Рефлекс (биология) — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 17 декабря 2018; проверки требуют 13 правок. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 17 декабря 2018; проверки требуют 13 правок. У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс. Собака Павлова, Музей Павлова, 2005 годРефле́кс (от лат. reflexus— отражённый) — стереотипная (стандартная, одинаковая в одинаковых условиях) реакция живого организма на какое-либо воздействие (раздражитель), проходящая с участием рецепторов и под управлением нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги[1]. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.
Не стоит путать рефлексы с инстинктами, которые являются
Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в неё также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные учёные давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей открыл и описал систему кровообращения, в которой эта система выступала как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами — насосом, «трубами» и т.
ru.wikipedia.org
Безусловный рефлекс Википедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс. Собака Павлова, Музей Павлова, 2005 годРефле́кс (от лат. reflexus— отражённый) — стереотипная (стандартная, одинаковая в одинаковых условиях) реакция живого организма на какое-либо воздействие (раздражитель), проходящая с участием рецепторов и под управлением нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги [1]. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.
Не стоит путать рефлексы с инстинктами, которые являются сложным автоматизированным поведением.
Исторические сведения
Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в неё также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные учёные давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей открыл и описал систему кровообращения, в которой эта система выступала как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами — насосом, «трубами» и т. п. Теория Декарта ещё более укрепляла принцип материалистического детерминизма, так как Гарвей рассматривал в качестве механизма только внутреннее устройство тела животного, а Декарт перенёс этот принцип также и на взаимодействие организмов с внешним миром, то есть, по сути, на психическую деятельность. Декарт считал, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, в которой мозг выполняет роль центра, а от него расходятся «нервные трубки». Согласно его схеме, внешние факторы действуют на концы расположенных в теле нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По этим открытым каналам «животные духи» (выражение Декарта) устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате «надуваются». Таким образом Декарт утверждал, что причина двигательного акта не является продуктом мозга или души, а лежит извне, снаружи организма. Работа Декарта была результатом вдохновляющего влияния Гарвея: Декарт писал, что по движениям органов кровообращения «как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном». Хотя термин «рефлекс» у Декарта отсутствует, ему удалось наметить контуры этого понятия вполне отчетливо: И. П. Павлов считал именно Декарта основоположником понятия «рефлекс» в физиологии и писал, что «Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, Декарт… установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы»
Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.
Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.
Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.
Значение учения о рефлексах
Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».
Общий механизм формирования рефлекса
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:
- стимул — рецептор — нейрон — эффектор — реакция.
У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов — чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) — один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).
Классификация
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы[3].
- По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
- По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
- По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные — пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
- По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
- По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
- По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
- По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.
Безусловные
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).
Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определённом возрасте; так, свойственный новорождённым хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Примером безусловного рефлекса у кошек может служить их способность приземляться на четыре лапы, несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты она упала. Рефлекс приземления на лапы начинает проявляться у котят к возрасту 3—4 недели и закрепляется к 6—7 неделям
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдаёт аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
Условные
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Аксон-рефлекс
Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[5][6].
Патологические рефлексы
Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.
Интересные факты
Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).
Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты»[7].
См. также
Примечания
- ↑ Газенко, 1987, с. 320.
- ↑ Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.
- ↑ Ноздрачев, 1991, с. 95.
- ↑ Сечзера, Джери А.; Фолштейна, Сьюзан Е.; Гейгера, Эрик Х.; Мервиса, Рональд Ф.; Михана, Сьюзанн М. Development and maturation of postural reflexes in normal kittens (англ.) // Experimental Neurology[en] : journal. — 1984. — December (vol. 86, no. 3). — P. 493—505. — DOI:10.1016/0014-4886(84)90084-0. — PMID 6499990.
- ↑ Газенко, 1987, с. 19.
- ↑ Статья в Большой советской энциклопедии
- ↑ Харлампий Тирас. Нечеловеческая личность. Почему люди больше не высшие существа и какие права есть у животных (неопр.) (8 мая 2018).
Литература
- Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
- Гл.ред. чл-кор. АМН СССР Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
- Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. — М.: «Наука», 1987. — 32 000 экз.
- Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. — М.: Издательский центар «Академия», 2004. — 1072 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-7695-1675-5.
- Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем // Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн.: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: «Высшая школа», 1991. — Т. 1. — 512 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-06-000650-6.
- Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. — М.: Наука, 1986. — 192 с.
wikiredia.ru
Основатель рефлекторной теории. Развитие и принципы рефлекторной теории
В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории — Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.
Предпосылки рефлекторной теории
Термин «рефлекс» означает стереотипную реакцию живого организма на внешний раздражитель. Как это ни удивительно, но данное понятие имеет математические корни. Термин был введен в науку физиком Рене Декартом, жившим в XVII веке. Он пытался объяснить с помощью математики те законы, по которым существует мир живых организмов.
Рене Декарт – не основатель рефлекторной теории в современном ее виде. Но он открыл многое из того, что потом стало ее частью. Декарту помог Уильям Гарвей – английский медик, который первым описал систему кровообращения в организме человека. При этом он также представил ее в виде механической системы. Позже этим методом воспользуется Декарт. Если Гарвей перенес свой принцип на внутреннее устройство организма, то его французский коллега применил эту конструкцию на взаимодействие организма с внешним миром. Свою теорию он описал с помощью термина «рефлекс», взятого из латинского языка.
Важность открытий Декарта
Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.
Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого — Ивана Павлова — показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.
Иван Сеченов
Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829–1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.
Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.
Формирование рефлекторной теории
В 1863 году Иван Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», которая снимает вопрос о том, кто основатель рефлекторной теории. В данном труде были сформулированы многие идеи, легшие в основу современного учения о высшей нервной системе. В частности, Сеченов объяснил публике, что такое рефлекторный принцип регуляции. Он заключается в том, что любая сознательная и бессознательная деятельность живых организмов сводится к реакции внутри нервной системы.
Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.
Критика идей Сеченова в России
Общество (особенно российское) не сразу приняло теорию гениального физиолога. После того как вышла книга «Рефлексы головного мозга», некоторые статьи ученого перестали печатать в «Современнике». Сеченов смело нападал на теологические церковные идеи. Он был материалистом и пытался доказать все с точки зрения физиологических процессов.
Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком Клодом Бернаром.
Рецепторная теория
В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.
И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс – это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.
Иван Павлов
Иван Павлов – основатель рефлекторной теории наравне с Иваном Сеченовым. Он изучал нервную систему всю свою жизнь и развил идеи своего предшественника. Этот феномен привлек ученого своей сложностью. Принципы рефлекторной теории были доказаны физиологом опытным путем. Даже далекие от биологии и медицины люди слышали фразу «собака Павлова». Конечно, речь не идет об одном животном. Имеются в виду сотни собак, которых Павлов использовал для своих опытов.
Толчком для открытия безусловных рефлексов и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.
Безусловные и условные рефлексы
Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.
Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.
Эти качества не передаются по наследству – они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером условного рефлекса является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.
Три принципа теории
Общепризнанные принципы рефлекторной теории Сеченова-Павлова сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них – это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.
Второй – принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его высшая нервная деятельность отличается примитивностью.
Последний принцип – принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других – возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.
fb.ru
Рефлекс (биология) — WiKi
У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс. Собака Павлова, Музей Павлова, 2005 годРефле́кс (от лат. reflexus— отражённый) — стереотипная (стандартная, одинаковая в одинаковых условиях) реакция живого организма на какое-либо воздействие (раздражитель), проходящая с участием рецепторов и под управлением нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги[1]. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.
Не стоит путать рефлексы с инстинктами, которые являются сложным автоматизированным поведением.
Исторические сведения
Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в неё также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные учёные давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей открыл и описал систему кровообращения, в которой эта система выступала как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами — насосом, «трубами» и т. п. Теория Декарта ещё более укрепляла принцип материалистического детерминизма, так как Гарвей рассматривал в качестве механизма только внутреннее устройство тела животного, а Декарт перенёс этот принцип также и на взаимодействие организмов с внешним миром, то есть, по сути, на психическую деятельность. Декарт считал, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, в которой мозг выполняет роль центра, а от него расходятся «нервные трубки». Согласно его схеме, внешние факторы действуют на концы расположенных в теле нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По этим открытым каналам «животные духи» (выражение Декарта) устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате «надуваются». Таким образом Декарт утверждал, что причина двигательного акта не является продуктом мозга или души, а лежит извне, снаружи организма. Работа Декарта была результатом вдохновляющего влияния Гарвея: Декарт писал, что по движениям органов кровообращения «как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном». Хотя термин «рефлекс» у Декарта отсутствует, ему удалось наметить контуры этого понятия вполне отчетливо: И. П. Павлов считал именно Декарта основоположником понятия «рефлекс» в физиологии и писал, что «Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, Декарт… установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы»[2].
Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.
Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.
Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.
Значение учения о рефлексах
Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».
Общий механизм формирования рефлекса
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:
- стимул — рецептор — нейрон — эффектор — реакция.
У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов — чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) — один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).
Классификация
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы[3].
- По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
- По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
- По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные — пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
- По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
- По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
- По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
- По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.
Безусловные
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).
Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определённом возрасте; так, свойственный новорождённым хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Примером безусловного рефлекса у кошек может служить их способность приземляться на четыре лапы, несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты она упала. Рефлекс приземления на лапы начинает проявляться у котят к возрасту 3—4 недели и закрепляется к 6—7 неделям[4].
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдаёт аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
Условные
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Аксон-рефлекс
Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[5][6].
Патологические рефлексы
Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.
Интересные факты
Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).
Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты»[7].
См. также
Примечания
- ↑ Газенко, 1987, с. 320.
- ↑ Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.
- ↑ Ноздрачев, 1991, с. 95.
- ↑ Сечзера, Джери А.; Фолштейна, Сьюзан Е.; Гейгера, Эрик Х.; Мервиса, Рональд Ф.; Михана, Сьюзанн М. Development and maturation of postural reflexes in normal kittens (англ.) // Experimental Neurology[en] : journal. — 1984. — December (vol. 86, no. 3). — P. 493—505. — DOI:10.1016/0014-4886(84)90084-0. — PMID 6499990.
- ↑ Газенко, 1987, с. 19.
- ↑ Статья в Большой советской энциклопедии
- ↑ Харлампий Тирас. Нечеловеческая личность. Почему люди больше не высшие существа и какие права есть у животных (неопр.) (8 мая 2018).
Литература
- Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
- Гл.ред. чл-кор. АМН СССР Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
- Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. — М.: «Наука», 1987. — 32 000 экз.
- Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. — М.: Издательский центар «Академия», 2004. — 1072 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-7695-1675-5.
- Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем // Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн.: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: «Высшая школа», 1991. — Т. 1. — 512 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-06-000650-6.
- Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. — М.: Наука, 1986. — 192 с.
ru-wiki.org
Кто ввел понятие рефлекс. Типы рефлексов
Глотание, выделение слюны, учащенное дыхание при нехватке кислорода — всё это рефлексы. Их существует огромное множество. Более того, у каждого отдельного человека и животного они могут отличаться. Подробно о понятиях рефлекс, рефлекторная дуга и видах рефлексов читаете далее в статье.
Что такое рефлексы
Это может звучать пугающе, но далеко не над всеми нашими действиями или процессами нашего организма мы имеем стопроцентный контроль. Речь, конечно, не о решениях выйти замуж или поступить в университет, а более мелких, но очень важных действиях. Например, об одергивании руки при случайном касании к горячей поверхности или попытке удержаться за что-нибудь, когда поскальзываемся. В таких вот мелких реакциях и проявляются рефлексы, контроль над которыми ведет нервная система.
Большинство из них заложены в нас при рождении, другие приобретены впоследствии. В каком-то смысле нас можно сравнить с компьютером, в который ещё при сборке устанавливаются программы, в соответствии с которыми он работает. Позже пользователь сможет загрузить новые программы, добавить новые алгоритмы действий, но базовые установки останутся.
Рефлексы бывают не только у человека. Они свойственны всем многоклеточным организмам, которые обладают ЦНС (центральной нервной системой). Различные виды рефлексов осуществляются постоянно. Они способствуют правильному функционированию организма, его ориентации в пространстве, помогают нам быстро отреагировать на возникшую опасность. Отсутствие каких-либо базовых рефлексов считается нарушением и может значительно усложнить жизнь.
Рефлекторная дуга
Рефлекторные реакции происходят мгновенно, порой не успеваешь их обдумать. Но несмотря на всю кажущуюся простоту, они представляют собой крайне сложные процессы. Даже для самого элементарного действия в организме задействуется несколько участков ЦНС.
Раздражитель воздействует на рецепторы, сигнал от них проходит по нервным волокнам и поступает прямо в мозг. Там импульс обрабатывается и направляется к мышцам и органам в виде прямого руководства к действию, например «поднять руку», «моргнуть» и т. д. Весь путь, который проходит нервный импульс, называется рефлекторной дугой. В полном варианте она выглядит примерно так:
- Рецепторы — нервные окончания, воспринимающие раздражитель.
- Афферентный нейрон — передает сигнал от рецепторов до центра ЦНС.
- Вставочный нейрон — нервный центр, задействован не во всех видах рефлексов.
- Эфферентный нейрон — передает сигнал от центра к эффектору.
- Эффектор — орган, который выполняет реакцию.
Количество нейронов дуги может быть разным, в зависимости от сложности действия. Центр обработки информации может проходить либо через головной, либо через спинной мозг. Простейшие непроизвольные рефлексы проводятся спинным. К ним относится изменение размеров зрачка при смене освещения или отдергивание при уколе иголкой.
Какие виды рефлексов бывают?
Самая распространенная классификация — это деление рефлексов на условные и безусловные в зависимости от того, как они образовались. Но выделяют и другие группы, давайте рассмотрим их в таблице:
Признак классификации | Виды рефлексов |
По характеру образования | Условные Безусловные |
По биологической значимости | Оборонительные Ориентировочные Пищеварительные |
По типу исполнительного органа | Двигательные (локомоторные, флексорные и т. д.) Вегетативные (выделительные, сердечно-сосудистые и т. д.) |
По влиянию на исполнительный орган | Возбудительные Тормозные |
По видам рецепторов | Экстероцептивные (обонятельные, кожные, зрительные, слуховые) Проприоцептивные (суставов, мышц) Интероцептивные (окончания внутренних органов). |
Безусловные рефлексы
Врожденные рефлексы называют безусловными. Они передаются генетически и не изменяются в течение всей жизни. Внутри них выделяют простые и сложные виды рефлексов. Чаще всего они обрабатываются в спинном мозге, но в некоторых случаях может участвовать кора головного мозга, мозжечок, ствол мозга или подкорковые ганглии.
Ярким примером безусловных реакций служит гомеостаз — процесс поддержания внутренней среды. Он проявляется в виде регулирования температуры тела, свёртывании крови при порезах, усилении дыхания при повышенном количестве углекислого газа.
Безусловные рефлексы передаются по наследству и всегда привязаны к конкретному виду. Например, все кошки приземляются строго на лапы, эта реакция у них проявляется уже в первый месяц жизни.
Пищеварительные, орие
codemake.ru
Безусловные рефлексы Википедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс. Собака Павлова, Музей Павлова, 2005 годРефле́кс (от лат. reflexus— отражённый) — стереотипная (стандартная, одинаковая в одинаковых условиях) реакция живого организма на какое-либо воздействие (раздражитель), проходящая с участием рецепторов и под управлением нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги[1]. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.
Не стоит путать рефлексы с инстинктами, которые являются сложным автоматизированным поведением.
Исторические сведения
Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в неё также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные учёные давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей открыл и описал систему кровообращения, в которой эта система выступала как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами — насосом, «трубами» и т. п. Теория Декарта ещё более укрепляла принцип материалистического детерминизма, так как Гарвей рассматривал в качестве механизма только внутреннее устройство тела животного, а Декарт перенёс этот принцип также и на взаимодействие организмов с внешним миром, то есть, по сути, на психическую деятельность. Декарт считал, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, в которой мозг выполняет роль центра, а от него расходятся «нервные трубки». Согласно его схеме, внешние факторы действуют на концы расположенных в теле нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По этим открытым каналам «животные духи» (выражение Декарта) устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате «надуваются». Таким образом Декарт утверждал, что причина двигательного акта не является продуктом мозга или души, а лежит извне, снаружи организма. Работа Декарта была результатом вдохновляющего влияния Гарвея: Декарт писал, что по движениям органов кровообращения «как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном». Хотя термин «рефлекс» у Декарта отсутствует, ему удалось наметить контуры этого понятия вполне отчетливо: И. П. Павлов считал именно Декарта основоположником понятия «рефлекс» в физиологии и писал, что «Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, Декарт… установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы»[2].
Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.
Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.
Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.
Значение учения о рефлексах
Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».
Общий механизм формирования рефлекса
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:
- стимул — рецептор — нейрон — эффектор — реакция.
У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов — чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) — один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).
Классификация
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы[3].
- По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
- По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
- По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные — пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
- По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
- По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
- По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
- По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.
Безусловные
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).
Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определённом возрасте; так, свойственный новорождённым хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Примером безусловного рефлекса у кошек может служить их способность приземляться на четыре лапы, несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты она упала. Рефлекс приземления на лапы начинает проявляться у котят к возрасту 3—4 недели и закрепляется к 6—7 неделям[4].
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдаёт аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
Условные
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Аксон-рефлекс
Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[5][6].
Патологические рефлексы
Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.
Интересные факты
Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).
Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты»[7].
См. также
Примечания
- ↑ Газенко, 1987, с. 320.
- ↑ Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.
- ↑ Ноздрачев, 1991, с. 95.
- ↑ Сечзера, Джери А.; Фолштейна, Сьюзан Е.; Гейгера, Эрик Х.; Мервиса, Рональд Ф.; Михана, Сьюзанн М. Development and maturation of postural reflexes in normal kittens (англ.) // Experimental Neurology[en] : journal. — 1984. — December (vol. 86, no. 3). — P. 493—505. — DOI:10.1016/0014-4886(84)90084-0. — PMID 6499990.
- ↑ Газенко, 1987, с. 19.
- ↑ Статья в Большой советской энциклопедии
- ↑ Харлампий Тирас. Нечеловеческая личность. Почему люди больше не высшие существа и какие права есть у животных (неопр.) (8 мая 2018).
Литература
- Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
- Гл.ред. чл-кор. АМН СССР Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
- Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. — М.: «Наука», 1987. — 32 000 экз.
- Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. — М.: Издательский центар «Академия», 2004. — 1072 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-7695-1675-5.
- Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем // Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн.: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: «Высшая школа», 1991. — Т. 1. — 512 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-06-000650-6.
- Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. — М.: Наука, 1986. — 192 с.
wikiredia.ru
ПОНЯТИЕ О РЕФЛЕКСЕ
Рефлекс — деятельность организма, органа или ткани, осуществляемая посредством нервной системы. Раздражение рецептора или рецепторов, расположенных на внешней поверхности организма или во внутренних органах, вызывает их возбуждение. Волны возбуждения по центростремительным нервам поступают из рецептора в центральную нервную систему, а из нее по центробежным нервам направляются к органу и вызывают или изменяют его деятельность. При этом раздражаются рецепторы, расположенные в работающем органе.
Возникающее в них возбуждение также по центростремительным нервам направляется в центральную нервную систему. Благодаря этой обратной информации из работающего органа нервная система регулирует уровень его деятельности в соответствии с изменяющимися условиями жизни организма.
Следовательно, в осуществлении рефлекса различаются следующие моменты: 1) раздражение рецепторов, 2) поступление волн возбуждения из рецепторов в центральную нервную систему, 3) развертывание нервного процесса в нервной системе, 4) поступление возбуждения из нервной системы в орган и 5) обратная информация из работающего органа. Обязательным для рефлекса является развертывание нервного процесса в нервной системе, так как рефлекс может вызываться и непосредственным раздражением нервной системы химическими веществами, поступающими с кровью.
Безусловные и условные рефлексы. Врожденные рефлексы И. П. Павлов предложил называть безусловными. Эти рефлексы не требуют особых условий для своего возникновения и характеризуются относительным постоянством. Они вызываются адекватным раздражением определенных рецепторов. Например, у ребенка при рождении имеется сосательный рефлекс, который вызывается прикосновением к рецепторам губ.
Рефлексы, приобретаемые в течение жизни, образуются при обучении в особых условиях и потому И. П. Павлов предложил называть их условными. Условные рефлексы отличаются непостоянством, они временные и сохраняются при тренировке. Вызываются они любыми раздражителями, действующими из внешней среды или изнутри организма на любые рецепторы.
Условные рефлексы индивидуальны, у каждого организма в зависимости от обучения имеются разные условные рефлексы, которые определяют его поведение в тех условиях жизни, в которых он находится и обеспечивают его жизнь в новых условиях.
Понятие о нервном и нервно-гуморальном регуляторных механизмах. Деятельность живых тканей, органов или систем органов вызывается или изменяется двумя физиологическими механизмами, которые функционируют одновременно: нервным и нервно-гуморальным. Нервный это рефлекторный механизм регуляции). Нервно-гуморальный механизм заключается в регуляции деятельности тканей, органов и их систем химическими веществами, поступающими в кровь.
В отличие от нервной рефлекторной регуляции, которая осуществляется сравнительно быстро, так как волны возбуждения проводятся по нервам с известной скоростью, нервно-гуморальная регуляция осуществляется значительно медленнее, так как скорость движения крови во много десятков раз меньше. Нервно-гуморальная регуляция, в отличие от нервной, направлена не к определенному органу или системе органов, а ко многим органам и системам органов, к которым с кровью поступают химические вещества. И, наконец, химическое вещество действует в ничтожных количествах и кратковременно, так как быстро разрушается, чаще всего при участии ферментов.
Различают два вида нервно-гуморальной регуляции. При первом отсутствует приток волн возбуждения в центральную нервную систему из рецепторов по центростремительным нервам. Вместо волн возбуждения нервная система раздражается непосредственно либо продуктами обмена веществ (метаболитами), например, повышением концентрации водородных ионов в крови при поступлении в нее кислот, либо особыми химическими посредниками возбуждения (медиаторами), которые образуются в нервной системе и некоторых органах, либо продуктами желез внутренней секреции (гормонами).
При втором в нервную систему поступает возбуждение из рецепторов, как и при нервном регуляторном механизме. Но из центральной нервной системы волны возбуждения направляются по центробежным нервам не непосредственно к регулируемому органу, а к железам внутренней секреции или к другим органам, в которых образуются химические вещества, действующие на регулируемый орган.
nauka03.ru