аннотации углеводно-активных ферментов

.

Nucleic Acids Res.

40

:

W445

W451

.

и др. .

2012

.

Гибель клеток Nicotiana benthamiana индуцируется секретируемым белком NIS1 Colletotrichum orbiculare и подавляется гомологом CgDN3

.

Mol Plant Microbe Interact

.

25

:

625

636

.

2013

.

Повышенная эффективность опосредованной Agrobacterium трансформации в клетках однодольных растений связана с ослабленными защитными ответами

.

Завод Мол Биол.

81

:

273

286

.

2013

.

Сравнительный анализ геномов грибов показывает различную способность к разрушению клеточной стенки у грибов

.

BMC Genomics

14

:

274.

Заметки автора

© Автор, 2016. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http: // creativecommons.org / licenses / by-nc / 4.0 /), который разрешает некоммерческое повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected]

Границы и гибридизация во вторичной зоне контакта между видами пресноводных мидий (Семейство: Unionidae)

  • Эбботт Р., Альбах Д., Анселл С., Арнцен Дж. В., Бэрд С.Дж., Бирн Н. и др. (2013) Гибридизация и видообразование. J Evol Biol 26 (2): 229–246

    CAS PubMed Google Scholar

  • Аллендорф Ф.В., Лири Р.Ф., Спруэлл П., Венбург Дж.К. (2001) Проблемы гибридов: определение руководящих принципов сохранения.Тенденции Ecol Evol 16: 613–622

    Google Scholar

  • Anderson EC, Thompson EA (2002) Основанный на модели метод идентификации видовых гибридов с использованием мультилокусных генетических данных. Генетика 160 (3): 1217–1229

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Апрель Дж., Ханнер Р. Х., Дион-Коте А. М., Бернатчез Л. (2013) Ледниковые циклы как насос аллопатрического видообразования у пресноводных рыб северо-востока Америки.Мол Экол 22 (2): 409–422

    CAS PubMed Google Scholar

  • Апрель Дж., Тургеон Дж. (2006) Филогеография полосатой килли ( Fundulus diaphanus ): ледниковые расы и вторичный контакт. J Fish Biol 69: 212–228

    CAS Google Scholar

  • Avise JC (1989) Роль молекулярной генетики в распознавании и сохранении исчезающих видов.Trends Ecol Evol 4 (9): 279–281

    CAS PubMed Google Scholar

  • Baack EJ, Rieseberg LH (2007) Геномный взгляд на интрогрессию и гибридное видообразование. Curr Opin Genet Dev 17 (6): 513–518

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Barnes DW (1823) На родах Unio и Alasmodonta ; со вступительными замечаниями.Am J Sci Arts 6 (1-2): 107–127. 258–280 + 113 номеров

    Google Scholar

  • Бартон Н.Х., Хьюитт Г.М. (1985) Анализ гибридных зон. Annu Rev Ecol Syst 16: 113–148

    Google Scholar

  • Beauchamp K, Beyett T, Scott MW, Zanatta DT (2020) Обнаружение гибрида Pyganodon grandis и P. lacustris (Bivalvia: Unionidae) с использованием последовательностей мтДНК F- и M-линий и геометрической морфометрии.J Mollusca Stud 86: 233–239

    Google Scholar

  • Бомонт М., Барратт Э.М., Готтелли Д., Китченер А.С., Дэниэлс М.Дж., Притчард Дж.К. и др. (2001) Генетическое разнообразие и интрогрессия у шотландской дикой кошки. Мол Экол 10 (2): 319–336

    CAS PubMed Google Scholar

  • Beaver CE, Woolnough DA, Zanatta DT (2019) Оценка генетического разнообразия и структуры популяций Epioblasma triquetra в бассейне Великих Лаврентийских озер.Пресная вода. Наука 38 (3): 527–542

    Google Scholar

  • Berg DJ, Haag WR, Guttman SI, Sickel JB (1995) Биопсия мантии: метод неразрушающего взятия проб тканей пресноводных мидий. J N Am Benthol Soc 14 (4): 577–581

    Google Scholar

  • Boecklen WJ, Howard DJ (1997) Генетический анализ гибридных зон: количество маркеров и степень разрешения. Экология 78 (8): 2611–2616

    Google Scholar

  • Боган А.Е. (1993) Вымирание пресноводных двустворчатых моллюсков (Mollusca: Unionoida): поиск причин.Am Zool 33 (6): 599–609

    Google Scholar

  • Боган А.Е., Спамер Э.Э., Манвилл С., Галлахер В.Б., Каин А.Дж. (1989) Предварительная повторная проверка местной фауны и флоры Рыбного дома (плейстоцен), Пеннсаукен, округ Камден, Нью-Джерси. Мозазавр: J Del Val Paleontological Soc 4: 111–126

    Google Scholar

  • Breton S, Beaupre HD, Stewart DT, Hoeh WR, Blier PU (2007) Необычная система наследования мтДНК по двум причинам: не достаточно ли одной? Тенденции Genet 23: 465

    CAS PubMed Google Scholar

  • Breton S, Bouvet K, Auclair G, Ghazal S, Sietman BE, Johnson N. et al.(2017) Чрезвычайно расходящиеся митохондриальные геномы, передаваемые от матери и от отца, коэкспрессируются в соматических тканях двух видов пресноводных мидий с двойным монородителем наследования мтДНК. PLOS ONE 12 (8): e0183529

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Campbell DC, Serb JM, Buhay JE, Roe KJ, Minton RL, Lydeard C (2005) Филогения амблеминов Северной Америки (Bivalvia, Unionoida): колоссальный полифилий распространяется среди всех родов.Инвертебр Биол 124 (2): 131–164

    Google Scholar

  • Chapuis M-P, Estoup A (2007) Нулевые аллели микросателлитов и оценка дифференциации населения. Mol Biol Evol 24 (3): 621–631

    CAS PubMed Google Scholar

  • Chiesa S, Lucentini L, Freitas R, Nonnis Marzano F, Ferrari C, Filonzi L et al. (2016) Нулевые аллели микросателлитов манильского моллюска Ruditapes philippinarum .Anim Genet 47 (1): 135–136

    PubMed Google Scholar

  • Кристиан А.Д., Харрис Дж.Л. (2008) Введение в направления сохранения пресноводных моллюсков: молекулы для экосистем. J N Am Benthol Soc 27 (2): 345–348

    Google Scholar

  • Кларк А.Х., Берг, Колорадо (1959) Мидии Центрального Нью-Йорка: с иллюстрированным определителем видов северо-востока Северной Америки.Сельскохозяйственная экспериментальная станция Корнельского университета, Сельскохозяйственный колледж штата Нью-Йорк, Итака, Нью-Йорк, стр. 79

    Google Scholar

  • Куроле Дж. П., Кочер Т. Д. (2002) Древнее специфичное для пола расширение гена цитохром с оксидазы II у двустворчатых моллюсков и верность дважды монородительского наследования. Mol Biol Evol 19 (8): 1323–1328

    CAS PubMed Google Scholar

  • Cyr F, Paquet A, Martel AL, Angers B (2007) Скрытые линии и гибридизация у пресноводных мидий рода Pyganodon (Unionidae) на северо-востоке Северной Америки.Кан Дж Зоол 85 (12): 1216–1227

    CAS Google Scholar

  • De Queiroz K (1998) Общая концепция происхождения видов, критерии видов и процесс видообразования: концептуальная унификация и терминологические рекомендации. В: Howard DJ, Berlocher SH (ред.) Бесконечные формы: виды и видообразование, Oxford University Press, Нью-Йорк, стр. 57–75

  • De Queiroz K (2007) Концепции видов и определение границ видов.Syst Biol 56 (6): 879–886

    PubMed Google Scholar

  • Doucet-Beaupré H, Blier PU, Chapman EG, Piontkivska H, ​​Dufresne F, Sietman BE et al. (2012) Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) филогенетика: взгляд на митохондриальную ДНК, передаваемую мужчинами и женщинами. Mol Phylogen Evol 63: 430–444

    Google Scholar

  • Eackles MS, King TL (2002) Выделение и характеристика микросателлитных локусов в Lampsilis abrupta (Bivalvia: Unionidae) и межвидовая амплификация в пределах рода.Mol Ecol Notes 2 (4): 559–562

    CAS Google Scholar

  • Earl DA, vonHoldt BM (2012) STRUCTURE HARVESTER: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Conserv Genet Resour 4 (2): 359–361

    Google Scholar

  • Эванно Г., Регнаут С., Гуде Дж. (2005) Определение количества групп людей с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: исследование моделирования.Мол Экол 14 (8): 2611–2620

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Фалуш Д., Стивенс М., Притчард Дж. К. (2003) Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: связанных локусов и коррелированных частот аллелей. Генетика 164 (4): 1567–1587

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Фалуш Д., Стивенс М., Притчард Дж. К. (2007) Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: доминантные маркеры и нулевые аллели.Mol Ecol Notes 7 (4): 574–578

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Feder JL, Egan SP, Nosil P (2014) Геномика видообразования с потоком генов. Тенденции Genet 28 (7): 342–350

    Google Scholar

  • Фитцпатрик Б.М., Райан М.Э., Джонсон Дж. Р., Коруш Дж., Картер И. Т. (2015) Гибридизация и проблема видов в сохранении. Curr Zool 61 (1): 206–216

    Google Scholar

  • Folmer O, Black M, Hoeh W, Lutz R, Vrijenhoek R (1994) ДНК-праймеры для амплификации митохондриальной цитохрома c субъединицы I оксидазы от различных многоклеточных беспозвоночных.Мол Мар Биол Биотехнология 3 (5): 294–299

    CAS PubMed Google Scholar

  • Frankham R, Briscoe DA, Ballou JD (2002) Введение в генетику сохранения . Cambridge University Press, 644

  • Гастон К.Дж., Фуллер Р.А. (2009) Размеры ареалов видов. J Appl Ecol 46 (1): 1–9

    Google Scholar

  • Gmelin JF (1791) Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, locis, 13 изд.Typis Ioannis Thomae, Vindobonae [Вена], том 1 (6)

    Google Scholar

  • Gompert Z, Mandeville EG, Buerkle CA (2017) Анализ популяционных геномных данных из гибридных зон. Annu Rev Ecol, Evolution, Syst 48 (1): 207–229

    Google Scholar

  • Goudet J (1995) FSTAT (версия 1.2): компьютерная программа для расчета F-статистики. J Hered 86 (6): 485–486

    Google Scholar

  • Gow JL, Peichel CL, Taylor EB (2006) Контрастные скорости гибридизации симпатрических трехиглой колюшки подчеркивают хрупкость репродуктивных барьеров между эволюционно молодыми видами.Мол Экол 15 (3): 739–752

    PubMed Google Scholar

  • Graf DL (1997) Северное перераспределение пресноводных жемчужных мидий (Bivalvia: Unionidae) во время дегляциации Висконсина в южной части региона Великого озера Агассис: обзор. Ам Мидл Нат 138: 37

    Google Scholar

  • Graf DL (2002) Историческая биогеография и позднеледниковое происхождение фауны пресноводных жемчужных мидий (Bivalvia: Unionidae) озера Эри.North Am Mus Comp Zool, Случайные Пап-моллюски Случайные Пап-моллюски 6: 175–211

    Google Scholar

  • Граф Д.Л., О’Фойгил Д. (2000) Эволюция выводков у пресноводных жемчужных мидий (Bivalvia: Unionoidea) Северной Америки. J Mollusca Stud 66 (2): 157–170

    Google Scholar

  • Grant PR, Grant BR, Markert JA, Keller LF, Petren K (2004) Конвергентная эволюция зябликов Дарвина, вызванная интрогрессивной гибридизацией и отбором.Evolution 58 (7): 1588–1599

    PubMed Google Scholar

  • Guerra D, Plazzi F, Stewart DT, Bogan AE, Hoeh WR, Breton S (2017) Эволюция передачи мтДНК в зависимости от пола у пресноводных мидий (Bivalvia: Unionida). Научный доклад 7 (1): 1551

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Хенли В.Ф., Гроблер П.Дж., Невес Р.Дж. (2006) Неинвазивный метод получения ДНК из пресноводных мидий (Bivalvia: Unionidae).J Shellfish Res 25: 975–977

    Google Scholar

  • Hewitt GM (1996) Некоторые генетические последствия ледниковых периодов и их роль в дивергенции и видообразовании. Биол Дж. Линн Соц 58 (3): 247–276

    Google Scholar

  • Hewitt GM (2000) Генетическое наследие четвертичных ледниковых периодов. Nature 405 (6789): 907–913

    CAS PubMed Google Scholar

  • Hewitt GM (2011) Четвертичная филогеография: корни гибридных зон.Genetica 139 (5): 617–638

    PubMed Google Scholar

  • Хьюитт Т.Л., Вулноу Д.А., Занатта Д.Т. (2019) Генетический анализ популяций Lampsilis cardium (Bivalvia: Unionida) выявил многочисленные постледниковые пути колонизации в дренаж Великих озер. Am Malacol Bull 37: 21–34

    Google Scholar

  • Hoang DT, Chernomor O, Von Haeseler A, Minh BQ, Vinh LS (2018) UFBoot2: улучшение приближения сверхбыстрого бутстрапа.Mol Biol Evol 35 (2): 518–522

    CAS PubMed Google Scholar

  • Hoeh W, Stewart D, Guttman S (2002) Высокая точность передачи митохондриального генома при двояком монородительском способе наследования у пресноводных мидий (Bivalvia: Unionoidea). Эволюция 56 (11): 2252–2261

    CAS PubMed Google Scholar

  • Hoeh WR, Stewart DT, Sutherland BW, Zouros E (1996) Множественное происхождение связанных с полом линий митохондриальной ДНК у двустворчатых моллюсков (Mollusca: Bivalvia).Evolution 50 (6): 2276–2286

    CAS PubMed Google Scholar

  • Hubisz MJ, Falush D, Stephens M, Pritchard JK (2009) Выявление слабой структуры населения с помощью информации о группах выборки. Мол Экол Ресур 9: 1322–1332

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Huelsenbeck JP, Larget B, Alfaro ME (2004) Выбор байесовской филогенетической модели с использованием обратимого скачка цепи Маркова Монте-Карло.Mol Biol Evol 21 (6): 1123–1133

    CAS PubMed Google Scholar

  • Иноуэ К., Харрис Дж. Л., Робертсон С. Р., Джонсон Н. А., Рандклев С. Р. (2019) Комплексный подход раскрывает скрытое разнообразие пресноводных мидий (Bivalvia: Unionidae) с описанием нового вида. Кладистика 36 (1): 88–113

    Google Scholar

  • Иноуэ К., Маккуин А.Л., Харрис Дж. Л., Берг Д. Д. (2014) Молекулярная филогенетика и морфологические вариации показывают недавнее видообразование у пресноводных мидий родов Arcidens и Arkansia (Bivalvia: Unionidae).Biol J Linn Soc 112 (3): 535–545

    Google Scholar

  • Jiggins CD, Mallet J (2000) Бимодальные гибридные зоны и видообразование. Тенденции Ecol Evolution 15: 250

    CAS Google Scholar

  • Jones JW, Neves RJ, Ahlstedt SA, Hallerman EM (2006) Целостный подход к таксономической оценке двух близкородственных видов пресноводных мидий, находящихся под угрозой исчезновения, устричных мидий Epioblasma capsaeformis и Tan Riffleshell Epioblasma florentina walkerival : Unionidae).J Mollusca Stud 72 (3): 267–283

    Google Scholar

  • Kalyaanamoorthy S, Minh BQ, Wong TK, von Haeseler A, Jermiin LS (2017) ModelFinder: быстрый выбор модели для точных филогенетических оценок. Nat Methods 14 (6): 587–589

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Kat PW (1983) Ископаемые свидетельства происхождения и изменения видового состава фауны юнионид северного склона Атлантического склона (Mollusca: Bivalvia) из глины Fish House Clays со временем.Proc Acad Nat Sci Philos 135: 85–101

    Google Scholar

  • Kat PW (1985) Исторические свидетельства колебаний уровней гибридизации. Evolution 39 (5): 1164–1169

    PubMed Google Scholar

  • Kat PW (1986) Гибридизация в шовной зоне фауны юнионид. Malacologia 27 (1): 107–125

    Google Scholar

  • Кирс М., Мойр Р., Уилсон А., Стоунз-Хавас С., Чунг М., Старрок С. и др.(2012) Geneious Basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных последовательностей. Биоинформатика 28 (12): 1647–1649

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Кребс Р.А. (2004) Объединение митохондриальной ДНК, унаследованной от отца и матери для анализа структуры популяции мидий. Мол Экол 13: 1701

    CAS PubMed Google Scholar

  • Кребс Р.А., Борден В.К., Эванс Н.М., Дурдер Ф.П. (2013) Различия в структуре популяции, оцененные в пределах материнской и отцовской форм митохондрий у Lampsilis siliquoidea (Bivalvia: Unionidae).Биол Дж. Линн Соц 109 (1): 229–240

    Google Scholar

  • Kuehnl KF (2009) Изучение уровней генетической изменчивости в пресноводных мидиях рода Villosa (Bivalvia Unionidae) в различных пространственных и систематических масштабах: значение для биогеографии, таксономии и сохранения. Государственный университет Огайо

  • Lanfear R, Calcott B, Ho SYW, Guindon S (2012) PartitionFinder: комбинированный выбор схем разбиения и моделей замещения для филогенетических анализов.Mol Biol Evol 29 (6): 1695–1701

    CAS PubMed Google Scholar

  • Launey S, Ledu C, Boudry P, Bonhomme F, Naciri-Graven Y (2002) Географическая структура европейской Flat Oyster ( Ostrea edulis L .), Выявленная с помощью микросателлитного полиморфизма. J Hered 93 (5): 331–351

    CAS PubMed Google Scholar

  • Лопес-Лима М., Бурлакова Л.Е., Каратаев А.Ю., Мехлер К., Седдон М., Соуза Р. (2018) Сохранение пресноводных двустворчатых моллюсков в глобальном масштабе: разнообразие, угрозы и потребности в исследованиях.Hydrobiologia 810: 1–14

    Google Scholar

  • Lopes-Lima M, Froufe E, Do VT, Ghamizi M, Mock KE, Kebapçi Ü et al. (2017) Филогения семейства пресноводных двустворчатых моллюсков, богатого большинством видов (Bivalvia: Unionida: Unionidae): определение современных подсемейств и племен. Mol Phylogen Evol 106: 174–191

    Google Scholar

  • Lydeard C, Cowie RH, Ponder WF, Bogan AE, Bouchet P, Clark SA et al.(2004) Глобальное сокращение неморских моллюсков. Биология 54 (4): 321–330

    Google Scholar

  • Lydeard C, Minton RL, Williams JD (2000) Чудовищная полифилия у находящихся под угрозой пресноводных жемчужных мидий (Bivalvia: Unionidae): филогенетический тест видов и родовых обозначений. Geol Soc, Lond, Spec Publ 177 (1): 145–158

    Google Scholar

  • Lydeard C, Mulvey M, Davis GM (1996) Молекулярная систематика и эволюция репродуктивных признаков североамериканских пресноводных морских мидий (Mollusca: Bivalvia) на основе последовательностей гена 16S рРНК.Philos Trans R Soc Lond, Ser B: Biol Sci 351 (1347): 1593–1603

    CAS Google Scholar

  • Lydeard C, Roe KJ (1998) Филогенетическая систематика: недостающий компонент в сохранении пресноводных двустворчатых моллюсков-юнионид. Рыболовство 23: 16–17

    Google Scholar

  • Маллет Дж. (2005) Гибридизация как вторжение в геном. Trends Ecol Evol 20 (5): 229–237

    PubMed Google Scholar

  • Мастер LL, Штейн Б.А., Катнер Л.С., Хаммерсон Г.А. (ред.) (2000) Исчезающие активы: статус сохранности U.С. виды. Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 118

    Google Scholar

  • Маккартни М.А., Боган А.Е., Соммер К.М., Уилбур А.Е. (2016) Филогенетический анализ эндемичных видов пресноводных мидий озера Ваккамау. Am Malacol Bull 34 (2): 109–120

    Google Scholar

  • McGoldrick DJ, Hedgecock D, English LJ, Baoprasertkul P, Ward RD (2000) Передача микросателлитных аллелей в австралийских и североамериканских популяциях тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ): селекционные и нулевые аллели.J Shellfish Res 19: 779–788

    Google Scholar

  • Mulvey M, Lydeard C, Pyer DL, Hicks KM, Brim-Box J, Williams JD et al. (1997) Генетика сохранения пресноводных мидий Северной Америки Amblema и Megalonaias . Консерв Биол 11 (4): 868–878

    Google Scholar

  • Нантон А., Ариас-Перес А., Мендес Дж., Фрейре Р. (2014) Характеристика девятнадцати микросателлитных маркеров и разработка мультиплексных ПЦР для моллюска клина Donax trunculus (Mollusca: Bivalvia).Mol Biol Rep. 41 (8): 5351–5357

    PubMed Google Scholar

  • Nguyen L-T, Schmidt HA, von Haeseler A, Minh BQ (2015) IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогенеза максимального правдоподобия. Mol Biol Evol 32 (1): 268–274

    CAS PubMed Google Scholar

  • Nosil P (2008) Видообразование с потоком генов может быть обычным явлением. Мол Экол 17 (9): 2103–2106

    PubMed Google Scholar

  • Ортманн А.Е. (1913) Аллегенский водораздел и его влияние на пресноводную фауну.Proc Am Philos Soc 52 (210): 287–390

    Google Scholar

  • Пассамонти М., Гизелли Ф. (2009) Двойное монородительское наследование: два митохондриальных генома, одна ценная модель для наследования и эволюции ДНК органелл. ДНК Cell Biol 28 (2): 79–89

    CAS PubMed Google Scholar

  • Patel S, Schell T, Eifert C, Feldmeyer B, Pfenninger M (2015) Характеристика гибридной зоны между парой загадочных видов пресноводных улиток.Мол Экол 24 (3): 643–655

    PubMed Google Scholar

  • Pielou EC (1991) После ледникового периода. возвращение жизни в ледниковую Северную Америку. Издательство Чикагского университета, Чикаго, стр. 366

    Google Scholar

  • Pieri AM, Inoue K, Johnson NA, Smith CH, Harris JL, Robertson C et al. (2018) Молекулярный и морфометрический анализ выявил загадочное разнообразие пресноводных мидий (Bivalvia: Unionidae) в прибрежных водах западного залива США.Биол Дж. Линн Соц 124 (2): 261–277

    Google Scholar

  • Порто-Ханнес I, Бурлакова Л.Е., Каратаев А.Ю., Ласкер Х.Р. (2019) Молекулярная филогения, биогеография и охранный статус эндемичных по Техасу пресноводных мидий Lampsilis bracteata (Bivalvia, Unionidae). Zootaxa 4652 (3): 442–456

    Google Scholar

  • Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. (2000) Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа.Генетика 155 (2): 945–959

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Rambaut A, Drummond A, Xie D, Baele G, Suchard M (2018) Апостериорное обобщение байесовской филогенетики с использованием Tracer 1.7. Syst Biol 67 (5): 901–904

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Remington CL (1968) Шовные зоны гибридного взаимодействия между недавно присоединившимися биотами.В: Добжанский Т., Хехт М.К., Стир В.К. (ред.) Эволюционная биология. Appleton-Century-Crofts, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 321–428. Vol. 2

    Google Scholar

  • Rhymer JM, Simberloff D (1996) Вымирание путем гибридизации и интрогрессии. Annu Rev Ecol Syst 27: 83–109

    Google Scholar

  • Rico C, Cuesta JA, Drake P, Macpherson E, Bernatchez L, Marie AD (2017) Нулевые аллели повсеместно встречаются в микросателлитных локусах у моллюска Ведж ( Donax trunculus ).ПартнерJ 5: e3188 – e3188

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Роу К.Дж., Хартфилд П., Лидард С. (2001a) Молекулярная систематика находящихся под угрозой исчезновения мидий, продуцирующих суперконглютинат, из рода Lampsilis (Bivalvia: Unionidae). Мол Экол 10: 2225

    CAS PubMed Google Scholar

  • Roe KJ, Hartfield PD, Lydeard C (2001b) Филогеографический анализ находящихся под угрозой исчезновения мидий, продуцирующих суперконглютинат, из рода Lampsilis (Bivalvia: Unionidae).Мол Экол 10 (9): 2225–2234

    CAS PubMed Google Scholar

  • Роу К.Дж., Лидард С. (1998) Молекулярная систематика пресноводных мидий рода Potamilus (Bivalvia: Unionidae). Malacologia 39 (1-2): 195–205

    Google Scholar

  • Ronquist F, Huelsenbeck JP (2003) MrBayes 3: Байесовский филогенетический вывод в смешанных моделях. Биоинформатика 19 (12): 1572–1574

    CAS PubMed Google Scholar

  • Roques S, Sévigny JM, Bernatchez L (2001) Доказательства широкомасштабной интрогрессивной гибридизации двух морских окуней (род Sebastes ) в Северо-Западной Атлантике: редкий морской пример.Мол Экол 10 (1): 149–165

    CAS PubMed Google Scholar

  • Розенберг Н.А. (2004) DISTRUCT: программа для графического отображения структуры населения. Mol Ecol Notes 4 (1): 137–138

    Google Scholar

  • Rowe MT, Zanatta DT (2015) Изучение генетической изменчивости и структуры местных мидий-юнионидов в Великих Лаврентийских озерах после вторжения мидий дрейссенид.Биол Вторжения 17: 351–364

    Google Scholar

  • Rozas J, Ferrer-Mata A, Sánchez-DelBarrio JC, Guirao-Rico S, Librado P, Ramos-Onsins SE et al. (2017) DnaSP 6: Анализ полиморфизма последовательностей ДНК больших наборов данных. Mol Biol Evol 34 (12): 3299–3302

    CAS Google Scholar

  • Schwenk K, Brede N, Streit B (2008) Введение. Степень, процессы и эволюционное влияние межвидовой гибридизации у животных.Philos Trans R Soc Lond B: Biol Sci 363 (1505): 2805–2811

    Google Scholar

  • Скотт М.В., Моррис Т.Дж., Занатта Д.Т. (2020) Структура населения, генетическое разнообразие и история колонизации Восточного Пондмусселя, Sagittunio nasutus, в дренажной зоне Великих озер. Aquat Conserv: Mar Freshwat Ecosyst 30 (4): 631–646

    Google Scholar

  • Seeb LW (1998) Поток генов и интрогрессия внутри и среди трех видов морских окуней, Sebastes auriculatus , S.caurinus и S. maliger . J Hered 89 (5): 393–403

    Google Scholar

  • She J-X, Autem M, Kotulas G, Pasteur N, Bonhomme F (1987) Многомерный анализ генетических обменов между Solea aegyptiaca и Solea senegalensis (Teleosts, Soleidae). Биол Дж. Линн Соц 32 (4): 357–371

    Google Scholar

  • Shea CP, Peterson JT, Wisniewski JM, Johnson NA (2011) Неправильная идентификация видов пресноводных мидий (Bivalvia: Unionidae): способствующие факторы, последствия для управления и возможные решения.J N. Am Benthol Soc 30 (2): 446–458

    Google Scholar

  • Stanton LM, Hoeh WR, McAlpine DF, Hebda A, Stewart DT (2012) маркеры мтДНК и AFLP демонстрируют ограниченную генетическую дифференциацию внутри комплекса пресноводных мидий Pyganodon — Pyganodon fragilis в Атлантической Канаде. Can J Zool 90 (11): 1307–1319

    CAS Google Scholar

  • Strayer DL, Jirka KJ (1997) Жемчужные мидии штата Нью-Йорк.Fort Orange Press Incorporated, Олбани, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 1–113. Таблички Vol 26 111-127

    Google Scholar

  • Свенсон Н. Г., Ховард Д. Д. (2005) Кластеризация контактных зон, гибридных зон и филогеографических разрывов в Северной Америке. Натуралист 166 (5): 581–591

    Google Scholar

  • Taylor EB, Boughman JW, Groenenboom M, Sniatynski M, Schluter D, Gow JL (2006) Видообразование в обратном направлении: морфологические и генетические свидетельства распада пары видов трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ).Мол Экол 15 (2): 343–355

    CAS PubMed Google Scholar

  • Тейлор С.А., Ларсон Э.Л., Харрисон Р.Г. (2015) Гибридные зоны: окна на изменение климата. Trends Ecol Evol 30 (7): 398–406

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Turgeon DD, Quinn JF, Bogan AE, Coan EV, Hochberg FG, Lyons WG et al. (1998) Общие и научные названия водных беспозвоночных из США и Канады: Mollusks , 2 edn: Bethesta, Maryland, p 536

  • Vähä JP, Primmer CR (2006) Эффективность основанных на моделях байесовских методов для выявление гибридных особей при разных сценариях гибридизации и с разным количеством локусов.Мол Экол 15 (1): 63–72

    PubMed Google Scholar

  • Van Oosterhout C, Hutchinson WF, Wills DP, Shipley P (2004) MICRO-CHECKER: программа для выявления и исправления ошибок генотипирования в микросателлитных данных. Mol Ecol Notes 4 (3): 535–538

    Google Scholar

  • van Wyk AM, Dalton DL, Hoban S, Bruford MW, Russo I-RM, Birss C et al. (2017) Количественная оценка гибридизации и воздействия на сохранение биоразнообразия.Ecol Evol 7 (1): 320–330

    PubMed Google Scholar

  • Watters GT (2001) Эволюция Unionacea в Северной Америке и ее значение для мировой фауны. В: Bauer G and Wächtler K (eds) Экология и эволюция пресноводных мидий Unionoida . Springer Berlin Heidelberg. т. 145, стр. 281–307

  • Watters GT, Hoggarth MA, Stansbery DH (2009) Пресноводные мидии Огайо.Издательство Университета штата Огайо, Колумбус, Огайо, стр. 421

    Google Scholar

  • Уильямс Дж. Д., Боган А., Батлер Р. С., Каммингс К. С., Гарнер Дж. Т., Харрис Дж. Л. и др. (2017) Пересмотренный список пресноводных мидий (Mollusca: Bivalvia: Unionida) США и Канады. Freshw Mollusk Biol Conserv 20: 33–58

    Google Scholar

  • Уильямс Дж. Д., Малви М. (1997) Распознавание таксонов пресноводных мидий: проблема сохранения.В: Meffe GK, Carroll CR (eds) Principles of Conservation Biology. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, стр. 57–58

    Google Scholar

  • Williams JD, Warren ML, Cummings KS, Harris JL, Neves RJ (1993) Статус сохранения пресноводных мидий в Соединенных Штатах и ​​Канаде. Рыболовство 18 (9): 6–22

    Google Scholar

  • Wilson IG (1997) Ингибирование и облегчение амплификации нуклеиновых кислот.Appl Environ Microbiol 63 (10): 3741–3751

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Занатта Д.Т., Мерфи Р.В. (2006) Эволюция активных стратегий привлечения хозяев у пресноводных мидий трибы Lampsilini (Bivalvia: Unionidae).

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.