Что такое долговременная память: Общая психопатология | Обучение | РОП

Общая психопатология | Обучение | РОП

Долговременную память подразделяют на два относительно независимых друг от друга вида.

Декларативная память (от лат. declaratio — заявление, объявление) — в ней хранится информация, которую человек потенциально может изложить, рассказать. В свою очередь, в декларативной памяти выделяют:

1. Эпизодическую память — содержит воспоминания о событиях, которые происходили в жизни человека, эпизоды прошлого (например, воспоминания о своих путешествиях, знакомых людях, занятиях в школе и университете, прочитанных книгах и пр.).

2. Семантическая память — содержит обобщенные знания о мире: слова и их значения, смысловые (семантические) категории, правила, факты и пр. Например, Париж — столица Франции, галлюцинации — восприятие без объекта и пр.

Первоначально вся информация запоминается как эпизодическая память, т.е. в виде комплекса воспоминаний о том, как и когда с этой информацией происходило взаимодействие.

Постепенно важная, существенная информация абстрагируется от контекста и в дальнейшем хранится в семантической памяти. Например, у студента после изучения новой темы на занятии новые знания сначала переплетаются с воспоминаниями о том, когда и где они были получены (т.е. в каком месте учебника были прочитаны или при каких обстоятельствах были услышаны от преподавателя и пр.). В дальнейшем эти дополнительные обстоятельства стираются из памяти, тогда как сама семантическая информация должна оставаться (если на запоминание было потрачено достаточное количество усилий). В эпизодической памяти остаются только наиболее яркие и эмоционально значимые для личности воспоминания.

Иногда отдельно выделяют автобиографическую память, которая имеет черты семантической (проявляется, например, в создании словесно оформленной истории своей жизни), но преимущественно — эпизодической памяти (представление эпизодов прошлого).

Недекларативная (процедурная) память — этот вид памяти обеспечивает хранение элементов прежнего опыта, не связанного с представлениями: навыки, условные рефлексы, эффект предшествования (прайминг).

Навыки. Всякий новый способ действия, протекая первоначально как некоторая самостоятельная, развернутая и сознательная деятельность, затем в результате многократных повторений может осуществляться уже в качестве автоматически выполняемого компонента деятельности. Навыки являются особым видом памяти, так как, например, после приобретения навыка мы способны восстановить его достаточно быстро, даже если длительное время не упражнялись в нем. Навыки могут быть двигательными (к примеру, ходьба, езда на велосипеде, завязывание хирургических узлов), так и интеллектуальными (автоматизированные приемы решения встречавшихся ранее умственных задач) и перцептивными (более быстрое и тонкое восприятие хорошо знакомого материала).

В работе врача задействованы все виды долговременной памяти:

• Семантическая память — память медицинских терминов, названий лекарств, закономерностей физиологии, патологии и пр.
• Эпизодическая память — память об отдельных эпизодах своего врачебного опыта, конкретных случаях из своей практики.
• Недекларативная память — навыки работы с пациентом: перцептивные (тонкое восприятие признаков, характерных для соответствующих болезней, например, навыки аускультации), интеллектуальных (навыки выделения наиболее важных признаков, принятия решений и прочее, т.е. то, что обычно называют «клиническим мышлением»), двигательные (навыки непосредственного оказания помощи, например, введения внутривенных инъекций, накладывания хирургических швов и др.).

Соответственно: а) значительная часть врачебного опыта, «экспертных знаний» врача имеет недекларативных характер, т.е. не может быть им сформулирована и описана; б) это создает сложности с оценкой знаний врачей в ходе их аттестации и сертификации. Оценка только на основе теоретических знаний (семантической памяти) является недостаточной и однобокой. Более полно соответствует особенностям хранения профессиональных знаний и навыков врача использование так называемого компетентностного подхода в образовании и оценке этих знаний и умений.

Локализация памяти в головном мозге

Можно сказать, что в мозге нет какого-либо одного-единственного центра памяти. Память «распределена» по всей коре больших полушарий головного мозга в соответствии с функциями тех или иных участков коры, т.е., например, в моторной коре хранится память о движениях, в корковых центрах анализаторов — о характеристиках воспринимаемых этими анализаторами сигналов и т.д. Причем если в первичных центрах анализаторов и непосредственно в моторной коре эта память наиболее «конкретна» (т.е. содержит информацию об отдельных, частных свойствах сигналов, отдельных движениях конкретных мышц), то по мере удаления от этих первичных центров память становится все более «абстрактной» — комплексное восприятие свойств предметов (с возможностью их узнавания), планирование действий и пр. (см. рисунок).

Исполнительная (лобные доли коры) и воспринимающая (прочие доли) память http://www.joaquinfuster.com/

Недекларативная память (навыки) кроме коры больших полушарий головного мозга обеспечивается также функционированием мозжечка и базальных ганглиев.

Запоминание информации, хранящейся в декларативной памяти, обеспечивает

гиппокамп. Предполагается, что он обеспечивает некое «кодирование» новой информации, установку связей с уже имеющейся информацией, построение когнитивных карт и мыслительных моделей (взаимоотношений, в том числе в пространстве, времени и др.).

 C какого возраста у человека появляется память? Стандартное предположение: с 3–4 лет, т.е. с возраста, о котором человек может вспомнить (воспоминания отдельных эпизодов прошлого и себя в этом прошлом). Однако на самом деле к 3–4 годам ребенок уже приобретает (на всю свою жизнь!) значительную часть знаний об окружающем его мире, но он не может воспроизвести информацию о своей жизни до этого возраста (т.е. информацию из эпизодической памяти). Предполагается, что, с одной стороны, до этого времени функционирование его гиппокампа не позволяет в достаточной степени кодировать (в том числе используя слова) и связывать между собой сложные воспоминания, кроме того, у него еще не сформирована концепция самосознания и времени, что затрудняет отнесение тех или иных воспоминаний к своему прошлому, помимо этого, дальнейшее развитие и перестройка гиппокампа нарушает те связи, на которых основываются воспоминания о более раннем возрасте.

Таким образом, все это вместе обусловливает практически полное отсутствие воспоминаний о своем раннем детстве во взрослой жизни человека, но отнюдь не свидетельствует об отсутствии памяти в этом периоде.

Информация, находящаяся в эпизодической памяти, сохраняется в парагиппокомпальной области коры (медиальная область височной доли — нейровизуализационный признак — атрофия медиальной височной области, MTA). Так как гиппокамп является частью лимбической системы, как уже было отмечено выше, в эпизодической памяти лучше сохраняются ярко эмоционально окрашенные события.

Информация, находящаяся в семантической памяти, сохраняется в передней части височной доли

.

Кроме того, семантическая память (особенно вербальная) в большей степени связана с левым (доминантным) полушарием, а эпизодическая — с правым. Предполагается, что у женщины чаще используют эпизодическую память (в том числе эмоционально окрашенную), а мужчины — семантическую.

При функциональной оценке деятельности мозга во время проведения исследований (тестов) памяти (например, на функциональной магнитно-резонансной томографии) помимо активации в височной доле отмечается выраженная активность в лобных долях, которые производят поиск и извлечение из памяти необходимой информации.

Подтверждением того, что каждый из типов памяти имеет свою относительно независимую нейрофизиологическую основу, являются наблюдения пациентов с изолированными повреждениями мозга в указанных локализациях, приводящих к соответствующим изолированным расстройствам каждого из типов памяти (см. далее).

Долговременная память формируется одновременно с кратковременной

Долгая и короткая память формируется в мозге одновременно, однако клеткам долговременной памяти требуется время, чтобы усвоить то, что они запомнили.

Мы запоминаем все в два этапа: сначала информация находится в кратковременной памяти, а потом, спустя какое-то время, отправляется в долговременное хранилище. Причем различия между этими двумя видами памяти не только функциональные, но и структурные – они находятся в разных частях мозга.

Энграммные нейроны коры (красным цветом), отвечающие за долговременные неприятные воспоминания у мыши. (Фото: Takashi Kitamura / MIT.)

Срез через гиппокамп мыши: разные нейроны окрашены разными флуоресцентнымибелками. (Фото Dr. Thomas Deerinck / Visuals Unlimited / Corbis.)

‹

›

Как известно, за память в мозге отвечают несколько зон, и самые главные тут – кора полушарий и подкорковый гиппокамп. В начале 50-х годов прошлого века к нейробиологам попал больной эпилепсией, у которого во время операции на мозге пришлось повредить гиппокамп, после чего пациент перестал запоминать то, что с ним происходило только что, но зато сохранил память о более отдаленном прошлом. Иными словами, если говорить об эпизодической памяти (то есть памяти на события), то ее кратковременная версия хранится в гиппокампе, а долговременная – в коре, которая вообще занимается высшими когнитивными функциями.

Но как именно происходит перетекание информации из кратковременного хранилища в долговременное – или, если воспользоваться обычным нейробиологическим термином, как происходит консолидация памяти? По одной модели, кратковременная память формируется и хранится в гиппокампе, чтобы потом полностью из него исчезнуть. По другой модели, которая возникла сильно позже, в гиппокампе все же остаются какие-то следы тех сведений, которые ушли в долговременную память.

Судзуми Тонегаве (Susumu Tonegawa) и его коллегам из Массачусетского технологического института удалось во многом механизм консолидации памяти расшифровать. Тонегаву особенно представлять не надо: мы неоднократно писали о работах этого выдающегося современного иммунолога и нейробиолога, лауреата Нобелевской премии, который уже успел сделать необычайно много для понимания нами нейробиологических механизмов памяти. Так, одно из самых крупных достижений лаборатории Тонегавы – экспериментальное открытие так называемых энграммных клеток в гиппокампе. Под энграммой понимают след, оставленный раздражителем; если говорить о нейронах, то повторяющийся сигнал – звук, запах, некая обстановка и т. д. – должны провоцировать в них некие физические и биохимические изменения. Если стимул потом повторится, то «след» активируется, и клетки, в которых он есть, вызовут из памяти всё воспоминание целиком. Иными словами, у нас энграммные («ключевые») нейроны отвечают за доступ к записанной информации, а чтобы сами они заработали, на них должен подействовать ключевой сигнал; очевидно, что сами такие клетки должны уметь как-то сохранять в себе информацию о тех или иных стимулах.

Именно энграммные клетки, как пишут исследователи в своей новой статье в Science, задействованы в превращениях памяти. В эксперименте некоторые нейроны мозга у мышей получали генетическую модификацию: в их ДНК вставляли ген светочувствительного белка, чтобы потом такой нейрон можно было активировать световым импульсом (свет в мозг подавали через оптоволокно; в целом все это называется оптогенетикой, о которой мы уже как-то подробно рассказывали).

Нейроны модифицировали в трех зонах мозга: в префронтальной коре, в гиппокампе и в эмоциональном центре – миндалевидном теле, или амигдале. Световой «рубильник» ставили не во все клетки, а лишь в те, которые у мышей реагировали на неприятные, пугающие обстоятельства: животных сажали в клетку, по полу которой пускали слабый электрический разряд. Мышь пугалась, замирала на месте, а в мозге у нее включались вполне определенные нейроны, срабатывающие в ответ на стресс. Мышь запоминала нехорошую клетку и, когда ее снова в нее сажали, она по старой памяти также пугалась и замирала, даже если электрического тока уже не было.

Естественно, когда на мышь находили воспоминания, то в ее мозге включались соответствующие клетки памяти. Это были те самые энграммные клетки, которые хранили следы прошлых неприятных ощущений, связанных с конкретным окружением, и реагировали на сенсорный стимул – внешний вид клетки. Энграммные клетки электрического шока были как в коре, так и в гиппокампе, и, что оказалось особенно примечательным, они появлялись сразу и там, и там (под «появлялись» мы имеем в виду не то, что в мозге появились новые нейроны, а то, что некоторые из существующих нейронов взяли на себя функцию помнить конкретный стимул).

Однако, например, если мышь сажали в неприятную клетку на следующий день после обучающего электрошокового сеанса, то корковые энграммные клетки молчали, а срабатывали лишь гиппокампальные энграммы. Однако корковые нейроны можно было «разбудить»: если их включали с помощью светового импульса, то мышь вела себя так, как будто ее что-то напугало – точно так же она вела себя и тогда, когда включались клетки гиппокампа, только эти-то срабатывали и так, просто от внешней обстановки.

Спустя две недели картина менялась: энграммные электрошоковые клетки в коре созревали, начинали иначе выглядеть и иначе работать – теперь они активировались естественным образом, когда животное попадало в ту самую стрессовую клетку. Напротив, клетки гиппокампа переставали включаться – однако какие-то следы произошедшего в них оставались, и, если на них действовали световым импульсом, то мышь впадала в страх.

Однако, чтобы нейроны в коре созревали правильным образом, они должны были общаться с «коллегами» из гиппокампа, которые помнили то же, что и они; если связь между теми и другими прерывали, клетки долговременной памяти получались «недозрелыми», что, очевидно, должно сказываться на самой памяти. Что до амигдалы, то ее клетки удерживали именно эмоциональную составляющую события, и с ними никаких перемен не происходило – они работали как с нейронами гиппокампа, так и с нейронами коры.

Таким образом, нельзя сказать, что информация перетекает из кратковременной памяти, где она первоначально формируется, в долговременную, где ее вообще не было: в обоих «департаментах» она формируется одновременно, просто в долговременном хранилище память какое-то время остается «сырой», неактивной, и чтобы ее активировать, нужна помощь кратковременного отдела.

С другой стороны, гиппокамп не забывает полностью то, что удерживалось в кратковременной памяти – правда, пока неясно, насколько долго в нем остаются такие следы: исследователи ограничились в эксперименте только двумя неделями, и, возможно, спустя два месяца гиппокамп уже вообще забывает все, что было два месяца назад.

Долговременная память — Устройство компьютера

Для долговременного хранения информации используется долговременная (внешняя) память. Устройство, которое обеспечивает запись и считывание информации, называется накопителем, или дисководом, а хранится информация на носителях информации. Информация на носителях хранится в двоичном компьютерном коде, т. е. в форме последовательностей нулей и единиц.

Дискеты. Внутри пластмассового корпуса дискеты размещается гибкий магнитный диск. Информация на диске хранится на концентрических дорожках, на которых чередуются намагниченные и ненамагниченные участки. Намагниченный участок хранит компьютерную единицу «1», а не- намагниченный — компьютерный нуль «О»

Для записи или считывания информации дискета вставляется в дисковод, который вращает диск внутри пластмассового корпуса дискеты. Магнитная головка дисковода устанавливается на определенную концентрическую дорожку диска и производится запись или считывание информации.

Так как количество дорожек невелико (го 80 на каждой стороне), информационная емкость дискеты доставляет всего 1,4 Мбайт.

Жесткие магнитные диски. Жесткий магнитный диск представляет собой несколько тонких металлических дисков, очень быстро вращающихся на одной оси и заключенных в металлический корпус (рис. 2.23). Сверхминиатюрные магнитные головки могут записывать или считывать информацию с сотен тысяч концентрических дорожек, поэтому информационная емкость жестких дисков очень велика и может достигать 400 Гбайт.

Оптические дисководы и диски. В оптических дисководах используется оптический принцип записи и считывания информации. Информация на оптическом диске хранится на одной спиралевидной дорожке (похожей по форме на раковину улитки), идущей от центра диска к периферии и содержащей чередующиеся участки с хорошей и плохой отражающей способностью.

В процессе считывания информации с оптического диска луч лазера, установленного в дисководе, падает на поверхность вращающегося диска и отражается. Так как поверхность оптического диска имеет участки с различной отражающей способностью, отраженный луч также меняет свою интенсивность и преобразуется в цифровой компьютерный код (отражает — компьютерная единица «1», не отражает — компьютерный нуль «О»).

Существуют два типа оптических дисков:

§     CD-диски (CD — Compact Disk, компакт-диск), на которые может быть записано до 700 Мбайт информации;

§     DVD-диски (DVD — Digital Versatile Disk, цифровой универсальный диск), которые имеют значительно большую информационную емкость (4,7 Гбайт и более), так как оптические дорожки на них имеют меньшую толщину и размещены более плотно.

CD-диск и DVD-диск

Энергонезависимая память. Энергонезависимая память (карты памяти и flash-диски) применяется для долговременного хранения информации и не требует, в отличие от оперативной памяти, подключения источника электрического напряжения (например, батарейки). Такая память не имеет движущихся частей и поэтому обеспечивает высокую сохранность данных при использовании в мобильных устройствах (портативных компьютерах, цифровых камерах и т. д.). Информационная емкость flash-памяти может достигать 1 Гбайт и более.

Карта энергонезависимой памяти представляет собой БИС памяти, помещенную в миниатюрный плоский корпус.

 Существуют различные типы карт, которые различаются между собой формой и размером.

Для записи и считывания информации с карт памяти используются специальные адаптеры. Адаптеры встраиваются в мобильные устройства (портативные компьютеры, цифровые камеры и др.) или подключаются к настольным компьютерам с помощью USB-разъема.

Flash-диск представляет собой БИС памяти, помещенную в миниатюрный корпус. Flash-диск подключается к USB-разъему компьютера

Для предотвращения потери информации на носителях и их выхода из строя необходимо:

§     модули оперативной памяти оберегать от электростатических зарядов при установке;

§     дискеты оберегать от нагревания и сильных магнитных полей, которые могут изменить намагниченность участков поверхности диска;

§     жесткие диски оберегать от ударов при установке, которые могут привести к поломке механизма перемещения магнитных головок и повреждению поверхности магнитных дисков;

§     оптические диски оберегать от загрязнений и царапин, которые могут привести к изменению отражающей способности отдельных участков поверхности;

flash-память оберегать от неправильного отключения от компьютера.

Долговременная память — ИнфоКомпУниверсал

Для долговременного хранения информации используется долговременная (внешняя) память. Устройство, которое обеспечивает запись и считывание информации, называется накопителем, или дисководом, а хранится информация на носителях информации. Информация на носителях хранится в двоичном компьютерном коде, т. е. в форме последовательностей нулей и единиц.

Дискеты.

Внутри пластмассового корпуса дискеты размещается гибкий магнитный диск.Информация на диске хранится на концентрических дорожках.

Считывание информации с дискеты

 

 

 

Жесткие магнитные диски.

Жесткий магнитный диск представляет собой несколько тонких металлических дисков, очень быстро вращающихся на одной оси и заключенных в металлический корпус.
Сверхминиатюрные магнитные головки могут записывать или считывать информацию с сотен тысяч концентрических дорожек, поэтому информационная емкость жестких дисков очень велика и может достигать 400 Гбайт.

 

Оптические дисководы и диски.

В оптических дисководах используется оптический принцип записи и считывания информации. Информация на оптическом диске хранится на одной спиралевидной дорожке (похожей по форме на раковину улитки), идущей от центра диска к периферии и содержащей чередующиеся участки с хорошей и плохой отражающей способностью.

Существуют два типа оптических дисков:

• CD-диски (CD — Compact Disk, компакт-диск), на которые может быть записано до 700 Мбайт информации;
• DVD-диски (DVD — Digital Versatile Disk, цифровой универсальный диск), которые имеют значительно большую информационную емкость (4,7 Гбайт и более), так как оптические дорожки на них имеют меньшую толщину и размещены более плотно

 

 

Энергонезависимая память.

 

Энергонезависимая память (карты памяти и flash-диски) применяется для долговременного хранения информации и не требует, в отличие от оперативной памяти, подключения источника электрического напряжения (например, батарейки). Такая память не имеет движущихся частей и поэтому обеспечивает высокую сохранность данных при использовании в мобильных устройствах (портативных компьютерах, цифровых камерах и т. д.). Информационная емкость flash-памяти может достигать 1 Гбайт и более.

Для предотвращения потери информации на носителях и их выхода из строя необходимо:

• модули оперативной памяти оберегать от электростатических зарядов при установке;
• дискеты оберегать от нагревания и сильных магнитных полей, которые могут изменить намагниченность участков поверхности диска;
• жесткие диски оберегать от ударов при установке, которые могут привести к поломке механизма перемещения магнитных головок и повреждению поверхности магнитных дисков;
• оптические диски оберегать от загрязнений и царапин, которые могут привести к изменению отражающей способности отдельных участков поверхности;
• flash-память оберегать от неправильного отключения от компьютера.

 

 

flash-диск

 

Карты энергонезависимой памяти и адаптер

 

 

какой она бывает, и что нам это дает / Блог компании Университет ИТМО / Хабр

Хорошая память — неоспоримое преимущество для студентов и тот навык, который уж точно пригодится в жизни — вне зависимости от того, какими были ваши учебные дисциплины.

Сегодня мы решили открыть серию материалов о том, как прокачать память — начнем с короткого ликбеза: какой бывает память и какие методы запоминания работают наверняка.

^{Фото jesse orrico — Unsplash}

Память 101: от доли секунды до бесконечности

Проще всего описать память как способность некоторое время накапливать, сохранять, воспроизводить знания и навыки. «Некоторое время» может занимать секунды, а может длиться всю жизнь. В зависимости от этого (а также от того, какие участки мозга активны в тот или иной момент) память принято подразделять на сенсорную, кратковременную и долговременную.

Сенсорная — это память, которая активируется всего за доли секунды, она находится вне нашего сознательного контроля и по сути является автоматическим ответом на изменения окружающей среды: мы видим/слышим/ощущаем объект, распознаем его и «достраиваем» окружающую нас обстановку с учетом новой информации. По сути это система, позволяющая нам регистрировать картину, которую воспринимают наши органы чувств. Правда, очень ненадолго — информация в сенсорной памяти хранится буквально полсекунды и меньше.

Кратковременная память «работает» в пределах до нескольких десятков секунд (20-40 секунд). Мы способны воспроизвести информацию, полученную в этом временном отрезке, без необходимости сверяться с первоисточником. Правда, не всю: объем информации, которую может удерживать кратковременная память, ограничен — долгое время считалось, что он вмещает «семь плюс-минус два объекта».

Поводом так считать послужила статья гарвардского психолога-когнитивиста Джорджа Миллера (George Armitage Miller) «Магическое число 7±2», которая вышла в журнале Psychological Review еще в 1956 году. В ней он описывал результаты экспериментов во время своей работы в Bell Laboratories: по его наблюдениям, человек мог хранить в кратковременной памяти от пяти до девяти объектов — будь то последовательность букв, цифр, слова или изображения.

Более сложные последовательности испытуемые запоминали, группируя элементы так, чтобы число групп также находилось в пределах от 5 до 9. Правда, современные исследования дают более скромные результаты — «магическим числом» считается 4±1. Такие оценки приводит, в частности, профессор психологии Нельсон Коуэн (Nelson Cowan) в своей статье 2001 года.

^{Фото Fredy Jacob — Unsplash}

Долговременная память устроена иначе — длительность хранения информации в ней может быть неограниченна, объем намного превышает кратковременную память. При этом если в работе кратковременной памяти заняты временные нейронные связи в области фронтальной и теменной коры мозга, то долговременная память существует за счет устойчивых нейронных связей, распределенных по всем отделам мозга.

Все эти виды памяти не существуют отдельно друг от друга — одну из самых известных моделей взаимосвязи между ними предложили психологи Ричард Аткинсон и Ричард Шиффрин (Richard Atkinson, Richard Shiffrin) в 1968 году. По их предположению, сначала информация обрабатывается сенсорной памятью. «Буферы» сенсорной памяти предоставляют информацию кратковременной памяти. Далее, если информация неоднократно повторяется, то из кратковременной памяти она переходит «в долговременное хранилище».

Вспоминание (целенаправленное или спонтанное) в такой модели — это обратный переход информации из долговременной в кратковременную память.

Другую модель через 4 года предложили психологи-когнитивисты Фергус Крейк и Роберт Локхарт (Fergus I. M. Craik, Robert S. Lockhart). Она основана на идее о том, что длительность хранения информации и то, останется ли она лишь в сенсорной памяти или перейдет в долговременную, зависит от «глубины» обработки. Чем сложнее способ обработки и чем больше времени на него затрачено, тем выше вероятность, что информация запомнится надолго.

Эксплицитная, имплицитная, рабочая — все это тоже про память

Исследования взаимоотношений между типами памяти привели к появлению более сложных классификаций и моделей. Так, например, долговременную память стали подразделять на эксплицитную (ее также называют осознанной) и имплицитную (неосознанную или скрытую).

Эксплицитная память — то, что мы обычно имеем в виду, когда говорим о запоминании. Она в свою очередь подразделяется на эпизодическую (воспоминания о жизни самого человека) и семантическую (память о фактах, понятиях и явлениях) — такое разделение впервые предложил в 1972 году канадский психолог эстонского происхождения Эндель Тульвинг.

^{Фото studio tdes — Flickr CC BY}

Имплицитную память обычно подразделяют на прайминг и процедурную память. Прайминг или фиксирование установки возникает, когда определенный стимул влияет на то, как мы воспринимаем стимул, следующий за ним. Например из-за прайминга особенно смешным может казаться явление misheard lyrics (когда в песнях слышится что-то не то) — узнав новый, нелепый вариант строчки из песни, мы тоже начинаем его слышать. И наоборот — ранее неразборчивая запись становится понятной, если увидеть расшифровку текста.

Что касается процедурной памяти, то ее яркий пример — моторная память. Ваше тело «само знает», как кататься на велосипеде, водить машину или играть в теннис, точно так же музыкант играет знакомое произведение, не заглядывая в ноты и не раздумывая о том, каким должен быть следующий такт. Это — далеко не единственные модели памяти.

Оригинальные варианты предлагали как современники Миллера, Аткинсона и Шиффрина, так и следующие поколения исследователей. Классификаций видов памяти также много больше: например, в отдельный класс выделяют автобиографическую память (что-то среднее между эпизодической и семантической), а помимо кратковременной памяти иногда говорят о памяти рабочей (хотя некоторые ученые, например тот же Коуэн, считают, что рабочая память — это скорее небольшой раздел долговременной памяти, которым человек оперирует в моменте).

Банально, зато надежно: базовые приемы по тренировке памяти

Польза хорошей памяти, конечно же, очевидна. Не только для студентов накануне экзамена — по данным недавнего китайского исследования, тренировка памяти помимо основной своей задачи также

помогает

регулировать эмоции. Для лучшего удержания объектов в кратковременной памяти чаще всего применяется

метод группировки

(англ. chunking) — когда объекты в некоей последовательности группируются по смыслу. Это тот самый метод, который лежит в основе «магических чисел» (учитывая современные эксперименты, желательно, чтобы количество итоговых объектов не превышало 4-5). Так, например, телефонный номер 9899802801 гораздо проще запомнить, если разбить его на блоки 98-99-802-801.

С другой стороны, кратковременная память и не должна быть чрезвычайно острой, отправляя буквально всю полученную информацию «в архив». Эти воспоминания недолговечны именно потому, что большая часть окружающих нас явлений не несет ничего принципиально важного: меню в ресторане, список покупок и то, во что вы были сегодня одеты, — явно не те данные, которые действительно важно хранить в памяти годами.

Что же касается долговременной памяти, то базовые принципы и методы ее тренировки — одновременно и самые сложные и трудоемкие. И довольно очевидные.

^{Фото Tim Gouw — Unsplash}

Неоднократное вспоминание. Совет банальный, тем не менее, надежный: именно повторяющиеся попытки вспомнить что-либо позволяют с большой вероятностью «поместить» объект в долгосрочное хранилище. Тут есть пара нюансов. Во-первых, важно правильно выбрать временной промежуток, после которого вы постараетесь вспомнить информацию (не слишком длинный, не слишком короткий — зависит от того, насколько хорошо уже развита ваша память).

Предположим, вы разобрали билет к экзамену и постарались заучить его. Попробуйте повторить билет через несколько минут, через полчаса, через час, два, на следующий день. Это потребует больше времени на один билет, но относительно частое повторение через не слишком длительные промежутки времени поможет лучше закрепить материал.

Во-вторых, важно пытаться вспомнить материал целиком, не заглядывая в ответы при первом же затруднении — даже если вам кажется, что вы не помните вообще ничего. Чем больше вам удастся «выудить» из своей памяти при первой попытке, тем лучше сработает следующая.

Симуляция в условиях, приближенных к реальным. На первый взгляд, это помогает лишь справиться с возможным стрессом (на экзамене или в момент, когда вам в теории должны пригодиться знания). Однако такой подход позволяет не просто совладать с нервами, но и лучше запомнить что-либо — это, кстати, касается не только семантической памяти, но и моторной.

Например, согласно исследованию, навык отбивать мячи оказался лучше развит у тех бейсболистов, которым приходилось принимать разные подачи в непредсказуемом порядке (как в реальной игре), в отличие от тех, кто последовательно тренировался работать с конкретным типом подачи.

Пересказ/записывание своими словами

. Этот подход обеспечивает большую глубину обработки информации (если ориентироваться на модель Крейка и Локхарта). В сущности, он заставляет обрабатывать информацию не только семантически (вы оцениваете зависимости между явлениями и их взаимосвязи), но и «с отнесением к себе» (как бы вы назвали это явление? Как вы сами можете объяснить его — не пересказывая слово в слово содержание статьи или билета?). То и другое с позиции этой гипотезы — уровни глубокой обработки информации, которые обеспечивают более эффективное припоминание.

Все это — довольно трудоемкие приемы, хоть и действенные. В следующем материале из серии посмотрим, какие еще подходы работают на развитие памяти, и есть ли среди них лайфхаки, помогающие сэкономить время и тратить на запоминание чуть меньше сил.

---

Другие материалы из нашего блога на Хабре:
Наши фотоэкскурсии на Хабре:

Оперативная память. Долговременная память

Что же такое компьютерная память?

Само понятие «память» ассоциируется у нас с памятью человека. Так и есть - память компьютера похожа на нашу память.

Мы способны помнить какие-то события всю жизнь, например, такие как дата рождения, порода любимой собаки, таблица умножения, а есть такие события, которые мы помним всего лишь некоторое время, например, когда звоним в справочную службу, чтобы узнать нужный номер телефона.

Так же и у компьютера есть две памяти:

Долговременная память — это память, где информация хранится долго. И только сам пользователь, если решит, что эта информация ему больше не нужна — может удалить.

И оперативная память, где информация хранится только до тех пор, пока компьютер включен.

Но все же понятия «память человека» и «память компьютера» отличаются между собой. Потому что работа компьютера зависит от заложенной в нем программы, а человек — сам управляет своими действиями.

Давайте разберемся с этими видами памяти более подробно, и начнем мы с оперативной памяти.

Данная память представляет собой последовательность ячеек, в которых может находиться (храниться) двоичный код, состоящий из восьми знаков.

Что касается нумерации ячеек, то она начинается с нуля.

Если же мы хотим, вычислить объем оперативной памяти компьютера, то для этого нам нужно количество информации, которая хранится в каждой ячейке, умножить на количество ячеек.

Количество информации, которая хранится в одной ячейке, равно. Если мы будем знать количество ячеек оперативной памяти, то с легкость можем рассчитать объем оперативной памяти компьютера. Например:

Тогда объем оперативной памяти компьютера равен количество информации, хранящейся в каждой ячейке, умноженное на количество ячеек, т.е.:

Оперативную память строят на модулях памяти. Эти модули представляют собой плоские пластины, на которых расположены электрические контакты. По бокам пластины размещаются большие интегральные схемы памяти, которые еще называют БИС.

Модули такой памяти устанавливаются в специальные разъемы, которые располагаются на системной плате.

Современные модули памяти имеют информационную емкость 2 или 4 Гигабайта.

С оперативной памятью мы немного разобрались, теперь давайте поговорим о долговременной памяти.

Как уже говорилось, долговременная память — это такая память, где информация хранится до тех пор, пока пользователь сам ее не удалит. Иногда эту память называют внешней.

Такая память может храниться на различных устройствах. К таким устройствам относятся:

- винчестер, еще его называют жесткий магнитный диск;

- оптические диски, например DVD;

- Flash-память, flash-диски;

- а также дискеты, которые иначе называют гибкие магнитные диски. Но они уже не используются в современных технологиях, т.к. у них маленькая информационная емкость.

Винчестер представляет собой несколько десятков тонких металлических дисков, которые помещены в металлический корпус и вращаются вокруг одной оси, и притом очень быстро.

Что касается информации, то она хранится в сегментах дисковой памяти, так называемых дорожках. Они состоят из нескольких участков, которые либо намагниченные, либо не намагниченные.

Если сравнить эти участки с компьютерным двоичным кодом, то намагниченному участку соответствует компьютерная единица, а не намагниченному — компьютерный ноль.

Если же мы записываем или считываем информацию с винчестера, то сверхминиатюрная магнитная головка устанавливается на определенную дорожку и начинает запись или считывание нужной нам информации. Такие головки могут считывать или записывать информацию более чем с сотни тысяч концентрических дорожек. Именно поэтому, емкость жестких дисков может достигать нескольких терабайт.

Так в процессе считывания информации с оптического диска луч лазера, который находится в дисководе, попадает на поверхность вращающегося диска и отражается.

Следовательно, поверхность диска на каждом участке отражается по-разному, если отражает — то это у нас намагниченный участок и ему соответствует компьютерная единица, и если не отражает — то это не намагниченный участок и ему соответствует компьютерный ноль.

И как вы уже поняли, то на диске информация хранится на одной дорожке, которая начинается от центра и идет к периферии, если внимательно посмотреть, то можно заметить, что дорожка по своей форме похожа на раковину улитки.

Рассмотрим устройство оптических дисков.

Оптические диски бывают различных типов, например, СD, CD-RW, DVD, DVD-RW и Blu-ray.

Как вы уже знаете, информационная емкость СD и CD-RW дисков небольшая, всего лишь 700 Мегабайт. А вот DVD и DVD-RW имеют гораздо больше памяти для записи, чем СD и CD-RW диски. Их информационный объем достигает до 4,7 Гигабайт.

На СD-RW и DVD-RW информацию можно перезаписывать, а на CD-R и DVD-R - нельзя.

Но что касается Blu-ray дисков, то у них информационная емкость огромная, по сравнению с предыдущими дисками. Информационная емкость Blu-ray диска зависит от количества слоев на диске. Он может быть однослойный, двухслойным, трехслойном и т. д.

Например, если же у нас Blu-ray диск — однослойный, то его память равна 25 Гигибайт, если же двухслойный, то 50 Гигабайт, трехслойный — 100 Гигабайт и т.д.

Это мы рассмотрели устройства, относящиеся к магнитной долговременной памяти и к оптической долговременной памяти, Но существует еще одна память — это энергонезависимая долговременная память. К такой памяти относятся карты flash-памяти и flash-диски.

Карты flash-памяти и flash-диски называют энергонезависимыми, потому что они используют энергию только для записи и считывания информации, а для хранения — нет.

Также данные устройства по своему строению немного проще, чем предыдущие, они не имеют никаких движущихся частей, поэтому они более надежны и компактны.

За счет своей компактности и низкому потреблению энергии flash-память используется в цифровых фото- и видеокамерах, MP3-плеерах, мобильных телефонах и т. д.

Т.к. современные технологии развиваются, то на смену дискетам и CD дискам пришли USB-диски, именно поэтому некоторые фирмы перестали выпускать компьютеры с дисководом гибких дисков.

На данный момент ассортимент USB flash-накопителей очень велик. Они отличаются между собой формой, емкостью и быстродействием.

Внешняя (долговременная) память. Информатика, 7 класс: уроки, тесты, задания.

1.	Теория (долговременная память) Сложность: лёгкое	3
2.	Дискета, диски, флеш-память Сложность: лёгкое	1
3.	Хронологический порядок Сложность: лёгкое	3
4.	Типы компакт-дисков и DVD-дисков Сложность: среднее	2
5.	Жёсткие магнитные диски Сложность: среднее	2
6.	Долговременная память Сложность: среднее	2
7.	Задача Сложность: сложное	3
8.	Задача о размерах файлов Сложность: сложное	2
9.	Задача о символах в письме Сложность: сложное	2

Долговременная память

— обзор

Долговременная память

LTM — это система большой емкости, которая содержит постоянные трассировки. LTM обычно делится на явную (декларативную) и неявную (недекларативную) память (Schacter & Tulving, 1994). Эксплицитная память может быть дополнительно подразделена: эпизодическая память относится к личным событиям, которые связаны с определенными временами и местоположениями, тогда как семантическая память соответствует общим фактам и знаниям о мире (т. Е. Не привязана к определенному времени или месту; Tulving, 1983) .С другой стороны, имплицитная память включает в себя эффекты предшествующего опыта, которые часто недоступны сознанию, такие как подготовка, привычки и навыки (Roediger, 1990). В этом разделе основное внимание уделяется эпизодической памяти, поскольку она наиболее часто исследуется в отношении ее взаимосвязи как с ориентацией внимания, так и с ВМ. Примером эпизодической памяти в сценарии аэропорта является ваша память о появлении гостя.

Было показано, что эпизодическая память задействует гиппокампально-корковую сеть памяти, которая включает гиппокамп, медиальную и боковую височные доли, латеральную теменную кору и вентромедиальную префронтальную кору (Squire & Zola, 1998; Vincent et al. , 2006). Считается, что медиальная кора височной доли и гиппокамп поддерживают различные функции, касающиеся эпизодической памяти, хотя точная природа этого различия является предметом постоянных дискуссий (Brown & Aggleton, 2001; Squire, Stark, & Clark, 2004). Широко признано, что роль гиппокампа имеет решающее значение для кодирования новой информации в эпизодической памяти (Corkin, 2002; Scoville & Milner, 1957).

Было показано, что внутренняя активность в сети гиппокампа-кортикальной памяти отрицательно коррелирует с таковой в дорсальной сети внимания, что указывает на то, что эти две сети участвуют в дополнительных процессах (Vincent et al., 2006). В самом деле, утверждалось, что сеть гиппокампально-корковой памяти участвует в фокусировании внимания на внутренних репрезентациях, хранящихся в LTM, тогда как дорсальная сеть внимания задействуется, когда внимание сосредоточено на внешних стимулах (Corbetta & Shulman, 2002). Интересно, что сети исполнительного контроля в рамках концепции Познера и Петерсона (Dosenbach et al. , 2008), по-видимому, пространственно расположены между гиппокампально-кортикальной и дорсальной сетями внимания в лобной, теменной и височной долях (Винсент, Кан, Снайдер, Райхл и Бакнер, 2008 г.).Этот результат привел к гипотезе о том, что исполнительная система управления получает и регулирует информацию из этих двух сетей, что указывает на тесную взаимосвязь между обработкой на основе внимания и обработкой на основе памяти.

Визуальная долговременная память имеет огромную емкость для хранения деталей объекта

Аннотация

Один из главных уроков исследования памяти состоит в том, что человеческая память подвержена ошибкам, неточна и подвержена помехам. Таким образом, хотя наблюдатели могут помнить тысячи изображений, широко распространено мнение, что в этих воспоминаниях отсутствуют детали.Вопреки этому предположению, здесь мы показываем, что долговременная память способна хранить огромное количество объектов с деталями изображения. Участники просмотрели фотографии 2500 объектов в течение 5,5 часов. После этого им показали пары изображений и указали, какое из двух они видели. Ранее просмотренный элемент может быть связан либо с объектом из новой категории, либо с объектом из той же категории базового уровня, либо с тем же объектом в другом состоянии или позе. Производительность в каждом из этих условий была чрезвычайно высокой (92%, 88% и 87% соответственно), что свидетельствует о том, что участники успешно поддерживали детальные представления тысяч изображений.Эти результаты имеют значение для когнитивных моделей, в которых ограничения мощности накладывают основное вычислительное ограничение (например, модели распознавания объектов) и создают проблему для нейронных моделей хранения и извлечения памяти, которые должны быть в состоянии учитывать такие большие и подробный объем памяти.

У всех нас был опыт просмотра трейлера к фильму, и у нас возникало непреодолимое чувство, что мы можем увидеть гораздо больше, чем могли бы сообщить позже. Этот субъективный опыт согласуется с исследованиями человеческой памяти, которые предполагают, что по мере того, как информация переходит от сенсорной памяти к кратковременной памяти и долговременной памяти, количество сохраняемых перцептивных деталей уменьшается. Например, в течение нескольких сотен миллисекунд после восприятия изображения сенсорная память дает поистине фотографический опыт, позволяя вам сообщить о любых деталях изображения (1). Через несколько секунд кратковременная память позволяет сообщать только разреженные детали изображения (2). Через несколько дней вы сможете сообщить только суть увиденного (3).

В то время как обычно считается, что долговременной памяти недостает деталей, хорошо известно, что долговременная память может хранить огромное количество элементов.Знаменательные исследования 1970-х годов показали, что после просмотра 10000 сцен в течение нескольких секунд каждая, люди могли определить, какое из двух изображений было просмотрено с точностью 83% (4). Такой уровень производительности указывает на наличие большой емкости для хранения изображений.

Однако запоминание сути изображения (например, «Я видел фотографию свадьбы, а не пляжа») требует хранения гораздо меньшего количества информации, чем запоминание сути и конкретных деталей (например, «Я видел ту конкретную свадебную фотографию. »).Таким образом, чтобы правильно оценить информационную емкость долговременной памяти, необходимо определить как количество элементов, которые можно запомнить, так и точность (количество деталей), с которой каждый элемент запоминается. Этот момент подчеркивает важное ограничение крупномасштабных исследований памяти (4–6): уровень детализации, необходимый для успешного прохождения тестов памяти, систематически не исследовался. В этих исследованиях стимулы были изображениями, взятыми из журналов, где элементы фольги, используемые в двухальтернативных тестах принудительного выбора, были случайными изображениями, взятыми из того же набора (4).Таким образом, предметы из фольги, как правило, сильно отличались от исследуемых изображений, что не позволяло сделать вывод о том, состояли ли воспоминания для каждого предмета в этих предыдущих экспериментах только из «сути» или категории изображения, или же они содержали конкретные детали об изображении. изображений. Поэтому остается неясным, какой именно объем визуальной информации может храниться в долговременной памяти человека.

Есть основания полагать, что воспоминания для каждого элемента в этих крупномасштабных экспериментах могли состоять только из сущности или категории изображения.Например, хорошо известное исследование показало, что наблюдатели-люди часто не замечают значительных изменений в визуальных сценах; например, если их собеседник переключается на другого человека или если большие фоновые объекты внезапно исчезают (7, 8). Эти исследования «слепоты к изменениям» показывают, что количество информации, которую мы запоминаем о каждом элементе, может быть довольно низким (8). Кроме того, было элегантно продемонстрировано, что детали зрительных воспоминаний могут быть легко нарушены предложением экспериментатора, что вызывает серьезную озабоченность в отношении показаний очевидцев, а также является еще одним признаком того, что зрительные воспоминания могут быть очень скудными (9).Взятые вместе, эти результаты привели многих к выводу, что репрезентации, используемые для запоминания тысяч изображений из экспериментов Шепарда (5) и Стэндинга (4), на самом деле были довольно редкими, с небольшими или отсутствующими подробностями об изображениях, за исключением их категории базового уровня (8, 10–12).

Однако недавняя работа также показала, что визуальные представления долговременной памяти могут быть более подробными, чем считалось ранее. Долговременная память для объектов в сценах может содержать больше информации, чем только суть объекта (13–16).Например, Холлингворт (13) показал, что, когда требуется память для сотни или более объектов, у наблюдателей остается значительно больше шансов запомнить, какой образец объекта они видели (например, «вы видели эту дрель или тот?» ) даже после просмотра до 400 объектов между изучением объекта и тестированием на нем. Этот результат предполагает, что память способна хранить довольно подробные визуальные представления объектов в течение длительных периодов времени (например, дольше, чем рабочая память).

Настоящее исследование было разработано для оценки информационной емкости зрительной долговременной памяти путем одновременного повышения эффективности системы с точки зрения количества и точности репрезентаций, которые должны быть сохранены. Во-первых, мы использовали изолированные объекты, которые не были встроены в сцены, чтобы более систематически контролировать концептуальное содержание набора стимулов и предотвратить роль контекстных сигналов, которые могли способствовать работе памяти в предыдущих экспериментах. Кроме того, мы использовали очень тонкие визуальные различия, чтобы проверить точность визуальных представлений.Наконец, люди запомнили несколько тысяч объектов. В совокупности эти манипуляции позволяют нам оценить новую границу способности памяти хранить визуальную информацию.

Результаты

Наблюдателям были представлены фотографии 2 500 реальных объектов в течение 3 секунд каждый. Инструкции и дисплеи эксперимента были разработаны для оптимизации кодирования информации об объектах в памяти. Во-первых, наблюдателям сообщили, что они должны попытаться запомнить все детали предметов (17).Во-вторых, для минимизации концептуального вмешательства были выбраны объекты в основном из различных категорий базового уровня (18). Наконец, память была протестирована с помощью двухальтернативного теста с принудительным выбором, в котором изучаемый элемент был соединен с фольгой, и задача состояла в том, чтобы выбрать изучаемый элемент, позволяя распознавать память, а не вызывать память (как в 4).

Мы варьировали сходство исследуемого предмета и предмета из фольги тремя способами (рис. 1). В новом состоянии старый предмет был соединен с новым предметом, который категорически отличался от всех ранее изученных предметов.В этом случае достаточно запомнить категорию объекта, даже не запоминая визуальных деталей объекта, чтобы выбрать соответствующий пункт. В условиях образца старый предмет был соединен с физически подобным новым предметом из той же категории базового уровня. В этом состоянии запоминание только категории базового уровня объекта приведет к случайному выполнению. Наконец, в условии состояния старый элемент был соединен с новым элементом, который был точно таким же объектом, но появился в другом состоянии или в другом состоянии. В этом случае памяти для категории объекта или даже для идентификации объекта будет недостаточно для выбора старого элемента из пары. Таким образом, требуется память для конкретных деталей изображения, чтобы выбрать соответствующий объект как в образце, так и в условиях состояния. Крайне важно, что во время учебной сессии наблюдатели не знали, какие из 2500 предметов будут проверены позже, и против чего они будут проверяться. Таким образом, любое стратегическое кодирование конкретной детали, которое могло бы различать предмет и фольгу, было невозможно.Чтобы работать в среднем хорошо как в образце, так и в условиях состояния, наблюдатели должны будут кодировать множество конкретных деталей каждого объекта.

Рисунок 1.

Примеры тестовых пар, представленных во время двухальтернативного задания с принудительным выбором для всех трех условий (новизна, образец и состояние). Количество наблюдателей, сообщивших о правильном элементе, показано для каждой из изображенных пар. Экспериментальные стимулы доступны у авторов.

Показатели были замечательно высокими во всех трех условиях испытаний в двух альтернативном принудительном выборе (рис.2). Как и ожидалось на основании предыдущего исследования (4), эффективность в новом состоянии была высокой: участники правильно сообщили о старом элементе в 92,5% (SEM, 1,6%) испытаний. Удивительно, но производительность также была исключительно высокой в ​​обоих условиях, которые требовали памяти для деталей изображений: в среднем участники ответили правильно в 87,6% (SEM, 1,8%) образцовых испытаний и 87,2% (SEM, 1,8%) в штате. испытания. Однофакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями выявил значительный эффект состояния: F (2,26) = 11.3, P <0,001. Запланированные попарные испытания т показывают, что производительность в новых условиях была значительно более точной, чем в условиях состояния и образцов [новые по сравнению с образцом: т (13) = 3,4, P <0,01; новый по сравнению с состоянием: т (13) = 4,3, P <0,01; и образец vs. состояние, н.у. P > 0,10]. Однако данные о времени реакции были самыми медленными в условиях состояния, промежуточными в условиях примера и самыми быстрыми в новых условиях [M = 2.58 с, 2,42 с, 2,28 с соответственно; роман против образца: t (13) = 1,81, P = 0,09; роман по сравнению с состоянием: т (13) = 4,05, P = 0,001; и образец по сравнению с состоянием: t (13) = 2,71, P = 0,02], что согласуется с идеей о том, что новые, образцовые и государственные условия требуют увеличения детализации. В последующих отчетах участников указывалось, что они обычно явно знали, какой предмет они видели, поскольку они выражали уверенность в своей работе и добровольно предоставляли информацию о деталях, которые позволяли им выбрать правильные предметы.

Рис. 2.

Производительность памяти для каждого из трех условий тестирования (новый, образец и состояние) показана выше. Планки погрешностей представляют SEM. Пунктирная линия указывает на случайную производительность.

Во время презентации 2 500 объектов участники отслеживали любые повторяющиеся изображения. Участники не знали, что эти повторы произошли где-то от 1 до 1024 изображений ранее в последовательности (в среднем, одно из восьми изображений было повторением). Эта задача гарантировала, что участники активно наблюдали за потоком изображений, когда они были представлены, и предоставили онлайн-оценку емкости памяти в течение всего сеанса исследования.

Производительность в задаче обнаружения повторов также продемонстрировала замечательную память. Участники редко подавали ложную тревогу (1,3%; SEM, ± 1%) и с высокой точностью сообщали о фактических повторах (96% в целом; SEM, ± 1%). Точность была близка к потолку для повторяющихся изображений с 63 промежуточными элементами и постепенно снижалась для обнаружения повторяющихся элементов с большим количеством промежуточных элементов (вспомогательная информация (SI) , текст и рис. S1). Даже при самом продолжительном условии, когда 1023 промежуточных элемента (т. е., предметы, которые изначально были представлены ≈2 часа ранее), повторы обнаруживались ≈80% времени. Корреляция между эффективностью наблюдателей в задаче повторного обнаружения и их эффективностью в принудительном выборе была высокой ( r = 0,81). Частота ошибок как функция количества промежуточных элементов хорошо согласуется со стандартным степенным законом забывания ( r ² = 0,98). Задача обнаружения повторения также показывает, что эта память большой емкости возникает не только в двухальтернативных задачах с принудительным выбором, но также и в текущих старых / новых задачах распознавания, хотя задача обнаружения повторения не проверяла более подробные представления за пределами категории. уровень.Вместе с тестом памяти эти результаты указывают на огромную емкость системы памяти с точки зрения как количества, так и точности визуальной информации, которую можно запомнить.

Обсуждение

Мы обнаружили, что наблюдатели могут успешно запоминать детали тысяч изображений только после одного просмотра. Что эти данные говорят об информационной емкости долговременной зрительной памяти? Из предыдущих исследований известно, что люди могут запомнить большое количество изображений (4–6), но часто предполагалось, что они сохраняли только суть этих изображений (8, 10–12).Хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что наблюдатели способны запоминать детали о нескольких сотнях объектов в течение длительных периодов времени (13), насколько нам известно, ни один эксперимент ранее не продемонстрировал точную память на уровне образца или состояния в таком большом масштабе. Настоящие результаты демонстрируют, что зрительная память — это огромный запас, который не исчерпывается набором из 2500 подробных изображений объектов. Важно отметить, что эти данные не могут раскрыть формат этих представлений, и их не следует рассматривать как предположение о том, что у наблюдателей есть фотографическая память (19).Требуется дополнительная работа, чтобы понять, как детали изображений кодируются и сохраняются в долговременной зрительной памяти.

Информационная емкость памяти.

Объем памяти не может быть охарактеризован только количеством хранимых элементов: правильная оценка объема принимает во внимание количество запомненных элементов и умножает это на количество информации для каждого элемента. В настоящем эксперименте мы показываем, что количество запоминаемой информации по каждому элементу намного выше, чем считалось ранее, поскольку наблюдатели могут правильно выбирать среди визуально схожих фольг.Следовательно, любая оценка емкости долговременной памяти будет значительно увеличена существующими данными. В идеале мы могли бы количественно оценить это увеличение, например, используя теоретико-информационные биты, с точки зрения фактического визуального кода, используемого для представления объектов. К сожалению, нужно знать, как мозг кодирует визуальную информацию в память, чтобы точно таким образом определить емкость.

Однако Ландауэр (20) предоставил альтернативный метод количественной оценки емкости памяти путем вычисления количества битов, необходимых для правильного принятия решения о том, какие элементы были просмотрены, а какие нет (21). Вместо того, чтобы назначать коды изображений на основе визуального сходства, эта модель назначает каждому изображению случайный код независимо от его внешнего вида. Ошибки памяти возникают, когда двум изображениям назначается один и тот же код. В этой модели оптимальная длина кода вычисляется из общего количества элементов, которые нужно запомнить, и процента правильных ответов, достигнутого в двухальтернативной задаче с принудительным выбором (см. SI Text ). Важно отметить, что эта модель не учитывает содержание запоминаемых элементов: такая же длина кода была бы получена, если бы люди запомнили 80% из 100 естественных сцен или 80% из 100 цветных букв.Другими словами, биты в модели относятся к адресам памяти, независимым от содержимого, а не к оценочным кодам, используемым визуальной системой.

Учитывая производительность 93% в новых условиях, оптимальный код потребует 13,8 бит на элемент, что сопоставимо с оценками в 10–14 бит, необходимыми для предыдущих крупномасштабных экспериментов (20). Чтобы расширить модель Ландауэра, мы предполагаем иерархическую модель памяти, где мы сначала указываем категорию, а дополнительные биты информации определяют образец и состояние элемента в этой категории (см. SI Text ).Чтобы соответствовать 88% производительности в условиях примера, для каждого элемента требуется 2,0 дополнительных бита на элемент. Точно так же требуется 2,0 дополнительных бита для достижения 87% правильности состояния. Таким образом, мы увеличиваем предполагаемую длину кода с 13,8 до 17,8 бит на элемент. Это на порядок повышает нижнюю границу нашей оценки репрезентативной способности долговременной памяти с ≈14000 (2 ^13,8 ) до ≈228000 (2 ^17,8 ) уникальных кодов. Это число не говорит нам об истинной способности системы к визуальной информации.Однако эта модель — формальный способ продемонстрировать, насколько быстро растет любая оценка объема памяти, если мы увеличиваем размер представления каждого отдельного объекта в памяти.

Зачем проверять способность людей запоминать визуальную информацию? Одна из причин заключается в том, что эволюция более сложных когнитивных и поведенческих репертуаров включала постепенное расширение возможностей долговременной памяти мозга (22). В частности, есть основания полагать, что способность наших систем памяти хранить перцептивную информацию может быть решающим фактором в абстрактных рассуждениях (23, 24).Утверждалось, например, что абстрактное концептуальное знание, которое кажется амодальным и абстрагированным от реального опыта (25), на самом деле может быть основано на перцептивном знании (например, перцептуальные системы символов; см. Ссылку 26). Согласно этой точке зрения, абстрактные концептуальные свойства создаются на лету с помощью ментального моделирования перцептивного знания. Эта точка зрения предполагает адаптивное значение способности кодировать большой объем информации в памяти: хранение больших объемов перцепционной информации позволяет абстрагироваться на основе всей доступной информации, а не требовать решения о том, какая информация может потребоваться в какой-то более поздний момент времени. (24, 27).

Организация памяти.

Все 2500 пунктов в нашем потоке исследования были категориально разными и, следовательно, имели разные концептуальные представления высокого уровня. Долговременная память часто рассматривается как организованная на основе концептуального сходства (например, в распространяющихся моделях активации; см. Ссылки 28 и 29). Таким образом, концептуальная особенность объектов, возможно, уменьшила интерференцию между ними и помогла поддержать замечательную производительность памяти, которую мы наблюдали (18). Кроме того, в недавней работе было высказано предположение, что представление перцептивных характеристик объекта может часто отличаться в зависимости от категории, из которой взят объект (30).Взятые вместе, эти идеи предполагают важную роль категорий и концепций в хранении визуальных деталей объектов, что является важной областью будущих исследований.

Еще одно возможное различие в организации памяти — это память для объектов, память для коллекций объектов и память для сцен. В то время как некоторые работы показали, что можно запомнить детали из сцен, взятых из той же категории (15), в будущем потребуется изучить массивную и детальную память для сложных сцен.

Знакомство против воспоминаний.

В литературе по долговременной памяти часто различают два типа памяти распознавания: знакомство, ощущение, что вы что-то видели раньше; и воспоминание, конкретное знание того, где вы это видели (31). Тем не менее, остается спорным вопрос о том, в какой степени эти типы памяти могут быть диссоциированы, и в какой степени суждения о принудительном выборе влияют на знакомство больше, чем воспоминания, или наоборот (32).Кроме того, хотя некоторые утверждали, что перцептивная информация часто больше связана со знакомством, а концептуальная информация больше связана с воспоминаниями (31), эта точка зрения также остается спорной (32, 33). Таким образом, неясно, в какой относительной степени выбор наблюдателей в текущих двухальтернативных тестах принудительного выбора был основан на знакомстве или воспоминании. Учитывая перцептивную природу деталей, необходимых для выбора изучаемого предмета, вполне вероятно, что знакомство играет важную роль, и что воспоминание помогает характеристикам распознавания в подмножестве испытаний, в которых наблюдатели были явно осведомлены о деталях, которые были наиболее полезны для них. решение (потенциально большая часть испытаний, основанная на самоотчетах).Однако важно то, что независимо от того, зависели ли наблюдатели от воспоминаний или знакомых, сохраненное представление по-прежнему требует достаточно деталей, чтобы отличить его от фольги при тестировании. Наш главный вывод один и тот же, независимо от того, обслуживается ли память знакомством или воспоминанием: наблюдатели кодируют и сохраняют множество конкретных деталей о каждом объекте.

Ограничения на модели распознавания и категоризации объектов.

Объем долговременной памяти накладывает ограничения на когнитивные функции высокого уровня и нейронные модели таких функций.Например, подходы к распознаванию объектов часто различаются либо в зависимости от онлайн-обработки грубой силы, либо от массивной параллельной памяти (34, 35). Настоящие данные подтверждают подходы к распознаванию объектов, которые требуют массивного хранения множества точек обзора и образцов объектов (36–39). Аналогичным образом, в области категоризации популярный класс моделей, так называемые модели-образцы (40), предположил, что категоризация человека может быть лучше всего смоделирована путем создания хранилища каждого образца, который просматривается в категории. Настоящие результаты демонстрируют реализуемость моделей, требующих такой большой емкости памяти.

В области нейронных моделей настоящие результаты подразумевают, что на этапах обработки изображений в мозге не обязательно отбрасываются визуальные детали. Современные модели зрительного восприятия постулируют иерархию этапов обработки, которые достигают все более и более абстрактных представлений в корковых областях более высокого уровня (35, 41). Таким образом, для сохранения характерных деталей представления объектов в долговременной памяти могут храниться по всей иерархии потока визуальной обработки, включая ранние визуальные области, которые, возможно, извлекаются по запросу посредством процесса обратной связи (41, 42).Действительно, было показано, что процессы визуализации, форма поиска представлений, активируют как зрительные области коры высокого уровня, так и первичную зрительную кору (43). Кроме того, функциональные исследования МРТ показали, что визуальная область относительно среднего уровня, правая веретенообразная извилина, больше реагирует, когда наблюдатели кодируют объекты, для которых они позже запомнят конкретный образец, по сравнению с объектами, для которых они позже будут помнить только суть (44). Понимание нейронных субстратов, лежащих в основе этого массивного и подробного хранилища визуальной информации, является важной целью для будущих исследований и будет способствовать изучению распознавания и категоризации визуальных объектов.

Заключение

Информационная емкость человеческой памяти играет важную роль в когнитивных и нейронных моделях памяти, распознавания и категоризации, поскольку модели этих процессов неявно или явно заявляют об уровне детализации, хранящейся в памяти. Подробные представления обеспечивают большую вычислительную гибкость, поскольку они позволяют выполнять обработку на релевантных для задачи уровнях абстракции (24, 27), но эти вычислительные преимущества сводятся к компромиссу с затратами на дополнительное хранилище.Следовательно, установление границ информационной емкости человеческой памяти имеет решающее значение для понимания вычислительных ограничений для визуальных и когнитивных задач.

Верхний предел размера зрительной долговременной памяти не был достигнут, даже с предыдущими попытками увеличить количество элементов (4) или попыткой настоящего исследования увеличить как количество, так и точность воспроизведения. Здесь мы поднимаем только нижнюю границу возможного, показывая, что визуальные представления долговременной памяти могут содержать не только существенную информацию, но и детали, достаточные для различения примеров и состояний.Мы думаем, что проверка верности представлений в памяти является важным дополнением к существующим структурам визуального объема долговременной памяти. В то время как в повседневной жизни нам часто не удается кодировать детали объектов или сцен (7, 8, 17), наши результаты показывают, что в условиях, когда мы пытаемся кодировать такие детали, мы можем добиться успеха.

Материалы и методы

Участников.

Четырнадцать взрослых (в возрасте 20–35 лет) дали информированное согласие и приняли участие в эксперименте.Все участники были протестированы одновременно с использованием компьютерных рабочих станций, которые были точно подобранные по размеру монитора и расстоянию просмотра.

Стимулы.

Было собрано

стимулов с использованием как коммерчески доступной базы данных (Hemera Photo-Objects, Vol. I и II), так и поиска в Интернете с помощью поиска изображений Google. В целом, для основной базы данных было собрано 2600 категориально различных изображений, плюс 200 парных образцовых изображений и 200 парных изображений состояний, взятых из категорий, не представленных в основной базе данных.Экспериментальные стимулы доступны у авторов. После того, как эти изображения были собраны, 200 из 2600 объектов были случайным образом выбраны для использования в новых условиях испытаний. Таким образом, все участники были протестированы с одними и теми же 300 парами романов, образцов и государственных изображений. Однако предмет, который видели во время сеанса исследования, и предмет, использованный в качестве фольги при испытании, были рандомизированы среди участников.

Учебные блоки.

Эксперимент был разбит на 10 учебных блоков по ≈20 минут каждый, за которыми следовала 30-минутная сессия тестирования.Между блоками участникам был дан 5-минутный перерыв, и им не разрешили обсуждать какие-либо изображения, которые они видели. Во время блока было показано ≈300 изображений, всего было показано 2896 изображений: 2500 новых и 396 повторных изображений. Каждое изображение (с углом обзора 7,5 на 7,5 °) было представлено в течение 3 с, после чего следовало фиксационное крестовое изображение продолжительностью 800 мс.

Задача повторного обнаружения.

Чтобы поддерживать внимание и исследовать объем онлайн-памяти, участники выполнили задачу по обнаружению повторов в течение 10 блоков исследования.Повторяющиеся изображения были вставлены в поток таким образом, что было от 0 до 1023 промежуточных элемента, и участникам было сказано отвечать, используя клавишу пробела в любое время, когда изображение повторялось на протяжении всего периода исследования. Они не были проинформированы о структуре повторных условий. Участникам давали обратную связь только тогда, когда они отвечали: крестик фиксации становился красным, если они неправильно нажали пробел (ложная тревога), или зеленым, если они правильно обнаружили повтор (попадание), и не получали обратной связи за промахи или правильные отклонения. .

В целом, 56 изображений были повторены сразу (1-back), 52 были повторены с 1 промежуточным элементом (2-back), 48 были повторены с 3 промежуточными элементами (4-back), 44 были повторены с 7 промежуточными элементами (8- назад) и так далее, до 16 повторений с 1,023 промежуточными элементами (1,024-назад). Повторяющиеся элементы были вставлены в поток равномерно, с ограничением, что все длины n-back (1-back, 2-back, 4-back и 1024-back) должны были встречаться одинаково в первой половине эксперимента. и вторая половина.Такой дизайн гарантировал, что усталость не будет по-разному влиять на изображения, которые повторяются на более поздних этапах потока. Из-за сложности создания правильно сбалансированного набора повторов у всех участников повторяющиеся изображения появлялись в одних и тех же местах в потоке. Однако каждый участник видел 2500 объектов в разном порядке, и конкретные изображения, повторяемые в условиях n-back, также были разными для разных участников. Изображения, которые позже будут проверены в одном из трех состояний памяти, никогда не повторялись в течение периода исследования.

Тесты с принудительным выбором.

После 10-минутного перерыва после периода исследования мы проверили, с какой точностью запоминаются объекты. На экране были представлены два предмета: один старый предмет, который вы видели ранее, и один новый предмет из фольги. Наблюдатели сообщили, какой элемент они видели раньше в двух альтернативном задании с принудительным выбором.

Участникам было разрешено двигаться в своем собственном темпе, и им было сказано уделять особое внимание точности, а не скорости при вынесении суждений. 300 тестовых испытаний были представлены в случайном порядке для каждого участника с чередованием трех типов тестовых испытаний (новые, образцовые и государственные).Изображения, которые позже будут протестированы, были равномерно распределены на протяжении всего периода исследования.

Благодарности

Мы благодарим П. Кавана, М. Чуна, М. Грина, А. Холлингворта, Г. Креймана, К. Накаяму, Т. Поджио, М. Поттера, Р. Ренсинка, А. Шахнера, Т. Томпсона, А. Торральбу и Дж. Вулфа за полезный разговор и комментарии к рукописи. Эта работа частично финансировалась грантом T32-MH020007 Национального института здравоохранения (T.F.B.), стипендией для аспирантов по науке и технике национальной обороны (T.K.), стипендия Национальной исследовательской службы F32-EY016982 (для G.A.A.) и награда за карьеру Национального научного фонда (NSF) IIS-0546262 и грант NSF IIS-0705677 (для A.O.).

Сноски

• * Кому может быть адресована корреспонденция. Электронная почта: tfbrady {at} mit.edu или oliva {at} mit.edu

• Вклад авторов: T.F.B., T.K., G.A.A. и A.O. разработал исследование, провел исследование, проанализировал данные и написал статью.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/cgi/content/full/08033

  /DCSupplemental.

• Свободно доступен онлайн через опцию открытого доступа PNAS.

• © 2008 Национальная академия наук США

Восстановление долговременной памяти после стирания ее поведенческой и синаптической экспрессии в Aplysia

1) Назначение памяти для изменения в ядре не является необоснованным, но все же это полностью спекулятивно.Это особенно верно, когда очевидное деацетилирование гистонов, вызванное хелеритрином, не нарушает скрытую постоянную память. Логически это означает, что остаточная память, которая сохраняется после ингибирования PKC и которая может быть полностью восстановлена ​​(или демаскирована) с помощью еще 3 тренировочных испытаний, не может быть опосредована ацетилированием гистонов. Это важный момент в анализе авторов. Хотя они хотят определить роль ацетилирования гистонов в «независимом от синапса» механизме памяти, их данные фактически указывают на то, что существует дополнительный механизм памяти помимо PKC-зависимой памяти, стирание которой блокируется TSA. Этот вопрос следует более объективно и критически обсудить .

Мы согласны с этим важным моментом и благодарим рецензентов за указание на нашу ошибку. В нашем обсуждении потенциальной роли эпигенетических механизмов мы теперь признаем, что результаты хелеритрина опровергают идею о том, что механизм хранения LTM включает ацетилирование гистонов. Теперь мы предлагаем альтернативный эпигенетический механизм хранения LTM, метилирование ДНК. Как мы обсуждаем, недавние данные лаборатории Дэвида Свитта показали, что изменения метилирования ДНК, вызванные обучением или ранней травмой, могут сохраняться на протяжении всей жизни животного.Ремоделирование хроматина после двухцепочечных разрывов ДНК (Suberbielle et al., 2013) является еще одним потенциальным ядерным механизмом для хранения LTM.

2) Прайминг против оккультной памяти. Авторы должны признать, что возможно, что исходная последовательность воздействий 5-HT придает синапсам пластичность даже после стирания памяти. Существует значительное количество экспериментальных результатов, предполагающих праймирование как на синаптическом, так и на поведенческом уровнях (например, Hegde et al, 1993 , 1997 ).Результаты Barco et al (2002, , рис. 5, , ) с конститутивно активным CREB предполагают, что изменения в экспрессии генов могут впоследствии взаимодействовать с локальными синаптическими сигналами, чтобы инициировать синаптическую пластичность. Даже Guan et al. Результат с ингибитором HDAC, который позволяет одиночному импульсу 5-HT инициировать долгосрочное облегчение, предполагает, что синапсы могут быть подготовлены для долгосрочной пластичности. Таким образом, раннее обучение может вызвать молекулярные изменения (например, транскрипцию ИЭГ или транслокацию в ядро), но может потребоваться последующее обучение, чтобы вызвать изменение синаптической силы или поведения.Эти прайминговые механизмы считаются молекулярным объяснением важности повторных тренировок. Если бы феномен Чена-Гланцмана работал аналогичным образом, могло бы произойти постоянное изменение, которое заставляет клетки реагировать на последующие тренировочные испытания. Ацетилирование гистонов может быть одним из таких изменений, хотя данные TSA не согласуются с этой возможностью. Изменение протеасомы убиквитинирования, киназы или фосфатазы — примеры негеномных стойких изменений, которые могут вносить свой вклад.С этой точки зрения синаптические изменения будут частью памяти, но есть изменения в масштабах всей клетки, которые будут более стойкими. Это менее парадоксальное предложение, но оно может быть не менее интересным. Его преимущество заключается в сохранении возможности специфической пластичности синапсов, способствующей обучению. Авторы должны признать и обсудить эти возможности .

Благодарим рецензентов за содержательное обсуждение. Мы переписали рукопись, чтобы учесть возможность того, что наши результаты отражают устойчивость механизма прайминга, необходимого для восстановления нарушенного LTM, а не самого LTM. Кроме того, мы явно сравниваем первичное объяснение наших результатов с идеей о том, что LTM не был стерт в результате реконсолидационной блокады / лечения хелеритрином.

3) В этих экспериментах стабильность как базовой, так и долгосрочной облегченной синаптической силы в течение нескольких дней предполагает гомеостатический механизм, который определяет чистую синаптическую силу, а не ограничивает силу отдельных синаптических связей. Похоже, существует заданная точка для чистой синаптической силы, хотя эта заданная точка может сдвигаться во время длительной синаптической пластичности (во многом, как описали Ху и его коллеги.) То, что общая сила синаптических связей может оставаться стабильной, пока отдельные синаптические связи формируются или сокращаются, не обязательно означает, что синапсы не «хранят память». Вместо этого, это предполагает возможность существования механизма для установки глобальной синаптической силы, во многом как это было предложено многочисленными исследованиями гомеостатического синаптического масштабирования. Следует более подробно обсудить концепцию уставки, которая смещается с сенсибилизацией .

Мы добавили подробное обсуждение понятия, что общая сила синаптических связей регулируется гомеостатическим механизмом, который переключается между облегченным и нефасилитированным состоянием, как определено опытом.Однако наш аргумент против идеи о том, что синапсы хранят память, не основывается просто на идее, что общая сила сенсомоторной связи остается стабильной, в то время как отдельные синапсы растут и сокращаются. Более убедительное доказательство против концепции синаптического хранилища исходит из нашего открытия, что, когда гомеостатический механизм сбрасывает общее количество синаптических связей до значения до обучения, результирующая морфология сильно отличается от исходной, и что память может быть восстановлена ​​у животного. после антимнемонических процедур, которые стирают синаптический рост, связанный с обучением.

4) С молекулярной точки зрения, хотя заманчиво возложить основную ответственность за представление памяти на один белок или ген и сосредоточить внимание на этом отдельном игроке (по крайней мере, в рамках данного исследования), это явно не верный способ. чтобы понять биологию памяти. Все молекулярные участники хранилища памяти взаимодействуют с широким спектром других молекул в сложных сетях. Мы знаем из таких исследований, как Casadio et al. (1999) и Barco et al. (2002), что изменения транскрипции взаимодействуют с локальными синаптическими «метками», чтобы инициировать долгосрочные изменения синаптической силы.Действительно, на протяжении почти двух десятилетий напрашивается вывод, что ни транскрипционных изменений, ни локальных синаптических изменений недостаточно для представления долговременной памяти. Авторы предполагают, что синапсы просто выражают память, которая «хранится» на уровне генома. Однако они не представляют никаких доказательств того, что точка гомеостаза определяется исключительно в геноме (или даже в транскриптоме), а не возникает в результате динамического процесса, в котором синаптические сайты интерактивно участвуют в хранении памяти.Если рассматривать грубую аналогию, это немного похоже на утверждение, что сила мышц определяется ядрами мышечных волокон, а не посредством сложных динамических взаимодействий между экспрессией генов, элементами цитоскелета, сигнальными молекулами и внеклеточным матриксом, а также немышечными клетками просто потому, что отдельные миозиновые или актиновые филаменты переворачивают .

Обсуждение могло бы быть получено лучше, если бы роль синапса в управлении памятью, специфичной для синапса, по крайней мере, была признана и интегрирована (например, см. Пункт 5 ниже) .

Индукция LTM может оказаться бесполезной моделью для хранения LTM. В частности, хотя результаты Barco et al. и другие показывают, что CREB-зависимые изменения в экспрессии генов могут взаимодействовать с локальными синаптическими тегами, чтобы инициировать LTF, как утверждает автор обзора, наши результаты не предоставляют никаких доказательств для синаптического тегирования. Это связано с тем, что ретракция варикозного расширения сенсорных нейронов после блокады реконсолидации или лечения хелеритрином казалась произвольной. Идея синаптического тегирования во время хранения LTM трудно согласовать с этим очевидно произвольным устранением варикозного расширения вен, как исходного, так и вызванного 5HT.Кроме того, нам кажется, что гомеостатический механизм, каким бы он ни был, находится либо в ядре, либо в теле клетки; Идея автора обзора о том, что синаптический гомеостаз является результатом динамического взаимодействия между некоторым механизмом прайминга и мечеными синаптическими сайтами, кажется жизнеспособной только в контексте синаптического тегирования. Возможно, что синапсы, которые остаются после блокады реконсолидации или лечения хелеритрином, содержат индуцированный 5HT молекулярный сигнал (метку), поэтому они выживают при антимнемоническом лечении; этот тег может взаимодействовать с остаточным механизмом прайминга в ядре или теле клетки для восстановления LTM.

5) Авторам следует обсудить возможность того, что синапсы просто переключаются между базальным состоянием и облегченным состоянием (с двумя амплитудами связей), так что кажущееся восстановление скрытой памяти на самом деле является просто переключением обратно к облегченному состоянию, что происходит легче после грунтования. Могут быть веские доказательства того, что это не так, но это следует прямо учитывать .

Как указано в ответе на Комментарий 3 выше, мы согласны с рецензентами, что в наших данных подразумевается возможность того, что «синапсы просто переключаются между базальным состоянием и облегченным состоянием».(Обратите внимание, что также должно быть третье состояние, чтобы включить доказательства того, что сенсомоторный синапс может проявлять долгосрочную депрессию. ) Но идея зависимого от опыта переключения между базальным и облегченным состояниями в конечном итоге согласуется либо с постоянным механизмом прайминга, либо с скрытая память.

6) С точки зрения размещения настоящего исследования в более широком контексте, авторам было бы полезно обсудить исследования взаимодействий между транскрипцией и локальными сигналами, такие как упомянутые выше, а также недавние исследования ЦНС млекопитающих, которые демонстрируют замечательные результаты. морфологическая стабильность отдельных дендритных шипов в течение недель или месяцев, e.грамм. И Цзо и его коллеги .

В измененную рукопись теперь включено обсуждение этого важного вопроса. Вкратце, существуют значительные разногласия относительно степени устойчивости шипов в головном мозге млекопитающих в течение длительных периодов времени. Кроме того, даже в тех исследованиях, в которых сообщалось, что позвоночник в основном стабилен после обучения, наблюдается значительный оборот позвоночника в первые несколько дней после тренировки, когда были сделаны наши измерения. Таким образом, наши результаты не обязательно противоречат результатам исследований изображений млекопитающих in vivo.

7) Одним из самых новых результатов в этой рукописи является открытие на последней фигуре, что обращение долговременной памяти путем временного ингибирования атипичной протеинкиназы C (гомологичной PKM zeta в мозгу млекопитающих) требует активности гистондезактилазы. Этот результат требует переоценки давно аргументированной модели, согласно которой постоянная активность PKM необходима для памяти, поскольку она поддерживает повышенную синаптическую силу в отдельных локальных синаптических сайтах. Даже с этим одним набором данных эти результаты могут иметь большее влияние в отдельной короткой публикации, а не в конце настоящего исследования.Эта точка зрения частично подтверждается выводами авторов, которые довольно упрощают этот важный вывод. (Например, в аннотации говорится: «мы предоставляем доказательства того, что LTM в Aplysia сохраняется за счет эпигенетических изменений», и почти идентичные итоговые утверждения появляются в конце введения и в обсуждении. ) Мы знаем больше, чем 10 лет как в аплизии, так и в ЦНС млекопитающих ацетилирование гистонов имеет решающее значение для долговременной синаптической пластичности и долговременной памяти.Новым здесь является то, что атипичная активность PKC, по-видимому, необходима для сохранения эффекта, зависимого от ацетилирования гистонов, возможно, за счет подавления активности деактилазы гистонов .

Мы согласны с рецензентами в том, что это открытие является новым и важным, и, конечно же, не хотим преувеличивать его, добавляя сюда. Мы считаем, что это открытие правильно относится к статье, потому что оно поддерживает нашу общую позицию о том, что ядерные изменения имеют центральное значение для сохранения долговременной памяти (хотя мы согласны с рецензентом в том, что ацетилирование гистонов не может объяснить восстановление памяти после лечения хелеритрином).Тот факт, что TSA блокирует разрушительный эффект хелеритрина на LTM, также перекликается с другим выводом на рисунке 9, а именно, что TSA может преобразовать промежуточную сенсибилизацию, вызванную тремя приступами удара хвостом, в LTS. Пересмотренное обсуждение включает анализ роли активности PKC в эпигенетической регуляции индукции и поддержания LTM у Aplysia . Кроме того, мы переписали Аннотация, Введение и Обсуждение, чтобы исключить повторяющиеся утверждения, цитируемые рецензентами.

8) Важное предсказание гипотезы о том, что синаптический рост является механизмом экспрессии LTM, а не сам LTM, что в совместных культурах человек должен иметь возможность повторно экспрессировать больший синаптический рост после 5X HT напоминания-анизомицин 3X 5HT, чем в наивном 3X 5HT. Можно ли это проверить и количественно оценить? (Возможно, эти данные уже есть? )

Хотя наши результаты действительно предсказывают этот результат, его тестирование потребует значительных усилий. Обратите внимание, что для убедительности морфологических экспериментов, предложенных рецензентом, должны предшествовать электрофизиологические эксперименты, подтверждающие, что лечение 5X5HT-1X5HT-Aniso-3X5HT производит LTF, а, как и следовало ожидать, только 3X5HT не дает.Эти эксперименты еще не проводились. Кроме того, поскольку эксперименты потребуют внутриклеточной электрофизиологической записи пре- и постсинаптических нейронов сокультуры в течение трех дней подряд, их успех будет низким. Я полагаю, что электрофизиологические и морфологические эксперименты, необходимые для проверки предсказания, займут у моей лаборатории большую часть года. Поэтому я надеюсь, что рецензенты согласятся разрешить нам публикацию без этих данных.

9) Хотя бумага, как правило, написана четко, читать ее очень утомительно из-за сложной природы протоколов.Этого может быть просто невозможно избежать, но авторы могут еще больше постараться, чтобы текст был потоком. Кроме того, работа в значительной степени зависит от соответствующих физиологических исследований в совместных культурах, и авторам следует приложить все усилия, чтобы указать на детали этих исследований (например, Cai D, Pearce K, Chen S, Glanzman DL. 2011. Protein kinase М. поддерживает долгосрочную сенсибилизацию и долгосрочную фасилитацию при аплизии. J. Neurosci. 31: 6421-31. Цай Д., Пирс К., Чен С., Гланцман Д.Л .. 2012. Реконсолидация долговременной памяти при аплизии.Curr. Биол. 22: 1783-88) в соответствующих областях текста .

Я работал над упрощением написания статьи, но экспериментальные протоколы, по общему признанию, непростые. Что касается другого пункта рецензента, результаты наших предыдущих электрофизиологических исследований подробно описаны в соответствующих разделах текста, чтобы читатель мог точно увидеть, как наши нынешние морфологические результаты соответствуют предшествующим синаптическим физиологическим результатам.

10) Особенно любопытно то, что обращение памяти восстановило количество пресинаптических варикозных расширений точно до того числа, которое было до формирования памяти.Эту точку зрения можно интерпретировать более энергично, поскольку она соответствует предыдущей модели, в которой пластичность синапсов лежит в основе памяти, и может лечь в основу интеллектуальной переинтерпретации авторов (эта память существует, хотя она невидима при потере дополнительных синапсов) .

Мы согласны с рецензентами в том, что это интригующий результат, и подчеркнули его в нескольких местах рукописи. Результат подробно обсуждается во втором параграфе Обсуждения, где мы отмечаем, что восстановление количества пресинаптических варикозных расширений до предтренировочного уровня после реконсолидационной блокады / лечения хелеритрином проводится параллельно с результатами наших предыдущих электрофизиологических исследований (Cai et al. ., 2011, 2012). Здесь также упоминается параллель между нашими результатами и результатами исследований гомеостатической синаптической пластичности в других системах.

11) Статистика. Хотя авторы выполняют ANOVA на своих данных, результаты ANOVA не представлены. Простое включение тестов posthoc нецелесообразно, поскольку общий результат ANOVA так же важен, как и тест posthoc (возможно, даже более). Значения F и точные значения p должны быть включены для каждого ANOVA .

Результаты всех дисперсионных анализов в нашем исследовании, включая точные значения F и p для каждого теста, представлены в соответствующих подписях к рисункам.

12) Даже если авторы хотят объединить группу 5×5-HT без напоминания 5-HT с группой 5×5-HT без напоминания 5-HT, но с поздним анизомицином в одну группу для целей статистического сравнения с другими группами лечения , нам должны быть показаны данные для двух обработок отдельно, по крайней мере, на начальном рисунке ( Рисунок 1C ) .

На рис. 1C теперь представлены данные для групп 5X5HT и 5X5HT-Aniso, построенные отдельно по запросу.

13) Резюме: «Кроме того, мы показываем, что LTS может быть восстановлен после его очевидного устранения путем блокады реконсолидации и ингибирования PKM, лечения, которое стирает LTS-связанный синаптический рост». В этом предложении не говорится о том, что память скрыто сохраняется после очевидного устранения. Восстановление предполагает только то, что возможно повторное обучение .

Аннотация переписана. Теперь в нем говорится: «Кроме того, мы находим доказательства того, что LTM для сенсибилизации сохраняется тайно после его очевидного устранения антимнемоническими препаратами, которые стирают связанный с обучением синаптический рост.”

14) Термин «+ группа напоминания» для синапсов, которые получают напоминание о 5-HT плюс анизомицин, является плохим термином, поскольку нет никаких предположений об использовании ингибитора синтеза белка. На рис. 7 эта же группа называется 5xTrained-Reminder-Aniso. В легенде к Рисунок 2 говорится: «Сокультура, в которой была нарушена синаптическая реконсолидация (+ Напоминание сокультуры)», что несколько сбивает с толку. Это не напоминание 5-HT нарушает память, а напоминание + ингибирование синтеза белка .

Рецензенты правы; первоначальные групповые ярлыки вводили в заблуждение. Мы заменили их новыми терминами, которые, как мы надеемся, будут менее запутанными и более точными. Таким образом, бывшая группа «- Напоминание» теперь была разделена на две экспериментальные группы для графика на Рисунке 1C, группы «5X5HT» и 5X5HT-Aniso ». Бывшая группа «+ Напоминание» теперь называется группой «5X5HT-1X5HT-Aniso». Новые метки групп на Рисунке 1 теперь более похожи на те, что на Рисунке 7. Кроме того, использование новых меток устраняет неточность, указанную рецензентом для легенды на Рисунке 2.

Обратите внимание, что мы также использовали новые групповые метки для рисунка 3. Прежняя группа «–Напоминание» (которая включает объединенные данные для групп 5X5HT, 5X5HT-1X5HT и 5X5HT-Aniso) теперь более точно помечена как «Без повторной консолидации / Никакой блокады ». Прежняя группа «+ Напоминание» теперь помечена как группа «5X5HT-1X-5HT-Aniso», как показано на Рисунке 1.

15) Из введения предложение «Эти морфологические результаты подразумевают, что LTM не зависит от синаптических изменений в аплизии» кажется внутренне противоречивым.Очевидно, авторы полагают, что память включает в себя синаптическую модификацию, поскольку они количественно определяют количество синаптических контактов, считывая для памяти .

Это предложение было переписано следующим образом: «Эти результаты означают, что постоянство памяти не требует стабильности определенных синаптических связей».

16) Результаты. Аннулирование морфологических изменений с помощью анизомицина после 5-HT «поддерживает идею о том, что напоминание запускает реконсолидацию синаптического роста, который опосредует LTF.«Реконсолидация — это то, что происходит только с напоминанием (например, только 5-HT). Обработка анисомицином блокирует обратное уплотнение. Об этом следует говорить более четко, особенно в журнале с широкой читательской аудиторией. Это можно объяснить во Введении, когда впервые упоминается реконсолидация .

Предложение было изменено, и теперь оно гласит: «Этот структурный результат… обеспечивает дополнительную поддержку идеи о том, что 1X5HT повторно активировал синаптическую память, вызванную тренировкой 5X5HT».Кроме того, введение теперь включает объяснение феномена реконсолидации памяти.

17) Результаты: «в течение этого периода также наблюдалось значительное уменьшение исходного варикозного расширения вен в обеих группах обученных сенсомоторной сокультуры, в тех, кто получил стимул напоминания, и в тех, кто не получил». В описании не упоминается, что ретракция ранее существовавшего варикозного расширения вен была значительно большей в группе Напоминания + анизомицин. Это заслуживает внимания .

Мы добавили к результатам следующее утверждение: «Варикозное расширение вен в группе 5X5HT-1X5HT-Aniso — группе обученных сокульльтур, подвергнутых блокаде реконсолидации — продемонстрировало аналогичную картину ретракции вызванного 5HT и исходного варикоза, но количество втягивание было значительно больше, чем наблюдаемое в сокультурах без переуплотнения / без блокады. Обратите внимание, что «5X5HT-1X5HT-Aniso» — это новый ярлык для бывшей группы «+ Напоминание», а «Без повторной консолидации / Без блокады» — новый ярлык для бывшей группы «–Напоминание» (см. Ответ на комментарий 14 выше) .

18) Результаты: «ретракция наблюдалась ранее в группе 5-HT». Вероятно, авторы имеют в виду группу, которая получала 5-HT-напоминание плюс анизомицин (большинство групп получали 5-HT).

Приносим извинения за это запутанное предложение. Мы пересмотрели его, чтобы прояснить наш смысл: «Мониторинг судьбы отдельных варикозов в группе 5X5HT выявил ту же модель структурного роста и ретракции, которая наблюдалась ранее в сокультурах, обученных 5X5HT, не подвергшихся блокаде реконсолидации.”

19) Результаты: «Если эта идея верна, то должна быть возможность отделить LTM в Aplysia от синаптического содействия». Это следует уточнить .

Это предложение исключено. Введение к этому разделу статьи было переписано, чтобы прояснить наш смысл. Первый абзац теперь гласит:

.

«Настоящие морфологические результаты ставят под сомнение представление о том, что стойкость сенсибилизационной памяти у Aplysia зависит от стойкости определенных облегченных синапсов.Для дальнейшего изучения этой идеи мы проверили, можно ли восстановить LTM для поведенческой сенсибилизации в Aplysia после блокады реконсолидации и ингибирования PKM, двух методов лечения, ранее показанных для устранения LTF, синаптической основы долгосрочной сенсибилизации… »

20) Результаты: «как указано при сравнении …… без тренировки с напоминанием» Это подробное описание сравниваемых групп не требуется в результатах. Предложение до этого пункта проясняло, что три дополнительных экспозиции 5-HT восстанавливают стертую память .

Мы удалили это подробное описание.

21) Результаты: «три приступа ударов хвостом могут восстановить LTM после подавления его поведенческого выражения». Это предложение не подходит для результатов, так как оно несколько повторяется. Авторы могут логически предположить, что ингибирование атипичной PKC подавляет выражение долговременной памяти, а не стирает ее, только потому, что последующие удары хвостом восстанавливают (или восстанавливают) память. Конечно, свидетельства в этой рукописи согласуются с скрытой памятью, сохраняющейся после блокады реконсолидации и ингибирования ПКМ.Однако этот вывод о подавлении, а не стирании памяти должен быть рассмотрен в Обсуждении .

Это заявление было удалено.

22) Результаты: «синаптический механизм опосредует» должен иметь «это» перед «опосредует ». ”

Предложение, содержащее эту ошибку, удалено.

23) Обсуждение: «Может ли несинаптический, эпигенетический механизм хранения, такой как тот, который мы предлагаем для аплизии, опосредовать поддержание ассоциативных воспоминаний, особенно тех, которые индуцируются в сложных нейронных цепях в головном мозге млекопитающих, где данный нейрон может иметь тысячи или десятки тысяч синаптических партнеров? Это может показаться маловероятным.«Неужели авторы действительно хотят предположить, что механизм, предлагаемый их данными, актуален только для более простых нервных систем беспозвоночных ?

Благодарим за вопрос рецензентов. Нет, мы не считаем, что наши данные относятся только к нервной системе беспозвоночных. Мы исключили эти утверждения в Обсуждении.

24) L-15, Обсуждение: Была ли эта среда дополнена солями ?

Теперь в Материалах и методах указано, что L-15 был дополнен соответствующими солями.

25) Обсуждение: «основное тело овальной формы». Это странное описание варикозного расширения вен, поскольку оно предполагает наличие участков варикозного расширения за пределами «основного тела ». ”

Описательный термин «основной корпус овальной формы» заменен на «корпус овальной формы».

26) Обсуждение: «непарный t-критерий Стьюдента» Когда использовался t-критерий вместо ANOVA ?

В сводке наших статистических методов теперь говорится: «Непарный тест Стьюдента t использовался для определения статистической значимости различий, когда в наборе данных было только две группы, такие как данные, представленные на рисунках 3, 5, 6, 8 и 9D.”

27) В экспериментах с , рисунки 1 и 7, , этому рецензенту кажется очень важным контролировать стимул напоминания (после тренировки — 5X 5HT) без анисомицина, то есть 5X Trained Reminder. Это кажется даже более важным, чем наивный Контроль, потому что мы хотим знать, что само напоминание не имеет никакого эффекта. Я здесь не прав? Могут ли авторы объяснить, почему этот контроль не важен? Легенда для Рисунок 1 на самом деле предполагает, что этот контроль был проведен («Напоминание о 5-HT (одна синяя полоса) было доставлено в сокультуры + Reminder до анизомицина / носителя») .

Мы действительно включили этот контроль в наши морфологические эксперименты; она упоминается как группа «5X5HT-1X5HT». Дополнительный график к рисунку 1 (рисунок 1 — приложение к рисунку 1) включен в исправленную MS; он представляет собой среднее общее число варикозных заболеваний, нормализованное к количеству варикозных заболеваний, присутствующих в 0 час, для каждой из трех групп обученных совместных культур, не подвергшихся блокаде реконсолидации.

Однофакторный дисперсионный анализ, проведенный на данных варикозного расширения вен для 24-часового и 48-часового тестов, подтвердил, что различия между группами были незначительными.Обратите внимание, что группы 5X5HT и 5X5HT-1X5HT были объединены в одну группу (обозначенную как «5X5HT») для графика на Рисунке 1C. Кроме того, три группы, показанные на рисунке 1 — приложение к рисунку 1, группы 5X5HT, 5X5HT-1X5HT и 5X5HT-Aniso, были объединены в группу без реконсолидации / без блокады на рисунке 3.

Мы не включали этот контроль в поведенческие эксперименты.

28) Рисунок 3 статистическое сравнение. Поскольку авторы выполнили ANOVA, можно сравнить степень ретракции вновь образованного варикоза с ретракцией исходного варикоза (например,грамм. Рисунки 3 и 5 ). Эти результаты должны быть включены .

Эти результаты включены в пересмотренную версию MS в виде рисунка 3 — добавление к рисунку 1 и рисунка 5 — приложение к рисунку 1. Интересный результат, показанный на графиках на этих новых рисунках, заключается в том, что, в то время как антимнемонические методы лечения — блокада реконсолидации и лечение хелеритрином — привели к при примерно равном сокращении варикозного расширения вен, вызванного 5-HT, и исходного варикоза, в группах, обученных 5X5HT, не подвергавшихся ни одной из антимнемонических терапий, наблюдалось значительно большее уменьшение варикозного расширения вен, вызванного 5-HT, по сравнению с исходным варикозным расширением.

https://doi.org/10.7554/eLife.03896.017

Краткосрочная и долгосрочная память

После создания памяти ее необходимо сохранить (независимо от того, насколько быстро). Многие эксперты считают, что мы храним воспоминания тремя способами: во-первых, на сенсорной стадии; затем в кратковременной памяти; и, наконец, для некоторых воспоминаний — в долговременной памяти. Поскольку нам не нужно поддерживать все в нашем мозгу, различные этапы человеческой памяти функционируют как своего рода фильтр, который помогает защитить нас от потока информации, с которым мы сталкиваемся ежедневно.

Создание памяти начинается с ее восприятия: регистрация информации во время восприятия происходит на короткой сенсорной стадии, которая обычно длится всего лишь долю секунды. Именно ваша сенсорная память позволяет такому восприятию, как визуальный образец, звук или прикосновение, задерживаться на короткое время после окончания стимуляции.

После этого первого мерцания ощущение сохраняется в кратковременной памяти. Кратковременная память имеет довольно ограниченный объем; он может удерживать около семи предметов не более 20 или 30 секунд за раз.Вы можете несколько увеличить эту емкость, используя различные стратегии памяти. Например, десятизначное число, такое как 8005840392, может оказаться слишком большим для вашей кратковременной памяти. Но разделенный на части, как в телефонном номере, 800-584-0392 может фактически оставаться в вашей кратковременной памяти достаточно долго, чтобы вы могли набрать номер телефона. Точно так же, повторяя это число про себя, вы можете продолжать сбрасывать часы краткосрочной памяти.

Важная информация постепенно переносится из кратковременной памяти в долговременную.Чем больше информация повторяется или используется, тем больше вероятность, что она в конечном итоге попадет в долговременную память или будет «сохранена». (Вот почему учеба помогает людям лучше выполнять тесты.) В отличие от сенсорной и кратковременной памяти, которые ограничены и быстро разрушаются, долговременная память может хранить неограниченное количество информации на неопределенный срок.

Людям легче хранить материал по темам, о которых они уже что-то знают, поскольку эта информация имеет для них большее значение и может быть мысленно связана со связанной информацией, которая уже хранится в их долговременной памяти.Вот почему человек со средней памятью может запомнить более глубокую информацию об одном конкретном предмете.

Большинство людей думают о долговременной памяти, когда думают о самой «памяти», но большинство экспертов считают, что информация должна сначала пройти через сенсорную и кратковременную память, прежде чем ее можно будет сохранить в качестве долговременной памяти. Чтобы узнать, как информация попадает в долговременную память, см. Следующую страницу. Мы исследуем, как вызываются воспоминания и что происходит, когда воспоминания не могут быть восстановлены — явление, которое вы могли бы назвать «забыванием».«

Что такое потеря долговременной памяти?

Хотя некоторые медицинские диагнозы могут показаться на простом английском языке, все же может быть неприятной загадкой, точно выяснить, что они означают. Так обстоит дело с врачом или медсестрой, которые говорят вам, что то, что кажется небольшим провалом памяти у любимого человека, на самом деле может указывать на потерю долговременной памяти.

Вы знаете, что означают все эти четыре слова по отдельности. Но вместе они сбивают с толку.В чем разница между кратковременной и долговременной потерей памяти? Каковы причины? Есть ли надежда на улучшение?

В этом блоге мы ответим на все ваши неотложные вопросы о долговременной потере памяти и о том, что это может означать для вас и вашего любимого человека.

Какие бывают типы потери памяти?

Потеря памяти обычно подразделяется на краткосрочную и долгосрочную.

Кратковременная память — это способность запоминать недавние события и факты.Следовательно, кратковременная потеря памяти означает, что кто-то не может вспомнить то, что он недавно слышал, видел или узнал. Это может быть так же безобидно, как забыть, где вы положили ключи вчера вечером, или проставить интервал между чьим-то именем после встречи.

На самом деле, кратковременная потеря памяти — это просто универсальная истина старения, и наш мозг немного замедляется. Это также может быть сигналом о том, что мы слишком мало спали, испытываем стресс, можем испытывать недостаток определенных витаминов и минералов или, возможно, принимаем лекарства с побочными эффектами.

Долговременная память относится к той части нашей памяти, которая хранит имена и анекдоты за длительный период времени. Это также связано со знанием того, как выполнять повседневные функциональные задачи. Когда объем долговременной памяти снижается, это часто оказывает гораздо более серьезное влияние на качество жизни человека.

Каковы симптомы потери долговременной памяти?

Если вы заметили, что любимый человек забывает воспоминания из детства, такие как имена братьев и сестер или старшую школу, которую они посещали, это признак потери долговременной памяти.Они также могут путать или полностью забывать общеупотребительные слова, путаться при выполнении основных задач, теряться в знакомых местах и ​​/ или проявлять повышенную раздражительность и перепады настроения.

Часто симптомы потери кратковременной памяти предшествуют более серьезным симптомам потери долговременной памяти. Внимательно следите за тем, мешает ли потеря памяти способности вашего любимого жить независимо и безопасно. На этом этапе, вероятно, пора проконсультироваться с медицинским экспертом.

Каковы общие причины потери долговременной памяти?

Долговременная потеря памяти может быть вызвана рядом факторов, некоторые из которых обратимы.

Причины потери долговременной памяти, которые поддаются лечению, включают:

Долговременное повреждение мозга в результате злоупотребления наркотиками и алкоголем, травм или инфекций головного мозга, опухолей головного мозга, инсультов и эпилепсии может быть частично обратимым, но, как правило, более серьезным.

Наконец, существуют прогрессирующие дегенеративные расстройства, такие как деменция и болезнь Паркинсона, которые необратимы.

Является ли потеря долговременной памяти постоянной?

Если потеря долговременной памяти у вашего близкого является признаком основного расстройства, которое вызывает прогрессирующее снижение когнитивных функций, то да, оно будет постоянным.Однако, если вы их поймаете на ранних стадиях и будете лечить с помощью лекарств и когнитивной стимуляции, вы можете замедлить развитие таких заболеваний.

К наиболее распространенным нейродегенеративным заболеваниям, влияющим на память, относятся:

• Деменция с тельцами Леви : Эта деменция обычно сначала проявляется в виде проблем с движением, вызванных аномальными отложениями белков альфа-синуклеина в головном мозге, но на более поздних стадиях может повлиять на память и рассуждение.

• Лобно-височная долевая деменция (ЛВД) : ЛТД, также называемая болезнью Пика, проявляется в первую очередь через изменения личности и настроения, которые могут усугубляться в языковые трудности и потерю памяти.

• Сосудистая деменция : Симптомы сосудистой деменции, обычно вызванные первоначальным катастрофическим событием, таким как инсульт или травма головного мозга, очень похожи на болезнь Альцгеймера.

• Болезнь Хантингтона : наследственное заболевание, поражающее молодых людей, Хантингтона проявляется как физическими, так и когнитивными симптомами.
  

Как я могу помочь человеку с потерей долговременной памяти?

Если вы заметили, что у вашего любимого человека проявляются симптомы потери долговременной памяти, обратитесь к врачу, который проведет специальные тесты на потерю памяти, чтобы как можно скорее подтвердить диагноз и схему лечения.

Многие заболевания, к сожалению, прогрессируют и не поддаются лечению. Однако есть лекарства, которые могут лечить симптомы и поддерживать качество жизни на максимально высоком уровне как можно дольше. Поддержание психического стимулирования любимого человека также может положительно сказаться на его памяти и качестве жизни.

Позаботьтесь и о себе

Потеря памяти может ухудшить отношения и ухудшить психическое здоровье как пациента, так и тех, кто за ним ухаживает, поэтому не бойтесь обращаться за помощью извне.Вы не супергерой, и вам необязательно делать все в одиночку.

Специалисты в области медицины, терапии и ухода могут гарантировать, что и вы, и ваш близкий максимально эффективно проведете время, оставшееся вместе. И предоставление пациентам с потерей памяти высочайшего качества жизни — лучший подарок, который вы можете им сделать.

Уход за памятью в Walker Methodist

Мы переименовали наши сообщества по уходу за памятью «Калейдоскоп» — подходящее название, предполагающее метаморфозы, яркость и жизнь.

В Walker Methodist мы заботимся не только о людях с потерей памяти или слабоумием. Мы видим их ценность и признаем их ценность на данном этапе их жизни. Мы не только удовлетворяем их физические потребности, но и заботимся о потребностях человека в целом.

Если у вас есть любимый человек, который переживает эту трансформацию, обратитесь к нашей команде сегодня и узнайте, как мы можем помочь улучшить их жизнь, даже в это время перемен.

Рабочая память, долговременная память и функция медиальной височной доли

1. Аннет Дженесон1 и
2. Ларри Р.Сквайр1,2,3,4,5

1. ¹ Департамент психологии Калифорнийского университета, Сан-Диего, Калифорния 92093
2. ² Департамент психиатрии Калифорнийского университета, Сан-Диего, Калифорния 92093
3. ³ Департамент неврологии Калифорнийского университета, Сан-Диего, Калифорния 92093
4. ⁴ Медицинский центр по делам ветеранов, Сан-Диего, Калифорния 92161

Абстрактные

Ранние исследования пациентов с нарушенной памятью и повреждением медиальной височной доли (MTL) привели к мнению, что гиппокамп и связанные структуры MTL участвуют в формировании долговременной памяти, и что непосредственная память и рабочая память независимо от этих структур.Эта традиционная идея недавно была пересмотрена. Нарушение работоспособности у пациентов с Поражения MTL при выполнении задач с короткими интервалами удержания или без интервала удерживания, а также результаты нейровизуализации при выполнении аналогичных задач были интерпретированы как означающие, что MTL иногда требуется для рабочей памяти и, возможно, даже для визуального восприятия сам. Мы представляем переоценку этой интерпретации. Наш главный вывод: если изучаемый материал превышает объем рабочей памяти, если материал сложно репетировать или если внимание отвлечено, производительность зависит от долгосрочного память даже при коротком интервале хранения.Это фундаментальное понятие лучше выражается терминами подпространственная память и сверхраспространенная память, чем кратковременная память и долговременная память. Мы предлагаем методы определения, когда производительность при выполнении задач с короткой задержкой должны зависеть от долговременной (сверхраспространенной) памяти и предполагать, что поражения MTL ухудшают производительность только тогда, когда Немедленная память и рабочая память недостаточны для поддержки производительности. В исследованиях нейровизуализации активность MTL во время на кодирование влияет нагрузка на память и положительно коррелирует с долгосрочным сохранением представленного материала.Наиболее скупая и последовательная интерпретация всех данных заключается в том, что промежуточные меморандумы подкрепляются непосредственной памятью. и рабочая память и не зависят от MTL.

Различие между непосредственной памятью (или рабочей памятью) и долговременной памятью было фундаментальным для понимания того, как мозг организовал свои функции памяти (Аткинсон и Шиффрин, 1968; Баддели и Уоррингтон, 1970; Милнер, 1972; Сквайр, 2009).Непосредственная память относится к ограниченному количеству информации, которую можно удерживать в памяти, когда материал предоставляется для обучения. Под рабочей памятью понимается способность сохранять этот ограниченный объем информации посредством активной репетиции, обычно через относительно короткий промежуток времени (Baddeley, Hitch 1974). Долговременная память относится к тому, что можно вспомнить из прошлого, когда информация, которую нужно выучить, больше не занимает текущий поток мыслей, либо из-за того, что объем оперативной памяти был превышен, либо из-за того, что внимание было отвлечено от меморандумы.

Ранние исследования пациентов с нарушенной памятью и повреждением медиальной височной доли (MTL) выявили немедленную память и рабочую память. (иногда называемая кратковременной памятью) быть неповрежденной, несмотря на заметно сниженную производительность при выполнении задач долговременной памяти. (Драхман и Арбит, 1966; Баддели и Уоррингтон, 1970; Милнер, 1972). Таким образом, пациенты с повреждением структур MTL (гиппокампа и прилегающих к нему энторинальных, периринальных и парагиппокампальных структур). cortices) продемонстрировали неповрежденную немедленную память на цепочки цифр, слов, тонов и бессмысленных визуальных паттернов и форм (Drachman and Arbit 1966; Wickelgren 1968; Baddeley and Warrington 1970; Milner 1972; Cave and Squire 1992), а также сохраняющаяся способность сохранять ограниченный объем информации в памяти во время репетиции даже в течение нескольких минут. (Милнер 1972).Соответственно, возникла точка зрения, что структуры MTL участвуют в формировании долговременной памяти и что непосредственная память и рабочая память не зависят от этих структур.

Эта традиционная идея недавно была пересмотрена. В ряде исследований сообщалось о снижении работоспособности после повреждения MTL. на задачах с задержкой до нескольких секунд. Кроме того, в нескольких исследованиях нейровизуализации сообщалось об активации MTL. при выполнении краткосрочных заданий с использованием различного рода визуальных материалов.Эти результаты привели к спорам о концепциях непосредственной памяти и рабочей памяти и повысил вероятность того, что MTL, в дополнение к его установленной роли в формировании долговременная память необходима, по крайней мере, для некоторых видов рабочей памяти (например, для активного обслуживания новых визуальных объектов. или отношения между предметами). Эта точка зрения была представлена ​​в двух всеобъемлющих обзорах (Ranganath and Blumenfeld 2005; Graham et al. 2010).В последнем обзоре также было высказано предположение, что MTL (в частности, периринальная кора) необходима даже для определенных видов зрительное восприятие. Здесь мы представляем переоценку этих вопросов. Основная проблема — определить, когда задача действительно зависит от только на рабочую память (или восприятие) и когда задача накладывает достаточно большую нагрузку на память, так что требования задачи превышают объем рабочей памяти.

Когда задача зависит от рабочей памяти?

Оперативная память не может быть определена с точки зрения какого-либо конкретного интервала хранения.Вместо этого рабочая память включает процесс активного обслуживания ограниченного объема информации. Ключевые факторы, определяющие, будет ли рабочая память достаточно для поддержки производительности, или должна ли производительность также зависеть от долговременной памяти, — это объем информации что можно держать в уме и насколько эта информация поддается активной репетиции. Если объем рабочей памяти превышен, или если репетиция не может эффективно поддерживать материал (как это может быть в случае невербального материала), исполнение должно хотя бы частично зависят от долговременной памяти, даже при коротких интервалах сохранения.

Долговременная память также необходима для поддержки производительности, как только внимание отвлекается, даже когда количество материала быть выученным ограничено, и даже если это поддается репетиции. Внимание можно отвлечь либо через «проход времени (с его эндогенными и экзогенными отвлечениями) или намеренно вызванным отвлечением »(Drachman and Arbit 1966, стр. 58). Поскольку вероятность того, что внимание будет отвлечено, увеличивается с количеством времени, прошедшим с тех пор, как При обучении долговременная память часто необходима для поддержки выполнения задач, связанных с длительными задержками.Точно так же, потому что короткое интервал хранения снижает вероятность отвлечения внимания, рабочей памяти иногда бывает достаточно для поддержки производительность в задачах, связанных с короткими задержками, при условии, что объем хранимой информации не слишком велик. Еще, ограниченный объем информации может храниться в памяти неопределенно долго, если внимание постоянно направлено на меморандум. В то же время та же информация может быть потеряна из рабочей памяти даже через короткий промежуток времени, если отвлечь внимание. (Драхман и Арбит, 1966; Милнер, 1972).

Проведенное Уильямом Джеймсом (1890) различие между первичной памятью (немедленной памятью) и вторичной памятью (долговременной памятью) не помогло. подчеркните интервал между тестами и обучением как важный фактор. Он выделил ограниченную, непостоянную систему памяти. из большой системы постоянного хранения: «[А] объект первичной памяти… никогда не терялся… [но] приходит к нам как принадлежащий задней части настоящего пространства. времени, а не в подлинное прошлое .” Объект вторичной памяти, напротив, «…» — это объект, который полностью отсутствовал в сознании, а теперь возрождается заново. Его возвращают, вспоминают, вылавливают, так сказать, из водоема, в котором, вместе с бесчисленным множеством других предметов, он лежал похороненным и утерянным из виду. »(Джеймс 1890, стр. 646–647.)

Дальнейшее рассмотрение краткосрочной и долговременной памяти Драхмана и Арбита (1966) отразило этот акцент на емкости и не способствовало никакому конкретному удержанию. интервал: «Кратковременная» память… имеет дело только с промежуточными меморандумами, мимолетно, пока внимание субъекта направлено на меморандум.Вспомните, что последующее перенаправление внимания (т. Е. Достаточное отвлечение или задержка) зависит от более постоянного механизм хранения. В отличие от этого, «долговременная» память (хранение) имеет дело как с надпространственными меморандумами, хранящимися в течение длительных или коротких интервалов, так и с подпространственными меморандумами. напомнил после перенаправления внимания ». (Драхман и Арбитр, 1966, стр. 59)

Идея о том, что долговременная память может потребоваться для поддержки производительности, даже если память проверяется сразу после обучения нового материала может показаться нелогичным.Термины subspan и supraspan material, возможно, более полезны, чем термины немедленная память и долговременная память. Рассмотрим следующий пример: когда ему предлагают десять слов и затем просят вспомнить В них пациенты с нарушенной памятью запоминают меньше слов, чем контрольные, даже если память исследуется сразу после обучения. Пациенты вспомните меньше элементов, чем элементы управления, потому что десять слов превышают то, что можно запомнить. Десять слов не являются второстепенным материалом.Дело в том, что долговременная память иногда улучшает производительность, даже если память тестируется сразу после или в течение нескольких секунд. обучения (см. также Baddeley et al. 2010, 2011; Brady et al. 2011).

Нарушение кратковременного удержания визуальной информации после повреждения MTL

В нескольких недавних исследованиях было обнаружено, что пациенты с двусторонним повреждением MTL нарушают запоминание визуальной информации. через задержки всего несколько секунд.Таким образом, нарушения были отмечены при выполнении задач, связанных с новыми объектами или узорами (Aggleton et al. 1992; Buffalo et al. 1998; Holdstock et al. 2000), лицами (Nichols et al. 2006; Olson et al. 2006a; Ezzyat and Olson 2008), цветные квадраты (Olson et al. 2006a), топографические сцены (Hartley et al. 2007) и задачи, требующие сохранения взаимосвязей между элементами (Hannula et al. 2006; Olson et al. 2006b). Большинство этих нарушений наблюдались в задачах отложенного сопоставления с образцом или в задачах обнаружения изменений, где задержки были 4 секунды или дольше (Aggleton et al.1992; Buffalo et al. 1998; Холдсток и др. 2000; Николс и др. 2006; Olson et al. 2006а, б). Снижение работоспособности также было отмечено в двух тестах непрерывного распознавания, где интервал между стимулами составлял только 3 секунды (Hannula et al. 2006) и (менее последовательно) в задачах, где задержки были всего 1-2 секунды (Olson et al. 2006b, Experiment 2; Hartley et al. 2007; Ezzyat and Olson 2008, in one двух задач). В большинстве этих исследований результаты интерпретировались как означающие, что MTL необходим для определенных виды оперативной памяти.

Ключевой вопрос заключается в том, предполагают ли эти результаты роль MTL в рабочей памяти или они отражают случаи где производительность частично поддерживается долговременной памятью (даже несмотря на то, что интервал между учебой и тестированием довольно короткий).

Сохранение новых визуальных объектов и паттернов

Предыдущие обзоры кратковременного сохранения зрительной информации у пациентов с нарушенной памятью (Ranganath and Blumenfeld 2005; Graham et al.2010) выделил результаты пяти исследований, в которых сохранялось новое, сложное и труднопроизносимое визуальное изображение. ухудшается после задержек в 6–10 секунд (рис. 1 из Ranganath and Blumenfeld 2005; перепечатано как рис. 9 из Graham et al. 2010). В трех из этих исследований участвовали пациенты с предполагаемым или подтвержденным двусторонним поражением MTL (Aggleton et al. 1992; Buffalo et al. 1998; Holdstock et al. 2000). Два других исследования менее информативны о функции MTL. Одно связано с односторонним хирургическим поражением MTL, но не было представлено данных нейровизуализации для описания латеральной протяженности поражений (Owen et al, 1995).Кроме того, показатели пациентов при кратчайшей задержке были лишь умеренно невыгодными (<10%), и это неясно. что было значительное обесценение. Другое исследование включало смешанную группу пациентов и не ограничивалось MTL. функция (Холдсток и др., 1995). Эффективность пациентов в этих пяти исследованиях по сравнению с контролем интерпретировалась как то, что повреждение MTL нарушение рабочей памяти для новых визуальных объектов.Мы рассматриваем первые три исследования и предлагаем другую интерпретацию. данных.

Рисунок 1.

Кратковременное сохранение новых визуальных объектов у пациентов с нарушенной памятью с: ( A ) предполагаемым повреждением MTL; ( B , C ) подтверждено двустороннее повреждение MTL; и ( D ) нарушение памяти из-за повреждения, отличного от MTL (AMN означает амнезию).( A ) Участники изучали деталь абстрактного рисунка в течение 10 секунд, а затем, после задержки в 10, 30 или 90 секунд, решали, какой двух узоров, которые они видели ранее. ( B ) Участники изучили четыре дизайна калейдоскопа (по 1 секунде каждый) с интервалом между стимулами в 1 секунду. После переменной задержки (0–2 секунды, 6–10 секунд или 25–40 секунд), они решали (да или нет), соответствует ли тестовый стимул одному из изображений только представлен.( C , D ) Участники изучали монохромный абстрактный узор, а затем, после незаполненных задержек 0–5 секунд или заполненных задержек 10–30 сек, на что указывает массив из 14 шаблонов, которые они видели ранее. В число участников входили четыре пациента с подтвердили повреждение MTL ( C ) и пять разных пациентов со смешанной этиологией и нарушением памяти от повреждений, отличных от MTL ( D ). К сожалению, два более ранних обзора (Ranganath and Blumenfeld 2005; Graham et al.2010) представлены данные пяти пациентов со смешанной этиологией (показаны здесь в D ) и ошибочно обозначены пациенты как пациенты с MTL. (Панели A , B, D адаптированы из Ranganath and Blumenfeld 2005 [с разрешения Elsevier © 2005]; панель C адаптированы из Holdstock et al. 2000 [с разрешения Elsevier © 2000].)

В первом исследовании (Aggleton et al.1992), информация о локализации и степени поражения (вызванных вирусным энцефалитом) отсутствовала. Следовательно, На основании этих данных о MTL сложно сделать однозначные выводы. В любом случае примечательно, что пациенты выполняли хорошо на 10-секундной задержке (наш Рис. 1А). Несмотря на то, что пациенты как группа работали численно хуже, чем контрольная группа с задержкой в ​​10 секунд, исходный отчет подчеркнул, что только один из пациентов с постэнцефалитом допустил какие-либо ошибки при такой задержке (Aggleton et al.1992). Таким образом, пациенты, как группа, страдали от нарушений только после 30 секунд или более задержек (т. Е. В условиях, когда работоспособность скорее всего зависело как от рабочей памяти, так и от долговременной памяти).

Во втором исследовании (Buffalo et al. 1998) два пациента с подтвержденным повреждением MTL продемонстрировали неповрежденную работоспособность при кратчайшей задержке удержания и сниженной работоспособности. при более длительных задержках (рис.1Б). При самой короткой задержке между последним из четырех элементов исследования и тестовым элементом проходит 0–2 секунды. Обратите внимание, однако, что поскольку четыре предмета исследования были представлены последовательно (время представления 1 секунда / предмет) с интервалом между стимулами 1 секунда, задержка между первым элементом исследования и тестом фактически составлял 6–8 секунд, даже при условии задержки 0–2 секунды (средняя задержка для всех четырех предметы изучения при кратчайшей задержке = 3,8 сек). Точно так же при промежуточной задержке (6–8 секунд), когда пациенты сначала демонстрировали нарушение работоспособности, средняя задержка по четырем предметам исследования составила 11 секунд.

В третьем исследовании (Holdstock et al. 2000) четыре пациента с MTL демонстрировали полностью неизменную работоспособность при трех коротких задержках (рис. 1C) и были нарушены только при более длительных задержках (во время которых активное поддержание было прервано заданием наполнителя). ). К несчастью, Обзор Ranganath and Blumenfeld (2005) ошибочно иллюстрировал не эффективность четырех пациентов с повреждением MTL, а эффективность пяти различных пациенты из того же исследования, у которых была смешанная этиология и не было доказательств повреждения MTL (наш рис.1D). Эта ошибка, которая была воспроизведена в более позднем обзоре Graham et al. (2010), возможно, способствовали созданию впечатления, что MTL необходим для рабочей памяти новых визуальных объектов, потому что на Рисунке 1D пациенты плохо справлялись с короткими задержками. Однако обсуждение должно было основываться на данных, представленных в Рисунок 1C, и эти данные предполагают иную интерпретацию.

В трех только что рассмотренных исследованиях, в которых проверялось сохранение новых визуальных объектов после повреждения MTL, производительность была неизменной. при кратчайших задержках и ухудшается только при более длительных задержках.Неповрежденная производительность при кратчайших задержках указывает на то, что немедленное память была нетронутой. Учитывая ограничения непосредственного объема памяти (обычно только три-четыре простых визуальных объекта могут быть сохраняется даже при задержке всего в 1 секунду) (Luck and Vogel 1997; Cowan 2001), поразительный результат, обобщенный на Рисунке 1, заключается не в том, что пациенты были ослаблены при задержках между исследованием и тестами в 6-30 секунд, а в том, что у них сохранялось неповрежденное состояние. удержание комплекса визуальная информация с задержками 0–10 сек.

Также стоит подчеркнуть, что неповрежденная производительность при коротких задержках после поражений гиппокампа или более крупных поражений MTL, и нарушение работоспособности при более длительных задержках хорошо продемонстрировано на обезьянах (Overman et al. 1990; Alvarez et al. 1994), а также на крысах (Clark et al. 2001). Результаты, полученные на людях, а также на приматах и ​​крысах, не являющихся людьми, не дают положительных доказательств того, что нарушение рабочей памяти после повреждения MTL.Действительно, полученные данные полностью согласуются с традиционным представлением о том, что память был нарушен после задержек на 6–30 секунд, потому что трудно сохранить трудно вербализованный материал в рабочей памяти. Соответственно, мы предполагаем, что производительность при этих более длительных задержках частично зависит от долговременной памяти и этого ухудшения производительности. при этих более длительных задержках отражается нарушение долговременной памяти.

Тем не менее, в случае ухудшения памяти, зависящего от задержки, можно предложить альтернативный подход.Даже когда производительность остается неизменной при коротких задержках, можно указать на следующую самую длинную задержку, где впервые появляется ухудшение, и предположим, что производительность при таком интервале хранения обычно зависит от рабочей памяти. Соответственно, снижение работоспособности в тот же интервал будет отражать нарушение рабочей памяти. Хотя эта аргументация произвольна и не имеет предыстории в литературе против этого нет никаких логических возражений.Однако интерпретация может быть проверена в любом конкретном случае, и позже мы опишем общий метод решения, зависит ли снижение производительности после короткой задержки от рабочей памяти. или долговременная память (см. Определение, когда производительность зависит от долговременной памяти).

Сохранение знакомых визуальных элементов (отдельные лица и цвета)

Также было обнаружено, что повреждение

MTL ухудшает удержание после короткой задержки более знакомых, конкретных визуальных стимулов.В двух исследованиях где память для одного лица исследовалась с помощью задачи обнаружения изменений, пациенты с повреждением MTL демонстрировали снижение работоспособности после задержек 4 секунды (Olson et al. 2006a) и 7 секунд (Nichols et al. 2006). Пациенты в предыдущем исследовании также не могли выполнить задачу по обнаружению изменений, которая требовала сохранения трех цветных изображений. квадраты с задержками 4 или 8 секунд (Olson et al. 2006a). В третьем исследовании (Ezzyat and Olson, 2008) повреждение MTL нарушало удержание единственного морфированного лица с задержкой в ​​1 секунду (в тесте с принудительным выбором, но не в ответах да / нет. тест) и с задержкой в ​​8 секунд (в тесте да / нет, но не в тесте с принудительным выбором).

В исследовании с использованием цветных квадратов (Olson et al. 2006a) пациенты MTL и контрольная группа видели массив из трех цветных квадратов, а затем решали, будет ли обозначенный квадрат в второй массив (представленный через 4 или 8 секунд) имел тот же цвет, что и соответствующий квадрат в первом массиве. Бедный пациент производительность в этой задаче, а также в аналогичной задаче, требующей удержания одного лица в течение 4 секунд, интерпретировалась как визуальная дефицит рабочей памяти, а не в результате получения сверхраспространенного материала (т.е.д., дефицит долговременной памяти), потому что «большинство люди могут точно запомнить четыре цвета (Luck and Vogel 1997) или 1,5 лица (Eng et al. 2005) »(Olson et al. 2006a, p.1093).

Это правда, что предыдущие исследования показывают, что в визуальной рабочей памяти могут сохраняться три или четыре цветных квадрата (например, Удача и Фогель 1997; Cowan 2001; Fukuda et al. 2010). Однако все эти оценки объема немедленной памяти были получены от молодых людей.Аналогичным образом Eng et al. (2005) получили оценку емкости 1,1–1,5 лица (с длительностью отображения памяти 500–3000 мс), используя образец Гарвардского университета. студенты. Сложность заключается в том, что подходящая группа сравнения для оценки объема памяти пациентов с MTL это группа лиц одинакового возраста и образования. Как правило, средний возраст такой группы> 60 лет и, в среднем, <16 лет образования.Объем памяти у пожилых людей меньше, чем у студентов бакалавриата (Jost et al. 2011). Кроме того, оценки емкости визуальной рабочей памяти в задачах обнаружения изменений обычно получают путем оценки: производительность после задержек ~ 1 сек (например, 900 мс в Luck and Vogel 1997; средняя задержка 1,1 сек [в среднем 300, 900 и 2000 мс] в Eng et al. 2005), и поэтому не дают подходящих оценок объем оперативной памяти в тестах после задержек 4 секунды и более (как в исследованиях Nichols et al.2006; Olson et al. 2006а). Наконец, было продемонстрировано, что эффективность обнаружения изменений ограничена как количеством элементов, которые могут быть сохраняется в памяти и благодаря сходству между образцом и тестовым стимулом (Awh et al. 2007). Когда подобие образца и теста высокое, необходимо поддерживать больше визуальных деталей, а объем памяти меньше (см. Также Альварес и Кавана 2004). Поэтому примечательно, что в двух исследованиях с участием лиц межпредметное сходство было высоким (Olson et al.2006a; Ezzyat and Olson 2008).

Эти соображения затрудняют исключение возможности того, что для более старших участников этих исследований визуальный объем рабочей памяти превышался даже тогда, когда в материале использовались три цветных квадрата или одно лицо. Обратите внимание, что пациенты оставались нетронутыми, когда требования к задачам были менее требовательными и, вероятно, находились в пределах объема рабочей памяти.Например, в Nichols et al. (2006), пациенты демонстрировали неповрежденные характеристики обнаружения изменений для цветных квадратов с задержкой в ​​1 секунду. Наше собственное недавнее исследование сравнили эффективность пациентов с MTL и контрольной группы соответствующего возраста в диапазоне размеров массива (один, два, три, четыре и шесть цветные квадраты) и диапазон задержек (1, 3, 4 и 8 секунд) (Jeneson et al. 2011a). При задержке в 1 секунду пациенты выполняли так же хорошо, как и контроли, для всех размеров массива.При более длительных задержках (в среднем из трех более длительные задержки), пациенты выполняли, а также контроли для небольших размеров массива (один и два элемента), и были нарушены только для размеры массива, которые, как можно ожидать, превысят объем памяти (три, четыре и шесть элементов). Кажется разумным предположить эта долговременная память улучшала эффективность управления, когда к памяти предъявлялись самые большие требования (более длительные задержки и размеры массива).Косвенная поддержка этой идеи исходит из вывода Nichols et al. (2006) лучшим предиктором способности пациентов запоминать лица в течение 7 секунд было выполнение стандартизированных тестов долгосрочного память, предполагая, что долговременная память поддерживает производительность при выполнении этой задачи.

В исследовании Ezzyat and Olson (2008) пациенты демонстрировали сохранную работоспособность с задержкой в ​​1 секунду в одном из двух тестов (в тесте с принудительным выбором, но не в тесте с принудительным выбором). да / нет теста).Помимо трудности определения оценок емкости очень похожих лиц, использованных в этом исследовании, Трудность также возникает из-за того, что в задании не использовались стимулы, уникальные для проб. В качестве стимулов использовались лица, выбранные из серии лиц, в которых одно лицо постепенно трансформировалось в другое. Участники изучали одно лицо, а затем решали, какое из двух лица из той же серии морфов более точно соответствовали только что увиденному лицу.Плохая производительность пациента в этом тесте после 1 секунда была интерпретирована как нарушение рабочей памяти. Однако одни и те же лица появлялись несколько раз во время тестирования. (16 исследований повторяются по шесть раз каждое в 96 исследованиях). Такое расположение допускало возможность того, что здоровые элементы управления может получить преимущество перед пациентами через обучение. Как обсуждалось в разделе о визуальной дискриминации (ниже), там является приоритетом для таких обучающих эффектов в контрольной группе (но не у пациентов) в аналогичной задаче, где задействованы перцепционные суждения элементы, которые повторялись много раз (Kim et al.2011).

Сохранение реляционной и пространственной информации

В двух исследованиях повреждение MTL нарушило удержание информации о взаимосвязях между элементами или функциями, даже короткие задержки (Hannula et al. 2006; Olson et al. 2006b). В первом исследовании использовались два теста непрерывного распознавания для изучения удержания информации об объекте в сцене и лице сцены. ассоциации между коротким и длинным лагом у пациентов с повреждением гиппокампа (Hannula et al.2006 г.). При тестировании информации об объектах в сцене (проиллюстрировано на рис. 2) участники пытались запомнить сцены, сгенерированные компьютером, а также расположение объектов в каждой сцене. Пациенты демонстрировали хорошую память для самих сцен (информацию о предмете), но были нарушены при запоминании информации о расположение объектов в сценах (реляционная информация). В тесте ассоциаций сцены и лица участники пытались запомнить пары «сцена-лицо» (одно лицо, наложенное на сцену для каждого исследования), а затем решило, после задержки в один или девять предметов, которые из трех лиц, наложенных на сцену, ранее были связаны с этой сценой.В обоих тестах относительной информации, пациенты показали худшие результаты, чем контрольная группа, даже с отставанием в один пункт, т.е. когда никакие стимулы не вмешивались. между учебой и тестом.

Фигура 2.

( A ) Повторные (совпадение) и управляемые (несовпадающие) тестовые испытания систематически чередовались между последовательностями сцен.Тестовое задание испытания появлялись либо сразу после представления соответствующей сцены (лаг 1), либо пятью испытаниями позже (лаг 5), либо девять испытаний спустя (отставание 9). Задача каждого испытания заключалась в том, чтобы решить, появлялась ли сцена раньше в сериале, и затем, критически (в случае ответа «да»), изменилось ли местоположение каких-либо элементов в сцене. Обратите внимание, что даже для тесты с задержкой в ​​1, участники должны были попытаться удержать в памяти многие предыдущие сцены, потому что они не знали, вопрос будет касаться самой последней представленной сцены или сцены, представленной до девяти пунктов ранее.( B ) Два испытания, показывающих отставание в 1. Каждая сцена была представлена ​​в общей сложности 20 секунд. Сцена сначала была представлена ​​одна на 5 сек. В течение следующих 6 секунд сцена была представлена ​​вместе с ориентировочным вопросом, который привлек внимание участника. к элементу сцены, который будет перемещен или не перемещен (например, «Урна находится прямо под зеркалом?» [Нет]). Участников не сказали, что ориентирующий вопрос определил элемент, который будет иметь отношение к решению памяти.(Всякий раз, когда сцена был представлен второй раз, ответ на ориентирующий вопрос всегда был таким же, как и при первом представлении сцены. Соответственно, ответ на ориентировочный вопрос не давал информации о том, была ли изменена сцена или нет.) В течение оставшихся 9 секунд испытания сцена сопровождалась двумя вопросами памяти («Вы видели эту сцену? до?» и [если да] «Изменилось ли местоположение каких-либо предметов?»).Обратите внимание, что прошло 14 секунд (3 + 5 + 6 секунд) между удалением новая сцена и первый (старый / новый) вопрос памяти для следующей сцены (от Jeneson et al. 2011b).

Во втором исследовании (Olson et al. 2006b) использовалась задача обнаружения изменений для оценки удержания объектов, местоположений и соединений объект-местоположение в течение задержек в 1 и 8 сек у пациентов с поражением МТЛ.Пациенты и контрольная группа изучали три объекта, предъявляемые по одному (1 секунда на стимул; 13 мс ISI) в одном из девяти возможных мест в сетке 3 × 3. Каждый объект занимал отдельный квадрат в сетке. в условия, участники получили один из двух пробных типов: объект, представленный в центральном квадрате сетки, или точка, занимающая один из девяти квадратов. Затем они решили, был ли предмет только что подарен или, в случае точки, было ли это конкретное место занято каким-либо из трех объектов.Таким образом, необходимы пробные версии функций. сохранение объектов и локаций (но не отношений между ними). В условии соединения тестовое испытание состояло из либо комбинации объект-местоположение, которая наблюдалась ранее (испытание соответствия), либо рекомбинации объекта-местоположения (несоответствие испытание, например, объект A был представлен в том месте, которое было занято объектом B во время исследования). Таким образом, испытания на соединение требуется сохранение объектов и локаций плюс отношений между ними.Соответственно, как и следовало ожидать, условие отношения (соединения) в Olson et al. (2006b) было сложнее, чем условие элемента (характеристики). В двух аналогичных экспериментах результаты показали, что пациенты не пострадали. в состоянии признака и нарушен в условии соединения. Более того, в одном эксперименте (эксперимент 2) пациенты были нарушается в условиях соединения, даже если задержка между исследованием и тестом составляла всего 1 секунду (средняя задержка 2 секунды для всех три предмета исследования).

Избирательные нарушения в удержании реляционной информации в этих двух исследованиях после коротких задержек повысили вероятность что MTL имеет решающее значение для сохранения реляционной информации, даже если рабочей памяти достаточно для поддержки производительности (Ханнула и др., 2006; Олсон и др., 2006b). Действительно, было высказано предположение, что различие между памятью на отдельные предметы и памятью на отдельные предметы.память на отношения между предметами может быть более фундаментальным для понимания функции гиппокампа, чем традиционное различие между рабочей памятью и долговременная память (Hannula et al. 2006; Olson et al. 2006b). Альтернативная возможность заключается в том, что память для реляционной информации была нарушена, потому что требования к памяти были выше. в условиях оценки памяти на отношения, чем в условиях оценки памяти на предметы, и что эти требования по памяти превышала емкость визуальной рабочей памяти (Shrager et al.2008; Baddeley et al. 2010; Jeneson et al. 2011b).

В случае Hannula et al. (2006), вопрос о реляционной памяти (который требовал сохранения информации о предметах в каждой сцене) включал более высокий загрузка памяти, чем вопрос о памяти элемента (который требовал обслуживания только достаточного количества информации, чтобы распознать сцену как привычный). Кроме того, структура теста непрерывного распознавания означала, что даже с отставанием в один пункт участники по-прежнему необходимо было попытаться удержать в памяти несколько предыдущих сцен (до девяти), потому что решение идентифицировать каждый элемент как старое или новое иногда зависело от целых девяти предыдущих пунктов (рис.2). Более того, даже несмотря на то, что интервал между стимулами составлял всего 3 секунды, задержка между первоначальным представлением исследования сцена и оценка памяти на местоположение объекта длились до 14 сек. Во втором задании, оценивающем память на ассоциаций сцена-лицо, участники также должны были попытаться удержать в памяти ряд предыдущих пар сцены-лица даже при запаздывании из 1, потому что они не знали, будет ли следующее испытание состоять из нового испытания, пробного испытания, касающегося наиболее недавно представленная пара «сцена-лицо» или пробное испытание в отношении пары «сцена-лицо», которые были представлены до девяти испытаний ранее.Следовательно, возможно (как считают Ханнула и др., 2006; Баддели и др., 2010), что эти задачи зависели как от рабочей памяти, так и от долговременной памяти, даже в простейшем случае (отставание 1).

Мы недавно проверили эту идею в двух экспериментах, которые различались требованиями к памяти, но оценивали сохранение та же информация об объекте в сцене (Jeneson et al. 2011b). В первом эксперименте мы использовали ту же процедуру, что и ранее (Hannula et al.2006) и получили те же результаты. Во втором эксперименте мы использовали обычную тестовую парадигму, состоящую из отдельного исследования-теста. испытания, которые включали либо короткий (3 секунды), либо относительно длинный (14 секунд) интервал удерживания. В этом случае участники были требуется держать в памяти только одну сцену за раз. Если поддержание информации об объекте в сцене критически зависит от гиппокампа, можно было бы ожидать, что повреждение гиппокампа ухудшит производительность при 3-секундном интервале удерживания, а также при 14-секундный интервал удерживания.Вместо этого пациенты демонстрировали полностью неповрежденную память для информации об объектах сцены, когда удерживание задержка была короткой (3 секунды), а при длительной задержке (14 секунд) у них ухудшалась память. Таким образом, в этом исследовании память был нарушен для информации об объектах в сцене только тогда, когда задача требовала относительно больших требований к памяти (потому что несколько сцены необходимо было поддерживать [Эксперимент 1], или потому что интервал сохранения был длинным [Эксперимент 2]).

Исследование Olson et al. (2006b) также поднимает вопросы о загрузке памяти и объеме рабочей памяти. То, что здоровые люди иногда могут вспомнить отдельные функции (например, цвета и формы объектов) без запоминания отношений между ними (например, какой цвет был привязан к какой форме) (Стефурак и Бойнтон, 1986), предполагает, что сохранение признаков плюс союзы требует большей нагрузки на память, чем запоминание только признаков самих себя.Действительно, в исследованиях, напрямую сравнивающих память для функций и память для соединений, производительность обычно хуже, когда люди должны отличать комбинации признаков от рекомбинации признаков, чем когда они должны идентифицировать единичные особенности (Mitchell et al. 2000; Olson et al. 2006b, Experiment 1; Wheeler and Treisman 2002; Treisman and Zhang 2006; Alvarez and Thompson 2009). Одна из возможностей заключается в том, что обнаружение рекомбинации функций является более сложным, чем обнаружение изменений в отдельных функциях. потому что испытания рекомбинации мешают обслуживанию (Alvarez and Thompson 2009) или поиску (Wheeler and Treisman 2002) исходных комбинаций функций.

Учитывая, что испытания конъюнкции обычно труднее, чем испытания одиночных функций, остается вопрос, может ли память нагрузка в условии соединения в Olson et al. (2006b) был достаточно большим, чтобы превышать объем визуальной рабочей памяти, так что производительность частично зависела от долговременной памяти. Обратите внимание, что последовательное представление предметов исследования означало, что в двух третях испытаний вмешивались одно или два образца изображений. между учебой и тестом.Кроме того, ухудшение, которое наблюдалось в экспериментах 1 и 2, наблюдалось после относительно длительная задержка (средняя задержка 9 секунд для всех трех позиций изучаемого предмета). И помеха, и задержка увеличивают вероятность отвлечения внимания и активного обслуживания могут поддерживать хорошую производительность только до тех пор, пока внимание постоянно направлено на меморандум. Также обратите внимание, что снижение работоспособности сообщалось для пациентов с задержкой в ​​1 секунду в Эксперименте 2 (но не в Эксперимент 1) проводился, несмотря на то, что пациенты выполняли одно и то же в обоих экспериментах.В частности, в эксперименте 1, с задержкой в ​​1 секунду пациенты действовали так же, как и в контрольной группе. В эксперименте 2 контроли необъяснимо работали лучше, чем они сделали это в Эксперименте 1 (хотя условие соединения было идентичным в двух случаях).

Заслуживает упоминания дополнительное исследование пространственной информации (Hartley et al. 2007). Был представлен образец компьютерного ландшафта с изображением четырех холмов вместе с четырьмя альтернативными вариантами ландшафта. (тот же пейзаж, что и в образце, но изображенный с другой точки зрения, и три фольги, похожие на цель, но изображающие разные пейзажи).Участники пытались определить, на какой из четырех альтернатив изображен один и тот же пейзаж. как в мишени. Во втором случае между образцом и тестом была задержка в 2 секунды. У всех пяти пациентов с MTL были нарушения после 2-секундной задержки, и трое из пяти пациентов были нарушены даже в задаче сопоставления. Результаты были интерпретированы это означает, что гиппокамп критически важен для аллоцентрической пространственной обработки (см. также Bird and Burgess 2008).Вопрос в том, означала ли сложность ландшафта, что задача поставила под сомнение емкость рабочей памяти. Этот вопрос дополнительно обсуждается ниже вместе с предлагаемым методом определения того, когда требования задачи превышают что может храниться в непосредственной или рабочей памяти.

Определение зависимости производительности от долговременной памяти

Перекрестные задачи, включающие ряд различных процедур и визуальных материалов (новые визуальные объекты, лица, цвета и информация об отношениях между элементами), было обнаружено, что повреждение MTL ухудшает производительность даже при коротких задержках, а иногда и при относительно нужно помнить немного материала.Как следует интерпретировать такие результаты? Отражают ли они немедленное ухудшение объем памяти или нарушенная рабочая память? Или они отражают обстоятельства, при которых объем рабочей памяти был превышен что производительность зависит, по крайней мере частично, от долговременной памяти? Чтобы сделать это определение, нужны новые методы, которые не зависят от какой-либо конкретной задачи или стимулирующих материалов.

Один метод кажется многообещающим в случаях, когда интервал удерживания достаточно длинный (например,g., 8 сек), чтобы отвлечь внимание во время удерживающего интервала (Shrager et al. 2008). В этом подходе каждый оценивает в одной и той же задаче влияние отвлечения на эффективность управления, а также эффект ущерба MTL по производительности. Предполагается, что отвлечение будет мешать контролю всякий раз, когда производительность зависит по хранению информации в оперативной памяти. При первом применении этого метода контрольной группе (но не пациентам) давали либо отвлечение, либо отсутствие отвлечения между учебой и тестом.Сквозные тесты, включающие имена, лица или соединения объекта и местоположения (как и в случае с Olson et al. 2006b, обсуждавшимся выше), наблюдалось соответствие между эффективностью пациентов с MTL и влиянием на контрольную производительность отвлечение внимания между учебой и тестом. В частности, пациенты не были задействованы в задачах, когда отвлечение нарушало контроль. производительность, предполагая, что пациенты были успешными, потому что они (как и контрольные) могли поддерживать информацию в работе объем памяти.Напротив, пациенты были нарушены в задачах, где отвлечение минимально влияло на выполнение контроля. Органы управления предположительно преуспел, несмотря на отвлечение внимания к задачам, где они зависели от долговременной памяти, а не от работы объем памяти. И пациенты не справлялись с теми же задачами, потому что не могли успешно использовать долговременную память. Эти выводы, который включал данные из задачи, подобной той, что использовали Olson et al. (2006b), предполагают, что нарушение работоспособности было связано с нарушением долговременной памяти.

Описанный выше метод может устранить неоднозначность интерпретации в задачах, где интервал удерживания равен 8 сек или дольше (достаточно времени, чтобы отвлечься). Какой метод можно применить в случае задач, где удержание интервал короткий, например, 1 сек? Один многообещающий подход вытекает из исследования размаха пальцев у пациентов с нарушенной памятью, в том числе: пациент Х.М. (Драхман и Арбит, 1966). В этом исследовании участники слышали цепочки цифр увеличивающейся длины. Каждая строка повторялась до тех пор, пока о ней не сообщалось. правильно. Затем была представлена ​​новая строка цифр, которая содержала на одну цифру больше, чем предыдущая строка. Сделано управление их первые ошибки со строками из восьми цифр, но с повторными попытками для каждой строки они в конечном итоге смогли повторить до 20 цифр. Напротив, пациенты с повреждением MTL демонстрировали резкие перебои в производительности, поскольку длина струны увеличилась.Например, пациент H.M. повторил шесть цифр без ошибок (его преморбидный диапазон цифр), но тогда не удалось получить семь цифр даже после 25 повторений одних и тех же цифр (рис. 3A).

Рисунок 3.

Неповрежденная рабочая память и нарушение долговременной памяти. ( A ) Количество попыток, необходимое для правильного повторения строки цифр, как функция длины строки.Пациент MTL H.M. преуспел в шести цифрах с первой попытки, но не смог повторить семь цифр даже после 25 попыток с та же строка. ( B ) Количество испытаний, необходимых для изучения местоположения различного количества объектов для пациента с MTL G.P. и элементы управления. Г.П. легко справился с одним, двумя и тремя объектами, но не смог воспроизвести расположение четырех объектов даже после 10 попыток с таким же дисплеем.Обратите внимание, что в обоих случаях пациенты потерпели неудачу примерно в тот момент, когда контроли начали делать свои первые шаги. ошибки (адаптировано из Squire and Wixted 2011 [с разрешения Annual Reviews]).

Мы использовали этот же метод для оценки способности запоминать ассоциации объекта и местоположения с задержкой в ​​1 секунду (Jeneson et al. 2010). Пациенты с повреждением гиппокампа и один пациент с большими поражениями MTL (G.P.) показал себя хорошо и аналогично контролю когда нужно было запомнить лишь небольшое количество ассоциаций объекта и местоположения, но пациенты демонстрировали резкое снижение в исполнении, когда нужно запомнить целых три или четыре местоположения объекта. Например, пациент Г.П. достигнут критерий так же быстро, как элементы управления для одной, двух и трех ассоциаций объект-местоположение (в пределах одного или двух испытаний). Тем не менее, когда набор размер был увеличен только на один дополнительный объект (размер набора 4), он не смог достичь критерия даже после 10 попыток с тот же массив из четырех объектов (рис.3Б). Этот образец производительности поразительно похож на образец производительности, демонстрируемый пациентом H.M. на цифре задача (Драхман и Арбит, 1966). В первоначальном исследовании заметная нестабильность в работе Х.М. при переходе от шести к семи цифрам интерпретировалась означать, что его непосредственный объем памяти был превышен, когда были представлены семь цифр, и производительность теперь зависела от Долгосрочная память. Резкий скачок в производительности, который мы наблюдали в задаче определения местоположения объекта, предполагает аналогичный интерпретация, то есть нарушение было очевидным только тогда, когда была превышена непосредственная емкость памяти.Интересно, что емкость предел для пациентов соответствовал точке, в которой органы управления впервые допустили ошибку. Мы предполагаем, что элементы управления допустили ошибки, когда материал, который нужно запомнить, превышал непосредственную емкость памяти и, таким образом, ограничивал то, что можно было сохранить в рабочей памяти. Эта формулировка приводит к двум предсказаниям. Во-первых, если рабочая память у пациентов с MTL не нарушена, производительность должна быть неизменной. в тех условиях задачи, когда элементы управления работают без ошибок после коротких задержек.Во-вторых, показатели пациентов с MTL должны ухудшиться, поскольку задача становится более сложной, а средства управления начинают допускать значительные ошибки.

Задания на визуальное различение

Только что описанный состав взят из Jeneson et al. (2010), также могут быть применены к вопросам о возможной роли периринальной коры (в пределах MTL) в определенных задачах сложное зрительное восприятие.Недавние исследования у обезьян и людей с поражениями перигинальной коры головного мозга указывают на то, что что периринальная кора головного мозга необходима для задач визуального различения, когда тестовые задания имеют высокую степень неоднозначности характеристик (Bussey et al. 2002; Barense et al. 2005, 2007; Lee et al. 2005a, b; но см. Clark et al. 2011). Также было высказано предположение, что гиппокамп необходим, когда требуется пространственная обработка, например, при визуальном различении. с участием сцен (Ли и др.2005a; Graham et al. 2006 г.). Задача состоит в том, чтобы решить, отражает ли снижение производительности нарушение восприятия или нарушение памяти (для обзоров эту растущую литературу см. Hampton 2005; Бакли и Гаффан, 2006 г .; Baxter 2009; Suzuki 2009; Graham et al. 2010).

В некоторых исследованиях на обезьянах, а также на людях (например, Barense et al. 2005; Graham et al. 2006) дискриминационное обучение включало одни и те же стимулирующие материалы в нескольких испытаниях.В этих случаях снижение работоспособности может отражать дефицит не в восприятии, а в ассоциативном обучении или долговременной памяти на повторяющийся материал (Hampton 2005; Suzuki 2009; Wixted and Squire 2011). В недавнем исследовании, посвященном этой проблеме, пациенты с поражениями гиппокампа были ослаблены, когда одни и те же сравнительные стимулы использовались в каждом испытании, но были полностью неизменными, когда стимулы были уникальными для каждого испытания (Kim et al. 2011).

Другой способ, которым нарушение памяти может повлиять на якобы перцептивные задачи, заключается в том, что объем зрительной рабочей памяти может быть превышенным, когда представлены многочисленные тестовые стимулы, которые являются сложными и имеют высокую степень неоднозначности характеристик.Рассмотреть возможность задача для создания необычных объектов, показанная на рисунке 4 (слева), включающая три уровня неоднозначности функций. Было обнаружено, что пациенты с поражениями MTL, которые включали периринальный кора головного мозга были неповрежденными в условиях минимальной неоднозначности и нарушенными в условиях промежуточной и максимальной неоднозначности. Этот результат был интерпретирован как отражающий качественное различие между условием минимума (где были релевантные для распознавания странностей) и два других условия (когда уместны конъюнкции признаков) (Barense et al.2007; Graham et al. 2010).

Рисунок 4.

( слева, ) Контрольная группа и пациенты с поражениями MTL, которые включали повреждение перигинальной коры, решали, какой из семи новых объектов («Фриблы»), представленные одновременно, не имели идентичного совпадения (т.е. каждый массив состоял из трех пар одинаковых ерунда и одна лишняя ерунда).Было три уровня неоднозначности признаков (т. Е. Перекрытия) между стимулами. В минимальном В таком состоянии особенности были уникальны для каждого фрибла, так что нечетный фрибл отличался от пар по одному признаку. В промежуточные и максимальные условия, признаки перекрывались так, что только сочетание признаков различало чушь из пар. На каждой панели нечетная сетка находится в центре нижнего ряда (панели адаптированы из Barense et al.2007 [с разрешения Elsevier © 2007]). ( справа ) Процент ошибок на каждом уровне неоднозначности характеристик для пациентов с MTL и контрольной группы. Обратите внимание, что пациенты были неповрежденными. когда элементы управления не делали ошибок, но были нарушены в двух условиях, когда элементы управления допускали ошибки (адаптировано из Barense et al. 2007 [с разрешения Elsevier © 2007]).

Тем не менее, данные также могут отражать количественные различия в загрузке памяти в трех условиях.Чтобы проиллюстрировать эту возможность, данные Barense et al. (2007) были перерисованы на Рисунке 4 (справа), чтобы соответствовать Рисункам 3A, B. Идея состоит в том, что даже если стимулы подавались одновременно, информация, тем не менее, должна сохраняться в памяти. когда внимание переключается между стимулами. В минимальных условиях должны быть сохранены только отдельные элементы (и иногда их легко идентифицировать, как на рис. 4 слева, для условия минимума).Напротив, в двух других условиях соединения функций должны быть сохранены, и память требуется для отслеживания процесса поиска, поскольку элементы идентифицируются как пары. Действительно, тот факт, что элементы управления выставлены ошибки только в этих более сложных условиях (рис. 4, справа) предполагают, что рабочей памяти было недостаточно для поддержки производительности, т.е. был превышен в двух более сложных условиях.Соответственно, поражения периринальной коры иногда могут ухудшать работоспособность. в подобных задачах не из-за требований к восприятию, а из-за требований к памяти.

Чтобы выбрать между этими двумя интерпретациями (например, нарушение восприятия или нарушение памяти), можно придерживаться уровня двусмысленности признаков. постоянно, при постепенном увеличении требований к памяти (от внутренней емкости до указанной выше емкости).Например, можно было представить массивы из трех, пяти или семи элементов, каждый из которых имеет промежуточную неоднозначность. Если степень неоднозначности признака критично, то ухудшение должно быть очевидным, даже когда нагрузка на память мала и элементы управления не делают ошибок. В качестве альтернативы, если нагрузка на память критична, то ухудшение должно быть очевидным только тогда, когда задача более сложная (например, с семью пунктами массивы, но не с массивами из трех или пяти элементов) и только на этапе, когда элементы управления сначала выдают ошибки.Обратите внимание, что это процедура может определить, должно ли вместо этого быть предполагаемое нарушение комплексного зрительного восприятия после поражений MTL. связано с ухудшением памяти. Однако эта процедура может не определить, какой компонент памяти поврежден (т. Е. рабочая память или долговременная память).

Сводка данных пациента

В предыдущих разделах рассмотрен ряд исследований, в которых пациенты с поражениями MTL были нарушены либо после довольно короткого периода времени. интервалы удерживания или в случаях, когда интервал удерживания отсутствует (например,ж., суждения по одновременно представленным предметам). Эти исследования часто интерпретировались как означающие, что поражения MTL ухудшают непосредственную память (или рабочую память), а в некоторых случаях обстоятельства, само восприятие. Мы предлагаем альтернативную точку зрения, а именно, что большинство, если не все, из этих исследований в Фактически предъявляют значительные требования к долговременной (или сверхраспространенной) памяти. В некоторых случаях у элементов управления есть возможность узнать о стимулирующий материал по мере выполнения задачи, тем самым получая преимущество перед пациентами с нарушенной памятью.В остальных случаях количество представленного тестового материала, вероятно, превышает то, что может храниться в непосредственной памяти. В этом случае элементы управления получают преимущество, используя свою неизменную способность к долговременной памяти (также см. Baddeley et al. 2010, 2011; Brady et al. 2011 для аналогичной точки зрения). Мы предлагаем два метода, которые помогут разрешить различные интерпретации, один из которых подходит для интервалов удержания. несколько секунд (Shrager et al. 2008), а другой подходит для более коротких интервалов удерживания (0–1 сек) (Jeneson et al.2010).

В следующих разделах рассматриваются данные нейровизуализационных исследований, которые, как и данные пациентов, также играли важную роль. в обсуждениях MTL и рабочей памяти.

MTL-активность в задачах визуализации с короткими задержками

Активность

MTL обычно не наблюдается в исследованиях визуализации, оценивающих активность во время задач на рабочую память (например,г., Кортни и др. 1996, 1997; Cohen et al. 1997; Rypma et al. 1999; Кабеза и Ниберг, 2000; Уэйджер и Смит 2003; Тодд и Мароис 2004; Сюй и Чун 2006). Поэтому интересно, что некоторые недавние исследования, включающие сложные зрительные стимулы, такие как лица и фотографии сцен, сообщили об активности MTL в сочетании с задачами распознавания памяти с короткой задержкой (Mitchell et al., 2000; Ranganath, D’Esposito, 2001; Stern et al., 2001; Schon et al., 2004, 2009, 2010; Ranganath et al.2005; Николс и др. 2006; Piekema et al. 2006, 2009; Axmacher et al. 2007; Ханнула и Ранганат 2008; Olsen et al. 2009; Ли и Рудебек 2010; Toepper et al. 2010). В этом разделе мы рассмотрим подобные выводы и их возможную интерпретацию.

На активность MTL влияет нагрузка на память

В исследованиях пациентов, в которых MTL повреждает производительность после коротких задержек удержания, требования к задаче часто становятся существенными. требует долговременной памяти и превышает возможности рабочей памяти.Поэтому следует отметить, что Большинство исследований изображений, в которых наблюдалась активность MTL во время задачи с короткой задержкой, также предъявляли большие требования к памяти. Для Например, в одном исследовании участников попросили сформировать мысленное изображение расположения четырех объектов в сетке 3 × 3, чтобы мысленно поверните изображение на 90 °, а затем сохраните повернутое изображение с задержкой в ​​11 секунд (Hannula and Ranganath 2008). В другом исследовании участники пытались сохранить три уникальных для испытаний пары лицо-лицо, три уникальных для испытаний дом-дом. пары или три уникальные для испытаний пары лицо-хаус с периодом задержки 8–20 секунд (Piekema et al.2009 г.). В других исследованиях, где активность MTL наблюдалась во время обслуживания только одного или двух элементов, задачи требовали поддержание сложных визуальных элементов, которые трудно репетировать, таких как лица (Ранганат и Д’Эспозито, 2001; Николс и др., 2006) или трехмерные геометрические формы (Ранганат и др., 2005). Таким образом, возможно, что активность MTL в этих исследованиях произошла из-за того, что нагрузка на память превышала непосредственную память. емкость и производительность частично зависели от долговременной памяти.

Действительно, в исследованиях, которые напрямую оценивали влияние нагрузки на память на активность MTL во время задач с короткой задержкой, активность MTL был улучшен для задач, требующих повышенных требований к памяти. Таким образом, Axmacher et al. (2007) отметили повышенную активность в левом гиппокампе во время кодирования и сохранения четырех уникальных лиц, но не во время кодирование или поддержание одного или двух пробных уникальных лиц (рис.5). Кроме того, активность в левом переднем гиппокампе и субикулуме была выше при извлечении четырех новых сцен. чем во время поиска двух новых сцен (Schon et al. 2009). Впоследствии этот эффект нагрузки на память также наблюдался в энторинальной коре и периринальной коре во время задержки. период той же задачи (Schon et al. 2010). В другом исследовании наблюдалась повышенная активность MTL с большей нагрузкой на память, когда участники пытались запомнить сложные а не простые стимулы (Lee and Rudebeck, 2010).Кроме того, для сложных стимулов активность была выше, когда участники выполняли задание с двумя спинами, чем когда они выполняли одноразовая задача. Задача с двумя обратными действиями (условие высокой нагрузки на память) требовала обнаружения повторений стимулов, которые были разделены промежуточным стимулом. Задача one-back (условие низкой нагрузки на память) просто требовала обнаружения последовательных стимулов. повторы. Эти результаты были интерпретированы как отражающие роль MTL в сложной пространственной обработке или восприятии как ну как в оперативной памяти.

Рисунок 5.

Активация в левом гиппокампе во время кодирования (белые полосы) и обслуживания (черные полосы) одного, двух или четырех лиц. Активация увеличивается по мере увеличения нагрузки на память. Скобки показывают SEM (адаптировано из Axmacher et al. 2007 [с разрешения Общества неврологии © 2007]).

Однако есть и другие способы понимания таких данных.Во-первых, как уже упоминалось, возможно, что условия высокой загрузки памяти в этих исследованиях слишком большая нагрузка ложилась на рабочую память, так что производительность, по сути, частично зависела от долгосрочной объем памяти. Во-вторых, активность, обнаруженная во время предъявления стимула или вскоре после него, может отражать случайное кодирование. в долговременную память. Действительно, кодирование в долговременную память — относительно автоматический и непрерывный процесс (для аналогичных предложения по результатам нейровизуализации, полученным незадолго до предъявления стимула, см. Ryan and Cohen 2004; Zarahn et al.2005; Olsen et al. 2009 г.). В одном исследовании активность MTL, связанная с фольгой, представленной во время теста распознавания, предсказывала последующую производительность. во втором тесте на неожиданное распознавание, который оценивал долгосрочное удерживание фольги (Stark and Okado, 2003). На самом деле существует множество литературы, демонстрирующей, что активность MTL во время обучения может предсказывать последующие долговременная память (см. Paller and Wagner 2002). В следующем разделе рассматривается актуальность этой литературы для нейровизуализационных исследований рабочей памяти.

Активность MTL во время и после обучения как предиктор долговременной памяти

Как описано ранее, Ли и Рудебек (2010) обнаружили повышенную активность MTL, когда участники пытались запомнить сложные стимулы, а не простые стимулы. В отдельном поведенческое исследование, они также обнаружили, что последующая память распознавания была лучше для сложных изображений — то же самое условие, которое вызвали наибольшую активность MTL в соответствующем эксперименте с фМРТ при исследовании материала (рис.6). Этот результат повышает вероятность того, что активность MTL, наблюдаемая во время обучения, связана, а не с рабочей памятью или другими факторами. онлайн-процессы, но с формированием долговременной памяти.

Три других исследования дали аналогичные результаты. Таким образом, активность в парагиппокампальной извилине была связана с поддержанием новых фотографий с задержкой в ​​10 секунд (Schon et al. 2004), активность в переднем отделе гиппокампа была связана с сохранением сложных геометрических форм на ранней стадии в течение 7–13 секунд. период задержки (Ranganath et al.2005), а активность в гиппокампе была связана с сохранением единственного лица через 7-секундную задержку (Nichols et al. 2006). В каждом из этих случаев активность MTL, которая происходила при сохранении информации в памяти, коррелировала с последующими меры долговременной памяти. Кроме того, в четвертом исследовании, которое потребовало кодирования и обслуживания четырех маскировочных пар, успех долговременной памяти был предсказан активностью гиппокампа во время кодирования (Bergmann et al.2010). Однако производительность тестов памяти, которые чередовались на этапе кодирования и включали короткое время хранения интервалы не были связаны с активностью MTL.

Рисунок 6.

( A ) Активность правого гиппокампа во время одноразовых испытаний (белые полосы) и двухсторонних испытаний (черные полосы) с простыми и сложными пространственные изображения (см. текст).Аналогичная картина активности наблюдалась в коре правого парагиппокампа. ( B ) Восемь человек прошли тот же тест, что и в эксперименте фМРТ. После 10-минутной задержки они прошли тест-сюрприз. длительного удержания стимулов, предъявляемых во время выполнения задания. Шаблоны в A и B не идентичны, но стоит отметить, что разные условия обучения (простой или сложный материал; против.two-back testing) оказали сходное влияние на активность гиппокампа во время обучения и на долговременную поведенческую память. Скобки показать SEM (от Lee and Rudebeck 2010 [с разрешения Массачусетского технологического института © 2010]).

Обнаружение корреляции между активностью во время кодирования и последующей долговременной памятью, конечно, не исключает возможность того, что сигнал фМРТ в таких случаях содержит дополнительную информацию, относящуюся к самой рабочей памяти (Ranganath et al.2005; Ли и Рудебек 2010). Тем не менее, поразительно, что степень активности MTL, наблюдаемая во время кодирования, зависит от требований. на память, навязанную задачей, а также на то, что активность, наблюдаемая во время кодирования, положительно коррелирует с долгосрочными сохранение представленного материала. Эти наблюдения предоставляют лишь слабую поддержку для интерпретации активности MTL во время задачи с короткой задержкой как отражение работы рабочей памяти.Вместо этого эта деятельность, скорее всего, будет отражать процессы связанных с формированием долговременной памяти.

Если MTL не поддерживает рабочую память, какие структуры мозга и системы мозга задействованы? Многолетняя традиция работы определила важность префронтальной коры и ассоциативных областей коры, которые участвуют в обработке восприятия.

Клетки префронтальной коры максимально активны во время задержки ответа задачи отсроченного ответа (Fuster and Alexander 1971).Это открытие и многие последующие исследования связали префронтальную кору с тем, что первоначально называлось кратковременной памятью и, в более поздних разработках — рабочая память (Goldman-Rakic ​​1995; Fuster 2008). Согласно одной из точек зрения, префронтальная кора поддерживает рабочую память, направляя внимание на сенсорные сигналы, относящиеся к задаче. (Пост 2006 г.). С этой точки зрения сохранение информации в рабочей памяти поддерживается устойчивой активностью в различных областях мозга. области, обрабатывающие перцептивную информацию (Jonides et al.2005; Пастернак и Гринли 2005; Пост 2006 г.). Например, кратковременное сохранение (рабочая память) зрительных стимулов было связано с устойчивой активностью в нижневременном периоде. кора головного мозга (Фустер и Джерви, 1982). Кроме того, рабочая память для направления движения была связана с устойчивой активностью в области MT (Bisley and Pasternak 2000; Bisley et al. 2004), а рабочая память для лиц была связана с устойчивой активностью в задней веретенообразной извилине (Ranganath et al. 2004). .При изучении предела возможностей зрительной рабочей памяти, активности внутри теменной борозды и затылочных областей. кора головного мозга увеличилась до размера массива из трех или четырех визуальных объектов и выровнялась в точке, где была достигнута емкость (Тодд и Маройс 2004, 2005; Фогель и Мачизава 2004; Сюй и Чун 2006). Таким образом, рабочая память представляет собой совокупность временных емкостей, присущих подсистемам «обработки информации» и находящихся под контроль сверху вниз со стороны префронтальной коры.

Резюме и заключение

Недавняя нейропсихологическая литература и литература по визуализации привели к предположениям, что MTL может иметь важное значение для немедленной памяти, рабочая память и, возможно, аспекты зрительного восприятия. Эта точка зрения ставит под сомнение историческое мнение о том, что эти функции не зависят от MTL.Обсуждение этих идей часто сосредоточено на различении задач с коротким удержанием. интервалы (несколько секунд) и задачи с более длительными интервалами сохранения. Термины «кратковременная память» и «долговременная память» обычно используются для обозначения этого различия. Тем не менее, вопросы о возможной роли MTL в непосредственной памяти и рабочая память не включает какой-либо конкретный интервал хранения. Вместо этого важно различать задачи, в которых материал, который необходимо выучить и поддерживать, находится в пределах возможностей непосредственной памяти (вспомогательный материал) и задач, в которых должен быть выучен, превышает объем непосредственной памяти (вышеупомянутый материал).Когда мгновенный объем памяти превышен, или когда материал должен быть извлечен после перенаправления внимания, производительность должна зависеть от стабильного хранилища памяти («долгосрочное память »), что позволяет организовывать и извлекать большие объемы информации. Непосредственная память и рабочая память, напротив, имейте дело «только с дополнительными меморандумами, мимолетно, пока внимание субъекта направлено на меморандум» (Драхман и Арбит 1966, стр.59). Эти идеи лучше охватываются терминами «субпространственная память» и «сверхраспространенная память», чем термины «краткосрочная память». память »и« долговременная память ».

Переоценка недавних открытий в свете концепций субпространственной и супраспространенной памяти предполагает скупую и последовательную перспектива, с помощью которой можно понять данные пациента, а также данные нейровизуализации. Многие из задач, которые были использованы предъявляют значительные требования к долговременной (или сверхраспространенной) памяти.В задачах, где использовалась только рабочая память (или вспомогательная память). Достаточно для поддержания работоспособности, выполняемых пациентов, а также контроля, независимо от типа материала, в котором они должны находиться. разум. Возникает история не о том, что некоторые виды рабочей памяти зависят от MTL, а скорее о том, что некоторые виды кратковременной задержки задачи зависят от долговременной (надраспространенной) памяти.

Благодарности

Работа поддержана Службой медицинских исследований Департамента по делам ветеранов и грантом NIMH 24600.Мы благодарим Кристине Смит и Джону Викстеду за полезные комментарии.

Сноски

• №5 Автор, ответственный за переписку.

  Электронная почта lsquire {at} ucsd.edu.

• Поступила 08.08.2011.
• Принята к печати 28 октября 2011 г.

Потеря памяти (краткосрочная и долгосрочная): причины и лечение

Это то, из чего сделаны фильмы: после удара по голове человек бесцельно блуждает, не в силах вспомнить, кто он и откуда. Хотя такая внезапная и глубокая потеря памяти случается редко, потеря памяти в определенной степени затрагивает большинство людей.

Будь то случайная забывчивость или потеря кратковременной памяти, которые мешают повседневной жизни, есть много причин потери памяти.

Причины потери памяти

Вот некоторые из наиболее распространенных вещей, которые могут вызвать потерю памяти:

Лекарства. Ряд лекарств, отпускаемых по рецепту и без рецепта, могут нарушить или вызвать потерю памяти. Возможные виновники: антидепрессанты, антигистаминные препараты, успокаивающие препараты, миорелаксанты, транквилизаторы, снотворные и обезболивающие, принимаемые после операции.

Употребление алкоголя, табака или наркотиков. Чрезмерное употребление алкоголя давно признано причиной потери памяти.

Курение вредит памяти, уменьшая количество кислорода, попадающего в мозг. Исследования показали, что курящим людям труднее ставить имена на лица, чем некурящим. Незаконные наркотики могут изменить химические вещества в мозгу, что затрудняет воспроизведение воспоминаний.

Лишение сна. Для памяти важны как количество, так и качество сна. Недостаток сна или частое пробуждение по ночам могут привести к усталости, которая мешает собирать и извлекать информацию.

Депрессия и стресс. Депрессия может затруднить концентрацию внимания и внимания, что может повлиять на память. Стресс и беспокойство также могут мешать концентрации. Когда вы напряжены, а ваш ум чрезмерно возбужден или отвлечен, ваша способность вспоминать может пострадать. Стресс, вызванный эмоциональной травмой, также может привести к потере памяти.

Недостаточность питания. Хорошее питание, включая высококачественные белки и жиры, важно для правильного функционирования мозга.Дефицит витаминов B1 и B12, в частности, может повлиять на память.

Травма головы. Сильный удар по голове — например, в результате падения или автомобильной аварии — может повредить мозг и вызвать как краткосрочную, так и долгосрочную потерю памяти. Со временем память может постепенно улучшаться.

Инсульт. Инсульт возникает, когда кровоснабжение головного мозга прекращается из-за закупорки кровеносного сосуда, ведущего к головному мозгу, или утечки сосуда в мозг. Инсульты часто вызывают кратковременную потерю памяти.У человека, перенесшего инсульт, могут быть яркие воспоминания о детских событиях, но он не может вспомнить, что он ел на обед.

Транзиторная глобальная амнезия (ТГА). Это кратковременная потеря формирования памяти. Обычно она проходит сама по себе, не причиняет никакого вреда и не повторяется. Врачи не знают, почему это происходит. Иногда в гиппокампе (области мозга, связанной с формированием памяти) можно увидеть небольшие удары.

Деменция. Деменция — это название прогрессирующей потери памяти и других аспектов мышления, которые достаточно серьезны, чтобы мешать способности функционировать в повседневной деятельности.Хотя существует множество причин деменции, включая заболевание кровеносных сосудов, злоупотребление наркотиками или алкоголем, а также другие причины повреждения мозга, наиболее распространенной и известной является болезнь Альцгеймера. Болезнь Альцгеймера характеризуется прогрессирующей потерей клеток головного мозга и другими нарушениями работы мозга.

Другие причины. Другие возможные причины потери памяти включают недостаточную или сверхактивную щитовидную железу, употребление запрещенных наркотиков и такие инфекции, как ВИЧ, туберкулез и сифилис, поражающие мозг.

Поиск причины потери памяти

Если вы обнаружите, что стали все более забывчивыми или если проблемы с памятью мешают вашей повседневной жизни, запишитесь на прием к врачу, чтобы определить причину и выбрать лучшее лечение.

Чтобы оценить потерю памяти, ваш врач изучит историю болезни, проведет физический осмотр, включая неврологический осмотр, и задаст вопросы для проверки умственных способностей. В зависимости от результатов дальнейшая оценка может включать анализы крови и мочи, нервные пробы и визуализирующие исследования мозга, такие как компьютерная аксиальная томография (CAT) или магнитно-резонансная томография (MRI).

Вас также могут отправить на нейропсихологическое тестирование, которое представляет собой набор тестов, которые помогают точно определить потерю памяти.

Лечение потери памяти

Лечение потери памяти зависит от причины. Во многих случаях лечение может быть обратимым. Например, потеря памяти из-за приема лекарств может исчезнуть после смены лекарства. Пищевые добавки могут быть полезны при потере памяти, вызванной дефицитом питательных веществ. А лечение депрессии может быть полезно для памяти, когда депрессия является одним из факторов.В некоторых случаях — например, после инсульта — терапия может помочь людям вспомнить, как выполнять определенные задачи, такие как ходьба или завязывание обуви.

No related posts.