Бихевиоризм стимул реакция: Психологический словарь: бихевиоризм

Содержание

Психологический словарь: бихевиоризм

ПСИХОЛОГИЯ

Стимул, реакция, эксперимент, десенсибилизация — собрали для вас краткий словарь бихевиориста

Бихевиоризм
(англ. behavior — поведение)

Бихевиористское течение предполагало, что психологии следует отойти от изучения психологических процессов, поскольку они, по мнению бихевиористов, не могут наблюдаться научными методами, быть строго фиксируемыми и экспериментально подтверждаемыми. Вместо этого предлагалось сосредоточиться на объективных причинах поведения человека, на том, как влияют на него внешние стимулы — явления и предметы.

Согласно этой позиции предметом наблюдения должно было стать поведение человека и внешние факторы, влияющие на него. Вкратце бихевиоризм можно охарактеризовать как перенос «условных рефлексов» Павлова в область психологии личности. Фундаментом, на котором была выстроена теория, стал распространившийся в то время материализм.

Именно на стыке XIX—XX вв.еков психологи начали проводить эксперименты, многие из которых впоследствии стали классическими. Психология становилась эмпирической, а не чисто умозрительной наукой, что и послужило подспорьем в развитии бихевиористского течения.

Необходимо признать, что в развитии психологии бихевиоризм сыграл очень большую роль, заложив основы будущих когнитивной психологии, рационально-эмоционально-поведенческой терапии и собственно необихевиоризма, используемого сегодня, например в области педагогики и коррекции поведения.

Основная концепция

Согласно бихевиористической теории человеческое поведение определяется внешней средой по принципу «стимул реакция».

Стимул здесь — наблюдаемый извне раздражитель, действующий на человека, а реакция — это его движение при совершении действия, вызываемое стимулом. Стимулами могут быть зрительные раздражители, звуки, изменения среды — влажности или температуры, — но не чувства человека или его желания.

Поскольку стимул и реакция объективно связаны, предполагалось, что, выявив их связи, станет возможным моделировать человеческое поведение, не вдаваясь в подробности психологических процессов.

Внутренние же процессы, по мнению бихевиористов, — не более чем добавочные явления, эпифеномены. Они находятся вне причинных связей и таким образом не могут влиять на человека. Внимания, по мнению классического бихевиоризма, достойны лишь подлинные, объясняемые причинно-следственными связями «действительные явления» — феномены.

История

Основы учения заложили Джон Уотсон в своей статье 1913 года «Бихевиоризм», предлагавшей приступить к реформированию психологии в точную науку, и его современник Торндайк, открывший сыгравшие важную роль в формировании концепции закон упражнения и закон эффекта, проводя эксперименты на животных.

Хотя в Советском Союзе бихевиоризм считался одним из «буржуазных искажений психологии», большое влияние на него оказали опыты и эксперименты таких ученых, как Павлов и Сеченов.


Эдвард Ли Торндайк, Джон Бродес Уотсон

Именно им он обязан определением поведения как объективно наблюдаемой системы реакций организма на различные стимулы.

Во второй половине ХХ века Беррес Фредерик Скиннер открыл принцип оперантного обусловливания, согласно которому условные рефлексы могут образовываться не только путем подкрепления стимула, но и подкреплением возникающей на него реакции. Скиннер был последовательным бихевиористом и отвергал роль мыслительных механизмов в психологии, но при этом его влияние на современников было настолько велико, что в 1972 году Американская психологическая ассоциация признала его наиболее выдающимся психологом ХХ века, поставив впереди Зигмунда Фрейда.

Незадолго до этого, в 1969 году, Альберт Бандура предложил свою теорию социального научения, включающей в список мотивов, формирующих человека, наравне с внешними влияниями среды также и когнитивные и внутренние факторы. Именно тогда начался закат классического бихевиоризма и переход его методов в разряд не более чем одного из инструментов практикующего психолога.

Пять определений из словаря психолога-бихевиориста

(Важно помнить, что в других течениях психологии те же слова могут иметь другое значение.)

Поведение — основа действий человека, формируемая из комплекса взаимодействий «стимул — реакция» (S>R). Поведение, согласно бихевиористам, определяется внешними факторами и тем, как отвечает на них человеческий организм. Личность, по мнению этой теории, — не более чем набор поведенческих реакций.

Стимул — наблюдаемый внешний раздражитель, оказывающий воздействие на человека, формируя его реакции и через них — поведение. Подлежит корректировке путем введения новых стимулов или замещения реакций на существующие.

Реакция — то, как организм человека отвечает на внешние стимулы. Движение или действие, вызываемое тем, что действует извне человека. Путем подкрепления можно редактировать связки «стимул — реакция», добиваясь коррекции поведения человека.

Эксперимент — опытное, воспроизводимое выявление связей между стимулами и ответными действиями тела. Бихевиоризм известен своими экспериментами, многие из которых, например знаменитый «Маленький Альберт» Уотсона и Розали Рейнер, были позже признаны выходящими за рамки этики.

Десенсибилизация — для бихевиориста — процесс выработки новой связки «стимул — реакция» или изменения работы уже существующей. По сути — выработка у человека условного рефлекса. В современном необихевиоризме — создание связки между ситуацией стресса и расслаблением.

Автор: Олег Уппит

ВАМ ПОНРАВИЛОСЬ ЭТО ИНТЕРВЬЮ?

Live-курсы

от 1 месяца
Онлайн-курсы в самых актуальных сферах психологии от ведущих психологов-практиков.

Подробнее

Курсы в записи

от 1 месяца
Отдельные интенсивные курсы в записи по ключевым дисциплинам или наборы краткосрочных курсов на выбор по всем направлениям.

Подробнее

К ДРУГИМ МАТЕРИАЛАМ

www.Psyarticles.ru — учебные статьи по психологии

Учебные материалы по психологии и психологические статьи — основное содержание сайта.

Проект в значительной степени рассчитан на самообразование читателей, ранее систематически не изучавших психологию, однако может оказаться полезным и для специалистов, расширяющих свой профессиональный кругозор.

Материалы сайта представляют собой наиболее важные и интересные фрагменты из учебных пособий и научных работ из самых разнообразных отраслей психологии.

Проект будет полезен психологам и врачам, студентам и преподавателям, специалистам в области управления, а также широкому кругу читателей, интересующихся вопросами современной психологии.

Предпосылки возникновения конфликта в процессе общения

Рассмотрим особенности поведения человека в конфликтной ситуации прежде всего в процессе общения. В процессе человеческих взаимоотношений, как вы уже знаете из предыдущих разделов, процесс общения предполагает наличие следующих трех факторов: восприятия, эмоций и обмена информацией. В конфликтных ситуациях легко забыть об этом. Поэтому кратко рассмотрим, что же может создавать почву для их возникновения.

Социально-психологические предпосылки. Первая трудность — это разногласия из-за несовпадения ваших рассуждении с рассуждениями другой стороны. Ведь то, какой вы видите проблему, зависит от того, с какой колокольни, образно говоря, смотрите на нее.

Специфика конфликтов в образовательных процессах

В культурно-историческом подходе Л.С. Выготского процессы образования рассматриваются, с одной стороны, как предназначенные для разрешения противоречий развития общества, с другой — как обладающие внутренне противоречивым характером.

Мы придерживаемся именно этого подхода, и вслед за Л.С. Выготским и его последователями исходим из того, что конфликт представляет собой механизм развития человеческой деятельности и соответственно личности.

Современная психология: ее задачи и место в системе наук

В последние годы наблюдается бурное развитие психологической науки, обусловленное многообразием теоретических и практических задач, встающих перед нею. В нашей стране интерес к психологии особенно показателен — ей наконец-то начинают уделять то внимание, которого она заслуживает, причем практически во всех отраслях современного образования и бизнеса.

Основной задачей психологии является изучение законов психической деятельности в ее развитии. В течение последних десятилетий значительно расширились диапазон и направления психологических исследований, появились новые научные дисциплины.

Методы психологии

Методы научных исследований — это те приемы и средства, с помощью которых ученые получают достоверные сведения, используемые далее для построения научных теорий и выработки практических рекомендаций.

Сила науки во многом зависит от совершенства методов исследования, от того насколько они валидны и надежны, как быстро и эффективно данная отрасль знаний способна воспринять и использовать у себя все самое новое, передовое, что появляется в методах других наук.

Алгоритм оценки достоверности информации в результате психофизиологического исследования с применением полиграфа

Двадцать лет назад использование прибора способного отличить ложь от правды – «детектора лжи» было исключительной прерогативой спецслужб ведущих мировых держав. За прошедшие годы ситуация кардинально изменилась.

Проверки на «детекторе», стали доступными для широкого круга потребителей – правоохранительных органов, руководителей коммерческих и банковских структур, представителей кадровых служб, частных охранных предприятий и просто граждан, желающих получить достоверную информацию.

Процесс формирования двигательного навыка. Принцип активности и его развитие Н.А. Бернштейном

Переходим к следующей важной теме, совершенно по-новому раскрытой Н. А. Бернштейном, — механизмам формирования навыка. Эта проблема очень важна для психологии, так как формирование навыков составляет, как вы уже знаете, основу всякого обучения.

Процесс формирования навыка описан у Бернштейна очень подробно. Он выделил много частных фаз — порядка семи, которые объединяются в более общие периоды. Для первого знакомства достаточно будет разобрать эти периоды.

Проблема психодинамического диагноза

Психодинамическая диагностика, в отличие от дискретно-описательного диагностического подхода, укоренившегося в отечественных медицинской и психологической традициях, представляет собой прежде всего диагностику структуры личности с точки зрения ее развития.

Подобный подход, обеспечивающий целостный и всесторонний анализ личности и ее психопатологии, определяет и специфику терапевтических методов.

Психологическая профилактика конфликтов в коллективе

Многие организационные конфликты легче предупредить, чем разрешить.

Поскольку центральными фигурами конфликтов в организации являются конкретные личности, то такая профилактика должна быть личностно-ориентированной.

Остановимся на некоторых особо значимых организационно-управленческих условиях, способствующих снижению конфликтности личности.

Четыре элемента процесса убеждения

Процесс убеждения складывается из следующих элементов: агент влияния (источник сообщения), само сообщение, условия, в которых передается сообщение (контекст), и реципиент, то есть тот индивид, которому предназначено сообщение.

Само сообщение, в зависимости от его содержания, от того, как оно сформулировано и в какой форме преподнесено, также может либо убеждать, либо внушать. Но может и не иметь вообще никакого эффекта.

Повышение уровня сознания. Насколько это важно?

Тема самосовершенствования и развития человеческих качеств, можно сказать, вечная, при этом мудрые люди часто повторяют, что самой важной задачей для каждого человека является развитие его собственного сознания.

Несмотря на очевидную важность темы, серьезных и качественных материалов, посвященных этому вопросу, не так уж и много, хотя периодически все же появляются интересные работы.

Бихевиоризм | Психологическая энциклопедия 1vc0

Бихевиоризм (от англ. behaviour — поведение) — одно из основных направлений американской прагматической психологии, рассматривающее психику лишь как совокупность поведенческих проявлений, реакций на внешние воздействия — стимулы. Бихевиоризм возник в 1913 г. благодаря декларациям Д. Уотсона (1878 — 1958 гг.), изложенным в его статье «Психология с точки зрения бихевиориста». Использовав учение Павлова и исследование поведения животных, осуществленное Э. Торндайком, бихевиористы полагали, что законы научения, приобретения опыта у человека и животных одни и те же. Исключив сознание из сферы своих интересов, бихевиористы интересовались только закономерностями выработки поведенческих навыков.

В 20-х гг. бихевиоризм распался на ряд направлений, а в 30-х гг. возник необихевиоризм (Толмен, Халл). Он подправил первоначальный бихевиоризм, признав промежуточное звено между стимулом и реакцией — введя понятие «промежуточные переменные», к которым были отнесены мотивы, цели и другие «внутренние» компоненты поведения.

Методики исследования формирования навыков, разработанные в бихевиоризме, широко используются в поведенческой психологии.

  • выявить и описать типы реакций. Дж. Уотсон выделяет, прежде всего, врождённые и приобретённые типы. Концепция условных рефлексов принимается в качестве естественнонаучной базы психологической теории.
  • исследовать процесс их образования. Схема образования условного рефлекса: безусловный стимул вызывает безусловную реакцию. Если безусловному стимулу предшествует действие нейтрального условного стимула, то через некоторое количество сочетаний нейтрального и безусловного стимулов действие безусловного стимула оказывается ненужным, безусловную реакцию начинает вызывать условный стимул.
  • изучить законы их комбинаций, т. е. образования сложного поведения. Сложные реакции образуются путём комплексов простых реакций. В итоге ставилась задача прийти к тому, чтобы по ситуации (стимулу) предсказать поведение (реакцию) человека и, наоборот, по реакции заключать о вызвавшем её стимуле, т.е. по S предсказывать R, а по R заключать об S.

Поведение анализировалось с точки зрения мышечных и гормональных реакций как непосредственно наблюдаемых. Реакция – это изменение в организме, которое может быть зафиксировано объективными методами. Реакции следовало изучать в их связи с изменением стимулов. Стимулы могли возникать как в самом организме, так и во внешней среде. Конечная цель – в объяснении механизмов зависимости поведения человека от внешних факторов, а также в целенаправленном его формировании.

Большинство экспериментов бихевиористы проводили на животных, а затем устанавливали закономерности реакций в ответ на воздействие окружающей среды и переносили это на человека.

Манипулируя внешними стимулами, можно создавать у человека разные поведенческие механизмы. Бихевиористы выдвигают формулу, которой, согласно их теории, подчинено всё поведение человека:

S → R

Бихевиористы верно определили зависимость поведения от воздействия среды, но не учитывали обусловленности ответной реакции не только стимулами, но и внутренними явлениями. Можно было подойти к изучению психики человека, изучая психику животных, но необходимо было учитывать и принципиальные различия между ними. Обнаружена чрезвычайная ограниченность схемы S-R. Как правило, S и R находятся в чрезвычайно сложных отношениях, часто связь между ними выявить почти невозможно.

На Уотсона оказала большое влияние концепция рефлекса, достигшая своего расцвета в работах Сеченова, Павлова, Шеррингтона, Бехтерева.

Формирование человеческого поведения от непроизвольных движений и крика новорожденного до сложных речевых реакций взрослого Уотсон объяснял Павловскими условными рефлексами.

Знание бихевиористической методологии важно для изучения проблем агрессии. В США большинство ученых, изучающих проблемы агрессии – бихевиористы. Агрессивность – приобретенная форма поведения, определяющаяся тем, что человек стремится добиться максимального преимущества.

Бихевиористы в целом придерживаются принципа: объект научного наблюдения – действие, а не действующий человек. Поэтому они не придают серьёзного значения открытиям З. Фрейда, что поведение человека могут определять сила бессознательного. Поведение нельзя рассматривать в отрыве от действующей личности.

Появление бихевиоризма привело психологию к развитию дальнейших взглядов на организацию психики. Бихевиористы обогатили науку объективными методами и фактами. В 30-е годы XX столетия стало ясно, что невозможно сбросить со счетов роль социальной среды и отношений человека с ней.

Идеи бихевиоризма потерпели крах, так как оказалось, что психические явления и поведение не определяются только физиологическими процессами.

Необихевиоризм. Исследователи, развивавшие идеи Уотсона, предлагали ввести в рассуждения ещё одну инстанцию, обозначаемую понятием «промежуточной переменной». Это ответ организма, который не является в строгом смысле реакцией, так как его нельзя конкретно зафиксировать, но он определяет собственно реакцию. Эта промежуточная переменная – опыт человека.

S – O → R

Необихевиористы стали обсуждать проблемы цели, образа. Последователи бихевиоризма:

  • Э. Толмен (предложил промежуточную переменную), экспериментально показал, что крысы, просто бегавшие по лабиринту, быстрее учатся проходить по нему, чем те, у которых не было опыта. Этот опыт он назвал «когнитивными картами».
  • Б. Скиннер. Предположил, что поведение может не определяться стимулом, предшествующим реакции, а вероятными последствиями поведения. Это не означает свободу поведения, но в рамках его подхода и обсуждается программа саморегулирования человека. Не субъект выбирает поведение, но вероятные последствия определяют поведение субъекта.

Прикладной анализ поведения: от стимулов к реакциям

Вы когда-нибудь задумывались о том, что вся наша жизнь, в принципе, может быть охарактеризована одним единственным словом – «поведение». Все, что связывает нас с окружающими людьми, предметами, даже самим собой, – это те или иные проявления нашего поведения. А как много вы знаете об этом понятии? Когда оно зародилось? Какое место занимает в психологии? Можно ли воздействовать на свое поведение или на поведение окружающих людей и что такое прикладной анализ поведения? Давайте попытаемся постепенно ответить на все указанные вопросы.

Что такое «поведение»?

Определяя «поведение» отметим, что это взаимодействие живого организма с объектами окружающей среды, которое измеряется перемещением во времени или пространстве с одновременным изменением окружающей среды.

Наше поведение напрямую взаимосвязано с тем, что мы воспринимаем вокруг, поэтому изучение факторов, влияющих на поведение индивидуума, всегда привлекало большое количество ученых. В психологии развилось особенное направление – бихевиоризм (от англ. behavior – поведение), ставящее во главу угла изучение реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма считается Джон Уотсон, американский психолог конца 19 – начала 20 века. Бихевиоризм отталкивался от возможности и необходимости познавать психологию личности при помощи точных и измеримых методов.

Дж. Уотсон вывел простую формулу, связанную с поведением:

Формула Джона Уотсона: Стимул = Реакция

Данная формула означает, что все поведение человека формируется в результате влияния стимулов. К примеру, мы ходим на работу, чтобы зарабатывать деньги, мы питаемся, чтобы получать энергию, мы идем в магазин за свитером, чтобы не замерзнуть зимой, мы читаем данную статью, чтобы стать более информированными и развитыми (или руководствуемся каким-либо другим мотивом, но главное, что он у нас есть). Непроизвольное моргание, дыхание и другие процессы в организме также основаны на физиологических причинах.

Позднее концепция бихевиоризма была содержательно дополнена нашим соотечественником Иваном Петровичем Павловым (1849-1936), который, проводя эксперименты на собаках, также доказал возможность выработки безусловного рефлекса (выработка слюны при виде пищи, а  точнее, при восприятии звонка) в результате научения или условного рефлекса (выдача пищи следовала после звонка).

Типы обусловливания поведения

В рамках изучения поведения стоит различать респондентное и оперантное обусловливание поведения. Два вышеуказанных ученых склонялись именно к изучению респондентного мотивирования, как раз-таки работающего по формуле «стимул-реакция», то есть за каждым мотивом следует определенный ответ в виде того или иного поведения.

Оперантное же обусловливание склоняется к формуле «стимул-подкрепление-реакция». То есть в данном случае мы руководствуемся не причиной нашего действия, а реакцией со стороны (поощрением или наказанием), и в зависимости от неё у нас складывается реакция.

Приведем пример. Ваш ребенок ходит зимой без шапки, вы за это переживаете, потому что он может заболеть. Джон Уотсон здесь предложил бы вам объяснить своему ребенку, что если он будет ходить с неприкрытой головой, он может заработать себе простуду. Либо в конце концов ваш ребенок заболеет, у него выработается реакция «хожу без шапки-болею», и он больше не будет выходить из дома в холод без головного убора.

Беррес Скиннер, как раз-таки разработавший идею оперантного обсуловливания, направил бы вас по другому пути и посоветовал бы ввести меру поощрения за то, что ребенок надевает шапку. Допустим, вы можете его похвалить, материально или идеально поощрить. Можно придумать что-то вроде этого: «Давай ты наденешь шапку, а я заберу тебя пораньше с занятий, и мы пойдем гулять». В такой ситуации ребенок наденет головной убор, потому что у него будет реакция на подкрепление – на то, что вы заберете его из школы пораньше.

При этом Скиннер указывал, что гораздо более твердо реакция закрепляется в случае поощрения, то есть позитивного подкрепления, а не наказания. Иными словами, если вы будете кричать, бить, оскорблять своих детей, вызывая страх и слезы, то реакция будет происходить, но при этом у личности будет развиваться низкая самооценка, излишнее переживание и тревога.

Обратите внимание, что таким образом мы можем влиять на поведение окружающих людей, то есть изменяя условия окружающей среды, мы вводим личность в то или иное психологическое состояния посредством мотивационного, стимулирующего механизма.

Именно на этом основывается разработанная в США методика Прикладного анализа поведения (ПАП, с английского ABA – Applied behavior analysis), направленная в большей степени на терапию с людьми, страдающими расстройствами аутистического спектра (попросту говоря, с аутистами). Давайте немного подробнее остановимся на данной методике.

Прикладной анализ поведения: сущность, этапы, критика

Прикладной анализ поведения (или ПАП-терапия/ABA-терапия) представляет собой поведенческую терапию, ориентированную на вовлечение детей-аутистов в окружающие социальные условия.

При ПАП-терапии действия проводника (непосредственной личности, работающей с ребенком, как правило, кого-то из родителей) направлены главным образом на создание благоприятных внешних условий, в которых ребенок-аутист будет развиваться, социализироваться и принимать сложившуюся окружающую среду.

По сути, диагностированные аутистическим расстройством страдают от дефицита социального взаимодействия и общения, зачастую имеют неширокий круг интересов и могут выполнять повторяющиеся действия. Прикладной анализ поведения направлен как раз на нивелирование данной симптоматики, научение ребенка понимать мир, реагировать на него и успешно с ним контактировать.

Принципы бихевиоризма – стимулирование, поощрение – активно используются в данной методике. Однако важно помнить, что в данном случае от проводника должен исходить односторонний поток исключительно положительных эмоций. Вообще, данная методика, хоть и направлена на ребенка-аутиста, передается через проводника, фактически, он (она) становится главным фигурантом поведенческого анализа.

Ребенок, будучи подверженным прикладному анализу поведения, не должен видеть раздражения, нетерпения, уж тем более агрессии со стороны проводника. Первостепенной задачей является научение ребенка принимать свои эмоции:

  • гордость и радость за успехи;
  • терпение и упорство при неудавшейся попытке, непослушании.

Ментору важно сохранять спокойствие, не давать поводов для расстройства и закрытия, постоянно анализировать поведение ребенка. Некоторым аутистам присуща большая развитость слуха, другим – зрения, кто-то в большей степени познает действительность за счет вкуса, а кто-то – осязания. При поиске подхода к ребенку важно подобрать правильный канал, через который можно воздействовать на мозговую активность в большей степени.

Чтобы прикладной анализ поведения действительно работал, необходимо практиковать его ежедневно. Врачи называют цифру примерно 5-6 часов в день, однако методика ПАП должна стать образом жизни, особенно для проводника. Постоянное чуткое, внимательное, терпеливое отношение родителя (или другого проводника) при одновременном анализе поведения следует ввести в ежеминутную практику. Безусловно, это стоит больших усилий, но помните, что с улучшением состояния ребенка все будет возвращаться сторицей.

Условно выделяется четыре этапа при использовании методики ABA. Рассмотрим каждый из них.

Сигнал – понимание

На первом этапе ребенок пытается найти контакт с внешним миром, пытается понять, что от него требуют, затем оценивает это и выдает ответную реакцию на запрос из внешней среды. К примеру, проводник хочет, чтобы ребенок покачал головой. Это простой шаг на пути выстраивания более сложных комбинаций, однако он очень важен, так как на данном этапе ребенок учится воспринимать сигналы извне и реагировать на них. Очень важно также поощрение со стороны проводника, который видит успех у своего подопечного. Если же у больного не получается, наберитесь терпения – все обязательно продвинется.

Усложнение

Если на первом этапе мы учились просто распознавать сигналы и реагировать на них, то здесь мы связываем простые шаги и составляем более комплексные комбинации, задействуя разные участки мозга ребенка-аутиста. К примеру, если ранее вы учились махать рукой на прощание с кем-либо, то на втором этапе попробуйте добавить вербальный контакт –махать рукой и говорить «пока» одновременно. Задача проводника – разбудить мозг аутиста, заставить его работать. Помните, это самый малоизученный орган, подвергаемый изменениям в наиболее сложной степени. Наберитесь воли и терпения.

Генерализация навыков

Освоив два предыдущих этапа, обычные сигналы следует превратить в конкретные запросы от проводника. Степень выполнения этих запросов выражает обладание ребенком теми или иными навыками. Команды по типу «дай», «возьми», «принеси», «положи» являются кумулятивными и состоят из отдельных действий, простых шагов, которые, по идее, были изучены на первом и втором этапах. Поэтому здесь ребенок становится более подготовленным к жизни в обществе, может воспринимать комплексные сигналы и реагировать на них.

«Выход в свет»

Когда ребенок с аутистическим расстройством уже осваивает все вышеуказанные научения, он должен непосредственно выйти на практику и попробовать общаться с окружающими людьми. Не с мамой, папой, бабушкой, родственниками или психологом, а именно с чужими людьми. Тем не менее помните, что эти люди должны быть благожелательны и адекватны. Кстати, совершенно не рекомендуется вводить ребенка в среду с такими же особенными детьми, потому что их реакция может быть немного необычной, что может его смутить, расстроить.

Исходя из концепции ABA-терапии, пройдя четыре вышеописанных этапа, ребенок сможет социализироваться и погрузиться в среду других людей.

Однако многие психологи, эксперты подвергают методику ПАП критике, выражая мысль о том, что ребенок в данном случае подвергается некой дрессировке, проводник стимулирует, а ребенок исполняет команды только ради поощрения и получения похвалы. Фактически, метод ПАП основан именно на стимулах, поощрении и реакции. Однако подвергать сомнению его результативность сегодня не приходится.

Одним из менторов ABA-методики является Марина Азимова, магистр педагогических наук, доцент МГППУ, сертифицированный поведенческий аналитик, да и просто мать ребенка-аутиста. В этом видеоролике вы можете прослушать её лекцию, где она подробно делится опытом применения прикладного анализа поведения:

Методика ПАП применима не только в отношении больных аутизмом детей, но также и обычных здоровых людей самого разного возраста. Главное понимать сущность методики: берите в расчет формулу Б. Скиннера и меняйте свои привычки, а также влияйте на поведение других людей.

Кстати, отличным вариантом оказания влияния на свое поведение может служить наша онлайн-программа «Психическая саморегуляция», где за 6 недель вы научитесь бороться со стрессом и апатией, выстраивать хорошие отношения с друзьями и коллегами, а также победите прокрастинацию.

Завершая, хотелось бы напомнить, что если вам на долю выпало воспитание ребенка, страдающего аутизмом, помните, что вам это по силам и вы обязательно справитесь. Иначе, он бы не был вам послан. Главное при воспитании этого ребенка – не давать понять ему, что он сильно отличается от других. Создайте вокруг атмосферу совершенно обычного ребенка, и тогда он поверит и не будет чувствовать себя некомфортно в социальной среде.

Желаем вам удачи!

Ключевые слова:1Психорегуляция, 1Самопознание

Схема «Стимул-реакция» — Мегаобучалка

СОДЕРЖАНИЕ

1.Основные концепции бихевиористов………………………………………3

1.1.Понятие бихевиоризма…………………………………………..……3

..1.2. Схема «Стимул-реакция» …………………………………………….4

1.3Важные заслуги бихевиоризма следующие……………………………..6

..1.4.Классификация реакций………………………………………………8

2.Женское институтское образование в России………..………….……..9

..2.1. Женское воспитание и образование при Екатерине II…………..…9

..2.2. Образование женщин в XIX веке………………………………………9

..2.3. Женское образование в России в конце XIX начале XX веке…. ..10

..2.4. Характеристика некоторых учебных заведений для девушек……11

……2.4.1.Воспитательное Общество благородных девиц (Смольный институт)…………………………………………………………………………11

…..2.4.2. Мариинское женское училище………………………………12

…..2.4.3. Петербургский воспитательный дом………………………..13

Список литературы………………………………………………………15

ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИХЕВИОРИСТОВ

Понятие бихевиоризма

БИХЕВИОРИЗМ — направление в американской психологии ХХ века, отрицающее сознание как предмет научного исследования и сводящее психику к различным формам поведения, понятого как совокупность реакций организма на стимулы внешней среды.



Джон Уотсон и его работа

Первым учёным, определённо считавшим себя бихевиористом, был Джон Уотсон, который в 1913 г. опубликовал своего рода манифест под названием «Психология глазами бихевиориста» («Psychology as the Behaviorist Views it»).

Уже само название произведения говорит о том, что Уотсон отнюдь не собирался создавать новую науку, а лишь придерживался мнения, что психология, начиная с того момента, должна была заниматься изучением поведения.

Это было, пожалуй, ошибкой, поскольку большинство психологов того времени придерживались точки зрения, что они должны исследовать душевные процессы в мире сознания. По этой причине они, естественно, не были готовы согласиться с Уотсоном.

Учёные, стоявшие у истоков бихевиоризма, тратили массу времени на борьбу с интроспективной методикой исследования духовной жизни, из-за чего центральное значение основного предмета их исследования было отодвинуто на второй план.

Сам Уотсон сделал несколько важных наблюдений относительно инстинктивного поведения. Фактически он был одним из первых современных этологов. Однако изучение способности организма к обучению произвели на него такое впечатление, что он несколько преувеличил способности новорожденных младенцев к обучению.

Впоследствии он сам признал это преувеличением, но с тех пор этот факт всегда приводят в пример, чтобы показать якобы необъективность Уотсона. Новая форма науки, разработанная им, появилась в некотором смысле преждевременно, ибо он имел в распоряжении весьма немного научно достоверных фактов из области поведения, прежде всего человеческого.

Для каждой новой формы науки всегда возникает проблема, состоящая в том, что поначалу она располагает слишком малым количеством фактов. Для научной развивающейся и претенциозной программы Уотсона, которая касалась такой широкой области, как человеческое поведение, это обстоятельство было весьма существенным недостатком. Ему требовалось больше фактического материала, чем он мог найти. Поэтому неудивительно, что многое из того, что он говорил и писал, кажется наивным или слишком упрощённым.

Схема «Стимул-реакция»

Научный материал бихевиоризма, который имел в своем распоряжении Уотсон, касался условных и безусловных рефлексов. Бихевиоризм предложил в качестве единицы анализа поведения и движения схему «стимул — реакция», где в «моторные акты» привносится психологическое явление — мотивация в виде «стимула». Основатели бихевиоризма Дж. Б.Уотсон и Э.Торндайк вводят новые понятия: «стимул — реакция», «проблемный ящик», «проблемная ситуация», ((кривая научения», «закон упражнения», «закон готовности», «закон ассоциативного сдвига и эффекта (подкрепление)». Эти термины равнозначно применялись Э.Торндайком к анализу движений, как животных, так и человека. Он рассматривал моторное обучение как процесс формирования движений путем проб и ошибок. Движение описывается как моторный акт, как исполнительная реакция.

Это представление господствовало и в работах русского физиолога И.П. Павлова, опубликованных примерно в то же время. Психология «стимула и реакции», развивавшаяся на протяжении последующих 3-4-х десятилетий, также не изменила этого представления.

Из всех результатов, достигнутых им, наибольшее значение придавалось тем, которые легче всего можно было повторить на опыте. Большей частью они основались на наблюдении за животными: за собаками Павлова и белыми крысами зоопсихологов. С этими представлениями была связана и научная программа — научиться управлять поведением. Предполагалось провести эксперименты, направленные на выявление закономерностей, формирующих стимул-реактивные связи. Эта схема распространялась и на животных, и на человека. А поскольку законы научения — формирования реакции на определенные стимулы — провозглашались универсальными, данные экспериментов с животными распространялись и на человеческое поведение.

Бихевиористы считали, что с помощью этой схемы можно объяснить любую деятельность, а все понятия, связанные с сознанием и прочими проявлениями «духовного начала», ненаблюдаемого непосредственно, следует изгнать из сфер научной психологии. «Осознание» субъектом своих ощущений и впечатлений слишком субъективно и совершенно бесполезно для исследователей. Напротив, объективные внешние появления тех же ощущений и впечатлений — например, в виде изменения размеров зрачка, частоты пульса и т.п., — позволяют количественно оценить эти формы поведения и «измерить» чувства.

Считалось, что поведение человека не отличается от поведения животных особым своеобразием и подчиняется тем же законам. Для подтверждения своего утверждение о том, что психология представляет собой точную науку, и чтобы собрать дальнейший материал для своей книги, Уотсон опирался на результаты анатомии и психологии. Подобным путем продвигался и Павлов, утверждая, что его эксперименты над поведением фактически являются «исследованием физиологических процессов в коре больших полушарий».

И все же оба ученых были не в состоянии осуществить прямое наблюдение процессов в нервной системе, посредством которых можно было бы объяснить поведение человека. В результате они были вынуждены давать поспешные интерпретации сложных поведенческих актов.

Так, Уотсон утверждал, что мышление — язык, предшествующий всякой речи; а для Павлова речь была просто «второй сигнальной системой». Уотсон мало, а то и вовсе ничего не мог сказать по поводу субъективных намерений человека, целеполагания и творчества. Он подчеркивал большие технические возможности науки о поведении, однако его примеры не были так уж несовместимы с манипулятивным контролем за поведением.

Прошло более 60 лет со времени опубликования Уотсоном своего манифеста, за это время кое-что успело произойти. Научный анализ поведения достиг большого прогресса, а недостатки теории Уотсона с моей точки зрения имеют лишь исторический интерес. Критика бихевиоризма, наоборот, едва ли претерпела изменения.

Неопределенность, имевшая место в начале истории бихевиористского движения, едва ли может послужить достаточным объяснением для недоразумениям такого рода.

Несомненно, что некоторые трудности возникают из того факта, что предметом исследования бихевиоризма выступает человеческое поведение, которое тонко реагирует на внешние влияния. Если мы сами наблюдаем за собой, то способ, каким мы это делаем, часто приводит к определенным результатам, зачастую непростым по последствиям.

Далее, бихевиористское наблюдение влечет за собой определенные яркие изменения. Некоторые понятия, которые структурируют традиционные формы наблюдения, глубоко укоренились в нашем языке. Они на протяжении столетий господствовали как в повседневной речи, так и в языке науки.

Как общие окончательные задачи психологии намечались две:

1) прийти к тому, чтобы по ситуации (стимулу) предсказывать поведение (реакцию), и

 2) наоборот — по реакции судить о вызвавшем ее стимуле.

Как естественнонаучная база психологической теории принималась концепция условных рефлексов. Считалось, что все новые реакции приобретаются путем обусловливания. Все действия — это сложные цепи, или комплексы реакций. Работы Павлова позволили Уотсону дать объективное объяснение развитию навыков или появлению новых форм поведения как результата обусловливания — образования рефлексов условных.

Но из схемы S — R оказывается невозможно понять, как появляются новые действия, — ведь изначально организм располагает лишь ограниченным набором врожденных безусловных реакций. Так, по схеме условных реакций никакие раздражители и их сочетания не могли бы привести, например, к тому, чтобы собака научилась ходить на задних лапах. Поэтому довольно скоро обнаружилась чрезвычайная ограниченность этой схемы для объяснения поведения. Как правило, S и R находятся в столь сложных и многообразных отношениях, что непосредственную связь между ними проследить не удается. Экспериментальная практика не подтвердила универсальность предлагаемой схемы, и встал вопрос о том, что имеется нечто, определяющее реакцию помимо стимула — во взаимодействии с ним.

Исследуя дальнейшее развитие бихевиористского направления изучения личности, мы видим, что приверженцы данного направления, не удовлетворяясь полученными результатами экспериментов, вводят новые переменные (различные познавательные и побудительные факторы), принципы научения и потребностей, стараясь объяснить поведение человека, отрицая значение и влияние сознания и возможность человека контролировать его. Ввиду методологических изъянов исходной концепции бихевиоризма уже в 20-х гг. ХХ в. начался ее распад на ряд направлений, сочетающих основную доктрину с элементами других теорий — в частности, гештальт психологии, а затем психоанализа. Возник необихевиоризм.

Все же было бы несправедливым обвинять критиков бихевиоризма в том, что они не способны освободиться от исторических предрассудков. Так как должны быть иные причины тому, что бихевиоризм как теория науки о поведении все еще связан с сильными недоразумениями.

На мой взгляд, тому есть следующее объяснение: эту науку неправильно понимают как таковую. Есть целый ряд наук о поведении. Некоторые из них определяют свою предметную область, не касаясь при этом главных тем бихевиоризма.

Вышеприведенная критика могла бы лучше всего относиться к особой дисциплине, которую можно было назвать экспериментальной наукой о поведении. Она изучает поведение отдельных организмом в тщательно оберегаемой окружающей среде и на основе этого исследования определяет отношения между определенным поведением и его окружением.

К сожалению, эта форма анализа поведения получила очень скромную известность. Ее важнейшие представители, а их сотни, очень редко поддаются стремлению объяснить свой путь публике, интересующейся наукой.

Помимо этого значение бихевиоризма безусловно. Насущные проблемы, с которыми сегодня сталкивается мир, противостоит мир сегодня, могут быть решены только в том случае, если мы будем постоянно увеличивать своё понимание человеческого поведения. Я не без оснований полагаю, что можно отказаться от традиционных теорий, которые сохранились через века. Именно они в значительной степени ответственны за наше сегодняшнее положение. Бихевиоризм в состоянии предложить многообещающую альтернативу.

Бихевиоризм — справочник студента — МБОУ «Школа №16» г. Ростов-на-Дону

Главная страница ???? Общая психология ????

Изучая данное явление, бихевиористы пришли и к другому выводу.

Если между стимулом и реакцией есть взаимосвязь, значит, зная причины этой связи и изучив, какие стимулы вызывают те или иные реакции, можно добиваться определенного поведения от человека или животного, воздействуя на них определенным образом (т.е. должен быть определенный стимул, который даст соответствующую реакцию). В таком случае, нет необходимости обращать внимание на внутреннее психическое состояние людей.

Предмет психологии, с точки зрения бихевиоризма, — поведение, понимаемое как совокупность наблюдаемых мышечных, сосудистых, железистых реакций (R) на внешние стимулы (S). Задача психологии состоит в том, чтобы выявить закономерности связей между стимулами и реакциями (S →R), а цель — предсказание поведения субъекта и управление им.

Данное направление исследует только внешне наблюдаемое поведение, а все психические явления сводит к реакциям организма. Бихевиористы рассматривают поведение человека и животного как сходного, считая, что в них нет различий.

Несмотря на все достижения психологов-бихевиористов, данное направление подвергалось критике. Под сомнения ставились моменты, касательно отказа от внутреннего мира человека, т.е.

сознания, чувственных и душевных переживаний; трактовки поведения как совокупности ответных реакций на раздражители, которые опускали человека до уровня робота; неспособности объяснить яркие творческие достижения в науке и искусстве и др.

Классический бихевиоризм Дж. Уотсона

Джон Уотсон — американский психолог, основатель бихевиоризма. Он пытался сделать психологию естественной наукой, которая пользовалась бы объективными методами.

Уотсон уделял огромное внимание классическому научению, при котором организм ассоциирует разные стимулы (звук колокольчика — условный раздражитель, а слюноотделение у собаки в ответ на звук этого колокольчика — условный рефлекс). Такой вид научения ориентирован на непроизвольные, автоматические действия.

Организм как человека, так и животного приспосабливается к своему окружению посредством врождённого и приобретённого набора актов, т.е. поведения. Всю психическую деятельность Уотсон трактовал как поведение.

Он рассматривал его как совокупность реакций организма на стимулы, т.е. поведение по принципу «стимул-реакция» (S →R). Дж.

Уотсон считал, что подобрав верный стимул, можно формировать нужные навыки и качества в человеке или животном.

На работы Уотсона и основные идеи бихевиоризма сильно повлияло открытие русским физиологом И.П. Павловым классических условных рефлексов. Во многом под влиянием работ Павлова, хотя сам Павлов полагал, что они поняли его неверно, Уотсон заявил, что наблюдение над поведением может быть описано в форме стимулов (S) и реакций (R).

В доказательство правоты бихевиористической теории, Джон Уотсон и Розали Рейнер ставят эксперимент, который стал известен под названием «маленький Альберт».

Уотсон и Рейнер выбрали для экспериментов 11-месячного младенца «Альберта Б.», который был вполне нормально развитым ребенком. Сначала экспериментаторы проверили реакции маленького Альберта, показывая ему белую крысу, маски, горящую газету и хлопковую пряжу. Ничего из этого не выявило страха у мальчика.

Затем они приступили к формированию реакции страха. Одновременно с тем, как Альберту давали поиграть с белой крысой, экспериментатор бил молотком по стальной полосе так, чтобы малыш не видел молотка и полосы. Громкий звук пугал Альберта. Таким образом, ребенок стал пугаться и самой крысы (без удара). На данном этапе условный рефлекс страха на крысу закрепился у маленького Альберта.

Через пять дней Альберт снова оказался у экспериментаторов. Они проверили его реакцию: обычные игрушки не вызывали негативной реакции. Крыса же всё еще пугала малыша.

Экспериментаторы проверили, не случился ли перенос реакции страха на других животных и похожие предметы.

Выяснилось, что ребенок действительно боится некоторых животных и предметов, не связанных с крысой (например, кролика (сильно), собаки (слабо), мехового пальто и др.).

Исследования Э. Торндайка в рамках бихевиоризма

Эдвард Торндайк  – выдающийся американский психолог, основатель теории научения, автор таких трудов как «Интеллект животных», «Основы обучения», «Педагогическая психология» и др. Торндайк не считал себя бихевиористом, хотя его законы и исследования часто характеризует его как сторонника этого направления.

Еще в Гарвардском университете, под присмотром своего наставника У. Джеймса, Э. Торндайк занялся опытами над животными. Он стал обучать цыплят навыкам прохождения лабиринта, причем это происходило в подвале дома Джеймса, т.к. в университете не было место для лаборатории. Фактически это была первая в мире экспериментальная лаборатория по зоопсихологии.

В своих экспериментах в Колумбии он изучал закономерности адаптации организма к необычным условиям, с которыми он не может справиться, когда располагает только набором программ поведения.

Для исследования он изобрел специальные «проблемные ящики», которые представляют собой экспериментальные устройства различной степени сложности.

Животное, помещенное в такой ящик, должно было, преодолевая различные препятствия, самостоятельно найти выход и решить проблему.

Опыты ставились в основном над кошками, но имелись также ящики для собак и обезьян.

Помещенное в ящик животное могло выйти из него и получить угощение, лишь приведя в действие специальное устройство — нажав на пружину, потянув за петлю и т. п.

Результаты исследований отображались на графиках, которые он назвал «кривые научения». Таким образом, целью его исследования было изучение двигательных реакций животных.

В результате эксперимента выяснилось, что поведение животных было однотипным. Они совершали множество беспорядочных движений — бросались в разные стороны, царапали ящик кусали его и т. д., пока одно из движений случайно не оказывалось удачным.

При последующих пробах число бесполезных движений уменьшалось, животному требовалось все меньше времени чтобы найти выход, пока оно не начинало действовать безошибочно.

Данный вид обучения стал называться обучением по принципу  «проб и ошибок».

Далее Торндайк сосредоточился на изучении зависимости связей, которые лежат в основе научения, от таких факторов, как поощрение и наказание. На основе полученных материалов он вывел основные законы научения.

1. Закон повторяемости (упражнения) — чем чаще повторяется связь между стимулом и реакцией, тем быстрее она закрепляется и тем она прочнее. 2.

Закон эффекта — из нескольких реакций на одну и ту же ситуацию, при прочих равных условиях, более прочно связываются с ситуацией те из них, которые вызывают чувство удовлетворения.

(Связи в сознании устанавливаются более успешно, если реакция на стимул сопровождается поощрением). 3. Закон готовности — образование новых связей зависит от состояния субъекта. 4.

Закон ассоциативного сдвига — если при одновременном появлении двух раздражителей один из них вызывает позитивную реакцию, то и другой приобретает способность вызывать ту же самую реакцию. То есть нейтральный стимул, связанный по ассоциации со значимым, тоже начинает вызывать нужное поведение.

Торндайк сформулировал концепцию «распространения эффекта». Эта концепция подразумевает готовность усвоить сведения из областей, смежных с теми областями, которые уже знакомы.

Он также заметил, что научение одному виду деятельности может даже препятствовать овладению другим («проактивное торможение»), а вновь освоенный материал способен иногда разрушать что-то уже выученное («ретроактивное торможение»).

Эти два вида торможения связаны с феноменом памяти. Забывание какого-то материала связано не только с течением времени, но и с влиянием иных видов деятельности.

Исследования Б. Скиннера в рамках бихевиоризма

Беррес Скиннер — американский психолог, писатель, продолжатель идей Дж. Уотсона, который разработал теорию оперантного научения.

Он считал, что человеческий организм — это «черный ящик». Все, что наполняет этот ящик (эмоции, мотивы, влечения),  нельзя объективно измерить, поэтому их следует исключить из сферы эмпирического наблюдения. А вот поведение можно объективно измерить, собственно, этим Скиннер и занимался.

Он не принял идею о личности, которая направляет или стимулирует поведение. Скиннер считал, что поведение порождается не силами, которые находятся внутри человека (например, чертами, потребностями, мыслями, чувствами), а силами, которые лежат вне человека.

Это значит, что поведение человека регулируется не изнутри, а снаружи (окружающей средой). Изучение личности по Скиннеру — это нахождение своеобразного характера взаимоотношений между поведением организма и результатами этого поведения, которые и подкрепляют его в последствии.

Этот подход фокусируется на прогнозировании и контроле наблюдаемого поведения.

Б. Скиннер, также как и Дж. Уотсон, интересовался таким явлением как научение. Он даже разработал концепцию оперантного научения, которая базировалась на законе эффекта, который был открыт Э. Торндайком.

Оперантное научение — это метод обучения, который включает в себя систему поощрений и наказаний с целью усилить или прекратить определенный тип поведения. При этом организм ассоциирует свое поведение с последующим результатом. Такое научение направлено ​​на подкрепление контролируемого индивидом поведения.

Например, человек пытается научить собаку выполнять команду. Когда собака успешно справляется (т.е. выполняет команду), она получает поощрение (похвалу, лакомство). Когда собака не справляется с заданием, она не получает поощрение.

В итоге, у собаки устанавливается связь между определенным поведением и возможностью получить награду. Подобным образом, можно и отучить собаку, например, делать «свои дела» на ковер. Только использовать придется систему наказаний (например, отругать пса).

Получается своеобразный метод «кнута и пряника».

По этому поводу советую прочитать интереснейшую книгу Карен Прайор, которая называется «Не рычите на собаку! Книга о дрессировке людей, животных и самого себя «.

Скиннер проводил эксперименты над голодными животными (крысы, голуби), которых помещал в ящик, который получил название «ящик Скиннера». Ящик был пуст, внутри находился лишь выступающий рычаг, под которым стояла тарелка для еды.

Оставленная одна в ящике, крыса передвигается и исследует его. В какой-то момент, крыса обнаруживает рычаг и нажимает на него.

После установления фонового уровня (частота, с которой крыса вначале нажимает на рычаг) экспериментатор запускает в действие кассету с пищей, расположенную снаружи ящика. Когда крыса нажимает на рычаг, небольшой шарик пищи выпадает в тарелку.

 Крыса съедает его и вскоре снова нажимает на рычаг. Пища подкрепляет нажатие на рычаг, и частота нажатий растет. Если кассету с пищей отсоединить, так что при нажатии на рычаг пища больше не подается, частота нажатий будет уменьшаться. 

Таким образом, Скиннер заметил, что оперантно обусловленная реакция при неподкреплении угасает точно так же, как и классически обусловленная реакция.

 Исследователь может установить критерий дифференцировки, подавая пищу только тогда, когда крыса нажимает на рычаг при горящей лампочке, и тем самым вырабатывая условную реакцию у крысы путем избирательного подкрепления. Свет тут служит стимулом, который контролирует реакцию.

Скиннер также добавляет положения о двух видах поведения: респондентное и оперантное поведение. Респондентное поведение — это  характерная реакция, вызываемая известным стимулом; стимул, при этом, всегда предшествует реакции.

В качестве примера можно привести сужение или расширение зрачка в ответ на световую стимуляцию, подергивание колена при ударе молоточком по коленному сухожилию и дрожь при холоде. Оперантное поведение — это произвольные приобретенные реакции, для которых не существует стимула, поддающегося распознаванию.

Вызванное оперантным научением такое поведение определяется событиями, которые следуют за реакцией. Т.е. за поведением идет следствие, и природа этого следствия изменяет тенденцию организма повторять данное поведение в будущем.

Например, катание на роликах, игра на гитаре, написание собственного имени – это образцы оперантной реакции (или операнты), контролируемые результатами, следующими за соответствующим поведением.

  • Когнитивный бихевиоризм Э. Толмена
  • Эдвард Толмен — американский психолог, представитель необихевиоризма, автор концепции «когнитивных карт» и создатель когнитивного бихевиоризма.

Он отвергал закон эффекта Э. Торндайка, считая, что вознаграждение (поощрение) оказывает слабое воздействие на научение. Вместо этого Э. Толмен предложил когнитивную теорию научения, предполагая, что повторяющееся выполнение одного и того же задания усиливает создаваемые связи между факторами окружающей среды и ожиданиями организма.

Толмен предположил, что поведение является функцией пяти основных независимых переменных: стимулы окружающей среды, психологические побуждения, наследственность, предшествующее обучение и возраст.

Он считал, что бихевиористская модель S-R должна быть дополнена. По его мнению, формула поведения должна состоять не из двух, а из трех членов, и поэтому выглядеть следующим образом: стимул (независимая переменная) — промежуточные переменные (организм) — зависимая переменная (реакция), т.е. S-O-R.

Промежуточными переменными является все, что связано с организмом (О), и формирует данную поведенческую реакцию на данное раздражение. Таким образом, средним звеном являются недоступные прямому наблюдению психические моменты (например, ожидания, установки, знания и др.).

Примером промежуточной переменной может являться голод, который невозможно увидеть у подопытного (животного или человека).

И тем не менее голод можно объективно и точно связать с экспериментальными переменными, например с длительностью того отрезка времени, на протяжении которого организм не получал пищу.

Толмен ставил опыты над крысами, ищущими выход из лабиринта. Главный вывод из этих опытов свелся к тому, что, опираясь на строго контролируемое экспериментатором и объективно им наблюдаемое поведение животных, можно достоверно установить, что этим поведением управляют не те стимулы, которые действуют на них в данный момент, а особые внутренние регуляторы.

Поведение предваряют своего рода ожидания, гипотезы, познавательные (когнитивные) «карты».

Когнитивная карта — это субъективная картина, имеющая пространственные координаты, в которой локализованы отдельные воспринимаемые объекты. Эти «карты» животное строит само.

Они и ориентируют его в лабиринте. По ним животное, запущенное в лабиринт, узнает, куда и как ему нужно добраться.

Положение о том, что психические образы служат регулятором действия, было обосновано гештальттеорией. Учтя ее, Толмен разработал собственную теорию, названную когнитивным бихевиоризмом.

РубрикиОбщая психология МеткиБеррес Скиннер, Бихевиоризм, Госы, Джон Уотсон, Иван Петрович Павлов, Лекции по психологии, Теории, Эдвард Толмен, Эдвард Торндайк, Эксперименты

Источник: https://impsi.ru/general-psychology/biheviorizm-dzh-uotson-e-torndajk-b-skinner-e-tolmen/

Бихевиоризм и теория социального научения | Студент-Сервис

В отличие от предыдущих теорий, где источником развития ребенка выступают врожденные инстинкты, в центре теории научения находит­ся социальная среда, воздействия которой формируют человека и явля­ются источником его психического развития.

исследования этого направления психологии является не внутренний мир человека (не его эмоции, переживания или умственные действия), а внешне на­блюдаемое поведение. Поэтому это направление получило название бихевиоризм (от англ. behavior — «поведение»).

Корни этой теории связаны с именем русского физиолога Ивана Петровича Павлова, открывшего механизм условного рефлекса.

В сво­их знаменитых экспериментах на собаках Павлов показал, что перво­начально нейтральные для организма стимулы (звук, вид, запах) при­ обретают физиологическое значение, если они связаны с жизненно важным положительным или отрицательным подкреплением.

Напри­мер, звонок или включение лампочки, предшествующие кормлению, через несколько сочетаний начинают вызывать у собак слюноотделе­ние. Если те же сигналы сочетать с отрицательным подкреплением (на­пример, с ударом тока), они будут вызывать защитную реакцию.

Этот механизм образования связей между внешними стимулами и реакциями (S-R) был положен американским ученым Дж. Уотсоном, основателем бихевиоризма, в основу формирования человеческого по­ведения вообще и развития ребенка в частности. Однако этот механизм был существенно расширен и обогащен новыми понятиями.

Так, выдающийся американский ученый Б. Скиннер ввел понятие инструментального (или оперантного) обусловливания. Если в клас­сическом обусловливании устанавливается связь между стимулом и ре­акцией, то при инструментальном определенные формы поведения связываются с последующим подкреплением. Если какая-либо после­довательность действий вызывает подкрепление, эти действия будут повторяться.

Например, если собаке каждый раз, когда она становится на задние лапы и «танцует», давать кусочек сахара, она, скорее всего, будет часто повторять это действие, чтобы получить желанную награду. Эта закономерность существует и у человека.

Когда родители награж­дают ребенка за хорошее поведение, это поощрение рассматривается бихевиористами как положительное подкрепление, которое закрепляет желанные формы поведения. Наказание, напротив, является отрица­тельным подкреплением, которое тормозит дурное поведение ребенка.

Таким образом, ребенок научается вести себя правильно и закрепляет социально приемлемые формы поведения.

Один их крупнейших представителей необихевиоризма Э. Толмен ввел в эту схему существенную поправку. Он предложил по­местить между S и R среднее звено, или «промежуточные переменные» (V), в результате чего схема приобрела вид S-V-R.

Под промежуточными переменными Толмен понимал внутренние процессы, которые опо­средуют действие стимула, то есть влияют на внешнее поведение. К ним относятся цели, представления, желания, словом, внутренняя психи­ческая жизнь человека. Однако сами эти переменные интересуют ис­следователей лишь постольку, поскольку они влияют на поведение че­ловека.

В 30-х годах прошлого века американские ученые Н. Миллер, Дж. Дол-лард, Р. Сире и другие сделали попытку перевести важнейшие понятия психоаналитической теории на язык теории научения. Именно они вве­ли в научный обиход термин «социальное научение».

На этой основе уже более полувека разрабатывается концепция социального научения, цен­тральной проблемой которой является проблема социализации. Транс­формируя фрейдовские идеи, Н. Миллер и Дж. Доллард замещают принцип удовольствия принципом подкрепления. Подкреплением они называют то, что усиливает тенденцию к повторению возникшей реак­ции.

Определение

Научение — это усиление связи между стимулом и реакцией, кото­рое возникает благодаря подкреплению. Главными формами социаль­ного подкрепления являются похвала, внимание взрослых, их оценка и пр.

Задача родителей — поддерживать правильное, социальное прием­лемое поведение ребенка и отвергать неприемлемые формы поведения и таким образом социализировать его. Если в репертуаре поведения ре­бенка нет соответствующей реакции, ее можно приобрести, наблюдая поведение модели.

Научение через подражание в теории социального научения является главным способом приобретения новых форм пове­дения. Особый акцент на роли подражания делал американский психо­лог Л. Бандура. Он полагал, что награда и наказание недостаточны, что­ бы научить новому поведению. Дети приобретают новое поведение благодаря имитации модели.

Определение

Одно из проявлений имитации — иденти­фикация, то есть процесс, в котором человек заимствует не только действия, но и мысли и чувства у другого человека, выступающего в роли модели. Имитация приводит к тому, что ребенок может вообразить себя на месте модели и испытать сочувствие к этому человеку.

Известный американский психолог Р. Сире ввел диадический прин­цип изучения детского развития, согласно которому адаптивное пове­дение и его подкрепление должны изучаться с учетом поведения друго­го партнера.

Главное внимание Сире уделяет влиянию матери на развитие ребенка. Центральный момент научения в его теории — это зависимость. Подкрепление всегда зависит от контактов матери, и ребенка. Послед­ний постоянно испытывает зависимость от родителя и мотивация зави­симости (активное требование любви, внимания, ласки и пр.) — важ­нейшая его потребность, которую нельзя игнорировать.

Вместе с тем развитие ребенка идет по пути преодоления этой зависимости и изме­нения ее форм. Можно видеть, что в этом подходе теория социального научения наиболее тесно переплетается с психоанализом.

В основе теории социального научения лежит не только схема «сти­мул-реакция», но и учение 3. Фрейда. Они близки в понимании отноше­ний ребенка и общества. Дитя рассматривается здесь как существо, чуж­дое обществу.

Он входит в общество, как «крыса в лабиринт», а взрослый должен провести его по этому лабиринту, чтобы в результате он стал S похож на взрослого.

Первоначальный антагонизм ребенка и общества объединяет эти два направления и сводит развитие к научению прием­лемым формам поведения.

Интересно

Развитие ребенка с позиций бихевиоризма представляет собой чисто количественный процесс научения, то есть постепенного накопления навыков.

Это научение не предполагает возникновения качественно новых психических образований, поскольку происходит одинаково на всех этапах онтогенеза.

Поэтому в бихевиоризме речь идет не о психи­ческом развитии ребенка, а о его социальном научении.

Переживания, представления, интересы ребенка здесь не являются предметом исследования, поскольку их нельзя увидеть и измерить. А для бихевиоральной психологии существуют только объективные методы, основанные на регистрации и анализе внешних наблюдаемых фактов и процессов. В этом состоит и сила, и слабость бихевиоризма.

Сильная сторона этого направления заключается в том, что оно внесло в психологию четкость, объективность, «измеряемость».

Благодаря ему психология повернула на естественно-научный путь развития и стала точной, объективной наукой. Метод измерения поведенческих реакций стал одним из глав­ных в психологии.

Этим объясняется огромная популярность бихеви­оризма среди психологов во всем мире.

Слабая сторона этой концепции состоит в игнорировании сознания человека, его воли и собственной активности. Согласно теории бихе­виоризма классическое и оперантное обусловливание являются универсальными механизмами научения, общими для человека и живот­ных.

При этом научение происходит «автоматически»: подкрепление приводит к «закреплению» в нервной системе успешных реакций, не­зависимо от воли и желания самого человека. Отсюда бихевиористы делают выводы о том, что с помощью стимулов и подкреплений можно лепить любое поведение человека, поскольку оно жестко детерминиро­вано ими.

В таком понимании человек является рабом внешних обстоя­тельств и своего прошлого опыта.

Источник: https://student-servis.ru/spravochnik/biheviorizm-i-teoriya-sotsialnogo-naucheniya/

Идеи и представители бихевиоризма

Бихевиоризм (англ. behavior – поведение) – ответвление в психологии, которое изучает поведение живых существ и способы влияния на него. В более узком понимании эта наука исследует внешнее поведение, не делая различия между людьми и животными.

Классический бихевиоризм Дж. Уотсона сводит психологические проявления к реагированию организма к двигательным. Мышление сводится к речевому акту, а эмоции к внутренним изменениям в организме. Сознание принципиально не включено в список изучения бихевиоризмом. Так как оно не изображает поведенческих показателей. Основная черта поведения принимается связь стимула и реакции (S – R).

Представители бихевиоризма

Основным основоположником бихевиоризма  выступает Эдвард Ли Торндайк. В основном, он проводил исследования поведения животных. Для этого Торндайк в 1911 году придумал эксперимент «проблемная клетка» из которого животное, методом проб и ошибок, должно найти выход.

Сенсационную лекцию «Психология с точки зрения бихевиориста» создал психолог из США Джон Бродес Уотсон в 1913 году, чем положил официальное начало бихевиоризма. Он был убеждён, что любое поведение можно измерять или модифицировать. Мысль Уотсона состояла в объективности и полезности психологии для общества. А его цель – в предсказании реакции и определении природы действующего стимула.

Уотсон совместно с Рейдер провели эксперимент под названием «Маленький Альберт», в центре которого был 11-ти летний мальчик. Этот эксперимент иллюстрировал формирование человеческого страха и тревоги.

У. Хантер в 1914 году создал схему «Отсроченная» для изучения манеры поведения. Он показывал обезьяне банан, а потом прятал в один из ящиков и закрывал от нее их ширмой. Через пару секунд снимал ширму. Обезьяна безошибочно находила банан. Так стало ясно, что животные способны не только на непосредственную реакцию на импульс, но и на отсроченную.

Л. Карл пошел еще дальше. Он при помощи экспериментальных опытов вырабатывал у разных животных умения, потом удалял им различные части мозга, для выяснения существует ли зависимость от удаленных частей мозга выработанного навыка. Вывод состоит в том, что все части мозга равнозначны и могут заменять друг друга.

В СССР  бихевиоризм принимался как буржуазное извращенство в психологической науке. Активным ненавистником его был А.Н. Леонтьев.

Критика состояла в отрицании не наблюдаемых внешних факторов (цели, мотивы, предубеждения и т. п.) в поведении человека. Однако к бихевиоризму были близки по смыслу «объективная психология»П.П.

Болонского и «рефлексология» В.М. Бехтерева, которые существовали в СССР в 1929-1930-е годы.

До середины 1950-х годов бихевиоризм занимал одно из главных мест в психологии.

В1971 году Беррес Ф. Скиннер презентовал книгу «По ту сторону свободы и достоинства», в которой он утверждал, что свободная воля – это иллюзия.

Идея бихевиоризма

Важную нишу бихевиоризма занимает стимул. Он подразумевает данную ситуацию, которая выстраивает подкрепление реакции. В виде этих реакций выступают эмоциональное и устное реагирование окружающего общества. Но при этом личностные переживания не остаются незамеченными, а переносятся в зависимое положение от внешних факторов.

Научный исследователь Джон Уотсон вынес  основные пункты, на которых строится бихевиоризм:

Целью наблюдения психологии есть поведение и реакции всех живых существ. Именно такие проявления будут изучены.

Все физиологические и психологические проявления исходят от типа поведения.

Реагирование людей и животных нужно исследовать как единый двигательный показатель на внешние раздражители – стимулы.

Исследовав показатели стимула, можно предугадывать следующий ответ. Основная задача бихевиоризма – научится предсказывать действия личности. Так поведение индивида можно контролировать.

Все виды реакций человека состоят из  приобретенных форм (условные рефлексы) или переходят по наследству (безусловные рефлексы)

Повадки человека – это итог обучения. Т.е. многократное повторение ответного реагирования отпечатывается в памяти. Впоследствии этого могут быть воспроизведены. Так формирование навыков происходит через выработку условных рефлексов.

Мышление и речь также входят в список навыков.

Память служит хранением приобретенных умений.

Становление психических реакций происходит на протяжении всей жизни. Такое развитие зависит от условий проживания, социального общества и внешних раздражителей.

Систематизация возрастного развития не присутствует. Общих признаков в процессе формирования детской психики на разных этапах возраста отсутствуют.

Эмоции означают ответ организма на положительные и отрицательные стимуляторы окружающего пространства.

Уотсон предполагал, что человека можно обучить всему. По его мнению генетические, личностные и умственные факторы не помешают обучению.

Если углубится, то суть бихевиоризма в создании лаборатории социума.

Бихевиоризм в психологии

Бихевиоризм служит предметом изучения поведения субъектов. Человеческое поведение изучается с рождения индивида  до конца его жизни. Исследование проводится с объективной точки зрения, что приводит к игнорированию сознания, ощущений, воли и воображения. Из-за этой точки зрения, бихевиористы исключили понятия подсознания и всё, что связано с ним.

Цель бихевиоризма состоит в изучении поведения субъекта, чтоб в будущем превзойти его и предсказать его ответ на определенные события. Достигнуть такую цель сложно, но реально. До нынешнего времени такая практика смогла состояться только на бессистемно используемых методах общественного действия.

Из-за множественных реакций, наука старается их изменить. Выясняется, что количество безусловных ответов организма, при рождении, не велико. Это отрицает теорию инстинкта. Большая часть инстинктов, названными старой школой психологии, сейчас относятся к условным.

Бихевиористы не ищут генетические наследия поведенческих реагирований или наследстве особых способностей (например музыкальных или художественных).

Они считают, что каждый ребенок рождается с одинаковым количеством возможностей и при определенных внешних обстоятельствах можно его направить на изучение любой узкой отрасли.

Важной деталью бихевиоризма является стимул (S) – реакция (R). Зоопсихолог Эдвард Ли Торндайк отталкивался от теории личности (набор поведенческих реакций) и открыл закон эффекта. Он указал, что между побуждением и ответной реакцией есть связь, которая подпитывается стимулом.

Теория бихевиоризма состоит в том, что личность обладает навыками и рефлексами, которые она приобрела в окружающей себя среде. Получается, что индивид есть организованной структурой и почти стабильной системой разных умений.

Бихевиоризм в психологии рассматривает личности как субъект, у которой есть реакция, функции и возможность к обучению. Получается запрограммированный человек на воспроизведение разных действий, поведения и рефлексов.

Необихевиоризм

Эта наука принадлежит американской психологии, которая появилась в 1930-х годах ХХ в.

Необихевиоризм выступил в качестве свидетеля кризиса классического бихевиоризма, который не смог объяснить цель полноты поведения. Эта наука пользовалась идеями гештальт-психологии, фрейдизма (Э.Ч.

Толмен) и павловского о высшей нервной деятельности (К. Л. Халл). Цель необихевиоризма состоит в преодолении ограниченности изначальной теории бихевиоризма.

Но эта нео-отрасль пыталась сохранить основную установку на биологизацию человеческой психики.

Необихевиоризм не пытался уйти далеко от классического бихевиоризма. Американский психолог Э.Ч. Толмен поддерживал положение, что исследование должно проводится строго по объективному методу, а не опираться на недоступные этому способу мире подсознания.

Но ещё в 1960-тые годы Толмен усовершенствовал формулу бихевиоризма и назвал ее когнитивным бихевиоризмом. К стимулу и реакции он добавил «промежуточные переменные», без которых он не представлял метод исследования поведения. Так появилась когнитивное представление.Он ввел гипотезы, цели, намерения и познавательные карты.

В итоге получилась формула: S (стимул) – V (промежуточные переменные) – R (реакция).

Плюсы бихевиоризма:

  1. Объективный взгляд;
  2. Практика научных методов;
  3. Предметом изучения вошло поведение;
  4. Эффективные способы терапии нарушенного поведения.

Минусы бихевиоризма:

  1. Устаревшая методология и литература;
  2. Механический детерминизм;
  3. Нет отличия между человеком и животным.

Данная научная отрасль подходит для простых ситуаций психотерапии: избавления от популярных фобий (страхов), плохих привычек, моделирование плохого поведения. В сложных “личностных” случаях использование бихевиоральных способов дает не долгий эффект. Существуют исторические предпочтения: Америка пользуется бихевиоральными подходами всем другим, в России бихевиоризм не популярен.

Источник: https://onona.online/psihologiya/biheviorizm

Бихевиоризм — что это такое и в чем его прикладное применение

Бихевиоризм – это одно из главенствующих направлений в психологии, начиная с ХХ века. Начавшись как чисто теоретическая наука о поведении человека и животных, бихевиоризм впоследствии нашёл массу практических применений и, можно сказать, превратился в мощное психологическое оружие, владение которым обеспечивает успех в политике и экономике.

Что такое бихевиоризм: коротко о главном

Английское слово behavior означает «поведение». Это и дало название упомянутому направлению в психологии. Бихевиоризм ставит своей задачей исследовать поведение человека, его взаимодействие с другими людьми и то, как он реагирует на те или иные обстоятельства.

Каждый день люди встают с постели и начинают что-то делать. И каждую минуту они попадают в определённые ситуации, в которых ведут себя определённым образом. Бывает, что поведение одних людей в данной ситуации отличается от поведения других людей в тех же обстоятельствах.

Почему это происходит, и выявляет бихевиоризм. Полученные знания позволяют – ни много ни мало – управлять поведением людей, как по отдельности, так и большими массами, позволяют воздействовать на общество и заставлять его вести себя так, как этого хочет обладатель знаний.

Любопытно, что толчок к развитию бихевиоризма дал Иван Петрович Павлов – великий русский биолог. Он изучал реакции животных на различные стимулы, исследовал условные и безусловные рефлексы, создал целую науку о высшей нервной деятельности.

Определённые идеи в этом направлении были открыты ещё в девятнадцатом столетии: например, американский исследователь Эдвард Торндайк открыл так называемый «закон эффекта».

Он проводил эксперименты на животных, помещая их в сложно устроенные ящики и наблюдая, как они находят из них выход. Если животное нашло выход, то оно получало вознаграждение.

Постепенно животное приучалось двигаться определённым образом, чтобы находить выход с первого раза, без ошибок.

Впоследствии законы поведения, помимо Павлова, изучали также Джон Б. Уотсон, Б. Ф. Скиннер и другие учёные. Скиннер создал радикальный бихевиоризм, который основывался на утверждении, что внутренние события (в частности, мысли и чувства) контролируются теми же механизмами, что и наблюдаемое со стороны поведение.

Бихевиоризм – это дисциплина, которая совмещает философию, методологию и психологию. Он возник тогда, когда стало ясно, что традиционные направления психологии не всегда могут объяснить изучаемые явления и сделать достоверные предсказания.

Кроме того, традиционная психология в то время не была в достаточной степени строгой материалистической наукой и иногда оперировала понятиями, имевшими иррациональный характер или научно не доказанными (например – понятие о бессознательном).

Бихевиоризм стал идеей, которая была призвана объяснить человеческую психологию со строго материалистических позиций.

Именно поэтому общественность, в том числе научная, поначалу довольно холодно принимала бихевиоризм: он ей казался слишком циничным, поскольку объяснял сложные и запутанные взаимоотношения между людьми как совокупность простейших «животных» реакций.

Бихевиоризм окончательно низводил человека до уровня «просто интеллектуально продвинутого животного» и в этом смысле казался похожим на социальный дарвинизм, поскольку переносил законы дикой природы на человеческое общество.

Другим недостатком бихевиоризма было игнорирование процессов сознания, самоопределения, творчества. Вообще сложная психическая деятельность, присущая человеку, не учитывается этой концепцией. Для неё мысли, мечты, фантазии существуют лишь в человеческом сознании и никак не связаны с реальной действительностью; тем более, что изучение этих внутренних процессов – задача очень трудная.

Бихевиоризм в психологии: основные положения

Итак, бихевиоризм изучает поведение человека. Но что такое поведение? Оно понимается как совокупность поступков, реакций и эмоционального настроя человека в определённой ситуации. Поведение может быть уникальным или, наоборот, напоминать о каком-то другом человеке, с которым мы когда-то имели дело. Почему так происходит?

Дело в том, что на поведение человека влияют определённые факторы:

  • Мотивы человека;
  • Принятые в обществе социальные нормы;
  • Подсознательные программы, задающие алгоритмы действий, которые были усвоены в раннем детстве или продиктованы инстинктами;
  • Сознательный контроль человека над своими действиями.

Сознательный контроль своего поведения – это наивысший уровень развития индивида. Далеко не каждому удаётся всё время контролировать своё поведение, размышлять над ситуацией, выбирать наиболее правильный вариант действий и т. д.

Часто люди просто включаются в общий эмоциональный фон, подчиняются своим эмоциям (которые нередко продиктованы чужими эмоциями), и тогда именно эмоции контролируют поведение человека. Таким образом, чувственное восприятие можно понимать как человеческую слабость, которая мешает поступать правильно и приводит к неприятностям.

Поэтому для принятия наилучшего решения в критической ситуации необходимо отключать эмоции и осваивать обстановку с помощью холодного рассудка.

Подсознательные программы – достаточно важный фактор поведения, особенно в первые годы жизни. В раннем детстве человек ещё не достиг достаточного развития сознания, и врождённые инстинкты помогают ему выжить в окружающем мире.

Другой источник подсознательных программ – копирование поведения окружающих людей; так человек получает готовую программу действий, отработанную в данной ситуации кем-то другим, и тоже может по крайней мере выжить в малознакомой обстановке.

Социальные нормы – фактор, который усваивается человеком в сознательном возрасте.

В этом случае человек стремится вызвать интерес к себе у других людей, поэтому он будет действовать так, как обычно поступают в данной социальной группе.

Социальные нормы на первых порах играют важную роль в устанавливании нужных контактов, однако затем поведение собеседников может меняться, как только они узнают друг друга поближе.

Регулируют поведение человека и его личные мотивы. Они не заметны для человека, пока его действия не противоречат его желаниям. Однако когда человек начинает делать что-то, что не согласуется с его желаниями, то его мотивы начинают играть главную роль в его поведении.

С точки зрения приверженцев бихевиоризма, психические процессы в человеческом организме не являются абстрактными явлениями, а проявляют себя как его реакции на определённое окружение. Бихевиористы также считают, что мысли и чувства не влияют на поведение человека; руководят поведением лишь реакции, которые появляются вследствие воздействия на человека определённых стимулов.

Стимулы – это определённые воздействия внешнего мира. Реакция – это ответ организма на воздействие стимула, при этом он стремится либо приспособиться к стимулу, либо отвергнуть его. Между стимулом и реакцией может находиться подкрепление – некий дополнительный фактор, воздействующий на человека.

Подкрепление может быть положительным (например, похвала), и тогда оно дополнительно побуждает человека совершить реакцию, на которую он настроен, а может быть и отрицательным (например, критика), и тогда оно удерживает человека от совершения той реакции, на которую он настроен.

Положительное подкрепление побуждает человека совершать такие же действия в дальнейшем, а отрицательное подкрепление сообщает ему, что такие действия больше совершать не нужно.

Бихевиористы не изучают внутренние мотивы поведения человека, потому что эти мотивы с большим трудом поддаются изучению. Их интересует лишь внешняя сторона дела. Исследователи стремятся предугадать реакцию индивида на основе имеющихся стимулов или, наоборот, определить стимулы по наблюдаемой реакции.

Ранее считалось, что предугадать поведение человека невозможно.

Бихевиоризм помог преодолеть это заблуждение и показал, что можно не просто угадывать поведение человека, но и по-настоящему манипулировать им с помощью тех или иных стимулов.

Бихевиоризм позволяет изучать человека, на которого необходимо произвести воздействие. Цели для такого воздействия могут быть различными, но очень часто методы бихевиоризма используются из корыстных соображений.

Скиннер, основатель радикального бихевиоризма, отрицал свободу воли, хотя и не верил в предопределение. По его мнению, человек выбирает, какой из возможных поступков совершить, анализируя последствия всех возможных поступков. Желание достичь определённого результата определяет и поступок, который совершит человек.

Теория и основные направления бихевиоризма

Идеи, сформулированные бихевиористами, дали толчок развитию множества направлений и прикладных дисциплин.

Вот некоторые направления:

  • Методологический бихевиоризм – собственно, самый классический вариант, который полагает, что лишь внешние проявления человеческой деятельности имеют значение, тогда как мысли и чувства не влияют на поведение.
  • Радикальный бихевиоризм – был развит Скиннером, который полагал, что внутренние события в организме, в том числе мысли и чувства, имеют не менее важное значение, чем наблюдаемое поведение. Скиннер считал, что внешние стимулы контролируют внутренние события в организме точно так же, как они контролируют внешнее поведение.
  • Теоретический бихевиоризм – также уделяет внимание мыслям, чувствам и прочим внутренним процессам в организме, которые стало возможно наблюдать с помощью современных технологий; но он предоставляет больше свободы в выборе методов изучения и контролирования поведения.
  • Психологический бихевиоризм – направление, используемое в психологии и психотерапии. Оно применяется в детском воспитании и развитии, в современных методиках преподавания, в исследовании психических и психологических отклонений и нарушений.

Представители бихевиоризма

Виднейшие представители бихевиоризма и создатели этого учения – Джон Уотсон и Беррес Фредерик Скиннер.

Уотсон – пионер в области бихевиоризма; в студенческие годы он со своим научным руководителем изучал мозг собак, затем переключился на других животных, понял закономерности их поведения, основанные на связи стимулов и реакций. Он заявил, что эту же систему можно применять и к человеку.

Таким образом, сложное человеческое сознание, которое вроде бы и «отличает человека от животных», Уотсон полностью игнорировал. Примечательно, что после ухода из университета Уотсон работал в области рекламы.

Скиннер более основательно развил идеи бихевиоризма. Он считается одним из величайших психологов двадцатого века. Однако его критики тоже говорят, что в своих экспериментах он ограничивался крысами и голубями, а единственным видом экспериментов было нажатие рычагов и клевание клавиш.

Когда ученики Скиннера попробовали применить его приёмы на других животных и ввести новые виды поведения в эксперименты, то разные животные реагировали по-разному: так, когда они попытались научить животных бросать покерные фишки в прорези торговых автоматов, то куры клевали эти фишки, еноты их мыли, а свиньи закапывали.

Так мощное здание бихевиористской теории пошатнулось: учёным стало понятно, что работа мозга и сознания и генетика тоже оказывают определённое влияние на поведение.

Эдвард Бернейс – ещё один представитель бихевиоризма, который соединил это направление с учением своего дяди – Зигмунда Фрейда. Бернейса по праву считают «отцом пиара» и видным специалистом по рекламе.

Поначалу фрейдисты и бихевиористы стояли на противоположных позициях – первые придавали значение лишь внутренней жизни организма, а вторые – внешней.

Бернейс, выполняя заказы своих клиентов – предпринимателей и задумываясь над стимуляцией продаж различных товаров, разработал способы «проникновения в подсознание» и стимулирования с помощью этого определённого поведения больших масс людей. А всё потому, что помимо Фрейда Бернейс изучал труды И. П. Павлова – ещё одного родоначальника бихевиоризма.

Таким образом, он пришёл к выводу, что поведением человека управляют мысли, чувства, личное мировоззрение, мотивы, менталитет, но эти внутренние процессы сами по себе являются реакцией на внешние раздражители, а значит – ими можно управлять. У миллионов покупателей можно создать спрос на продукцию, которая до этого им вообще не была нужна.

В наше время методы, разработанные Бернейсом, активно используются маркетологами, специалистами по пиару, политтехнологами. Это те самые «кукловоды», которые заставляют нас не просто делать то, чего мы не хотим, — они заставляют нас хотеть то, о чём без их вмешательства мы бы даже не задумывались.

Бихевиоризм: ниша в педагогике

Итак, бихевиоризм за столетие вырос из «безобидной» естественнонаучной дисциплины, исследующей поведение животных, в мощную систему по управлению массовым и индивидуальным сознанием. Его методы, впрочем, применяются не только в интересах политиков и крупных бизнесменов. Анализ поведения и его коррекция сами по себе не несут ничего плохого.

Поэтому принципы радикального бихевиоризма нашли своё применение, например, в педагогике. Здесь осуществляется стимулирование школьной успеваемости, побуждение молодёжи к здоровому образу жизни, физическому и интеллектуальному развитию. С помощью приёмов бихевиоризма удаётся лечить ряд психических расстройств, избавляться от психологических проблем.

Впрочем, методы, которыми оперируют бихевиористы для осуществления «благих намерений», время от времени подвергаются критике.

Избавляясь от одних проблем, их пациенты зачастую приобретают другие, обусловленные этой самой «промывкой мозгов». Бывает, что человек становится полностью управляемым и не может принимать самостоятельные решения.

Поведение пациента привязывается к стимулам и к авторитетам, теряя собственную значимость.

Это можно проиллюстрировать на примере религии, которая тоже является радикальной бихевиористской конструкцией. С помощью известных стимулов (обещание награды на небесах и «божественной помощи» в земных делах, запугивание «карой небесной» и т. д.

) у верующего формируются определённые установки и модели поведения, которые тесно связаны с религиозным учением и необходимостью веры в Бога. Если же человек отходит от религии, он чувствует, что теряет смысл жизни, он начинает всё больше деградировать.

Можно также вспомнить, как кардинально изменилось поведение жителей бывшего Советского Союза, как только этот Союз перестал существовать.

Миллионы советских людей существовали в своей стране, по сути, в виде управляемых биороботов; они производили впечатление образованных, трудолюбивых и интеллигентных людей, реагируя на создаваемые государством стимулы, причём чаще всего даже нематериальные.

Когда исчез источник стимулов, пропало и соответствующее поведение. И когда появились источники других стимулов, изменилось и поведение людей.

Любопытно, что для европейских соцстран (Польша, Чехословакия, Венгрия) это было характерно гораздо меньше: несмотря на то, что после войны там установились коммунистические режимы, направленные на формирование «нового человека», поведением людей продолжали управлять привычные «внутренние» механизмы, унаследованные от капиталистической эпохи, традиционного воспитания и культуры.

Смотреть видео

Источник: https://PsyLogik.ru/110-biheviorizm.html

Теория обучения Торндайка «стимул-реакция» (определение + примеры)

На протяжении многих лет психологи задавали много вопросов о том, как мы принимаем решения. Они также попытались ответить на эти вопросы с помощью теорий и школ мысли, которые могут сильно отличаться от теорий, появившихся раньше. Психология — это постоянно развивающаяся наука, но уроки прошлого по-прежнему считаются важными для усвоения.

Что такое теория стимул-реакции Торндайка для обучения?

Теория стимул-реакция была предложена Эдвардом Торндайком, который считал, что обучение сводится к двум вещам: стимул и реакция. В знаменитом опыте Павлова «раздражителем» была пища, а «реакцией» — слюноотделение. Он считал, что все обучение зависит от силы связи между стимулом и реакцией.

Если эта взаимосвязь была сильной, ответ, вероятно, возникал при предъявлении стимула. Чтобы вызвать конкретную реакцию на конкретный стимул, вам нужно было усилить его связь одним из нескольких способов. Здесь вступает в действие эксперимент Павлова. 

Когда вы думаете о бихевиоризме, вы можете подумать о собаке Павлова. Этот эксперимент является одним из самых известных экспериментов в истории психологии. Это также одно из самых убедительных доказательств теории, подпадающей под более широкую категорию теории стимул-реакции (S-R). Теории стимул-реакции пытаются объяснить, как ведут себя люди. Эти теории и бихевиоризм в целом не являются авангардом современной психологии. Тем не менее, они по-прежнему служат важным уроком о том, почему мы верим в то, во что верим в отношении принятия решений, поведения и человеческой природы.

Давайте рассмотрим три концепции, которые Торндайк разработал при объяснении теории обучения «стимул-реакция»: закон следствия, закон упражнения и закон готовности.

Закон Эффекта

До того, как Павлов работал с собаками, Торндайк работал с кошками.

Он положит их в коробку. Вне коробки был кусок рыбы. Когда кошки искали способы добраться до рыбы, они пытались выбраться из ящика. Убежать было так же просто, как потянуть за рычаг. Когда кошка потянула за рычаг, они смогли уйти и насладиться рыбой.

Торндайк наблюдал, как кошек помещали в этот ящик снова и снова в одних и тех же условиях. Он увидел, что время, необходимое для того, чтобы потянуть за рычаг, уменьшалось по мере того, как кошки ассоциировали рычаг с рыбой. Это помогло ему разработать Закон Эффекта.

Закон Эффекта гласит, что если реакции на стимулы производят удовлетворительный эффект, они, вероятно, будут повторяться. Если ответы производят неудовлетворительный эффект, их, скорее всего, будут избегать. Кошкам нравился кусок рыбы, к которому они могли получить доступ, потянув за рычаг. Если разъяренная собака заменила рыбный лом, Закон Эффекта гласит, что эти кошки не будут дергать за рычаги.

Мы ищем ответы с положительным эффектом, усиливая связь между стимулом и реакцией.

Закон упражнений

Закон упражнений — это элемент работы Торндайка, который он позже модифицировал. Первоначально Торндайк считал, что частые связи стимула и реакции усиливают эту связь. Чем чаще кошке давали возможность потянуть за рычаг и получить, например, рыбу, тем сильнее была бы эта связь и тем больше вероятность того, что она потянет за рычаг. Но, продолжая свою работу, Торндайк понял, что это не обязательно верно. Если реакция приводит к неудовлетворительному эффекту или наказанию, связь между стимулом и реакцией не будет усиливаться. Но Торндайк заметил, что связь может не ослабевать каждый раз, когда субъект «наказывается».

Закон Готовности 

Быть объектом непрерывных испытаний по натяжению рычагов и побегу из ящиков звучит утомительно. Если кошка, человек или любое другое существо слишком устали, чтобы что-то попробовать, они могут просто вздремнуть и оставить ответ в подвешенном состоянии. Эта идея соответствует закону готовности Торндайка.

Закон готовности гласит, что связь между стимулом и реакцией усиливается в зависимости от готовности субъекта к обучению. Если субъект, будь то кошка или человек, не заинтересован или не готов учиться, он не будет связывать стимул и реакцию так сильно, как тот, кто нетерпелив и взволнован.

Эти три закона легли в основу многих других теорий бихевиоризма. Более поздние бихевиористы, в том числе Б. Ф. Скиннер, Эдвин Гатри и Иван Павлов, предложили теории, которые связаны с работами Эдварда Торндайка или вдохновлены ими.

Другие теории реакции на стимул

Теория смежности

Одна из таких теорий включает теорию смежности Эдвина Гатри. Как и другие бихевиористы, Гатри считал, что обучение происходит, когда устанавливаются связи между стимулом и реакцией. Но его идеи выходили за рамки упражнений и готовности. Теория смежности включала закон смежности, который предполагал, что время играет роль фактора силы между стимулом и реакцией. Если бы реакция не появлялась сразу после стимула, испытуемый с меньшей вероятностью связывал бы стимул с реакцией. Если вечером у вас болит живот, вы можете связать реакцию своего тела с тем, что вы ели утром, но гораздо более вероятно, что вы свяжете реакцию с тем, что вы съели на обед или ужин. Время имеет значение.

Теория снижения влечения

Еще одна теория, подпадающая под определение стимул-реакция, — это теория Халла, снижающая влечение. Эта теория, разработанная в 40-х и 50-х годах Кларком Халлом, а затем Кеннетом Спенсом, стремилась «уменьшить масштаб» бихевиоризма и объяснить движущую силу всего человеческого поведения. Стимул и реакция по-прежнему имеют решающее значение для этого влечения.

Драйв, по словам Халла и Спенса, — это состояние, которое испытывают люди, когда у них возникает потребность удовлетворить свои потребности. Если вы голодны, вы находитесь в состоянии драйва. Если вы жаждете секса, комфорта или безопасности, вы находитесь в состоянии драйва. Как люди, мы хотим уменьшить драйв и вернуться к состоянию спокойного гомеостаза.

Что вы делаете, когда голодны? Вы едите пищу и чувствуете себя сытым. Теория снижения влечения утверждает, что, когда результатом реакции является снижение влечения, субъект, скорее всего, будет реагировать на этот стимул таким же образом.

Классическое обусловливание 

Мы не могли завершить эти теории, не упомянув о собаках Павлова. Павлов использовал теорию стимул-реакция, чтобы продемонстрировать, как собаки (или люди) могут учиться с помощью классического обусловливания. Это процесс, в котором «нейтральный» стимул связывается со стимулом, который уже вызывает реакцию. Как только эта связь установлена, ранее нейтральный стимул вызывает реакцию.

Когнитивная психология стала более актуальной

Теории реакции на стимул, говоря прямо, могут быть довольно простыми. Они также носят детерминированный характер. Никто не хочет верить, что его решения являются результатом какой-либо обусловленности. Дополнительные факторы, такие как ваш мыслительный процесс или опыт, сформировавший вас как личность, также могут влиять на принимаемые вами решения. Принятие решения или поведение часто кажется более сложным, чем просто реакция на раздражитель перед вами.

Хотя бихевиоризм и теория стимул-реакции десятилетиями находились в центре внимания психологии, они подвергались критике со стороны многих экспертов в этой области. Были ли все действия обусловлены бессознательным, или сознательный разум делал больше, чем мы предполагали? Является ли человеческое поведение и принятие решений более сложными, чем просто реакция на стимул? По мере того как эти вопросы поднимались все чаще и чаще, родились такие школы мысли, как гуманизм, позитивная психология и когнитивная психология.

Эти школы мысли также не застрахованы от критики. Таким образом, полная замена обучения бихевиоризму информацией по когнитивной психологии не обязательно является лучшим подходом. Хотя психологи рассматривают поведение как нечто большее, чем просто стимул и реакцию, мы не можем забывать теории, которые заложили основу того, что мы знаем сегодня.

Можете ли вы тренироваться, используя теорию стимул-реакция?

Учителя не полагаются исключительно на обусловливание или бихевиоризм при обучении своих учеников. Но вы все равно можете использовать концепции теории стимул-реакция, чтобы научить себя новому поведению. Хотите заправлять постель каждое утро? Хотите добавить 15 минут медитации в свою рутину? Может быть, вы хотите заменить сигарету сельтерской водой или жевательной резинкой. Прикоснитесь к законам теории стимул-реакция, чтобы «подготовить себя» и внедрить новое поведение в свою рутину.

Готовность: приверженность изучению нового поведения

Готовы научиться новому поведению? Большой. Закон готовности гласит, что вы построите более прочную связь между стимулом и реакцией. Подтвердите свою готовность, записав свои цели. Это может быть так же просто, как написать: «Я собираюсь бросить курить» или «Я буду заправлять свою постель каждое утро». Если вы хотите пойти дальше, напишите , почему изучение или разучивание этого поведения важно. Записывая это, вы не волшебным образом добавите какое-то поведение в свою рутину, но оно будет мотивировать вас в те моменты, когда у вас может возникнуть соблазн пропустить какое-то поведение.

Эффект: Найдите подходящую «награду» 

Какие приятные эффекты вы можете получить от выполнения определенного действия? Для многих Закон Эффекта побуждает людей вознаграждать себя. Именно это имели в виду бихевиористы, когда составляли графики подкрепления для обусловливания.

Допустим, вы хотите заняться бегом. В первый раз, когда вы бежите, вы чувствуете себя абсолютно прекрасно. Скорее всего, вы снова побежите! Если вы бежите без удовлетворительных результатов, вы вряд ли будете бегать снова, если не установите систему вознаграждения. Может быть, вы позволяете себе провести лишний час за просмотром телевизора или откладываете прослушивание подкаста до тех пор, пока не отправитесь на пробежку. Любая награда, улучшающая результаты вашего поведения (не отдаляющая вас от целей, для достижения которых предназначено это поведение), станет отличной мотивацией для продолжения поведения.

Упражнение: Продолжай!

Стимул (бег) и реакция (подкаст) хорошо работают вместе. Теперь вам просто нужно продолжать! Чем больше вы запускаете и сохраняете свои подкасты для этой пробежки, тем больше вероятность того, что вы навсегда интегрируете бег в свою рутину. Напомните себе, что рутина не создается за один день. Иногда вы будете промахиваться. Все это нормально. Каждый раз, когда вы выполняете желаемое поведение, вы способствуете формированию этой привычки.

Существует множество подходов, которые можно использовать для формирования привычек. Если вы хотите накопить богатство, защитить свое здоровье или найти счастье в мелочах, теория стимул-реакция может помочь вам сформировать привычки (или объяснить, как вы выработали те, которые у вас есть!)  

Когнитивные теории обучения против стимул-реакции

  • Список журналов
  • Рукописи авторов HHS
  • PMC3065938

Узнать поведение. Авторская рукопись; доступно в PMC 2011 29 марта.

Опубликовано в окончательной редакции как:

Узнать поведение. 2008 г., август; 36(3): 227–241.

DOI: 10.3758/lb.36.3.227

PMCID: PMC3065938

NIHMSID: NIHMS1

PMID: 18683467

Информация о лицензии и лицензии. Кеннет В. Спенс из Американской психологической ассоциации обсудил шесть различий между когнитивной теорией и теорией обучения, основанной на стимуле-реакции (SR). В этой статье я сначала рассмотрю эти шесть различий, а затем сосредоточусь на двух из них в контексте моего собственного исследования. Это исследование касается спецификации ассоциаций стимул-стимул при ассоциативном обучении и характеристики нейронных систем, лежащих в основе этих ассоциаций. В ходе описания взглядов Спенса и моего исследования я надеюсь рассказать о богатстве SR-психологии Спенса и ее актуальности в рамках современного научного анализа поведения.

Спенс (1950, стр. 161) охарактеризовал когнитивные теории обучения как те, которые «подчеркивают формирование и модификацию когнитивных паттернов, представляющих отношения в окружающей среде». По большей части в рамках этих теорий, таких как теории Коффки (1935), Колера (1940), Левина (1936) и Толмена (1932), обучение рассматривалось как часть более широкой проблемы перцептивной организации и реорганизации с опытом. . Напротив, теории стимул-реакция (S-R), такие как теория Гатри (1935), Халл (1943), Спенс (1936) и Торндайк (1898) подчеркивали такие конструкты, как привычки и связи S-R, которые относились к гипотетическим состояниям обучения или промежуточным переменным. Теории SR предоставили правила, связывающие стимулирующие факторы, такие как величина вознаграждения, количество и время, с силой этих промежуточных переменных, а также правила, связывающие эти переменные с эмпирическими мерами реагирования. В целом Спенс видел мало точек разногласий между этими двумя теоретическими позициями и объяснял большую часть разногласий между лагерями неправильным толкованием теории СР теоретиками познания. С моей точки зрения, тон, переданный в его статье, был тоном терпеливого учителя, указывающего на ошибки благонамеренных, но заблудших студентов, изучающих познание, но не щадя несколько менее распространенных (в его глазах) ошибок теоретиков SR.

Метафоры: диспетчерские карты против телефонных коммутаторов

Возможно, из-за того, что задачи пространственного обучения представляли собой важную испытательную арену для ранних когнитивных психологов и психологов SR, когнитивные теории обучения стали ассоциироваться с метафорой «диспетчерских карт», в которых пространственные репрезентации и отношения были получены, вычислены и использованы. Напротив, теории S-R стали привязаны к аналогии с «телефонными коммутаторами», с помощью которых стимульные входы посредством обучения соединялись с новыми ответными выходами (Tolman, 19).48). Спенс (1950, стр. 161) утверждал, что «ни один научно ориентированный человек в психологии, однако, никогда не воспримет такие аналогии, будь то телефонные коммутаторы или диспетчерские карты, как серьезные попытки теоретического представления изменений в обучении». Например, значение конструкции привычки Халла «задается математической функцией, связывающей ее с предшествующими экспериментальными переменными», и, таким образом, «любое сравнение распределительных щитов с диспетчерскими картами совершенно неуместно» (Spence, 19).50, с. 163). Более актуальным был вопрос о том, было ли обучение пространственным задачам более «похожим на карту» или «похожим на привычку», то есть какая часть пространственной информации, содержащейся в этих задачах, была закодирована в процессе обучения и может использоваться для управления производительностью. позже, когда, например, обычные пути блокировались или открывались короткие пути (Tolman, Richie & Kalish, 1946a, b). Интересно, что большая часть этих дебатов в конечном итоге сводилась к проблеме места и реакции, которую можно было бы так же легко сформулировать полностью в терминах S-R, как «приблизиться к реплике X» или «повернуть направо».

Нейрофизиологическая основа обучения: поля мозга или рецепторно-эффекторные связи Эффекторные связи.

Спенс отметил, что эти различия не имели большого значения для теории обучения, поскольку эти нейрофизиологические модели были не чем иным, как аналогиями и не играли никакой роли в выводах или заключениях обоих лагерей. Свойства «мозговых полей» были выведены из интроспекции, а не из физиологических исследований, и, за немногими исключениями, знание или даже предположения о физиологических основах рефлексов не служили основой для построения S-R теорий. Действительно, Спенс (1950, с. 164) заявил, что «изображение нейрофизиологических процессов без уточнения гипотетических отношений, которые связывают их с экспериментальными переменными и мерой отклика, является почти пустой тратой времени, поскольку это касается дальнейшего понимания феномена обучения». В разделе 3 этой статьи я приведу примеры прогресса в установлении связи между мозгом и поведением, которые оказались более полезными для характеристики природы обучения.

Ассоциации стимул-стимул (S-S) или стимул-реакция (S-R)

Когнитивные теоретики того времени ясно понимали, что научение связано с ассоциациями или реорганизацией сенсорно-перцептивных процессов. Напротив, Гатри, Торндайк, Халл и другие утверждали, что научение связано с S-R-ассоциациями между стимулами и «сокращением мышц и секрецией желез» (Guthrie, 1946, стр. 7). Однако Спенс (1950) указал, что акцент Халла на ассоциациях S-R проистекал из его нейрофизиологизации, а не из его математического определения привычки. С точки зрения Спенса, в привычке не было ничего по существу S-R или S-S в привычке, как это определено в системе Халла, хотя, как и Халл, он явно считал, что обучение в основном связано с формированием ассоциаций между стимулами и реакциями.

«Мне нетрудно представить себе оба типа организаций или ассоциаций, созданных в сфере обучения. Очевидно, что простые типы перцептивного научения могут включать межсенсорные ассоциации. Я серьезно сомневаюсь, однако, в том, относится ли обучение исключительно к этому типу или даже в том, что оно в большинстве своем. В самом деле, … доказательства, по-видимому, сильнее поддерживают концепцию S-R, чем концепцию S-S» (Spence, 1950, стр. 164–165).

Большая часть этой статьи (раздел 2) будет посвящена этому вопросу.

Содержание и условия обучения

Спенс отметил, что теоретики познания склонны подчеркивать «внутренние» свойства своих конструктов, в то время как теоретики S-R, как правило, интересуются эмпирическими отношениями между экспериментальными переменными, которые определяют их конструкты. В терминологии Рескорлы (1975) теоретики познания концентрировались на содержании обучения, тогда как теоретики SR сосредоточивались на условиях, при которых происходило обучение. Критикуя когнитивных теоретиков за то, что они слишком сильно полагаются на самоанализ, чтобы делать выводы о содержании обучения, Спенс признавал, что такое содержание все же можно строго определить с точки зрения переменных окружающей среды, восхваляя психологию знакового гештальта Толмена. Таким образом, он пришел к выводу, что эти опасения отражают «весьма реальное различие между двумя теоретическими лагерями, но… различие в акцентах, а не в конфликте» (Spence, 19). 50, с. 166).

Стимульные переменные: внутренние и внешние -основные отношения, отношения часть-целое, принадлежность, множество). Напротив, большинство исследований поведения в рамках традиции SR были сосредоточены на временных переменных и тех, которые связаны с мотивацией, такими как величина вознаграждения и состояние депривации. Но Спенс (1950, с. 167) отношение заключалось в том, что «такие различия в акцентах…. не обязательно связаны с конфликтом», и отметил, что озабоченность теоретиков SR временем и мотивацией не исключает интереса к получению стимула и организационным переменным. Действительно, за последние 25 лет большое количество исследований в области обучения, вытекающих из традиции SR, касались этих более поздних проблем, например, интереса к ориентированию и вниманию (Holland, 1997; Mackintosh, 1975; Pearce & Hall, 1980) и к перцептивным. организация (Кук, Райли и Браун, 19 лет)92; Рескорла, 1986).

Организм как активный или пассивный обработчик информации

Во время выступления Спенса велась активная дискуссия о «роли организма» в обработке информации, о том, являются ли животные «просто пассивно воспринимающими и реагирующими на все стимулы, которые физически присутствуют» (Tolman, 1948, стр. 189), или активно обрабатывали эту информацию, выбирая и собирая элементы ассоциации до того, как сформировать сами ассоциации. Опять же, Спенс чувствовал, что когнитивные теоретики исказили позицию S-R:

«Трудно точно знать, что Толмен и другие, высказавшие это мнение, имеют в виду под такого рода утверждениями. …Большая часть теории S-R связана с классической ситуацией обусловливания, в которой условия стимуляции чрезвычайно просты. Никакого «активного поиска» сигнала… или специальной ориентации рецепторов не требуется… Но даже в случае этой простой ситуации обучения теоретики обучения S-R не предполагали, что организмы пассивно получают и реагируют на все стимулы, которые физически присутствуют» (Spence, 1950, с. 168.)

Таким образом, Спенс подготовил почву для последующего включения переменных, которые теперь описываются как «внимание» в S-R теорию. Например, можно разумно ожидать, что непредвиденные обстоятельства подкрепления будут распространяться как на явную обработку внимания, такую ​​как движения глаз и ориентировочное поведение (например, Siegel, 1967), так и на более неявную обработку, предполагаемую более поздними теориями обучения, такую ​​как изменения параметров скорости обучения. Все это могло повлиять на последующую рецепцию и использование тех или иных раздражителей при формировании ассоциации в дальнейшем.

Как заметил Спенс, в привычке нет ничего по существу СС или СР. Например, воспроизведите диаграммы Спенса (1950) и Холланда (1990), различающие потенциальные связи СС и СР в простом эксперименте Павлова. Если второй член ассоциации запаздывает в потоке обработки, мы описываем ассоциацию как S-R, а если он ранний, мы описываем ее как S-S. С этой точки зрения, насколько поздно это поздно и насколько рано это рано, определяют вопрос о том, является ли ассоциация или привычка S-R или S-S.

Открыть в отдельном окне

A: Диаграмма Спенса (1950), на которой показаны ассоциации стимул-стимул (S-S) и стимул-реакция (S-R). Sc и Su относятся к условному и безусловному раздражителям соответственно, A1 и A2 относятся к афферентным процессам, продуцируемым Sc и Su, E1 и E2 относятся к эфферентным процессам, продуцируемым A1 и A2, а Ro и Ru относятся к ориентировочным и безусловным реакциям. B: Диаграмма Холланда (1990), противопоставляющая ассоциации SS и SR. CS, US и UR относятся к условному раздражителю, безусловному раздражителю и ориентировочной реакции соответственно. Буквы a-d относятся к гипотетическим этапам обработки.

Поскольку в простейшем случае такие взгляды предполагают линейную цепочку обработки событий от получения стимула до двигательной активности, кажется маловероятным, чтобы дихотомическая категоризация усвоенного поведения могла быть реально проведена в рамках психологических или нейрофизиологических теорий путем указания на различия в стимул по сравнению с обработкой ответа или сенсорные по сравнению с двигательными областями мозга. Тем не менее, вероятно, будет достигнуто значительное согласие в отношении того, что одни события являются «более стимулирующими», а другие — «более реакцией». Возможно, самыми ранними тестовыми аренами для постановки вопросов S-S или S-R были те, в которых были минимизированы либо стимульные, либо ответные аспекты второго, «подкрепляющего» события в ассоциативном событии.

Ответы без стимулов

Loucks (1935) исследовал обучение, когда сгибание передней ноги в присутствии зуммера индуцировалось электрической стимуляцией соответствующей области моторной коры, а не обычным ультразвуковым током передней ноги. В этой процедуре предполагалось, что электрическая стимуляция вызывает реакцию без предварительного ввода стимула. Таким образом, обучение S-S должно быть невозможным, а обучение S-R не затронуто в этой подготовке. Действительно, Лоукс не нашел доказательств приобретения реакции сгибания ноги, предполагая, что смежность стимула и реакции недостаточна для обучения. Спенс (1950) согласился с этим, но затем отметил, что во втором эксперименте Loucks (1935) обнаружил, что если после стимуляции моторной коры зуммером следует прием пищи, сгибание ног приобретается. Спенс утверждал, что эту пару результатов можно легко интерпретировать в рамках теории вознаграждения S-R: в отличие от шока ногой, стимуляция моторной коры вызывает реакцию сгибания, но не вызывает драйв (боль), снижение которой может усилить формирование привычки, в то время как добавление пищи добавляет такую ​​реакцию. источник вознаграждения. Хотя другим удалось найти успешное сгибание конечностей при помощи стимуляции моторной коры (например, Doty & Giurgea, 1961), более поздние эксперименты (например, Thomas, 1971; Wagner, Thomas, & Norton, 1967) заставляют усомниться в том, обнаруживали ли такие исследования прямое павловское обусловливание реакций сгибания ног или инструментальное обусловливание реакций, уменьшающее негативные постуральные последствия внезапного неконтролируемые движения ног, вызванные стимуляцией моторной коры. И помимо этих опасений, можно было бы легко задаться вопросом, обеспечит ли массивная, бессистемная стимуляция моторной коры подходящую основу для пластичности, необходимой для S-R обучения в этой точке системы. Примечательно, что в некоторых системах, таких как кондиционирование век, и КС, и УЗИ могут быть заменены прямой стимуляцией нервных путей (например, Steinmetz, Lavond & Thompson, 19).89; Томпсон и др., 1998; см. раздел 3 настоящей статьи).

Стимулы без ответов

По той же логике блокирование ответов на УЗ или выбор УЗ с минимальными ответами должны существенно ухудшить обучение, если обучение представляет собой S-R, но иметь небольшой эффект, если обучение представляет собой S-S. Ранние исследования периферической блокады ответов во время тренировки обычно выявляли значительную реакцию после снятия блокады (например, Finch, 1938). Однако снова легко утверждать, что никто на самом деле не ожидает, что обучение S-R будет локализовано в нервно-мышечном соединении или симпатическом нейроне. Такие исследования оказались более полезными в рассмотрении утверждений о том, что случайное инструментальное усиление двигательных реакций было ответственно за появление предположительно павловских CR.

Более плодотворным направлением исследований было сенсорное предварительное обусловливание, в котором относительно нейтральные стимулы, такие как свет и звук, были парными. Хотя обычно такие пары CS1-CS2 сами по себе не вызывали легко наблюдаемых изменений в поведении, последующее сочетание одного из них (CS2) с более значимым событием, таким как еда или шок, обычно приводило к обучению в ответ на другой сигнал (CS1). (). Как правило, считалось, что CR на нетренированный сигнал CS1 опосредуется цепочкой двух отдельно приобретенных ассоциаций во время исполнения. На начальном этапе СС-ассоциации формировались между событиями преимущественно сенсорного характера. Затем на втором этапе были сформированы ассоциации между CS2 и US. Наконец, когда CS1 будет представлен в тесте, он вызовет CS2, который, в свою очередь, вызовет CR (). Разумеется, изобретательные теоретики СР быстро предложили альтернативные решения проблемы сенсорной предварительной подготовки. Например (), на первой фазе между CS1 и ориентировочными ответами на CS2 могут формироваться связи S-R, а затем ассоциации между сенсорной обратной связью от этих ответов и реакцией на УЗИ во второй фазе. Наконец, в тесте S1 будет вызывать условный OR, первоначально вызванный CS2, а обратная связь от этих условных OR, в свою очередь, вызовет UR-подобный CR, обусловленный этими стимулами обратной связи во второй фазе (Osgood, 19).53, с. 461-462). Поскольку такие ответы часто было нелегко наблюдать, эти версии часто было трудно подтвердить или опровергнуть. Тем не менее, сотни экспериментов по сенсорному предварительному обусловливанию дали доказательства обучения при отсутствии очевидных реакций (например, Thompson, 1972). Я подозреваю, что Спенс удовлетворился бы описанием этих результатов как примеров сенсорно-сенсорных привычек.

Открыть в отдельном окне

Методика и результаты эксперимента сенсорного прекондиционирования. A: Экспериментальные процедуры. B: Счет производительности, опосредованный стимулом. C: Счет производительности, опосредованный стимулом-реакцией. D: учетная запись обучения, опосредованная стимулом. CS1, CS2 и US относятся к двум условным раздражителям и безусловному раздражителю. OR2 и OR2-s относятся к ориентировочной реакции, первоначально вызванной CS2, и к стимульной обратной связи от OR2. Черточки (—) означают организованные отношения; стрелки (→) обозначают заученные ассоциации; двунаправленные стрелки ( ← → ) обозначают двунаправленные ассоциации; линии (—) обозначают безусловные отношения.

В приведенных выше учетных записях S-S и S-R предполагается, что выполнение CR по отношению к CS1 опосредовано во время тестовых презентаций путем объединения отдельных ассоциаций, ранее установленных между CS1 и CS2, а также между CS2 и США. Прямых ассоциаций между CS1 и США не образуется. Альтернативная версия состоит в том, что прямые ассоциации формируются между CS1 и США на второй фазе. Благодаря этому «опосредованному обучению» (Holland, 1981a) или «обратной сенсорной предварительной подготовке» (Ward-Robinson & Hall, 1996), на второй фазе CS2 ассоциативно активирует представление CS1, за которым затем следует US. Таким образом, ассоциации могут образовываться непосредственно между CS1 и УЗ, которые затем выявляются в финальном тесте только CS1 (). Обычно бывает трудно различить эти альтернативы, хотя примечательно, что в одном из первых экспериментов по сенсорному прекондиционированию человека Брогден (1947) проводил различие между испытуемыми, которые приписывали свою реакцию на CS1 в тесте тому, что он напоминает им о CS2, и испытуемыми, которые утверждали, что на Фазе 2 CS1 фактически работал в паре с США. Субъектов можно поощрять к использованию стратегии «опосредованного обучения», используя параметры кондиционирования, которые препятствуют использованию ассоциаций CS1-CS2, требуемых учетной записью опосредованной производительности, и вместо этого поощряют использование ассоциаций CS2-CS1, требуемых учетной записью опосредованного обучения. Например, Уорд-Робинсон и Холл (1996) предъявляли два нейтральных стимула в порядке CS2-CS1 на первой фазе эксперимента по сенсорному предварительному кондиционированию и обнаружили существенную реакцию на CS1 в тесте.

Оценки характера обучения после обучения

В обсуждавшихся выше экспериментах логика заключалась в изучении последствий изменения условий обучения таким образом, чтобы они способствовали (или не способствовали) обучению S-S или S-R. Однако, хотя такие исследования были полезны для демонстрации того, что обучение мог быть S-S или S-R, они не были информативны о том, было ли обучение в любой типичной процедуре кондиционирования S-S или S-R. Использование разного рода посттренировочных тестов часто позволяло собрать такую ​​информацию.

Тесты на перенос

Возможно, наиболее распространенным применением тестов на перенос после обучения было определение того, усваивают ли крысы в ​​простых лабиринтах пространственные атрибуты окружающей среды лабиринта или реакции поворота. Например, в эксперименте Толмена «солнечные лучи» (Tolman et al., 1946а) крыс обучали в аппарате, в котором крысы сначала бежали прямо по переулку, затем должны были сделать поворот налево и два направо, прежде чем найти пищу в правой части комнаты. В тесте переноса крысам предъявляли аллеи, ведущие в виде веера под углами от стартовой зоны. Если бы крысы научились реакциям «повернуть налево» или «повернуть направо», можно было бы ожидать, что они выберут левый (0 градусов) или правый (180 градусов) переулок, если бы они научились «идти прямо, затем делать повороты», они выбирали прямолинейное движение (90 градусов), но если бы они узнали примерное местонахождение еды в комнате, они могли бы выбрать переулок, указывающий на это место (135 градусов). Хотя Толмен и соавт. (1946a) обнаружили значительные индивидуальные различия в поведении крыс при выборе, большая часть данных подтверждала утверждение, что крысы усвоили приблизительное местонахождение пищи (или что они соответствующим образом интегрировали прямой и правильный векторы реакции). Вариант этого эксперимента, который длился дольше, следует за тренировкой в ​​Т-образном лабиринте с тестом в лабиринте, когда он повернут на 180 градусов (Packard & McGaugh, 19).96; Полдрак и Паккард, 2003 г.; Толмен, Ричи и Калиш, 1946b). Таким образом, в тесте стратегии «ответ» и «место» противопоставлены друг другу. Если крыса делает тот же поворот (например, вправо), что и при обучении, идентифицируется ответное обучение, тогда как если она приближается к той же стороне комнаты, что и при обучении, предполагается обучение на месте.

Изменения вознаграждения после обучения

Другой способ формулировки вопроса S-R vs S-S заключался в том, способствовали ли вознаграждения формированию ассоциаций или участвовали ли они в них. То есть вознаграждение просто отпечаталось (Торндайк, 1898) или катализируют (Colwill & Rescorla, 1986; Rescorla, 1988) ассоциации «стимул-реакция» или животные формируют ассоциации между стимулами и сенсорными и другими свойствами вознаграждения? Первоначальный подход к этому вопросу заключался в том, чтобы установить стабильное состояние производительности с помощью определенного вознаграждения, а затем заменить его другим вознаграждением. Если бы подкрепление просто закрепляло ассоциации, то нельзя было бы ожидать нарушения производительности (при условии, что замененное подкрепление имело сравнимую ценность), тогда как если бы животные ожидали определенного вознаграждения, то некоторые аспекты производительности могли бы быть чувствительны к изменению. Ранние эксперименты с отсроченной реакцией показали, что обезьяны могут сохранять в памяти представления об определенных пищевых продуктах в течение относительно длительных интервалов времени. Например, работая с Колером, Тинкельпо (1928) обучали обезьян выполнению задания, при котором экспериментатор с учетом испытуемого клал пищу под одну чашку, а не под другую, такую ​​же чашку. После задержки, во время которой чашки были скрыты от глаз обезьяны, экран убрали, и обезьяне сказали взять еду. На разных сеансах использовалось несколько разных продуктов. Обычно обезьяна выбирала правильную чашку и быстро съедала награду. Однако если экспериментатор спрятал банан, но затем подставил под чашку салат, пока она была скрыта от взора обезьяны, то обезьяна рассматривала, но не прикасалась к салату, тщательно исследовала чашку и иногда кричала на экспериментатора. Напротив, в последующем испытании, в котором салат был спрятан и сохранен под чашкой, обезьяна съела салат быстро и без происшествий. Таким образом, исходя из этих реакций на замещающее вознаграждение, обезьяны должны были представлять в памяти определенные аспекты вознаграждения. К сожалению, поскольку ожидание вознаграждения было вызвано представлением самого вознаграждения, а не соучастником вознаграждения, такие эксперименты проливают мало света на то, представлены ли свойства вознаграждения в ассоциативном обучении. Ближе к истине оказался эксперимент, поставленный в лаборатории Толмена Эллиотом (1928), в котором разные группы крыс обучались бегать по сложному лабиринту либо в поисках семечек подсолнуха, либо в предпочитаемом пюре из отрубей. После серьезной подготовки в группе отрубей награда в виде отрубей была заменена менее предпочтительными семечками подсолнуха. Хотя крысы охотно ели семена подсолнечника без каких-либо признаков беспокойства, результаты последующих испытаний были значительно нарушены, так что они были хуже, чем результаты крыс, которых с самого начала обучали семечками подсолнечника. Это нарушение предполагало, что крысы ожидали определенного вознаграждения. Однако Эллиот не проводил аналогичную замену подсолнечника на отруби, поэтому сбой мог отражать только последствия снижения величины вознаграждения.

В более поздних экспериментах более симметрично изучались эффекты замещения США в павловском обусловливании. Например, Холланд и Форбс (1982) обнаружили, что любой из двух УЗ (гранулы сахарозы с разным вкусом) лучше сохранялся в памяти (по оценке с помощью процедуры подготовки-высвобождения, например, Терри и Вагнер, 1976), если им предшествовал неконгруэнтный Павловской КС1 (т. е. для других ПС), чем конгруэнтной КС. Точно так же в моей лаборатории Александр Джонсон (неопубликованные данные) недавно обнаружил, что у мышей наблюдалось нарушение потребления каждой из пары жидкостей US (лецитин и сахароза), когда каждая из них сопровождалась звуковым сигналом для другой жидкости. Таким образом, по крайней мере некоторые свойства поощрения, по-видимому, кодируются CS после простых процедур кондиционирования.

Переоценка поощрения

Процедура переоценки поощрения после обучения (формально описанная Rozeboom, 1958) стала золотым стандартом анализа наличия или отсутствия S-S (Павловской) или R-S (инструментальной) ассоциаций (Pickens & Holland, 2004) . Сначала животные получают павловское или инструментальное обучение с одним или несколькими подкреплениями. Затем значение подкрепления изменяется при отсутствии сигналов или реакций обучения. Наконец, реакция оценивается при отсутствии какого-либо подкрепления. Часто уровень реакции, наблюдаемый в тесте, спонтанно изменяется, отражая изменения ценности поощрения, с которым он ранее сочетался. Основные преимущества этой парадигмы включают ее полезность практически после любой процедуры обучения и доступность широкого спектра методов изменения стоимости вознаграждения в сторону увеличения («инфляция») или уменьшения («девальвация»). Например, мотивационные состояния, связанные с подкреплением, могут быть вызваны химическим путем (например, увеличение или уменьшение баланса натрия после тренировки с вознаграждением в виде солевого раствора) или путем изменения их воздействия (например, выборочное насыщение одним из двух пищевых вознаграждений). Точно так же определенные аспекты вознаграждения могут быть ассоциативно изменены путем их сочетания с различными агентами, которые увеличивают или уменьшают их привлекательность. Даже неассоциативные манипуляции, такие как простое воздействие самого поощрения или более слабых или сильных версий поощрения, могут быть эффективными (например, Rescorla, 19).73, 1974).

Одним из первых применений этого метода было исследование Зенера и Маккарди (1939). Собаки, лишенные еды, получали два сигнала в сочетании с собачьим печеньем с разным вкусом. Затем собак бережно насыщали одним из вкусов собачьего печенья. Наконец, были отмечены реакции собак на каждый сигнал. Гораздо менее энергично они реагировали на намек на печенье, которым насытились. Хотя по нынешним стандартам исследование было несколько ошибочным, поскольку печенье по-прежнему предъявлялось в тесте (и, таким образом, снижение реакции могло отражать более низкую ценность подкрепления сытым печеньем, а не спонтанную корректировку реакции на основе ее измененной ценности), эти и другие результаты воодушевили Зинера (1937, с. 386) описывать обусловливание как «реорганизацию в некое функциональное целое систем восприятия, соответствующих условным и безусловным раздражителям; и в функциональном отношении этой организованной системы к системе побуждения или напряжения, первоначально возбуждаемой безусловным стимулом», а не в обучении S-R-ассоциациям.

Аналогичная логика мотивировала ранние исследования различительного поведения в лабиринте или переулке Толменом (1933), Миллером (1935), а также Толменом и Глейтманом (19).49). Tolman (1933) первоначально обучал крыс в ящике для различения с двумя вариантами выбора с двумя отличительными стимулами, черными или белыми занавесками. Прохождение (скажем) через черные занавески привело к ящику с едой, тогда как прохождение через белые занавески привело к тупику без еды. После тщательного обучения выполнению этой задачи крыс помещали прямо в коробку с едой и били электрическим током. Наконец, крыс возвращали в стартовый бокс и позволяли им бегать. Если бы крысы действительно усвоили ассоциации «реакция-коробка с едой» или «ожидание знака-гештальта», то даже при первом испытании они не смогли бы бежать. Однако каждая крыса «сразу же весело и как обычно промчалась через весь дискриминационный аппарат и с грохотом врезалась в отсек с едой, в котором ее только что ударили током» (Толмен, 19 лет).33, с. 250.)

В ответ Толмену (1933) Миллер (1935) пошел еще дальше, описав S-R объяснение того, как крысы могут проявлять гибкое поведение в такой ситуации, и продолжил демонстрировать это. В своем отчете Миллер использовал концепцию дробных упреждающих целевых реакций. Крысы могут производить мощные целевые реакции (Rg, например, жевать), части которых (rg) могут быть обусловлены сигналами переулка, которые предшествуют самой цели. Когда крысу впоследствии помещали в коробку с мишенью и били током, реакции прыжков или замирания на шок могли быть обусловлены стимулирующей обратной связью от предыдущих целевых реакций, основанных на еде (например, Rg-Sg→Rshock). Затем, когда крысу поместят обратно в переулок, выполнение условного rg приведет к ответному сигналу sg, который, в свою очередь, вызовет условную дробную часть реакции на шок, препятствующую бегу. Миллер предположил, что все, что потребуется для получения ожидаемых данных Толмена, — это придать ячейкам с целями характерные ответы на цели. Он сделал это, используя две награды (еда и вода) и две отличительные цели, одна из которых требовала подъема и резкого поворота направо, а другая требовала прямого входа, за которым следовал резкий левый поворот. В отличие от аппарата Толмена, который требовал различения одновременного выбора, Миллер использовал один проход с одним полем для ворот, но подвергал крыс воздействию другого поля для ворот в отсутствие прохода. Когда позже крыс помещали непосредственно в вход в одну из ворот и били током, реакция на шок зависела от определенного Sg, возникающего из характерного Rg в этом боксе. Если крысу подвергали электрошоку в том же воротном поле, которое всегда находилось в конце аллеи, помещение этой крысы обратно в начальный бокс аллеи для теста вызвало бы РГ, чья обратная связь СР была связана с частичной реакцией на шок, и, следовательно, мешать бегу. Напротив, если бы крысу били током в другой клетке, обратная связь sg rg, вызванная переулком, не была бы связана с реакцией на шок, и такого вмешательства не ожидалось бы. Миллер (1935) действительно нашел этот результат. Таким образом, отчет Миллера S-R не только объяснял такое поведение девальвации, но и предлагал условия, при которых она будет и не будет наблюдаться.

Интересно, что в классическом исследовании Т-образного лабиринта Толмана и Глейтмана (1949), в котором Толмен, наконец, преуспел в обнаружении спонтанной девальвации, две ячейки цели также были построены таким образом, что они требовали различных целевых ответов (хотя Толмен и Глейтман вместо этого подчеркнул разницу в восприятии между коробками). Наконец, в одном из наиболее причудливых поворотов логики rg-sg-опосредования эффектов девальвации с использованием варианта Миллера (1935), Фаулер и Миллер (1963) обнаружили, что удары током по воротам могут либо снижать, либо улучшать результаты теста, в зависимости от того, передние или задние лапы крыс подвергались ударам. Если бы удары наносились на передние ноги, R-шок отскакивал бы назад, но если бы они наносились на задние ноги, R-шок прыгал бы вперед. Когда их заменяли в переулках, крысы, получившие удары током по передним лапам, отпрыгивали назад, что замедляло их работу, но те, кто получал удары током от ворот по задним лапам, прыгали вперед, повышая свою производительность. Таким образом, еще раз, система посредничества rg-sg не только обеспечивала S-R учет эффектов «девальвации», но также предсказывала характер результата на основе характеристик условной фракционной предвосхищающей реакции.

Современный эксперимент по девальвации

Современный эксперимент по девальвации связан с использованием Рескорла процедуры для изучения содержания павловского защитного (Rescorla, 1973, 1974) и аппетитного (Holland & Rescorla, 1975) обусловливания, а затем с последующим использованием методика Дикинсона, Рескорла и их коллег для изучения инструментального обусловливания вознаграждения (например, Адамс и Дикинсон, 1981; Баллейн и Дикинсон, 1991; Колвилл и Рескорла, 1985b, 1986; Рескорла, 19). 87). В каждом из этих исследований наблюдался умеренный эффект девальвации США после объединения CS-US. Например, Холланд и Рескорла (1975) сочетали тон с пищевыми гранулами, а затем обесценивали пищу, либо насыщая крыс этими гранулами, либо комбинируя их с высокоскоростным вращением, вызывая укачивание. Они обнаружили, что крысы, получившие такую ​​девальвацию, показали меньшую реакцию, чем те, которые не получали сытости или получали непарные презентации еды и вращения. В то же время у крыс, которые подвергались условному рефлексу второго порядка того же тона, не было выявлено такого влияния любой девальвационной обработки на CR второго порядка, таким образом исключая множество простых основанных на характеристиках объяснений сниженной реакции после девальвации.

Результаты, подобные этим, побудили авторов текстов по обучению и вводной психологии утверждать, что обусловливание является преимущественно СС. Но такой вывод не обязательно хорошо обоснован. Во-первых, эффекты девальвации обычно невелики и, возможно, ограничиваются ограниченным набором параметров обучения. Я получил много сообщений с запросами информации «как сделать» от исследователей, которым не удалось обнаружить эффекты девальвации. Хотя обычно мне удавалось направить их на путь успеха в получении этого феномена, примечательно, насколько малы многие эффекты девальвации в абсолютном выражении. Например, показаны эффекты девальвации в последней дюжине экспериментов, опубликованных сотрудниками моей лаборатории. Большинство этих исследований было проведено на интактных животных, хотя некоторые из них представляют эффекты девальвации у крыс с ложным поражением различных областей мозга, которые, как известно, важны для девальвации. Примечательной особенностью этих данных является то, насколько малы различия между контрольными условиями и условиями девальвации, а также то, сколько остается реагирующих после девальвации. В большинстве случаев девальвация самих США была полной, то есть крысы почти ничего не потребляли из самой пищи. Колвилл и Рескорла (1990) широко обсуждали этот вопрос в контексте инструментальной девальвации, указывая на важность таких переменных, как сходство между моделями подачи США на этапах обучения и девальвации. Тем не менее, в большинстве случаев остаток достаточно велик (но см. Colwill & Rescorla, 1990; Kerfoot et al., 2007).

Открыть в отдельном окне

Результаты 12 экспериментов по девальвации из моей лаборатории. В каждом эксперименте слуховой или зрительный условный раздражитель (УС) сначала сочетался с едой, затем пища либо обесценивалась путем сочетания ее с хлоридом лития (LiCl), либо поддерживалась путем предъявления пищи и LiCl непарно, и, наконец, УС предъявлялся отдельно. тест.

Во-вторых, результаты экспериментов по девальвации могут существенно различаться в зависимости от выбранного агента девальвации. Например, Холланд и Штрауб (1979) и Холланд (1981b) исследовали влияние обесценивания пищи за счет насыщения или сочетания ее с хлоридом лития или высокоскоростным вращением. показывает потребление пищи и эффективность упреждающих реакций входа в чашку с едой на сигналы в сочетании с едой после обесценивания каждым из этих трех методов. В этих исследованиях было обнадеживающе, что степень снижения потребления была положительно коррелирована со степенью снижения реакции чашки с едой во время CS. В то же время бросается в глаза и отсутствие такой корреляции. Например, Galarce, Crombag и Holland (2007) обучали крыс двум слуховым сигналам, сигнализирующим о двух продуктах (сахароза и мальтодекстрин). Один продукт сочетался с LiCl, а другой — нет. Наконец, крыс тестировали в присутствии двух тонов. Необычной особенностью этого эксперимента было то, что в разных тестовых сессиях либо предотвращенные, либо непредотвращенные США были представлены в чашке с едой во время теста на девальвацию. Интересно, что постоянное присутствие любого из этих продуктов в чашках для еды мало влияло на реакцию на CS. Хотя неудивительно, что крысы проводили больше времени в чашке с едой, когда она содержала непредотвращенную пищу, чем когда она содержала непредотвращенную пищу, CS для непредотвращенной пищи усиливал реакцию чашки с едой, чем сигнал для избегаемой пищи, независимо от того, какая пища была съедена. физически присутствует. Таким образом, ответ, основанный на ожидаемой цели, может иметь место, несмотря на явно опровергающие доказательства цели.

Открыть в отдельном окне

Левые столбцы: Показатели условных реакций (CR) чашки с едой только на условный раздражитель (CS) в тестовом сеансе после того, как еда была обесценена путем ее сочетания с хлоридом лития (LiCl) или высокоскоростным вращением , или пресыщением этой пищей. Правые столбцы: количество пищевых гранул, потребленных за 10 минут после того, как 50 пищевых гранул были помещены в чашку для еды в экспериментальных камерах. Реакция в состоянии поддержания представляет собой совокупность реакций на тест CS, который был представлен после непарных предъявлений еды и LiCl или вращения, или в отсутствие пищевого насыщения. Данные из Голландии (1981b) и Холланд и Штрауб (1979).

Еще одной проблемой в экспериментах по девальвации является показатель, выбранный для отражения ожидаемого результата. Во-первых, некоторые показатели более чувствительны к девальвации, чем другие. Холланд и Штрауб (1979) обнаружили, что поведение в более поздних цепочках (например, контакт и взятие гранулы) проявляет большую чувствительность к обесцениванию пищи в сочетании с LiCl, чем поведение в ранних цепочках (приближение к чашке с едой). Интересно, что некоторые более косвенные показатели обучения, которые, как часто считают, отражают мотивационные свойства условного стимула, кажутся особенно нечувствительными к обесцениванию. Например, Холланд (2004 г.) и Рескорла (1994) не нашел доказательств того, что на павловско-инструментальный перенос повлияла девальвация подкрепления. В исследовании Холланда (2004) после тренировки с двумя CS, двумя УЗ и двумя инструментальными реакциями сочетание одного УЗ с LiCl снижало базовые уровни инструментальных ответов для этого УЗ и уменьшало реакции чашки с едой на CS, которые предсказывали это УЗ, но не повлияло на степень, в которой этот CS усилил инструментальную реакцию, которая обычно заслуживала этого УЗИ. Точно так же Паркинсон и соавт. (2005) обнаружили, что хотя после повторного тестирования девальвация США полностью устранила реакцию, вызванную CS, эта CS не утратила своей способности служить вторичным или условным подкреплением.

Во-вторых, меры реагирования и методы девальвации могут взаимодействовать. Например, хотя Холланд и Штрауб (1979) обнаружили, что обесценивание пищи под действием LiCl снижает вход в чашку с едой в большей степени, чем обесценивание при высокоскоростном вращении, вставание на задние лапы при зрительных сигналах и реакция вздрагивания на слуховые сигналы в большей степени влияли на быстрое вращение, чем на быстрое вращение. пары еда-LiCl. Напротив, насыщение снижало оба класса ответов на промежуточную степень. Ясно, что «ценность США» не является одномерной по отношению к системам поведения. Различные поведенческие реакции могут быть опосредованы различными сенсорными свойствами репрезентаций США, которые, в свою очередь, могут быть по-разному чувствительны к различным методам девальвации. Я кратко вернусь к этому вопросу в разделе 3.

В-третьих, аппетитные и завершающие CR могут реагировать на обесценивание подкрепления совершенно по-разному. Хотя, как было отмечено в работе, реакции на чашку с едой часто проявляют относительно небольшую чувствительность к обесцениванию подкрепления, консумирующие CR, такие как облизывание и различные так называемые вкусовые реакции (TR; Berridge, 2000; Grill & Norgren, 1978), считаются отражающими гедонистические реакции. или вкусовые аспекты вознаграждения часто более полностью исключаются. Используя крыс с постоянными внутриротовыми канюлями, Kerfoot et al. (2007) соединили тональное КС с внутриротовой доставкой раствора сахарозы за один сеанс в двух группах крыс и представили эти события непарными у других крыс. Крысы в ​​группе Devalue затем заболевали инъекцией LiCl после однократного сеанса внутриротовой доставки сахарозы при отсутствии тонуса, в то время как крысы в ​​группе поддержания получали сахарозу и LiCl в отдельные дни. Контрольные крысы, обученные с непарным тоном и сахарозой, также получали сахарозу и LiCl, либо парные, либо непарные на этой фазе. Наконец, все крысы были протестированы с сочетанием тона с настоями простой воды. Крысы в ​​группе поддержания показали высокие уровни показателей TR положительного (гедонистического) аффекта в тестовых испытаниях (). Хотя эти ответы были особенно очевидны в присутствии воды, которая служила субстратом для их проявления, они также возникали во время одного тона, до вливания воды в каждом испытании. Напротив, крысы в ​​группе Devalue показали не больше облизывания или положительных ТУ, чем крысы из контрольной группы. Таким образом, девальвация была полной. Кроме того, эти крысы показали значительно больше отрицательные ТУ, такие как раскрытие рта и сокращенные облизывания, которые обычно проявляются в ответ на сами избегаемые вкусы, чем у контрольных или поддерживающих крыс (). Возникновение этих отрицательных ТУ особенно важно, потому что крысы Devalue никогда ранее не выполняли отрицательные ТУ ни на тон, ни на сахарозу. Во время сочетания тон-сахароза и во время введения только сахарозы перед инъекцией LiCl сахароза вызывала только положительные TR, и сахароза не презентировалась снова после однократной инъекции LiCl. Таким образом, демонстрация отрицательных ответов TR крысами с парной девальвацией в тесте не могла отражать обучение S-R, даже через S-R (Osgood, 19).53) или rg-sg (Miller, 1935) механизмы посредничества, описанные ранее.

Открыть в отдельном окне

Положительные (панель А) и отрицательные (панель Б) вкусовые реактивные реакции (ВР) при тестовых предъявлениях тонового условного раздражителя (УС) и простой воды в девальвационном тесте. Крысы сначала получали пары тон → сахароза, за которыми следовали либо пары сахароза-хлорид лития (LiCl) (Devalue), либо непарные представления этих событий (поддержание). Контрольные крысы получали тон и сахарозу без пары во время обучения, а затем сахарозу и LiCl в паре или без пары. Все жидкости вводились интраорально. Данные взяты из Kerfoot et al., 2007.

Заманчиво предположить на основании результатов Kerfoot et al. (2007), что выученные завершающие или ТР ответы особенно чувствительны к обесцениванию. Однако более простая возможность заключается в том, что внутриротовая доставка подкрепления и использование этого метода доставки как на этапах обучения, так и на этапах девальвации являются более важными факторами. В соответствии с этой возможностью Colwill и Rescorla (1990) обнаружили почти полную девальвацию нажатия на оперантный рычаг после обучения и девальвацию при внутриротовом подкреплении. Совсем недавно Холланд, Лассетер и Агарвал (2008) исследовали завершающие и ТР ответы в экспериментах по девальвации с внутриротовой или обычной (в утопленную чашку) доставкой сахарозных усилителей. Пищевые чашки были оснащены камерами, позволяющими измерять ответы TR в условиях чашки, а также в условиях внутриротовой доставки. Положительные ответы TR показали одинаковую картину независимо от метода введения сахарозы. Как при интраоральном, так и при чашечном методе доставки крысы в ​​состоянии Devalue показали почти полную потерю положительных TR после девальвации сахарозы по сравнению с крысами в состоянии поддержания, и только крысы в ​​состоянии Devalue показали отрицательные ответы TR (12). В то же время вход в пищевую чашку показал лишь частичную чувствительность к девальвации сахарозы. Кроме того, в обоих условиях родов простые реакции лизания, охарактеризованные Berridge (2000) как завершающие, но негедонические, показали умеренную, но не полную чувствительность к девальвации. Таким образом, результаты исследования Holland et al. (2008) показывают, что, независимо от метода подачи подкрепления, оценочные ответы ТР особенно чувствительны к обесцениванию по сравнению с неоценочными консуматорными реакциями (простое облизывание) и (при обычном подкреплении) к девальвации. аппетитные реакции (вход чашки с едой).

Открыть в отдельном окне

A: Пищевая чашка и положительная вкусовая реактивность (TR), реагирующие во время тестовых презентаций на тон и простую воду после минимального количества пар тон-сахароза, за которыми следует любое сочетание (девальвация) сахарозы с литием хлорид (LiCl) или непарное представление этих событий (Maintain). B: То же, что и панель A, за исключением того, что после интенсивной тренировки с сахарозой. C: Простое (неоценочное) облизывание, положительная ТР и отрицательная реакция ТР во время тестовых представлений тона и простой воды, после минимального количества пар тон-сахара, за которыми следуют либо пары (девальвация) сахарозы с LiCl, либо непарные презентации этих событий ( Поддерживать). D: То же, что и панель C, за исключением того, что после интенсивной тренировки с сахарозой. Все жидкости подавались в утопленную пищевую чашку (панели A и B; Holland et al., 2008, Эксперимент 1) или внутриротовые (панели C и D; Holland et al. , 2008, Эксперимент 2).

Вторая цель исследования Holland et al. (2008) состояла в том, чтобы изучить влияние объема обучения на эффективность девальвации со всеми этими показателями. В контексте инструментального обучения часто утверждается (например, Adams, 1982; Kimble & Perlmuter, 1970; но см. Colwill & Rescorla, 1985a; Colwill & Triola, 2002; Holland, 2004), что выученная реакция становится все более невосприимчивой к подкреплению. девальвация с расширенным обучением. Действительно, одно из алиби Толмена (1933) (его слова) для отсутствия эффекта девальвации заключалось в том, что его крысы были перетренированы и «зациклились» на беге. Мы никогда не наблюдали такого эффекта в павловском обусловливании; то есть павловские CR, по крайней мере, так же чувствительны к обесцениванию пищи в сочетании с LiCl после расширенного обучения, как и после минимального обучения (например, Holland, 19).98; 2004, 2005). Тем не менее, мы часто наблюдали резкую потерю способности павловского CS участвовать в «опосредованном обучении» по мере продолжения обучения.

Holland (1981a, 1990) обнаружил, что опосредованное обучение отвращению к еде может быть установлено, когда ассоциативно-активированное представление о еде сочетается с болезнью (см. Holland & Wheeler, в печати, для недавнего обзора). Например, в одном эксперименте (Holland, 1981a) крысам сначала давали пары двух слуховых CS с двумя пищевыми подкрепителями, которые различались только по вкусу (например, тон → сахароза со вкусом грушанки и шум → сахароза со вкусом мяты перечной), чтобы дать эти CSs способность избирательно активировать представления того или иного из этих подкреплений. Затем предъявление только одного из слуховых CS сочеталось с инъекцией токсина хлорида лития (LiCl) в отсутствие каких-либо ароматизаторов. Последующие тесты потребления показали установление легкого отвращения к еде, чей партнер CS был связан с болезнью, как если бы активация CS репрезентации еды непосредственно перед индукцией болезни позволяла формировать ассоциации пищевого заболевания. Позже Голландия (1990, 1998, 2005) обнаружили, что, хотя пары CS-LiCl вызывали значительное опосредованное отвращение к еде после 16-24 пар CS-пища, у крыс, обученных с 40 или более парами CS-пища, не было признаков такого опосредованного отвращения к пище. В то же время другие крысы, тренированные с 160 парами CS-US, продолжали демонстрировать признаки обучения S-S тон-пища, на что указывали процедуры девальвации подкрепления. Эти результаты привели Холланда (Holland, 1990, 1998, 2005) к предположению, что в начале обучения CS активируют широкий спектр процессов обработки, обычно активируемых самими США, включая процессы восприятия на ранней стадии, но по мере продолжения обучения этот доступ сужается до более ограниченного уровня. наборы систем обработки. Таким образом, с этой точки зрения опосредованное обучение отвращению к вкусу не наблюдалось позже в ходе обучения, потому что CS больше не активировал перцептивную обработку отсутствующего вкуса, которая могла бы ассоциироваться с болезнью.

Логика, лежащая в основе исследований Холланда и др. (2008), заключалась в том, что если обусловленность реакций ТР на сигналы в сочетании с сахарозой отражает активацию сигналов перцептивной обработки отсутствующей сахарозы, и что такая активация происходит только в начале обучения , то только минимально обученный CS будет контролировать эти положительные оценочные ответы, а более тщательно обученный CS — нет. В каждом из своих экспериментов Holland et al. (2008) тренировали каждую крысу с двумя КС, одна из которых 16 раз применялась в паре с сахарозой, а другая — 112 раз. показать ответ на минимально обученный CS (описанный ранее), тогда как показать ответ на экстенсивно обученный CS. Как и предполагалось, проявление условных реакций ТР наблюдалось только после минимальной тренировки. В то же время аппетитные и неоценочные завершающие реакции (простые облизывания) были чувствительны к обесцениванию сахарозы как после минимальной, так и после экстенсивной тренировки.

Эти данные, как и данные исследований опосредованного обучения, согласуются с точкой зрения (Holland, 1990) о том, что в начале обучения CS активирует процессы восприятия, обычно активируемые самой пищей. С этой точки зрения любая функция, обычно контролируемая вкусом США, должна быть доступна CS. Таким образом, можно было бы ожидать опосредованного обучения отвращению к этому подкреплению, если бы CS сочетался с инъекцией LiCl, потому что крыса заболела бы после того, как попробовала отсутствующий US. Точно так же этот CS должен контролировать оценочные ответы TR, соответствующие этому вкусу, как заметили Holland et al. (2008) и Керфут и др. (2007). Поскольку CS активирует предоценочную перцептивную обработку США пищи, наблюдаемый TR будет соответствовать текущей оценке вкуса этой пищи и, таким образом, будет чувствителен к посттренировочным изменениям ценности подкрепления, как это наблюдается в тех случаях, когда исследования. Напротив, по мере продолжения обучения CS теряет доступ к этой низкоуровневой перцептивной обработке США и вместо этого активирует аспекты обработки подкрепления, которые не включают сам перцептивный опыт или способность контролировать оценочные реакции, соответствующие текущей оценке этого состояния. перцептивный опыт. Эти более концептуальные аспекты США, тем не менее, должны включать как сенсорную, так и некоторую мотивационную информацию, потому что эффекты девальвации подкрепления остаются в высокой степени специфичными для США даже после того, как CS теряют способность контролировать ответы TR или опосредовать обучение отвращению к новому вкусу (Holland, 19). 98).

Очевидно, что в этой истории есть нечто большее, чем ассоциации S-S и S-R. Репрезентации, активируемые CS после минимального и расширенного обучения, можно отличить по их способности участвовать в новом (опосредованном) обучении и по их способности контролировать соответствующие оценочные ответы TR. Тем не менее, даже после длительного обучения CS могут активировать репрезентации подкрепления, которые включают в себя богатую сенсорную информацию, которая может поддерживать эффекты обесценивания подкрепления. Это различие похоже на то, которое предложил Конорский (1967, напр., стр. 170—181), который различал ассоциативную активацию «галлюцинации» и «образа» КС. В первом случае считалось, что КС вызывает активность сенсорных «проективных» единиц, которая может напоминать активность этих единиц, когда они были активированы самим УЗ. Напротив, в последнем случае CS активировала только «гностические» единицы, которые кодировали информацию о США, но которые обычно не генерировали перцептивную обработку. Говоря небрежно, галлюцинация включает в себя сенсорное переживание отсутствующего объекта, тогда как можно представить этот объект и его сенсорные свойства, не испытывая их.

В разделе I я отметил, что Спенс пренебрежительно относился к физиологизации, даже к Халлу, как к вводящей в заблуждение, а не полезной при описании математических и поведенческих аспектов обучения привычкам. Однако результаты описанных мной задач на девальвацию подразумевают, что ассоциативное обучение может задействовать различные уровни нейронной обработки. Пластичность не уникальна ни для одной из окружностей в . Например, исследования нейронной пластичности при кондиционировании век (например, Medina et al., 2000; Steinmetz et al., 19).89; Thompson et al., 1998) идентифицировали участки пластичности мозжечка, которые можно охарактеризовать как находящиеся в пределах «выходных» путей и, следовательно, более «S-R», а также другие участки, расположенные ранее в потоке обработки. Разумная исследовательская программа могла бы представить себе обстоятельства, при которых сигналы управляют обработкой информации в различных системах мозга, которые предпочтительно контролируют разные аспекты поведения. Понимание потока информации в мозге может помочь нам понять, почему, например, некоторые продукты обучения, такие как контроль ответов TR и способность поддерживать опосредованное обучение, связаны своими быстрыми битоническими функциями приобретения, почему другие, по-видимому, сохраняют чувствительность к обесцениванию из-за интенсивного обучения, а третьи, кажется, теряют эту чувствительность из-за обучения.

Различные нейробиологические методы были использованы для получения информации, необходимой для понимания содержания обучения. Методы стимуляции мозга вышли далеко за рамки грубой стимуляции моторной коры, как в опытах Лоукса (1935). Например, в анализе нейронных систем для кондиционирования век замена реальных событий, таких как CS и УЗИ (или оба, например, Steinmetz et al., 1989) стимуляцией мозга выявила события, критические для кондиционирования век. Точно так же паттернированная стимуляция миндалевидного тела помогла выяснить механизмы приобретения и угасания условного рефлекса страха (Vidal-Gonzalez et al. , 2006).

Точные, фармакологически избирательные поражения и обратимая инактивация различных групп клеток могут избирательно изменять чувствительность крыс к девальвации, не влияя на другие аспекты деятельности. Например, повреждение компонентов схемы, включая базолатеральную миндалевидное тело (БЛА), орбитофронтальную кору (ОФК), субрегионы медиально-префронтальной коры и, в некоторых случаях, медиодорсальный таламус, нарушает павловскую девальвацию крыс, не влияя на приобретение пищи. чашка CR или отвращение к вкусу (Gallagher et al., 1999; Хэтфилд и др., 1996; Мэддакс и Холланд, 2007 г .; Пикенс, 2008 г.; Пикенс и др., 2003). Более того, эти исследования показывают, что разные части этой схемы выполняют специализированные функции в рамках задачи девальвации. Например, для того чтобы крысы демонстрировали эффекты обесценивания при процедурах с одним подкреплением, функция BLA необходима во время начальных сочетаний CS-пища, но не после этого. То есть, если крысы приобрели ассоциации CS-пища при сохранной функции BLA, то последующие поражения не ухудшают показатели этой формы девальвации, как если бы функция BLA необходима крысам для приобретения ассоциаций S-S, а не SR-ассоциаций, но не для использования ранее. -установленные связи СС для управления поведением (Pickens et al., 2003). Напротив, функция OFC, по-видимому, имеет решающее значение для выражения, а также для приобретения таких ассоциаций в задачах девальвации. Поражения OFC нарушают выполнение девальвации (то есть крысы не могут спонтанно снизить реакцию на CS после девальвации US), независимо от того, выполняются ли они до CS-пищи, отвращения к пище или заключительных фаз теста (Pickens et al., 2003, 2005) . Наконец, вовлечение этих областей мозга может варьироваться в зависимости от требований задачи. Например, хотя при использовании одной комбинации сигнал-поощрение функция BLA не требуется после установления ассоциации сигнал-поощрение, при использовании двух или более сигналов и поощрений функция BLA также должна быть неповрежденной во время тренировки отвращения к вкусу. и/или тестирование на девальвацию (Johnson et al., 2007). Точно так же Пикенс (2008) обнаружил, что функция медиодорсального таламуса была важна для выполнения задачи павловской девальвации только в том случае, если эта задача требовала смены стратегии по сравнению с предыдущей задачей.

Результаты недавних исследований электрофизиологических записей также предполагают, что процедуры обусловливания могут устанавливать различные типы ассоциаций как внутри, так и между взаимосвязанными областями мозга. Например, используя задачу распознавания запаха, Шенбаум, Чиба и Галлахер (1998) обнаружили нейроны в BLA и OFC, которые можно охарактеризовать как отражающие ассоциации SS и ответ-стимул (RS). Эти нейроны сначала избирательно реагировали на одно из двух подкреплений, используемых в задании, но в ходе обучения их активность перешла под контроль либо определенного запаха, либо определенной реакции. Более поздние исследования показали, что характер нейронного кодирования информации о результатах стимула или реакции в этих двух областях мозга зависит от связи между ними (например, Saddoris, Gallagher, & Schoenbaum, 2005; Schoenbaum, et al., 2003). Совсем недавно Furuyashiki, Holland и Gallagher (2008) также сравнили активность нейронов OFC, которые кодируют информацию о результатах, с теми, которые кодируют информацию об ответах. Эти последние нейроны специфически реагировали на определенные ответы, но не на определенные подкрепления. Хотя эти последние нейроны нельзя рассматривать как субстрат для S-R-ассоциаций, поскольку они повышали свою активность только после выполнения закодированного ответа, их существование показывает, что, по крайней мере, в некоторых областях мозга отдельные нейроны могут кодировать различные виды информации о задачах.

Наконец, мы использовали методы немедленной и ранней экспрессии генов, чтобы связать функцию мозга с производительностью в простых задачах девальвации (и других). Наша цель состоит в том, чтобы связать различия в производительности в разных условиях с различиями в системах мозга, задействованных в этих условиях. Посмертный анализ ткани может дать подробную информацию об отдельных нейронах, которые были активны (Lee et al., 2005) или претерпевали пластические изменения (Guzowski & Worley, 2001; Petrovich et al., 2005) в течение довольно ограниченных интервалов времени, таких как конкретный эпизод поведенческого теста перед жертвоприношением. Например, после оценки ответов ТР на минимально тренированный тон CS в отсутствие сахарозы Kerfoot et al. (2007; ) умерщвляли своих крыс для исследования экспрессии FOS, белкового продукта зависимого от активности гена немедленного раннего развития 9.0071 с-фос . Они обнаружили, что экспрессия FOS, зависящая от обучения и девальвации, в ряде областей мозга, известных из экспериментов с повреждениями (только что описанных), имеет решающее значение для обучения, чувствительного к обесцениванию результата (базолатеральная миндалина и орбитофронтальная кора; Holland & Gallagher, 2004). области, связанные с отображением ответов TR (прилежащая оболочка; Reynolds & Berridge, 2002), и области, связанные с обработкой вкусовой информации (вкусовая кора; Kiefer & Orr, 19).92). Эти последние наблюдения особенно интересны в связи с нашим более ранним предположением о том, что обусловливание может наделять CS способностью активировать перцептивную обработку отсутствующих US. Если в результате сочетания тон-сахароза тон вызывал восприятие сладости, делая вкус простой воды сладким, можно было бы ожидать, что крысы как в условиях обесценивания, так и в условиях поддержания продемонстрируют повышенную активность ФОС в вкусовой коре, что они и сделали. Более того, поскольку крысы в ​​поддерживающем состоянии реагировали бы на сладкое аппетитными вкусовыми реакциями, сам по себе тон также вызывал бы эти реакции, а активность ФОС в части прилежащей оболочки коррелировала с такими реакциями. Напротив, поскольку крысы в ​​состоянии девальвации будут реагировать на сладкое аверсивными реакциями, тон будет провоцировать аверсивные реакции, а ФОС в другом субрегионе прилежащей оболочки коррелирует с аверсивными реакциями TR. Все эти результаты наблюдались. Учитывая выводы Холланда и др. (2008), было бы интересно определить, является ли более интенсивно тренируемый CS, который не может вызвать аппетитные ответы TR во время обучения или вызывает отрицательные ответы TR после девальвации и который не поддерживает опосредованное вкус -обучение с отвращением также не может индуцировать ФОС в прилежащей оболочке или вкусовой коре.

Интересно, что хотя Kerfoot et al. (2007) обнаружили зависимую от кондиционирования экспрессию ФОС в центральном ядре миндалевидного тела (CeA), на эту экспрессию не влияли условия девальвации (девальвация или сохранение). Это наблюдение примечательно по трем причинам. Во-первых, это предполагает, что ассоциативно активируемые вкусовые воспоминания не полностью взаимозаменяемы с самими вкусами. Информация о вкусе и болезни сходятся в этой области (Bernstein & Koh, 2007; Yamamoto, 2007), и известно, что CeA важен во многих аспектах обучения и выражения вкусовых отвращений (Lamprecht and Dudai, 2000; Yamamoto, 2007). Однако, если бы ассоциативно активируемая вкусовая память инициировала эти аспекты обработки вкуса, мы бы наблюдали различную активность СЕА в условиях поддержания и девальвации. Во-вторых, поражение СеА не влияет на девальвацию (Hatfield et al., 19).96). В-третьих, функция СеА имеет решающее значение для приобретения условных ОР, которые в других обстоятельствах Холланд и Штрауб (1979) обнаружили, что они относительно нечувствительны к девальвации в парах пища-LiCl. Взятые вместе, эти два последних наблюдения предполагают сходящиеся доказательства, которые связывают различия в чувствительности условных OR и связанных с пищей CR к процедурам девальвации на основе LiCl (Holland & Straub, 1979) с различиями в схемах мозга, поддерживающих эти усвоенные реакции. Различия в рабочих характеристиках этих систем могут определять различную чувствительность различных поведенческих систем к параметрам девальвации.

Эти исследования нейронных систем девальвации и связанных с ней явлений показывают, что вопросы содержания обучения сложны. Даже в кажущихся простыми поведенческих системах, таких как рефлекс моргания, в обслуживающих их нейронных системах имеется множество возможностей для пластических изменений. Последствия экспериментального манипулирования стимулами окружающей среды для обучения могут значительно различаться в этих системах и их компонентах. Становится все труднее с уверенностью различать ассоциации SS и SR на основе какого-либо отдельного поведенческого анализа или аспекта нейронной обработки. Характеристика множественных поведенческих и нейронных последствий вариаций в ассоциативных процедурах обучения должна привести к более богатым, хотя, возможно, и менее понятным описаниям природы обучения.

В контексте ассоциаций S-S и S-R в обучении маятник решительно качнулся в сторону познания со времен Спенса. В настоящее время существует множество демонстраций кодирования подробных сенсорных аспектов подкрепления с помощью CS из ряда поведенческих парадигм, включая сенсорное предварительное обусловливание, обесценивание подкрепления, опосредованное обучение и другие. Возможно, из-за этих многочисленных примеров приобретение S-R ассоциаций редко исследуется напрямую. Ассоциация SS стала стандартной, и отсутствие ее доказательств больше не принимается в качестве доказательства ассоциации SR, как это было раньше. Например, хотя эффекты девальвации часто невелики, по-видимому, преобладает мнение, что остаточная реакция после девальвации отражает неадекватность процедуры девальвации, а не обучение S-R. Это мнение может быть необоснованным. Существует много примеров провала девальвации, и примечательно, что немногие из многих поражений головного мозга, которые ухудшают эффективность девальвации, приводят к общему снижению измеренных CR. Вместо этого животные с такими поражениями функционируют на нормальном уровне до девальвации, но не могут скорректировать свою реакцию в сторону понижения после девальвации. Таким образом, эти поражения, по-видимому, изменяют то, что узнают от ассоциаций S-S к S-R, не затрагивая наиболее очевидные аспекты формы CR. Кроме того, из исследований нейронных систем ясно, что имеет место пластичность реакции и что благодаря ассоциативному обучению нейроны могут кодировать аспекты поведения, а также стимулы.

Как насчет других 5 характеристик Спенса «Когнитивных и стимул-реакторных теорий обучения»? С точки зрения метафоры , и телефонные коммутаторы, и диспетчерские карты стали анахронизмами. Как и во времена Спенса, большинство современных количественных моделей обучения и поведения делают акцент на ассоциативных структурах, которые могут быть истолкованы так же, как S-S или S-R. Широко распространено мнение, что богатое представление задач и результатов обучения и гибкость их использования в производительности являются правилом, но, вероятно, они не лучше определены в рамках формальных моделей, чем карты прошлых лет.

Спенс, вероятно, поступил мудро, проигнорировав нейрофизиологизацию своего времени, потому что она мало основывалась на изучении нервной системы. Нейрофизиологические характеристики обучения сегодня находятся на гораздо более прочной основе, чем в 1950 году, и гораздо чаще основаны на данных, чем на предположениях. Электрофизиологические методы записи могут характеризовать нейронное кодирование различных видов информации, а функциональные анатомические методы могут использоваться для изучения основ изначально гипотетических сетей мозга, лежащих в основе аспектов ассоциативного обучения. Хотя многие современные редукционистские анализы обучения подчеркивают клеточные и молекулярные изменения, лежащие в основе обучения, эти анализы редко используются в качестве замены поведенческого анализа. Хотя я считаю, что лучший способ углубить наше понимание поведения — это изучить поведение, нейронный анализ часто может дать нам подсказки и подсказки о поведенческих процессах и организации. Возможно, не менее важно и то, что изучение нейронной основы обучения может связать изучение обучения с гораздо более широкой научной базой и сообществом.

В современных исследованиях обучения наш выбор стимульных переменных гораздо более эклектичен, чем во времена Спенса, когда одни и те же лаборатории часто исследуют перцептивные, мотивационные и другие переменные и в равной степени углубляются в определение содержания и условий обучение. Мы, по крайней мере, более восприимчивы к идее, что условия и содержание обучения не являются независимыми, и с большей вероятностью будем следовать программам, которые исследуют, например, условия, благоприятствующие формированию обучения S-S или S-R, чем просто спрашивать: учится S-S или S-R?

Говоря о состоянии теоретизирования в исследованиях обучения, Спенс (1950, стр. 171) сетовал на то, что

«почти складывается впечатление, что главная цель состоит в том, чтобы доказать ошибочность другой концепции, чем пытаться прийти к более полное толкование явлений. Психологи, заинтересованные и ценящие роль теории в развитии научной совокупности знаний, должны сопротивляться таким искушениям… устранение всего теоретизирования, безусловно, не поможет ускорить приобретение научной совокупности знаний об обучении».

Я думаю, справедливо будет сказать, что конфликт между когнитивной теорией и теорией обучения, основанной на стимуле-реакции, в конце концов вышел за рамки этой ранней соревновательной фазы и стимулировал большой прогресс в нашем понимании ассоциативного обучения.

В этой статье я много заимствовал из оригинального языка Спенса (1950), но привожу помеченные цитаты только для особенно длинных или бросающихся в глаза отрывков. Я благодарю организаторов этой встречи, Эдварда Вассермана, Джона Фримена и особенно Аллана Вагнера, чья превосходная опека в начале XIX70-е длились достаточно долго, чтобы спустя столько лет вспомнить эти классические исследования. Подготовка этой рукописи была частично поддержана грантами NIH MH53667 и MH65879.

  • Компакт-диск Адамса. Вариации чувствительности инструментальной реакции на обесценивание подкрепления. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 1982; 34Б: 77–98. [Google Scholar]
  • Адамс С., Дикинсон А. Инструментальная реакция после девальвации подкрепления. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 1981;33Б:109–121. [Google Scholar]
  • Баллейн Б.В., Дикинсон А. Инструментальная производительность после обесценивания подкрепления зависит от стимулирующего обучения. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 1991; 40Б: 279–296. [Google Scholar]
  • Bernstein I, Koh MT. Молекулярная передача сигналов во время обучения отвращению к вкусу. Химические чувства. 2007; 32: 99–103. [PubMed] [Google Scholar]
  • Berridge KC. Измерение гедонистического воздействия на животных и младенцев: микроструктура моделей аффективной вкусовой реактивности. Нейронаука и биоповеденческие обзоры. 2000; 24: 173–19.8. [PubMed] [Google Scholar]
  • Brogden WJ. Сенсорная предварительная подготовка человека. Журнал экспериментальной психологии. 1947; 37: 527–539. [PubMed] [Google Scholar]
  • Колвилл Р.М., Рескорла Р.А. Инструментальное реагирование остается чувствительным к обесцениванию подкрепления после интенсивного обучения. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1985; 11: 520–526. (а) [Google Scholar]
  • Колвилл Р.М., Рескорла Р.А. Постобусловленное обесценивание подкрепления влияет на инструментальную реакцию. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1985;11:120–132. (b) [Google Scholar]
  • Colwill RM, Rescorla RA. Ассоциативные структуры в инструментальном обучении. В: Bower GH, редактор. Психология обучения и мотивации. Том. 20. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press; 1986. С. 55–104. [Google Scholar]
  • Колвилл Р.М., Рескорла Р.А. Влияние обесценивания подкрепления на дискриминационный контроль инструментального поведения. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1990; 16:40–47. [PubMed] [Академия Google]
  • Колвилл Р.М., Триола С.М. Инструментальное реагирование остается под контролем последующего результата после расширенного обучения. Поведенческие процессы. 2002; 57: 51–64. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кук Р. Г., Райли Д.А., Браун М.Ф. Пространственные и конфигурационные факторы в обработке сложных стимулов голубями. Обучение и поведение животных. 1992; 20:41–55. [Google Scholar]
  • Doty RW, Giurgea C. Условные рефлексы, возникающие при соединении электрического возбуждения двух областей коры. В: Delafresnaye JF, редактор. Механизмы мозга и обучение. Оксфорд: Блэквелл; 1961. стр. 133–151. [Google Scholar]
  • Эллиот М.Х. Влияние смены вознаграждения на поведение крыс в лабиринте. Публикации Калифорнийского университета по психологии. 1928; 4: 19–30. [Google Scholar]
  • Финч Г. Кондиционирование слюны у атропинизированных собак. Американский журнал психологии. 1938; 124: 136–141. [Google Scholar]
  • Фаулер Х., Миллер Н.Е. Облегчение и торможение разбега ударами задних и передних лап различной интенсивности. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1963;56:801–805. [PubMed] [Google Scholar]
  • Furuyashiki T, Holland PC, Gallagher M. Орбитофронтальная кора крысы раздельно кодирует информацию о реакции и результате во время выполнения целенаправленного поведения. Журнал неврологии. 2008 г. в печати. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Galarce EM, Crombag HS, Holland PC. Подкрепляющая специфичность аппетитно-консуматорного поведения крыс после обусловливания по Павлову пищевыми подкрепителями. Физиология и поведение. 2007;91: 95–105. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Галлахер М., МакМахан Р.В., Шенбаум Г. Орбитофронтальная кора и представление ценности стимула в ассоциативном обучении. Журнал неврологии. 1999;19:6610–6614. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grill HJ, Norgren R. Тест на вкусовую реактивность. I. Миметические ответы на вкусовые раздражители у неврологически нормальных крыс. Исследования мозга. 1978; 143: 263–279. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гатри ER. Психология обучения. Нью-Йорк: Харпер и Роу; 1935. [Google Scholar]
  • Гатри Э.Р. Психологические факты и психологические теории. Психологический вестник. 1946; 43: 1–20. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гузовски Дж. Ф., Уорли П.Ф. Анализ временной активности клеточных компартментов с помощью флуоресцентной гибридизации in situ (catFISH). В: Taylor GP, editor. Текущие протоколы в неврологии. Нью-Йорк: John Wiley & Sons, Inc.; 2001. С. 1–16. [Google Scholar]
  • Хэтфилд Т., Хан Дж. С., Конли М., Галлахер М., Холланд ПК. Нейротоксические поражения базолатеральной, но не центральной миндалины мешают павловскому обусловливанию второго порядка и эффектам девальвации подкрепления. Журнал неврологии. 1996;16:5256–5265. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Holland PC. Приобретение репрезентативного опосредованного условного отвращения к еде. Обучение и мотивация. 1981; 12:1–18. (а) [Google Scholar]
  • Holland PC. Эффекты насыщения после обусловливания аппетита первого и второго порядка. Павловский журнал биологических наук. 1981; 16:18–24. (b) [PubMed] [Google Scholar]
  • Holland PC. Репрезентация событий в павловском обусловливании: образ и действие. Познание. 1990;37:105–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • Голландия ПК. Мозговые механизмы изменений в обработке условных раздражителей при условных рефлексах Павлова: значение для теории поведения. Обучение и поведение животных. 1997; 25: 373–399. [Google Scholar]
  • Голландия ПК. Объем обучения влияет на ассоциативно активируемое представление событий. Нейрофармакология. 1998; 37: 461–469. [PubMed] [Google Scholar]
  • Голландия ПК. Взаимосвязь павловско-инструментального переноса и девальвации подкрепления. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 2004; 30:104–117. [PubMed] [Академия Google]
  • Голландия ПК. Количество тренировочных эффектов в опосредованном репрезентацией обучении отвращению к еде: нет доказательств роли изменений ассоциативности. Обучение и поведение. 2005; 33: 464–478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Holland PC, Forbes DT. Контроль производительности условной дискриминации с помощью представлений событий, вызванных CS. Обучение и поведение животных. 1982; 10: 249–256. [Google Scholar]
  • Holland PC, Галлахер М. Миндалевидное тело — фронтальные взаимодействия и ожидаемое вознаграждение. Текущее мнение в нейробиологии. 2004; 14:148–155. [PubMed] [Академия Google]
  • Холланд П.С., Лассетер Х., Агарвал И. Количество тренировок и вызванная сигналом вкусовая реактивность в ответ на девальвацию подкрепления. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 2008; 34: 119–132. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Holland PC, Rescorla RA. Эффект двух способов обесценивания безусловного раздражителя после обусловливания аппетита первого и второго порядка. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1975; 1: 355–363. [PubMed] [Академия Google]
  • Holland PC, Straub JJ. Дифференциальные эффекты двух способов девальвации безусловного раздражителя после павловского обусловливания аппетита. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1979; 5: 65–78. [PubMed] [Google Scholar]
  • Holland PC, Wheeler DS. Отвращение к еде, опосредованное репрезентацией. В: Рейли С., Шахтман Т., редакторы. Условное отвращение к вкусу: поведенческие и нервные процессы. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; под давлением. [Академия Google]
  • Халл КЛ. Принципы поведения. Нью-Йорк: Appleton-Century Crofts; 1943. [Google Scholar]
  • Johnson AW, Gallagher M, Holland PC. Изучение роли базолатеральной миндалины в выражении девальвации подкрепления. Общество неврологии. Плакат 2007 г. 934.3/xx11. [Google Scholar]
  • Kerfoot EC, Agarwal I, Lee HJ, Holland PC. Контроль аппетитных и аверсивных реакций вкусовой реактивности с помощью слухового условного раздражителя в задаче на девальвацию: ФОС и поведенческий анализ. Обучение и память. 2007; 14: 581–589.. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Kiefer SW, Orr MR. Избегание вкуса, но не отвращение, обучение у крыс, лишенных вкусовой коры. Поведенческая неврология. 1992; 106: 140–146. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kimble GA, Perlmuter LC. Проблема воли. Психологический обзор. 1970; 77: 361–384. [PubMed] [Google Scholar]
  • Коффка К. Принципы гештальт-психологии. Нью-Йорк: Харкорт, Брейс; 1935. [Google Scholar]
  • Колер В. Динамика в психологии. Нью-Йорк: Ливерит; 1940. [Google Scholar]
  • Конорски Дж. Интегративная деятельность мозга. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 1967. [Google Scholar]
  • Lamprecht R, Dudai Y. Миндалевидное тело при условном отвращении к вкусу: оно есть, но где. В: Aggleton JP, редактор. Миндалевидное тело: функциональный анализ. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 2000. стр. 331–351. [Google Scholar]
  • Lee HJ, Groshek F, Petroovich GD, Cantalini JP, Gallagher M, Holland PC. Роль миндалевидно-черной схемы в формировании зрительного стимула в сочетании с едой. Журнал неврологии. 2005; 25:3881–3888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Левин К. Основы топологической психологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл; 1936. [Google Scholar]
  • Loucks RB. Экспериментальное разграничение нервных структур, необходимых для обучения: попытка обусловить реакцию полосатых мышц на фарадизацию сигмовидных извилин. Журнал психологии. 1935; 1: 5–44. [Google Scholar]
  • Макинтош, Нью-Джерси. Теория внимания: вариации связываемости стимулов с подкреплением. Психологический обзор. 1975; 82: 276–298. [Академия Google]
  • Maddux JM, Голландия, шт. Поражения медиальной префронтальной коры нарушают павловскую девальвацию. Общество неврологии. 2007 постер 310.7. [Google Scholar]
  • Медина Дж. Ф., Норес В. Л., Охьяма Т., Маук М. Д. Механизмы обучения мозжечка, предложенные кондиционированием век. Текущее мнение в нейробиологии. 2000; 10: 717–724. [PubMed] [Google Scholar]
  • Miller NE. Ответ на вопрос «Знаковый гештальт или условный рефлекс?» Психологический обзор. 1935; 42: 280–292. [Академия Google]
  • Осгуд CE. Метод и теория в экспериментальной психологии. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета; 1953. [Google Scholar]
  • Packard MG, McGaugh JL. Инактивация гиппокампа или хвостатого ядра лидокаином по-разному влияет на экспрессию обучения месту и реакции. Нейробиология обучения и памяти. 1996; 65: 65–72. [PubMed] [Google Scholar]
  • Паркинсон Дж. А., Робертс А. С., Эверитт Б. Дж., ди Чиано П. Приобретение инструментального условного подкрепления устойчиво к обесцениванию безусловного раздражителя. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 2005;58Б:19–30. [PubMed] [Google Scholar]
  • Пирс Дж. М., Холл Г. Модель павловского обучения: различия в эффективности условных, но не безусловных стимулов. Психологический обзор. 1980; 106: 532–552. [PubMed] [Google Scholar]
  • Петрович Г.Д., Холланд П.С., Галлахер М. Миндалевидные и префронтальные пути к латеральному гипоталамусу активируются усвоенным сигналом, стимулирующим прием пищи. Журнал неврологии. 2005; 25:8295–8302. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Пикенс CL. Ограниченная роль медиодорсального таламуса в задачах девальвации. Поведенческая неврология. 2008 г. в печати. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Pickens CL, Holland PC. Обусловливание и познание. Нейронаука и биоповеденческие обзоры. 2004; 28: 651–661. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M, Holland PC. Орбитофронтальные поражения нарушают использование ассоциаций сигнал-результат в задаче на девальвацию. Поведенческая неврология. 2005; 119: 317–322. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Пикенс С.Л., Саддорис М.П., ​​Сетлоу Б., Галлахер М., Холланд П.С., Шенбаум Г. Различные роли орбитофронтальной коры и базолатеральной миндалины в задаче девальвации подкрепления. Журнал неврологии. 2003; 23:11078–11084. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Poldrack RA, Packard MG. Конкуренция между несколькими системами памяти: сходящиеся данные исследований мозга животных и человека. Нейропсихология. 2003; 41: 245–251. [PubMed] [Google Scholar]
  • Rescorla RA. Эффект привыкания к США после кондиционирования. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1973;82:137–143. [PubMed] [Google Scholar]
  • Rescorla RA. Эффект увеличения значения безусловного стимула после обусловливания. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1974; 86: 101–106. [Google Scholar]
  • Рескорла Р.А. Павловское возбуждающее и тормозное обусловливание. В: Эстес В.К., редактор. Справочник по обучению и познавательным процессам. Том. 2. Нью-Йорк: Эрлбаум; 1975. С. 7–35. [Google Scholar]
  • Рескорла Р.А. Две перцептивные переменные в обучении внутри события. Обучение и поведение животных. 1986;14:387–392. [Google Scholar]
  • Рескорла Р.А. Павловский анализ целенаправленного поведения. Американский психолог. 1987; 42: 119–129. [Google Scholar]
  • Рескорла Р.А. Павловское обусловливание: это не то, что вы думаете. Американский психолог. 1988; 43: 151–160. [PubMed] [Google Scholar]
  • Rescorla RA. Передача инструментального контроля, опосредованная обесцениванием результата. Обучение и поведение животных. 1994; 22:27–33. [Google Scholar]
  • Рейнольдс С.М., Берридж К.С. Положительная и отрицательная мотивация в оболочке прилежащего ядра: бивалентные рострокаудальные градиенты для ГАМК-вызванного приема пищи, вкусовые реакции «нравится»/«не нравится», предпочтение/избегание места и страх. Журнал неврологии. 2002; 22:7308–7320. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Розебум ВВ. «Чему научились?»: эмпирическая загадка» Психологический обзор. 1958; 65: 22–33. [PubMed] [Google Scholar]
  • Саддорис М.П., ​​Галлахер М., Шенбаум Г. Быстрое ассоциативное кодирование в базолатеральной миндалине зависит от связей с орбитофронтальной корой. Нейрон. 2005; 46: 321–331. [PubMed] [Google Scholar]
  • Шенбаум Г., Чиба А.А., Галлахер М. Орбитофронтальная кора и базолатеральная миндалина кодируют ожидаемые результаты во время обучения. Неврология природы. 1998; 1: 155–159.. [PubMed] [Google Scholar]
  • Шенбаум Г., Сетлоу Б., Саддорис М.П., ​​Галлахер М. Кодирование прогнозируемого результата и полученного значения в орбитофронтальной коре во время выборки сигналов зависит от входных данных от базолатеральной миндалевидного тела. Нейрон. 2003; 39: 855–867. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сигель С. Перетренированность и процессы перевода. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1967; 64: 471–477. [PubMed] [Google Scholar]
  • Spence KW. Природа обучения различению у животных. Психологический обзор. 1936;43:427–49. [Google Scholar]
  • Spence KW. Когнитивные теории обучения против стимул-реакции. Психологический обзор. 1950; 57: 159–72. [PubMed] [Google Scholar]
  • Steinmetz JE, Lavond DG, Thompson RF. Классическое обусловливание у кроликов с использованием стимуляции ядра моста в качестве условного раздражителя и стимуляции нижних олив в качестве безусловного раздражителя. Синапс. 1989; 3: 225–233. [PubMed] [Google Scholar]
  • Терри В.С., Вагнер А.Р. Кратковременная память на «удивительные» и «ожидаемые» безусловные стимулы в условных рефлексах Павлова. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1975;1:122–133. [PubMed] [Google Scholar]
  • Томас Э. Роль постуральных приспособлений в кондиционировании собак при электрической стимуляции моторной коры в качестве безусловного раздражителя. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1971; 76: 187–198. [PubMed] [Google Scholar]
  • Томпсон РФ. Сенсорное прекондиционирование. В: Томпсон Р.Ф., Восс Дж.С., редакторы. Темы обучения и производительности. Нью-Йорк: Академическая пресса; 1972. С. 105–129. [Google Scholar]
  • Томпсон Р.Ф., Томпсон Дж.К., Ким Дж.Дж., Крипа Д.Дж., Шинкман П.Г. Природа подкрепления в мозжечковом обучении. Нейробиология обучения и памяти. 1998;70:150–176. [PubMed] [Google Scholar]
  • Thorndike EL. Интеллект животных: экспериментальное исследование ассоциативных процессов у животных. Дополнения к монографии «Психологический обзор». 1898;2(4, Целое число 8) [Google Scholar]
  • Tinklepaugh OL. Экспериментальное исследование репрезентативных факторов у обезьян. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1928; 8: 197–236. [Google Scholar]
  • Tolman EC. Целенаправленное поведение животных и человека. Нью-Йорк: Appleton Century; 1932. [Google Scholar]
  • Tolman EC. Знак-гештальт или условный рефлекс. Психологический обзор. 1933; 40: 246–255. [Google Scholar]
  • Tolman EC. Когнитивные карты у крыс и людей. Психологический обзор. 1948; 55: 189–208. [PubMed] [Google Scholar]
  • Tolman EC, Gleitman H. Исследования в области обучения и мотивации: I. одинаковое подкрепление в обоих концевых блоках, за которым следует шок в одном концевом блоке. Журнал экспериментальной психологии. 1949; 39: 810–819. [PubMed] [Google Scholar]
  • Толман Э.К., Ричи Б.Ф., Калиш Д. Исследования в области пространственного обучения. I: Ориентация и короткий путь. Журнал экспериментальной психологии. 1946;36:13–25. (a) [PubMed] [Google Scholar]
  • Толман Э.К., Ричи Б.Ф., Калиш Д. Исследования в области пространственного обучения. II: Обучение на месте в сравнении с обучением в ответ. Журнал экспериментальной психологии. 1946; 36: 221–229. (б) [PubMed] [Google Scholar]
  • Видаль-Гонсалес И., Видаль-Гонсалес Б., Раух С.Л., Квирк Г.Дж. При микростимуляции обнаруживаются противоположные влияния прелимбической и инфралимбической коры на выражение условного страха. Обучение и память. 2006; 13: 728–733. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Вагнер А.Р., Томас Э., Нортон Т. Кондиционирование с помощью электрической стимуляции моторной коры: свидетельство возможного источника мотивации. Журнал сравнительной и физиологической психологии. 1967; 64: 191–199. [PubMed] [Google Scholar]
  • Уорд-Робинсон Дж., Холл Г. Обратное сенсорное предварительное кондиционирование. Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 1996; 22: 395–404. [Google Scholar]
  • Ямамото Т. Области мозга, ответственные за выражение условного вкусового отвращения у крыс. Химические чувства. 2007; 32: 105–109.. [PubMed] [Google Scholar]
  • Зенер К. Значение поведения, сопровождающего условную секрецию слюны, для теорий условной реакции. Американский журнал психологии. 1937; 50: 384–403. [Google Scholar]
  • Зенер К., Маккарди Х.Г. Анализ мотивационных фракций условного поведения: I. Дифференциальное влияние изменений голода на условное, безусловное и спонтанное слюноотделение. Журнал психологии. 1939; 8: 321–350. [Академия Google]

Что такое поведенческая перспектива? Понимание взаимосвязи между стимулом, реакцией и поведением

Если вы когда-либо слышали термин «поведенческая перспектива» и вам было любопытно, что он означает, то, скорее всего, вы разговаривали с кем-то, кто интересуется бихевиоризмом. Эти два термина практически взаимозаменяемы. Это теоретическая точка зрения, согласно которой поведение и обучение объясняются и описываются в соответствии с отношениями стимул-реакция. Чтобы продвинуть эту концепцию еще дальше, центральное предположение бихевиоризма состоит в том, что действия человека являются результатом исключительно его взаимодействия с окружающей средой. Итак, что это значит в терминах, понятных непрофессионалу? В этой статье мы более подробно рассмотрим стимул, реакцию и соответствующее поведение, как это продиктовано теорией бихевиоризма.

Понимание моделей поведения, определяющих вашу повседневную жизнь

Найдите консультанта-специалиста, который поможет вам

Что такое стимул?

Когда вы смотрите на определение поведенческой точки зрения, два термина, которые бросаются в глаза, — это стимул и реакция. Скорее всего, вы уже имеете некоторое представление о том, что они оба означают. Стимул — это событие, которое происходит или что-то, с чем вы сталкиваетесь, вызывает определенную функциональную реакцию в ткани или органе.

Многие потенциальные примеры легко идентифицировать. Например, если вы идете по улице и вдруг сталкиваетесь с собакой по другую сторону забора, которая начинает злобно лаять на вас, вы подпрыгнете, если не видели, и ваше сердце остановится. стучать. Это физиологическая реакция. В этом примере стимулом является собака. То же самое может произойти, если вы находитесь в кинотеатре и смотрите фильм ужасов, и вдруг на экран выпрыгивает сумасшедший серийный убийца. В этом примере стимулом является то, что происходит в фильме.

Уходя от вещей, которые вас пугают, возможно, вы в кого-то влюблены, и они наклоняются для поцелуя. Нахождение так близко к объекту вашего желания может привести к тому, что вы начнете потеть, а частота сердечных сокращений ускорится. Ваш партнер наклоняется и приближается к вам, что является стимулом в этом примере.

Что такое ответ?

Теперь, когда вы понимаете стимул, давайте перейдем к реакции. Реакция — это реакция на что-то. Это может быть устный или письменный ответ, но в данном контексте мы говорим больше о том, что ваше тело делает непроизвольно, когда вы сталкиваетесь с ситуацией.

Давайте посмотрим на три примера, о которых мы говорили в предыдущем разделе. Когда собака напугала вас, ваша реакция состояла в том, чтобы подпрыгнуть от удивления, и ваш пульс ускорился. Ваша реакция на происходящее на экране в фильме ужасов была схожей.

Что касается вашего свидания, наклонившегося для поцелуя, ответом было то, что вы вспотели, а ваше сердцебиение увеличилось. Интересно отметить, что часто тело одинаково реагирует на то, что вы можете расценивать как положительный раздражитель (поцелуй вашего спутника) и отрицательный раздражитель (потенциальная опасность от злобной собаки).

Что еще может рассказать поведенческая перспектива о нашем поведении?

До сих пор большая часть того, о чем мы говорили, касалась того, как тело непроизвольно реагирует на внешние раздражители, с которыми вы можете столкнуться в мире. Но как насчет поведения, над которым мы, казалось бы, имеем некоторый контроль? Одно дело — покрыться мурашками, услышав жуткое музыкальное произведение, или беззаботно смеяться, если мы найдем что-то чрезвычайно смешное. Но как насчет остального нашего поведения? Насколько мы можем контролировать его перед лицом раздражителей, с которыми мы регулярно сталкиваемся?

Самый простой способ ответить, что поведенческая перспектива применима только к поведению, которое можно наблюдать и записывать. Возможно, именно поэтому он потерял такую ​​известность примерно в 1950-х годах. Раньше она господствовала среди психологов, но в то время большинство из них стали отдавать предпочтение когнитивной точке зрения. Когнитивная точка зрения приобрела популярность, потому что она выходила за рамки того, что можно было только увидеть. Это больше связано с мышлением, памятью, способностями к принятию решений и решению проблем.

Поведенческая точка зрения не выдерживает такой же критики, как и когнитивная, потому что она ограничивает с психологической точки зрения. Это может объяснить то, что можно увидеть, но многое из человеческого поведения больше связано с тем, что происходит за кулисами, так сказать, в нашем сознании. Это область, которая допускает множество предположений, чего нельзя сказать о бихевиоризме.

Когнитивная перспектива

Там, где поведенческая перспектива терпит неудачу, другие психологические теории о человеческом поведении начинают укрепляться. Когнитивную перспективу следует упомянуть еще раз из-за ее аспекта, в котором человеческий разум сравнивается с компьютером. Теория состоит в том, что мы похожи на информационные процессоры. Мы не просто рабы своих биологических инстинктов. Мы получаем информацию, обрабатываем ее, храним и используем. Чем старше мы становимся и чем опытнее мы становимся в различных ситуациях, тем больше мы можем использовать то, чему мы научились, чтобы справляться с тем, что происходит вокруг нас.

Биологическая перспектива

Еще одна теория, о которой стоит упомянуть и которая, можно сказать, выходит за рамки того, что можно количественно оценить и объяснить с точки зрения поведения, — это биологическая перспектива. Это теория, которая имеет отношение как к биологическим факторам, так и к внешним раздражителям. Он углубляется в генетику, иммунную систему, мозг и нервную систему.

Эта перспектива привлекла большое внимание в последние пару десятилетий, потому что существуют способы измерения человеческого поведения и его объяснения, связанные с тестами, которые можно провести. Это означает, что часто с этой точки зрения наряду с теорией существуют научные данные.

Например, мозг бывших игроков НФЛ исследовали с помощью МРТ и ПЭТ. У многих из этих игроков наблюдается ХТЭ, хроническая травматическая энцефалопатия. Это состояние, при котором множественные травматические повреждения головного мозга вызывают депрессию, перепады настроения, насилие и суицидальные мысли или идеи. Смерть члена Зала славы Джуниора Со привлекла большое внимание, потому что считалось, что его самоубийство, возможно, можно объяснить или лучше понять из-за биологической точки зрения человеческого поведения.

Межкультурная перспектива

Межкультурная перспектива существует не так давно, как некоторые другие. Однако в некоторых кругах он приобрел известность как способ объяснения чьих-либо действий, которые могут показаться странными или нежелательными из-за культурных предубеждений, но в других местах могут считаться совершенно нормальными.

Вот некоторые примеры, когда в некоторых частях мира считается уместным и вовсе не необычным забивать кого-то камнями до смерти или сбрасывать с крыши, если они были пойманы на совершении гомосексуальных действий. Многие части мира сочли бы это прискорбным, но с межкультурной точки зрения это совсем не кажется чем-то необычным.

Это также относится к так называемым убийствам чести, которые иногда происходят в Пакистане и других местах. Идея состоит в том, что, когда считается, что девочка обесчестила свою семью, один из ее братьев и сестер мужского пола, ее отец, дядя или другой мужчина в семье может совершить акт насилия по отношению к ней. Они могут изуродовать ее, плеснув ей в лицо кислотой. Официальная позиция многих в стране заключается в том, что они против этого, но часто правонарушители отделаются простым шлепком по запястью, показывая, что это более допустимо, чем то, что говорит большинство людей. В некоторых других странах подобные вещи сочли бы ужасающими, но межкультурная поведенческая точка зрения прекрасно объясняет это.

Что все это значит?

Если вы пытаетесь понять, что все это значит для вас, то вам не нужно слишком беспокоиться об этом. Ведь это все теории. Некоторые из них могут показаться более достоверными, чем другие, из-за научных данных, подтверждающих выдвигаемые идеи. Однако было бы неправильно говорить, что какое-либо из упомянутых нами понятий является конечным, решающим, когда речь идет об объяснении человеческого поведения. По всей вероятности, каждая из теорий может объяснить часть человеческого поведения, и все они заслуживают внимания или, по крайней мере, внимания.

Когда дело доходит до вашего поведения, последнее слово остается за вами. В игре могут быть культурные импульсы, которым вы научились, биологические и другие. Однако чем старше вы становитесь и чем опытнее вы становитесь, тем лучше вы, по-видимому, будете контролировать свои действия. Это дает вам большую степень свободы, а также личную ответственность, потому что вам никогда не нужно говорить, что вы действовали определенным образом, основываясь на том, как вас воспитали, или на чем-то еще. Вместо этого вы можете управлять своими действиями так, как считаете нужным, независимо от того, что происходит вокруг вас в любой момент времени.

Заключение

У вас могут возникнуть дополнительные вопросы о том, что движет вашим поведением. Если да, вы можете поговорить с квалифицированным специалистом в области психического здоровья на сайте www.betterhelp.com/online-therapy/. Получение некоторых ответов на вопрос, почему вы ведете себя так, а не иначе, может дать вам душевное спокойствие, если вы не уверены в том, является ли действие, которое вы предпринимаете, правильным.

Теория стимул-реакция — 686 слов

Оцените, как классическое обусловливание можно применить к процессу обучения

Классическое обусловливание — это процесс, при котором обучение происходит с помощью внешних и естественных стимулов. Психологи считают, что обучение происходит через изменение поведения, когда стимулы окружающей среды связаны с естественными стимулами. Несколько теорий поддерживают работу классического обусловливания и процесса обучения (Carlson, 2010).

Теория стимул-реакция согласна с тем, что в начале теста может возникнуть безусловная реакция. Несмотря на этот ответ, обучение в конце концов происходит.

Например, крыса может не реагировать безоговорочно, если ее сначала поместить в лабиринт, но со временем она выучит лабиринт и, таким образом, будет реагировать условно. Эта теория имеет некоторые недостатки, учитывая, что условные и безусловные реакции могут различаться, даже если стимул один и тот же (Terry, 2009).

Вторая теория основана на стимуле к стимулу. Эта теория влечет за собой приобретение части знаний и сохранение их для будущего использования. Например, дети учат цвета и числа условно или безоговорочно и помнят этот учебный опыт независимо от стимула в более позднем возрасте (Neuringer, 2002). Обусловливание второго порядка используется здесь для приобретения базовых знаний и последующего их расширения на более высоких уровнях.

Например, в первом классе ученики могут узнать об Усаме по имени. В старших классах они могут узнать о его сложной жизни. Первоначальные учения представляют собой условные стимулы, которые ученики старших классов используют для получения дополнительной информации. Эта теория основана на когнитивных способностях, которые у разных людей различаются (Terry, 2009).

Третья теория основана на оперантном обусловливании. Он фокусируется на определенных действиях, которые приводят к наказаниям или вознаграждениям. Например, детям дошкольного возраста можно давать перекус, если они каждый день правильно произносят буквы, или отказываться от перекуса, если они этого не делают.

Эта теория может негативно повлиять на процесс обучения, поскольку у таких детей может сложиться негативная репутация в отношении способностей к обучению (Neuringer, 2002). Это препятствует развитию положительных способностей к обучению.

Какие основные понятия обусловливания связаны с Павловым?

Кондиционирование состоит из четырех основных понятий, которые имеют решающее значение для понимания процесса обучения. Они включают следующее;

Приобретение

Это явление относится к периоду, когда условная реакция усиливается. Связывание условных раздражителей с безусловными усиливает классическое обусловливание.

Например, собаку можно научить выделять слюну при звонке колокольчика перед тем, как ей подадут еду. Немедленно у собаки выделяется слюна в ответ на звук колокольчика, реакция приобретена. Как только реакция будет получена, собаку можно подкрепить едой (Baum, 2012).

Угасание

Удаление подкрепления отрицательно влияет на условную реакцию, ослабляя ее (Baum, 2012). Например, когда кто-то попадает в аварию на мотоцикле, у него развивается страх езды на нем. Однако со временем страх проходит после нескольких безопасных поездок

Обобщение

Понятие обобщения возникает, когда условный раздражитель неоднократно вызывает в уме сходные реакции. Это называется генерализацией стимула (Neuringer, 2002). Например, когда собака обливается горячей водой в тазике, она боится воды в тазике.

Различение

Способность различать условный раздражитель и безусловный раздражитель называется различением. Например, если условным стимулом является национальный гимн, то способность отличать национальный гимн от других песен называется дискриминацией (Terry, 2009). ).

Поведению лучше всего можно научиться с помощью классических методов обучения.

Поведение, связанное с азартными играми

Игрок, играющий в казино, может получить крупный выигрыш, стоя в определенном положении или одетый в определенную одежду. Этот человек может продолжать стоять в этой позе или постоянно носить этот тип одежды, думая, что победа стала результатом этих случайных событий. Это, в конечном итоге, меняет поведение человека (Carlson, 2010).

Суеверное поведение

Люди склонны считать, что случайные события, связанные друг с другом, имеют причинно-следственную связь. Например, если человека ограбили, когда он проходил по какой-либо улице ночью, инцидент будет связан с ночной прогулкой. Это может изменить его поведение (Terry, 2009).

Лечение алкоголизма

Можно использовать лекарство против злоупотребления, чтобы вызвать негативный эффект от употребления спиртных напитков. При отравлении алкоголем человек испытывает тошноту. Следовательно, он/она учится избегать этого (Карлсон, 2010).

Ссылки

Baum, WM (2012). Переосмысление подкрепления: распределение, индукция и непредвиденные обстоятельства. Журнал экспериментального анализа поведения , 97, 101-124.

Карлсон, Н.Р. (2010). Психология: наука о поведении . Нью-Джерси, США: Pearson Education Inc.

Neuringer, A. (2002). Оперантная изменчивость: доказательства, функции и теория. Психонометрический бюллетень и обзор , 9 (4), 672–705.

Терри, В.С. (2009 г.). Обучение и память: основные принципы, процессы и процедуры (4-е изд.). Бостон: Пирсон / Аллин и Бэкон.

Это эссе по теории стимул-реакция было написано и представлено вашим коллегой ученик. Вы можете использовать его для исследовательских и справочных целей, чтобы написать свою собственную статью; однако ты должны цитировать его соответственно.

Запрос на удаление

Если вы являетесь владельцем авторских прав на эту статью и больше не хотите, чтобы ваша работа публиковалась на IvyPanda.

Запросить удаление

Обучение по месту и реакции: история, полемика и нейробиология

Введение

В теории обучения в первой половине 20-го века доминировали два широко противоположных взгляда на механизмы обучения и памяти животных. Согласно представлению «стимул-реакция» (S-R), животные приобретают ассоциации между стимулами (S) и реакциями (R) в обучающей среде. Например, в ситуации обучения в лабиринте, когда животное учится проходить лабиринт, чтобы достать пищу из определенного целевого места, визуальные или тактильные стимулы в среде обучения могут приобрести способность активировать ряд кинестетических реакций поворота, направляющих поведение к пищевой усилитель. Напротив, согласно конкурирующему когнитивному подходу, называемому целенаправленным бихевиоризмом, животные приобретают значимые отношения между стимулами в обучающей среде, что приводит к формированию «когнитивных ожиданий». Эти приобретенные ожидания позволяют животному делать выводы о том, какие поведенческие реакции необходимо предпринять, чтобы получить пищевое подкрепление. Таким образом, согласно когнитивной точке зрения, животные не являются автоматами S-R, а скорее принимают рациональные решения, основанные на ожиданиях, причинах и целях.

Заслуживающими внимания фигурами сторонников СР были Торндайк (1933 г.), Гатри (1935 г.) и Спенс (1936 г.), а исследователем, представившим, возможно, наиболее полную итерацию СР-представления, был Кларк Л. Халл в своей чрезвычайно популярной книге . Принципы поведения (Халл, 1943). С другой стороны, описанный выше когнитивный взгляд на обучение был представлен Толменом (1932) в другой влиятельной книге под названием Целенаправленное поведение у животных и человека . Учитывая популярность взглядов, отстаиваемых Халлом и Толменом, дебаты между SR и теориями когнитивного обучения происходили преимущественно в виде серии экспериментов, сравнивающих взгляды Халла и Толмана на обучение и память.

Чтобы разрешить спор, Tolman et al. (1946a) разработали две задачи «крестообразный лабиринт» 1 — задачу «обучения в ответ», которая требует использования обучения S-R, и задачу «обучения на месте», которая требует использования когнитивного обучения. Вскоре после того, как Толмен представил задачи обучения на место и реакцию, другая лаборатория разработала третью версию крестообразного лабиринта, т. е. задачу с двойным решением, для изучения относительного использования места и обучения на реакцию (Blodgett and McCutchan, 19).48). Эти три задачи в виде крестообразного лабиринта были широко приняты другими лабораториями для оценки подходов Халлиана и Толмана к обучению и памяти, что привело к десятилетнему спору о «месте против реакции» (Restle, 1957). По мере того, как интерес к полемике между местом и реакцией и спорам между когнитивными теориями и теориями обучения S-R угасал, использование этих задач в крестообразном лабиринте также сокращалось. Однако это снижение было лишь временным, поскольку в последние годы вновь появились задачи обучения месту и реакции в качестве важных инструментов для исследования поведенческих и нейробиологических механизмов различных видов памяти.

В настоящем обзоре представлен исторический отчет о месте и ответах на обучающие задачи в крестообразном лабиринте. Обзор начинается с краткого описания теорий обучения, которых придерживались Толмен и Халл, а также некоторых исторических факторов, которые мотивировали их идеи. Далее следует описание места и ответ на обучающие задания крестообразного лабиринта. В следующем разделе освещается полемика между местом и реакцией в 1940–1950-х годах и то, как она была разрешена путем признания того, что различные параметрические факторы определяют, доминирует ли обучение на месте или реакции в поведении. Далее в настоящем обзоре обсуждаются некоторые альтернативные методологии изучения места и реакции обучения за пределами классических задач толкановского крестообразного лабиринта. За этим следует исчерпывающий обзор нейробиологии обучения месту и реакции, включая основные структуры мозга и системы нейротрансмиттеров, которые были задействованы. Наконец, в настоящем обзоре рассматривается будущее задач обучения месту и реакции, например, их потенциальное использование в исследованиях нейронных цепей памяти, обучения угасанию, пересмотра теории систем памяти и психопатологии человека.

Толмен в точке выбора

В 1932 г., когда Эдвард К. Толмен (рис. 1) опубликовал свою книгу под названием Целенаправленное поведение животных и человека , он сразу же стал отцом целенаправленного бихевиоризма и подставным лицом, ведущим восстание против S-R взгляда на обучение. Мало того, что залпы Толмена были очевидны в его трудах, он также имел обыкновение критиковать теорию в своих менее официальных письмах. Как рассказывает один из его бывших учеников:

Рисунок 1 . Эдвард Чейс Толмен (1886–1959).

в одной из лекций, комментируя ограничения теории S-R [Толмен] указал, что, поскольку в организме существуют важные когнитивные процессы, которые вмешиваются между S и R, по крайней мере, «О» (для « организм») должен быть вставлен. Более того, поскольку речь идет о поведенческих актах, а не о подергивании мышц, «R» следует заменить на «B» для «поведения». Затем он с лукавой ухмылкой (и, без сомнения, с некоторой остаточной виной Новой Англии) назвал теорию S-R теорией «собачьих»9. 0650 (Макго, 2003, стр. 19).

Этот забавный анекдот от одного из учеников Толмена, возможно, проливает свет на отвращение исследователя к точке зрения S-R, которая отчасти побудила его написать Целенаправленное поведение .

Хотя Толмен стал одним из самых популярных и энергичных противников теории S-R, он не всегда питал негативное отношение к этой теории. Будучи аспирантом Гарварда, Толмен прошел курс сравнительной психологии, который в то время читал известный психолог Роберт Йеркс. Учебником для курса стала основополагающая работа друга и коллеги Йеркса Джона Б. Уотсона под названием Поведение: введение в сравнительную психологию . Толмен в то время рассматривал бихевиоризм Уотсона как «огромный стимул и облегчение» по сравнению с альтернативным интроспективным подходом, применявшимся примерно в то время другими психологами (Tolman, 1952, стр. 326). Однако у Толмена также были некоторые оговорки по поводу бихевиоризма Уотсона:

Мне… не нравились чрезмерно упрощенные представления Уотсона о стимуле и реакции. Не понравилась мне и его трактовка каждого отдельного раздражителя и каждой отдельной реакции как совершенно обособленного явления, практически не имеющего отношения ни к каким другим раздражителям, ни к каким другим реакциям. То есть я уже находился под влиянием гештальт-психологии и понял, что крыса, бегущая по лабиринту, должна изучать схему или паттерн, а не просто иметь связи между атомоподобными стимулами и атомоподобными реакциями, «впечатанными» или «впечатанными». вне», будь то упражнением или эффектом (Толман, 1952, стр. 329).

Таким образом, возможно, именно недоверие к чрезмерно редукционистскому взгляду Уотсона на поведение побудило Толмена начать рассматривать альтернативные гештальт-представления об обучении, которые исходили из Германии и набирали популярность в США. Заманчиво представить Толмена в эти годы становления крысой на критическом перекрестке — или в точке выбора — лабиринта, в котором у него была возможность повернуть в одну сторону и продолжить в духе ватсоновского бихевиоризма или повернуть в другую сторону и всем сердцем подписываюсь на гештальт-психологию. Однако оказалось, что Толмен не пошел ни по одному из этих путей. Вместо этого он наметил новый путь к своему собственному взгляду на поведение — теории, сочетающей бихевиоризм Уотсона с избранными принципами гештальт-психологии.

В Целевом поведении Толман предположил, что поведение мотивируется целью, познанием и ожиданием. То есть животные приобретают осмысленные отношения между объектами-стимулами в окружающей среде в той мере, в какой животное усваивает, что взаимодействие с одним конкретным объектом определенным образом (например, поворот направо на перекрестке) приведет к возможности взаимодействия с другим объектом. например, поворот налево на следующем перекрестке) и так далее. Знание о том, как стимулы в окружающей среде связаны друг с другом, кодируется с помощью ассоциаций стимул-стимул (СС). Все соответствующие стимулы в окружающей среде и значимые ассоциации между ними объединяются и инкапсулируются в то, что Толмен назвал «знаково-гештальт-ожиданием» или, в более широком масштабе, «ожиданием поля». Стимулы в окружающей среде могут активировать весь знаковый гештальт или полевое ожидание, которое затем может быть использовано животным для целенаправленного направления поведения в сторону приятного положения дел (например, еда, избегание угрозы и так далее). Идеи Толмена, касающиеся знакового гештальта и ожиданий поля, позже были изложены в его основополагающей статье о когнитивных картах (Tolman, 19).48). В этой статье Толмен предположил, что животные (включая людей) приобретают различные когнитивные карты, в том числе не только аллоцентрические карты пространства, но и более абстрактные межличностные карты, которые влияют на поведение, мышление и (на спекулятивной ноте) психопатологию. Толмен, 1948).

Важно подчеркнуть, что, хотя склонность Толмена к когнитивному взгляду на обучение была частично мотивирована скептицизмом, связанным со строгим уотсоновским бихевиоризмом, его когнитивные взгляды были подтверждены обширными поведенческими исследованиями, большая часть которых проводилась в его лаборатории в Беркли. Толмен использовал различные лабиринты, чтобы показать, что животные могут усваивать когнитивные карты обучающей среды, и они могут использовать эти карты, чтобы направлять беговое поведение к вкусному пищевому подкреплению. Например, вопреки взгляду S-R на обучение, животные могли делать выводы о том, что в лабиринте есть короткие пути, и генерировать новые серии навигационных реакций на основе этих выводов (Tolman et al., 19).46б). Эксперименты, проведенные в лаборатории Толмена, способствовали сдвигу в этой области от довольно спартанского взгляда СР к более целенаправленному, когнитивному взгляду на поведение. Однако как только теория когнитивных ожиданий Толмена набирала обороты в этой области, другой исследователь вышел на сцену и расхваливал впечатляющее омоложение теории S-R, которое нельзя было просто игнорировать.

Корпус в машине

Когда Кларк Л. Халл (рис. 2, 3) начал изучать психологию, он, как и Толмен, увлекся бихевиоризмом Ватсона. Однако, как и у Толмена, у него были некоторые сомнения по поводу этой теории. Халл не соглашался с некоторыми «догматическими утверждениями» Уотсона, и результатом его несогласия «было запоздалое обращение к своего рода необихевиоризму — бихевиоризму, связанному с определением количественных законов поведения и их дедуктивной систематизацией» (Hull, 1952, с. 154). Опираясь на свою любовь к математике и свой профессиональный опыт в области химии и инженерии, Халл разработал сложную серию «математико-дедуктивных» формул для объяснения и предсказания наблюдаемого поведения (Hull et al., 1940). Эти формулы значительно превосходили примитивные ассоциации S-R, предложенные классическими бихевиористами (Thorndike, 1898; Watson, 1914).

Рисунок 2 . Кларк Леонард Халл (1884-1952).

Рисунок 3 . Слева направо: Курт Левин, Эдвард Толман и Кларк Халл на 47-м ежегодном собрании Американской психологической ассоциации в 1939 году. Коллекция Джеффри У. Х. Лейтема, Архив истории американской психологии, Центр истории психологии докторов Николаса и Дороти Каммингс, Акронский университет).

Хотя Халл и Толмен были похожи в своем стремлении вырваться из ограничений ватсоновского бихевиоризма, Халл, в отличие от Толмена, воздерживался от включения в свою теорию того, что он считал телеологическими понятиями, такими как цель и ожидание. Он считал, что такие концепции были неудачными побочными продуктами антропоморфного субъективизма (т. Е. Тенденции рассматривать животных как обладающих человеческими мыслями и чувствами). Чтобы обезопасить себя от этих ловушек, Халл предложил рассматривать

действующий организм как полностью самоподдерживающийся робот, построенный из материалов, настолько непохожих на нас самих. При этом нет необходимости пытаться решать детальные инженерные задачи, связанные с проектированием такого существа. Однако рассмотрение различных проблем в динамике поведения, которые должны быть решены при разработке действительно самоподдерживающегося робота , является полезным и показательным упражнением (Халл, 1943, стр. 27).

Склонность Халла рассматривать организмы как автоматы, действующие бесцельно и по доброй воле, остается очевидной в его математико-дедуктивном взгляде на поведение.

Согласно Халлу, вероятность выполнения определенного поведения (т. е. потенциал реакции) зависит от силы влечения и привычки. Он определил силу привычки как степень, в которой стимул (S) способен активировать реакцию (R), при этом действие R приводит к снижению влечения. Например, если голодная крыса слышит сигнал (S), а затем нажимает на рычаг (R), что приводит к получению благоприятного результата (O), потребление пищи приведет к снижению влечения (т. е. к уменьшению чувства голода). и, таким образом, связь S-R между тоном и нажатием рычага будет усилена. Сила привычки увеличивается на протяжении многих итераций S в паре с R. Со временем S может автоматически активировать R, даже в условиях низкого драйва. Таким образом, согласно Халлу, большая часть выученного поведения представляет собой серию привычек S-R.

Теория Халла, хотя и впечатляющая своей полнотой и объяснительной силой, подверглась резкой критике со стороны теоретиков когнитивного обучения, включая Толмена и его коллег (например, Tolman, 1948; Gleitman et al. , 1954). Вскоре после публикации необихевиористского манифеста Халла под названием « Принципы поведения » лаборатория Толмена разработала новую парадигму, в которой халловская «привычка» и толкмановская «когнитивная» теории конкурировали друг с другом. Эта парадигма Толмана была принята другими лабораториями и служила полем битвы для дебатов между S-R и когнитивными взглядами на обучение в течение многих последующих и спорных лет.

Толмен против Халла: Развитие места и реакции Обучение плюс-лабиринт Задания

Ранее исследователям стало ясно, что если животное поместить в лабиринт с едой, последовательно размещенной в другом «целевом конце» лабиринта , животное в конце концов научится добывать пищу (Small, 1901). Тем не менее, вопрос о том, как именно 90 650 животных научились находить пищу, или 90 649 того, что 90 650 животных приобрели, что позволило им направлять поведение к месту вознаграждения, оставался спорным. По словам Толмана и его коллег, было три возможных объяснения, которые заслуживали рассмотрения:

1. 1. Такая дрессировка могла вызвать у крыс предрасположенность бегать по дорожке, имеющей определенные специфические характеристики (например, сучки такого-то и такого-то рисунка и т.п.), и избегать бега по всем дорожкам, имеющим некоторые другие специфические характеристики.

2. 2. Такое обучение, возможно, породило склонность поворачивать направо всякий раз, когда они подходят к точке выбора.

3. 3. Наконец, такое обучение могло сформировать предрасположенность ориентироваться на место, где находится пища (например, под окном, слева от батареи и т. д.; Tolman et al., 1946а, с. 221).

Толмен и его коллеги быстро исключили первое объяснение, основанное на более ранних выводах Хонзика (1936), предполагая, что крысам было трудно использовать сигналы внутри лабиринта для управления поведением. Однако они предположили, что ни в одном исследовании еще не проводилось прямого сравнения последних двух объяснений. В каком случае животные приобретают реакцию (т. е. в соответствии с халловским S-R взглядом на обучение) или животные учатся идти в какое-то место (т. е. в соответствии с когнитивным взглядом Толмена на обучение)? Толман и др. (1946а) разработал две задачи крестообразного лабиринта для проверки этих гипотез.

Задание на изучение места и задание на обучение реакции

В лаборатории Толмена использовался крестообразный лабиринт, состоящий из четырех ответвлений, расположенных крестообразно (+). Два противоположных рукава (например, северный и южный) были обозначены как начальные рукава, из которых животных выпускали во время тренировки в лабиринте, а два других рукава (например, восточный и западный) были обозначены как целевые рукава, которые могут содержать пищевое вознаграждение во время обучения. Две задачи, которые Tolman et al. (1946а) бегали в крестообразном лабиринте, назывались задачами «обучение места» и «обучение реакцией». В задаче обучения места (см. Рисунок 4B) животных выпускали из противоположных исходных положений, и вкусная пищевая награда находилась в последовательном целевом рукаве. Таким образом, животным, по-видимому, необходимо было изучить пространственное расположение пищевого вознаграждения, чтобы точно направлять поведение от различных исходных положений к вознаграждаемому пространственному местоположению. В задаче обучения реакции (рис. 4А) животных также выпускали из противоположных исходных положений, но пищевое вознаграждение в этом случае было повернуто к противоположным целевым рукам таким образом, что для того, чтобы животные могли быстро достать пищу, им нужно было сделать постоянная реакция на поворот тела. Например, если крыс выпускали из северного рукава, пищевое вознаграждение находилось в западном рукаве. Если животное было выпущено из южного рукава, пищевая награда находилась в восточном рукаве. Таким образом, независимо от того, откуда крыса была выпущена, крысе нужно было научиться последовательному повороту тела вправо, чтобы быстро достать пищу.

Рисунок 4 . Место и реакция обучения в крестообразном лабиринте. (A) В задаче обучения реакции в крестообразном лабиринте крысу освобождают от противоположных стартовых рук (например, N и S) на протяжении всего обучения, и та же самая реакция поворота тела в точке выбора усиливается. Например, когда крысу выпускают из N-плеча, пища оказывается в W-плече. Когда крысу выпускают из S-плеча, пища оказывается в E-плече. В данном примере усиливается поворот вправо в точке выбора. (B) В задаче «обучение месту в крестообразном лабиринте» крысу освобождают от противоположных начальных рычагов на протяжении всего обучения, в то время как пища остается в неизменно закрепленном пространственном положении. (C) Во время начального обучения в задаче крестообразного лабиринта с двойным решением крысу выпускают из последовательного стартового рукава (например, N) с пищей, также расположенной в постоянном пространственном положении (например, W). Крыса может научиться добывать пищу, используя стратегию обучения месту (т. е. идти в одно и то же место) или стратегию обучения реакции (т. е. заставить одно и то же тело повернуться в точке выбора). Чтобы определить, как крыса научилась решать задачу, проводят пробное испытание, в котором крысу запускают с противоположной руки (например, S). Если крыса продолжает делать один и тот же поворот тела в точке выбора, ее называют обучающейся. Если крыса совершает противоположный поворот тела, чтобы вернуться в усиленное пространственное положение, ее называют обучающейся на месте. (D) Виртуальная версия задачи «крестообразный лабиринт» с двумя решениями может использоваться для изучения обучения на месте и реакции у людей (изображения из Astur et al., 2016). (E) Задания на изучение места и реакции использовались для изучения обучения и памяти у различных видов, помимо грызунов и людей, включая черепах, саламандр, кур, лошадей и акул, среди прочих (изображение из Salas et al. , 2003 г. с разрешения S. Karger AG, Базель).

Толман и др. (1946а) хотел определить, какое задание животные усвоили быстрее. В то время предполагалось, что если животные усваивают одну задачу быстрее, чем другую, то тип обучения, лежащий в основе первой задачи, является более доминирующим или «естественным» для животных, чем тип обучения, лежащий в основе другой, более медленно усваиваемой задачи. Результаты их исследования показали, что животные усваивали задачу обучения месту намного быстрее, чем задачу обучения реакции, и поэтому исследователи пришли к выводу, что «оба вида диспозиций могут быть приобретены крысой, но диспозиция ориентироваться на цель проще». и более примитивны, чем склонность повернуть направо» (Tolman et al., 1946а, с. 228). Однако многие последующие эксперименты с крестообразным лабиринтом поставили под сомнение вывод Толмена.

Задание с двойным решением в виде крестообразного лабиринта

Другая группа исследователей, критиковавших выводы Толмена, представила альтернативную версию задания в виде крестообразного лабиринта (обычно называемого крестообразным лабиринтом с двойным решением) для изучения относительного использования обучения по месту и ответу. Хью К. Блоджетт, получивший докторскую степень. под руководством Толмана из Беркли, разработал эту задачу с двумя решениями крестообразного лабиринта в своей лаборатории Техасского университета (Блоджетт и Маккатчан, 19 лет). 48). В ходе обучения лабиринту в задаче с двойным решением в крестообразном лабиринте крыс выпускали из постоянного исходного положения в крестообразном лабиринте (например, на севере), а пищу помещали в последовательное целевое плечо (например, на запад). Это задание с лабиринтом проводилось в однородной визуальной среде с единственным пространственным ориентиром (например, 10-дюймовым отражающим диском), расположенным непосредственно за пределами лабиринта. На начальном этапе выполнения задачи животные могли находить пищу, осваивая либо стратегию обучения месту (т. реакция поворота тела в точке выбора). В любом случае поведение во время начального обучения выглядело одинаково. Чтобы определить, какую стратегию использовали животные, было проведено пробное испытание, в котором отражающий диск перемещался в противоположную сторону комнаты. Крысы, которые использовали диск в качестве пространственного ориентира, чтобы найти местонахождение пищи во время начального обучения (т. е. стратегия размещения), в конечном итоге шли к противоположному рукаву лабиринта во время этого пробного испытания. Напротив, крысы, которые научились совершать последовательные повороты тела во время начального обучения (т. Е. Стратегия ответа), будут продолжать делать это во время пробного испытания, игнорируя при этом изменение пространственной среды вне лабиринта.

Неожиданным результатом этого первоначального исследования крестообразного лабиринта с двумя растворами, проведенного Blodgett and McCutchan (1948), было то, что во время эксперимента с зондом крысы в ​​основном демонстрировали одинаковую реакцию поворота. Эти результаты свидетельствуют о том, что животные предпочтительно усваивали и/или выражали стратегию обучения в ответ, а не стратегию обучения на месте. Авторы пришли к выводу, что в их экспериментальных условиях и в отличие от того, что Tolman et al. (1946a) ранее предполагали, что «предрасположенность к реакции… сильнее, чем предрасположенность к месту» (Blodgett and McCutchan, 19).48, с. 23).

Следует отметить, что задача крестообразного лабиринта с двумя решениями претерпела изменения с момента ее первоначальной итерации Блоджеттом и Маккатчаном (1948). Одной из проблем с их версией задачи было использование единственного пространственного сигнала. Несмотря на то, что крысы, использующие пространственный сигнал, были отмечены в своем исследовании как обучающиеся на месте, использование одного пространственного сигнала для управления поведением в ситуации лабиринта также можно рассматривать как форму обучения реакции S-R в той степени, в которой животное может научиться просто бегать. к (R) сигналу дополнительного лабиринта (S). Чтобы обеспечить экспериментальную ситуацию лабиринта, способствующую обучению, необходимо сделать доступным множество пространственных объектов вне лабиринта, позволяющих субъекту построить пространственную когнитивную карту окружающей среды для управления поведением (Tolman, 19).48). С этой целью в более поздних версиях задачи крестообразного лабиринта с двойным решением использовались гетерогенные визуальные среды, содержащие несколько объектов дополнительного лабиринта. Начальная тренировочная фаза задачи осталась прежней; однако испытание зонда было изменено, чтобы предотвратить перемещение пространственных объектов по комнате. Вместо этого во время пробного испытания крысу начинают с руки, противоположной исходной стартовой руке (например, Packard and McGaugh, 1996). Например (см. рис. 4C), если во время начального обучения крысу постоянно помещают в северный рукав с едой в западный рукав, крыса начинает испытание зонда с южного рукава. Во время пробного испытания, если крыса продолжает делать тот же самый поворот тела вправо в точке выбора (т. е. убегает от исходного места еды на западном рукаве), она помечается как «обучающаяся реакции». Если вместо этого крыса делает левый поворот в точке выбора (т. е. бежит к исходному месту еды на западном рукаве), она помечается как «ученик-место».

Противоречие между местом и реакцией

Сразу же после оригинальных экспериментов с крестообразным лабиринтом, проведенных Толменом и Блоджеттом, другие экспериментаторы начали использовать те же задачи с крестообразным лабиринтом для изучения когнитивного и S-R взглядов на обучение. Сторонники когнитивного взгляда Толмена на обучение считали, что обучение в месте было более доминирующим или естественным для животного, чем ответное обучение, в то время как сторонники S-R взгляда Халла считали обратное. Этот конфликт подготовил почву для разногласий между местом и реакцией (Restle, 19 лет).57) — то есть дебаты о том, являются ли животные в крестообразном лабиринте естественным образом обучающимися на месте или обучающимися на реакцию, — и напрямую мотивировали немедленное широкое использование задач крестообразных лабиринтов, обучающихся на месте и на реакцию, в 1940–1950-х годах. Однако, подобно первоначальным исследованиям, проведенным в лабораториях Толмена и Блоджетта, эти эксперименты дали смешанные результаты. В некоторых случаях исследователи обнаружили, что обучение на месте доминирует, тогда как в других случаях доминирует обучение в ответ. Окончательное решение этой загадки заключалось в том, что в этих задачах крестообразных лабиринтов могло доминировать либо обучение на месте, либо ответная реакция, и что доминирование конкретного вида обучения зависело от множества параметрических факторов (обзоры см. в Restle, 19).57; Паккард и Гудман, 2013 г.).

Роль параметрических факторов в относительном использовании различных стратегий обучения, возможно, первоначально была предусмотрена Толменом. В своей знаменитой статье о когнитивных картах Толмен (1948) предположил, что крысы и люди одинаково приобретают когнитивные карты, чтобы направлять наши мысли и поведение, и что когнитивные карты различаются по размеру и деталям. Толмен считал, что большие и подробные когнитивные карты позволяют животным гибко генерировать новые маршруты из новых исходных позиций и выбирать более короткие пути, когда внезапно становятся доступными более короткие пути. С другой стороны, относительно тонкая «полоса-карта», лишенная деталей, может позволить животному выполнить простую навигационную реакцию из точки А в точку Б, но не позволит животным срезать путь или быстро достичь цели. местоположение из новой начальной позиции. Таким образом, широкие и всеобъемлющие карты могут способствовать обучению на месте, тогда как карты с узкими полосами могут способствовать обучению в ответ.

Толмен предположил, что на относительную малость или величину конкретной когнитивной карты может влиять множество факторов. Толмен пишет:

Каковы условия, благоприятствующие узкополосным картам, и каковы те, которые склонны благоприятствовать широким всеобъемлющим картам? В литературе разбросаны значительные данные, касающиеся этого вопроса как для крыс, так и для людей. Некоторые из этих данных были получены в Беркли, а некоторые — в другом месте… Я могу просто резюмировать их, сказав, что узкие карты-полосы, а не широкие исчерпывающие карты, по-видимому, вызваны: (1) повреждением мозга; (2) неадекватным набором сигналов, представленных в окружающей среде; (3) передозировкой повторений на исходном тренированном пути; и (4) наличием слишком сильно мотивирующих или слишком сильно фрустрирующих условий (Толман, 1948, стр. 206–207).

Хотя этот отрывок относится непосредственно к факторам, влияющим на относительную узость или полноту когнитивной карты, он также служит впечатляющим списком основных факторов, влияющих на относительное преобладание обучения на месте или обучения в ответ. В настоящем разделе представлен обзор поведенческих факторов, влияющих на место и реакцию обучения, многие из которых были описаны Толменом выше, например объем обучения, визуальные аспекты среды обучения и эмоциональное состояние организма. Следует отметить, что, хотя многие из этих факторов были впервые выявлены во время полемики между местом и реакцией 19-го40-х – 1950-х годов, этот раздел также включает современные исследования, чтобы обеспечить более всестороннее обсуждение основных факторов, влияющих на обучение на месте и реакцию.

Факторы, влияющие на место и реакцию обучения

Объем обучения

Согласно взгляду Халлиана на обучение, сила привычки S-R частично зависит от количества раз, когда S сочетался с R. Следовательно, разумно предсказать, что после ограниченного обучения связь SR может быть слабой, позволяя другим механизмам обучения управлять поведением. Этот прогноз согласуется с результатами исследований, в которых использовались версии с одним решением задач обучения места и реакции. То есть, как упоминалось ранее, животным требуется больше испытаний, чтобы научиться обучающей версии крестообразного лабиринта с реакцией S-R по сравнению с версией задачи, обучающей когнитивному месту (Tolman et al., 19).47). Более того, в задаче с двойным решением, когда животным после ограниченного обучения дается проба с зондом, большинство животных демонстрируют стратегию обучения на месте, тогда как после экстенсивного обучения животные преимущественно демонстрируют научение в ответ на пробу с зондом (Ritchie et al., 1950). ; Hicks, 1964; Packard and McGaugh, 1996; Packard, 1999). Интересно, что более недавнее исследование показало, что переход к ответному обучению может быть заблокирован, если животному предлагается выполнить одновременную задачу с рабочей памятью во время освоения задачи (Gardner et al., 2013). Кроме того, в отличие от «сухих» аппетитных задач лабиринта с двойным решением, крысы в ​​версиях водного лабиринта задач места и реакции не всегда демонстрируют первоначальное предпочтение стратегии обучения месту. Исследования показывают, что крысы часто не проявляют никаких предпочтений (Макдональд и Уайт, 19 лет).94), либо они сначала отдают предпочтение обучению в ответ, а затем после дальнейшего обучения переходят к обучению на месте (Asem and Holland, 2013, 2015; Farina and Commins, 2020; Gasser et al., 2020). Первоначальное проявление реакции обучения в водном крестообразном лабиринте может быть частично объяснено стрессом при плавании (см. раздел «Эмоциональное возбуждение» ниже).

Массовое обучение в сравнении с разнесенным

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что обучение на месте и в зависимости от реакции также может по-разному выигрывать от массовой и распределенной практики. При массовом обучении испытания разделены короткими интервалами между испытаниями, тогда как при распределенном (или разнесенном) обучении испытания разделены значительно более длинными интервалами между испытаниями. Обучение на месте происходит быстро при использовании протокола массового обучения, в котором испытания разделены на 30 с, и медленно при использовании распределенного протокола, в котором испытания разделены на 15–30 минут (Томпсон и Томпсон, 19). 49; Вингард и др., 2015). Напротив, при использовании протокола массированного обучения обучение реакции происходит медленнее, а при использовании распределенного протокола происходит относительно быстрее (Thompson and Thompson, 1949; Wingard et al., 2015).

Визуальные аспекты учебной среды

На изучение места и реакции в крестообразном лабиринте также может влиять визуальная обучающая среда. В обучающих средах, содержащих большое количество визуальных стимулов вне лабиринта (называемых гетерогенным визуальным окружением), обучение в пространстве усваивается быстрее, чем обучение в ответ, и стратегия обучения в месте предпочтительнее стратегии обучения в ответ в версиях задачи с двойным решением (Tolman et al. ., 1946а, 1947 г.; Блоджетт и Маккатчан, 1948 г .; Блоджетт и др., 1949; Толман и Глейтман, 1949 г .; Галантер и Шоу, 1954 г.; Уоддель и др., 1955). Визуально неоднородная среда обучения может благоприятствовать обучению на месте, позволяя животным приобретать когнитивную пространственную карту (Tolman, 1948). Напротив, обучающая среда, содержащая мало или совсем не содержащая визуальных сигналов дополнительного лабиринта (т. е. однородное визуальное окружение), позволяет обучаться в ответ быстрее, чем обучение на месте, и приводит к использованию стратегий обучения в ответ вместо стратегий обучения на месте в двойном решении. крестообразный лабиринт (Блоджетт и Маккатчен, 19 лет)48; Ричи и др., 1950; Маккатчан и др., 1951; Хилл и Тьюн, 1952 г .; Шарлок, 1955). Интересно, что добавление визуальных подсказок вне лабиринта, которые делают среду обучения более неоднородной, ухудшает усвоение информации в ответной обучающей задаче (Chang and Gold, 2004). Возможно, дополнительные сигналы лабиринта стимулируют приобретение когнитивной карты и что животные, использующие эту когнитивную карту среды обучения, с большей вероятностью пойдут в то же место, где они нашли пищу в предыдущем испытании. Это может привести к ошибкам в задаче обучения реакции, когда поощрение перемещается в разные пространственные местоположения, но позволит точно выполнить задачу обучения на месте, где поощрение остается в постоянном пространственном положении. С другой стороны, относительно однородное визуальное окружение, по-видимому, помешало бы получению пространственной когнитивной карты, что могло бы: (1) привести к более быстрому усвоению ответного обучения за счет устранения пространственных помех; и (2) нарушать обучение месту, не позволяя животному кодировать пространственное расположение подкрепления.

Эмоциональное возбуждение

Другим фактором, сильно влияющим на обучение месту и реакции, являются стресс и тревога (обзор см. Packard and Goodman, 2012; Goodman et al., 2017a; Packard et al., 2018). Поведенческие стрессоры, такие как стресс, связанный с ограничениями, или воздействие запаха хищника, улучшают усвоение информации в задаче на ответное обучение в крестообразном лабиринте и приводят к большему использованию ответного обучения по сравнению с обучением на месте в задаче на два решения в крестообразном лабиринте (Sadowski et al., 2009). ; Леонг и Паккард, 2014; Тейлор и др., 2014). Хроническое сдерживание и непредсказуемый шок также приводят к более быстрому обучению при выполнении других заданий в лабиринте (Kim et al. , 2001; Schwabe et al., 2008). Помимо поведенческих стрессоров, высокие уровни личностной тревожности или гипертонии благоприятствуют обучению реакции в крестообразном лабиринте и в водном лабиринте Морриса с двойным решением (Robertson et al., 2008; Wells et al., 2010; Hawley et al. ., 2011). Наконец, условные эмоциональные стимулы (например, тон, ранее сопровождаемый ударом тока) также могут усиливать ответное обучение и приводить к более широкому использованию ответных стратегий обучения по сравнению со стратегиями обучения в крестообразном лабиринте (Leong et al., 2015; Goode et al. ., 2016). Представление условного эмоционального стимула может аналогичным образом способствовать использованию стратегии обучения реакции в водном лабиринте Морриса с двумя решениями (Hawley et al., 2013).

Системные инфузии гормонов стресса (например, кортикостерона или адреналина) или анксиогенных препаратов (например, антагонисты α-2-адренорецепторов йохимбин или RS 79948-197), по-видимому, имитируют эффекты личностной тревожности и поведенческих стрессоров за счет усиления обучения реакции (Packard and Вингард, 2004 г. ; Эллиот и Паккард, 2008 г.; Вингард и Паккард, 2008 г.; Паккард и Габриэле, 2009 г.; Леонг и др., 2012 г.). Усиливающий эффект кортикостерона или RS 79948-197 на обучение реакции может быть заблокирован одновременным введением анксиолитических препаратов (Leong et al., 2012; Goodman et al., 2015). Важно отметить, что усиление ответного обучения после стресса/тревоги было продемонстрировано не только у крыс, использующих задания в крестообразном лабиринте (Packard and Wingard, 2004), но также наблюдалось при использовании ответного обучения или заданий на запоминание «привычки», разработанных для людей (Schwabe и др., 2007, 2008, 2010, 2013; Швабе и Вольф, 2009, 2010; Гензель и др., 2014 г.; Гольдфарб и др., 2017; Гудман и др., 2020 г.; Зербес и др., 2020).

Повышение обучаемости в ответ может быть связано с ухудшением воздействия стресса/тревоги на обработку пространственной памяти. Инфузии анксиогенных препаратов ухудшают усвоение в версии крестообразного лабиринта для обучения на месте, а аналогичные дозы улучшают усвоение ответного обучения (Wingard and Packard, 2008; Packard and Gabriele, 2009; Sadowski et al. , 2009). В соответствии с идеей о том, что системы памяти, опосредующие обучение месту и реагированию, конкурируют друг с другом в некоторых учебных ситуациях (Poldrack and Packard, 2003), стресс/тревога могут усилить реагирование на обучение и привести к более широкому использованию стратегий реагирования на обучение косвенно, нарушая функцию. системы памяти, опосредующей обучение месту.

Биологический пол

Потенциальное влияние биологического пола на обучение на месте и реакции также подвергалось некоторым исследованиям. Как было рассмотрено ранее, крысы обычно предпочитают стратегию обучения на месте на ранних стадиях обучения в крестообразном лабиринте с двумя решениями и постепенно переходят к стратегии обучения в ответ после интенсивного дополнительного обучения; однако недавние данные показывают, что только самцы крыс демонстрируют этот сдвиг в предпочтениях, тогда как предпочтение стратегии самок крыс зависит от уровня эстрогена (обзоры см. Korol, 2004, 2019).). Самки крыс в период проэструса (т. е. когда уровни эстрогена высоки) преимущественно демонстрируют обучение на месте, тогда как самки крыс в период эструса (т. е. когда уровни эстрогена относительно низки) преимущественно демонстрируют ответное обучение (Korol et al., 2004; см. также Korol and Kolo). , 2002; Зурковский и др., 2006, 2007; Зурковский и др., 2011). Напротив, другие исследования не выявили предпочтения между стратегиями пространственного развития и стратегиями «стимул-реакция» у самок крыс, даже если принять во внимание эстральный цикл, по сравнению с самцами крыс, которые продолжают демонстрировать предпочтения в обучении либо по месту, либо по реакции в различных условиях (Grissom et al. и др., 2012, 2013; Хоули и др., 2012). Кроме того, мужчины и женщины существенно не отличаются друг от друга с точки зрения предпочтения стратегии в различных задачах с двойным решением (например, Iaria et al., 2003; Schwabe et al., 2007, 2008; Andersen et al., 2012). ; Швабе и Вольф, 2012).

Конец спора о месте и реакции

Общее наблюдение о том, что относительное преобладание обучения на месте и реакции зависит от множества экспериментальных переменных, обеспечило потенциальное разрешение спора о месте и реакции 1940–50-х годов. В часто цитируемой обзорной статье, обобщающей открытия той эпохи, Фрэнк Рестл (известный в то время когнитивный психолог) сказал следующее: или «ответный» ученик. Крыса в лабиринте будет использовать все соответствующие сигналы, а важность любого класса сигналов зависит от количества соответствующей стимуляции, а также от сенсорных способностей животного… Общий вывод автора заключается в том, что дальнейшие «окончательные» исследования Противоречие между местом и реакцией, чтобы доказать, что крысы по своей природе обучаются либо месту, либо реакции, было бы бесплодным … (Рестле, 1957, стр. 226–227).

Разумно предположить, что общий вывод Рестла о том, что дальнейший анализ вопроса «место против ответа» будет «бесплодным», вероятно, поддержали его современники. В комментарии к обзору Рестла, который был опубликован примерно десятилетие спустя, отмечалось, что «с момента появления статьи Рестла было опубликовано несколько дальнейших исследований, посвященных проблеме места и ответа» и что «маловероятно, что проблема когда-либо исчезнет». быть вновь открытым в его более ранней форме» (Goldstein et al., 1965, с. 229). Оглядываясь назад, мы можем определить, что это предсказание было верным — исследователей больше не беспокоило, какой вид обучения был более «естественным» для животного. Однако эти авторы не смогли предвидеть, насколько ценными станут задачи обучения места и реакции, когда более поздние исследователи начали изучать нейронные субстраты обучения и памяти.

Следует подчеркнуть, что исследования нейробиологии обучения на месте и реакции проводились не только в крестообразном лабиринте, но и во многих других задачах лабиринта. Таким образом, прежде чем обсуждать нейробиологию этих различных видов обучения, будет важно кратко рассмотреть такие альтернативные подходы к изучению обучения на месте и реакции.

Альтернативные обучающие задачи на место и реакцию

Задачи в виде крестообразного лабиринта, созданные в лабораториях Толмена и Блоджетта, т. позже использовал задачи для изучения Hullian SR и Tolmanian когнитивных взглядов на обучение. Однако не все исследователи воспроизвели оригинальные конструкции; некоторые продолжали модифицировать их или разработали совершенно новые задачи для изучения места и обучения реакции (например, виртуальные версии крестообразного лабиринта с двумя решениями; рис. 4D). Эти новые задачи позволили исследователям изучить другие аспекты изучения места и реакции, а также предоставили определенные преимущества по сравнению с первоначальными проектами. Ниже приведен список некоторых альтернативных методов изучения места и реакции.

Задания «Вода плюс лабиринт»

Учебные задания на место и реакцию, включая задачу двойного решения, можно легко выполнять в водном крестообразном лабиринте (например, Schroeder et al., 2002; Packard and Wingard, 2004; Wingard and Паккард, 2008). Эти задачи выполняются так же, как и в описанных выше аппетитных версиях с пищевым подкреплением. Однако вместо того, чтобы крысы бегали за едой, крыс помещают в крестообразный лабиринт, наполненный водой, и они должны плыть к невидимой спасательной платформе, спрятанной в одном из рукавов ворот. Таким образом, в отличие от аппетитных версий обучающих задач «место и реакция», которые включают положительное подкрепление (т. е. пищевое вознаграждение), водный крестообразный лабиринт предполагает отрицательное подкрепление (т. е. подъем на невидимую платформу, чтобы выбраться из воды). Водный крестообразный лабиринт дает некоторые преимущества по сравнению с первоначальными задачами с подкреплением аппетита. В то время как животные, обученные в аппетитных версиях, должны быть ограничены в еде в течение нескольких дней, чтобы мотивировать поведение по поиску пищи, животные, обученные в водном лабиринте, не нуждаются в какой-либо предварительной депривации пищи. Отсутствие необходимости лишать лабораторных животных пищи не только экономит время, но и исключает потенциальные смешанные переменные, такие как влияние голода и голодания на обучение и память. Кроме того, животные, как правило, усваивают версии задачи в водном лабиринте намного быстрее, чем версии с аппетитом, что позволяет исследователям быстрее проводить эксперименты и увеличивать производительность экспериментов. Наконец, задачи водного крестообразного лабиринта, по-видимому, зависят от тех же нейробиологических систем, что и задачи аппетита (Schroeder et al., 2002; Compton, 2004; Asem and Holland, 2015), что позволяет предположить, что лежащие в основе механизмы обучения также могут быть такими же. . Однако, как отмечалось ранее, задачи в водном лабиринте отличаются от исходных задач в «сухом» лабиринте, вызывающих аппетит, тем, что эмоциональное возбуждение, вызванное стрессом от плавания, потенциально модулирует формирование памяти и предпочтение стратегии в водном лабиринте (см. раздел «Эмоциональное возбуждение» выше).

Лабиринт с радиальными рукавами

В лабиринте с радиальными рукавами изучение места и реакции можно оценить с помощью версий лабиринта «выиграл-остайся» и «выиграй-сдвиг». В радиальном лабиринте с реакцией S-R или в радиальном лабиринте «выиграл-остайся» (Packard et al., 1989; рис. 5A) четыре из восьми ответвлений в радиальном лабиринте подкрепляются и сигнализируются световым стимулом, и крысы могут пройти к каждому из них. освещенные руки дважды в течение ежедневной тренировки, чтобы достать еду. В этой задаче животные предположительно приобретают S-R-ассоциацию между световым стимулом (S) и реакцией на приближение (R), тогда как входы в неосвещенные рукава оцениваются как ошибки. С другой стороны, в версии радиального лабиринта «место обучения» или «выигрышной смены» (рис. 5B) крысы могут посетить каждое из восьми ответвлений один раз в течение ежедневной тренировки, чтобы получить пищевое вознаграждение, в то время как повторные входы в ранее посещенные руки засчитываются как ошибки. Важно отметить, что руки, содержащие пищу, не отмечены какими-либо проксимальными сигналами, и поэтому животное должно, предположительно, полагаться на аллоцентрические пространственные сигналы, чтобы определить, какие руки уже были посещены, а какие руки все еще содержат пищу. Следует отметить, что, хотя исследования с использованием радиального лабиринта продемонстрировали различные роли гиппокампа и стриарной нервной системы в обучении и памяти, радиальный лабиринт также был полезен для демонстрации того, как эти две системы могут взаимодействовать в кооперативном режиме. Макдональдс и Уайт, 19 лет95).

Рисунок 5 . Обучение месту и реакции в радиальном лабиринте с восемью рукавами. (A) В радиальном лабиринте «выиграй-остайся» световые сигналы сигнализируют о наличии еды на конце каждого рукава. Эта задача способствует обучению реакции S-R до такой степени, что световые сигналы (S) становятся связанными с поведением приближения (R). (B) В радиальном лабиринте win-shift крыса должна использовать пространственные сигналы вне лабиринта, чтобы найти пищу и избежать повторного входа в руки, в которых еда уже была извлечена, тем самым способствуя использованию обучения на месте. (C) Виртуальная версия радиального лабиринта с двойным решением 4/8 может быть использована для изучения относительного использования обучения на месте и реакции у людей. Каждое испытание этой задачи разделено на две части (Часть 1 и Часть 2). Во время части 1 четыре из восьми рукавов заблокированы стеной, и участнику предлагается войти в четыре открытых рукава и найти спрятанные призовые предметы. Во время части 2 все рукава открыты, и участник получает указание извлечь оставшиеся объекты вознаграждения из рукавов, которые ранее были заблокированы. Чтобы избежать повторного входа руками, участники могут использовать стратегию обучения месту (т. е. обращаться к пространственным сигналам вне лабиринта, чтобы направлять поведение к правильным рукам) или стратегию обучения реакции (т. е. запоминать серию эгоцентрических реакций, ведущих к правильные руки). Во время последующего испытания зонда пространственные сигналы вне лабиринта блокируются из поля зрения, что препятствует использованию стратегии места. Таким образом, большее количество ошибок во время этого зондирующего испытания предполагает использование стратегии места, тогда как меньшее количество ошибок предполагает использование стратегии ответа (изображения из Bohbot et al. , 2012). (D) 4-летний ребенок ищет награду в обучающей версии радиального лабиринта с восемью ответвлениями (изображение из Overman et al., 1996).

Интересно, что эти задачи в радиальном лабиринте, хотя в основном они проводились с грызунами, также были адаптированы для изучения обучения на месте и реакции у людей. Эти задачи обычно включают созданные компьютером лабиринты, в которых субъект может перемещаться с помощью клавиатуры или джойстика (см. рис. 5D; например, Bohbot et al., 2004, 2007; Banner et al., 2011; Horga et al., 2015; и др., 2016b; Гудман и др., 2020). Тем не менее, некоторые исследователи изучили «обучение места и реакции» с помощью встроенного в масштабе лабиринта с радиальными рукавами, который люди-участники могут пройти в реальном пространстве (см. рис. 5D; например, Overman et al., 19).96).

Версия лабиринта с радиальными рукавами с двумя решениями также может быть использована для оценки относительного использования стратегий обучения места и реакции у людей (рис. 5C). В радиальном лабиринте с двумя решениями (Iaria et al., 2003) участники перемещаются по виртуальному лабиринту и извлекают спрятанные призовые объекты, перемещаясь к концам некоторых ответвлений. Учитывая, что в удаленной виртуальной среде есть множество пространственных сигналов, включая горы и деревья, участники могут использовать пространственные сигналы, чтобы определить, какие руки содержат объекты вознаграждения. Однако участник может также использовать эгоцентрическую стратегию ответа, изучая последовательность поворотов, ведущих к правильным рукам. Чтобы определить, какую стратегию использовали участники, можно провести пробный тест, в котором стены окружают лабиринт и не позволяют субъекту использовать дистальные пространственные сигналы. Таким образом, большее количество ошибок во время пробного теста будет означать, что испытуемые использовали стратегию обучения на месте, тогда как небольшое количество ошибок предполагает, что испытуемые использовали стратегию обучения в ответ. Кроме того, как одно из преимуществ проведения экспериментов с людьми, участников также могут опросить и попросить сообщить, как они решили задачу. По этим ответам исследователи могут определить, использовали ли участники стратегию обучения месту или реакции.

Водный лабиринт Морриса

Помимо лабиринта с радиальными рукавами, изучение места и реакции можно также исследовать с помощью водного лабиринта Морриса (см. рис. 6; McDonald and White, 1994; Devan and White, 1999; Devan et al., 1999). ; Ли и др., 2008, 2014). В стандартной версии водного лабиринта Морриса для обучения месту (рис. 6В; Morris, 1984) крыс выпускают в круговой бассейн с водой из разных исходных положений, и они должны полагаться на аллоцентрические пространственные объекты в среде лабиринта, чтобы изучить пространственное положение. невидимой спасательной платформы. В версии с ответным обучением или «подсказкой» (рис. 6А) платформа для побега визуально подсвечивается, так что животное может приобрести ассоциацию S-R, позволяющую платформе под подсказкой (S) вызвать поведение приближения (R). Платформа с сигналами также перемещается в разные пространственные местоположения во время обучения, что делает стратегию пространственного обучения ненадежной. В версии с двойным решением (рис. 6C) сигнальная платформа остается в одном и том же пространственном положении на протяжении обучения, позволяя животным приобретать либо стратегию пространственного обучения (т. идите на платформу с сигналами). Какую стратегию обучения использовало животное, можно оценить с помощью пробного испытания, в котором платформа с сигналом перемещается в новое пространственное положение. Если крыса продолжает плыть к исходному пространственному местоположению, считается, что крыса приобрела стратегию обучения месту, тогда как, если крыса следует за платформой с сигналом к ​​новому пространственному местоположению, считается, что крыса приобрела стратегию обучения реакции.

Рисунок 6 . Место и реакция обучения в водном лабиринте. (A) В задаче водного лабиринта по сигналу платформа либо видна (т. е. сделана из заметного непрозрачного материала и/или расположена над поверхностью воды), либо на нее указывает проксимальный объект (например, прикрепленный белый флажок). на платформу). Во время обучения платформу поворачивают в разные квадранты лабиринта, и животное должно научиться ассоциировать видимый стимул (S) с поведением при приближении к плаванию (R). (B) В задаче с пространственным водным лабиринтом без подсказок платформа остается в неизменном пространственном положении и явно скрыта под поверхностью воды (платформа может состоять из прозрачного материала или вода может быть пропитана непрозрачным красителем). Следовательно, крыса должна использовать пространственные сигналы вне лабиринта, чтобы узнать местонахождение скрытой платформы. (C) В версии водного лабиринта с двумя решениями визуально обозначенная платформа остается в одном и том же пространственном положении на протяжении начального обучения. Во время более позднего пробного теста сигнал перемещается в другой квадрант лабиринта. Если крыса продолжает плыть в одно и то же место в пространстве, ее называют обучающейся на месте. Если крыса приближается к видимому сигналу, ее называют обучающейся реакцией.

Лабиринт Барнса

Изучение места и реакции также было исследовано с использованием лабиринта Барнса (Harrison et al., 2006; Rueda-Orozco et al., 2008; Wahlstrom et al., 2018). Лабиринт Барнса представляет собой большую круглую платформу с рядом отверстий по периметру, где одно из этих отверстий ведет к небольшому отсеку для побега под лабиринтом. В стандартной версии обучения месту животное может использовать дистальные сигналы, чтобы определить пространственное расположение отверстия для побега (Barnes, 1979). В версии с сигнальным или ответным обучением выходное отверстие расположено в разных пространственных точках на протяжении обучения, но надежно отмечено проксимальным визуальным сигналом (Reiserer et al., 2007). Относительное использование места и обучение реакции также можно исследовать с помощью версии лабиринта Барнса с двумя решениями, в которой выходное отверстие расположено в постоянном пространственном положении, а также надежно определяется с помощью проксимального визуального стимула (Harrison et al. , 2006). Во время последующего пробного зонда все отверстия блокируются, а проксимальный стимул перемещается в другое отверстие. Проведение большего количества времени рядом с исходным пространственным местоположением свидетельствует о стратегии обучения на месте, тогда как проведение большего количества времени рядом с проксимальным сигналом свидетельствует о стратегии обучения в ответ. Относительное использование места и ответного обучения также можно наблюдать, анализируя использование стратегии во время стандартной версии обучения на месте в лабиринте Барнса (Harrison et al., 2006; Rueda-Orozco et al., 2008). Если животные бегут прямо к отверстию для побега, считается, что они используют стратегию обучения на месте. Однако, если животные подбегают к произвольной дыре и последовательно исследуют каждую соседнюю дыру, пока не найдут правильное отверстие, ведущее в отсек для побега, считается, что они используют стратегию обучения реакции.

Обесценивание результатов

Процедуры обесценивания результатов могут быть добавлены к задачам изучения лабиринта места и реакции, чтобы проверить, является ли поведение крысы при беге по лабиринту целенаправленным или привычным. Реакция обучения в крестообразном лабиринте традиционно считалась типом выученной привычки S-R в той степени, в которой поворотное поведение (R) предположительно происходит автоматически в ответ на стимулы окружающей среды (S). Это контрастирует с обучением на месте, которое требует, чтобы животное целенаправленно направляло поведение к цели, используя когнитивную карту. В 19В 80-х годах исследователи начали использовать девальвацию результатов в качестве теста для определения того, является ли выученное поведение привычным (Adams and Dickinson, 1981a,b; Adams, 1982; Dickinson and Nicholas, 1983; Dickinson et al., 1983). Обесценивание результатов может быть достигнуто разными способами, но, возможно, наиболее часто это осуществляется путем сочетания пищевого подкрепления с инъекцией хлорида лития, которая вызывает заболевание. Позже, если животное продолжает выполнять выученное поведение, несмотря на то, что подкрепление было обесценено, такое поведение считается привычным. С другой стороны, если животное больше не выполняет поведение после девальвации, поведение считается целенаправленным. Хотя девальвация результатов изначально использовалась в инструментальных обучающих задачах (например, нажатие на рычаг), эта процедура также может применяться в обучающих задачах на месте и в ответ, чтобы определить, является ли бег по лабиринту привычным или целенаправленным. Исследования подтвердили, что ответное обучение в крестообразном лабиринте, в дополнение к ответному обучению в других задачах лабиринта, относительно нечувствительно к обесцениванию результата, предполагая, что усвоенное поведение является привычным (Sage and Knowlton, 2000; Lin and Liao, 2003; De Leonibus et al., 2011; Smith et al., 2012; Smith and Graybiel, 2013; Kosaki et al., 2018). Напротив, обучение на месте оказывается чувствительным к обесцениванию результатов, что свидетельствует о том, что обучение на месте является целенаправленным (Sage and Knowlton, 2000; Lin и Liao, 2003; De Leonibus et al., 2011; Kosaki et al., 2018).

Задания на изучение места и реакции плюс-лабиринт у других видов

Хотя в большинстве исследований с использованием заданий на обучение месту и реакции использовались крысы и, в меньшей степени, мыши и люди, эти задания были адаптированы для использования во многих разнообразие видов. Цель многих из этих экспериментов состояла в том, чтобы измерить способности к когнитивному картированию или спонтанное использование различных навигационных стратегий среди ряда видов, представляющих разные ветви филогенетического древа. Взятые вместе, эти данные по видам могут позволить сделать выводы относительно эволюции пространственной навигации (см. Jacobs, 2003; Salas et al., 2003).

Версии заданий на изучение места и реакции в виде крестообразных лабиринтов, включая задание на двойное решение, использовались для изучения обучения и памяти у кур (Brookshire et al., 1961), наземных жаб (Daneri et al., 2011) , лошади (Parker et al., 2009), саламандры (Kundey et al., 2016) и черепахи (López et al., 2000; Rodríguez et al., 2002; см. рисунок 4E). В дополнение к исследованиям наземных и земноводных животных, водные версии крестообразных лабиринтов для изучения места и реакции были легко использованы для изучения памяти у различных водных животных, включая акул (Fuss et al., 2014a,b), пресноводных скаты (Schluessel and Bleckmann, 2005), каракатицы (Alves et al. , 2007), раки (Tierney and Andrews, 2013) и золотые рыбки (Rodríguez et al., 19).94, 2002; Салас и др., 1996а,б; Ромагера и Маттиоли, 2008 г.; Макарое и др., 2016). Помимо изучения нормальных способностей к обучению и памяти, в некоторых исследованиях использовались методы повреждения для изучения нейронных субстратов обучения на месте у этих животных. Поражения, доставленные в определенные области конечного мозга, которые, как считается, гомологичны гиппокампу млекопитающих, вызывают дефицит обучения на месте, но не ответного обучения у акул (Fuss et al., 2014a,b), золотых рыбок (Salas et al., 1996a, b; Rodríguez et al., 2002; Romaguera and Mattioli, 2008) и черепахи (Rodríguez et al., 2002). Эти находки демонстрируют схожую роль образования гиппокампа в выполнении функций обучения месту у разных видов, предполагая, что онтогенез обработки пространственной памяти гиппокампа может иметь раннее эволюционное происхождение.

Нейронные механизмы обучения месту и реакции: свидетельство множественных систем памяти

Как отмечалось выше, использование задач крестообразного лабиринта обучения места и реакции начало сокращаться после разрешения спора о месте и реакции в 1950-х годах. . Однако спустя десятилетия эти задачи в лабиринте были возрождены, когда исследователи начали изучать нейробиологию обучения и памяти. В частности, задачи обучения места и реакции стали весьма полезными в исследованиях множественных систем памяти. Гипотеза множественных систем памяти предполагает, что разные типы памяти обрабатываются разными частями мозга. Эта гипотеза к настоящему времени получила широкое экспериментальное подтверждение (исторические обзоры см. в Squire, 2004; White et al., 2013), и большая часть доказательств получена в результате использования различных обучающих задач на место и реакцию. Важно отметить, что в то время как ранние исследования систем памяти предполагали, что системы памяти работают независимо и параллельно, также есть много свидетельств того, что системы памяти могут взаимодействовать друг с другом кооперативно или конкурентно (Poldrack and Packard, 2003; Hartley and Burgess, 2005).

Задания на изучение места и реакции имеют большое преимущество в исследованиях систем памяти, поскольку они обеспечивают перекрывающуюся экспериментальную основу для изучения двойных диссоциаций. При использовании задач обучения на место и реакцию можно продемонстрировать двойную диссоциацию, когда повреждение области мозга A ухудшает обучение на месте, но не обучение на реакцию, тогда как повреждение области мозга B ухудшает обучение на реакцию, но не обучение на месте. Основное преимущество использования задач обучения месту и реакции для демонстрации двойных диссоциаций заключается в том, что эти задачи включают сходные мотивационные, сенсорные и моторные процессы, тогда как принципиальное различие между задачами заключается в типе памяти, необходимой для решения каждой задачи. Таким образом, если повреждение области мозга А нарушает усвоение информации в задаче на изучение места, но не на задачу научения в ответ, эффект может быть связан с нарушением типа памяти, лежащего в основе обучения на месте, а не с нарушением какого-либо немемического процесса. . Напротив, если повреждение области мозга А нарушило обучение как месту, так и реакции, было бы трудно исключить возможность того, что область мозга А опосредует немемический процесс, общий для обеих задач. В настоящем разделе рассматриваются доказательства того, что обучение месту и реакции опосредовано анатомически различными нервными системами, что обеспечивает сильную экспериментальную поддержку существования множественных систем памяти в мозге млекопитающих.

Области мозга

Гиппокамп и DLS

Двумя основными структурами мозга, которые участвуют в обучении на месте и ответной реакции в крестообразном лабиринте, являются гиппокамп и DLS. Дифференциальные мнемонические функции гиппокампа и DLS в опосредовании когнитивно-пространственной и SR-привычной памяти, соответственно, были первоначально продемонстрированы с использованием версий восьмиконечного радиального лабиринта «выиграй-сдвиг» и «выиграй-остайся», а также версий обучения «место и реакция» Водный лабиринт Морриса (Packard et al., 1989; Паккард и Макго, 1992 г.; Паккард и др., 1992; Деван и Уайт, 1999; Деван и др., 1999; Макдональд и Уайт, 2013 г.). В более поздних исследованиях использовались классические задачи Толмена и Блоджетта в крестообразном лабиринте для изучения потенциальных различий в мнемонических функциях гиппокампа и DLS. В задаче крестообразного лабиринта с двойным решением временная инактивация гиппокампа приводит к преимущественному использованию стратегии обучения реакции, тогда как инактивация DLS приводит к использованию стратегии обучения места (Packard and McGaugh, 19).96; Рамос и Вакеро, 2000 г.; Рамос, 2002 г.; Миддей и др., 2004а; Инь и Ноултон, 2004 г.; Эспина-Марчант и др., 2009 г.; Шумахер и др., 2011; Джейкобсон и др., 2012 г.; но см. также Middei et al., 2004b). Кроме того, внутрижелудочковая инфузия бета-амилоидного белка, который связан с болезнью Альцгеймера и дефицитом памяти гиппокампа, приводит к более широкому использованию обучения в ответ, чем обучение на месте, в версии задачи с двойным решением (Ammassari-Teule et al., 2002), и аналогичные наблюдения были сделаны на модели болезни Альцгеймера у трансгенных мышей (Middei et al., 2004a, 2006).

Кроме того, обратимое или необратимое поражение гиппокампа ухудшает усвоение информации в месте обучения в крестообразном лабиринте, но не в ответ на обучающее задание в крестообразном лабиринте (Oliveira et al. , 1997; Ramos, 2002; Schroeder et al., 2002). ; Chang and Gold, 2003a; Compton, 2004; Boucard et al., 2009; Jacobson et al., 2012). На самом деле, в соответствии с конкурентным взаимодействием между системами памяти, иногда инактивация гиппокампа связана с усиленным усвоением информации в ответном обучении в крестообразном лабиринте (Schroeder et al., 2002; Chang and Gold, 2003a; Compton, 2004). Напротив, обратимое или необратимое поражение DLS ухудшает усвоение информации в крестообразном лабиринте с ответом на одно решение, но не в версии задачи с обучением на месте (Thompson et al., 19).80; Чанг и Голд, 2004 г.; Комптон, 2004 г.; Асем и Холланд, 2015 г.; Горницкая-Павляк и др., 2015).

Обширные исследования, связывающие гиппокамп и DLS с обучением месту и реакции, укрепили общее мнение о том, что эти области мозга служат основными узлами различных систем памяти (Squire, 2004; White et al., 2013). Согласно этой точке зрения, гиппокамп является центральной нервной структурой системы памяти, опосредующей процессы когнитивного пространственного обучения и памяти (O’Keefe and Nadel, 19). 78). Напротив, DLS является центральной нейронной структурой системы памяти S-R, ответственной за связывание сенсорных стимулов (S) в среде обучения с поведенческими реакциями (R; обзоры см. Packard, 2009a; Goodman and Packard, 2016b).

Дорсомедиальное полосатое тело

Дорсальное полосатое тело функционально гетерогенно. В то время как DLS опосредует память о привычках SR, DMS опосредует механизмы когнитивной памяти, сходные с гиппокампом (для обзора см. Devan et al., 2011). В соответствии с ролью в пространственном обучении, поражения DMS нарушают восприятие в различных задачах пространственной памяти, зависящих от гиппокампа, включая версии радиального лабиринта для обучения месту (Devan, 19).97) и водный лабиринт Морриса (Devan and White, 1999; Devan et al., 1999; Lee et al., 2014). В крестообразном лабиринте с двойным решением предтренировочные поражения DMS нарушают использование стратегии обучения на месте и приводят к более широкому использованию стратегии обучения в ответ (Yin and Knowlton, 2004). Роль DMS в приобретении/выражении стратегии обучения месту можно частично объяснить дофаминергическими механизмами (Lex et al., 2011) и синаптической пластичностью в DMS (Hawes et al., 2015).

DMS также играет важную роль в задачах обратного обучения. В задаче обучения реверсированию «реакция» крыс сначала обучают в версии крестообразного лабиринта для обучения реагированию, чтобы они последовательно реагировали поворотом тела (например, поворотом налево), а затем обучают реверсированию, при котором противоположное тело поворачивается. (например, поворот направо) подкрепляется. В задаче на переворот «место» крыс сначала тренируют в версии крестообразного лабиринта, обучающей месту, в которой укрепляется постоянное пространственное положение (т. , Западный рукав) усилен. Обратимые или необратимые поражения DMS перед тренировкой ухудшают обучение как по месту, так и по реакции (Pisa and Cyr, 19).90; Рагозино и др., 2002а; Рагоццино и Чой, 2004). Точно так же поражения DMS нарушают переключение со стратегии обучения реакции на стратегию, управляемую сигналом, и наоборот (Ragozzino et al. , 2002b). Глутаматергические и холинергические механизмы в DMS могут быть необходимы для обратного обучения в этих задачах крестообразного лабиринта (Ragozzino et al., 2002b; Ragozzino, 2003; Palencia and Ragozzino, 2004, 2006; Ragozzino and Choi, 2004; Tzavos et al., 2004 г.; МакКул и др., 2008 г.; Уотсон и Стэнтон, 2009 г.; Рагозино и др., 2009 г.; Бейкер и Рагоццино, 2014 г.).

Наконец, подобно хорошо зарекомендовавшей себя роли в инструментальном нажатии на рычаг (Yin et al., 2005a,b), DMS также участвует в целенаправленном реагировании в задаче «крестообразный лабиринт» с двумя решениями. В одном эксперименте мышей тщательно обучили решению задачи с двумя решениями, так что они в основном выражали стратегию обучения реакции во время пробного испытания. Впоследствии пищевое подкрепление было обесценено путем сочетания подкрепления с вызывающей тошноту инъекцией хлорида лития (De Leonibus et al., 2011). Несмотря на девальвацию, животные продолжали искать пищевое вознаграждение, что указывает на S-R / привычную реакцию. Однако при выпуске из противоположной стартовой руки мыши, получившие девальвацию подкрепления, уменьшили использование стратегии обучения реакции, предполагая, что девальвация может влиять на обучение реакции только тогда, когда животное высвобождается из другого исходного положения. Напротив, стратегия обучения ответу сохранялась у животных с поражениями DMS, несмотря на девальвацию (De Leonibus et al., 2011). В целом, учитывая, что DMS получает информацию от контуров гиппокампа и миндалевидного тела (Groenewegen et al., 1987), DMS хорошо подходит для интеграции пространственной и мотивационной информации, чтобы помочь генерировать соответствующие поведенческие результаты в ситуациях обучения в лабиринте. Это может включать как: (1) помощь в разработке и реализации стратегии обучения на месте; и (2) переключение между стратегиями, когда ранее изученная стратегия больше не приводит к ценному результату.

Миндалевидное тело

Еще одна область мозга, участвующая в обучении на месте и в ответ, — это базолатеральный комплекс миндалевидного тела (БЛА). Хотя BLA не является критически необходимым для усвоения информации о месте или ответной реакции, эта область мозга все же может быть задействована в той степени, в которой она опосредует эмоциональную модуляцию памяти в этих задачах (обзоры см. Packard, 2009).б; Паккард и Гудман, 2012 г.; Швабе, 2013; Гудман и др., 2017а; Паккард и др., 2018). Как описано выше, стресс/тревога улучшает усвоение ответного обучения и ухудшает усвоение обучения на месте. Кроме того, стресс/тревога приводит к большему относительному использованию стратегии обучения реакции в крестообразном лабиринте с двумя решениями. BLA был критически вовлечен в каждый из этих эффектов. Введения анксиогенных препаратов внутри BLA достаточно, чтобы усилить обучение реакции, ухудшить обучение месту и привести к более широкому использованию стратегии обучения реакции в крестообразном лабиринте с двумя решениями (Packard and Wingard, 2004; Elliott and Packard, 2008; Wingard). и Паккард, 2008 г.). Кроме того, усиление реакции обучения, вызванное воздействием запаха хищника или системным введением анксиогенных препаратов, блокируется нервной инактивацией BLA (Elliott and Packard, 2008; Packard and Gabriele, 2009). ; Леонг и Паккард, 2014 г.). Точно так же усиление реакции обучения, вызванное воздействием стимула, обусловленного страхом (т. е. тона, ранее сочетавшегося с шоком), блокируется после введения внутрь BLA антагониста β-адренергических рецепторов пропранолола (Goode et al., 2016).

Медиальная префронтальная кора

Медиальная префронтальная кора участвует в различных когнитивных исполнительных функциях и, в частности, играет решающую роль в поведенческой гибкости (Ragozzino et al., 19).99а,б; Блок и др., 2007 г.; Рагозино, 2007). Поведенческую гибкость можно определить в целом как способность адаптировать свое поведение к изменяющимся требованиям задачи. Это включает в себя переключение стратегии, и действительно, медиальная префронтальная кора участвует в переключении от стратегии обучения месту к стратегии обучения реакции, и 90 649, наоборот, 90 650 (Ragozzino et al., 1999a,b; Rich and Shapiro, 2009). Инфралимбическая область сама по себе необходима для выражения реакции обучения в условной задаче Т-образного лабиринта (Smith et al. , 2012; Smith and Graybiel, 2013). Например, оптогенетическое нарушение инфралимбической активности нарушает восстановление ответного обучения в условном Т-образном лабиринте; однако после того, как сформировалась новая реакция поворота, ингибирование инфралимбической области во второй раз нарушает экспрессию этой новой реакции поворота и восстанавливает экспрессию старой реакции поворота (Smith et al., 2012).

В то время как DLS, гиппокамп, миндалевидное тело и медиальная префронтальная кора представляют собой основные области мозга, обычно связанные с обучением месту и реакции, есть некоторые свидетельства того, что другие области мозга вовлечены в эти задачи, включая дополнительные стриарные и корковые области мозга (McDaniel et al., 1995; Cahill and Baxter, 2001; Noblejas and Poremba, 2003; Wang et al., 2011; Machado et al., 2014). Эти области мозга могут взаимодействовать в нейронных цепях, чтобы опосредовать когнитивные или SR-привычные механизмы памяти, лежащие в основе успешной работы памяти и использования стратегии в задачах обучения на месте и реакции.

Системы нейротрансмиттеров

Глутамат

Глутамат служит основным возбуждающим нейротрансмиттером в головном мозге и играет важную роль в синаптической пластичности и функции памяти, включая мнемонические процессы, лежащие в основе обучения месту и реакции. В задаче «крестообразный лабиринт» с двойным решением предтренировочное системное введение MK-801, антагониста чувствительного к глутамату рецептора NMDA, не ухудшает начальное усвоение, но уменьшает использование стратегии обучения на месте и увеличивает использование стратегия обучения ответу во время последующего пробного испытания (Mackes and Willner, 2006). В другом исследовании прямые инфузии глутамата после тренировки в гиппокамп или DLS также влияли на относительное использование места и обучения реакции в крестообразном лабиринте с двумя решениями. Как упоминалось ранее, контрольные животные обычно демонстрируют стратегию обучения месту после ограниченного обучения, но затем переходят к использованию стратегии обучения реакции после интенсивного обучения в крестообразном лабиринте с аппетитом. Однако послетренировочное введение глутамата непосредственно в гиппокамп во время первоначального освоения задачи двойного решения связано с использованием стратегии обучения на месте даже после интенсивной тренировки, что позволяет предположить, что внутригиппокампальный глутамат блокирует переход к ответному обучению (Packard). , 1999). Напротив, введение глутамата в DLS после тренировки во время начального обучения в этой задаче приводит к более широкому использованию стратегии обучения реакции во время пробного теста даже после ограниченного обучения, предполагая, что глутамат внутри DLS ускоряет переход к обучению реакции. Паккард, 1999). Кроме того, введение антагониста рецептора NMDA AP5 перед или после тренировки во время DLS ухудшает приобретение/консолидацию памяти в ответной обучающей версии крестообразного лабиринта (Palencia and Ragozzino, 2005; Leong and Packard, 2013). Также стоит подчеркнуть, что исследователи продемонстрировали аналогичную роль гиппокампа и глутаматергических систем DLS в версиях водного лабиринта Морриса для обучения реакциям (Packard and Teather, 19). 97, 1999; Фарина и Комминс, 2020 г.).

Дофамин

Обширные данные указывают на избирательную роль дофамина в гиппокампе и DLS в обучении на месте и ответной реакции, соответственно (например, Packard and White, 1991; Packard and McGaugh, 1994; Packard et al., 1994; Packard and Teather, 1998; Legault и др., 2006). В одном эксперименте с использованием крестообразного лабиринта с обучающей реакцией системное введение либо антагониста дофаминовых D1-рецепторов SCh33390, либо антагониста дофаминовых D2-рецепторов этиклоприда нарушило приобретение ответной обучаемости (Daniel et al., 2006). Напротив, в крестообразном лабиринте с двойным решением истощение запасов катехоламинов в гиппокампе приводило к преимущественному использованию стратегии обучения в ответ (Roschlau and Hauber, 2017).

Электрофизиологические данные также указывают на роль дофамина DLS в ответном обучении во время работы памяти в Т-образном лабиринте. В одном исследовании (Lemaire et al., 2012) животные получали одностороннее истощение дофамина в DLS. Это истощение дофамина было связано с повышенными колебаниями потенциалов локального поля в DLS во время выполнения условного Т-образного лабиринта, но только после интенсивного обучения выполнению этой задачи (Lemaire et al., 2012). В другом исследовании (Eddy et al., 2013) исследователи обнаружили, что бег на колесе улучшает усвоение информации в тактильной/визуальной версии условного Т-образного лабиринта, и это частично зависит от дофаминергических механизмов. То есть интра-DLS инфузия антагониста рецептора D1 SCh33390 улучшал усвоение в условном Т-образном лабиринте у нетренирующихся крыс, но не имел эффекта у тренирующихся крыс. С другой стороны, введение антагониста рецептора D2, этиклоприда, внутрь DLS нарушало освоение Т-образного лабиринта у тренирующихся крыс, но не влияло на нетренирующихся крыс. Таким образом, мнемонический эффект упражнений в этой задаче может зависеть от снижения активности рецептора D1 и повышения активности D2 в DLS (Eddy et al., 2013).

В отличие от DLS, DMS, как обсуждалось выше, опосредует приобретение стратегии обучения места в крестообразном лабиринте с двумя решениями. Некоторые данные указывают на то, что роль DMS в таком обучении может частично зависеть от дофаминергической системы. То есть истощение дофамина в DMS приводит к предпочтительному использованию стратегии обучения реакции по сравнению со стратегией обучения места в крестообразном лабиринте с двумя решениями (Lex et al., 2011). Напротив, дофаминергические нейроны в вентральной области покрышки и черной субстанции также играют роль в относительном использовании места и обучения реакции, поскольку удаление рецепторов NMDA из этих дофаминергических нейронов ухудшает использование стратегии обучения реакции в двойном решении плюс -лабиринт (Wang et al., 2011). Однако другое исследование показало, что ежедневное воздействие атразина в течение 1 года, которое повреждает стриатонигральную дофаминовую систему, не влияло на относительное использование места и обучения реакции в задаче с двойным решением (Bardullas et al., 2013).

Ацетилхолин

Несколько исследований микродиализа показали, что холинергические механизмы могут играть решающую роль в обучении на месте и реакции в крестообразном лабиринте. В задаче с крестообразным лабиринтом с двумя решениями выброс ацетилхолина в гиппокампе повышается в начале обучения (т. е. когда животные обычно используют стратегию обучения в месте) и остается повышенным на протяжении продолжительного обучения (Chang and Gold, 2003b). С другой стороны, высвобождение ацетилхолина в DLS неуклонно возрастает на протяжении обучения и только асимптотно после интенсивного обучения, когда животные начинают выражать ответное обучение во время пробных испытаний (Chang and Gold, 2003b). Кроме того, измерения высвобождения ацетилхолина как до, так и во время тренировки с двумя растворами показывают, что крысы, использующие стратегию обучения реакции в последующем пробном испытании, имели более высокий коэффициент высвобождения ацетилхолина внутри DLS по сравнению с ацетилхолином в гиппокампе (McIntyre et al., 2003). ). Это исследование также показало, что высвобождение ацетилхолина в гиппокампе было намного выше у животных, демонстрирующих стратегию обучения месту, по сравнению с животными, демонстрирующими стратегию обучения реакции (McIntyre et al. , 2003). Сходные результаты, указывающие на роль высвобождения ацетилхолина в гиппокампе и DLS на месте и ответного обучения, соответственно, также были получены в версии задачи Y-лабиринт с двойным решением (Pych et al., 2005a). Кроме того, у крыс, которым давали индуцированный пиритиамином дефицит тиамина, который предположительно имитирует мнемонические нарушения, наблюдаемые при синдроме Вернике-Корсакова, наблюдается большее высвобождение ацетилхолина в стриатуме и большее использование ответного обучения в задаче крестообразного лабиринта с двумя решениями по сравнению с крысами. контрольные крысы (Vetreno et al., 2008).

В дополнение к задаче с двумя решениями, роль ацетилхолина также наблюдалась в задачах с одним решением и ответных обучающих задачах. Высвобождение ацетилхолина в стриатуме выше, когда животных тренируют в ответной обучающей версии задачи крестообразный лабиринт по сравнению с обучающей версией задачи на месте, тогда как высвобождение ацетилхолина в гиппокампе увеличивается аналогичным образом, когда животных обучают на месте или в ответной обучающей задаче. Pych и др., 2005b). Интересно, что высвобождение ацетилхолина в гиппокампе уменьшается, когда задача обучения реакции выполняется в однородном визуальном окружении, что позволяет предположить, что роль гиппокампа в обучении реакции может быть предотвращена за счет уменьшения визуальных сигналов вне лабиринта (Pych et al., 2005b).

Роль ацетилхолина в обучении на месте и реакции также наблюдалась посредством удаления холинергических нейронов в различных областях мозга. Селективная абляция холинергических нейронов в стриатуме ухудшает усвоение информации в условной задаче Т-образного лабиринта, но не мешает обучению места в водном лабиринте Морриса (Kitabatake et al., 2003), предполагая, что ацетилхолин в полосатом теле может избирательно поддерживать ответное обучение. Одна область мозга, участвующая в обучении на месте и в ответ, — это медиальная перегородка / вертикальная часть диагональной полосы (MS / VDB), область мозга, которая высвобождает ацетилхолин в гиппокамп. Хотя поражение MS/VDB нарушает предпочтение стратегии в задаче крестообразного лабиринта с двумя решениями, селективное удаление холинергических нейронов в этой области мозга не влияет на обучение месту и реакции (Cahill and Baxter, 2001). Это предполагает, что роль MS/VDB в выборе стратегии может быть достигнута за счет других систем нейротрансмиттеров, не связанных с ацетилхолином. Однако, в отличие от этого исследования, другой эксперимент показал, что селективная абляция холинергических нейронов MS/VDB усиливает использование стратегии обучения по месту в водном лабиринте Морриса с двумя растворами (Jonasson et al., 2004). Чтобы еще больше усложнить ситуацию, в прямом контрасте с этим исследованием другой эксперимент показал, что токсическая абляция холинергических нейронов MS/VDB нарушала усвоение информации в версии водного лабиринта Морриса, обучаемой на месте, и приводила к более широкому использованию стратегии обучения в ответ, а не на месте. стратегии обучения в версии задачи с двумя решениями (Janis et al., 1998). Причина расхождений между этими исследованиями остается невыясненной.

Что касается того, какие подтипы рецепторов могут быть вовлечены в воздействие ацетилхолина на обучение на месте и реакцию, данные указывают на участие мускариновых ацетилхолиновых рецепторов. Интрагиппокампальное введение антагониста мускариновых рецепторов скополамина ухудшает усвоение версии крестообразного лабиринта с обучением на месте, в то же время сохраняя усвоение в версии крестообразного лабиринта с обучением в ответ (Soares et al., 2013). Напротив, внутрисуставная инфузия скополамина ухудшает усвоение информации в ответном обучающем крестообразном лабиринте, в то же время сохраняя усвоение при обучении в крестообразном лабиринте на месте (Soares et al., 2013). В другом исследовании, в котором использовалась версия водного лабиринта Морриса с двумя решениями, более высокий коэффициент связывания мускариновых рецепторов в гиппокампе по сравнению с DLS был связан с предпочтением стратегии обучения в месте по сравнению со стратегией обучения в ответ (Grissom et al., 2013). ). В этом же исследовании исследователи обнаружили, что более высокое соотношение связывания мускариновых рецепторов в миндалевидном теле по сравнению с гиппокампом было связано со стратегией обучения реакции в водном лабиринте Морриса с двумя растворами (Grissom et al. , 2013). Наконец, высокие уровни холин-ацетилтрансферазы — фермента, участвующего в синтезе ацетилхолина, — были связаны с преимущественным использованием пространственной стратегии по сравнению со стратегией обучения реакции в версии водного лабиринта Морриса с двумя растворами (Hawley et al., 2015). .

Каннабиноиды

Накопленные данные свидетельствуют о том, что эндоканнабиноидная система играет важную роль в процессах памяти, зависящих от DLS (для обзора, Goodman and Packard, 2015a). Исследования показывают, что нарушение или усиление функции эндоканнабиноидной системы может ухудшить обучение реакции. Системные или интра-DLS инфузии агонистов или антагонистов рецептора CB1 были связаны с нарушением восприятия в ответной обучающей задаче с крестообразным лабиринтом (Gerdeman et al., 2006, 2007; Goodman and Packard, 2014). Кроме того, внутри-DLS введение агониста каннабиноидных рецепторов анандамида или антагониста AM251 ухудшает обучение реакции в лабиринте Барнса (Rueda-Orozco et al. , 2008), а системная или внутри-DLS инъекция агониста каннабиноидных рецепторов WIN 55212-2 ухудшает консолидация ответного обучения в водном лабиринте Морриса (Goodman and Packard, 2014).

В отличие от однократного введения каннабиноидов, повторное употребление каннабиса может быть связано с усиленным обучением реакции. История употребления каннабиса людьми приводит к предпочтительному использованию стратегии обучения реакции в виртуальном лабиринте с радиальными рукавами (Bohbot et al., 2013). Ослабляющие и усиливающие эффекты краткосрочного и долгосрочного воздействия каннабиноидов на ответное обучение также наблюдались в задачах инструментального обучения у грызунов (Hilário et al., 2007; Crombag et al., 2010; Nazzaro et al., 2012; Гремель и др., 2016). Наблюдение, что повторное воздействие каннабиноидов усиливает обучение привычной реакции, согласуется с гипотезой о том, что повторное употребление наркотиков может сместить контроль над поведением с гиппокампального когнитивного целенаправленного обучения на обучение реакции DLS, что является потенциальным нейронным механизмом, лежащим в основе зависимости от каннабиса (Goodman and Packard, 2015а, 2016а).

Эстроген

Большое внимание привлекли мнемонические эффекты эстрогена в обучающих задачах на месте и реакции. Как упоминалось выше, то, демонстрируют ли самки крыс обучение месту или ответное обучение в крестообразном лабиринте с двойным решением, частично зависит от эстрального цикла (Korol et al., 2004). Во время проэструса (то есть, когда уровни гормонов яичников высоки) самки крыс предпочтительно используют стратегию обучения месту, тогда как во время эструса (то есть, когда гормоны яичников низки) самки крыс демонстрируют стратегию обучения реакции (Korol et al., 2004). Однако было высказано предположение, что влияние эстрогена на стратегию обучения в крестообразном лабиринте с двумя решениями может проявляться только на ранних стадиях освоения. После того, как задача хорошо усвоена, циклический эстроген не влияет на способность самок крыс использовать стратегию обучения месту или реакции в крестообразном лабиринте с двумя решениями (Schmidt et al., 2009).).

Помимо простого изучения эффектов эндогенного циклического эстрогена, влияние эстрогена на обучение на месте и реакцию можно также продемонстрировать с помощью заместительной терапии эстрогеном у самок крыс после овариэктомии. Замещение эстрогена посредством системного введения эстрогена или селективных агонистов ERα или ERβ улучшает усвоение в версии крестообразного лабиринта с обучением на месте и ухудшает усвоение в версии крестообразного лабиринта с обучением в ответ (Korol and Kolo, 2002; Hussain et al., 2013; Pisani et al., 2015), и аналогичные эффекты эстрогена наблюдались в версиях обучения «место и реакция» восьмилучевого радиального лабиринта (Davis et al., 2005) и башенного лабиринта с открытым полем (Lipatova et al. ., 2014). Кроме того, замещение эстрогена путем введения растительных соединений, обладающих эстрогенными свойствами, может также улучшать усвоение в ходе обучения в крестообразном лабиринте и ухудшать усвоение в ответном обучении в крестообразном лабиринте (Pisani et al., 2012; Neese et al., 2014). Аналогичным образом, в условной задаче Т-образного лабиринта замена эстрогена у крыс с овариэктомией ухудшает начальное усвоение, но усиливает межпространственное смещение установок (Lipatova et al. , 2016). Интересно, что усиливающий эффект очень низких уровней эстрогена на ответное обучение как в задачах крестообразного лабиринта с двойным решением, так и с одним решением (например, Korol and Kolo, 2002) блокируется у самок крыс с предшествующим репродуктивным опытом (Hussain et al. , 2013).

Эффекты эстрогена в этих задачах могут быть связаны с активностью эстрогена в областях, связанных с обучением месту и реакцией, т. е. гиппокамп, DLS и медиальная префронтальная кора. Прямая инфузия эстрадиола в гиппокамп или DLS самок крыс с овариэктомией избирательно усиливает приобретение обучения на месте или ответного обучения, соответственно, в Y-образном лабиринте (Zurkovsky et al., 2007). Кроме того, более широкое использование стратегии обучения месту в крестообразном лабиринте во время проэструса может быть заблокировано инактивацией внутри гиппокампа мусцимолом (McElroy and Korol, 2005). Аналогичные роли гиппокампа и DLS также были продемонстрированы с использованием c — Иммуногистохимическая маркировка Fos. Системное введение эстрадиола связано с повышенной экспрессией c -Fos в зубчатой ​​извилине, DMS и DLS после изучения места в крестообразном лабиринте (Pleil et al., 2011). Напротив, системное введение эстрадиола связано со снижением экспрессии c -Fos в зубчатой ​​извилине, DMS и DLS после усвоения в ответной обучающей версии крестообразного лабиринта (Pleil et al., 2011). Важно отметить, что у контрольных животных приобретение в ответной обучающей задаче было связано с большей c -Fos экспрессия в DLS, тогда как это увеличение блокировалось введением эстрадиола (Pleil et al., 2011). Вызванное эстрадиолом снижение активности c -Fos в DLS может быть одним из факторов, способствующих нарушению обучения в ответ после введения эстрадиола. Помимо гиппокампа и стриарных областей, данные также указывают на роль медиальной префронтальной коры в влиянии эстрогена на обучение на месте и реакцию. Инфузия эстрадиола в медиальную префронтальную кору, но не в переднюю поясную кору, склоняет самок крыс к использованию стратегии обучения на месте, а не стратегии обучения в ответ в крестообразном лабиринте с двумя решениями (Almey et al. , 2014).

Некоторые данные свидетельствуют о том, что эстроген может взаимодействовать с дофаминовой системой, чтобы влиять на обучение месту и реакции. Замена эстрогена у крыс с овариэктомией усиливает ослабляющий эффект системного введения антагониста рецептора D2, этиклоприда, но не ослабляющий эффект антагониста рецептора D1 SCH 23390 на приобретение ответного обучения в крестообразном лабиринте (Daniel et al., 2006). Предпочтение обучения реакции в задаче двойного решения при низких уровнях эстрогена может быть обращено в предпочтение обучения месту после введения либо антагониста рецептора D1 SKF 83566, либо антагониста рецептора D2 раклоприда (Quinlan et al., 2008). Более того, предпочтение обучения в месте, вызванное высокими уровнями эстрогена, может быть устранено после введения SKF 83566 или раклоприда, так что эти животные впоследствии не проявляют предпочтения ни к обучению в месте, ни к обучению в ответ (Quinlan et al., 2008). В другом исследовании, проведенном в крестообразном лабиринте с двумя растворами, ошибка обучения в ответ у животных с низким уровнем эстрогена была обращена в ошибку обучения места после введения внутрь DLS антагониста рецептора D1 SCH 2339. 0, но не антагонист рецептора D2 раклоприд (Quinlan et al., 2013). Наоборот, предвзятость обучения места у животных с высоким уровнем эстрогена была обращена в предвзятость обучения реакции после введения внутри DLS SCH 23390, но не после введения раклоприда внутри DLS (Quinlan et al., 2013). Хотя внутри-DLS раклоприд не обращал предпочтения стратегии, умеренная доза препарата была достаточной, чтобы устранить предпочтение стратегии у животных с высоким и низким уровнем эстрогена, что привело к сопоставимому количеству обучаемых по месту и ответу в этих группах. В этом исследовании также наблюдалось, что введение SCH 23390 или раклоприд в прилежащее ядро ​​не оказали заметного влияния на предпочтение стратегии у животных с высоким или низким уровнем эстрогена. Таким образом, влияние высокого или низкого уровня эстрогена на предпочтение стратегии в задаче двойного решения может зависеть от избирательной активации дофаминовых рецепторов в DLS (Quinlan et al., 2013). В аналогичном исследовании системное введение апоморфина или амфетамина в дозах, повышающих активность ауторецепторов D2, превращало предвзятость обучения места в предвзятость обучения реакции у животных с высоким уровнем эстрогена, тогда как у крыс с низким уровнем эстрогена никаких эффектов этих препаратов не наблюдалось (Hussain et al. др., 2016а). Кроме того, введение амфетамина было связано с более высоким высвобождением дофамина внутри DLS у крыс с высоким уровнем эстрогена по сравнению с крысами с низким уровнем эстрогена, но в этом исследовании само высвобождение дофамина DLS не было достоверно связано с предпочтением стратегии (Hussain et al., 2016a).

Наконец, в отличие от исследований с использованием грызунов в крестообразном лабиринте, исследование на людях с использованием виртуального лабиринта с радиальными рукавами (Hussain et al., 2016b) показало, что здоровые женщины с естественной цикличностью отдавали предпочтение обучению реакции как во время ранняя фолликулярная фаза (т. е. когда уровень эстрогена низкий) и овуляторная фаза (т. е. когда уровень эстрогена высокий) менструального цикла. Напротив, женщины отдавали предпочтение обучению на месте, а не обучению в ответ, в середине/поздней лютеиновой фазе менструального цикла (т. е. когда уровни эстрогена снижаются, а уровни прогестерона высоки). Следовательно, относительное использование обучения на месте и реакции у женщин также зависит от менструального цикла, но эффекты отличаются от того, что наблюдалось в исследованиях на грызунах. И эстроген, и прогестерон могут быть необходимы для доминирующего использования обучения на месте у женщин.

Другие нейротрансмиттерные системы и метаболические субстраты

Множество других нейротрансмиттерных систем участвуют в обучении на месте и ответной реакции, хотя и не так широко, как описанные выше нейротрансмиттеры. Например, низкие дозы тестостерона приводят к большему использованию стратегии обучения реакции в задачах с двойным крестообразным лабиринтом и водным лабиринтом Морриса, тогда как более высокая доза тестостерона приводит к преимущественному использованию стратегии обучения на месте в двойных задачах. раствор водного лабиринта Морриса (Spritzer et al., 2013). Кроме того, мыши, лишенные дельта-опиоидных рецепторов, демонстрируют задержку в усвоении стратегии обучения месту в крестообразном лабиринте с двумя решениями, но демонстрируют улучшенное усвоение в версии ответного обучения в крестообразном лабиринте (Le Merrer et al. , 2013). . В другом исследовании мыши, лишенные рецепторов GPR88, быстрее освоили задачу крестообразного лабиринта с двумя решениями, а также раньше начали использовать стратегию обучения ответу по сравнению с мышами дикого типа (Meirsman et al., 2015). Позже, когда та же группа мышей была обучена реверсированию в задаче с двумя решениями, мыши с нокаутом GPR88 быстрее усвоили реверсирование и продемонстрировали стратегию обучения места в последующем пробном тесте, тогда как мыши дикого типа продемонстрировали реакцию. стратегия обучения (Meirsman et al., 2015).

Помимо нейротрансмиттеров, обучение месту и реакции может также зависеть от метаболических субстратов, таких как глюкоза и лактат. Усиление функции полосатого тела за счет инъекций глюкозы в DLS ухудшает усвоение Y-образного лабиринта на месте (Pych et al., 2006), что согласуется с конкурентным взаимодействием между гиппокампом и системами памяти DLS (Poldrack and Packard, 2003). Однако инфузии глюкозы внутри DLS были недостаточными для облегчения освоения ответной обучающей версии Y-образного лабиринта (Pych et al. , 2006). В другом исследовании внеклеточные уровни глюкозы в гиппокампе были значительно выше, когда крыс обучали обучению в крестообразном лабиринте на месте, по сравнению с крысами, тренированными в ответном обучении в крестообразном лабиринте, или контрольными животными, которых не обучали (см. др., 2013). Аналогичная картина наблюдалась для внеклеточных уровней лактата в гиппокампе, при этом у животных, тренированных в задаче обучения на месте, уровень лактата в гиппокампе был выше по сравнению с животными, обученными в задаче обучения реакции, или животными, которые не проходили обучение (Newman et al., 2017). . Уровень лактата также увеличивался в DLS во время обучения реакции, но не обучения на месте; однако это наблюдалось только тогда, когда в качестве подкрепления использовалась питьевая вода, а не пища (Newman et al., 2017). Метаболические субстраты, такие как глюкоза и лактат, могут обеспечить необходимую энергию для нейронов в гиппокампе и DLS для удовлетворения потребностей в задачах обучения месту и реакции соответственно.

Заключение

Резюме

75 лет, прошедших с момента первоначальной концепции задач обучения в крестообразном лабиринте с местом и реакцией (Tolman et al., 1946a; Blodgett and McCutchan, 1947, 1948), продемонстрировали их замечательную полезность для изучение поведенческих и нейробиологических механизмов обучения и памяти. Задания «крестообразный лабиринт» для изучения места и реакции изначально были разработаны для оценки теорий когнитивного обучения Халлиана СР и Толмана. Сторонники точки зрения S-R предположили, что ответное обучение будет доминирующей формой обучения, выраженной в этих задачах, тогда как сторонники когнитивной точки зрения предположили, что обучение на месте будет доминирующим. Однако окончательный вывод, сделанный из этих экспериментов, заключался в том, что в данной учебной ситуации может преобладать либо обучение на месте, либо реагирование, и что преобладание когнитивных или систем обучения S-R зависит от множества экспериментальных переменных.

Результаты этих оригинальных исследований предвосхитили современное широко распространенное мнение о том, что существуют разные виды памяти. Задания на изучение места и реакции были использованы для дальнейшей демонстрации того, что эти параллельные виды памяти также опосредованы различными частями мозга, что согласуется с точкой зрения множественных систем памяти на обучение и память. В частности, обширные данные указывают на то, что тип памяти, лежащий в основе обучения месту, зависит от функции гиппокампа, тогда как тип памяти, лежащий в основе обучения реакции, зависит от функции DLS. Основываясь на этих выводах, многие исследователи пришли к выводу, что гиппокамп может составлять основную часть нервной системы, опосредующую когнитивное обучение и память Толмана, тогда как DLS может опосредовать халловское S-R обучение и память (White and McDonald, 2002; Squire, 2004; White). и др., 2013). В последнее время задачи обучения месту и реакции также широко использовались для изучения систем нейротрансмиттеров, участвующих в процессах когнитивной и S-R памяти, что указывает на важную роль глутамата, дофамина, ацетилхолина, каннабиноидов и эстрогена.

Будущее изучения места и реакции

Текущее широкое использование задач обучения места и реакции может быть расширено для изучения других нейронных механизмов обучения и памяти, включая роль нейронных цепей в системах множественной памяти. Области мозга, участвующие в обучении на месте и в ответ, такие как медиальная префронтальная кора, гиппокамп и дорсальное полосатое тело, среди прочих, взаимосвязаны и, следовательно, потенциально взаимодействуют как конкурентно, так и совместно, чтобы влиять на обучение в месте и в ответ. Глутаматергические проекции, возникающие из системы гиппокампа и медиальной префронтальной коры, иннервируют медиальную область дорсального полосатого тела, и данные свидетельствуют о том, что эти корковые и подкорковые проекции к DMS могут быть вовлечены в пространственную память (например, Devan and White, 19).99; Бейкер и Рагоццино, 2014 г.). Точно так же есть доказательства того, что лобно-стриарная схема участвует в обучении реакции S-R (Horga et al. , 2015). Тем не менее, нейронные цепи, участвующие в смещении доминирования от одной системы памяти к другой (например, от обучения места, зависящего от гиппокампа, к обучению реакции, зависящей от DLS), еще предстоит идентифицировать, что представляет собой открытую область для будущей работы.

Хотя в обширных исследованиях изучались нервные системы, участвующие в первоначальном приобретении, консолидации и воспроизведении памяти, лишь немногие исследования исследовали угасание памяти на месте и ответные обучающие задания. Некоторые данные свидетельствуют о том, что затухание обучения на месте и реакции может включать разные процессы обучения и памяти, опосредованные разными нейронными системами (Goodman and Packard, 2015b, 2018; Goodman et al., 2016a,b, 2017b). Таким образом, эти результаты показывают, что, как и первоначальное приобретение, угасание обучения месту и ответной реакции может также включать отчетливый вклад множественных систем памяти (обзоры см. Goodman and Packard, 2018, 2019). ).

Другим будущим направлением исследований памяти, которое может значительно выиграть от использования обучающих задач на место и реакцию, является дальнейшее развитие теории систем памяти. Хотя существуют убедительные доказательства, подтверждающие существование различных систем памяти в мозге, некоторые несоответствия в исследованиях побудили исследователей предложить поправки к теории систем памяти (Murray et al., 2017; Ferbinteanu, 2018). Например, при определенных параметрах тренировки гиппокамп может потребоваться для обучения реакции, а DLS может потребоваться для обучения на месте (Ferbinteanu, 2016, 2020), что резко контрастирует с общепринятым мнением о том, что гиппокамп опосредует обучение на месте и DLS опосредует обучение реакции (White et al., 2013). Чтобы учесть эти противоречивые результаты, было высказано предположение, что системы памяти могут работать как нейронные сети, способные адаптироваться к изменяющимся требованиям окружающей среды (Ferbinteanu, 2018). Постоянное использование заданий на изучение места и реакции, вероятно, поможет в дальнейшем пересмотре теории систем памяти, что еще больше укрепит наше понимание того, как память организована в мозгу.

Наконец, исследования с использованием заданий на изучение места и реакции также могут иметь отношение к пониманию поведенческих и нейробиологических механизмов некоторых психопатологий человека. Новая гипотеза, предложенная несколькими исследователями, заключается в том, что процессы памяти, зависящие от DLS, могут способствовать возникновению похожих на привычку поведенческих симптомов некоторых психических расстройств человека (Graybiel and Rauch, 2000; Goodman et al., 2012, 2014; Berner and Marsh, 2014; Gillan and Robbins, 2014; Corbit and Janak, 2016; Packard et al., 2018). В частности, переход от рекреационного употребления наркотиков к компульсивному злоупотреблению наркотиками может отражать сдвиг контроля от когнитивной памяти, зависящей от гиппокампа, к зависимой от DLS памяти привычек S-R (White, 19). 96; Эверитт и Роббинс, 2005, 2013; Швабе и др., 2011; Гудман и Паккард, 2015а, 2016а). Таким образом, переход от когнитивного обучения на месте к обучению привычным реакциям в крестообразном лабиринте может служить экспериментальной моделью для понимания механизмов, лежащих в основе дезадаптивных привычек при наркомании, а также симптомов, подобных привычкам, при других психопатологиях человека.

Вклад автора

JG написал статью.

Финансирование

Эта работа была частично поддержана грантом Национального института здравоохранения (P20GM103653). 9 Использование термина «крестообразный лабиринт» в настоящем обзоре обозначает лабиринты с четырьмя ответвлениями, расположенными крестообразно (+), в дополнение к лабиринтам с тремя ответвлениями, расположенными в форме буквы «Т». Хотя последний лабиринт обычно называют Т-образным лабиринтом, в настоящем обзоре для обозначения обоих типов лабиринтов используется термин крестообразный лабиринт. Это связано с тем, что, когда Т-образный лабиринт используется в исследованиях изучения места и реакции, лабиринт обычно поворачивается на 180 ° на протяжении всего учебного задания и, следовательно, выполняет ту же функцию, что и крестообразный лабиринт.

Ссылки

Adams, CD (1982). Вариации чувствительности инструментальной реакции на обесценивание подкрепления. QJ Exp. Психол. 34, 77–98. doi: 10.1080/14640748208400878

CrossRef Full Text | Google Scholar

Адамс, К. Д., и Дикинсон, А. (1981a). Инструментальное реагирование после девальвации подкрепления. QJ Exp. Психол. 33, 109–121. doi: 10.1080/14640748108400816

CrossRef Full Text | Академия Google

Адамс, К.Д., и Дикинсон, А. (1981b). «Действия и привычки: вариации ассоциативных представлений во время инструментального обучения», в Обработка информации у животных: механизмы памяти , под ред. Н. Э. Спир и Р. Р. Миллер (Хиллсдейл, Нью-Джерси: Эрлбаум), 143–165.

Google Scholar

Алми А., Каннелл Э., Бертрам К., Филардо Э., Милнер Т. А. и Брейк В. Г. (2014). Эстрадиол в медиальной префронтальной коре быстро изменяет предвзятость системы памяти у самок крыс: ультраструктурный анализ выявляет ассоциированные с мембраной рецепторы эстрогена как потенциальные медиаторы. Эндокринология 155, 4422–4432. doi: 10.1210/en.2014-1463

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Алвес К., Чичери Р., Боал Дж. Г. и Диккель Л. (2007). Ориентация у каракатицы Sepia officinalis : реакция по сравнению с обучением на месте. Аним. Познан. 10, 29–36. doi: 10.1007/s10071-006-0027-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Аммассари-Теуле М., Миддей С., Пассино Э. и Рестиво Л. (2002). Улучшение процедурного обучения после введения крысам бета-амилоидного белка (1–42). Нейроотчет 13, 1679–1682. doi: 10.1097/00001756-200209160-00022

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Андерсен, Н. Э., Дахмани, Л., Кониши, К., и Бобот, В. Д. (2012). Отслеживание взгляда, стратегии и половые различия в виртуальной навигации. Нейробиол. Учиться. Мем. 97, 81–89. doi: 10.1016/j.nlm.2011.09.007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Асем, Дж. С., и Холланд, П. К. (2013). Стратегия немедленного реагирования и стратегия перехода в затопленный Т-образный лабиринт. Поведение. Неврологи. 127, 854–859. doi: 10.1037/a0034686

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Асем, Дж. С., и Холланд, П. К. (2015). Дорсолатеральное полосатое тело участвует в приобретении, но не выражении, обучения немедленной реакции в погруженном Т-образном лабиринте грызунов. Нейробиол. Учиться. Мем. 123, 205–216. doi: 10.1016/j.nlm.2015.06.009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Астур, Р. С., Пуртон, А. Дж., Заневски, М. Дж., Симадевилья, Дж., и Маркус, Э. Дж. (2016). Половые различия человека в решении задачи виртуальной навигации. Поведение. Мозг Res. 308, 236–243. doi: 10.1016/j.bbr.2016.04.037

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бейкер, П. М., и Рагоццино, М. Э. (2014). Контралатеральное разъединение прелимбической коры крысы и дорсомедиального полосатого тела нарушает управляемое сигналом переключение поведения. Учиться. Мем. 21, 368–379. doi: 10.1101/lm.034819.114

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баннер Х., Бхат В., Этчаменди Н., Джубер Р. и Бобот В. Д. (2011). Полиморфизм нейротрофического фактора головного мозга Val66Met связан со сниженной активностью функциональной магнитно-резонансной томографии в гиппокампе и повышенным использованием зависимых от хвостатого ядра стратегий в задаче виртуальной навигации человека. Евро. Дж. Нейроски. 33, 968–977. doi: 10.1111/j.1460-9568.2010.07550.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бардуллас У., Джордано М. и Родригес В.М. (2013). Атразин в первую очередь ответственен за токсичность длительного воздействия комбинации атразина и неорганического мышьяка на нигростриарную систему белых крыс. Нейротоксикол. Тератол. 40, 59–66. doi: 10.1016/j.ntt.2013.10.003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Барнс, Калифорния (1979). Дефицит памяти, связанный со старением: нейрофизиологическое и поведенческое исследование на крысах. Дж. Комп. Физиол. Психол. 93, 74–104. doi: 10.1037/h0077579

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бернер, Л. А., и Марш, Р. (2014). Лобно-полосатые цепи и развитие нервной булимии. Фронт. Поведение Неврологи. 8:395. doi: 10.3389/fnbeh.2014.00395

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Блок, А. Э., Дханджи, Х., Томпсон-Тардиф, С. Ф., и Флореско, С. Б. (2007). Таламо-префронтальная корково-вентральная стриарная схема опосредует диссоциируемые компоненты смены набора стратегий. Церебр. Кора 17, 1625–1636. doi: 10.1093/cercor/bhl073

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Блоджетт Х.К. и Маккатчан К. (1947). Обучение месту и реакции в простом Т-образном лабиринте. Дж. Экспл. Психол. 37, 412–422. дои: 10.1037/h0059305

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Блоджетт Х. К. и Маккатчан К. (1948). Относительная сила обучения месту и реакции в Т-образном лабиринте. Дж. Комп. Физиол. Психол. 41, 17–24. doi: 10.1037/h0061366

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Блоджетт Х.К., Маккатчан К. и Мэтьюз Р. (1949). Пространственное обучение в Т-образном лабиринте: влияние направления, поворота и расположения пищи. Дж. Экспл. Психол. 39, 800–809. doi: 10.1037/h0058978

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бохбот В. Д., Дель Бальсо Д., Конрад К., Кониши К. и Лейтон М. (2013). Зависимые от хвостатого ядра навигационные стратегии связаны с более частым употреблением наркотиков, вызывающих привыкание. Гиппокамп 23, 973–984. doi: 10.1002/hipo.22187

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бохбот В. Д., Иария Г. и Петридес М. (2004). Функция гиппокампа и пространственная память: данные функциональной нейровизуализации у здоровых участников и показатели пациентов с медиальной резекцией височной доли. Нейропсихология 18, 418–425. doi: 10.1037/0894-4105.18.3.418

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bohbot, V.D., Lerch, J., Thorndycraft, B., Iaria, G., and Zijdenbos, A.P. (2007). Различия в сером веществе коррелируют со спонтанными стратегиями в задаче виртуальной навигации человека. J. Neurosci. 27, 10078–10083. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1763-07.2007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bohbot, V.D., McKenzie, S., Konishi, K., Fouquet, C., Kurdi, V., Schachar, R., et al. (2012). Стратегии виртуальной навигации от детства до старости: свидетельство изменений на протяжении всей жизни. Фронт. Стареющие нейроски. 4:28. doi: 10.3389/fnagi.2012.00028

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Букар, А., Монс, Н., Мишо, Дж., и Ногес, X. (2009). Активация системы памяти фокусирует связь на ее центральной структуре. Поведение. Мозг Res. 204, 226–234. doi: 10.1016/j.bbr.2009.06.016

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Брукшир, К. Х., Уоррен, Дж. М., и Болл, Г. Г. (1961). Обратное и переносное обучение после перетренированности у крыс и цыплят. Дж. Комп. Физиол. Психол. 54, 98–104. doi: 10.1037/h0045652

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Кэхилл, Дж. Ф., и Бакстер, М. Г. (2001). Холинергические и нехолинергические септальные нейроны модулируют выбор стратегии в пространственном обучении. евро. Дж. Нейроски. 14, 1856–1864 гг. doi: 10.1046/j.0953-816x.2001.01807.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Chang, Q., and Gold, PE (2003a). Интрагиппокампальные инъекции лидокаина ухудшают усвоение задания на место и облегчают выполнение задания на реакцию у крыс. Поведение. Мозг Res. 144, 19–24. doi: 10.1016/s0166-4328(03)00063-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чанг, К. , и Голд, П.Е. (2003b). Переключение систем памяти при обучении: изменение паттернов высвобождения ацетилхолина мозгом в гиппокампе и стриатуме у крыс. J. Neurosci. 23, 3001–3005. doi: 10.1523/JNEUROSCI.23-07-03001.2003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чанг, К., и Голд, ЧП (2004). Инактивация дорсолатерального полосатого тела ухудшает приобретение ответного обучения в условиях дефицита сигнала, но не доступности сигнала. Поведение. Неврологи. 118, 383–388. doi: 10.1037/0735-7044.118.2.383

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Комптон, Д. М. (2004). Изучение стратегии поведения у крыс: последствия поражения дорсального полосатого тела или дорсального гиппокампа. Поведение. Процессы 67, 335–342. doi: 10.1016/j.beproc.2004.06.002

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Корбит, Л. Х., и Джанак, П. Х. (2016). Привычный поиск алкоголя: нейронные основы и возможная связь с расстройствами, связанными с употреблением алкоголя. Алкоголь. клин. Эксп. Рез. 40, 1380–1389. doi: 10.1111/acer.13094

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кромбаг Х.С., Джонсон А.В., Циммер А.М., Циммер А. и Холланд П.К. (2010). Дефицит сенсорно-специфической девальвационной задачи после генетических делеций каннабиноидного (CB1) рецептора. Учиться. Мем. 17, 18–22. doi: 10.1101/lm.1610510

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Данери, М. Ф., Казанаве, Э., и Муцио, Р. Н. (2011). Контроль пространственной ориентации у наземных жаб ( Рейнелла аренарум ). Дж. Комп. Психол. 125, 296–307. doi: 10.1037/a0024242

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дэниел, Дж. М., Зульцер, Дж. К., и Халст, Дж. Л. (2006). Эстроген повышает чувствительность крыс с овариэктомией к разрушительным эффектам, вызванным антагонизмом D 2 , но не D 1 дофаминовых рецепторов во время выполнения задачи обучения реакции. Горм. Поведение 49, 38–44. doi: 10.1016/j.yhbeh.2005.05.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дэвис Д.М., Джейкобсон Т.К., Алиакбари С. и Мизумори С.Дж.Ю. (2005). Дифференциальные эффекты эстрогена на обучение, зависящее от гиппокампа и полосатого тела. Нейробиол. Учиться. Мем. 84, 132–137. doi: 10.1016/j.nlm.2005.06.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Де Леонибус Э., Костантини В. Дж., Массаро А., Мандолези Г., Ванни В., Лувисетто С. и др. (2011). Когнитивные и нейронные детерминанты стратегии ответа в задаче крестообразного лабиринта с двумя решениями. Учиться. Мем. 18, 241–244. doi: 10.1101/lm.2074311

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Деван, Б. Д. (1997). Функциональная организация дорсального полосатого тела: сравнение с системой гиппокампа . Монреаль, Квебек, Канада: Университет Макгилла. Докторская диссертация.

Google Scholar

Деван Б.Д., Хонг Н.С. и Макдональд Р.Дж. (2011). Параллельная ассоциативная обработка в дорсальном полосатом теле: разделение субрегионов стимул-реакция и когнитивного контроля. Нейробиол. Учиться. Мем. 96, 95–120. doi: 10.1016/j.nlm.2011.06.002

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Деван Б.Д., Макдональд Р.Дж. и Уайт Н.М. (1999). Влияние медиальных и латеральных поражений хвостатой скорлупы на поведение, ориентированное на место и сигнал, в водном лабиринте: связь с тигмотаксисом. Поведение. Мозг Res. 100, 5–14. doi: 10.1016/s0166-4328(98)00107-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Деван Б.Д. и Уайт Н.М. (1999). Параллельная обработка информации в дорсальном полосатом теле: связь с функцией гиппокампа. J. Neurosci. 19, 2789–2798. doi: 10.1523/JNEUROSCI.19-07-02789.1999

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дикинсон А. и Николас Д. Дж. (1983). Нерелевантное побудительное обучение во время инструментального кондиционирования: роль отношений побуждения-подкрепления и реакции-подкрепления. QJ Exp. Психол. 35, 249–263. дои: 10.1080/14640748308400909

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Дикинсон А., Николас Д. Дж. и Адамс С. Д. (1983). Влияние инструментальной контингентности на восприимчивость к обесцениванию подкрепления. QJ Exp. Психол. 35, 35–51. doi: 10.1080/14640748308400912

CrossRef Full Text | Google Scholar

Эдди, М. К., Рифкен, К. М., Туфексис, Д. Дж., и Грин, Дж. Т. (2013). Половые гормоны и произвольные упражнения взаимодействуют, чтобы улучшить способность к различению в задаче с чередованием установок. Поведение. Неврологи. 127, 744–754. doi: 10.1037/a0033728

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эллиотт, А. Э., и Паккард, М. Г. (2008). Вливание анксиогенного препарата в миндалевидное тело перед извлечением смещает крыс в сторону использования памяти привычек. Нейробиол. Учиться. Мем. 90, 616–623. doi: 10.1016/j.nlm.2008.06.012

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эспина-Маршант П., Пинто-Хамуй Т., Бустаманте Д., Моралес П. и Эррера-Маршиц М. (2009 г.)). Напряжение крыс влияет на использование эгоцентрических стратегий обучения, опосредованных неостриатумом. Экспл. Мозг Res. 193, 205–212. doi: 10.1007/s00221-008-1610-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эверитт, Б.Дж., и Роббинс, Т.В. (2005). Нейронные системы подкрепления при наркомании: от действий к привычкам к принуждению. Нац. Неврологи. 8, 1481–1489. doi: 10.1038/nn1579

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эверитт, Б.Дж., и Роббинс, Т.В. (2013). От вентрального к дорсальному полосатому телу: взгляды на их роль в наркомании. Неврологи. Биоповедение. Ред. 37, 1946–1954 гг. doi: 10.1016/j.neubiorev.2013.02. 010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фарина Ф. Р. и Комминс С. (2020). Вклад гиппокампа и префронтальной области в восстановление памяти: изучение непосредственного раннего гена, рецептора NMDA и взаимодействия с окружающей средой. Евро. Дж. Нейроски. 52, 2982–2994. doi: 10.1111/ejn.14768

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фербинтяну, Дж. (2016). Вклад гиппокампа и полосатого тела в управляемое памятью поведение зависит от прошлого опыта. J. Neurosci. 36, 6459–6470. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0840-16.2016

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фербинтяну, Дж. (2018). Системы памяти 2018 — к новой парадигме. Нейробиол. Учиться. Мем. 157, 61–78. doi: 10.1016/j.nlm.2018.11.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фербинтяну, Дж. (2020). Гиппокамп и дорсолатеральное полосатое тело объединяют различные типы воспоминаний во времени и пространстве соответственно. J. Neurosci. 40, 9055–9065. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1084-20.2020

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фусс Т., Блекманн Х. и Шлюссель В. (2014a). Место обучения до и после удаления конечного мозга у бамбуковых и коралловых кошачьих акул (9).0649 Chiloscyllium griseum и Atelomycterus marmoratus ). Дж. Комп. Физиол. А 200, 37–52. doi: 10.1007/s00359-013-0859-x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фусс Т., Блекманн Х. и Шлюссель В. (2014b). Акула Chiloscyllium Griseum может ориентироваться, используя реакцию поворота до и после частичной абляции конечного мозга. Дж. Комп. Физиол. А 200, 19–35. doi: 10.1007/s00359-013-0858-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Галантер Э. и Шоу В. А. (1954). Сигнал против реактивного торможения на месте и ответного обучения. Дж. Комп. Физиол. Психол. 47, 395–398. doi: 10.1037/h0059065

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гарднер Р.С., Уттаро М.Р., Флеминг С.Е., Суарес Д.Ф., Асколи Г.А. и Дюма Т.С. (2013). Вторичная задача на рабочую память сохраняет стратегии основного места, несмотря на перетренированность. Учиться. Мем. 20, 648–656. doi: 10.1101/lm.031336.113

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гассер Дж., де Васконселос А. П., Коскер Б., Бутилье А. Л. и Кассель Дж. К. (2020). Переключение между стратегиями реакции и места в навигации по лабиринту: эффекты обучения, доступность сигналов и функциональная инактивация полосатого тела или гиппокампа у крыс. Нейробиол. Учиться. Мем. 167:107131. doi: 10.1016/j.nlm.2019.107131

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гердеман, Г.Л., Шехтер, Дж.Б., и Френч, Э.Д. (2006). «Подавление обучения «стимул-реакция (привычка)» путем инъекции в полосатое тело римонабанта, антагониста CB1», в документе , представленном на 16-м ежегодном симпозиуме по каннабиноидам (Тихань, Венгрия: Международное общество исследования каннабиноидов).

Google Scholar

Гердеман Г.Л., Шехтер Дж.Б. и Френч Э.Д. (2007). «Передача сигналов эндоканнабиноидов на рецепторы CB1 полосатого тела имеет решающее значение для консолидации воспоминаний о реакции на стимул», в Документ, представленный на 17-м ежегодном симпозиуме по каннабиноидам (Сент-Совер, QC: Международное общество исследования каннабиноидов).

Google Scholar

Gillan, C.M., and Robbins, T.W. (2014). Целенаправленное обучение и обсессивно-компульсивное расстройство. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 369:20130475. doi: 10.1098/rstb.2013.0475

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Глейтман Х., Нахмиас Дж. и Нейссер У. (1954). Теория вымирания с подкреплением S-R. Психология. Ред. 61, 23–33. doi: 10.1037/h0062623

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Gold, PE, Newman, L.A., Scavuzzo, CJ, and Korol, D.L. (2013). Модуляция множественных систем памяти: от нейротрансмиттеров до метаболических субстратов. Гиппокамп 23, 1053–1065. doi: 10.1002/hipo.22182

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гольдфарб Э. В., Менделевич Ю. и Фелпс Э. А. (2017). Острый стресс в зависимости от времени модулирует несколько систем памяти. Дж. Когн. Неврологи. 29, 1877–1894 гг. doi: 10.1162/jocn_a_01167

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гольдштейн Х., Кранц Д. Л. и Рейнс Д. Д. (1965). Спорные вопросы теории обучения. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts.

Google Scholar

Гуд Т. Д., Леонг К.-К., Гудман Дж., Марен С. и Паккард М. Г. (2016). Усиление памяти, зависящей от стриатума, посредством условного страха опосредовано бета-адренорецепторами в базолатеральной миндалевидном теле. Нейробиол. Стресс 3, 74–82. doi: 10.1016/j.ynstr.2016.02.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2014). Периферические и интрадорсолатеральные инъекции агониста каннабиноидных рецепторов WIN 55,212-2 нарушают консолидацию памяти стимул-реакция. Неврология 274, 128–137. doi: 10.1016/j.neuroscience.2014.05.007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2015a). Влияние каннабиноидов на процессы обучения и памяти дорсального полосатого тела. Нейробиол. Учиться. Мем. 125, 1–14. doi: 10.1016/j.nlm.2015.06.008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2015b). Система памяти, задействованная во время сбора данных, определяет эффективность различных протоколов угасания. Фронт. Поведение Неврологи. 9:314. doi: 10.3389/fnbeh.2015.00314

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2016a). Системы памяти и зависимый мозг. Фронт. Психиатрия 7:24. doi: 10.3389/fpsyt.2016.00024

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2016b). Системы памяти базальных ганглиев. Справочник. Поведение Неврологи. 24, 725–740. doi: 10.1016/B978-0-12-802206-1.00035-0

Полный текст CrossRef | Академия Google

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2018). Роль дорсального полосатого тела в вымирании: перспектива систем памяти. Нейробиол. Учиться. Мем. 150, 48–55. doi: 10.1016/j.nlm.2018.02.028

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман, Дж., и Паккард, М. Г. (2019). Существует более одного вида обучения вымиранию. Фронт. Сист. Неврологи. 13:16. doi: 10.3389/fnsys.2019.00016

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гудман Дж., Габриэле А. и Паккард М. Г. (2016a). Рецепторы NMDA гиппокампа избирательно опосредуют латентное угасание обучения месту. Гиппокамп 26, 1115–1123. doi: 10.1002/hipo.22594

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман Дж., Ресслер Р. Л. и Паккард М. Г. (2016b). Дорсолатеральное полосатое тело избирательно опосредует угасание памяти о привычках. Нейробиол. Учиться. Мем. 136, 54–62. doi: 10.1016/j.nlm.2016.09.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман Дж., Леонг К. К. и Паккард М. Г. (2012). Эмоциональная модуляция множественных систем памяти: последствия для нейробиологии посттравматического стрессового расстройства. Преподобный Neurosci. 23, 627–643. doi: 10.1515/revneuro-2012-0049

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман Дж., Леонг К.-К. и Паккард М. Г. (2015). Глюкокортикоидное усиление зависимой от дорсолатерального полосатого тела памяти о привычках требует одновременной норадренергической активности. Неврология 311, 1–8. doi: 10.1016/j.neuroscience.2015. 10.014

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман Дж., Марш Р., Петерсон Б.С. и Паккард М.Г. (2014). Ежегодный обзор исследований: нейроповеденческое развитие множественных систем памяти — значение для детских и подростковых психических расстройств. Дж. Детская психология. Психиатрия 55, 582–610. doi: 10.1111/jcpp.12169

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гудман, Дж., Макклей, М., и Дансмур, Дж. Э. (2020). Вызванная угрозой модуляция систем памяти гиппокампа и полосатого тела во время навигации в виртуальной среде. Нейробиол. Учиться. Мем. 168:107160. doi: 10.1016/j.nlm.2020.107160

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гудман Дж., Макинтайр К. и Паккард М. Г. (2017a). «Миндалевидное тело и эмоциональная модуляция множественных систем памяти», в Миндалевидное тело — где эмоции формируют восприятие, обучение и воспоминания , изд. Б. Ферри (Риека: IntechOpen), 215–234.

Google Scholar

Гудман Дж., Ресслер Р. Л. и Паккард М. Г. (2017b). Усиление и ослабление угасания памяти о привычках посредством модуляции рецепторов NMDA в дорсолатеральном полосатом теле. Неврология 352, 216–225. doi: 10.1016/j.neuroscience.2017.03.042

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Горницка-Павляк Э., Яновский М., Яблонска А., Сыпецка Дж. и Доманска-Яник К. (2015). Комплексная оценка выраженных когнитивных нарушений после введения уабаина в дорсолатеральное полосатое тело крыс. Поведение. Мозг Res. 289, 133–140. doi: 10.1016/j.bbr.2015.03.061

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Грейбиэль, А. М., и Раух, С. Л. (2000). К нейробиологии обсессивно-компульсивного расстройства. Нейрон 28, 343–347. doi: 10.1016/s0896-6273(00)00113-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гремель К. М., Чанси Дж.Х., Этвуд Б.К., Луо Г., Неве Р., Рамакришнан К. и др. (2016). Эндоканнабиноидная модуляция орбитостриарных цепей способствует формированию привычек. Нейрон 90, 1312–1324. doi: 10.1016/j.neuron.2016.04.043

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гриссом Э. М., Хоули В. Р., Бромли-Дульфано С. С., Марино С. Э., Статопулос Н. Г. и Доханич Г. П. (2012). На стратегию обучения влияют личностная тревожность и условия раннего воспитания у самцов препубертатного возраста, но не у самок крыс препубертатного возраста. Нейробиол. Учиться. Мем. 98, 174–181. doi: 10.1016/j.nlm.2012.06.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гриссом, Э. М., Хоули, В. Р., Ходжес, К. С., Фосетт-Патель, Дж. М., и Доханич, Г. П. (2013). Биологический пол влияет на предпочтение стратегии обучения и связывание мускариновых рецепторов в определенных областях мозга крыс препубертатного возраста. Гиппокамп 23, 313–322. doi: 10.1002/hipo.22085

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Groenewegen, HJ, Vermeulen-Van der Zee, E., te Kortschot, A., and Witter, M.P. (1987). Организация проекций от субикулума к вентральному стриатуму у крыс: исследование с использованием антероградного транспорта Phaseolus vulgaris лейкоагглютинин. Неврология 23, 103–120. doi: 10.1016/0306-4522(87)

-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Генцель Ф. М., Вольф О. Т. и Швабе Л. (2014). Глюкокортикоиды усиливают формирование памяти стимул-реакция у людей. Психоневроэндокринология 45, 21–30. doi: 10.1016/j.psyneuen.2014.02.015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гатри, Э. Р. (1935). Психология обучения. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Харпер и Роу.

Google Scholar

Harrison, F.E., Reiserer, R.S., Romarken, A.J., and McDonald, M.P. (2006). Пространственные и непространственные стратегии побега в лабиринте Барнса. Учиться. Мем. 13, 809–819. doi: 10.1101/lm.334306

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хартли, Т., и Берджесс, Н. (2005). Дополнительные системы памяти: конкуренция, сотрудничество и компенсация. Тенденции нейробиологии. 28, 169–170. doi: 10.1016/j.tins.2005.02.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Hawes, S.L., Evans, R.C., Unruh, B.A., Benkert, E.E., Gillani, F., Dumas, T.C., et al. (2015). Мультимодальная пластичность в дорсальном полосатом теле при изучении задачи латерализованной навигации. J. Neurosci. 35, 10535–10549. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4415-14.2015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хоули, В. Р., Гриссом, Э. М., Барратт, Х. Э., Конрад, Т. С., и Доханич, Г. П. (2012). Влияние биологических половых и гонадных гормонов на стратегию обучения взрослых крыс. Физиол. Поведение 105, 1014–1020. doi: 10. 1016/j.physbeh.2011.11.021

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хоули, В. Р., Гриссом, Э. М., и Доханич, Г. П. (2011). Взаимосвязь между чертовой тревожностью, памятью узнавания места и стратегией обучения. Поведение. Мозг Res. 216, 525–530. doi: 10.1016/j.bbr.2010.08.028

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хоули В. Р., Гриссом Э. М., Патель Дж. М., Ходжес К. С. и Доханич Г. П. (2013). Реактивация аверсивной памяти модулирует предпочтения стратегии обучения у самцов крыс. Стресс 16, 73–86. doi: 10.3109/10253890.2012.683466

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хоули, В. Р., Уитти, К. Ф., Дэниел, Дж. М., и Доханич, Г. П. (2015). Холинацетилтрансфераза в гиппокампе связана с предпочтением стратегии обучения у взрослых самцов крыс. Поведение. Мозг Res. 289, 118–124. doi: 10.1016/j.bbr.2015.04.034

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хикс, Л. Х. (1964). Влияние перетренированности на приобретение и изменение места и обучение реакции. Психология. 15, 459–462. doi: 10.2466/pr0.1964.15.2.459

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Hill, CW, and Thune, LE (1952). Научение места и реакции у белой крысы в ​​упрощенных и взаимно изолированных условиях. Дж. Экспл. Психол. 43, 289–297. doi: 10.1037/h0060647

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Иларио, М. Р., Клаус, Э., Инь, Х. Х., и Коста, Р. М. (2007). Эндоканнабиноидная передача сигналов имеет решающее значение для формирования привычки. Фронт. интегр. Неврологи. 1:6. doi: 10.3389/neuro.07.006.2007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Honzik, CH (1936). Сенсорная основа обучения лабиринту у крыс. Комп. Психол. моногр. 13:113.

Google Scholar

Horga, G., Maia, T.V., Marsh, R., Hao, X., Xu, D., Duan, Y., et al. (2015). Изменения в кортикостриарной связности во время обучения с подкреплением у людей. Гул. Карта мозга. 36, 793–803. doi: 10.1002/hbm.22665

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Халл, К.Л. (1943). Принципы поведения. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts.

Google Scholar

Халл, К.Л. (1952). «Кларк Леонард Халл», в A History of Psychology in Autobiography , eds EG Boring, H. Werner, HS Langfeld и RM Yerkes (Worcester, MA: Clark University Press), 143–162.

Google Scholar

Халл С. Л., Ховланд С. И., Росс Р. Т., Холл М., Перкинс Д. Т. и Фитч Ф. Б. (1940). Математико-дедуктивная теория зубрежки: исследование научной методологии. Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета.

Google Scholar

Хуссейн Д., Коссет М.-П. и Брейк В. Г. (2016a). Высокий уровень замещения эстрадиола устраняет предвзятость ответной памяти у самок крыс после овариэктомии независимо от уровня дофамина в дорсальном стриатуме. J. Нейроэндокринол. 28, 1–10. doi: 10.1111/jne.12375

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хуссейн Д., Ханафи С., Кониши К., Брейк В. Г. и Бохбот В. Д. (2016b). Модуляция пространственных и ответных стратегий по фазам менструального цикла у женщин, протестированных в виртуальной навигационной задаче. Психонейроэндокринология 70, 108–117. doi: 10.1016/j.psyneuen.2016.05.008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хуссейн Д., Хене А., Вудсайд Б. и Брейк В. Г. (2013). Репродуктивный опыт изменяет влияние эстрадиола на смещение обучения и памяти у самок крыс. Горм. Поведение 63, 418–423. doi: 10.1016/j.yhbeh.2012.11.011

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Иария Г., Петридес М., Дагер А., Пайк Б. и Бобот В. Д. (2003). Когнитивные стратегии, зависящие от гиппокампа и хвостатого ядра в навигации человека: изменчивость и изменение с практикой. J. Neurosci. 23, 5945–5952. doi: 10.1523/JNEUROSCI.23-13-05945.2003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джейкобс, Л. Ф. (2003). Эволюция когнитивной карты. Поведение мозга. Эвол. 62, 128–139. doi: 10.1159/000072443

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Якобсон Т.К., Грюнбаум Б.Ф. и Маркус Э.Дж. (2012). Интенсивные тренировки и поражения гиппокампа или полосатого тела: влияние на место и стратегии реагирования. Физиол. Поведение 105, 645–652. doi: 10.1016/j.physbeh.2011.09.027

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Янис Л.С., Глейзер М.М., Фулоп З. и Штейн Д.Г. (1998). Интрасептальные инъекции сапорина 192 IgG вызывают дефицит выбора стратегии в задачах пространственной памяти. Поведение. Мозг Res. 90, 23–34. doi: 10.1016/s0166-4328(97)00078-8

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джонассон З. , Кэхилл Дж. Ф., Тоби Р. Э. и Бакстер М. Г. (2004). Половой диморфизм эффектов холинергической деафферентации гиппокампа у крыс. евро. Дж. Нейроски. 20, 3041–3053. doi: 10.1111/j.1460-9568.2004.03739.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ким, Дж. Дж., Ли, Х. Дж., Хан, Дж. С., и Паккард, М. Г. (2001). Миндалевидное тело имеет решающее значение для вызванной стрессом модуляции долговременной потенциации и обучения гиппокампа. J. Neurosci. 21, 5222–5228. doi: 10.1523/JNEUROSCI.21-14-05222.2001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Китабатакэ Ю., Хикида Т., Ватанабэ Д., Пастан И. и Наканиши С. (2003). Нарушение обучения, связанного с вознаграждением, путем удаления холинергических клеток в полосатом теле. Проц. Натл. акад. науч. США 100, 7965–7970. doi: 10.1073/pnas.1032899100

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Король Д. Л. (2004). Роль эстрогена в уравновешивании вкладов нескольких систем памяти. Нейробиол. Учиться. Мем. 82, 309–323. doi: 10.1016/j.nlm.2004.07.006

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Король Д. Л. (2019). «У эстрогенов есть свои плюсы и минусы: подход множественных систем памяти к двунаправленному влиянию эстрогенов на стратегию обучения», в Эстрогены и память: фундаментальные исследования и клиническое значение , изд. К. М. Фрик (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press), 184–211.

Google Scholar

Король Д.Л. и Коло Л.Л. (2002). Вызванные эстрогеном изменения места и ответного обучения у молодых взрослых самок крыс. Поведение. Неврологи. 116, 411–420. doi: 10.1037/0735-7044.116.3.411

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Король Д. Л., Малин Э. Л., Борден К. А., Басби Р. А. и Купер-Лео Дж. (2004). Сдвиги в предпочтительной стратегии обучения в течение эстрального цикла у самок крыс. Горм. Поведение 45, 330–338. doi: 10.1016/j.yhbeh.2004.01.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Косаки Ю., Пирс Дж. М. и МакГрегор А. (2018). Стратегия ответа и стратегия места в крестообразном лабиринте по-разному чувствительны к обесцениванию ожидаемого результата. Гиппокамп 28, 484–496. doi: 10.1002/hipo.22847

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кундей С. М., Миллар Р., Макферсон Дж., Гонсалес М., Фитц А. и Аллен К. (2016). Тигровые саламандры’ ( Ambystoma tigrinum ) обучение реакции и использование визуальных сигналов. Аним. Познан. 19, 533–541. doi: 10.1007/s10071-016-0954-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ли, А.С., Андре, Дж.М., и Питтенгер, К. (2014). Поражения дорсомедиального полосатого тела задерживают пространственное обучение и делают навигацию на основе сигналов негибкой в ​​задачах водного лабиринта у мышей. Фронт. Поведение Неврологи. 8:42. doi: 10.3389/fnbeh.2014.00042

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, А.С., Думан, Р.С., и Питтенгер, К. (2008). Двойная диссоциация, выявляющая двунаправленную конкуренцию между полосатым телом и гиппокампом во время обучения. Проц. Натл. акад. науч. США 105, 17163–17168. doi: 10.1073/pnas.0807749105

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лего, Г., Смит, К.Т., и Бенингер, Р.Дж. (2006). Посттренинговое внутриполосатое введение скополамина или флупентиксола ухудшает обучение крыс радиальному лабиринту. Поведение. Мозг Res. 170, 148–155. doi: 10.1016/j.bbr.2006.02.010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лемэр, Н., Эрнандес, Л. Ф., Ху, Д., Кубота, Ю., Хоу, М. В., и Грейбиел, А. М. (2012). Эффекты истощения дофамина на колебания LFP в полосатом теле зависят от задач и обучения и избирательно обращаются L-DOPA. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 18126–18131. doi: 10.1073/pnas.1216403109

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ле Меррер, Дж., Резай, X., Шеррер, Г., Беккер, Дж. А., и Киффер, Б. Л. (2013). Нарушение поведения, зависящего от гиппокампа, и облегчение поведения, зависящего от полосатого тела, у мышей, лишенных дельта-опиоидного рецептора. Нейропсихофармакология 38, 1050–1059. doi: 10.1038/npp.2013.1

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Леонг К.-К., Гудман Дж. и Паккард М. Г. (2012). Буспирон блокирует усиливающее действие анксиогенного препарата РС 79948-197 на консолидацию памяти привычек. Поведение. Мозг Res. 234, 299–302. doi: 10.1016/j.bbr.2012.07.009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Леонг К.-К., Гудман Дж. и Паккард М. Г. (2015). Посттренировочное повторное воздействие условных стимулов, обусловленных страхом, усиливает консолидацию памяти и смещает крыс в сторону использования дорсолатерального полосатого тела, зависящего от реакции обучения. Поведение. Мозг Res. 291, 195–200. doi: 10.1016/j.bbr.2015.05.022

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Леонг, К.С., и Паккард, М.Г. (2013). «Роль рецепторов NMDA в консолидации памяти о привычках», в программе № 580.10. 2013 Планировщик встреч по нейробиологии (Сан-Диего, Калифорния: Общество нейробиологов).

Google Scholar

Леонг, К.-К., и Паккард, М. Г. (2014). Воздействие запаха хищника влияет на относительное использование множественных систем памяти: роль базолатеральной миндалины. Нейробиол. Учиться. Мем. 109, 56–61. doi: 10.1016/j.nlm.2013.11.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лекс Б., Соммер С. и Хаубер В. (2011). Роль дофамина в дорсомедиальном стриатуме при изучении места и реакции. Неврология 172, 212–218. doi: 10.1016/j.neuroscience.2010.10.081

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лин, Дж. Ю., и Ляо, Р. М. (2003). Влияние хлорида лития на обесценивание вознаграждения на два типа пространственного поведения системы таксонов. Чин. Дж. Психол. 45, 243–262. doi: 10.6129/CJP.2003.4503.03

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Липатова О., Берд Д., Грин Дж. Т. и Туфексис Д. Дж. (2014). Влияние непрерывного и циклического замещения эстрогена на приобретение, удержание и выражение обучения месту и реакции в башенном лабиринте открытого поля. Нейробиол. Учиться. Мем. 114, 81–89. doi: 10.1016/j.nlm.2014.05.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Липатова О., Винер Н., Эндрюс К., Киршенбаум А. П., Грин Дж. Т. и Туфексис Д. Дж. (2016). Замена 17β-эстрадиола у самок крыс с овариэктомией замедляет набор 1, зависящий от дорсолатерального полосатого тела, и усиливает обучение набору 2 в экстрапространственной парадигме смены набора. Поведение. Неврологи. 130, 44–49. doi: 10.1037/bne0000119

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лопес Дж. К., Родригес Ф., Гомес Ю., Варгас Дж. П., Броглио К. и Салас К. (2000). Место и сигнал обучения у черепах. Аним. Учиться. Поведение 28, 360–372. doi: 10.3758/BF03200270

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Мачадо М.-Л., Лелонг-Булуар В., Филоксен Б., Дэвис А., Дениз П. и Беснард С. (2014). Вестибулярная потеря способствует процессуальному ответу во время пространственной задачи у крыс. Гиппокамп 24, 591–597. doi: 10.1002/hipo.22251

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Маккес, Дж. Л., и Уилнер, Дж. (2006). Антагонист NMDA MK-801 ухудшает приобретение стратегий места, но не их использование. Поведение. Мозг Res. 175, 112–118. doi: 10.1016/j.bbr.2006.08.011

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

МакАро, К.Л., Крейг, К.М., и Холланд, Р.А. (2016). Обучение места и реакции у рыб: сравнение между видами. Аним. Познан. 19, 153–161. doi: 10.1007/s10071-015-0922-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

МакКул, М. Ф., Патель, С., Талати, Р., и Рагозино, М.Э. (2008). Дифференциальное участие мускариновых холинорецепторов типа М1 и М4 в дорсомедиальном стриатуме при переключении задач. Нейробиол. Учиться. Мем. 89, 114–124. doi: 10.1016/j.nlm.2007.06.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

McCutchan, K., Rethlingshafer, D., и Nichols, JW (1951). Роль реакции и место обучения при чередовании влечений голода и жажды. Дж. Комп. Физиол. Психол. 44, 269–275. doi: 10.1037/h0060261

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

McDaniel, W.F., Via, J.D., Smith, J.S., Wells, D.L., Fu, J.J., Bishop, J.F., et al. (1995). Одностороннее повреждение задней теменной коры и пространственное обучение у крыс с капюшоном. Поведение. Мозг Res. 70, 165–179. doi: 10.1016/0166-4328(95)80006-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Макдональд Р. Дж. и Уайт Н. М. (1994). Параллельная обработка информации в водном лабиринте: свидетельство существования независимых систем памяти с участием дорсального полосатого тела и гиппокампа. Поведение. Нейронный. биол. 61, 260–270. doi: 10.1016/s0163-1047(05)80009-3

PubMed Аннотация | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Макдональд Р. Дж. и Уайт Н. М. (1995). Вклад гиппокампа и негиппокампа в обучение места у крыс. Поведение. Неврологи. 109, 579–593. doi: 10.1037/0735-7044.109.4.579

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Макдональд Р. Дж. и Уайт Н. М. (2013). Тройная диссоциация систем памяти: гиппокамп, миндалевидное тело и дорсальное полосатое тело. Поведение. Неврологи. 127, 835–853. doi: 10.1037/a0034883

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

МакЭлрой М.В. и Корол Д.Л. (2005). Внутригиппокампальный мусцимол меняет стратегию обучения у молодых взрослых самок крыс с интактными гонадами. Учиться. Мем. 12, 150–158. doi: 10.1101/lm.86205

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

McGaugh, JL (2003). Память и эмоции: создание прочных воспоминаний. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.

Google Scholar

McIntyre, CK, Marriott, LK, and Gold, PE (2003). Паттерны высвобождения ацетилхолина в головном мозге предсказывают индивидуальные различия в предпочтительных стратегиях обучения у крыс. Нейробиол. Учиться. Мем. 79, 177–183. doi: 10.1016/s1074-7427(02)00014-x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мейрсман А. К., Ле Меррер Дж., Пеллиссье Л. П., Диас Дж., Клесс Д., Киффер Б. Л. и др. (2015). У мышей, лишенных GPR88, наблюдается моторный дефицит, улучшенное пространственное обучение и низкая тревожность, купируемые антагонистом дельта-опиоидов. биол. Психиатрия 79, 917–927. doi: 10.1016/j.biopsych.2015.05.020

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Миддей С. , Даниэле С., Каприоли А., Гирарди О. и Аммассари-Теуле М. (2006). Прогрессирующее снижение когнитивных функций в модели болезни Альцгеймера у трансгенных мышей со сверхэкспрессией мутантного hAPPswe. Гены Поведение мозга. 5, 249–256. doi: 10.1111/j.1601-183X.2005.00160.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миддей С., Герачитано Р., Каприоли А., Меркури Н. и Аммассари-Теуле М. (2004a). Сохранение лобно-стриарной пластичности и усиление процедурного обучения у трансгенных мышей с моделью болезни Альцгеймера со сверхэкспрессией мутантного hAPPswe. Учиться. Мем. 11, 447–452. doi: 10.1101/lm.80604

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Миддей С., Рестиво Л., Сгобио К., Пассино Э. и Аммассари-Теуле М. (2004b). Обратимая инактивация гиппокампа и дорсолатерального полосатого тела у инбредных мышей C57BL/6 и DBA/2 не показала взаимодействия между системами памяти у этих генотипов. Поведение. Мозг Res. 154, 527–534. doi: 10.1016/j.bbr.2004.03.018

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Моррис, Р. (1984). Разработка процедуры водного лабиринта для изучения пространственного обучения у крыс. J. Neurosci. Методы 11, 47–60. doi: 10.1016/0165-0270(84)

-4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мюррей, Э. А., Уайз, С. П., и Грэм, К. С. (2017). Эволюция систем памяти: предки, анатомия и адаптации. 906:50 Великобритания: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Наззаро К., Греко Б., Черович М., Бакстер П., Рубино Т., Трусель М. и др. (2012). Модуляция канала SK спасает пластичность полосатого тела и контроль над привычкой при толерантности к каннабиноидам. Нац. Неврологи. 15, 284–293. doi: 10.1038/nn.3022

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Neese, S.L., Pisani, S.L., Doerge, D. R., Helferich, W.G., Sepehr, E., Chittiboyina, A.G., et al. (2014). Влияние диетического лечения S-экволом на процессы обучения и памяти у крыс среднего возраста после овариэктомии. Нейротоксикол. Тератол. 41, 80–88. doi: 10.1016/j.ntt.2013.12.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Newman, L.A., Scavuzzo, C.J., Gold, PE, and Korol, D.L. (2017). Повышение уровня внеклеточного лактата в гиппокампе и стриатуме, вызванное тренировками: диссоциация по когнитивной стратегии и типу вознаграждения. Нейробиол. Учиться. Мем. 137, 142–153. doi: 10.1016/j.nlm.2016.12.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ноблеяс М.И. и Поремба А. (2003). «Поражения передней или задней части поясной извилины нарушают переключение между местом и стратегиями реакции у крыс», в программе № 939.14. Планировщик встреч по неврологии 2003 г. (Новый Орлеан, Луизиана: Общество неврологии).

Google Scholar

О’Киф Дж. и Надель Л. (1978). Гиппокамп как когнитивная карта. Оксфорд: Clarendon Press.

Google Scholar

Оливейра М.Г.М., Буэно О.Ф., Помарико А.С. и Гульяно Э.Б. (1997). Стратегии, используемые крысами с поражением гиппокампа и хвостатой скорлупы в учебной задаче. Нейробиол. Учиться. Мем. 68, 32–41. doi: 10.1006/nlme.1996.3761

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Оверман У. Х., Пейт Б. Дж., Мур К. и Пеустер А. (1996). Онтогенез обучения месту у детей, измеренный в лабиринте с радиальными рукавами, задаче поиска Морриса и задаче открытого поля. Поведение. Неврологи. 110, 1205–1228. дои: 10.1037/0735-7044.110.6.1205

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Packard, MG (1999). Глутамат, введенный после тренировки в гиппокамп или хвостатую скорлупу, по-разному усиливает обучение месту и реакции. Проц. Натл. акад. науч. США 96, 12881–12886. doi: 10.1073/pnas. 96.22.12881

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Packard, MG (2009a). Эксгумация из мысли: базальные ганглии и ответное обучение в крестообразном лабиринте. Поведение. Мозг Res. 199, 24–31. doi: 10.1016/j.bbr.2008.12.013

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Packard, MG (2009b). Беспокойство, познание и привычка: точка зрения множественных систем памяти. Мозг Res. 1293, 121–128. doi: 10.1016/j.brainres.2009.03.029

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., Кэхилл, Л., и Макго, Дж. Л. (1994). Модуляция миндалевидным телом процессов памяти, зависящих от гиппокампа и хвостатого ядра. Проц. Натл. акад. науч. США 91, 8477–8481. doi: 10.1073/pnas.91.18.8477

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Габриэле, А. (2009). Инъекции периферических анксиогенных препаратов по-разному влияют на когнитивную память и память о привычках: роль базолатеральной миндалины. Неврология 164, 457–462. doi: 10.1016/j.neuroscience.2009.07.054

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Гудман, Дж. (2012). Эмоциональное возбуждение и множественные системы памяти в мозге млекопитающих. Фронт. Поведение Неврологи. 6:14. doi: 10.3389/fnbeh.2012.00014

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Гудман, Дж. (2013). Факторы, влияющие на относительное использование нескольких систем памяти. Гиппокамп 23, 1044–1052. doi: 10.1002/hipo.22178

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., Гудман, Дж., и Ресслер, Р. Л. (2018). Эмоциональная модуляция памяти привычек: нейронные механизмы и последствия для психопатологии. Курс. мнение Поведение науч. 20, 25–32. doi: 10.1016/j.cobeha.2017.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паккард М. Г., Хирш Р. и Уайт Н. М. (1989). Дифференциальное влияние поражений свода и хвостатого ядра на две задачи радиального лабиринта: свидетельство множественных систем памяти. J. Neurosci. 9, 1465–1472. doi: 10.1523/JNEUROSCI.09-05-01465.1989

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Макго, Дж. Л. (1992). Двойная диссоциация поражений свода и хвостатого ядра при выполнении двух заданий в водном лабиринте: еще одно свидетельство множественных систем памяти. Поведение. Неврологи. 106, 439–446. doi: 10.1037/0735-7044.106.3.439

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Макго, Дж. Л. (1994). Прием квинпирола и d-амфетамина после тренировки улучшает память при пространственном различении и распознавании сигналов в водном лабиринте. Психобиология 22, 54–60. дои: 10.3758/BF03327080

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Макго, Дж. Л. (1996). Инактивация гиппокампа или хвостатого ядра лидокаином по-разному влияет на экспрессию обучения месту и реакции. Нейробиол. Учиться. Мем. 65, 65–72. doi: 10.1006/nlme.1996.0007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Титер, Л. А. (1997). Двойная диссоциация гиппокампальной и дорсо-стриарной систем памяти путем посттренировочных интрацеребральных инъекций 2-амино-5-фосфонопентановой кислоты. Поведение. Неврологи. 111, 543–551. doi: 10.1037/0735-7044.111.3.543

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Тизер, Л. А. (1998). Модуляция миндалевидным телом нескольких систем памяти: гиппокампа и хвостатого скорлупы. Нейробиол. Учиться. Мем. 69, 163–203. doi: 10.1006/nlme.1997.3815

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Тизер, Л. А. (1999). Диссоциация множественных систем памяти путем посттренировочных интрацеребральных инъекций глутамата. Психобиология 27, 40–50. doi: 10.3758/BF03332097

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Уайт, Н. М. (1991). Диссоциация систем памяти гиппокампа и хвостатого ядра путем посттренировочного внутримозгового введения агонистов дофамина. Поведение. Неврологи. 105, 295–306. doi: 10.1037/0735-7044.105.2.295

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., и Вингард, Дж. К. (2004). Миндалевидное тело и «эмоциональная» модуляция относительного использования нескольких систем памяти. Нейробиол. Учиться. Мем. 82, 243–252. doi: 10.1016/j.nlm.2004.06.008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паккард, М. Г., Уильямс, К. Л., и Макго, Дж. Л. (1992). Улучшение удержания в радиальном лабиринте в режиме winshift за счет периферического посттренировочного введения d-амфетамина и 4-OH амфетамина. Психобиология 20, 280–285. doi: 10.3758/BF03332060

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Palencia, CA, and Ragozzino, ME (2004). Влияние рецепторов NMDA в дорсомедиальном полосатом теле на обучение реверсивному ответу. Нейробиол. Учиться. Мем. 82, 81–89. doi: 10.1016/j.nlm.2004.04.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Palencia, CA, and Ragozzino, ME (2005). Вклад рецепторов NMDA в дорсолатеральном полосатом теле в обучение эгоцентрической реакции. Поведение. Неврологи. 119, 953–960. doi: 10.1037/0735-7044.119.4.953

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Palencia, CA, and Ragozzino, ME (2006). Влияние блокады рецепторов N-метил-D-аспартата на отток ацетилхолина в дорсомедиальном полосатом теле во время обучения реверсивному ответу. Неврология 143, 671–678. doi: 10.1016/j.neuroscience.2006.08.024

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паркер М., Макбрайд С. Д., Редхед Э. С. и Гудвин Д. (2009). Дифференциальное обучение по месту и реакции у лошадей с оральной стереотипией. Поведение. Мозг Res. 200, 100–105. doi: 10.1016/j.bbr.2008.12.033

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пиза, М., и Кир, Дж. (1990). Регионально избирательные роли полосатого тела крысы в ​​обучении различению, специфичном для модальности, и в достижении передних конечностей. Поведение. Мозг Res. 37, 281–292. doi: 10.1016/0166-4328(90)

-a

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пизани С. Л., Низ С. Л., Доэрдж Д. Р., Хелферих В. Г., Шанц С. Л. и Король Д. Л. (2012). Острое лечение генистеином имитирует эффекты эстрадиола, усиливая обучение на месте и нарушая обучение реакции у молодых взрослых самок крыс. Горм. Поведение 62, 491–499. doi: 10.1016/j.yhbeh.2012.08.006

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пизани С.Л., Низ С.Л., Катценелленбоген Дж.А., Шанц С.Л. и Король Д.Л. (2015). Селективные агонисты рецепторов эстрогена модулируют обучение у самок крыс в зависимости от дозы и задачи. Эндокринология 157, 292–303. doi: 10.1210/en.2015-1616

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Плейл, К. Э., Гленн, М. Дж., и Уильямс, К. Л. (2011). Эстрадиол изменяет Fos-иммунореактивность в гиппокампе и дорсальном стриатуме во время обучения месту и ответу у самок крыс среднего возраста, но не у молодых взрослых самок. Эндокринология 152, 946–956. doi: 10.1210/en.2010-0715

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Полдрак, Р. А., и Паккард, М. Г. (2003). Конкуренция между множественными системами памяти: сходящиеся данные исследований мозга животных и человека. Нейропсихология 41, 245–251. doi: 10.1016/s0028-3932(02)00157-4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Pych, JC, Chang, Q., Colon-Rivera, C., and Gold, P.E. (2005a). Высвобождение ацетилхолина в гиппокампе и стриатуме во время выполнения задания на спонтанное чередование с вознаграждением. Нейробиол. Учиться. Мем. 84, 93–101. doi: 10.1016/j.nlm.2005.05.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Pych, JC, Chang, Q., Colon-Rivera, C., Haag, R. and Gold, P.E. (2005b). Высвобождение ацетилхолина в гиппокампе и полосатом теле во время тренировки на месте и реакции. Учиться. Мем. 12, 564–572. doi: 10.1101/lm.33105

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Pych, JC, Kim, M., and Gold, PE (2006). Влияние инъекций глюкозы в дорсальное полосатое тело на изучение лабиринтов места и реакции. Поведение. Мозг Res. 167, 373–378. doi: 10.1016/j.bbr.2005.10.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Куинлан М. Г., Алми А., Кэсси М., Лашапель И., Радиотис Г. и Брейк В. Г. (2013). Антагонизм эстрадиола и стриарных дофаминовых рецепторов влияет на систематическую ошибку памяти у самок крыс. Нейробиол. Учиться. Мем. 106, 221–229. doi: 10.1016/j.nlm.2013.08.018

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Куинлан, М. Г., Хуссейн, Д., и Брейк, В. Г. (2008). Использование когнитивных стратегий у крыс: роль эстрадиола и его взаимодействие с дофамином. Горм. Поведение 53, 185–191. doi: 10.1016/j.yhbeh.2007.09.015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, ME (2003). Действие ацетилхолина в дорсомедиальном стриатуме способствует гибкому изменению паттернов реакции. Нейробиол. Учиться. Мем. 80, 257–267. doi: 10.1016/s1074-7427(03)00077-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, ME (2007). Вклад медиальной префронтальной коры, орбитофронтальной коры и дорсомедиального полосатого тела в поведенческую гибкость. Энн. НЮ акад. науч. 1121, 355–375. doi: 10.1196/annals.1401.013

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, ME, and Choi, D. (2004). Динамические изменения выработки ацетилхолина в медиальном полосатом теле при обучении с перестановкой места. Учиться. Мем. 11, 70–77. doi: 10.1101/lm.65404

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рагоццино М.Е., Детрик С. и Кеснер Р.П. (1999a). Участие прелимбико-инфралимбических областей префронтальной коры грызунов в поведенческой гибкости для обучения месту и реакции. J. Neurosci. 19, 4585–4594. doi: 10.1523/JNEUROSCI.19-11-04585.1999

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, M.E., Jih, J., and Tzavos, A. (2002a). Участие дорсомедиального полосатого тела в поведенческой гибкости: роль мускариновых холинергических рецепторов. Мозг Res. 953, 205–214. doi: 10.1016/s0006-8993(02)03287-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, M.E., Mohler, E.G., Prior, M., Palencia, C.A., and Rozman, S. (2009). Активность ацетилхолина в избирательных участках полосатого тела поддерживает поведенческую гибкость. Нейробиол. Учиться. Мем. 91, 13–22. doi: 10.1016/j.nlm.2008.09.008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, ME, Ragozzino, K.E., Mizumori, SJ, and Kesner, R.P. (2002b). Роль дорсомедиального полосатого тела в поведенческой гибкости для обучения реакции и различению визуальных сигналов. Поведение. Неврологи. 116, 105–115. doi: 10.1037/0735-7044.116.1.105

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ragozzino, M.E., Wilcox, C., Raso, M., and Kesner, R.P. (1999b). Участие субрегионов префронтальной коры грызунов в переключении стратегии. Поведение. Неврологи. 113, 32–41. doi: 10.1037/0735-7044.113.1.32

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рамос, Дж. М. (2002). Метод обучения резко влияет на приобретение реакции места у крыс с нейротоксическим поражением гиппокампа. Нейробиол. Учиться. Мем. 77, 109–118. doi: 10. 1006/nlme.2000.3997

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рамос, Дж. М. Дж., и Вакеро, Дж. М. М. (2000). Гиппокамп и гибкие пространственные знания у крыс. Журнал физиол. Биохим. 56, 313–320. doi: 10.1007/BF03179799

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Reiserer, R.S., Harrison, F.E., Syverud, DC, and McDonald, M.P. (2007). Нарушение пространственного обучения в APPSwe+ PSEN1ΔE9бигенная мышиная модель болезни Альцгеймера. Гены Поведение мозга. 6, 54–65. doi: 10.1111/j.1601-183X.2006.00221.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рестл, Ф. (1957). Дискриминация сигналов в лабиринтах: разрешение спора о месте и ответе. Психология. Ред. 64, 217–228. doi: 10.1037/h0040678

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рич Э. Л. и Шапиро М. (2009). Нейроны префронтальной коры крыс избирательно кодируют переключатели стратегии. Дж. Неврологи. 29, 7208–7219. doi: 10.1523/JNEUROSCI.6068-08.2009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ричи Б.Ф., Эшлиман Б. и Пирс П. (1950). Исследования в области пространственного обучения. VIII. Место исполнения и приобретение места диспозиции. Дж. Комп. Физиол. Психол. 43, 73–85. doi: 10.1037/h0055224

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Робертсон Б.-А., Клементс К.М. и Уэйнрайт П.Е. (2008). Возможности рабочей памяти спонтанно гипертензивной крысы. Физиол. Поведение 94, 481–486. doi: 10.1016/j.physbeh.2008.02.016

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Родригес Ф., Дюран Э., Варгас Дж. П., Торрес Б. и Салас К. (1994). Показатели золотых рыбок, обученных процедурам аллоцентрического и эгоцентрического лабиринта, предполагают наличие у рыб системы когнитивного картирования. Аним. Учиться. Поведение 22, 409–420. doi: 10.3758/BF03209160

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Родригес Ф., Лопес Дж. К., Варгас Дж. П., Броглио К., Гомес Ю. и Салас К. (2002). Пространственная память и гиппокампальный паллий в эволюции позвоночных: выводы из рептилий и костистых рыб. Мозг Res. Бык. 57, 499–503. doi: 10.1016/s0361-9230(01)00682-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ромагера Ф. и Маттиоли Р. (2008). Хлорфенирамин ухудшает обучение пространственному выбору у рыб с удаленным конечным мозгом. биол. Рез. 41, 341–348. doi: 10.4067/S0716-97602008000300010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рошлау, К., и Хаубер, В. (2017). Влияние истощения катехоламинов дорсального гиппокампа на обучение парных ассоциаций и обучение месту у крыс. Поведение. Мозг Res. 323, 124–132. doi: 10.1016/j.bbr.2017.01.038

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Руэда-Ороско, П. Э., Сориа-Гомес, Э., Монтес-Родригес, С. Дж., Мартинес-Варгас, М., Галисия, О., Наварро, Л., и др. (2008). Возможная роль эндоканнабиноидов в выборе крысами стратегии навигации. Психофармакология 198, 565–576. doi: 10.1007/s00213-007-0911-z

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Садовски, Р. Н., Джексон, Г. Р., Вечорек, Л., и Голд, П. Е. (2009). Влияние стресса, введения кортикостерона и адреналина на обучение на месте и ответные задачи. Поведение. Мозг Res. 205, 19–25. doi: 10.1016/j.bbr.2009.06.027

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сейдж, Дж. Р., и Ноултон, Б. Дж. (2000). Влияние девальвации США на эффективность прохождения крысами радиального лабиринта. Поведение. Неврологи. 114:295. doi: 10.1037/0735-7044.114.2.295

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Салас К., Броглио К. и Родригес Ф. (2003). Эволюция переднего мозга и пространственного познания у позвоночных: сохранение разнообразия. Поведение мозга. Эвол. 62, 72–82. doi: 10.1159/000072438

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Салас К., Броглио К., Родригес Ф., Лопес Дж. К., Портавелла М. и Торрес Б. (1996a). Абляция телэнцефала у золотых рыбок ухудшает работу в задаче «пространственное постоянство», но не в задаче с сигналом. Поведение. Мозг Res. 79, 193–200. doi: 10.1016/0166-4328(96)00014-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Салас К., Родригес Ф., Варгас Дж. П., Дюран Э. и Торрес Б. (1996b). Дефицит пространственного обучения и памяти после абляции конечного мозга у золотых рыбок, обученных процедурам на месте и в поворотном лабиринте. Поведение. Неврологи. 110, 965–980. doi: 10.1037/0735-7044.110.5.965

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шарлок, Д. П. (1955). Роль экстралабиринтных сигналов на месте и ответного обучения. Дж. Экспл. Психол. 50, 249–254. doi: 10.1037/h0043052

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шлюссель В. и Блекманн Х. (2005). Пространственная память и стратегии ориентации у пластиножаберных potamotrygon motoro. Дж. Комп. Физиол. Нейроэтол. Сенсорное нейронное поведение. Физиол. 191, 695–706. doi: 10.1007/s00359-005-0625-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шмидт, Б., Якобсон, Т.К., и Маркус, Э. (2009). Навигация, зависящая от гиппокампа и полосатого тела: половые различия ограничиваются приобретением. Горм. Поведение 56, 199–205. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.04.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шредер, Дж. П., Вингард, Дж. К., и Паккард, М. Г. (2002). Посттренинговая обратимая инактивация гиппокампа выявляет интерференцию между системами памяти. Гиппокамп 12, 280–284. doi: 10.1002/hipo.10024

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шумахер А. , де Васконселос А. П., Лекуртье Л., Мозер А. и Кассель Дж. К. (2011). Электрическая высокочастотная стимуляция дорсального полосатого тела: влияние на обучение реакции и на уровни ГАМК у крыс. Поведение. Мозг Res. 222, 368–374. doi: 10.1016/j.bbr.2011.04.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе, Л. (2013). Стресс и задействование множественных систем памяти: интеграция исследований на животных и людях. Гиппокамп 23, 1035–1043. doi: 10.1002/hipo.22175

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе Л. и Вольф О. Т. (2009). Стресс вызывает поведение привычки у людей. J. Neurosci. 29, 7191–7198. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0979-09.2009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе Л. и Вольф О. Т. (2010). Социально оцененный холодовой прессорный стресс после инструментального обучения отдает предпочтение привычкам, а не целенаправленным действиям. Психонейроэндокринология 35, 977–986. doi: 10.1016/j.psyneuen.2009.12.010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе Л. и Вольф О. Т. (2012). Стресс модулирует участие нескольких систем памяти в обучении классификации. J. Neurosci. 32, 11042–11049. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1484-12.2012

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе Л., Далм С., Шахингер Х. и Ойцль М.С. (2008). Хронический стресс модулирует использование стратегий пространственного обучения и стратегии обучения «стимул-реакция» у мышей и человека. Нейробиол. Учиться. Мем. 90, 495–503. doi: 10.1016/j.nlm.2008.07.015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе Л., Дикинсон А. и Вольф О. Т. (2011). Стресс, привычки и наркомания: психонейроэндокринологическая перспектива. Экспл. клин. Психофармак. 19, 53–63. doi: 10.1037/a0022212

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Schwabe, L. , Oitzl, M.S., Philippsen, C., Richter, S., Bohringer, A., Wippich, W., et al. (2007). Стресс модулирует использование стратегий пространственного обучения по сравнению со стратегиями обучения «стимул-реакция» у людей. Учиться. Мем. 14, 109–116. doi: 10.1101/lm.435807

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Schwabe, L., Schächinger, H., de Kloet, E.R., and Oitzl, M.S. (2010). Кортикостероиды действуют как переключатель между системами памяти. Дж. Когн. Неврологи. 22, 1362–1372. doi: 10.1162/jocn.2009.21278

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Швабе Л., Тегентхофф М., Хоффкен О. и Вольф О. Т. (2013). Блокада минералокортикоидных рецепторов предотвращает вызванную стрессом модуляцию множественных систем памяти в головном мозге человека. биол. Психиатрия 74, 801–808. doi: 10.1016/j.biopsych.2013.06.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Small, WS (1901). Экспериментальное изучение психических процессов крысы. II. утра. Дж. Психол. 12, 206–239. doi: 10.2307/1412534

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Смит, К.С., и Грейбил, А.М. (2013). Двойной операторский взгляд на привычное поведение, отражающий корковую и полосатую динамику. Нейрон 79, 361–374. doi: 10.1016/j.neuron.2013.05.038

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Smith, K.S., Virkud, A., Deisseroth, K., and Graybiel, A.M. (2012). Обратимый онлайн-контроль привычного поведения путем оптогенетического возмущения медиальной префронтальной коры. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 18932–18937. doi: 10.1073/pnas.1216264109

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Соареш, Дж. К., Оливейра, М. Г. М., и Феррейра, Т. Л. (2013). Инактивация мускариновых рецепторов ухудшает обучение месту и реакции: последствия для множественных систем памяти. Нейрофармакология 73, 320–326. doi: 10.1016/j.neuropharm.2013.06.009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Spence, KW (1936). Природа обучения различению у животных. Психология. Ред. 43, 427–449. doi: 10.1037/h0056975

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Spritzer, MD, Fox, E.C., Larsen, G.D., Batson, C.G., Wagner, B.A., and Maher, J. (2013). Тестостерон влияет на предпочтения в пространственной стратегии у взрослых самцов крыс. Горм. Поведение 63, 800–812. doi: 10.1016/j.yhbeh.2013.03.018

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Squire, LR (2004). Системы памяти мозга: краткая история и современный взгляд. Нейробиол. Учиться. Мем. 82, 171–177. doi: 10.1016/j.nlm.2004.06.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Тейлор С. Б., Энглин Дж. М., Паоде П. Р., Риггерт А. Г., Олив М. Ф. и Конрад С. Д. (2014). Хронический стресс может способствовать задействованию нейросетей, связанных с привычками и зависимостью, посредством реструктуризации нейронов полосатого тела. Неврология 280, 231–242. doi: 10.1016/j.neuroscience.2014.09.029

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Томпсон В. Г., Гилфорд М. О. и Хикс Л. Х. (1980). Влияние поражений хвостатого ядра и коры на обучение месту и реакции у крыс. Физиол. Психология 8, 473–479. doi: 10.3758/BF03326478

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Томпсон М.Е. и Томпсон Дж.П. (1949). Реактивное торможение как фактор обучения лабиринту: II. Роль реактивного торможения в исследованиях обучения на месте по сравнению с обучением в ответ. Дж. Эксп. Психол. 39, 883–891. doi: 10.1037/h0053915

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Торндайк, Э. Л. (1898 г.). Интеллект животных: экспериментальное исследование ассоциативных процессов у животных. Психология. Преподобный Моногр. доп. 2, и–109. doi: 10.1037/h00

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Торндайк, Э. Л. (1933). Доказательство закона эффекта. Наука 77, 173–175. дои: 10.1126/наука.77.1989.173-a

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Тирни, А. Дж., и Эндрюс, К. (2013). Пространственное поведение самцов и самок раков ( Orconectes rusticus ): стратегии обучения и продолжительность памяти. Аним. Познан. 16, 23–34. doi: 10.1007/s10071-012-0547-1

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Толман, EC (1932). Целенаправленное поведение животных и людей. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts.

Google Scholar

Tolman, EC (1948). Когнитивные карты у крыс и людей. Психология. Ред. 55, 189–208. doi: 10.1037/h0061626

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Толман, EC (1952). «Эдвард Чейс Толман», в A History of Psychology in Autobiography , eds EG Boring, H. Werner, HS Langfeld и RM Yerkes (Worcester, MA: Clark University Press), 323–339.

Google Scholar

Толман, Э. К., и Глейтман, Х. (1949). Исследования в области пространственного обучения: VII. Место и реакция обучения при разной степени мотивации. Дж. Экспл. Психол. 39, 653–659. doi: 10.1037/h0059317

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Толман Э. К., Ричи Б. Ф. и Калиш Д. (1946a). Исследования в области пространственного обучения: обучение на месте в сравнении с обучением в ответ. Дж. Экспл. Психол. 36, 221–229. doi: 10.1037/h0060262

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Толман, Э. К., Ричи, Б. Ф., и Калиш, Д. (1946b). Исследования в области пространственного обучения. I. Ориентация и короткий путь. Дж. Экспл. Психол. 36, 13–24. doi: 10.1037/h0053944

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Толман, Э. К., Ричи, Б. Ф., и Калиш, Д. (1947). Исследования в области пространственного обучения. IV. Перенос места обучения на другие стартовые пути. Дж. Экспл. Психол. 37, 39–47. doi: 10.1037/h0062061

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цавос, А., Джих, Дж., и Рагозино, М.Е. (2004). Дифференциальные эффекты блокады мускариновых рецепторов M 1 и блокады никотиновых рецепторов в дорсомедиальном стриатуме при обучении реверсивному ответу. Поведение. Мозг Res. 154, 245–253. doi: 10.1016/j.bbr.2004.02.011

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ветрено Р.П., Анзалоне С.Дж. и Сэвидж Л.М. (2008). Нарушенный, сохранный и усиленный отток АХ через гиппокамп и полосатое тело при диэнцефальной амнезии зависит от требований задачи. Нейробиол. Учиться. Мем. 90, 237–244. doi: 10.1016/j.nlm.2008.04.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уодделл Д., Ганс С., Кемпнер П. и Уильямс А. (1955). Сравнение обучения по месту и реакции у очень молодых крыс. Дж. Комп. Физиол. Психол. 48, 375–377. doi: 10.1037/h0040086

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уолстром К.Л., Хафф М.Л., Эммонс Э.Б., Фриман Дж.Х., Нараянан Н.С., Макинтайр С.К. и др. (2018). Входы базолатеральной миндалевидного тела в медиальную энторинальную кору избирательно модулируют консолидацию пространственного и контекстуального обучения. Дж. Неврологи. 38, 2698–2712. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2848-17.2018

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ван, Л. П., Ли, Ф., Ван, Д., Се, К., Ван, Д., Шен, X., и др. (2011). Рецепторы NMDA в дофаминергических нейронах имеют решающее значение для обучения привычкам. Нейрон 72, 1055–1066. doi: 10.1016/j.neuron.2011.10.019

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уотсон, Дж. Б. (1914). Поведение: Введение в сравнительную психологию. 906:50 Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Генри Холт и компания.

Google Scholar

Watson, D.J., and Stanton, ME (2009). Внутригиппокампальное введение антагониста NMDA-рецепторов ухудшает способность к реверсированию пространственной дискриминации у крысят-отъемышей. Нейробиол. Учиться. Мем. 92, 89–98. doi: 10.1016/j.nlm.2009.02.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уэллс А.М., Джейнс А.С., Лю X., Дешеппер К.Ф., Кауфман М.Дж. и Кантак К.М. (2010). Функционирование и структура медиальной височной доли у спонтанно гипертензивных крыс: сравнение с нормотензивными и гипертензивными линиями Вистар-Киото. Гиппокамп 20, 787–797. doi: 10.1002/hipo.20681

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уайт, Нью-Мексико (1996). Наркотики, вызывающие привыкание, как подкрепление: множественные частичные действия на системы памяти. Зависимость 91, 921–949.

Реферат PubMed | Google Scholar

Уайт, Н.М., и Макдональд, Р. Дж. (2002). Множественные параллельные системы памяти в мозгу крысы. Нейробиол. Учиться. Мем. 77, 125–184. doi: 10.1006/nlme.2001.4008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уайт, Н. М., Паккард, М. Г., и Макдональд, Р. Дж. (2013). Диссоциация систем памяти: история разворачивается. Поведение. Неврологи. 127:813. doi: 10.1037/a0034859

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Вингард Дж. К., Гудман Дж., Леонг К. К. и Паккард М. Г. (2015). Дифференциальное влияние массированного и разнесенного обучения на обучение на месте и реакцию: взгляд на системы памяти. Поведение. Процессы 118, 85–89. doi: 10.1016/j.beproc.2015.06.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Вингард, Дж. К., и Паккард, М. Г. (2008). Миндалевидное тело и эмоциональная модуляция конкуренции между когнитивной и привычной памятью. Поведение. Мозг Res. 193, 126–131. doi: 10.1016/j.bbr.2008.05.002

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Инь, Х. Х., и Ноултон, Б. Дж. (2004). Вклад полосатых субрегионов в обучение месту и реакции. Учиться. Мем. 11, 459–463. doi: 10.1101/lm.81004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Инь, Х. Х., Ноултон, Б. Дж., и Баллейн, Б. В. (2005a). Блокада рецепторов NMDA в дорсомедиальном стриатуме предотвращает обучение действию-результату при инструментальном кондиционировании. евро. Дж. Нейроски. 22, 505–512. doi: 10.1111/j.1460-9568.2005.04219.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Инь, Х. Х., Остлунд, С. Б., Ноултон, Б. Дж., и Баллейн, Б. В. (2005b). Роль дорсомедиального полосатого тела в инструментальной обусловленности. Евро. Дж. Нейроски. 22, 513–523. doi: 10.1111/j.1460-9568.2005.04218.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Зербес Г. , Кауше Ф. М. и Швабе Л. (2020). Стресс-индуцированный кортизол модулирует контроль извлечения памяти в направлении дорсального полосатого тела. евро. Дж. Нейроски. doi: 10.1111/ejn.14942

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Зурковский Л., Браун С. Л., Бойд С. Э., Фелл Дж. А. и Король Д. Л. (2007). Эстроген модулирует обучение у самок крыс, воздействуя непосредственно на различные системы памяти. Неврология 144, 26–37. doi: 10.1016/j.neuroscience.2006.09.002

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Зурковский Л., Браун С. Л. и Король Д. Л. (2006). Эстроген модулирует обучение месту через рецепторы эстрогена в гиппокампе. Нейробиол. Учиться. Мем. 86, 336–343. doi: 10.1016/j.nlm.2006.07.008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Зурковский Л., Серио С. Дж. и Король Д. Л. (2011). Внутриполосатый эстрадиол у самок крыс ухудшает обучение реакции в течение 2 часов после лечения. Горм. Поведение 60, 470–477. doi: 10.1016/j.yhbeh.2011.07.014

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Принципы поведения: различение стимулов и обобщение

По состоянию на 06.11.2017

VII. Дискриминация и обобщение стимула

Дискриминация (часть I)

A. Проблемы и ежедневные иллюстрации жизни:
См. Иллюстрации.0003

B. ОПРЕДЕЛЕНИЕ:
Стимул определяется как все, что воздействует на организм. Раздражитель действует на организм через рецепторы чувств.

В-1. То, что воздействует на органы чувств, называется _______.
(СТИМУЛ)

Q-2 Стимулы могут быть самых разных видов: физические, химические, биологические или социальные события, воздействующие на организм. Все они действуют на человека. Они определяются как _______.

Ответ: (СТИМУЛЫ)

Наблюдаемая деятельность организма, когда он движется, стоит на месте, захватывает предметы, толкает, тянет, издает звуки, жесты и т. д., является реакцией

В-3. То, что делает организм, называется _______.
а. ответ
б. эффект
c. формирование

Ответ: (a)

Ребенка можно научить реагировать без разбора, или мы можем научить его/ее различать или реагировать конкретно при определенных условиях и по-разному при других условиях. В раннем возрасте ребенок может быть сформирован так, чтобы говорить «да-да» всем мужчинам. В конце концов, только один человек должен прийти, чтобы контролировать реакцию, если она должна быть полезной. Мы делаем это, подкрепляя «да-да» только тогда, когда это происходит в присутствии настоящего отца. Когда реакция подкрепляется в присутствии одного стимула, а не в присутствии другого, стимул, во время которого происходит подкрепление, называется дискриминационным стимулом или SD (произносится как S-Dee). Те состояния, при которых реакция не подкрепляется, называются S-дельта. Различная сила реакции будет возникать между двумя или более стимульными ситуациями в зависимости от дифференциального подкрепления и при наличии двух или более стимульных ситуаций в зависимости от дифференциального подкрепления. Чтобы установить различение, подкрепите реакцию при наличии стимульной ситуации SD и не подкрепляйте ее при наличии других ситуаций S.

Реакция сохраняется в присутствии S-Dee (SD) и снижается в присутствии S-Delta (S).

Q-4. Ребенок усваивает, что один человек будет подкреплять разговор, а другой нет, и впоследствии говорит только в присутствии подкрепляющей аудитории. Мы говорим, что ребенок сделал _______.
а. обобщение
b. дискриминация
c. абстракция

Ответ: (b)

Q-5. Если два стимула смешаны, но реакция усиливается только в присутствии одного стимула, вы произведете
г. н.э. обобщение
б. экстрасенсорные явления
c. вымирание
d. дискриминация

Ответ: (d)

Q-6. Экспериментатор может настроить (n) _______, предлагая еду, только если рычаг нажат при включенном, а не выключенном свете.
а. оператор уровня
b. дискриминация
c. обобщение

Ответ: (б)

Q-7. Стимул, указывающий, когда реакция может быть подкреплена
а. служит дискриминационным стимулом
b. влияет на размер крысиной клетки
г. служит S-Delta

Ответ: (a)

Q-8. Если реакция не подкреплена, она будет _______.
а. форма
б. погасить
c. увеличить до верхнего предела

Ответ: (b)

Q-9-10. Говорят, что у организма развилось различение, когда реакция сохраняется в присутствии       (1)        , и в некоторой степени угасает в присутствии       (2)       .
а. SD
б. С-Дельта
г. стимул

Ответ: 1. (а)
2. (б)

В-11. Приведение оперантного поведения под контроль стимулов включает три события; предъявление стимула является поводом, после которого за реакцией следует _______.

Ответ: (ПОДКРЕПЛЕНИЕ)

Это различение стимула, реакции и подкрепления называется трехчленным непредвиденным обстоятельством.

В-12. Нижеследующее включает трехкратное непредвиденное обстоятельство
a. стимул, пауза, реакция
b. ответ, пауза, подкрепление
г. дискриминативный стимул, реакция, подкрепление

Ответ: (c)

В-13. Приведение оперантного поведения к различению стимулов включает в себя три события: предъявление _______, когда за _______ следует _______.

Ответы: (СТИМУЛ) (ОТВЕТ) (ПОДКРЕПЛЕНИЕ)

В-14. Условное различение осуществляется через_______.
а. выборочное усиление и угасание
b. наказание
c. обобщение

Ответ: (а)

Чем более похожи стимулы, подлежащие различению, тем менее надежным или более трудным будет различение.

Q-15. Из нижеследующего труднее всего установить условное различение между метрономами, отбивающими _______
a. 92 и 144 раза в минуту
b. 122 и 144 раза в минуту
c. 132 и 144 раза в минуту

Ответ: (c)

Процесс различения имеет много интересных последствий, если мы думаем о многих из наших так называемых «ненормальных» или неуместных поступков как о проблемах SD. Если бы вы кричали в кабинете, мы бы удивились. С другой стороны, если бы вы не кричали на футбольном матче, люди подумали бы, что вы какой-то «чокнутый», «квадратный» и т. д. Возьмем, к примеру, Ричарда, который стягивает штаны. Если он спустит штаны посреди улицы, мы нахмуримся или арестуем его. Если бы он не стягивал штаны при других раздражающих условиях, скажем, перед сном или в ванной, мы бы, по меньшей мере, тоже задавались вопросом о нем.

Для мнемонического устройства эти три термина непредвиденных обстоятельств можно было бы также назвать принципами поведения ABC:

Q-16 A относится к событиям

Ответ:(ПРЕДШЕСТВУЮЩИЙ)

Q-17. B относится к событиям

Ответ: (ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ)

Q-18. C относится к событиям

Ответ: (СЛЕДУЮЩИЙ)

В-19. SD — это события, которые предшествуют поведению или являются _______, и когда реакция возникает в присутствии SD, поведение является _______.

Ответы: (ПРЕДЫДУЩИЕ) (УСИЛЕННЫЕ)

Q-20. Положительные подкрепления, которые следуют за поведением, известны как типы _______.

Ответы: (ПОСЛЕДСТВИЯ)

C. ПРИМЕНЕНИЕ СТИМУЛЬНОГО КОНТРОЛЯ:

чтобы быть в рамках новой системы, больше стимулирующего контроля, больше явных вещей, таких как красный свет за ключом для голубя, больше различения. Мы могли бы сделать это с помощью более четко написанной книги правил и списка покупок, с постоянным требованием, чтобы пациент читал и следовал им или принимал на себя последствия незнания того, что в них содержится. Я думаю, что частью обучения независимости и ответственности должно быть то, чтобы пациент читал то, что есть, и действовал на основе того, что он сам нашел».

Нэррол утверждает: «Еще одним способом обеспечения большего контроля над стимулами было бы предоставление банковских книг, в которых пациент мог бы вести свои собственные счета так же, как и мы, чтобы они могли сдавать еженедельный отчет. Мы могли бы раздавать валюту вместо того, чтобы сообщать им об их заработке очков. Это оставило бы больше свободы для осуществления личной ответственности, т. е. заботы о собственных деньгах, уверенности в том, что человек не позволит другому алкоголику манипулировать собой, неразумно одалживает их и тому подобное. Наррол утверждает: «Между пациентами и персоналом могут быть инсценированы разногласия относительно того, сколько он/она действительно заработал. Мы даем ему/ей практику достойного приемлемого аргументативного поведения в поддержку его/ее собственных обоснованных утверждений, чего у него/нее, возможно, не было возможности делать в прошлом. Если он/она вел свой собственный учет и приносит его/она по мере необходимости в определенную неделю, чтобы получить свою зарплату, мы сверяем его/ее записи с нашими записями, и в наших записях говорится, что он/она заработал на 2000 баллов меньше. чем его / ее послужной список, и он / она сказал бы: «Ну, посмотрите, и я получил то-то и то-то за это, и я работал здесь». застал тебя, ты уверен, что сделал?» «Да, я уверен, здесь это прямо здесь, в книге». У нас это записано в нашей книге». Пол/Паула может признать, что он/она совершил ошибку».

Это могло бы стать большим подспорьем для многих людей, столкнувшись с возможностью самоутвердиться и подкрепиться, узнав, что они были правы в этом.

2. Примеры из фильма «Теория поведения на практике»:
а. Голубь: письменные слова «клюют», «поворачиваются» и соответствующие реакции на эти зрительные стимулы.
б. Собака: зрительная, сигналы руками
c. Лошадь: тактическая СД в верховой езде
d. Люди: различные SD, записанные в городе и его окрестностях, например. поворот, остановка, мигание красным светом и т. д.

D. ПОСЛЕДСТВИЯ КОНТРОЛЯ СТИМУЛА:

1. Изменение интенсивности света Сексуальная привлекательность: Недавно на рынке появилось зеркало для ванной с разной интенсивностью света, соответствующей интенсивности света места, которое мы видим на нем. вечернее свидание. Реклама была нацелена на женщин и построена на идее, что женщины должны наносить макияж в том же свете, что и свет, существующий там, где она будет частью стимулирующей ситуации, то есть в обеденном зале, ночном клубе и т. д. на.

2. SD и социальная имитация: Под имитацией мы понимаем склонность человека к выполнению действий, демонстрируемых моделью. Понятие моделирования или социальной имитации самоконтроля было областью исследования Альберта Бандуры. Бандура и Уолтерс (1963) цитируют различные межкультурные наблюдения, подтверждающие идею о том, что ребенок усваивает привычки у родителей путем подражания. Представляется, что в оперантной парадигме дискриминационным стимулом (СД) может служить поведение родителя. (См. Скиннер, 1954, с. 119-120.) Если родители ребенка имеют в своем репертуаре много религиозных реакций, скорее всего, они будут закреплять подобное поведение у ребенка. Бандура и Куперс (1963) обнаружили, что, когда взрослая модель требовала высокого уровня производительности перед самоподкреплением, все дети, наблюдавшие за этой моделью, также, как правило, требовали высокого уровня производительности перед самоподкреплением.

Новое поведение часто приобретается в процессе наблюдения за поведением другого человека и последствиями его/ее действий. Этот процесс обычно называют множеством терминов, относительно эквивалентных по смыслу: «моделирование», «имитация» и «идентификация».

Акт подражания, как и другие виды поведения, можно подкреплять. После того, как подкрепление подражания произошло в различных ситуациях, человек будет демонстрировать много таких подражательных действий, даже если только небольшая часть из них подкрепляется непосредственно.

ОБОБЩЕНИЕ (Часть II)

A. ПРОБЛЕМЫ И ИЛЛЮСТРАЦИИ ПОВСЕДНЕВНОЙ ЖИЗНИ:

Примеры обобщения очень распространены в повседневной жизни. Маленького ребенка можно подкрепить вниманием, если он скажет «корова», когда увидит крупного четвероногого сельскохозяйственного животного, хорошо известного тем, что дает молоко. Позже он может увидеть еще одно четвероногое животное, также присутствующее на фермах, достаточно большое, чтобы на нем мог ездить ковбой, в седле, и все еще говорящее «корова». Его подкрепляли за то, что он реагировал определенным образом в определенной ситуации. Он ответит тем же, хотя ситуация несколько изменилась, если только мы не научим его, что это новое животное имеет другую форму и обычно называется лошадью.

Стимул, присутствующий при испускании и усилении реакции, становится дискриминационным стимулом. Например, буквы «C-O-W» являются дискриминационным стимулом для слова корова. Если ребенка подкрепляют за то, что он сказал «корова», реакция, скорее всего, будет испущена при наличии этого стимула. Другие стимулы, имеющие нечто общее с коровой, также эффективны, но вызывают более низкую частоту реакции. Когда это происходит, мы говорим, что произошло обобщение.

Вера в то, что изучение математики и латыни «тренирует ум», известна как теория формальной дисциплины. Раньше это было общепринятым мнением. В прошлом чаще всего говорилось о том, что «изучение латыни тренирует разум, способность к наблюдению, сравнению и синтезу». Это было в значительной степени дискредитировано экспериментами, но эти концепции являются предшественниками наших нынешних концепций обобщения.

В-1. Учение о формальной дисциплине:
а. получает значительную поддержку от современных психологических исследований
b. был в значительной степени дискредитирован экспериментами
c. доказал, что некоторые дисциплины, такие как латынь, математика и физика, укрепляют зеленую зону в глубине сознания
d. показывает, что определенные курсы тренируют способность наращивать большие мышцы мозга

Ответ: (b)

Трехлетняя девочка знакомится с новым именем, Роксаной, которая работает няней. В следующих двух появлениях в качестве няни ее сначала зовут Стоун-Энн, а во второй раз Сокс-Энн.

B. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕНЕРАЛИЗАЦИИ СТИМУЛА:

Генерализация стимула определяется как усиление реакции на другие стимульные ситуации после того, как реакция была обусловлена ​​определенным стимулом. Когда ребенок, напуганный одной собакой, начинает бояться всех животных, похожих на собаку, мы говорим, что собака обобщилась. Другой пример генерализации стимула — это когда собака, которую ударил почтальон, пугается любого человека в униформе. Если человек или животное реагируют на стимул тем же поведением, которым они реагировали на первоначальный стимул, это называется генерализацией стимула.

В-2. Ребенок приучен бояться пушистого плюшевого мишку. Ребенок начинает бояться любого черного, нечеткого предмета. Этот процесс называется стимулом _______.
а. дискриминация
b. перенос
c. обобщение
d. формирование

Ответ: (c)

Q-3. Ребенок, который называет всех четвероногих животных «Собачка», _______.
а. дифференцирующий
b. дискриминация
c. обобщающий

Ответ: (c)

Q-4. Принцип генерализации относится к тому факту, что стимулы, очень похожие на исходный стимул, будут:
г. н.э. вызывают в целом разную реакцию
b. вызвать тот же ответ

Ответить. (б)

Q-5. Тот факт, что животные, обученные выделять слюну до тонуса 500 циклов, будут также выделять слюну до тонуса 300 циклов, называется:
а. генерализация стимула
b. дискриминация
c. формирование

Ответ. (а)

Q-6. Собаку обучили выделять слюну до C на камертоне. У собаки также выделяется слюна при несколько более высоких тонах. Это называется _______.
а. вымирание
г. до н.э. обобщение
c. формирование

Ответ: (b)

Q-7. Что из следующего является примером генерализации стимула?
а. Ребенок, которого укусила большая собака, боится всех крупных животных.
б. Ребенок, которого укусила большая собака, не боится маленьких собак.
с. Ребенок преодолевает страх перед собаками после объяснений матери.

Ответ:(а)

Q-8. Если бы вы были приучены реагировать на рыжие волосы и черные глаза приближающимися движениями, а затем обнаружили, что также приближаетесь к каштановым волосам и голубым глазам, это событие было бы примером 9.2661 г. н.э. дискриминация
b. здравый смысл
c. спонтанное выздоровление
d. генерализация стимула

Ответ: (г)

В-9. Студент, который считает, что все книги по психологии одинаковы, — это
а. дифференцирующий
b. дискриминация
c. обобщающий
d. цепочка

Ответ: (c)

Q-10. Ребенок, который говорит, что газировка «на вкус как моя нога спит», демонстрирует _______.
а. вымирание
б. дискриминация
c. дифференциация
г. обобщение

Ответ: (d)

Q-11. Ребенок, который был жестоко наказан родителем-мужчиной в течение длительного периода времени, а затем в ответ на присутствие всех мужчин убегает, иллюстрирует _______.
а. представление
б. дискриминация
c. генерализация стимула
d. задержка

Ответ: (c)

Q-12. При обусловливании процесс условного различения преодолевает эффекты обобщения.
а. Правда
б. Ложь

Ответ: (а)

Q-13. Различение условной реакции достигается:
a. подкрепление субъекта пищей
b. не подкрепляющие обобщенные ответы
c. усиление всех обобщенных ответов
d. предоставление поощрения после каждого ответа.

Ответ: (б)

В-14. Процесс, противоположный обобщению, есть
а. вымирание
б. кондиционирование
c. дискриминация
d. спонтанное выздоровление

Ответ: (c)

В-15. Столкнувшись с новой проблемой, которая имеет элементы, общие со старой, люди могут сначала попробовать старое решение. Этот процесс называется:
a. обобщение
б. различение
C. кондиционирование
d. исчезновение

Ответ: (a)

Q-16. Когда преподаватели задают тестовые вопросы, которые по формулировкам не идентичны тем, что представлены в тексте, мы пытаемся развить _______.
а. обобщение
b. обобщение
c. вымирание

Ответ: (б)

Лабораторный пример генерализации стимула — голубь, помещенный в ящик Скиннера. На ключе всегда горит зеленый свет, и голубь подкрепляется едой каждый раз, когда клюет этот зеленый ключ. После того, как произошло обусловливание и установилась устойчивая скорость реакции, цвет этой клавиши постепенно меняется. Каждый из 16 цветов отображается на клавише случайным образом. Реакция, испускаемая голубем при наличии каждой длины волны, подсчитывается и наносится на график. Полученная кривая известна как градиент обобщения стимула.

При генерализации стимула эффективны стимулы, аналогичные обучающему стимулу. Например, стимулы 1, 2 и 3 аналогичны тренировочным стимулам и вызывают реакцию. Например, «Зеленый на стене, а не в твоей голове».

C. ПРИМЕНЕНИЕ СТИМУЛЬНОГО КОНТРОЛЯ:

1. Голубь и пеликан: Увлекательное и интересное применение принципа стимулирующего управления — «Проект Голубь». Во время Второй мировой войны исследовательский проект, проведенный в Университете Миннесоты, использовал голубя для наведения боевой ракеты на цель. Б. Ф. Скиннер писал об этом увлекательном проекте после того, как военные рассекретили их (Скиннер, 1960). Ниже приводится резюме проекта.

Скиннер и его коллеги, в том числе Келлер Бреланд, использовали голубей в качестве устройства слежения в ракете под названием «Пеликан». У голубя есть репертуар реакции, позволяющий делать тонкие визуальные различия. Благодаря лабораторным работам они узнали, как поведение животных можно контролировать с помощью точного управления стимулами. В результате серии экспериментов была разработана система наведения ракет с приводом от голубя, которая могла превзойти доступные электронные системы того времени, при этом занимая гораздо меньше места и веса. Голубя обучали клевать изображение мишени, проецируемое на экран. Голубя удерживала на месте упряжь, в которой он мог двигать только шеей и головой. Он мог двигаться достаточно, чтобы есть зерно и управлять системой управления, двигая головой в соответствующем направлении. При обучении изображение мишени проецировалось на экран. Голубь был усилен для того, чтобы клевать изображение. Управление ракетой должно было происходить из точки соприкосновения экрана и клюва.

По мере того, как ракета клевала цель, система корректировала ее клевание, и система наведения с обратной связью поворачивала ракету так, чтобы она снова находилась в центре цели. Если голубь должен был направить ракету на конкретную цель, он должен был клевать изображение или проекцию этой цели и никакое другое изображение.

С помощью программы прерывистого подкрепления голубей можно было научить клевать цель в течение длительного времени после того, как подкрепление было удалено. Благодаря обучению различению они могли научиться клевать самые разные цели.

Они были обучены игнорировать изображения облаков или зенитной артиллерии. В лабораторном макете голуби смогли направить ракету на определенный перекресток улицы на воздушной карте определенного вражеского города. Точность проводки голубей использовалась для группы до семи голубей, клюющих одновременно. Предусмотрено использование большинства голосов на случай, если меньшинство начнет работать над неправильной целью.

2. Камминг В защиту птичьих мозгов : Голубей учили смотреть на небольшие электрические устройства, называемые диодами, и сообщать, есть ли на них сколы, царапины, неравномерность или отсутствие лакокрасочного покрытия. Голуби были обучены проверять диоды со скоростью около 1000 диодов в час и сообщать о неисправных деталях с частотой ошибок в два процента, что немного лучше, чем когда-либо компания получала от своих инспекторов-людей. Голубь работал по четыре часа, не проявляя признаков усталости. Это не похоже на инспекторов-людей, которые постепенно становятся менее требовательными к своим стандартам по ходу рабочего дня.

Работа на сборочной линии — скучная работа, которая может привести к плохой работе. В качестве проблемы в промышленности было бы легко, если бы все дефекты проверяемых деталей были одинаковыми, но каждый новый дефект был бы другим. Поскольку большинство инспекторов сборочного конвейера сталкиваются с этой проблемой, Камминг, бывший психолог-экспериментатор Колумбийского университета, работал над этой проблемой. Невозможно построить машину, которая выявляла бы все различные дефекты, т.е. небольшой электронный диод окрашен в сплошной черный цвет; однако краска иногда несовершенна, и серебристый металл просвечивает. Вы могли бы легко построить машину, чтобы отличить неокрашенные диоды от частично окрашенных, если бы это всегда был один и тот же дефект, но иногда половина его окрашена, а иногда на краске есть только крошечная царапина. Просто нецелесообразно создавать машину для автоматического обнаружения такого количества различных типов дефектов краски, поэтому у нас есть люди, которые этим занимаются. Камминг решил, что необходимо устройство, которое имеет хорошую систему визуального различения и может формировать концепции. Концепт может состоять из хорошо окрашенных деталей и плохо окрашенных деталей. С помощью этих концепций плохие части будут отбрасываться, а хорошие части будут помещены в другую категорию. Он будет относиться ко всем членам определенного понятия одинаково.

Есть много животных, которые обладают прекрасной зрительной системой и способны формировать эти понятия. Голубь — одно из таких животных с прекрасным зрением и способностями к формированию понятий. Они также очень экономичны, так как голуби будут работать на куриный корм.

Процедура, которую предложил Камминг, была процедурой дискриминации. Это было немного сложнее, чем обычная процедура различения, в которой используются одно SD и одно S. Вместо двух отдельных стимулов у нас есть два класса стимулов. Класс стимулов состоит из набора стимулов, каждый из которых имеет некоторое общее свойство. Феномен генерализации стимула показывает, что обусловливание происходит на класс стимулов, а не на конкретный стимул. В этом эксперименте один набор раздражителей, плохие детали, имел общее физическое свойство дефекта краски. У них также было общее поведенческое свойство; все плохие части служили SD для реакции на их отклонение и служили S Delta для реакции на их принятие. Точно так же стимулирующий класс хороших деталей состоял из деталей без дефектов окраски. Они служили SD для их принятия и S Delta для их отклонения.

Другим названием «класса стимулов» является «понятие». Один говорит, что у него есть концепция, когда наблюдатель обобщает и реагирует одинаково на все стимулы в классе стимулов, но не реагирует таким образом на стимулы, не принадлежащие к этому классу.

В-17. Для того чтобы у ребенка сформировалось понятие «красный» в учебном плане, он должен:
а. погасить красные ответы
b. отличить синий от зеленого
c. обобщить на стимулы понятия

Ответ: (в)

Тренировка или обусловливание одной плохой части как обобщения на другую плохую часть состоит из обобщения в пределах класса стимула (или концепции) и различения концепций или классов стимулов.

Концептуальное поведение изучается, как и другие виды различения. Мы усиливаем одну реакцию в присутствии одного класса стимулов или понятий и гасим эту реакцию в присутствии всех других классов стимулов.

Q-18. Концепция Orange это:
a. неотъемлемый класс в природе
г. до н.э. Она одинакова во всех культурах
c. определяется как длина волны света между определенными значениями.
д. обобщение всех раздражителей в классе и различение между классами.

Ответ: (d)

Камминг поместил голубей в небольшой загон, в котором они могли смотреть через окно на конвейер деталей. Конвейер поднес деталь к окну. Если на детали был дефект краски, птица должна была клевать окно. Окно также действовало как ключ ответа, чтобы было доставлено пищевое подкрепление. Затем конвейер подвозил к витрине для «осмотра» еще одну новую деталь. Если краска была хорошей, голубь должен был клевать ответную клавишу с одной стороны окна. Это заставило конвейер поднять еще одну новую деталь для проверки и так далее.

В-19. Дискриминация происходит, когда:
a. генерализация на некоторые раздражители снижается угашением
b. реакции на все раздражители снижены угашением
c. реакции на положительный условный раздражитель редуцированы угашением
d. генерализация стимула изначально не происходила

Ответ: (а)

Что произойдет, если птица сделает ошибку? Произошли две вещи. Во-первых, отказано в подкреплении, во-вторых, назначено наказание. Всякий раз, когда голубь отвергал хорошую часть или принимал плохую часть, этот неправильный ответ наказывался. Всякий раз, когда птица ошибалась, Камминг мешал ему работать. Это было достигнуто путем выключения света в голубятне на двадцать секунд; в течение этого времени дальнейшие ответы не имели никакого эффекта.

Сначала Камминг обучал голубей различать полностью окрашенные и полностью неокрашенные части тела. Поскольку эти стимулы были максимально различны, различение обучалось быстро. Очень скоро между этими весьма непохожими частями произошло небольшое обобщение. Только после того, как было установлено различие между очень непохожими деталями, Камминг представил детали с незначительными дефектами окраски. В таких стимулах, столь похожих на хорошие части, было бы большое количество стимульных обобщений между типами стимулов, и хорошее различение не было бы легко сформировано. Когда два стимула физически очень похожи, между такими стимулами будет происходить значительное обобщение, и хорошее различение будет затруднено. Если между ними существует лишь небольшая степень генерализации стимула, то легко будет установить хорошее различение.

В-20. Из следующего наиболее трудно установить условное различение между ударами метронома:
а. 92 и 144 раза в минуту
b. 122 и 144 раза в минуту
c. 132 и 144 раза в минуту

Ответ: (c)

Если наблюдатель реагирует почти одинаково на два разных стимула, то он/она проявляет большую степень обобщения и очень мало различения.

Q-21. Противоположным генерализации процессом является угашение спонтанного восстановления.
г. н.э. правда
б. неверно

Ответ: (b)

Q-22. Генерализация стимула может быть изменена или противодействовать _______.
а. обобщение ответов
b. вторичное армирование
c. обучение дискриминации
d. классическое обусловливание

Ответ: (c)

Q-23. Профессиональный дегустатор вин может сделать очень хорошее _______, когда он/она показывает мало _______ среди различных вин.

Ответы: (ДИСКРИМИНАЦИИ) (ОБОБЩЕНИЕ)

Схема непрерывного подкрепления и наказания использовалась таким образом, что каждый правильный ответ подкреплялся, а каждый неправильный наказывался. После того, как концептуальное поведение было хорошо установлено, был установлен график подкрепления с переменным соотношением.

Внедряя детали с известными кодами, которые можно было бы идентифицировать, чтобы машина могла определить, хорошие они или плохие детали, фабрика использовала прерывистый график усиления в качестве двойной проверки. (Это гарантировало, что голуби будут подвергаться воздействию хотя бы минимума плохих частей и получат адекватное подкрепление, чтобы поддерживать их работу на эффективном уровне. Если бы голуби не подвергались минимальному количеству плохих частей, они получили бы слишком мало. подкрепление даже для наблюдения за прохождением деталей.) На заводе детали, идентифицируемые неисправной машиной, могут быть смешаны с новыми партиями некодированных деталей, а затем удалены и случайным образом помещены обратно в следующую партию деталей для проверки. Таким образом, можно было поддерживать точное различение с небольшим усилием. Камминг обнаружил, что только 2% частей нужно закодировать, чтобы птица могла поддерживать высокий уровень точности в отношении незакодированных частей.

Точность голубей составляла от 95% до 98%. Хотя нет официальных данных о точности работы инспекторов-людей на сборочной линии, известно, что они выполняют свою работу далеко не так аккуратно.

Основной эксперимент по генерализации стимулов включает формирование реакции в присутствии одного стимула и измерение степени реакции, возникающей при изменении некоторых свойств этого стимула. Чем больше количество ответов, тем больше степень генерализации стимула.

В-24. Результаты экспериментов по обобщению обычно выражаются в терминах _______.

Ответ: (ГРАДИЕНТЫ)

Такие градиенты показывают, что по мере того, как какое-то свойство стимула становится все более и более отличным от дискриминационного стимула, используемого при обусловливании, скорость реакции снижается. Другими словами, чем более непохожи два стимула, чем меньше происходит генерализация стимула, тем лучше различение.

Q-25. Понятие – это набор стимулов, имеющих некоторое общее свойство. Это может быть физическое свойство, такое как красный цвет, или функциональное свойство, например, служащее в качестве различительного стимула для конкретной реакции. Другое название понятия — _______.

Ответ: (КЛАСС СТИМУЛА)

Точность системы проверки голубей может быть значительно повышена, если несколько птиц осматривают каждую часть с помощью процедуры, несколько похожей на ту, которую использовал Скиннер в «Голубе в пеликане». Требовалось большинство, три птицы, прежде чем часть могла быть принята или отклонена.

Некоторые птицы могли осматривать со скоростью более 1000 частей в час. Они могли поддерживать эту высокую скорость и точность в течение четырех часов подряд без «кофе-брейка». Экспериментатор не смог выйти за рамки четырехчасового сеанса, но к концу сеанса птицы все еще были сильными.

3. Insp ector General : Т. Верхаве, психолог, работающий в фармацевтической компании, использовал голубей для проверки капсул с наркотиками, что ранее выполнялось группами из нескольких десятков человек-инспекторов. Капсула может иметь дефекты: быть сломанной, порванной, неполной, плохо окрашенной или иметь двойную крышку. Верхаве выбрал только последнюю неисправность, двойную капсулу, поскольку недавно компания потратила изрядную сумму денег на неудачную автоматическую систему обнаружения двойных капсул. Всего за одну неделю практики было два голубя, чьи отчеты о двойных капсулах были 9.9,9% правильно. Это была процедура обучения различению стимулов. Руководство компании отказалось от использования голубей из-за различных опасений, в частности, опасности, которая будет сопровождать включение дрессированных голубей в имидж компании.

Вы видели, как обобщение и различение могут быть объединены для получения процедуры формирования понятия. Понятие состоит из различения двух элементов стимулов и обобщения внутри каждого класса.

4. Концепция человека (Геррнштайн) : Платон определил человека как двуногое животное без перьев. Услышав это, Хитрый Диоген сорвал перья с курицы и принес в академию. Академики приняли это к сведению и поняли, что им придется изменить свое определение. Они немного подумали и в конце концов сказали: «Человек — это двуногое животное без перьев, но с широкими плоскими когтями». Но тогда шимпанзе соответствует правилу и все же не человек. Человек без рук и ног не соответствует правилу, но он все же человек. Дать определение и набор правил, описывающих понятие «человек», может оказаться невыполнимой задачей. Интересно, что мы можем использовать понятие «человек», даже если не можем найти хорошего, точного определения этого понятия. Кажется, что почти «интуитивно» мы знаем, что такое человек. Мы ведем себя интуитивно, когда реагируем в соответствии с каким-то понятием, которое не можем определить. Например: «Возможно, я не художник, но я знаю, что такое хорошее искусство». Оратор, вероятно, не смог бы дать вам набор правил, которые позволили бы вам отделить хорошее искусство от плохого; тем не менее, он может быть в состоянии сделать вполне надежное различение. У него «интуитивные» понятия «хорошего» и «плохого» искусства.

Как мы изучаем такие интуитивные понятия, если никто не знает правил определения понятия? Ответ, вероятно, заключается в том, что когда ребенок правильно указывает на человека или изображение мужчины и говорит «мужчина», он подкрепляется одобрением родителей. Когда он указывает на изображение шимпанзе и говорит «человек», ему говорят «нет». После многих испытаний такого рода он может прийти к формированию понятия (класс стимулов) «человек».

Тот же самый процесс «интуитивного» различения был продемонстрирован в очень интересном эксперименте Гернстайна в Гарвардском университете. Он научил голубей смотреть на проекции 35-миллиметровых цветных слайдов и сообщать, есть ли на слайде люди. Сцена, в которой голубь выбрал человека, включала в себя сложную сцену в джунглях. Мы обнаружили, что эта работа легко по силам птице. Процедура кондиционирования, которую использовал Хернштейн, была простой. На экран в испытательной камере для голубей проецировались самые разные изображения. Клевание ответной клавиши усиливалось, когда на экране проецировались изображения людей. Реакция не усиливалась, когда на фотографиях не было людей. Изображения с изображением людей служили SD для ответа на нажатие клавиши, тогда как изображения без людей служили S-дельта. Фотографии были сделаны в самых разных природных условиях, таких как сельская местность, города, водные просторы, лужайки и луга. На некоторых слайдах были изображены люди, частично затененные промежуточными объектами: деревьями, автомобилями, оконными рамами и так далее. Люди были распределены по картинкам, т. е. в центре или сбоку или сбоку, вверху или внизу, вблизи или вдали. На некоторых слайдах был изображен один человек; другие содержали группы разного размера. Сами люди были разнообразны по внешнему виду: одетые, полуобнаженные, нагие, взрослые или дети, мужчины или женщины, сидящие, стоящие, черные, белые или желтые. Освещение и окраска варьировались: одни были темными, другие светлыми, третьи имели красноватые или голубоватые оттенки и так далее. Как видите, использовались самые разнообразные стимулы. Слайды S содержали много разных конкретных примеров людей, а S-Delta содержало множество изображений, не относящихся к людям. Птицы смогли быстро освоить различение. На самом деле иногда казалось, что птицы ошибаются, и когда экспериментаторы присматривались повнимательнее, в каком-то темном уголке картины оказывался человек. Голуби почти не уступали экспериментаторам в обнаружении человека на картинке.

Мы видели, что голуби были способны различать понятие человека и понятие нечеловеческого. После значительного кондиционирования, когда показывали новое изображение человека или нечеловека, птицы реагировали на него правильно. Это один из важнейших аспектов концептуального поведения. Это дало возможность правильно реагировать в новых ситуациях.

Критики бихевиористского подхода к психологии часто заявляют, что этот подход слишком ограничен. Они не видят, как поведенческая психология может объяснить возникновение соответствующих реакций в новых ситуациях, с которыми организм никогда прежде не сталкивался.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.