Безусловные рефлексы человека примеры: Приведите 10 примеров условных рефлексов и 10 безусловных рефлексоа

2 примера условных рефлексов. Безусловные рефлексы: значение для человека

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется .

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

безусловные	условные
имеются с рождения	приобретаются в течение жизни
в течение жизни не изменяются и не исчезают	могут изменяться или исчезать в течение жизни
одинаковые у всех организмов одного вида	у каждого организма свои собственные, индивидуальные
приспосабливают организм к постоянным условиям	приспосабливают организм к изменяющимся условиям
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного	временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот	выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного	реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	реакция кошки/собаки на кличку

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Торможение условных рефлексов

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Ответ

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они

5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития

2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это

1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного

2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

Ответ

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

Ответ

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

Ответ

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Условные рефлексы — это реакции всего организма или какой-либо его части на внешние или внутренние раздражители. Проявляются они через исчезновение, ослабление или усиление определенной деятельности.

Условные рефлексы — это помощники организма, позволяющие ему быстро отреагировать на любые изменения и приспособиться к ним.

История

Впервые идея условного рефлекса была выдвинута французским философом и ученым Р. Декартом. Несколько позже русским физиологом И. Сеченовым была создана и опытным путем доказана новая теория, касающаяся реакций организма. Впервые в истории физиологии был сделан вывод о том, что условные рефлексы — это механизм, который приводится в действие не только В его работе задействована вся нервная система. Это позволяет поддерживать связь организма с окружающей средой.

Изучал Павлов. Этот выдающийся русский ученый смог объяснить механизм действия коры головного мозга и больших полушарий. В начале XX века им была создана теория условных рефлексов. Данный научный труд стал настоящей революцией в физиологии. Ученым было доказано, что условные рефлексы — это реакции организма, которые приобретаются на протяжении всей жизни, исходя из рефлексов безусловных.

Инстинкты

Определенные рефлексы безусловного типа характерны для каждого вида живых организмов. Их называют инстинктами. Некоторые из них бывают весьма сложными. Примером тому могут послужить пчелы, которые лепят соты, или птицы, вьющие гнезда. Благодаря наличию инстинктов организм способен оптимально приспособиться к условиям окружающей среды.

Являются врожденными. Они передаются по наследству. Кроме того, их относят к категории видовых, так как они свойственны всем представителям определенного вида. Инстинкты носят постоянный характер и сохраняются на протяжении всей жизни. Они проявляются на адекватные раздражители, которые прилагаются к определенному единственному рецептивному полю. Физиологически безусловные рефлексы замыкаются в стволовом отделе головного мозга и на уровне мозга спинного. Проявляются они посредством анатомически выраженной

Что касается обезьяны и человека, то у них осуществление большей части сложных безусловных рефлексов невозможно без участия коры больших полушарий. При нарушениях ее целостности происходят патологические изменения безусловных рефлексов, а некоторые из них просто исчезают.

Классификация инстинктов

Безусловные рефлексы очень сильны. Только при некоторых условиях, когда их проявление становится необязательным, они могут исчезнуть. Например, одомашненная примерно триста лет назад канарейка в настоящее время не имеет инстинкта вить гнезда. Различают следующие виды безусловных рефлексов:

Который является реакцией организма на разнообразные физические или химические раздражители. Такие рефлексы, в свою очередь, могут проявляться местно (отдергивание руки) или быть сложными (бегство от опасности).
— Пищевой инстинкт, который вызывается голодом и аппетитом. В этот безусловный рефлекс входит целая цепочка последовательных действий — от поиска добычи до нападения на нее и дальнейшего поедания.
— Родительский и половой инстинкты, связанные с поддержанием и размножением вида.

Комфортный инстинкт, служащий для поддержания тела в чистоте (купание, почесывание, встряхивание и т.д.).
— Ориентировочный инстинкт, когда в сторону раздражителя поворачиваются глаза и голова. Данный рефлекс нужен для сохранения жизни.
— Инстинкт свободы, который особенно ярко выражается в поведении животных в неволе. Они постоянно хотят вырваться на свободу и часто гибнут, отказываясь от воды и пищи.

Возникновение условных рефлексов

В течение жизни к унаследованным инстинктам добавляются приобретенные реакции организма. Их называют условными рефлексами. Они приобретаются организмом в результате индивидуального развития. Основой для получения условных рефлексов является жизненный опыт. В отличие от инстинктов эти реакции индивидуальны. Они могут присутствовать у одних представителей вида и отсутствовать у других. Кроме того, условным рефлексом является реакция, которая может не сохраняться в течение всей жизни. При определенных условиях она вырабатывается, закрепляется, исчезает. Условные рефлексы — это реакции, которые могут возникать на различные раздражители, прилагаемые к разным рецепторным полям. В этом их отличие от инстинктов.

Механизм условного рефлекса замыкается на уровне Если ее удалить, то останутся только инстинкты.

Образование условных рефлексов происходит на базе безусловных. Для осуществления данного процесса необходимо выполнение определенного условия. При этом какое-либо изменение внешней среды должно по времени сочетаться с внутренним состоянием организма и восприниматься корой мозга с одновременно осуществляемой безусловной реакцией организма. Только в таком случае появляется условный раздражитель или сигнал, способствующий возникновению условного рефлекса.

Примеры

Для появления такой реакции организма, как выделение слюны при звоне ножей и вилок, а также при стуке чашки для кормления животного (у человека и у собаки соответственно), непременным условием является неоднократное совпадение данных звуков с процессом предоставления пищи.

Точно так же звук звонка или включение лампочки вызовут сгибание лапы собаки, если эти явления многократно происходили в сопровождении электрического раздражения ноги животного, в результате которого появлялся сгибательный рефлекс безусловного типа.

Условным рефлексом является отдергивание ручек ребенка от огня и последующий плач. Однако эти явления будут иметь место только в том случае, если вид огня, пусть даже однажды, совпал с получением ожога.

Компоненты реакций

Реакцией организма на раздражение является изменение дыхания, секреция, движение и т. д. Как правило, безусловные рефлексы представляют собой довольно сложные реакции. Именно поэтому в их состав входит сразу несколько компонентов. Например, оборонительный рефлекс сопровождается не только защитными движениями, но и учащением дыхания, ускорением деятельности сердечной мышцы, изменением состава крови. При этом могут появиться и голосовые реакции. Что касается пищевого рефлекса, то здесь также имеются дыхательные, секреторные и сердечно-сосудистые компоненты.

Условные реакции обычно воспроизводят структуру безусловных. Это происходит в связи с возбуждением раздражителями тех же нервных центров.

Классификация условных рефлексов

Приобретенные организмом ответные реакции на различные раздражители подразделяют по видам. Некоторые из существующих классификаций имеют огромное значение при решении не только теоретических, но и практических задач. Одной из областей применений данных знаний является спортивная деятельность.

Натуральные и искусственные реакции организма

Существуют условные рефлексы, которые возникают при действии сигналов, характерных для постоянных свойств безусловных раздражителей. Примером тому может служить вид и запах пищи. Такие условные рефлексы являются натуральными. Для них характерна быстрота выработки и большая стойкость. Натуральные рефлексы, даже при отсутствии последующего подкрепления, могут удерживаться в течение всей жизни. Значение условного рефлекса при этом особенно велико на самых первых этапах жизни организма, когда он приспосабливается к окружающей среде.
Однако реакции могут быть выработаны и на разнообразные индифферентные сигналы, такие как запах, звук, изменение температуры, свет и т. д. В естественных условиях они раздражителями не являются. Именно такие реакции и называют искусственными. Они вырабатываются медленно и при отсутствии подкрепления быстро исчезают. Например, искусственные условные рефлексы человека — это реакции на звучание звонка, прикосновения к коже, ослабление или усиление освещения и т. д.

Первый и высший порядок

Существуют такие виды условных рефлексов, которые образуются на основе безусловных. Это реакции первого порядка. Существуют и высшие категории. Так, реакции, которые вырабатываются на базе уже имеющихся условных рефлексов, относят к реакциям высшего порядка. Как они возникают? При выработке таких условных рефлексов происходит подкрепление индифферентного сигнала хорошо усвоенными условными раздражителями.

Например, раздражение в виде звонка постоянно подкрепляется едой. В таком случае происходит выработка условного рефлекса первого порядка. На его основе может быть закреплена реакция и на другой раздражитель, к примеру, на свет. Это станет условным рефлексом второго порядка.

Положительные и отрицательные реакции

Условные рефлексы могут влиять на активность организма. Такие реакции относят к положительным. Проявлением данных условных рефлексов могут служить секреторные или двигательные функции. Если активности организма нет, то реакции относят к категории отрицательных. Для процесса приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды существования и один, и второй вид имеют огромное значение.

При этом существует их тесная взаимосвязь, так как при проявлении одного рода деятельности непременно угнетается другой. Например, когда звучит команда «Смирно!», мышцы находятся в определенном положении. При этом тормозятся двигательные реакции (бег, ходьба и т. д.).

Механизм образования

Условные рефлексы возникают при одновременном действии условного раздражителя и безусловного рефлекса. При этом должны выполняться определенные условия:

Безусловный рефлекс биологически более сильный;
— проявление условного раздражителя несколько опережает действие инстинкта;
— условный раздражитель обязательно подкрепляется воздействием безусловного;
— организм должен находиться в бодрствующем состоянии и быть здоровым;
— соблюдается условие отсутствия посторонних раздражителей, производящих отвлекающее действие.

Центры условных рефлексов, находящиеся в коре головного мозга, устанавливают временную связь (замыкание) между собой. В таком случае раздражение воспринимается корковыми нейронами, которые находятся в составе дуги безусловного рефлекса.

Торможение условных реакций

Для того чтобы обеспечить адекватное поведение организма и для лучшего приспособления к окружающим условиям одной выработки условных рефлексов будет недостаточно. Понадобится противоположное по направленности действие. Им является торможение условных рефлексов. Это процесс устранения тех реакций организма, в которых отсутствует необходимость. Согласно теории, разработанной Павловым, различают определенные виды коркового торможения. К первому из них относится безусловное. Оно появляется как ответная реакция на действие какого-либо постороннего раздражителя. Существует еще и внутреннее торможение. Его называют условным.

Внешнее торможение

Такое название данная реакция получила в связи с тем, что ее развитию содействуют процессы, проходящие в тех участках коры, которые не принимают участие в осуществлении рефлекторной деятельности. Например, посторонний запах, звук или изменение освещения до начала пищевого рефлекса могут снизить его или содействовать полному исчезновению. Новый раздражитель является тормозом для условной реакции.

Пищевые рефлексы могут быть устранены и болевыми раздражителями. Торможению реакции организма содействует переполнение мочевого пузыря, рвота, внутренние воспалительные процессы и т. д. Все они угнетают пищевые рефлексы.

Внутреннее торможение

Оно возникает в том случае, когда полученный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем. Внутреннее торможение условных рефлексов происходит, если, например, животному в течение дня периодически включают перед глазами электрическую лампочку, не принося при этом пищи. Экспериментально доказано, что каждый раз выработка слюны будет снижаться. В итоге реакция угаснет совсем. Однако рефлекс не исчезнет бесследно. Он попросту затормозится. Это также доказано экспериментально.

Условное торможение условных рефлексов может быть устранено уже на следующий день. Однако если этого не сделать, то реакция организма на данный раздражитель впоследствии исчезнет навсегда.

Разновидности внутреннего торможения

Классифицируют несколько видов устранения реакции организма на раздражители. Так, в основе исчезновения условных рефлексов, которые в данных конкретных условиях попросту не нужны, лежит угасательное торможение. Есть еще одна разновидность данного явления. Это различительное, или дифференцированное торможение. Так, животное может различать то количество ударов метронома, при котором ему принесут пищу. Это происходит в том случае, когда данный условный рефлекс предварительно выработан. Животное различает раздражители. В основе этой реакции и находится внутреннее торможение.

Значение устранения реакций

Условное торможение играет значительную роль в жизнедеятельности организма. Благодаря ему процесс приспособления к окружающей среде происходит намного лучше. Возможность ориентации в разнообразных сложных ситуациях дает сочетание возбуждения и торможения, которые являются двумя формами единого нервного процесса.

Заключение

Условных рефлексов существует бесконечное множество. Именно они являются тем фактором, который определяет поведение живого организма. С помощью условных рефлексов животные и человек приспосабливаются к окружающей их среде.

Существуют многие косвенные признаки реакций организма, которые обладают сигнальным значением. Например, животное, заранее зная о приближении опасности, определенным образом выстраивает свое поведение.

Процесс выработки условных рефлексов, которые относятся к высшему порядку, является синтезом временных связей.

Основные принципы и закономерности, проявляемые при формировании не только сложных, но и элементарных реакций, являются одинаковыми для всех живых организмов. Из этого следует важный вывод для философии и естественных наук о том, что не может не подчиняться общим законам биологии. В связи с этим его можно объективно изучать. Однако стоит иметь в виду, что деятельность человеческого мозга обладает качественной спецификой и принципиальным отличием от работы мозга животного.

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая с помощью ЦНС. Различают безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. Например, зрачковый, коленный, ахиллов и др. рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, его адаптацию к условиям среды и создают условия целостности организма. Безусловные рефлексы возникают непосредственно за действием раздражителя, т. к. осуществляются по готовым, передаваемым по наследству, рефлекторным дугам, которые всегда постоянны. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами.
К числу безусловных рефлексов относят сосательные и двигательные, которые присущи уже 18-недельному плоду. Безусловные рефлексы — база выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей они с возрастом превращаются в синтетические комплексы рефлексов, что увеличивает приспособляемость организма к внешней среде.

Условные рефлексы — реакции приспособительные, временные и строго индивидуальные. Они присущи только одному или нескольким представителям вида, подвергнутым обучению (дрессировке) или воздействию естественной среды. Условные рефлексы вырабатываются постепенно, при наличии определенной среды, и являются функцией нормальной, созревшей коры больших полушарий и низших отделов головного мозга. В этом отношении условные рефлексы связаны с безусловными, так как являются ответной реакцией одного и того же материального субстрата — нервной ткани.

Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то рефлексы могут стать наследственными, т. е. могут превращаться в безусловные. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить. Поскольку за сотрясением гнезда следует кормление, что повторялось во всех поколениях, то условный рефлекс становится безусловным. Однако все условные рефлексы — реакции приспособительные к новой внешней среде. Они исчезают при удалении коры головного мозга. Высшие же млекопитающие и человек с повреждением коры становятся глубокими инвалидами и погибают при отсутствии необходимого ухода.

Проведенные И. П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро- или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия: 1) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя. При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает; 2) в течение определенного времени действие условного раздражителя должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно. Кроме того, обязательным условием при выработке условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей.
В противном случае, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Подключившийся (через 1-5 с) безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного) более слабого раздражителя. В результате между обоими очагами возбуждения коры больших полушарий устанавливается временная связь. При каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится прочнее. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса. Для выработки условного рефлекса необходимы условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры, которые должны быть свободны от сторонних раздражителей. Соблюдение перечисленных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы изменения во внутренних органах и т. д.

Рефлекс, выработанный подкреплением условного раздражителя безусловным, называют условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка. При выработке условных рефлексов высших порядков необходимо, чтобы новый индифферентный раздражитель включался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если же раздражитель будет действовать через интервалы, более близкие или совмещенные, тo новый рефлекс не появится, а ранее выработанный угаснет, так как в коре мозга разовьется торможение. Неоднократное повторение совместно действующих раздражителей или значительное накладывание времени действия одного раздражителя на другой обусловливает появление рефлекса на комплексный раздражитель.

Условным раздражителем для выработки рефлекса может стать и определенный промежуток времени. У людей рефлексом на время является ощущение голода в те часы, когда они обычно принимают пищу. Интервалы могут быть весьма короткими. У детей школьного возраста рефлекс на время — ослабление внимания перед концом урока (за 1-1,5 мин до звонка). Это результат не только утомления, но и ритмичной работы мозга в период учебных занятий. Реакция на время в организме — это ритм многих периодически меняющихся процессов, например, дыхания, сердечной деятельности, пробуждении от сна или спячки, линьки животных и т. д. В основе ее возникновения лежит ритмическая посылка импульсов из соответствующих органов в мозг и обратно к эффекторным аппаратам.

Выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов впервые высказал идею о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью его головного мозга. Эта идея была развита и убедительно подтверждена в многочисленных экспериментах И.П. Павлова. Поэтому И.П. Павлов считается создателем учения о высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность — это функции коры больших полушарий головного мозга и ближайших подкорковых образований, где вырабатываются заново временные нервные связи (условные рефлексы), обеспечивающие наиболее тонкое и совершенное индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Высшая нервная деятельность носит рефлекторный характер. Высшим животным и человеку присущи безусловные и условные рефлексы. Их специфика состоит в следующем.

Безусловные рефлексы, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, присущи человеку с рождения. К ним относятся пищевые (сосание, глотание, слюноотделение и др.), оборонительные (кашель, мигание, отдергивание руки и т. д.), размножения (выкармливание и уход за потомством), дыхательные и т. д.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных при воздействии условного раздражителя. Они обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды. Они помогают находить пищу по запаху, уходить от опасности, ориентироваться и др.

Значение слова. У человека условные рефлексы могут образовываться не только как у животных, на основе первой сигнальной системы, когда условными раздражителями являются непосредственно предметы внешнего мира, но и на основе второй (речевой) сигнальной системы, когда условными раздражителями являются слова, выражающие понятия о предметах и явлениях. Условные рефлексы являются физиологической основой технических процессов, основой мышления. Слово является своеобразным раздражителем для многих условных рефлексов. Например, только разговор о пище или ее описание может вызвать у человека отделение слюны.

Особенности условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы (временные связи)
Врожденные, наследственно передающиеся рефлекторные реакции данного вида	Приобретенные в процессе индивидуального развития на основе безусловных рефлексов
Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе мозга и спинном мозге	Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий
Стойки. Сохраняются в течение всей жизни. Количество их ограничено	Изменчивы. Новые рефлексы возникают, а старые угасают при изменении условий среды. Количество неограничено
Осуществляют взаимосвязь частей организма, рефлекторную саморегуляцию и поддержание постоянства внутренней среды	Осуществляют рефлекторную реакцию организма на раздражитель (условный), сигнализирующий о предстоящем действии безусловного раздражителя

Сознание людей связано с деятельностью коры головного мозга. Это убедительно доказано многочисленными экспериментами И. П. Павлова, а также изучением заболеваний и нарушений функций головного мозга.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности человека убедительно доказали несостоятельность и антинаучность религиозных представлений о «душе».

Торможение условных рефлексов. При изменении условий среды ранее выработанные условные рефлексы угасают, образуются новые. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов.

Внешнее торможение возникает при воздействии на организм раздражителя, более сильного, чем прежний. При этом, в коре головного мозга образуется новый очаг возбуждения. Например, у собаки условный слюноотделительный рефлекс, выработанный на свет (см. «Пищеварение»), тормозится в условиях опыта более сильным раздражителем — звуком звонка. Последний вызывает в слуховой зоне коры мозга сильное возбуждение. Вначале оно порождает торможение соседних участков, а затем распространяется на зрительную зону. Поэтому возбуждение через расположенные в ней нейроны проводиться не может и дуга прежнего условного рефлекса прерывается.

Внутреннее торможение возникает в дуге условного рефлекса тогда, когда условный раздражитель перестает получать подкрепление безусловного раздражителя и образовавшиеся в коре временные связи постепенно затормаживаются. Когда условные рефлексы повторяются в одной и той же последовательности — образуются динамичные стереотипы, которые составляют привычки и навыки.

Гигиена физического и умственного труда. Деятельность организма зависит от состояния центральной нервной системы. Ее переутомление ведет к расстройству жизненно важных функций организма, снижает восприятие, внимание, память и работоспособность.

При однообразном физическом труде работает только одна группа мышц и в возбуждении находится только один участок центральной нервной системы, что приводит к его утомлению.

Чтобы избежать переутомления, полезно во время перерывов проводить производственную гимнастику, в которой участвуют другие мышцы. Это, в свою очередь, ведет к возбуждению новых участков коры головного мозга, торможению ранее работавших участков, их отдыху и восстановлению работоспособности.

Умственный труд также вызывает утомление центральной нервной системы. Лучшим отдыхом при этом является гимнастика или другая физическая нагрузка.

Большое значение в образовании условных рефлексов имеет режим дня . При его соблюдении у человека образуется много важных условных рефлексов, стимулирующих лучшее функционирование различных систем органов и предотвращающих их переутомление.

Чередование физического и умственного труда, рационализация труда, соблюдение режима дня, активный отдых имеют первостепенное значение для защиты центральной нервной системы от переутомления.

Сон дает наиболее полный отдых центральной нервной системе. Чередование сна и бодрствования — необходимое условие существования человека. И.П. Павлов опытным путем доказал, что сон — это торможение, охватывающее кору больших полушарий и другие отделы мозга. Во время сна снижаются обмен веществ, слух, обоняние, интенсивность деятельности ряда систем органов, уменьшается тонус мышц, выключается мышление. Сон — это защитное приспособление от переутомления нервной системы. Грудные дети спят 20-22 ч, школьники — 9-11 ч, взрослые люди — 7-8 ч. При недосыпании человек теряет работоспособность. Чтобы во время сна организм получал наиболее полный отдых, необходимо ложиться спать в одно и то же время, устранить яркий свет, шум, проветрить комнату и т. д.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

• развитая психическая деятельность;
• речь;
• способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс — это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

• Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
• Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
• Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг — это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

• Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
• Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
• Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
• Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

пример. Примеры врожденных и приобретенных, условных и безусловных рефлексов у людей и животных

Наша нервная система — это сложный механизм взаимодействия нейронов, которые посылают импульсы мозгу, а он, в свою очередь, управляет всеми органами и обеспечивает их работу. Этот процесс взаимодействия возможен благодаря наличию у человека основных неразрывных приобретенных и врожденных форм приспособления – условных и безусловных реакций. Рефлекс – это осознанный ответ организма на определенные условия или раздражители. Такая слаженная работа нервных окончаний помогает нам взаимодействовать с окружающим миром. Человек рождается с набором простейших навыков – это и называется врожденный рефлекс. Пример такого поведения: способность младенца сосать грудь матери, глотать пищу, моргать.

Как только живое существо появляется на свет, ему необходимы определенные умения, которые помогут обеспечить его жизнедеятельность. Организм активно приспосабливается к окружающему миру, то есть он вырабатывает целый комплекс целенаправленных двигательных навыков. Именно такой механизм называется поведением видов. Каждому живому организму присущ его собственный набор реакций и врожденных рефлексов, который передается по наследству и не меняется на протяжении всей жизни. А вот само поведение различают по методу его реализации и применения в жизни: врожденные и приобретенные формы.

Безусловные рефлексы

Ученные заявляют, что врожденной формой поведения является безусловный рефлекс. Пример таких проявлений наблюдается с момента появления на свет человека: чихание, кашель, глотание слюны, моргание. Передача такой информации осуществляется путем наследования родительской программы центрами рефлекторных дуг, которые отвечают за реакции на раздражители. Расположены эти центры в стволовой части мозга или в спинном мозге. Безусловные рефлексы помогают человеку быстро и безошибочно реагировать на изменение внешней среды и гомеостаза. Такие реакции имеют четкое размежевание в зависимости от биологических потребностей.

• Пищевые.
• Ориентировочные.
• Защитные.
• Половые.

В зависимости от вида, живым существам присущи разные реакции на окружающий мир, но все млекопитающие, включая человека, имеют сосательный навык. Если приложить младенца или детеныша животного к соску матери, в мозгу сразу произойдет реакция и начнется процесс кормления. Это и есть безусловный рефлекс. Примеры пищевого поведения передаются по наследству у всех существ, которые получают питательные вещества с молоком матери.

Защитные реакции

Такие типы реакции на внешние раздражители передаются по наследству и называются естественными инстинктами. Эволюция заложила в нас потребность защищать себя и заботиться о своей безопасности с целью выживания. Поэтому мы научились инстинктивно реагировать на опасность, это и есть безусловный рефлекс. Пример: замечали ли вы, как отклоняется голова, если над ней кто-то занес кулак? Когда вы прикасаетесь к горячей поверхности, у вас отдергивается рука. Такое поведение еще называют инстинктом самосохранения: вряд ли человек в здравом рассудке попытается прыгнуть с высоты или съесть незнакомые ягоды в лесу. Мозг сразу запускает процесс обработки информации, которая даст понять, стоит ли рисковать своей жизнью. И если вам даже кажется, что вы и не думаете об этом, инстинкт сразу срабатывает.

Попробуйте поднести палец к ладошке младенца, и он тут же попробует схватить его. Такие рефлексы вырабатывались веками, правда, сейчас такой навык ребенку не очень нужен. Еще у первобытных людей малыш цеплялся за мать, и так она его переносила. Существуют и неосознанные врожденные реакции, которые объясняются связью нескольких групп нейронов. Например, если молоточком ударить по колену, оно дернется – пример двухнейронного рефлекса. В этом случае вступают в связь два нейрона и посылают сигнал в мозг, заставляя реагировать на внешний раздражитель.

Отсроченные реакции

Однако не все безусловные рефлексы проявляются сразу после рождения. Некоторые возникают по мере необходимости. Например, новорожденный малыш практически не умеет ориентироваться в пространстве, но примерно через пару недель он начинает реагировать на внешние раздражители – это безусловный рефлекс. Пример: ребенок начинает различать голос матери, громкие звуки, яркие цвета. Все эти факторы привлекают его внимание – начинает формироваться ориентировочный навык. Непроизвольное внимание является отправной точкой в формировании оценки раздражителей: малыш начинает понимать, что когда мать говорит с ним и подходит к нему, скорей всего, она возьмет его на руки или покормит. То есть человек формирует сложную форму поведения. Его плач привлечет к нему внимание, и он пользуется осознанно этой реакцией.

Половой рефлекс

А вот этот рефлекс относится к бессознательным и безусловным, он направлен на продолжение рода. Возникает он в период полового созревания, то есть только тогда, когда организм готов к продолжению рода. Ученые заявляют, что этот рефлекс является одним из самых сильных, он определяет сложное поведение живого организма и в последующем запускает инстинкт защиты своего потомства. Несмотря на то, что все эти реакции изначально свойственны человеку, запускаются они в определенной очередности.

Условные рефлексы

Помимо инстинктивных реакций, которыми мы обладаем при рождении, человеку необходимо и множество других навыков, чтобы лучше приспособиться к окружающему миру. Приобретенное поведение формируется как у животных, так и у людей на протяжении всей жизни, называется такое явление «условные рефлексы». Примеры: при виде пищи возникает слюноотделение, при соблюдении режима питания возникает чувство голода в определенное время суток. Такой явление формируется путем временной связи между центром анализатора (обоняние или зрение) и центром безусловного рефлекса. Внешний раздражитель становится сигналом к определенному действию. Зрительные образы, звуки, запахи способны сформировать стойкие связи и породить новые рефлексы. Когда кто-то видит лимон, может начаться слюноотделение, а при резком запахе или созерцании неприятной картины возникнуть тошнота – это примеры условных рефлексов у человека. Отметим, что эти реакции могут быть индивидуальными у каждого живого организма, временные связи формируются в коре головного мозга и посылают сигнал, когда возникает внешний раздражитель.

На протяжении всей жизни условные реакции могут возникать и также пропадать. Все зависит от потребности человека. Например, в детстве ребенок реагирует на вид бутылочки с молоком, понимая, что это еда. Но когда малыш подрастет, у него этот предмет не будет формировать образ пищи, он будет реагировать на ложку и тарелку.

Наследственность

Как мы уже выяснили, безусловные рефлексы передаются по наследству у каждого вида живых существ. А вот условные реакции влияют только на сложное поведение человека, но не передаются потомкам. Каждый организм «подстраивается» под ту или иную ситуацию и окружающую его действительность. Примеры врожденных рефлексов, не исчезающих на протяжении всей жизни: еда, глотание, реакция на вкусовые качества продукта. Условные раздражители меняются постоянно в зависимости от наших предпочтений и возраста: в детстве при виде игрушки малыш испытывает радостные эмоции, в процессе взросления реакцию вызывают, например, зрительные образы киноленты.

Реакции животных

У животных, как и у человека, существуют и безусловные врожденные реакции, и приобретенные рефлексы в течение всей жизни. Помимо инстинкта самосохранения и добычи пропитания, живые существа также подстраиваются под окружающую среду. Они вырабатывают реакцию на кличку (домашние животные), при многократном повторении появляется рефлекс внимания.

Многочисленные опыты показали, что возможно привить питомцу многие реакции на внешние раздражители. Например, если при каждом кормлении подзывать собаку колокольчиком или определенным сигналом, у него появится стойкое восприятие ситуации, и он сразу будет реагировать. В процессе дрессировки поощрение питомца за выполненную команду любимым лакомством формирует условную реакцию, выгул собаки и вид поводка сигнализирует о скорой прогулке, где он должен справлять нужду – примеры рефлексов у животных.

Резюме

Нервная система постоянно посылает нашему мозгу множество сигналов, они и формируют поведение человека и животного. Постоянная активность нейронов позволяет выполнять привычные действия и реагировать на внешние раздражители, помогая лучше приспособиться к окружающему нас миру.

Экзамен по биологии — Объясните биологическое значение безусловных и условных рефлексов. Составьте схему рефлекторной дуги (безусловного рефлекса) и объясните, из каких частей она состоит. Приведите примеры безусловных рефлексов человека.

Объясните биологическое значение безусловных и условных рефлексов. Составьте схему рефлекторной дуги (безусловного рефлекса) и объясните, из каких частей она состоит. Приведите примеры безусловных рефлексов человека.

Учение о рефлексах связано с трудами отечественного физиолога Ивана Михайловича Сеченова.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение, осуществляемую при участии нервной системы. Рефлексы бывают безусловные – врожденные и условные – приобретенные в течение жизни.

Безусловные рефлексы обеспечивают выживание организма и вида в постоянных условиях среды и на ранних этапах жизни. К ним относятся защитные (мигание при попадании соринки в глаз), ориентировочные (изучение окружающего мира), пищевые (сосание у детей, выработка слюны). Инстинкты тоже носят врожденный характер, их иногда рассматривают как сложную последовательность безусловных рефлексов. Важнейшим инстинктом является продолжение рода.

Для приспособления к новым условиям служат условные рефлексы. Они образуются при наличии определенных условий и обеспечивают наилучшую ответную реакцию. Примером условного рефлекса является прилет птиц к знакомой кормушке, распознавание съедобного и несъедобного (поначалу птенец клюет все подряд) , обучение собаки командам.

Рефлекторная дуга безусловного коленного рефлекса включает:

рецептор – окончание чувствительного нейрона,
нервные пути, по которым сигнал передается в центральную нервную систему – чувствительный нейрон, который передает сигнал в спинной мозг,
исполнительный нейрон в передних корешках спинного мозга, передающий ответную команду,
орган, производящий ответную реакцию, — мышца.
Большинство дуг других рефлексов включают дополнительно вставочные нейроны.

«У человека должен быть безусловный рефлекс — уступить место»

Уступил место — получил шоколадку. Такая акция сейчас проходит в московском метро. Ее инициатором стал Всероссийский межнациональный союз молодежи. Ведущая «Коммерсантъ FM» Наталья Жданова обсудила эту тему с Андреем Бильжо — известным художником, писателем и ресторатором, а по образованию психиатром.

Также организация намерена проводить в метро еженедельные рейды, снимать их на видео и в конечном счете смонтировать фильм о вежливости в метро.

— Две фамилии крутятся в моей голове в связи с этой историей: Иван Петрович Павлов и Аркадий Гайдар.

— Абсолютно то же самое, по-моему, пошлость какая-то.

— Иван Петрович Павлов, кто забыл эту фамилию — это выработка условного рефлекса. Уступил место беременной женщине, или маме с ребенком, или пожилому человеку — получил шоколадку. Но, по Ивану Петровичу Павлову, если ты получил шоколадку, как у собаки, вырабатывается слюна на звонок или у крысы на красный свет, тогда, когда ты ешь шоколадку в другом месте, ты должен срочно уступить кому-то место, и у тебя вырабатывается условный рефлекс на шоколадку. Это, конечно, очень креативно, трудно было придумать что-то еще Союзу молодежи, но это смешно звучит. Правда же, если ты ешь шоколадную конфету или шоколадный торт в гостях у кого-то, то ты должен срочно уступить место, ты ищешь глазами беременную женщину или пожилого человека, и ешь эту шоколадку стоя. Иван Петрович Павлов, кто не знает: условные и безусловные рефлексы.

— А если шоколадки в метро в очередной раз не оказывается, что тогда?

— Тогда наступает беда, это называется «сшивка», опять же, по Ивану Петровичу Павлову. Тогда собака, у которой должен выработаться сок желудочный на звоночек, не понимает, где она находится, как и этот представитель Союза молодежи не понимает, что происходит: «Нет шоколадки — я не уступлю место». Сбой какой-то происходит.

Это, конечно, чистый бред, потому что у человека должен быть безусловный рефлекс, это должно быть в крови, генетически — уступить место пожилому человеку или беременной женщине! Невозможно сидеть в метро, если перед тобой стоит беременная женщина. И если молодежи нужно объяснить это через шоколадку, тогда что же происходит в головном мозге?

Передо мной собака Дейзи, такса, которой 14 лет, у нее безусловные рефлексы: она прекрасно понимает, что, если она лежит на диване, а я должен сесть на этот диван, она уступит мне место. Что же происходит тогда с этими ребятами, если только через шоколадку им можно объяснить элементарные вещи, которые должны быть в голове у каждого человека?

Вторая фамилия. которая мне вспомнилась — Аркадий Гайдар, который написал книжку «Тимур и его команда». Почему мне вспомнилась фамилия Аркадия Гайдара? Потому, что он написал эту книгу в 1940 году, накануне Великой Отечественной войны. 1939 год — уже началась Вторая Мировая война, потому что ушли в армию старшие, остались дети, которые должны были вести себя правильно, помогать стране победить. И Тимур с его командой боролся со страшным человеком Мишей Квакиным, хулиганом. Эти две истории: Иван Петрович Павлов и условные и безусловные рефлексы и «Тимур и его команда» Аркадия Гайдара, написанная накануне Великой Отечественной войны и уже при начавшейся Второй Мировой. Эти фамилии почему-то слепились в моей уже немолодой голове. Значит, какие-то идут сигналы не очень хорошие.

— Мне кажется, проблема немного надумана, Андрей Георгиевич, в общественном транспорте я чаще всего вижу, что места уступаются и беременным женщинам, и пожилым людям, абсолютно нормально себя молодежь ведет.

— Наверное, я уже давно не ездил в метро, хотя иногда спускаюсь, в троллейбусе езжу чаще, теперь, получив карточку пенсионера, но если говорить про меня, то я, как и мой покойный папа, просто в метро и в троллейбусе не сажусь, стою, чтобы не занять места людей, кому они более нужны. Я просто стою около двери, сколько бы я не ехал, и не занимаю это место, потому что пока я могу стоять, я просто стою. Если молодому человеку или молодой девушке нужно сесть, пускай она садится, нет никаких проблем, пускай она садится, и если нужно, уступит, но я его не занимаю. Вообще не надо занимать место, если ты можешь его не занимать: в профессии, в метро, в троллейбусе, в жизни — уступи это место кому-нибудь другому, кому оно нужнее, чем тебе. Будьте здоровы, держите себя в руках, хороших выходных!

Условные и безусловные рефлексы: классификация и виды рефлексов человека, центры условных рефлексов, отличие от инстинктов, рефлексы передающиеся по наследству, рефлекторная дуга

Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.

В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.

Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

1. Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
2. Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
3. По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
4. Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
5. Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
6. По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
7. И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Что такое условный рефлекс

Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.

Где располагаются центры условных рефлексов

Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.

Примеры условных рефлексов

Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.

Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.

Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Условные и безусловные рефлексы сравнительная таблица

Безусловные	Условные
Врожденные	Формируются в течение жизни
Постоянны, неизменчивы	Меняются. Вплоть до полного угасания
Однообразны у всех животных вида	Обладают высокой индивидуальной изменчивостью
Помогают адаптации в стабильных условиях среды	Помогают адаптации в меняющихся условиях среды
Центральная часть рефлекторной дуги проходит через спинной и головной мозг	Центральная часть рефлекторной дуги проходит через кору больших полушарий

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Когда угасают условные рефлексы

Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.

Безусловные рефлексы головного мозга

К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).

Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.

Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид, ответная реакция организма на опасное воздействие среды.

Мигательный рефлекс условный или безусловный

Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.

Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс

Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.

Как выработать условный рефлекс у человека

У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.

Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.

Какова роль условных рефлексов в жизни животного

Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.

На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.

Заключение

Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.

удивительное свойство животных. Их помощь в дрессировке и воспитании собаки»

Министерство образования Республики Казахстан

общеобразовательного учреждения

КГУ «Леснопристанская средняя школа»

Тема проекта:

«Рефлексы — удивительное свойство животных.

Их помощь в дрессировке и воспитании собаки»

Направление: биология

Выполнила: Абишева Карина учащаяся 2 класса КГУ Леснопристанская средняя школа» Восточно-Казахстанская область Зыряновского района с. Малеевск

Руководитель проекта: учитель начальных классов КГУ «Леснопристанская средняя школа»

Никольникова С.Ю.

с. Малеевск, 2017 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.ВВЕДЕНИЕ

1.1 Цели

1.2 Задачи

1.3 Гипотеза

2. РЕФЛЕКСЫ

3. ВИДЫ РЕФЛЕКСОВ У СОБАК

3.1 Безусловные рефлексы

3.2 Условные рефлексы

4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

5. ВЫВОДЫ

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ЦЕЛИ:

Исследовать процесс формирования условных рефлексов в дрессировке собак, выработке условных рефлексов

Показать экспериментальным путем способы формирования у собаки условных рефлексов.

ЗАДАЧИ:

Изучить теоретический материал по теме

Выявить экспериментальным путем некоторые безусловные рефлексы животных

Выработать у собаки несколько условных рефлексов

ГИПОТЕЗА: Я считаю что, главным помощником в дрессировке собак является знание механизма образования рефлексов.

1. ВВЕДЕНИЕ

Он самый верный в мире друг,
Он светоч мне в пути,
Хитер как бес, но сердцем чист,
Взгляд чище не найти.
В почете он у королей,
У королев любимец,
В работе – мастер, а в игре –

Трюкач он и умелец.
Оберегает всю семью,
Хранит наше именье,

Он чист и предан, потому
Достоин уваженья.
Майкл Ажиллоу

Этими стихами я хочу выразить восхищение теми животными, с которыми люди делят кров, которые нас искренне любят и искренне грустят, когда нас нет с ними рядом, а именно — собакам. Собаки служат человеку с древности и выполняют для него какую-то работу. «Он светоч мне в пути», – тут мы сразу же вспоминаем о собаке-поводыре, ведущей слепого хозяина туда, куда ему нужно.

«В работе – мастер», – это наводит на мысль о собаке, пасущей стадо овец или служебной собаке, помогающей пограничникам, полицейским. Так же на память приходят собаки спасатели, несущие свою службу в горах, помогая людям, попавшим в беду.

«В игре, трюкач он» — конечно же, тут мы представляем умелых цирковых собачек, удивляющих своими номерами.

«Оберегает всю семью, хранит наше именье», – в воображении возникает образ смелой, верной собаки, защищающей наши дома. Как же получается так, что собаки способны решать все эти сложные задачи и еще множество других? Как люди добиваются от собак выполнения команд и заданий, которые необходимы в каких-либо условиях, вырабатывают у них определенное поведение и подчинение человеку?

Для того, чтоб разобраться в этих вопросах, ради своего питомца и в целях самообразования, я изучила познавательную литературу, в которой говорится, что методы дрессировки собак основываются на учении о рефлексах. Я провела исследования и эксперименты, чтобы убедиться так ли это на самом деле.

1. РЕФЛЕКСЫ

Оказывается, все живые существа обладают удивительным свойством, которое называется — рефлексы. И в данном проекте я хочу рассказать об этих свойствах.

Говоря простым языком, рефлекс — это когда наше тело делает что-то так быстро, что мы даже не успеваем подумать. Когда мы уколемся об острый предмет, то резко одергиваем руку от него. Или машем руками, когда пытаемся удержать равновесие. Можно сказать, что рефлексы нас оберегают.

Так как мы живем в быстро меняющемся мире, поэтому для нашей безопасности организм выработал эту замечательную систему защиты.

Чтобы продемонстрировать защиту своего организма, я провела небольшой эксперимент, дотронувшись до пламени горящей свечи. Но, дотронувшись до горячего, я резко отдернула руку. Оказалось, вот как действует защитный рефлекс:

Когда палец касается огня, по нерву в спинной мозг отправляется нервный импульс. Который имеет «молниеносную» скорость. В спинном мозге импульс возбуждает нервные клетки, а они в свою очередь посылают ответный импульс который активирует мышцу руки. Мышца резко сокращается и палец отдергивается от огня.

Эта реакция на раздражитель, в данном случае на огонь, и называется рефлексом.

Таким образом, рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение.

Вообще рефлексов у нас очень много. Благодаря им мы чихаем, кашляем, чтобы защитить наши дыхательные пути от пыли. Зажмуриваемся, чтоб уберечь глаза. Например, когда в глаз светит яркий свет, зрачок рефлекторно сжимается.

1. ВИДЫ РЕФЛЕКСОВ У СОБАК

Как говорилось выше, рефлексы присущи всем живым существам, следовательно, у собак они тоже присутствуют.

Различают два вида рефлексов безусловные и условные.

Я расскажу о каждом виде отдельно.

3.1 Безусловный рефлекс

Все безусловные рефлексы даны матушкой природой при рождении, они способны передаваться по наследству из поколения в поколение.

Вот щенок, он только появился на свет, но может адаптироваться к окружающему миру с помощью рефлексов сосания, глотания, ползания и т.д.

По мере роста и развития щенка проявляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов:

• Пищевой рефлекс. Пища — основа жизнедеятельности всякого живого существа на земле. Под воздействием пищевого рефлекса животные могут создавать запасы еды. Пищевой рефлекс является ведущим фактором поведения собак и широко используется в дрессировке.

• Оборонительный рефлекс.  В природе все устроено по принципу: «будь внимателен и осторожен, быстр и силен — и выживешь», этот рефлекс помогает сохранить жизнь при встрече с врагом.

• Ориентировочный рефлекс

Когда приносят домой маленького щенка, он только осваивается в новом доме, замечали его первые действия? Да, так и есть: обнюхает, ткнется мордочкой, прислушается, оближет. Весь вид его говорит об одном: «что это такое?» — Данная реакция и есть ориентировочная. Со временем, когда собака повзрослеет, она сможет ориентироваться в более сложных ситуациях.

Хочешь выжить — ищи, так образно можно назвать эту врожденную реакцию поведения. Отыскивание следа человека, животного, преследование человека для последующего задержания — вот некоторые примеры такого комплекса реакций.

Помимо этих, основных, к безусловным рефлексам относятся: сторожевой рефлекс, игровое поведение, подражательное поведение, стайный рефлекс, материнский инстинкт, а также рефлексы привязанности и общения/

3.2 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Итак, безусловные рефлексы даны собаке при рождении, они малочисленны и постоянны. Вышеперечисленные безусловные рефлексы являются базой для отработки других видов рефлекса, которые называются условными рефлексами. Они то и нужны для дрессировки собак.

Условные рефлексы, в отличие от безусловных многочисленны, непостоянны и приобретаются с жизненным опытом или при обучении.

Вырабатываются условные рефлексы постепенно при наличии определенных условий, например таких как, постоянное повторение одного и того же действия и подкрепления его условными раздражителями. Именно при таких условиях в сознании собаки, связь между раздражителем и действием становится все более и более прочной.

Раздражитель нужен для того, чтобы заставить животное реагировать. Говоря простыми словами нужно его «раздразнить».

Условные раздражители бывают:

• пищевыми — для дрессировки собак используется лакомство: кусочки сыра, мяса, и т.д.;

• звуковыми — свист, словесные команды;

• зрительные;

• механическими — поглаживание, похлопывание, рывок поводком.

1. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Проведя эксперименты со своей собакой по кличке Айседора, я разобралась что такое условный рефлекс и как он формируется.

У нее с самого рождения при запахе еды выделялась слюна (это безусловный рефлекс). Однажды она впервые нашла еду сама, по запаху в миске.

Так, в ее сознании объединились два понятия еда и миска.

Каждый раз. когда я показывала своей собаке миску, а затем в нее накладывала еду, эти понятия у нее соединялись все больше и больше.

И теперь, когда Айседора видит только миску даже без мяса, у нее выделяется слюна в предвкушении еды. Теперь она знает, что вид миски предвещает появление пищи.

Получается, что реакция в виде выделения слюны на такой раздражитель как миска, является приобретенной. То есть — условным рефлексом.

Также, вашему вниманию хочу показать еще один эксперимент, проведенный с моим питомцем. В данном эксперименте я выработала реакцию у собаки на такой условный раздражитель как звук свистка.

В данном эксперименте я поставила задачу выработать стойкую реакцию собаки на свист. Реакция должна проявляться в том, чтобы после свиста, Айседора подходила к комоду за своей игрушкой.

Впервые услышав звук свистка, собака не проявила никакой реакции. Затем, при звуке свистка каждый раз я вытаскивала ее любимую игрушку из комода и позволяла с ней играть.

В ее мозгу объединились три понятия: свист, комод, игрушка. А свисток стал для собаки условным звуковым раздражителем. И теперь всегда слыша его звук, она подходит к комоду, уже зная что ее там ждет любимая игрушка.

Также с помощью изученных мною методов и упорных дрессировок. теперь моя собака умеет выполнять такие команды как: сидеть, лежать, гулять и другие.

1. ВЫВОДЫ

Гипотезу о том, что методы дрессировки собак основываются на выработке у них стойких условных рефлексов, я подтвердила исследованиями и экспериментами с моим питомцем, собакой по кличке Айседора.

Зная механизм действия рефлексов, можно научить собаку выполнять многочисленные команды, сложные трюки и действия. Научить помогать и служить людям. Воспитать для себя надежного, умного помощника и друга.

Но самое главное в дрессировке — это любить своего воспитанника и не обижать его. Так как у собак, я уверенна, помимо рефлекторных действий есть чувства, эмоции, мышление, понимание, переживание. И, конечно же, искренняя любовь к своему хозяину.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Кэйрин Фримен Дьюст, Джордж Дьюст «Собака – защитник дома и семьи».

2. В.Г. Гусев, Е. Гусева «кинология».

3. В.И. Круговер «Специальная дрессировка собак».

4. Томас А.Нотт, Долорес Оден Купер «Учебник по дрессировке собак».

5. И.М. Сеченов «Рефлексы головного мозга».

6. В.М. Боровский «Рефлексы, инстинкты, навыки».

7. [email protected]

Что такое привычки и как от них избавиться

О том, что привычки оставляют неизгладимый след в головном мозге, а также о том, что люди не думают о том, что они делают, на протяжении 40% своего времени, рассказывает отдел науки «Газеты.Ru».

Как формируются привычки?

Как и почему формируются привычки — этим вопросом исследователи задаются уже давно. Одними из первых русских ученых, совершивших прорыв в вопросе формирования привычек у животных и человека, стали Иван Павлов и Иван Сеченов. Чтобы понять механизмы работы привычек, ученые провели множество исследований, частью которых стали известные эксперименты Павлова по формированию условного рефлекса у собак.

09 сентября 12:51

В результате одного из таких экспериментов у собаки начинал выделяться желудочный сок при включении зеленой лампочки. Ранее при включении лампочки ей всегда давали еду, и после определенного количества повторов этой последовательности действий у собаки вырабатывался условный рефлекс — ответная реакция организма на стимул.

Организм человека формирует условные рефлексы точно так же.

Именно эти рефлексы, сформировавшиеся в течение жизни благодаря каким-то жизненным обстоятельствам, не закрепленные генетически, мы и называем словом «привычки».

Разные формы наград и признаний вполне можно отнести к подкреплениям, которые стимулируют людей к продуктивной работе, более успешному выполнению задач и прочим свершениям.

Люди, сами того не замечая, годами вырабатывают множество привычек: они строят графики и четкий распорядок дня, привыкают к месту и способу работы, образу жизни. Любые изменения привычных вещей приводят к стрессам, переживаниям и страхам.

Сначала сделал, потом подумал

В народе бытует мнение, что привычка — это лишь психологическая зависимость, от которой нас может избавить сила воли. Однако ученые придерживаются другой точки зрения на этот счет.

20 сентября 11:28

Ученые из Университета Дьюка в Северной Каролине утверждают, что привычки оставляют неизгладимый след в мозге. Журнал Neuron недавно опубликовал исследование о том, как наши привычки и пристрастия фиксируются в мозге. По словам главного исследователя Николь Калакос, доктора медицинских наук, профессора неврологии и нейробиологии медицинского центра Университета Дьюка, однажды мы сможем развивать в людях нужные привычки и избавляться от нежелательных.

В ходе исследования эксперты формировали у мышей привычку к сладкому: мыши получали крошечные конфетки после нажатия рычага. Животные, у которых выработалось пристрастие к сахару, продолжали нажимать на рычаги, даже когда угощение больше не получали.

После этого эксперты сравнили мозг мышей, у которых такая привычка сформировалась, и мышей без этой привычки. В частности, ученые анализировали электрическую активность в базальных ганглиях — области мозга, частично отвечающей за моторную деятельность и навязчивое поведение, включая наркоманию.

В ганглиях существует два типа путей сообщения: один передает команду о необходимости продолжать действие (толчок вперед), другой — о его остановке. Выяснилось, что оба типа путей сообщения намного активнее работали у мышей со сформированной любовью к сладкому. Данное открытие вызвало удивление ученых, поскольку ранее считалось, что пути, отвечающие за остановку сигнала, должны предотвращать поведение в рамках новой зависимости. Кроме того, было обнаружено, что при формировании пристрастия меняется порядок передачи информации в мозге:

у «зависимых» мышей сигналы движения предшествовали сигналам остановки, у здоровых — наоборот.

Тренировки на мышах

Работавшие с мышами ученые заметили, что такая «сбитая» активность работы каналов после приобретения привычки распространяется на всю область ганглий. Поэтому исследователи не исключают вероятность того, что склонность к чему-то одному разовьет привязанность к другим не слишком полезным для здоровым вещам.

Далее ученые решили проверить, можно ли избавить мышей от этой привычки, и стали вознаграждать животных, которые переставали жать на рычаг.

Успешнее всех отучались мыши со слабым каналом передачи сообщения о продолжении действий. Пока исследователи точно не знают, как данные результаты могут быть применены к людям — ганглии имеют широкий спектр функций, и их роль во взаимодействии систем организма изучена пока не до конца.

Некоторые исследователи уже сейчас изучают возможность лечения наркомании, применяя трансчерепную магнитную стимуляцию — технику, которая использует магнитные импульсы, чтобы стимулировать работу мозга.

Между тем Калакос с коллегами продолжают изучать отличия обычных привычек от проблемных, которые могут приводить к навязчивым состояниям, и надеются, что сделанные открытия помогут лучше понять механизмы работы мозга человека и контролировать привычки и зависимости.

Налево пойдешь — молоко получишь

Ученые из Массачусетского технологического института также исследовали формирование привычек

и выяснили, что старые привычки не забываются.

С результатами работы можно ознакомиться на сайте самого института.

В эксперименте крыс обучали правильно воспринимать сигналы при прохождении Т-образного коридора. Верно реагируя на сигналы поворота налево, крысы получали шоколадное молоко. Если же по другому сигналу они поворачивали направо, то получали сахарную воду. После того как привычка была сформирована, исследователи перестали давать животным вознаграждение, но крысы все равно продолжали следовать указаниям. Следующим шагом стало добавление в шоколадное молоко (чтобы его получить, грызун должен был пойти налево) хлорида лития, который вызывал легкую тошноту. Крысы продолжали бегать в правильном направлении, но молоко не пили.

После закрепления подобного поведения ученые проверяли, можно ли сломать эту привычку, нарушив соединения части предлобной коры, которая частично отвечает за формирование привычек. Используя оптогенетику — технику, которая позволяет подавлять работу определенных клеток мозга, — исследователи на несколько секунд отключали деятельность корковой области в вентромедиальной префронтальной коре. Делали они это в момент, когда крысы подбегали к развилке.

Почти сразу животные переставали бегать налево, где их ждало тошнотворное шоколадное молоко.

После изменения привычки крысы всегда стали бегать направо — даже если сигнал приказывал повернуть в другую сторону. Но, к удивлению ученых, когда они попытались вновь сломать сформировавшуюся привычку искусственным путем, животные вернулись к прежнему поведению. Оказывается, старая привычка не была забыта, а просто была скрыта образованием новой.

Хотя исследователи считают, что такое вмешательство пока не стоит использовать, чтобы изменить привычки людей, они утверждают, что технологию можно доработать и улучшить, чтобы использовать для лечения заболеваний, связанных с навязчивым поведением и вредными привычками.

Как избавиться от привычки?

Большая часть нашей повседневной жизни заполнена привычками. Часто мы не замечаем их, поскольку следуем им автоматически: исследования показывают, что около 40% наших ежедневных действий выполняются каждый день в почти одинаковых ситуациях. Привычки появляются посредством ассоциативного обучения. Мы находим образцы поведения, которые позволяют нам достигать целей, а затем повторяем действия в относительно одинаковом контексте и создаем ассоциации между действием и результатом.

Во время своего выступления на 122-й ежегодной конференции Американской психологической ассоциации Венди Вуд (профессор психологии из Университета Южной Каролины) рассказывала о том, как работают привычки и можем ли мы как-то их изменить.

Когда мы сталкиваемся с проблемой, то действуем теми способами, которые дадут нам результат, сопоставленный с нашими намерениями. Намерения могут быстро меняться, так как человек способен принимать сознательные решения в зависимости от текущей ситуации и своих планов на будущее. Однако, когда мы сталкиваемся уже со знакомой ситуацией, мы часто не задумываемся о том, как поступить, потому что наш мозг запомнил определенный порядок действий при схожей ситуации и уже сформировал привычку.

При этом известная нам модель поведения не всегда будет лучшей, но нам очень сложно заставить себя изменить усвоенное поведение.

В ходе одного эксперимента испытуемых попросили оценить вкус попкорна — людям при этом давали свежий и несвежий попкорн. Как ожидалось, свежий всегда был предпочтительнее. Но когда участникам раздали попкорн во время киносеанса, те, кто имел привычку есть его при просмотре фильмов, съели столько же несвежего попкорна, сколько и другие — свежего.

Впрочем, профессор Вуд находит в подобном поведении и положительные моменты: она утверждает, что

благодаря привычкам мы можем сосредоточиться на других вещах (вспомним о том, что из-за привычек мы 40% времени не думаем о том, что делаем).

13 сентября 11:08

Можем ли мы как-то изменить наши привычки? На это ориентированы реклама, образовательные программы, семинары и программы похудения. Стоит, однако, помнить о том, что такие мероприятия успешно повышают нашу мотивацию и желание, дают нам знания и стратегии действий, но все они направлены лишь на «сознательную» часть нашего мозга. Программы могут изменить намерения людей, но в итоге не меняют их поведения.

Согласно Венди Вуд, существует три основных принципа, которыми нужно руководствоваться для эффективного изменения привычки. Во-первых, нужно найти удобный момент для формирования нового образа действий — таким моментом может стать переезд или смена работы.

Когда мы изменяем предпосылки для поведения в рамках старых привычек, становится намного легче сформировать новые модели поведения.

Второй принцип гласит, что ключевую роль играют повторения. Исследования показали, что человеку может потребоваться

от 15 до 254 дней, чтобы действительно сформировать новую привычку (а вовсе не 21 день, как утверждают создатели некоторых тренингов).

Третий принцип говорит о стабильности среды: чтобы новая привычка быстрее сформировалась, мы должны создавать одинаковые, располагающие к этому условия и поддерживать их, так как определенное поведение воспроизводить проще, если оно повторяется в одном и том же контексте.

Что такое безусловный ответ?

Безусловная реакция — это автоматический рефлекс, возникающий в ответ на безусловный раздражитель. Безусловные реакции естественны и врождены, поэтому их не нужно усваивать. Концепция безусловных реакций была впервые определена Иваном Павловым как часть его открытия классической обусловленности.

Ключевые выводы: безусловный ответ

• Безусловная реакция — это естественная и автоматическая реакция на безусловный раздражитель; он присутствует с момента нашего рождения.
• Иван Павлов определил безусловную реакцию как часть процесса классического обусловливания, согласно которому, когда естественный стимул и стимул окружающей среды многократно сочетаются в паре, стимул окружающей среды в конечном итоге вызовет аналогичную реакцию на естественный стимул.

Происхождение

Безусловные ответы являются автоматическими и необучаемыми. Их видно с момента нашего рождения. Однако до экспериментов Ивана Павлова, которые привели к открытию классической обусловленности, эти врожденные реакции еще не были определены.

Павлов, российский физиолог, отправился изучать пищеварительную систему собак. Однако в процессе он заметил кое-что еще. В то время как для собаки было естественным выделять слюну, когда пищу кладут ей в рот, если пища сочеталась с чем-то еще, например, с включением света или звоном колокольчика, животное вскоре также ассоциировало колокольчик с едой. Как только была установлена ​​связь между едой и светом или колокольчиком, даже если еды не было, собака сама выделяла слюну на свет или колокольчик.

Этот процесс называется классическим кондиционированием. Это зависит от сочетания безусловного стимула с нейтральным стимулом. Нейтральный стимул может быть любым, но безусловный стимул должен вызывать естественную рефлексивную реакцию. Сочетание безусловного стимула и нейтрального стимула превращает нейтральный стимул в условный. Если эти раздражители всегда возникают вместе, безусловный раздражитель будет ассоциироваться с условным раздражителем. В результате безусловный ответ, который первоначально имел место только в ответ на безусловный раздражитель, будет также возникать в ответ на условный раздражитель.Реакция на условный раздражитель называется условной реакцией.

Итак, в сценарии с собаками Павлова пища является безусловным раздражителем, слюноотделение — безусловной реакцией, свет или звонок — условным раздражителем, а слюноотделение в ответ на свет или звонок — условной реакцией.

Примеры

Каждый раз, когда у вас возникает непроизвольная, необучаемая реакция на стимул, это безусловная реакция.Вот некоторые примеры:

• Прыжки при громком шуме.
• Сморщивание во рту, когда вы едите что-то кислое.
• Быстро убирает руку от раскаленной плиты.
• Задыхается, когда вас порезают.
• По коже мурашки бегают, когда вам холодно.
• Подергивание ноги, когда врач постукивает вам по колену для проверки рефлекса.
• Чувство голода при запахе еды.
• Мигает, когда вам в глаза дует струя воздуха.
• Чихание, когда перышко щекочет нос.
• Дрожит и потеет при поражении электрическим током.
• У вас замедляются пульс и дыхание, когда вас обнимает любимый родственник.

Все эти реакции происходят автоматически с рождения. Любая естественная реакция — это безусловная реакция, и во многих случаях люди ее не осознают. Часто безусловные реакции являются физиологическими, включая слюноотделение, тошноту, расширение зрачка и увеличение или уменьшение частоты сердечных сокращений.Они также включают непроизвольные двигательные реакции, такие как подергивание или вздрагивание.

Безусловные и условные реакции

Есть ключевые различия между условными и безусловными реакциями.

• Безусловная реакция врожденная и естественная, ее не нужно учить.
• Условный ответ усваивается только тогда, когда безусловный раздражитель в сознании человека становится связанным с условным раздражителем.

Важно помнить, что, поскольку классическая обусловленность зависит от набора безусловных реакций, она ограничивается этим диапазоном необученных автоматических реакций. Например, предположим, что каждый раз, когда вы идете в кинотеатр, запах попкорна, доносящийся от прилавка, вызывает у вас чувство голода. Со временем, если вы почувствуете запах попкорна, достаточно опыта похода в кинотеатр, вы начнете испытывать чувство голода, когда идете к кинотеатру или даже когда вы планируете пойти в кинотеатр. .Другими словами, ваша непроизвольная, естественная реакция голода стала ассоциироваться с процессом планирования и похода в кинотеатр, даже если опыт похода в кинотеатр изначально был нейтральным.

Таким образом, классическое обусловливание всегда начинается с безусловной реакции на безусловный раздражитель. А условная реакция ограничена диапазоном естественных, врожденных безусловных реакций, которые мы можем проявить.

Источники

Безусловный ответ: примеры и определение — стенограмма видео и урока

Классическое кондиционирование и Иван Павлов

Иван Павлов

В классическом кондиционировании безусловные реакции противопоставляются условным ответам .Русский физиолог Иван Павлов впервые открыл для себя классическую обусловленность, когда провел эксперимент, в котором он звонил в звонок каждый раз, когда кормил группу собак. Собаки пускали слюни, когда видели еду. Это был их безоговорочный ответ; это было естественно и автоматически. Через некоторое время он заметил, что у собак начиналось выделение слюны всякий раз, когда они слышали звонок, даже в тех случаях, когда не было еды. Собаки научились ассоциировать звонок с едой, и их реакция на звонок была условной.

Давайте посмотрим на другой пример классического кондиционирования. Салли и Джефф влюблены. Они проводят вместе все лето и часто собирают клубнику на ферме его дяди и скармливают их друг другу. Каждый раз, когда он с Салли, Джефф чувствует себя счастливым и довольным. Но в конце лета им приходится возвращаться в колледж на противоположных концах страны. После этого каждый раз, когда он видит клубнику, он чувствует себя счастливым и довольным.

В этом примере чувство радости и удовлетворения Джеффа, когда он с Салли, является его безусловной реакцией; это автоматически и естественно.Сравните это с счастливым чувством Джеффа, когда он видит клубнику; это чувство вызвано тем, что он научился ассоциировать клубнику с Салли, и является условной реакцией .

Примеры безусловных ответов

Безусловные ответы можно найти повсюду, от вздоха удовлетворения на красивом закате до того, как ваша подруга давится каждый раз, когда кладет в рот слишком много еды. Любая автоматическая и естественная реакция — это безусловная реакция .Рассмотрим следующие примеры безусловных ответов:

• Вы наступаете на гвоздь и визжаете от боли.
• Ребенок видит, как ее мать корчит рожицу, и смеется.
• Ваша девушка ест что-то очень острое, и у нее слезятся глаза.
• Ваш рот начинает слезиться, когда вам предлагают тарелку любимой еды.
• Женщина выходит из тусклого кинотеатра на яркий солнечный свет и щурится.

Резюме урока

В классическом кондиционировании безусловная реакция — это реакция на что-то автоматическое и естественное.Это противоположно условной реакции , которая представляет собой усвоенное поведение. Безусловные реакции — часть повседневной жизни.

Результаты обучения

После просмотра видео вы должны научиться:

• Описывать открытие Павлова классической обусловленности
• Различия между безусловными и условными реакциями
• Напомним примеры безусловных ответов

Классическое кондиционирование — Введение в психологию — 1-е канадское издание

Цели обучения

1. Опишите, как ранние работы Павлова по классической обусловленности повлияли на понимание обучения.
2. Пересмотрите концепции классической обусловленности, включая безусловный раздражитель (УЗ), условный раздражитель (КС), безусловный ответ (УР) и условный ответ (ОК).
3. Объясните роли, которые вымирание, обобщение и различение играют в условном обучении.

Павлов демонстрирует кондиционирование собак

В начале 20 века русский физиолог Иван Павлов (1849-1936), изображенный на рис. 8.2, изучал пищеварительную систему собак, когда он заметил интересный поведенческий феномен: у собак началось выделение слюны, когда лаборанты, которые как правило, их кормили, входили в комнату, хотя собаки еще не получали никакой еды.Павлов понял, что у собак выделяется слюна, потому что они знали, что их собираются кормить; собаки начали связывать прибытие техников с едой, которая вскоре последовала за их появлением в комнате.

Рисунок 8.2 Иван Павлов.

Павлов со своей командой исследователей начал более детальное изучение этого процесса. Он провел серию экспериментов, в ходе которых собаки подвергались звуковому воздействию непосредственно перед приемом пищи. Он систематически контролировал начало звука и время доставки еды, а также записывал количество слюноотделения собак.Первоначально слюноотделение у собак происходило только тогда, когда они видели или нюхали пищу, но после нескольких сочетаний звука и еды у собак начиналось выделение слюны, как только они слышали звук. Животные научились ассоциировать звук с последующей пищей.

Павлов определил фундаментальный процесс ассоциативного обучения, называемый классическим обусловливанием. Классическое кондиционирование относится к обучению, которое происходит, когда нейтральный стимул (например, тон) становится связанным со стимулом (например,g., еда), что естественным образом приводит к поведению . После того, как ассоциация усвоена, ранее нейтрального стимула достаточно, чтобы вызвать поведение.

Как вы можете видеть на рис. 8.3, «4-панельное изображение свиста и собаки», психологи используют специальные термины для определения стимулов и реакций при классическом обусловливании. Безусловный стимул (US) — это что-то (например, еда), которое запускает естественный ответ , а безусловный ответ (UR) — это естественный ответ (например, слюноотделение), который следует за безусловным стимулом .Условный стимул (CS) — это нейтральный стимул , который после многократного предъявления перед безусловным стимулом вызывает такую ​​же реакцию, как и безусловный стимул . В эксперименте Павлова звук тона служил условным стимулом, который после обучения вызвал условный ответ (CR) , который представляет собой приобретенный ответ на ранее нейтральный стимул . Обратите внимание, что UR и CR имеют одно и то же поведение — в данном случае слюноотделение — но им даны разные названия, потому что они производятся разными стимулами (США и CS, соответственно).

Рисунок 8.3. 4-панельное изображение свистка и собаки.

Кондиционирование является эволюционно выгодным, поскольку позволяет организмам развивать ожидания, которые помогают им подготовиться как к хорошим, так и к плохим событиям. Представьте, например, что животное сначала чувствует запах новой пищи, съедает ее, а затем заболевает. Если животное сможет научиться ассоциировать запах (CS) с пищей (US), оно быстро узнает, что еда создает отрицательный результат, и не будет есть ее в следующий раз.

Постоянство и исчезновение обусловленности

После того, как он продемонстрировал, что обучение может происходить через ассоциацию, Павлов перешел к изучению переменных, влияющих на силу и стойкость обусловленности.В некоторых исследованиях после кондиционирования Павлов воспроизводил звук несколько раз, но потом не предлагал пищу. Рисунок 8.4, «Приобретение, исчезновение и спонтанное восстановление» показывает, что произошло. Как вы можете видеть, после начальной фазы усвоения (обучения), в которой возникло кондиционирование, когда CS затем был представлен отдельно, поведение быстро снижалось — у собак выделялось слюноотделение все меньше и меньше под звук, и в конечном итоге звук не вызывал слюноотделения. вообще. Угашение относится к снижению реакции, которое происходит, когда условный стимул предъявляется повторно без безусловного стимула .

Рисунок 8.4 Приобретение, исчезновение и спонтанное восстановление. Приобретение: CS и США постоянно объединяются в пары, и поведение увеличивается. Вымирание: CS неоднократно предъявляется в одиночку, и его поведение медленно уменьшается. Спонтанное выздоровление: после паузы, когда CS снова отображается в одиночку, поведение может снова проявиться, а затем снова показать исчезновение.

Хотя в конце первого периода исчезновения CS больше не производил слюноотделение, эффекты кондиционирования не исчезли полностью. Павлов обнаружил, что после паузы при звучании тона снова вызывалось слюноотделение, хотя и в меньшей степени, чем до исчезновения. Увеличение реакции на CS после паузы после исчезновения известно как спонтанное восстановление . Когда Павлов снова представил только CS, поведение снова исчезло, пока оно снова не исчезло.

Хотя поведение исчезло, исчезновение никогда не будет полным. Если повторить попытку кондиционирования, животное усвоит новые ассоциации намного быстрее, чем в первый раз.

Павлов также экспериментировал с предъявлением новых раздражителей, которые были похожи, но не идентичны исходному условному раздражителю. Например, если собаку приучили к тому, что ее чесали до того, как принесли еду, раздражитель сменился бы на растирание, а не на царапание.Он обнаружил, что у собак также выделяется слюна при испытании аналогичного стимула, процесс, известный как обобщение . Обобщение относится к тенденции реагировать на раздражители, которые напоминают исходный условный раздражитель . Способность к обобщениям имеет важное эволюционное значение. Если мы съедим несколько красных ягод, и от них нас тошнит, было бы неплохо дважды подумать, прежде чем съесть фиолетовые ягоды. Хотя ягоды не совсем одинаковые, тем не менее они похожи и могут иметь одинаковые отрицательные свойства.

Левицки (1985) провел исследование, которое продемонстрировало влияние генерализации стимулов и то, насколько быстро и легко это может произойти. В его эксперименте старшеклассники сначала коротко пообщались с девушкой-экспериментатором, у которой были короткие волосы и очки. Исследование было организовано таким образом, что студенты должны были задать экспериментатору вопрос, и (согласно случайному заданию) экспериментатор ответил либо отрицательно, либо нейтрально по отношению к студентам. Затем студентам было предложено пройти во вторую комнату, в которой присутствовали два экспериментатора, и подойти к любому из них.Однако исследователи устроили так, что один из двух экспериментаторов выглядел очень похоже на первоначального экспериментатора, а другой — нет (у нее были более длинные волосы и не было очков). Студенты значительно чаще избегали экспериментатора, который выглядел как бывший экспериментатор, когда этот экспериментатор относился к ним отрицательно, чем когда она относилась к ним более нейтрально. Участники продемонстрировали такое обобщение стимулов, что новый, похожий на внешний вид экспериментатор вызвал у участников такой же отрицательный ответ, что и экспериментатор на предыдущем сеансе.

Обратной стороной обобщения является различение – тенденция по-разному реагировать на похожие, но не идентичные стимулы . Например, собаки Павлова быстро научились выделять слюну, когда они слышали особый тон, предшествующий еде, но не слышали подобные звуки, которые никогда не ассоциировались с едой. Дискриминация также полезна — если мы попробуем фиолетовые ягоды, и если они не вызывают у нас болезни, мы сможем провести различие в будущем.И мы можем узнать, что, хотя два человека в нашем классе, Кортни и Сара, могут выглядеть очень похожими, они, тем не менее, разные люди с разными характерами.

В некоторых случаях, существующий условный стимул может служить безусловным стимулом для соединения с новым условным стимулом — процесс, известный как обусловливание второго порядка. Например, в одном из исследований Павлова сначала заставил собак выделять слюну на звук, а затем несколько раз соединил новый CS, черный квадрат, со звуком.В конце концов он обнаружил, что у собак выделяется слюна при виде одного только черного квадрата, хотя он никогда не был напрямую связан с едой. Вторичные обусловливающие факторы в повседневной жизни включают наше влечение к вещам, которые символизируют или напоминают нам что-то еще, например, когда мы чувствуем себя хорошо в пятницу, потому что это стало связано с зарплатой, которую мы получаем в этот день, что само по себе является условным стимулом. за удовольствия, которые дает нам зарплата.

Роль природы в классическом кондиционировании

Как мы видели в главе 1 «Введение в психологию», ученые, связанные со школой бихевиоризма, утверждали, что все обучение осуществляется на основе опыта и что природа не играет никакой роли.Классическое кондиционирование, основанное на обучении на собственном опыте, представляет собой пример важности окружающей среды. Но классическое обусловливание нельзя полностью понять с точки зрения опыта. Природа также играет роль, поскольку наша эволюционная история позволила нам лучше узнать одни ассоциации, чем другие.

Клинические психологи используют классическое обусловливание, чтобы объяснить обучение фобии – сильным и иррациональным страхом перед определенным объектом, действием или ситуацией .Например, вождение автомобиля — нейтральное событие, которое обычно не вызывает реакции страха у большинства людей. Но если человек испытает паническую атаку, во время которой он или она внезапно испытали сильные отрицательные эмоции во время вождения, этот человек может научиться связывать вождение с панической реакцией. Вождение стало той CS, которая теперь вызывает реакцию страха.

Психологи также обнаружили, что люди не испытывают фобий ни к чему. Хотя в некоторых случаях у людей может развиться фобия вождения, у них с большей вероятностью будут развиваться фобии по отношению к объектам (например, змеям и паукам) или местам (например, возвышенностям и открытым пространствам), которые в прошлом были опасными для людей.В современной жизни люди редко бывают укушенными пауками или змеями, падают с деревьев или зданий или подвергаются нападению хищников на открытой местности. Гораздо вероятнее получить травму во время езды в машине или порезаться ножом. Но в нашем эволюционном прошлом вероятность укуса змей или пауков, падения с дерева или попадания в ловушку в открытом космосе была важной эволюционной проблемой, и поэтому люди все еще эволюционно готовы изучать эти ассоциации по сравнению с другими (Öhman & Mineka, 2001; LoBue & DeLoache, 2010).

Другой эволюционно важный тип кондиционирования — это кондиционирование, связанное с едой. В своем важном исследовании кондиционирования пищи Джон Гарсия и его коллеги (Garcia, Kimeldorf, & Koelling, 1955; Garcia, Ervin, & Koelling, 1966) пытались кондиционировать крыс, представляя вкус, вид или звук в виде нейтральный стимул до того, как крысам дали лекарства (США), которые вызывали у них тошноту. Гарсия обнаружил, что формирование вкусовых ощущений было чрезвычайно сильным — крыса научилась избегать вкуса, связанного с болезнью, даже если болезнь возникла через несколько часов.Но обусловить поведенческую реакцию тошноты на вид или звук было гораздо труднее. Эти результаты противоречили идее о том, что обусловливание происходит полностью в результате событий окружающей среды, так что оно будет происходить одинаково для любого вида безусловного стимула, который следует за любым видом условного стимула. Скорее, исследование Гарсиа показало, что генетика имеет значение — организмы эволюционно подготовлены к тому, чтобы усвоить одни ассоциации легче, чем другие. Вы можете видеть, что способность ассоциировать запахи с болезнью — важный механизм выживания, позволяющий организму быстро научиться избегать ядовитой пищи.

Классическое кондиционирование также использовалось для объяснения опыта посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) , как и в случае П. К. Филипса, описанного в начале главы. PTSD — это тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после воздействия пугающего события, такого как угроза смерти (American Psychiatric Association, 2000). Посттравматическое стрессовое расстройство возникает, когда у человека развивается сильная связь между ситуативными факторами, окружающими травмирующее событие (например,g., военная форма или звуки или запахи войны) и США (сама страшная травма). В результате обусловливания подвергаться воздействию или даже размышлениям о ситуации, в которой произошла травма (CS), становится достаточно, чтобы вызвать CR серьезной тревоги (Keane, Zimering, & Caddell, 1985).

ПТСР развивается из-за того, что эмоции, пережитые во время события, вызвали нервную активность в миндалевидном теле и вызвали сильное условное обучение. В дополнение к сильной обусловленности, которую испытывают люди с посттравматическим стрессовым расстройством, они также демонстрируют более медленное угасание при выполнении классических задач кондиционирования (Milad et al., 2009). Короче говоря, у людей с посттравматическим стрессовым расстройством сложились очень сильные ассоциации с событиями, связанными с травмой, и они также медленно исчезают по отношению к условному раздражителю.

Ключевые выводы

• В классическом кондиционировании человек или животное учатся ассоциировать нейтральный стимул (условный стимул, или CS) со стимулом (безусловным стимулом, или US), который естественным образом вызывает поведение (безусловный ответ, или UR). В результате этой ассоциации ранее нейтральный стимул вызывает такой же ответ (условный ответ, или CR).
• Вымирание происходит, когда CS неоднократно предъявляется без US, и CR в конечном итоге исчезает, хотя он может снова появиться позже в процессе, известном как спонтанное восстановление.
• Обобщение стимула происходит, когда раздражитель, похожий на уже обусловленный раздражитель, начинает давать ту же реакцию, что и исходный раздражитель.
• Различение стимулов происходит, когда организм учится различать CS и другие подобные стимулы.
• При кондиционировании второго порядка нейтральный стимул становится CS после соединения с ранее установленным CS.
• Некоторые стимулы — пары реакции, например, между запахом и пищей — легче обусловлены, чем другие, потому что они были особенно важны в нашем эволюционном прошлом.

Упражнения и критическое мышление

1. Учитель ставит на классную доску золотые звезды, когда ученики спокойны и внимательны. В конце концов, когда учитель подходит к классной доске, ученики становятся тихими и внимательными.Можете ли вы объяснить поведение студентов с точки зрения классической обусловленности?
2. Вспомните время в своей жизни, возможно, когда вы были ребенком, когда на ваше поведение влияла классическая обусловленность. Подробно опишите природу безусловных и условных раздражителей и реакции, используя соответствующие психологические термины.
3. Если посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) является типом классической обусловленности, как психологи могут использовать принципы классической обусловленности для лечения этого расстройства?

Список литературы

Американская психиатрическая ассоциация.(2000). Диагностическое и статистическое руководство психических расстройств (4-е изд., Текст перераб.). Вашингтон, округ Колумбия: Автор.

Гарсия Дж., Эрвин Ф. Р. и Келлинг Р. А. (1966). Обучение с длительной задержкой подкрепления. Психономическая наука, 5 (3), 121–122.

Гарсия, Дж., Кимелдорф, Д. Дж., И Келлинг, Р. А. (1955). Обусловленное отвращение к сахарину в результате воздействия гамма-излучения. Science, 122 , 157–158.

Кин, Т.М., Цимеринг Р. Т. и Кадделл Дж. М. (1985). Поведенческая формулировка посттравматического стрессового расстройства у ветеранов Вьетнама. Поведенческий терапевт, 8 (1), 9–12.

Левицки П. (1985). Бессознательное предвзятое влияние отдельных случаев на последующие суждения. Журнал личности и социальной психологии, 48 , 563–574.

Лобуэ, В., и ДеЛоач, Дж. С. (2010). Превосходное обнаружение связанных с угрозой стимулов в младенчестве. Наука о развитии, 13 (1), 221–228.

Милад, М. Р., Питман, Р. К., Эллис, К. Б., Голд, А. Л., Шин, Л. М., Ласко, Н. Б.,… Раух, С. Л. (2009). Нейробиологические основы невозможности вспомнить угасание памяти при посттравматическом стрессовом расстройстве. Биологическая психиатрия, 66 (12), 1075–82.

Оман, А., и Минека, С. (2001). Страхи, фобии и готовность: к развитому модулю обучения страху и страху. Психологический обзор, 108 (3), 483–522.

Авторство изображений

Рисунок 8.2: Иван Павлов (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ivan_Pavlov_LIFE.jpg) находится в открытом доступе.

Необусловленный стимул — обзор

4 Клинические вмешательства, связанные с обусловливанием оперантов и респондентов

Обусловливание респондента (также известное как классическое или павловское) (см. Классическое обусловливание и клиническая психология ) включает в себя сочетание безусловных и условных стимулов, что в конечном итоге приводит к условному раздражителю, вызывающему условную реакцию.Одной из наиболее полезных клинических эвристик было исследование того, как обусловливание респондента и оперантное обусловливание могут сочетаться для объяснения важных клинических проблем.

Самая известная проблема, которая была решена при рассмотрении как оперантной, так и респондентной обусловленности, — это теория приобретения и поддержания фобического поведения. Было высказано предположение, что фобическое поведение приобретается классическим обусловливанием, но поддерживается оперантным условием. Рассмотрим простой пример, когда кого-то укусила собака.В терминах обусловливания респондента укус собаки — это безусловный стимул, который вызывает безусловную реакцию боли и страха. После такого инцидента в следующий раз, когда человек приближается к собаке, его страх и беспокойство усиливаются по мере приближения стимула (собаки). Пока что приобретение реакции страха можно понять с помощью классической парадигмы обусловливания. Если бы человек приблизился к разным собакам, реакция страха исчезла бы естественным образом, потому что угасание в классической обусловленности достигается предъявлением условного стимула (собака) в отсутствие безусловного стимула (укус собаки).Если бы это было так, фобические реакции со временем исчезли бы естественным образом. Однако во многих случаях, когда человек видит собаку и его беспокойство усиливается, человек просто разворачивается и уходит, избегая, таким образом, объекта, которого боятся. Когда это происходит, избегающее поведение отрицательно усиливается (усиливается) за счет устранения тревоги. Это увеличивает вероятность уклонения от собаки в следующий раз, когда возникнет такой стимул. Избегание фобического объекта предотвращает естественное исчезновение фобической тревоги, потому что фобический объект (теперь условный раздражитель) избегается, и поэтому исчезновение не может произойти.

Избегание — важный вопрос в клинической психологии. Реакции избегания — это действия, которые предотвращают возникновение неблагоприятных последствий до того, как они действительно испытают их. Такое поведение поддерживается отрицательным подкреплением. Клинически ответственность избегающего поведения заключается в том, что человек, совершающий такое поведение, не имеет возможности проверить, сохраняются ли ожидаемые отвращающие последствия. Таким образом, обстоятельства, которые привели к первоначальным негативным последствиям, могли измениться, но если человек продолжает избегать исходных условий стимула, изменения останутся незамеченными.Также может быть избегание других стимулов из-за генерализации, что приводит к дополнительным ограничениям в здоровом функционировании.

Эти проблемы решаются с помощью нескольких клинических вмешательств. Лечение фобий включает терапевтические вмешательства, которые предотвращают или устраняют инструментальные преимущества избегания. Лечение фобии включает классическую парадигму обусловливания, в которой поведенческий терапевт использует воздействие условного стимула, чтобы вызвать угашение (см. Поведенческая терапия: Психологические перспективы ).Ключом к успешному лечению является предотвращение избегания, которое может негативно усилить фобическое поведение (Barlow 1990).

Другая клиническая проблема, которая частично лечится путем предотвращения поведения избегания, — это обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР). При ОКР клиент испытывает навязчивые мысли или образы, вызывающие беспокойство. Например, кто-то может быть одержим опасением, что ему не удалось должным образом запереть свой дом. Мысли очень часты, не кажутся клиенту естественными и не находятся под его добровольным контролем.Навязчивые идеи — это мысли или образы. Они часто сопровождаются компульсивным поведением, которое помогает уменьшить навязчивые мысли. В этом примере клиент может неоднократно возвращаться, чтобы убедиться, что входная дверь заперта, не позволяя ему выйти на работу. Психологическое вмешательство, используемое для лечения ОКР, — это воздействие ситуации, которая вызывает навязчивое поведение, и предотвращение реакции, чтобы не проявляться компульсивное поведение (Foa et al. 1980). В конце концов, тревога, связанная с проблемным стимулом, гаснет, потому что исчезает функция действия по уменьшению дистресса.

Необусловленные реакции и функциональные сети страха в классической обусловленности человека

Abstract

Исследования с использованием изображений человека, изучающие обусловливание страха, в основном сосредоточены на нейронных реакциях на условные сигналы. Напротив, нейронная основа безусловной реакции и механизмы, с помощью которых страх модулирует межрегиональную функциональную связь, получили ограниченное внимание. Мы исследовали нейронные реакции на безусловный стимул, используя парадигму кондиционирования страха с частичным подкреплением и функциональную МРТ.Анализ был сфокусирован на: (1) эффектах безусловного стимула (электрического шока), который либо ожидался и действительно доставлен, либо ожидался, но не доставлен, и (2) на том, как соответствующая мозговая активность изменялась во время тренировок по кондиционированию, и (3) ) как ожидание шока повлияло на межрегиональную связь внутри сети страха. Мы обнаружили, что: (1) нанесение разряда затронуло красное ядро, миндалевидное тело, дорсальное полосатое тело, островок, соматосенсорную и поясную коры головного мозга, (2) когда шок ожидался, но не был доставлен, только красное ядро, передний островок и поясная корка. Дорсальная передняя поясная корка коры показала увеличение активности, которое было устойчивым во время испытаний, и (3) анализ психофизиологического взаимодействия показал, что страх приводит к усилению связи красного ядра с островком, но снижению связи гиппокампа с красным ядром, таламусом и мозжечком.Гиппокамп и передняя островковая часть могут служить в качестве узлов, облегчающих переключение между защитной сетью непосредственного страха и сетью покоя.

Ключевые слова: фМРТ, кондиционирование, психофизиологическое взаимодействие, взаимосвязь, островок, PPI

1.1 Введение

Классическое кондиционирование страха широко используется в исследованиях на грызунах и людях для изучения нейронных механизмов, лежащих в основе приобретения и выражения страха (Павлов 1927). В этих исследованиях нейтральный стимул, такой как свет, сочетается с внутренне отталкивающим безусловным стимулом (УЗ), таким как электрический шок.После образования пары нейтральный раздражитель становится условным раздражителем (КС). Исследования нейровизуализации как на животных, так и на людях, сосредоточенные на ответах на CS, показали, что представление CS связано с повышенной активностью миндалины, ствола мозга, островка и частей передней поясной коры (ACC) (см. Sehlmeyer et al. 2009 для обзора). Исследования на животных показывают, что условный ответ (CR) проявляет значительную временную специфичность, причем пик CR приходится на то время, когда вводится УЗ (Burman & Gewirtz 2004, Davis, Schlesinger, & Sorenson 1989).Важно отметить, что при предсказуемой во времени обусловливании страха и восприятие US , и — немедленное ожидание шока («я должен получить шок, сейчас ») происходят почти одновременно, так что оба процесса, вероятно, приведут к в изменениях нейронной активности, которые можно измерить с помощью фМРТ. Точно так же в парадигмах частичного подкрепления США можно ожидать, но не доставить, и процессы, связанные как с немедленным ожиданием (сейчас ), , так и с ошибкой прогноза («О, я думаю, я не был шокирован») происходят почти одновременно.

В отличие от CS и ошибок предсказания (Schiller, Levy, Niv, LeDoux, & Phelps 2008, Schultz, Dayan, & Montague 1997, Seymour et al. 2004), нейронные реакции на США получили ограниченное внимание (Dunsmoor , Bandettini, & Knight 2008, Knight, Waters, King, & Bandettini 2010), а функциональные сети, задействованные страхом, начали рассматриваться только недавно (Mobbs et al. 2009).

В этих экспериментах мы сначала стремились отделить ответы мозга на шок от реакций, связанных с отсутствием шока.Во-вторых, чтобы изучить, как реакции на шок и недоставленный шок меняются с течением времени из-за обучения, мы измерили относительные изменения ответов в испытаниях кондиционирования. В-третьих, мы провели анализ психофизиологического взаимодействия, чтобы изучить, как страх влияет на межрегиональную связь в сети обработки страха.

2 Материалы и методы

2.1 Испытуемые

Участники были правши, имели нормальное или исправленное зрение и были проверены на исключение психиатрических или неврологических проблем, как это определено структурированным клиническим интервью в соответствии с диагностическими категориями DSM-IV (во-первых, Spitzer , Гиббон ​​и Уильямс 1995).Участники в значительной степени совпадали с контрольными субъектами, включенными в предыдущую публикацию об исчезновении страха (Milad et al. 2009). Однако данные нейровизуализации в настоящем исследовании ранее не публиковались. После удаления лиц с низким качеством данных фМРТ из-за чрезмерного движения головы, были включены данные двадцати четырех здоровых взрослых — 13 женщин и 11 мужчин (средний возраст и стандартное отклонение 30 ± 11 лет). Все субъекты дали информированное согласие, и исследование было одобрено Комитетом по исследованиям на людях Partners Healthcare System и проводилось в соответствии с Хельсинкской декларацией.

2.2 Процедура кондиционирования страха

Мы использовали парадигму кондиционирования страха с графиком частичного подкрепления на 62,5%, как описано ранее (Milad et al. 2009, Milad et al. 2007). Чтобы приучить испытуемых к сканеру и процедуре, мы сначала провели небольшой прогон, в котором все изображения задач отображались без сотрясений, прежде чем начать процедуру кондиционирования страха. Во время кондиционирования страха испытуемым был представлен образ комнаты с не зажженной лампой на столе. Затем в различных испытаниях лампу включали на один из трех цветов (синий, красный или желтый).Два цвета (CS +) сопровождались поражением электрическим током (US) в 62,5% случаев, а третий цвет никогда не сопровождался электрическим током (CS−). Процедура кондиционирования страха повлекла за собой 32 предъявления зажженных ламп, из которых 16 были испытаниями CS-, 10 — испытаниями CS + с последующим электрошоком и шесть — испытаниями CS +, не сопровождавшимися электрошоком. Между испытаниями отображался черный экран с интервалом между испытаниями от 12 до 18 секунд. Последовательность цветов лампы была сбалансирована для разных субъектов с псевдослучайным порядком представления.Продолжительность CS, равная шести секундам, оставалась постоянной во всех испытаниях, что обеспечивало участникам высокую предсказуемость во времени в отношении доставки в США. УЗИ на 0,5 секунды было отталкивающим, но не болезненным, электрическим током, нанесенным сразу после смещения CS, без временного перекрытия между CS и США. США представляли собой серию ударов электрическим током длительностью 500 мс, состоящую из импульсов 600 В длительностью 1 мс, передаваемых с частотой 50 Гц на второй и третий пальцы правой руки с токами в диапазоне от 0,2 до 4 мА.Перед экспериментом ток разряда был индивидуально отрегулирован для каждого участника, чтобы он воспринимался как сильно раздражающий, но не болезненный. См. Подробности.

a) Временные рамки и визуальные стимулы, представленные во время парадигмы кондиционирования страха

Мы сосредоточились на трех различных фазах эксперимента — доставленном электрошоке, недоставленном электрошоке и безопасных условиях отсутствия электрошока, каждая из которых отмечена серым штрихом. В дополнение к вышеупомянутым стимулам для кондиционирования также использовался стимул с желтым светом, как и красный свет, приведенный выше.Изображения адаптированы из Milad et al, 2007.

b) Парадигма кондиционирования и гальванические реакции кожной проводимости

Парадигма кондиционирования страха включала 32 испытания трех типов: 10 условных предъявлений сигналов, заканчивающихся шоком (доставленным шоком), 6 условные предъявления сигналов, заканчивающиеся без разряда (без разряда) и 16 безопасных предъявлений сигналов, никогда не заканчивающихся шоком (без разряда). Показаны нормализованные реакции проводимости кожи от одного репрезентативного субъекта в трех испытаниях.Проводимость кожи немного повысилась в начале контекста, продолжала расти при предъявлении сигнала (условный ответ) и показала заметный пик после нанесения шока (безусловный ответ).

c) Необусловленные реакции проводимости кожи на нанесенный разряд (красный) и непроведенный разряд (черный) в 16 испытаниях CS +.

2.3 Проводимость кожи

Реакции проводимости кожи (SCR) были измерены с использованием изолированного соединителя проводимости кожи Coulbourn Modular Instruments System (Аллентаун, Пенсильвания) (S71-23) с 8 мм (диаметр сенсора) радиопрозрачными электродами Ag / AgCl (BioPac Systems) Inc., Голета, Калифорния) на расстоянии 14 мм друг от друга на левой ладони. SCR для каждого испытания CS рассчитывали путем вычитания среднего уровня проводимости кожи, измеренного за 2 секунды до начала CS, из наивысшего уровня проводимости кожи, зарегистрированного в течение 6 секунд продолжительности CS. Аналогичным образом, SCR-ответы на шок (UCR), недоставленный шок и при смещении CS- также рассчитывались путем вычитания среднего уровня проводимости кожи, зарегистрированного через 2 секунды сразу после смещения CS, из наивысшей проводимости кожи. уровень записывается через 2–5 секунд.Эта базовая линия была выбрана после CS, чтобы гарантировать, что UCR не был смещен из-за SCR, относящегося к CS.

2.4 Нейровизуализация

2.4.1 Получение изображения

Использовалась система Trio 3.0 Tesla всего тела, МРТ (Siemens Medical Systems, Изелин, Нью-Джерси), оборудованная для эхопланарной визуализации (EPI) с 12-канальной головной катушкой. Испытуемые были проинструктированы лежать как можно более неподвижно, а движения головы ограничивались поролоновыми подушками. После получения автоматизированного разведывательного изображения и выполнения автоматических процедур регулировки шиммирования были собраны объемы высокого разрешения, взвешенные по T1, трехмерные, подготовленные намагниченности, градиентные эхо-сигналы с быстрым обнаружением (MPRAGE), чтобы облегчить пространственную нормализацию и позиционирование последующих сканирований.Функциональные изображения МРТ, чувствительные к контрасту, зависящему от уровня оксигенации крови (жирный шрифт), были получены с чередующимися градиентными эхо-сигналами Т2 * -взвешенной последовательности (TR = 3000 мс, TE = 30, угол поворота = 90 °), собранных в 45 коронарных косых срезах. наклонена на 30 ° вниз от линии передне-задней спайки. Размер вокселя составлял 3 × 3 × 3 мм.

2.4.2 Анализ данных

2.4.2.1 Предварительная обработка

SPM8 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) использовался для обработки всех данных МРТ.Структурные изображения были сегментированы и пространственно нормализованы по шаблону T1 Монреальского неврологического института (MNI305). Функциональные изображения были перестроены, скорректированы по времени среза, пространственно нормализованы к пространству MNI с использованием параметров преобразования, полученных в результате пространственной нормализации зарегистрированного изображения T1 с высоким разрешением, передискретизированы до 2 × 2 × 2 мм и, наконец, сглажены с помощью ядра Гаусса по полуширине 8 мм. для обеспечения нормального распределения остаточной ошибки, уменьшения пространственного шума и компенсации остаточной рассовмещения в процессе пространственной нормализации.Временная фильтрация верхних частот с отсечкой 128 секунд была включена в статистическую модель первого уровня для устранения влияния дрейфа низкочастотного сигнала. Серийные корреляции во временных рядах фМРТ оценивались с использованием авторегрессионной модели AR (1). Впоследствии местоположения максимумов активации были нелинейно преобразованы в пространство Talairach с использованием алгоритма mni2tal (http://eeg.sourceforge.net/doc_m2html/bioelectromagnetism/mni2tal_matrix.html).

2.4.2.2 Модель первого уровня

После предварительной обработки функциональный временной ряд каждого субъекта был смоделирован с использованием общей линейной модели с регрессорами, обозначающими начало и продолжительность экспериментального состояния.Условиями были: (1) 3-секундный офисный контекст, (2) 6-секундный CS +, (3) 6-секундный CS-, (4) нанесенный разряд 0,5 секунды, (5) 0,5 секунды сразу после смещения неусиленный CS + («не нанесенный разряд») и (6) 0,5 секунды сразу после смещения CS- («безопасно — без разряда»). Параметры движения, полученные на этапе обработки перенастройки для x, y, z, а также движения по крену, тангажу и рысканью, также были включены в модель для удаления остаточного шума, связанного с движением. Активированные воксели на каждой экспериментальной фазе идентифицировали с использованием статистической модели, содержащей прямоугольные функции, представляющие каждое из шести экспериментальных условий, свернутых с канонической функцией гемодинамического ответа SPM8.Поскольку парадигма была оптимизирована для временной предсказуемости шока, мы не меняли длительность CS. Дрожание продолжительности стимула иногда делается для повышения эффективности дизайна и во избежание множественной коллинеарности регрессоров, поскольку коррелированные регрессоры могут привести к нестабильности оценки параметров и, как следствие, снижению чувствительности. В настоящем проекте множественная коллинеарность, присущая классическому плану кондиционирования, не представляла проблем, поскольку корреляции Пирсона (r ² ) среди регрессоров находились в диапазоне 0.От 01 до 0,42, с корреляциями между регрессорами в контрастах интереса, указанными ниже.

Предикторы шока и недоставленного шока не коррелировали (r ² = 0,004), что позволяло точно отделить реакцию нервного шока от связанных компонентов ожидания. Кроме того, условия разряда и неотложного разряда показали низкую корреляцию с условием «безопасно — без разряда» (r ² = 0,01 и r ² = 0,006 соответственно. Настоящее исследование не было оптимизировано для выявления различий между вызванная сигналом активация и активность сразу после прекращения сигнала, поскольку между этими двумя регрессорами была некоторая множественная коллинеарность (r ² = 0.36).

2.4.2.3 Цель первая: ожидаемые и / или доставленные разряды

Контрастные изображения первого уровня нанесенного разряда, не доставленного разряда и доставленного разряда по сравнению с не доставленным, были получены для каждого субъекта и смоделированы случайным образом. влияет на анализ второго уровня с использованием линейной модели с повторяющимися измерениями с факторами предмета и задачи. Мы использовали порог критического кластера p <0,05 с поправкой на FWE для множественных сравнений и порог размера более 20 смежных вокселей.

2.4.2.4 Задача вторая: Изменения в ответах на шок в ходе испытаний

Поскольку экспериментальный план предполагал классическое кондиционирование в течение нескольких испытаний, мы проанализировали ответы на шок и недоставленный шок методом проба за исследованием, чтобы выяснить, есть ли ответы были устойчивыми или изменчивыми в испытаниях. Индивидуальные доставленные и не доставленные шоки были противопоставлены неявному исходному уровню между испытаниями. Испытание за испытанием ответы были смоделированы в модели случайных эффектов с использованием ANOVA с повторными измерениями на втором уровне.Области с устойчивой, уменьшающейся или увеличивающейся реактивностью в испытаниях моделировались с постоянными или линейно меняющимися контрастами. Глобальное соединение устойчивого и возрастающего контрастов выявило активированные области, демонстрирующие устойчивую и / или увеличивающуюся активацию во время испытаний. Глобальное соединение устойчивой и снижающейся контрастности идентифицировало области, отображающие устойчивую и / или уменьшающуюся активацию во время испытаний. Мы использовали критический порог кластера p <0,05 с поправкой на FWE для множественных сравнений и порог размера более 10 смежных вокселей.

2.4.2.5 Задача третья: региональные влияния, изученные с помощью анализа психофизиологического взаимодействия

Затем мы провели анализ психофизиологического взаимодействия (ИПП) (Friston et al. 1997) с тремя исходными областями, изучая, как страх («недоставленный шок» по сравнению с «Безопасно — без шока») модулированная межрегиональная связь. Индивидуальный отбор семян был основан на максимумах активности, обнаруженных в однофакторном анализе второго уровня. Левый и правый гиппокампы были выбраны в качестве семян post hoc на основании наблюдаемой деактивации гиппокампа в результате недоставленного шока (левый гиппокамп Talairach _xyz = (-26, -16, -13), Z = 6.21 P _FWE <0,001 правого гиппокампа (20, -13, -20), Z = 6,61, P _FWE <0,001). Красное ядро ​​было выбрано в качестве посевного материала post hoc на основании наблюдаемой реакции красного ядра на недоставленный шок, Talairach _xyz = (-6, -20, -7), Z = 6,10, P _FWE < 0,001.

Для анализа PPI, гемодинамически деконволютированный сигнал из временных рядов семенной области мозга (Friston et al. 1997, Gitelman, Penny, Ashburner, & Friston 2003), психологический контекст и взаимодействие между активностью семенной области и психологическим контекстом. (PPI) были оценены с использованием общей линейной модели.Мы использовали противопоставление «недоставленный шок» и «безопасный шок — отсутствие шока» в качестве психологической модуляции контекста, чтобы противопоставить наличие ожидаемого шока ожидаемому отсутствию шока, без искажения ЖИВОЙ сигнальной реакции на эффекты доставленного шока. шок.

Матрица дизайна PPI состояла из трех столбцов: взаимодействие между психологическим контекстом и временными рядами исходной области мозга, параметр модуляции психологического контекста (два представляющих интерес условий) и физиологический параметр (временной ряд исходной области).В соответствии с относящимся к задаче одномерным анализом мы также включили шесть расчетных параметров движения, чтобы учесть любые остаточные эффекты из-за движения головы между сканированиями. Воксельная регрессия временного ряда всего мозга по трем прогнозирующим переменным привела к контрасту PPI первого уровня для каждой исходной области у каждого субъекта. Анализ PPI первого уровня привел к статистическим параметрическим картам, показывающим области, которые по-разному модулировались активностью семенной области, в зависимости от наличия или отсутствия страха (недоставленный шок против безопасного шока).

Впоследствии отдельные контрастные изображения PPI были смоделированы при групповом анализе со случайными эффектами второго уровня с использованием модели повторных измерений с субъектами и тремя исходными областями в качестве факторов. Таким образом, анализ второго уровня привел к статистическим параметрическим картам регионов, которые дифференцированно модулировались активностью семенной области, в зависимости от наличия или отсутствия ожидаемого шока. Сообщается о кластерах, превышающих 20 вокселей с взаимодействиями при p <0,001, без поправки на множественные сравнения.Полученные в результате взаимодействия семя × страх были далее разложены на отдельные оценки параметров, чтобы проиллюстрировать, как страх влияет на межрегиональную взаимосвязь.

3 Результаты

3.1 Уровни разряда и реакция проводимости кожи

Участники выбрали уровни разряда от 1,7 до 4 мА (среднее значение ± стандартная ошибка = 2,2 ± 0,18) при напряжении 500 В. Кондиционирование страха привело к быстрому обучению ассоциации CS-US, о чем свидетельствуют повышенные ответы SCR на CS + по сравнению с CS- (среднее CS + SCR ± стандартная ошибка = 0.14 ± 0,04 мкСм ^½ , CS− = -0,01 ± 0,04 мкСм ^½ , p = 0,001). Для безусловного ответа доставка США привела к большим SCR 0,71 ± 0,07 мкСм ^½ , недоставленный шок привел к SCR 0,21 ± 0,05 мкСм ^½ , а «безопасное отсутствие разряда» привело к SCR 0,13 ± 0,05 мкСм ^½ . Разница между SCR для разряда и недоставленного разряда, а также между недоставленным шоком и «безопасным без разряда» была значимой (p <0,001 и p = 0,003 соответственно).См. Пример отдельных ответов SCR.

3.2 Цель первая: ожидаемые и / или доставленные шоки

3.2.1 Реакции мозга на нанесенный шок

В отличие от «шока» и «безопасно — без шока» ЖИРНЫЕ сигнальные ответы идентифицировали активность, вызванную ожидаемым, доставленным шоком по сравнению с ответами на ожидаемый, но не доставленный шок. Мы наблюдали усиление сигнала BOLD на ипсилатеральном направлении (разряд был нанесен на кончики пальцев правой руки) ниже сенсорного перекрестия ствола мозга и в мозжечке, а также контралатерально в левом среднем мозге, таламусе, миндалевидном теле, соматосенсорной коре, а также в средней и дорсальной областях поясной коры. .Мы также наблюдали значительное (P _FWE <0,05) двустороннее увеличение активности в передней и задней части коры островка и в прилегающем дорсальном полосатом теле, хотя последний кластер не смог достичь нашего порогового значения кластера. Значительное уменьшение BOLD-сигнала наблюдалось в вентромедиальной префронтальной коре (vmPFC), как показано на и.

Активность, связанная с шоком, недоставленным шоком и шоком по сравнению с недоставленным шоком

Группа (n = 24) ЖИРНЫЕ увеличения и уменьшения активности наложены на изображение шаблона МРТ, отображаемое в координатах Талайраха x = 5, y = — 15, z = 2.Первый ряд изображений — это контраст «шок» и «без шока». Вторая строка — это контраст «недоставленный шок» (шок ожидается, что он будет доставлен на смещении CS +) по сравнению с «безопасным — без разряда». Третья строка — это контраст «шок» и «не доставленный шок». Изменения активности отображаются при порогах T> ± 4.

Таблица 1

Результаты одномерного анализа

905 0.001 905

Контраст	Координаты пика x, y, z	Z-оценка	Размер вокселей	Кластер p	Voxel p * 9048 Ближайшая область серого вещества (Зона Бродмана)
				FWE	FWE
Ударная нагрузка> Без ударов	−40, 14, 5	7.04	28419	<0,0001	<0,0001	L. Insula
	−42, 0, 7	6.91			<0,0001	L. Insula
	−2, −18, −9	6,86			<0,0001	L. Красное ядро ​​
	−6, 2, 2, 39	6,25	6148	<0,0001	<0,0001	L.Цингулятная извилина (24)
	−10, 13, 25	5,79			0,0003	L. Цингулярная извилина (24)
	-2, 41, 5	5,78			0,0003	L. Передняя поясная часть (32)
Удар <Безопасный - без удара	10, 44, −12	4,09	230	0 , 0324	0,4725	р.Медиальная лобная спираль (10)
Шок> Недоставленный шок	−50, −19, 54	6,21	12242	<0,0001	<0,0001	L. Постцентральный Gyrus (3)
	−38, −11, 13	6,18			<0,0001	L. Insula
	−40, −19, 56	6,12			0,0001	Л.Прецентральный спираль (4)
	38, −3, 15	5,84	5544	<0,0001	0,0002	R. Insula
	51, −13, 14	5,67			0,0006	R. Постцентральная спираль (43)
	46, −20, 19	5.65			0,0007	R. Insula
	16, −49, −18	4.40	270	0,017	0,1823	R. Culmen
	24, −52, −21	3,87			0,7412	R. Culmen
	4, −53, −11	3.69			0,9104	R. Culmen
Удар <Недоставленный шок без значительных активаций
Недоставлено шок> Безопасно — без шока	−2, −20, −11	6.03	2132	<0,001	0,0001	L. Красное ядро ​​
	−16, −15, 12	5,28			0,0044	L. вентрально-латеральное Thal. Ядро
	8, −16, −11	4,94			0,020	R.Черное вещество
	40, 20, 5	5,88	1809	0,0002	R. Нижняя лобная спираль (45)
	36, 21, −6	5,24			0,0053	R. Нижняя лобная спираль (47)
30, 26, 8	4,93			0,021	R. Insula
	-40, 14, 5	5,84	1426	<0,001	0,0002	<0,001	0,0002	.Insula
	−36, 17, −11	5,24			0,0053	L. Нижний лобный буртик (47)
	−40, 25, 1	4.54			0,11	L. Нижняя лобная извилина (47)
	−10, 30, 21	4,95	1619	<0,001	0,020	L. Передняя поясная извилина (32)
	−12, 17, 27	4.67			0,066	L. Сингулят Gyrus (32)
	−12, 9, 29	4,47			0,12	L. Сингулят Gyrus (24)
Нераспределенный шок <Безопасно-отсутствие разряда	18, −15, −19	4,90	122	0,225	0,0244	R. Парагиппокампальный Gyrus (28)
	30 , −43, −11	4.67	235	0,030	0,0663	R. Fusiform Gyrus (37)
	48, −63, 23	3,71			0,8964	R. )
	8, −22, 58	4,41	512	0,001	0,1737	R. Медиальный лобный буртик (6)
	10, −27, 51	4,02			0.5518	R. Парацентральная долька (6)
	32, −25, 53	4,01	507	0,001	0,5727	R. Прецентральная долька (4)
	, −10, 65	3,90			0,7078	R.Предцентральная спираль (4)
	40, −25, 51	3,73			0,8801	R. Постцентральная спираль (3)
	−48, −76, −1	3.77	241	0,027	0,8454	L. Нижняя височная спираль (18)
	−51, −74, 6	3,66			0,9264	y L. (19)
	−40, −71, 13	3,46			0,9909	L. Средневисочный гирус (39)

3.2.2 Реакция мозга на не- нанесенный шок

В связи с эффектами недоставленного шока, которые, по оценкам, возникают в момент сразу после предъявления неусиленного CS +, когда ожидалось, что шок будет нанесен, но на самом деле он был опущен, мы определили увеличение активности, в значительной степени перекрывающее шоковые активации.Повышенный BOLD-сигнал («не нанесенный шок» по сравнению с «безопасным — без шока») наблюдался в левом красном ядре среднего мозга, левом переднем таламусе и левой дорсальной передней поясной коре, а также билатерально в передней части коры островка. Снижение BOLD-сигнала наблюдалось в гиппокампе, правой веретенообразной извилине, правой медиальной лобной извилине, правой пре- и постцентральной извилине и в левой височно-затылочной переходной зоне (и).

3.2.3 Дифференциальные ответы мозга на нанесенный шок и ожидаемый шок

При контрастировании, доставленном с недоставленной активностью, связанной с шоком, было выявлено значительно более высокий СИЛЬНЫЙ сигнал после нанесенного разряда в левой постцентральной извилине, левой прецентральной извилине, левом таламусе, с обеих сторон в задний островок и в правой кульминации мозжечка.Ни одна из областей не показывала более низкий ЖЕЛТЫЙ сигнал относительно доставленного разряда по сравнению с непоставленным (и).

3.3 Задача вторая: изменение реакции на шок в ходе испытаний

В 10 проведенных испытаниях с применением разряда мы наблюдали постепенное уменьшение BOLD-реакции на шок в левой и правой средней и задней островковой части, а также в соматосенсорной коре и коре головного мозга. в средней поясной извилине. И наоборот, левая и правая передняя островковая часть, медиальная лобная извилина и ствол мозга показали устойчивую реактивность СИЛЬНОГО сигнала на протяжении всего эксперимента.Субрегионы зрительной коры в ходе испытаний демонстрировали как устойчивую, так и пониженную активность. См. И полный список регионов. В шести испытаниях без применения шока мы наблюдали устойчивую активность в левой и правой передней островковой части и лобной крышке, см.

Устойчивые и линейно убывающие безусловные ответы

Верхний прямоугольный график иллюстрирует устойчивые ЖИРЫЕ сигнальные ответы в передней островке островка как на шок (сплошной красный), так и на недоставленный шок (незакрашенный красный) в 16 испытаниях.

Нижняя прямоугольная диаграмма показывает уменьшение ЖЕЛТЫХ сигнальных ответов в задней части островковой доли на удар (сплошной синий) и отсутствие ЖИРНЫХ сигнальных ответов на недоставленный разряд (незакрашенный синий) в ходе испытаний. Планки погрешностей указывают 90% доверительный интервал.

Срезы головного мозга (при x = 8 и z = −4) иллюстрируют медиальную и островную области с устойчивой (красный) и уменьшающейся (синий) шоковой активацией, порог при T> 4.

Таблица 2

88 Разряд Затылочная язычная извилина

Контраст координата	Пик Z-оценки x, y, z	Размер	Кластер p		Воксель p *	Ближайшая область серого вещества
			вокселей	FWE	FWE
Продолжительная активация
	22, — 84, — 4	7.22	218	<0,001	<0,001	R. Средняя затылочная извилина
	14, −80, −1	6,26			<0,001	R. затылочная Лингвальная спираль
	— 32, — 78, — 6	6.99	198	<0,001	<0,001	L. Нижняя затылочная спираль
—	24, −82, −6	6.94			<0,001	L. Средняя затылочная извилина
	32, 23, — 6	6,12	522	<0,001	<0,001	R. Нижняя лобная спираль
	30, 22, 6	6,12			<0,001	R. Передняя островковая часть
	50, 12, 5	4.85			0,016	R. Прецентральная спираль
	— 32, 27, — 3	5,91	471	<0,001	<0,001	L. Фронтальная спираль
	−32, 25, 4	5,45			0,001	L. Нижняя лобная спираль
	−38, 16, 5	5.44			0,001	L. Передняя изоляция
	0, — 23, 12	4,58	116	0,002	0,049	Мозг 3
— 6, — 1, 48	5,03	19	0,004	0,007	L. Медиальная лобная спираль
	— 48, — 15, 15	4.86	17	0,005	0,015	L. Постцентральная спираль
	— 51, — 20, 21	4,69			0,032	86 L. Задний островок
	— 46, 10, — 4	4,77	10	0,01	0,022	L. Superior Temporal Gyrus
Shock	Убывающая активация
	48, — 26, 22	6.9	968	<0,001	<0,001	R. Задний островок
	55, 8, 3	5,8			<0,001	R. Superior Temporal Gyrus
	59, −36, 18	5,32			0,002	R. Задний островок
	— 51, — 15, 14	6.81	1806	<0,001	<0,001	L. Постцентральная спираль
	−50, −26, 22	6,79			<0,001	L. Postcentral Gyrus
	−38, −17, 16	6,64			<0,001	L. Средний остров
	— 6, 0, 39	5.78	298	<0,001	<0,001	L. Задний средний. Сингулят
	— 50, — 21, 54	5,39	132	<0,001	0,001	L. Постцентральный гирус
	−42, −11 , 50	5,04			0,007	L. Прецентральная спираль
	−40, −19, 51	4.98			0,009	L. Постцентральная спираль
	14, — 72, — 1	5,03	46	0,001	0,007
	14, −68, 9	4,98			0,009	R. Затылочная клиновидная мышца
	30, 10, 5	.83	10	0,01	0,017	R. Claustrum
	4, 24, 23	4,76	12	0,008	0,024	R. Сингулят
Шок	Увеличивающаяся активация Нет значимых областей
Не доставленный шок	Продолжительная активация
	— 26, — 80, — 3	7.82	1089	<0,001	<0,001	L. Средняя затылочная извилина
	24, -84, -4	6,89		<0,001	<0,001	R. Затылочный Gyrus
	6, −80, −3	6,73		<0,001	<0,001	R. Язычный Gyrus
	38, 22, 6	.97	1237	<0,001	<0,001	R. Нижняя лобная извилина
	36, 23, -5	5,28		0,003	<0,001	86 R Передняя островковая часть
	— 32, 24, 6	5,14	600	0,004	<0,001	L. Нижний лобный буртик
	−36, 16, 3	4.49		0,039	<0,001	L. Передний островок
	−34, 19, −11	4,20		0,100	<0,001	L. Нижняя лобная Gyrus
	0, 14, 44	4,14	201	0,116	<0,001	L. Медиальная лобная спираль
Недоставленный шок	Снижение активации незначительно регионы
Недоставленный шок	Возрастающая активация Нет значимых областей

Таблица 3

Результаты анализа психофизиологического взаимодействия

PPI Seed	координата пика x, y, z	Z-score	размер	Cluster p	Voxel p	Ближайший серый мат ter (район Бродмана)
				FWE	FWE *
L.красный ядер. поз.	46, 24, 10	4,19	72	0,5506	0,487	R. Передний островок, IFGOp (45)
L. красный ядер. нег.	34, −37, −5	5,29	127	0,1756	0,0064	R. Parahippocampal Gyrus (37)
R. hipp pos.	значимых эффектов нет
R. hipp neg.	8, −62, −29	5,59	816	<0,001	0,0015	R. Uvula
	−2, −56, −31	4,28			0,3712	L. миндалина мозжечка
	−16, −54, −36	4,11			0,5823	L. миндалина мозжечка
	−32, −2, 39	4.02			0,6992	L. Прецентральный спираль (6)
	32, −61, −7	3,65	200	0,0384	0,9807	R. Отклонение
	28, −55, −4	3,58			0,9919	R. Парагиппокампальный Gyrus (19)
	38, −78, −15	3,46			0,999	Р.Declive
L. hipp pos	без значительных эффектов
L. hipp neg	−8, −25, 1	5,14	572	<0,001	0,0133	L. Thalamus
	10, −60, −31	4,97	455	<0,001	0,0277	R. Миндалины мозжечка

3,4 Три цели: Региональные влияния исследовано с помощью анализа психофизиологического взаимодействия

На основе результатов одномерного анализа мы идентифицировали три исходных области, которые впоследствии были использованы в анализе психофизиологического взаимодействия (ИПП), целью которого было определить, каким образом присутствие («недоставленный шок») или отсутствие («безопасный — отсутствие шока») ожидания шока модулирует связь между семенными областями и остальной частью мозга.

3.4.1 PPI гиппокампа

Правый и левый гиппокамп отображали пониженный ЖИРНЫЙ сигнал как в условиях «без применения разряда», так и в условиях «безопасное отсутствие разряда». Отдельные временные ряды были извлечены с использованием сферической области интереса радиусом 6 мм с центром в пределах 4 мм от (x, y, z) = (−23, −20, −17 и 17, −22, −13) для левого и правого гиппокампа. соответственно. Среднее количество вокселей (± стандартное отклонение) выше порога в семени каждого субъекта составляло 43 ± 31 и 43 ± 24 вокселей соответственно.Средние индивидуальные пороги активации составляли p = 0,10 (диапазон от p <0,001 до p <0,5) для левого края и p = 0,14 (диапазон от p <0,001 до p <0,5) для правых семян гиппокампа. И правый, и левый гиппокамп показали положительные эффекты ИПП (то есть повышенную функциональную согласованность при страхе по сравнению с отсутствием страха) с вентромедиальной префронтальной корой (Z = 4,09 и 3,24 соответственно, p <0,001, без коррекции). Левый гиппокамп также показал положительный эффект ИПП с правым прегенуальным АСС (Z = 4,02, p <0.001, без исправлений). Для правого гиппокампа мы наблюдали отрицательный эффект ИПП (то есть снижение функциональной согласованности при страхе по сравнению с отсутствием страха) с мозжечком, левой островковой частью, левой прецентральной извилиной и правой парагиппокампальной извилиной (p <0,05, с поправкой на FWE). В левом гиппокампе наблюдались отрицательные эффекты ИПП (p <0,05, скорректировано) с левым таламусом и правым мозжечком. См. Иллюстрацию эффектов разложенного взаимодействия.

Психологический контекст модулирует межрегиональную взаимосвязь активности.

Анализ психофизиологического взаимодействия (ИПП) выявляет изменения в региональной взаимосвязи между «недоставленным шоком» и условиями «безопасное отсутствие шока».Эффекты взаимодействия отображаются при пороге T> ± 2,5. Синие стрелки указывают на негативные взаимодействия, то есть уменьшение связи между регионами при наличии страха. Красные стрелки указывают на позитивные взаимодействия, то есть усиление связи при наличии страха. а) ИПП с левым красным ядром б) правый гиппокамп. c) Сводка результатов PPI с разложенными эффектами взаимодействия для каждого семени, показывающими, как межрегиональная функциональная связь изменилась между безопасным шоком (синие прямоугольники) и недоставленным шоком (красные прямоугольники).Графики отображают оценки параметров с доверительным интервалом 90%.

3.4.2 PPI красного ядра

Зерно среднего мозга (в центре левого красного ядра) активировалось во время «недоставленного шока», но не во время интервалов «безопасное отсутствие шока». Отдельные временные ряды были извлечены из сферической области интереса радиусом 3 мм с центром в пределах 4 мм (x, y, z) = (6, −18, −9). Среднее (± стандартное отклонение) количество вокселей выше порога в семенах каждого испытуемого составляло 10 ± 5. Отрицательные эффекты PPI наблюдались в правой парагиппокампальной извилине (p <0.05, исправлено FWE). Незначительный положительный эффект ИПП наблюдался в правой передней островковой части (Z = 4,19, p <0,001, без коррекции). См. Иллюстрацию эффектов разложенного взаимодействия.

4 Обсуждение

Мы приступили к изучению (1) эффектов безусловного стимула, который ожидался и был или не был доставлен, (2) как безусловные реакции меняются в испытаниях на кондиционирование, и (3) как ожидание шока повлиял на межрегиональную связь в сети страха.. Мы сообщаем о трех основных выводах. Во-первых, применение безболезненного, но отталкивающего шока активирует большую сеть областей мозга, обычно участвующих в обработке боли (Apkarian, Bushnell, Treede, & Zubieta 2005). Когда шок ожидался, но не был доставлен, активировалась только часть этих областей, включая переднюю островок и спинную переднюю поясную извилину, тем самым различая сенсорные и эмоциональные компоненты шока, в соответствии с литературой по боли (Rainville, Дункан, Прайс, Кэрриер и Бушнелл 1997).Во-вторых, во время последовательных проявлений шока сенсорные области, включая первичную соматосенсорную кору и задний островок, демонстрировали линейное снижение активности. Напротив, передняя островковая часть и средний мозг проявляли устойчивую реактивность как на доставленный, так и на непоставленный шок на протяжении всего эксперимента. В-третьих, наш анализ связности показал, что страх в форме ожидания шока был связан с повышенной когерентностью между гиппокампом и vmPFC, а также повышенной когерентностью между красным ядром и передней островковой частью.Ожидание шока также привело к снижению когерентности между гиппокампом и красным ядром, предполагая, что произошло переключение между включением сети безопасности / отдыха в отличие от сети страха.

4.1. Insula

Наши результаты подчеркивают важность переднего островка в изучении страха и прогнозировании угроз. Классические исследования кондиционирования, изучающие активность, индуцированную CS, сообщают об активации передней островковой доли (обзор в Sehlmeyer et al. 2009). Передний островок также демонстрирует повышенную активность в связи с ошибками прогноза (Seymour et al.2004 г.). Более того, в отличие от миндалевидного тела и передней поясной извилины, островковая часть увеличивает свою активность во время частичного подкрепляющего кондиционирования, где существует высокая неопределенность в отношении непредвиденных обстоятельств CS-US (Dunsmoor, Bandettini, & Knight 2007). Настоящие результаты расширяют эти данные, показывая, что передняя островковая часть проявляла повышенную активность как во время предъявления шока, так и в конце испытаний CS +, когда ожидалось нанесение разряда. Кроме того, в отличие от сенсорных реакций, эти реакции передней части островка не уменьшаются со временем.Предполагается, что передняя островковая часть функционирует как область репрезентации, где ожидаемые интероцептивные эмоции могут быть смоделированы заранее (Craig 2009). Таким образом, активность переднего островка, наблюдаемая в настоящем исследовании, может представлять собой воображение и подготовку к надвигающемуся неблагоприятному событию. Эта идея подтверждается наблюдением, что передняя часть островка демонстрирует устойчивую реактивность на протяжении всего эксперимента. По разному контрасту между нанесенным и ожидаемым током мы наблюдали избирательное увеличение активности в задней части островка в ответ на нанесенный разряд.Это согласуется с вовлечением задней части островка в определение боли (Brooks, Zambreanu, Godinez, Craig, & Tracey, 2005), а также с недавними открытиями, указывающими на участие задней части островка в субъективном восприятии боли (Isnard, Magnin, Jung, Mauguiere & Garcia-Larrea 2011). Следует отметить, что со временем активация задней островковой доли заметно снижалась.

4.2 Красное ядро ​​

Красное ядро ​​(RN) также активировалось после пропущенного шока, повторяя предыдущие сообщения об участии RN в условном страхе (Buchel, Morris, Dolan, & Friston 1998, Hitchcock & Davis 1986).Новое наблюдение из нашего исследования заключалось в том, что ствол мозга (возможно, RN) демонстрировал высокую и устойчивую реактивность на протяжении всех испытаний. Функциональные и структурные связи RN только недавно были охарактеризованы у людей с использованием тензорной диффузионной визуализации и фМРТ в состоянии покоя. RN получает обширные проекции из неокортекса и имеет плотные подкорковые связи с базальными ганглиями (Habas & Cabanis 2007). Nioche и его коллеги (2009) обнаружили, что RN демонстрирует функциональную согласованность с гиппокампом и передней островковой частью в покое, предполагая, что RN может участвовать в таких функциях, как заметность и исполнительный контроль.В настоящем исследовании региональное влияние гиппокампа на красное ядро ​​было нарушено страхом, тогда как когерентность RN с передней островковой частью была усилена страхом. В то время как точная локализация ядер ствола мозга находится на пределе пространственного разрешения нашего анализа фМРТ, расположение RN было проверено с использованием структурной анатомии каждого человека. Чтобы проверить эту локализацию, необходимы дальнейшие исследования с использованием изображений ствола мозга с высоким разрешением (Cahill & Stroman 2011).

4.3 Общее обсуждение и объединение результатов

Мы показываем, что нейронные реакции в сети сенсорной боли заметно уменьшились со временем (). Одна из возможностей этого открытия заключается в том, что знание о надвигающихся потрясениях привело участников к успешному подавлению перцептивных последствий шока. Эта гипотеза согласуется с исследованиями, которые показали, что кондиционирование страха может вызывать обезболивание, воздействуя на периакведуктальный серый цвет (Helmstetter & Tershner 1994).Более конкретно, связь между передней островковой частью и периакведуктальным серым цветом связана с воспринимаемой болезненностью стимула (Ploner, Lee, Wiech, Bingel, & Tracey 2010). В настоящем исследовании мы обнаружили, что красное ядро, прилегающее к PAG, показало повышенную активность после непроверенного шока. Таким образом, подавление шоковой чувствительности может быть результатом усиленного межрегионального сцепления между передней островковой частью и ядрами ствола мозга.

Важно отметить, что мы обнаружили, что гиппокамп проявлял пониженную активность во время недоставленного шока.Задний гиппокамп, как было ранее обнаружено, функционально связан с медиальной префронтальной корой во время приобретения контекстного кондиционирования у людей (Lang et al. 2009). Здесь мы дополнительно определяем эту функциональную связь двумя способами: показывая, что она присутствует в условном сигнале, и, более конкретно, что связь гиппокампа с vmPFC выше во время страха, чем во время безопасности. Отметим также, что оба региона снизили свою активность в состоянии угрозы. Моббс и его коллеги показали, что физически близкие угрозы в фазе «около-удара» (Fanselow, 1994) приводят к активации среднего мозга, таламуса, полосатого тела, островка и дорсальной ППК (Mobbs et al.2009 г., Mobbs et al. 2007). Этот паттерн повышенной активности в значительной степени совпадает с паттерном, наблюдаемым в течение интервала недоставленного электрошока в настоящем исследовании, что позволяет предположить, что существует аналогичная сеть страха около удара, задействованная в тот момент времени, когда шок наиболее вероятен. Вызванные страхом сдвиги в функциональной связности согласуются с подготовкой к «жестко запрограммированной» защитной реакции, выполняемой средним мозгом и двигательными областями. Взятые вместе, можно предположить, что гиппокамп и передняя островковая часть вовлечены в переключение между защитным страхом и сетями безопасности / отдыха.

4.5 Ограничения и альтернативные интерпретации

Мы интерпретировали нейронные реакции и модуляции связности, связанные с недоставленным шоком, как отражающие ожидание («Я собираюсь получить шок, прямо сейчас, »). Однако можно утверждать, что эти результаты также представляют собой сигнал ошибки предсказания («О, я думаю, я не был шокирован»). Хотя наша стратегия экспериментального планирования и анализа не позволяет нам отвергнуть эту альтернативу, мы считаем, что интерпретация ошибки прогноза менее вероятна по нескольким причинам.Во-первых, никакие области не были более активными во время недоставленного шока, чем во время доставленного шока, и все области мозга, активированные пропущенным шоком, также были активированы для доставки шока, когда шок ожидался и был доставлен, и, следовательно, не произошло нарушения ожидания. Во-вторых, пропущенный шок привел к тому, что реакция проводимости кожи была больше, чем вызванная смещением CS-. Если бы субъекты в первую очередь испытали облегчение от избежания шока, не ожидается повышения проводимости кожи.Более того, мы не наблюдали увеличения активности в полосатом теле и дорсолатеральной префронтальной коре — областях, которые ранее были связаны с ошибкой прогноза (McClure, Berns, & Montague 2003, O’Doherty, Dayan, Friston, Critchley, & Dolan 2003, Ploghaus и др. 2000 г., Шульц и др. 1997 г., Сеймур и др. 2004 г.). Наконец, чтобы гарантировать, что наблюдаемые эффекты были вызваны упреждающими процессами, мы провели дополнительный анализ, в котором регрессор «недоставленного шока» был перемещен назад на 0.5 сек. вовремя, чтобы обозначить момент как раз за до до смещения CS +, то есть до того, как могла произойти какая-либо ошибка прогнозирования. Этот анализ дал в значительной степени идентичные активации ACC, передней островковой части, таламуса и среднего мозга (результаты не сообщаются), предполагая, что настоящие результаты, скорее всего, обусловлены механизмами упреждения, а не ошибкой прогноза. Однако необходимы дальнейшие исследования с более высоким временным разрешением, специально разработанные для отделения немедленной обработки страха от эффектов ошибки прогнозирования.

Ограничением текущего дизайна, да и нескольких схем кондиционирования страха, является степень мультиколлинеарности между временными интервалами условных и безусловных реплик. По замыслу, условная реплика должна предсказывать безусловную реплику, а для достижения максимальной временной предсказуемости реплика должна иметь фиксированную предсказуемую длину. Оба эти фактора привнесут мульти-коллинеарность среди переменных-предикторов, что может привести к нестабильным, но все же несмещенным оценкам параметров, ограничивая эффективность дизайна фМРТ.Хотя один из альтернативных подходов к определению времени выполнения задачи состоит в том, чтобы внести некоторое изменение в длительность CS, чтобы уменьшить временную предсказуемость шока, эта модификация потенциально изменит природу соответствующего кондиционирования.

4.6 Выводы

Мы показываем, что безболезненные, но отталкивающие, безусловные стимулы вызывают региональные реакции, аналогичные тем, о которых сообщалось в предыдущих исследованиях боли. Когда шоковые стимулы ожидались, но не были доставлены, передние области этой сети увеличивали свою активность, что соответствовало тревоге ожидания.Ответы сенсорной активности на УЗ со временем уменьшались, тогда как передняя островковая часть и красное ядро ​​проявляли устойчивую активность. Мы интерпретируем эти недоставленные шоковые реакции как реакции страха «около удара» (Fanselow 1994, Mobbs et al. 2009) и демонстрируем, что страх приводит к резкому изменению региональных влияний между областями мозга, участвующими в прогнозировании безопасности и опасности. В частности, гиппокамп и передний островок могут служить центрами переключения между защитным страхом и сетями безопасности / отдыха.

Reflex | Лаборатория сравнительного познания

Ответ может быть произведен с очень высокой вероятностью после определенного стимула . Этот тип отношения стимул-ответ — или рефлекс — не требует предварительного обучения.

Рефлекс — это строительный блок Павловского кондиционирования . безусловный стимул и безусловный ответ вместе составляют рефлекс.

Моргание глазом на дуновение воздуха на роговицу — это пример рефлекса.

---

Павловское кондиционирование

Павловское кондиционирование — важная форма обучения, которая включает в себя сочетание стимулов, независимых от поведения организма. Ключевые элементы стимула и реакции Павловского кондиционирования:

Безусловный стимул

Этот тип стимула безусловно вызывает реакцию, также называемую респондентом.Например, дуновение воздуха на роговицу глаза — это безусловный раздражитель , который вызывает реакцию моргания.

Безусловный ответ

Этот тип реакции возникает на безусловный стимул без предварительного кондиционирования. Мигающая реакция после подачи воздуха на роговицу глаза является примером безусловной реакции .

Условный стимул

Условный стимул в Павловской системе кондиционирования — это изначально нейтральный стимул, который сочетается с безусловным стимулом .Например, звуковой сигнал звучал непосредственно перед потоком воздуха, подаваемым на роговицу глаза. Без предварительного обучения тон не вызывает моргания глаз: однако, после нескольких сочетаний тона и затяжки один только тон вызывает реакцию моргания.

Обусловленный ответ

Условный ответ в Павловском кондиционировании — это ответ, который вызывает условный раздражитель после того, как он неоднократно сочетался с безусловным стимулом .Обусловленный ответ может быть аналогичен по форме безусловному ответу . Например, моргание глазом на тон условный раздражитель может задействовать ту же мускулатуру тела, что и моргание глаза, на дуновение воздуха на роговицу.

Глоссарий Указатель | Котировки

Собака Павлова

Кем был Иван Павлов (1849-1936)?

Русский ученый Иван Петрович Павлов родился в 1849 году в Рязани, где его отец работал деревенским священником.В 1870 году Иван Павлов отказался от религиозной карьеры, ради которой он готовился, а вместо этого занялся наукой. Там он оказал большое влияние на сферу физиологии, изучая механизмы, лежащие в основе пищеварительная система у млекопитающих.

За оригинальную работу в этом области исследований, Павлов был удостоен Нобелевской премии в физиологии и медицине в 1904 году. обратился к изучению закономерностей образования условные рефлексы, тема, над которой он работал до его смерти в 1936 году.Его открытия в этом поле проложило путь к объективной науке о поведение.

Собаки Павлова, пускающие слюни

Пока Иван Павлов работал раскрыть секреты пищеварительной системы, он же изучили, какие сигналы запускают связанные явления, например, секреция слюны. Когда собака сталкивается с пищей, из слюнные железы, расположенные в задней части ротовой полости полость.Эта слюна нужна для того, чтобы пищу легче глотать. Жидкость также содержит ферменты, которые расщепляют определенные соединения в еда. Например, у людей слюна содержит фермент амилаза, эффективный процессор крахмала.

Павлов заинтересовался изучал рефлексы, когда увидел, что собаки пускают слюни без надлежащего стимула. Хотя еды не было в зрение, их слюна все еще текла. Оказалось что собаки реагируют на лабораторные халаты.Каждый раз собакам подавали еду, человек, который подавал еда была одета в лабораторный халат. Поэтому собаки реагировали, как если бы еда была в пути, всякий раз, когда они видели лабораторный халат.

В серии экспериментов, Затем Павлов попытался выяснить, как эти явления были связаны. Например, он ударил в колокол, когда собак кормили. Если бы колокол прозвучал близко ассоциации с едой, собаки научились ассоциируйте звук колокольчика с едой. После в то время как на простой звук колокола они ответили пускать слюни.

Различные виды рефлексы

Рефлексы заставляют нас реагировать в определенным образом. Когда луч света попадает в наши глаза, наши зрачки сужаются в ответ на световой раздражитель. И когда врач похлопывает вас ниже коленной чашечки, ваша нога разворачивается. Эти рефлексы называются безусловными, или встроенный. Тело реагирует таким же образом каждый раз, когда раздражители (свет или кран) применяемый.Точно так же собаки пускают слюни, когда столкнуться с едой.

Открытие Павлова заключалось в том, что экологические события, ранее не имевшие отношения на данный рефлекс (например, на звук колокольчика) мог, через опыт вызвать рефлекс (слюноотделение). Такой усвоенный ответ называется условным. рефлекс, и процесс, посредством которого собаки или люди учатся связать раздражитель с рефлексом называется кондиционирование.

Животные обычно учатся ассоциировать стимулы, относящиеся к их выживание.Отвращение к еде — пример естественного условный рефлекс. Если животное что-то ест характерный вкус ванили, а затем съедает безвкусный яд, приводящий к тошноте, животное не будет особенно страстно желая есть пищу со вкусом ванили, в следующий раз. Связать тошноту со вкусом — это эволюционно успешная стратегия, поскольку животные которые не смогли усвоить урок, длились недолго долго.

Почему выводы Павлова были даны так много? подтверждение?

Описание Павлова о том, как животных (и людей) можно обучить реагировать в определенный путь к определенному стимулу привлек огромное интерес с того момента, как он впервые представил свой Результаты.Его работа открыла путь к новому, более объективный метод изучения поведения.

Так называемая Павловская тренировка использовался во многих областях, с антифобией обращение как только один пример. Важный принцип в условном обучении заключается в том, что установленный условный ответ (слюноотделение при собак) уменьшается в интенсивности, если раздражитель (колокольчик) предъявляется повторно без безусловный раздражитель (еда). Этот процесс называется вымирание.

Для лечения фобий вызвано определенными экологическими ситуациями, такими как высоты или толпы, это явление можно использовать. В пациента сначала учат расслаблению мышц техника. Затем ему или ей говорят, что в течение дней, чтобы представить вызывающую страх ситуацию, пока пытаясь подавить беспокойство расслаблением. На конец серии, сильнейший тревожный ситуация может быть доведена до ума без беспокойства. Этот процесс называется систематическим. десенсибилизация.

Кондиционирование составляет основу многое из изученного человеческого поведения. В настоящее время это знания также использовались коммерческими Реклама. Эффективный рекламный ролик должен уметь манипулировать реакцией на раздражитель (например, видеть название продукта), который изначально не вызывает любое чувство. Цель — научить людей делать «ложная» связь между положительными эмоциями (например, счастье или чувство привлекательности) и конкретная марка потребительских товаров рекламируется.

Премия Павлова

Хотя первое изображение, которое приходит на ум при упоминании имени Ивана Павлова пускающих слюни собак, он стал лауреатом Нобелевской премии за исследования в другой области. В 1904 г. получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за его новаторские исследования того, как пищеварительная система работает.

Пока Павлов не начал внимательно изучить эту область, наши знания о том, как еда была переваривается в желудке, и какие механизмы были ответственны за регулирование этого, были довольно туманно.

Чтобы понять процесса, Павлов разработал новый способ мониторинга что происходило. Он хирургическим путем сделал свищи в желудки животных, что позволило ему изучить органы и взять образцы биологических жидкостей из них при этом они продолжали нормально функционировать.

No related posts.