Блеск и нищета этологии. Часть первая: смысл формы.
Этологии как дисциплине еще не минуло и века. Этологическая концепция того, как организовано инстинктивное поведение у животных стала по-настоящему прорывной в середине прошлого века, сделав термин «этология» практическим синонимом понятия «изучение поведения животных». По просьбе «Чердака» о том, как именно исследования поведения преобразились благодаря этологическим идеям, рассказывает биолог и популяризатор науки Борис Жуков.
В своем завещании Альфред Нобель обошел вниманием зоологию. Тем не менее зоологам дважды все же удавалось получить Нобелевскую премию. В первый раз это случилось в 1909 году, когда премию по физиологии и медицине разделили химик Пауль Эрлих и зоолог Илья Мечников. Ни тогда, ни позже это решение вопросов не вызывало: работы обоих лауреатов, открывших две основные составляющие иммунной реакции, имели самое прямое и очевидное отношение и к физиологии, и к медицине.
Второй — и пока последний — раз нобелевские лавры увенчали зоологов в 1973 году, когда премия в той же номинации была присуждена физиологу Карлу Фришу (чьи работы требуют отдельного разговора) и двум зоологам — Конраду Лоренцу и Николасу Тинбергену.
Что же сделали эти двое? Обычно на этот вопрос отвечают, что они заложили основы этологии — науки о поведении животных. Однако мало кто может сказать, что конкретно они открыли, какие теории предложили. И вообще, разве наука не изучала поведение животных задолго до Лоренца и Тинбергена?
Между Сциллой и Харибдой
Как ни странно, научное изучение поведения животных началось действительно довольно поздно. Правда, сведения об этом предмете можно найти еще в трудах античных авторов, но «научными» их нельзя назвать даже с натяжкой — достоверные наблюдения соседствуют в них с явными охотничьими байками и совершенно фантастическими поверьями. Более-менее объективные исследования поведения развернулись в основном только после выхода «Происхождения видов» Дарвина, а в самостоятельное научное направление оформились буквально в последние годы XIX века.
И с первых же шагов исследователи поведения (их тогда называли зоопсихологами) столкнулись с труднейшей проблемой. У человека поведение — это отражение его внутренней душевной жизни, психических процессов, о которых исследователь может спросить самого исследуемого и получить словесный отчет. А как быть с животными? У них же не спросишь, зачем и почему они делают то-то и то-то.
Поначалу зоопсихологи надеялись, что именно поведение животных откроет им окошко в их внутренний мир: дескать, соотнося те или иные действия животного с аналогичными действиями человека и зная, что думает и чувствует человек, совершая такие действия, мы можем судить о психике животных. Однако к концу XIX века стало ясно, что из этого ничего не выйдет: даже у одного и того же животного одинаковые с виду действия могут иметь совершенно разный смысл и назначение. Не говоря уж о тех формах и элементах поведения, которые у человека просто отсутствуют.
У человека поведение — это отражение его психических процессов, о которых исследователь может спросить самого исследуемого. А как быть с животными? У них же не спросишь, зачем и почему они что-то делают. Иллюстрация: Козлов Сергей / Chrdk.В начале ХХ века многие ученые, разочаровавшись в таком подходе (его принято называть антропоморфистским), решили: что ж, будем изучать поведение само по себе, не пытаясь судить о том, что в этот момент творится в голове животного. Будем действовать методом черного ящика: воздействовать на животное разными стимулами, смотреть на его реакции и пытаться установить закономерности, связывающие первые со вторыми. В столь чистом и бескомпромиссном виде этот подход был сформулирован в бихевиоризме — направлении, вскоре ставшем господствующим в американской зоо- и просто психологии. Но так же или почти так же подходили к проблеме поведения и многие другие исследовательские направления и школы — в частности, знаменитая школа Ивана Павлова, рассматривавшая поведение как совокупность безусловных и условных рефлексов, т.е. ответных реакций на внешние стимулы.
На этом пути было сделано немало открытий, о которых можно было бы долго рассказывать. Но уже к 1930-м годам многим стало ясно, что это тоже путь в тупик. Во-первых, при таком подходе поведение неизбежно представало функцией от внешних стимулов, в то время как все ясней становилось, что оно нередко начинается изнутри, как проявление собственной активности организма. Во-вторых, та или иная последовательность движений и поз может быть признана поведением только в том случае, если она что-то означает для самого животного. (Особенно это относится к взаимодействию животных с соплеменниками, где всякое действие должно не только что-то означать для той особи, которая его совершает, но и правильно восприниматься ее партнером.) И как только мы исключаем из рассмотрения этот «внутренний» смысл поведения, у нас исчезает сам предмет исследования.
Вот, скажем, скворец клюет лежащую на земле веточку. Мы можем детально описать биомеханику этого процесса, обеспечивающие его нервные структуры и связи между ними. Но это ничего нам не скажет о природе этого клевка. Что это — ошибка птицы, принявшей веточку за насекомое? Переадресованная агрессия, выражающая конфликт между желанием задать взбучку неприятному соплеменнику и страхом перед ним? Игра?
Задача казалась неразрешимой: если мы не принимаем во внимание внутренние побуждения животного, мы не можем ничего понять в его поведении. А как принимать их во внимание, если животное нельзя о них спросить?
Плодотворный формализм
Попыткой выхода из этой безвыходной ситуации и стал подход, предложенный в середине 1930-х годов Лоренцем и Тинбергеном и позднее получивший название «этологии». Лоренц начинал свою научную карьеру ассистентом у профессора сравнительной анатомии Венского университета Фердинанда Хохштеттера. Именно занятия сравнительной анатомией натолкнули его на тот путь, который в итоге и привел к успеху.
Еще на рубеже XIX—XX вв.еков некоторые ученые выделили в поведении животных определенные последовательности движений и поз, характерные для всех особей данного вида, выполняемые ими без всякого предварительного обучения и практически неизменные. Именно на таких актах («наследственных координациях») сосредоточил свое внимание молодой Лоренц, применив к ним прекрасно разработанный к тому времени понятийный аппарат сравнительной анатомии и морфологии. В самом деле, если эти акты жестко определяются наследственностью, значит, в эволюции они формируются так же, как и характерные для данного вида морфологические признаки. А следовательно, их и изучать можно теми же методами: сравнивать их у родственных видов, выделять устойчивые и вариабельные элементы, выяснять, какова функция того или иного поведенческого акта и как она соотносится с его формой. И на основе всего этого пытаться понять, как оно должно быть устроено «внутри» — хотя бы в виде кибернетической схемы (даром, что слова «кибернетический» тогда не существовало ни в одном языке).
Именно на характерных для всех особей данного вида актах, «наследственных координациях», сосредоточил свое внимание молодой Лоренц. Иллюстрация: Козлов Сергей / Chrdk.В итоге у Лоренца и присоединившегося к нему вскоре Тинбергена сложилась довольно стройная концепция того, как организовано врожденное (инстинктивное) поведение. Согласно ей, поведение всегда активно, т.е. обусловлено не внешними воздействиями, а внутренними процессами в самом организме. Каждой «наследственной координации» (т.е. характерному и хорошо опознаваемому поведенческому акту) соответствует определенный нервный центр — группа нейронов, активность которых обеспечивает это действие. Они не обязательно собраны в какое-то ядро или ганглий — их объединяет то, что они способны действовать согласованно и под общим управлением, словно оркестр, где каждый музыкант ведет свою партию, но играет в такт с коллегами и следуя жестам дирижера. Этот «оркестр» всегда готов сыграть свою «пьесу», а все то время, что он бездействует, в нем накапливается некий специфический потенциал, какая-то «энергия», требующая выхода. Но до поры до времени работа этого центра блокирована другим механизмом (тоже, конечно, нервным) — своего рода запором. Отпереть его может еще одно устройство — нервный центр, в который поступают сигналы от органов чувств. Он сопоставляет эти сигналы с имеющимся у него образом ключевого стимула — сочетания признаков (зрительных, слуховых, обонятельных или каких-либо иных), по которому он опознает объект, подходящий для данного поведенческого акта. Скажем, если мы рассматриваем центр, управляющий охотничьим поведением, то ключевой стимул для него — типичная добыча. Для брачного поведения это будет возможный половой партнер, для родительского — детеныш и т.д. Когда признаки внешнего объекта совпали с образом ключевого стимула, сенсорный центр снимает блок и как бы «выпускает на волю» давно рвущийся наружу поведенческий акт.
Но организм не пассивный автомат, вроде турникета, которому все равно, приложит кто-нибудь к нему подходящую карточку или нет. Двигательный центр, в котором накапливается специфическая «энергия», побуждает остальной мозг (и через него — весь организм) к целенаправленному поиску нужного ключевого стимула. По мере накопления «энергии» (т.е. повышения уровня мотивации) эти поиски становятся все активнее и настойчивее, а требования к специфичности искомого стимула — все менее строгими. Нет ни мышей, ни птичек — будем ловить крупных насекомых, нет доступных самок своего вида — приударим за самочкой близкородственного. Как говорится, на безрыбье и рак — рыба. Ну, а уж если и «раков» нет, напор не имеющей выхода «нервной энергии» в моторном центре может в конце концов и сам, без всякого стимула, отодвинуть задвижку — и поведенческий акт реализуется «в пустоту». Скворец (вполне сытый, но давно не имеющий возможности поохотиться на насекомых) азартно ловит воображаемых мух, канарейка увлеченно вплетает невидимую травинку в несуществующее гнездо. И макака-резус, которой ученый простимулировал электричеством определенную область моторной коры, хватает что-то в воздухе, подносит ко рту и принимается жевать.
Впрочем, мы забежали далеко вперед: опыт с макакой — это уже из недавних исследований. В те времена, когда Лоренц и Тинберген предложили свою схему, она была чисто эвристической, «бумажной». Авторы не могли — да и не пытались — отождествить свои «центры» и «механизмы» ни с какими реальными мозговыми структурами реальных животных.
Тем не менее это был прорыв: этологическая теория позволяла выявлять (пусть и не с абсолютной надежностью) смысл поведения, не прибегая к антропоморфистским аналогиям. Не удивительно, что в 1950-е — 60-е годы этот подход стал необычайно популярен у исследователей поведения в самых разных странах. Триумфальное шествие этологических идей и методов закономерно увенчалось нобелевскими лаврами, а само слово «этология» стало практически синонимом понятия «изучение поведения животных».
Дальнейшее — молчанье
Однако по мере роста знаний о поведении животных росло и понимание того, что этологический метод не универсален. В основе его, как уже говорилось, лежит морфологический подход: в поведении выделяются стандартные, хорошо распознаваемые элементы, которые затем сопоставляются с окружающей обстановкой и результатами поведения. Такой подход прекрасно работает, пока речь идет о врожденных поведенческих актах. С не меньшим успехом его можно применять к феномену импринтинга — своего рода «инстинкта на предъявителя», когда само поведение задано от рождения, а вот его ключевой стимул определяется во время особого чувствительного периода индивидуального развития (обычно вскоре после рождения, вылупления из яйца и т. д.) и в дальнейшем уже не может быть изменен. Так гусята, утята и прочие птенцы такого типа следуют за любым достаточно крупным движущимся предметом, который первым попадется им на глаза после вылупления, — будь то живая птица, заводная игрушка или человек — и в дальнейшем именно его считают своей мамой. Так вышедший из икринки малек лосося навсегда запоминает запах воды в родной речке или ручье, чтобы через несколько лет вернуться на нерест именно сюда. Так птенцы многих видов певчих птиц запоминают песню отца: потом, когда они вырастут, самцы будут ее исполнять, а самки — откликаться именно на такой зов. Есть гипотеза, что тот же механизм использует человеческий ребенок, овладевая родным языком.
Этологический подход оказался вообще весьма плодотворен в изучении акустических коммуникаций животных, ведь звуковой сигнал всегда имеет характерную форму, независимо от степени его «врожденности». Он позволил многое понять в распознавании зрительных образов. В последние десятилетия этот подход успешно применяется в изучении так называемых «культурных традиций» — характерных форм поведения, передающихся от поколения к поколению не генетическим путем, а через обучение и подражание. (Как правило, такие формы поведения характерны лишь для некоторых популяций, а не для всего вида.) Так, например, в некоторых популяциях шимпанзе из поколения в поколение передается умение разбивать орехи камнями, а в других популяциях того же вида — изготовление и использование «копий» (прямых толстых веток, очищенных от коры). Многие городские стаи бродячих собак уверенно ориентируются на сигналы светофора. Все эти (и многие другие) поведенческие акты роднит то, что они, не будучи врожденными, так же четко и уверенно выделяются и опознаются исследователями в потоке поведения, как и лоренцевские «наследственные координации».
В последние десятилетия этологический подход успешно применяется в изучении так называемых «культурных традиций» — характерных форм поведения, передающихся от поколения к поколению не генетическим путем, а через обучение и подражание. Иллюстрация: Козлов Сергей / Chrdk.Однако поведение животных далеко не исчерпывается такими стандартными, хорошо опознаваемыми формами. Практически все существа, у которых вообще можно говорить о «поведении», в той или иной степени способны его модифицировать применительно к обстоятельствам своей жизни. У высокоразвитых животных эта пластичность способна создавать очень сложные, индивидуальные, не повторяющиеся формы поведения, смысл и способ формирования которых часто ускользают от исследователей. Такое поведение дает простор для самых разнообразных трактовок, но, увы, не дает оснований выбрать, какая из них ближе к истине.
Вот, например, самка шимпанзе обнаружила в лесу кустарную ловушку-западню из жердей и лиан, поставленную людьми на мелких антилоп. Для взрослого шимпанзе такое сооружение не представляет опасности, но может серьезно покалечить любопытного детеныша. У нашей самки как раз есть такой детеныш, и ловушка ей очень не нравится. У нее вполне достаточно силы и сообразительности, чтобы разрушить это устройство (для этого достаточно просто хорошенько тряхнуть его несколько раз), но она этого не делает. Вместо этого она спешит привести к ловушке дружка-самца — и тот с явным удовольствием рушит западню. Как анализировать такое поведение? Что здесь задано от рождения, что впитано как «культурная традиция», что является результатом персонального опыта, а что — чистая импровизация, родившаяся здесь и сейчас? Какие мотивы движут самкой и почему она не сама рушит ловушку, а предоставляет сделать это самцу? И кстати, как она сообщает ему, чего она от него хочет?
При наблюдении за вольными животными в естественной среде обитания (а именно этот метод является для этологии основным — любые данные, полученные другими методами, для этолога имеют смысл лишь в той мере, в какой их удается соотнести с естественным поведением) на эти вопросы ответить трудно: в лесу не предложишь такую ситуацию большому числу животных, последовательно исключая альтернативы контрольными сериями. Это, конечно, можно сделать в лаборатории, но над любыми лабораторными данными всегда висит вопрос: а насколько естественно это поведение? Применяют ли животные в природе те способности и стратегии, которые мы наблюдали в эксперименте? Или мы изучаем то, что мы сами же и создали, — вроде пресловутого «обучения методом проб и ошибок», которое животные, конечно, применяют, но обычно лишь тогда, когда у них нет возможности действовать более эффективным или хотя бы более привычным способом?
Читать вторую часть: «Проблема человека».
Борис Жуков
это наука, изучающая генетически обусловленное поведение (инстинкты) животных, в том числе людей. Известные этологи :: SYL.ru
Наука, появившаяся на стыке биологии, социологии, экологии и психологии, в современном потоке информации обросла множеством материалов сомнительного содержания.
В чем проблема?
Этология — это наука, изучающая посредством наблюдения поведение животных в их естественной среде обитания. Именно так ее позиционировали основатели. Современное состояние этой науки, дифференцированное в разных направлениях, представляет широкий спектр возможных определений и механизмов применения.
Если бы детям со школьного возраста преподавали основы этологии, наверняка это стало бы определенным ориентиром в поступках. Ведь понимание биологических мотивов поведения человека как биологического вида свидетельствует, что мы не так далеки, как кажется, от братьев наших меньших, и позволяет совсем по-иному относиться к социальным проявлениям в современном обществе.
Истоки возникновения
Всем известный древнегреческий философ Аристотель в своих трудах «История животных» отмечал различия нравов животных в зависимости от их прирученности, трусости или кротости, а главное, ума или его отсутствия. Можно ли считать его прародителем науки, изучающей поведение животных и людей?
Официальным основателем науки является австралийский зоолог Конрад Лоренц (1903-1995). В 30-х годах XX столетия в своих трудах он обобщил систему предшествующих знаний бихевиористов и зоопсихологов и ввел в международную научную среду термин этология, понимая его как науку о биологии поведения животных, соединяющую физиологическую составляющую поведения, развитие поведения в онтогенезе индивида, межвидовые (сравнительные) модели поведения и поведение адаптивное. За открытия, сделанные в области изучения моделей в индивидуальном и групповом поведении животных и в их внутренней мотивации, в 1973 году ему была присуждена Нобелевская премия.
А в начале прошлого столетия Конрад Лоренц не нашел понимания в среде биологов, занимающихся всеми направлениями зоологии.
Научная среда на этапе становления этологии
В начале XX века в естественных науках происходила революция за революцией. Чарльз Дарвин с теорией происхождения видов и природного отбора как механизма эволюции положил начало развитию целого спектра наук, таких как сравнительная эмбриология, патологическая и сравнительная анатомия, палеонтология и археология.
Естественные знания в этих областях стимулировали направление мысли зоологов, эволюционистов, цитологов, генетиков, нейрофизиологов. В научной среде велись споры о взаимосвязи психики и сознания. Школы классического бихевиоризма и необихевиоризма, классической зоопсихологии, гештальтпсихологии развивали свои направления в изучении инстинктивного поведения, теории стимулов и знаков. Психология человека и изучение нейрофизиологии работы мозга привели научную мысль к принятию биологической составляющей вида Homo sapiens.
Основная понятийная база
Современная популяризация знаний по данному вопросу происходит благодаря средствам массовой информации и в ключе научно-популярных знаний, причем научных гораздо меньше. Это случилось потому, что читать научную литературу в сфере этологии животных или человека невозможно без знания специфической терминологии. А для понимания терминологии необходим хотя бы минимум теоретических знаний. Введем лишь некоторые общие понятия, необходимые для формирования у читателя представления о современной концепции положений традиционной этологии.
Этология — это научная дисциплина, занимающаяся изучением паттернов (моделей) общебиологического поведения животных.
Название дисциплины происходит от греческого ethos — «характер, нрав, привычка, манера поведения», logos – «учение».
Традиционная этология — это наука обо всех проявлениях поведения всех видов живых организмов. В любой отрасли этологии рассматривается четыре главных аспекта изучения: механизмы поведения, биологическая составляющая и функции поведения, онтогенез поведения и эволюционное развитие поведенческих реакций. Главный определяющий фактор – изучение в естественных условиях.
Области этологии
Отдельной областью стала этология человека — наука об изучении человека как представителя биологического вида. Она изучает формирование онтогенетических и видовых особенностей, эволюцию поведения человека в аспекте исторического развития.
Выделяют достаточное количество частных отраслей данной науки в зависимости от объекта, который выбран как предмет этологии. В этом ключе стоит выделить орнитоэтологию (изучение поведения птиц) и когнитивную (предмет изучения — способности познания и обучения). Антропогенная этология — это наука о поведении животных в искусственной среде обитания. Молекулярная этология изучает влияние конкретного гена на поведенческие реакции. Из общей этологии выделилась в отдельную научную дисциплину социобиология, она рассматривает поведение в группах и иерархические стереотипы.
Положения: традиционная этология
Определение науки о поведенческих реакциях претерпевало уточнения и дополнения. Окончательно понятие сформировалось в 1962 году, тогда появилась наука о поведении животных в общебиологическом понимании. Изучить полный обзор основополагающих принципов науки вряд ли получится. Остановимся на тех, что дадут общее понимание и придадут уверенности при прочтении специализированной литературы.
Видоспецифические (характерные для представителей всего вида), врожденные (готовые модели, не требующие тренировки), стереотипные (шаблонные, выполняемые в неизменном порядке и в неизменной форме) единицы поведения в этологии названы фиксированными комплексами действий.
Неспецифические, индивидуальные и лабильные единицы поведения особей названы динамическими стереотипами. Этот вид реакций характерен исключительно для организмов с развитой нервной системой и способностями к научению.
Под научением этологи понимают модификацию поведения, возникающую как результат личного опыта особи и приводящего к появлению абсолютно новых реакций, смене стимула для привычных реакций, изменению формы или вероятности ответа на стимул. Общебиологические законы научения следующие:
- Повторения возрастают за реакцией, связанной с вознаграждением, и уменьшаются, если вознаграждения за реакцией не следует (закон эффекта Торндайка).
- Стремление к получению стимула с затрачиванием наименьших усилий (принцип Скиннера).
- Подкрепления всегда недостаточны по отношению к преодолению врожденных тенденций и замене на выученные стереотипы (закон Бреландов).
- Оптимальная мотивация обеспечивает успешное научение. Граничные значения мотивации приводят к снижению успешности обучения (закон Йеркса — Додсона).
Научение как потенциальные возможности поведения — одно из основополагающих понятий. Этология человека не принимает закон Торндайка, хотя весь Уголовный кодекс, казалось бы, подтверждает действенность данного закона в человеческом поведении.
Четыре главных вопроса
Какую бы частную область этологии мы ни рассматривали, в дисциплине она изучается в ответе на четыре вопроса. Их сформулировал нидерландский орнитолог, ученик и соратник Конрада Лоренца, разделивший с ним Нобелевскую премию, — Николас Тимберген (1907-1988). И хотя не все этологи соглашаются с методами ответа на эти вопросы, по поводу самих вопросов отмечается завидное единство.
- Что стимулирует конкретную модель поведения, является его причиной.
- Степень вовлеченности структур и функций животного.
- Вариабельность и границы изменения поведения в процессе онтогенеза.
- Насколько поведенческая реакция отвечает адаптивной необходимости.
Изучение человека
Человека во все времена интересовало изучение себе подобных. Классификация характеров людей Гиппократа (холерик — флегматик) актуальна и на сегодняшний день.
Расцвет интереса к человеку как объекту изучения неразрывно связан с Зигмундом Фрейдом, итогом работ его сознательного и подсознательного психоанализа стала крылатая фраза: «Я открыл, что человек – это животное». Линней и Дарвин, Уитмен и Крейг, Конрад Лоренц с его многоговорящими трудами «Агрессия: так называемое зло» и «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» не смогли подвести достаточно убедительную доказательную базу под слова Фрейда.
В результате в этологии человека сформировалось два направления: гуманитарное и естественнонаучное.
Естественнонаучный уклон этологии человека
В сфере знаний, подаренных миру Лоренцом и Тимбергеном, двоюродный брат Чарльза Дарвина, антрополог, психолог и аристократ сэр Фрэнсис Гамильтон стал последователем бихевиористов. Он активно изучал возможности передачи по наследству моральных качеств, таланта и способностей. Среди тех, кто поддержал его идею — найти механизмы наследования личностных качеств, были Бернард Шоу, Герберт Уэллс, Уинстон Черчилль и Теодор Рузвельт.
Это направление этологии оформилось в евгенику (в переводе с греческого «рождение лучших») – теорию о наследственном здоровье человека и возможностях его улучшения. Позитивная евгеника (изучала факторы, влияющие на улучшение расовых признаков) очень быстро уступила место негативной, целью которой определялось выведение евгенически ценных популяций. Эта концепция пришлась кстати для автократического режима Германии, что дискредитировало надолго не только саму евгенику, но и сам принцип естественнонаучного подхода.
Гуманитарная этология человека
Гуманитарии ничего не стремились изменить. Гуманитарная этология — это область, где преобладают описательные и классификационные методы изучения особенностей поведения человека, без стремления объяснения причин и механизмов возникновения. Школ, как и различных классификаций, в этом направлении огромное количество. Например, классификация личностей по Леонгарду или по Юнгу. Но все гуманитарные этологи единогласны в следующем:
- В поведении человека животная часть ничтожна.
- Характер человека полностью формирует среда (концепция чистого листа).
Современное понятие этологии человека
Современное понятие этологии человека определяется как биология поведения, сформированная в онто- и филогенезе и приведшая к конкретной поведенческой стратегии. Объектами исследования являются традиционные группы в сравнении с неоиндустриальной культурой.
На стыке многих наук сформировалась социобиология. Она изучает поведение как набор преимущественных качеств, эволюционно сформировавшихся.
Существует две школы этологии человека: европейская и американская. Австро-немецкая школа (И. Айбл – Айсфельд, Ф. Саттер) — это последователи К. Лоренца. Голландская и британская школы — последователи Н. Тимбергена (Ф. Шифенхоевель). Американская школа заимствует методы эволюционного подхода и ориентирована на социобиологию.
В России школа этологии развивается под руководством доктора исторических наук М. Л. Бутовской и профессора В. Р. Дольника, доктора биологических наук З. А. Зорина, орнитолога и этолога В. С. Фридмана. Пропагандистом учения стал главред проекта «Интернет-ассоциация лагерей отдыха» К. Ефремов.
Современная этология — это свод дисциплин, призванный помочь человеку разобраться в истоках и мотивах своего поведения. Она помогает найти ключ к познанию себя самого. Этология животных призвана помочь нам в сельскохозяйственной деятельности. Многочисленные публикации и примеры популярной этологии призваны обратить наше внимание на единство всего живого на планете и место человечества в системе органического мира.
Этология | Энциклопедия MDPI
Этология — это научное исследование поведения животных, обычно с упором на поведение в естественных условиях и рассматривающее поведение как эволюционно адаптивную черту. Бихевиоризм как термин также описывает научное и объективное изучение поведения животных, обычно относящееся к измеренным реакциям на стимулы или к тренированным поведенческим реакциям в лабораторном контексте, без особого внимания к эволюционной адаптивности. На протяжении всей истории разные натуралисты изучали аспекты поведения животных. Этология имеет свои научные корни в работах Чарльза Дарвина и американских и немецких орнитологов конца XIX века.го и начала 20 века, включая Чарльза О. Уитмена, Оскара Хейнрота и Уоллеса Крейга. Считается, что современная дисциплина этология началась в 1930-х годах с работы голландского биолога Николааса Тинбергена и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша, трех лауреатов Нобелевской премии 1973 года по физиологии и медицине. Этология сочетает в себе лабораторные и полевые исследования, тесно связанные с некоторыми другими дисциплинами, такими как нейроанатомия, экология и эволюционная биология. Этологи обычно проявляют интерес к поведенческому процессу, а не к конкретной группе животных, и часто изучают один тип поведения, например агрессию, у ряда неродственных видов. Этология — быстро развивающаяся область. С начала 21 века исследователи пересмотрели и пришли к новым выводам во многих аспектах общения животных, эмоций, культуры, обучения и сексуальности, которые научное сообщество долгое время считало понятными. Возникли новые области, такие как нейроэтология. Понимание этологии или поведения животных может иметь важное значение при дрессировке животных. Учет естественного поведения различных видов или пород позволяет дрессировщикам выбирать людей, наиболее подходящих для выполнения поставленной задачи. Это также позволяет инструкторам поощрять естественное поведение и прекращение нежелательного поведения.
1. Этимология
Термин ethology происходит от греческого языка: ἦθος, ethos означает «характер» и -λογία, -logia означает «изучение». Термин впервые популяризировал американский мирмеколог (изучающий муравьев) Уильям Мортон Уилер в 1902 году. [1]
2. История
2.1. Начало этологии
Чарльз Дарвин (1809–1882) исследовал выражение эмоций у животных.Поскольку этология считается предметом биологии, этологи особенно озабочены эволюцией поведения и его пониманием с точки зрения естественного отбора. В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин, чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных » оказала влияние на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джорджа Романеса, который исследовал обучение и интеллект животных, используя антропоморфный метод, анекдотический когнитивизм, который не получил научной поддержки. [2]
Другие ранние этологи, такие как Эжен Маре, Чарльз О. Уитмен, Оскар Хейнрот, Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли, вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным или естественным, поскольку оно встречается у всех членов вида при определенных обстоятельствах. Их началом изучения поведения нового вида было построение этограммы (описание основных типов поведения с указанием частот их встречаемости). Это обеспечило объективную совокупную базу данных поведения, которую последующие исследователи могли проверить и дополнить.
2.2. Рост поля
Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология сильно развилась в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне. [1] После войны Тинберген перешел в Оксфордский университет, и этология стала сильнее в Соединенном Королевстве , с дополнительным влиянием Уильяма Торпа, Роберта Хайнда и Патрика Бейтсона на кафедре поведения животных. Кембриджского университета. [3] В этот же период в Северной Америке начала сильно развиваться этология.
Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за их работу по развитию этологии. [4]
В настоящее время этология является общепризнанной научной дисциплиной и имеет ряд журналов, посвященных разработкам в этой области, например, Animal Behavior , Animal Welfare , Applied Animal Behavior Science , Познание животных , Поведение , Экология поведения и Этология: Международный журнал поведенческой биологии . В 1972 году было основано Международное общество этологии человека для содействия обмену знаниями и мнениями о человеческом поведении, полученными путем применения этологических принципов и методов, и опубликовало свой журнал The Human Ethology Bulletin . В 2008 году в статье, опубликованной в журнале Behavior , этолог Питер Вербик ввел термин «этология мира» как поддисциплину этологии человека, которая занимается вопросами человеческих конфликтов, разрешения конфликтов, примирения, войны, миротворчества, и миротворческое поведение. [5]
2.3. Social Ethology and Recent Developments
В 1972 году этолог из Англии Джон Х. Крук отличил сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть этологии, которая существовала до сих пор, была на самом деле сравнительной этологией, изучающей животных как индивидуумов, тогда как, в будущем этологам нужно будет сосредоточиться на поведении социальных групп животных и социальной структуре внутри них. [6]
Книга Э. О. Уилсона Sociobiology: The New Synthesis появился в 1975, [7] и с тех пор изучение поведения гораздо больше связано с социальными аспектами. Этому также способствовал более сильный, но более изощренный дарвинизм, связанный с Уилсоном, Робертом Трайверсом и У. Д. Гамильтоном. Связанное с этим развитие поведенческой экологии также помогло преобразовать этологию. [8] Кроме того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией, поэтому современные научные исследования поведения предлагают более или менее цельный спектр подходов: от познания животных до более традиционной сравнительной психологии, этологии, социобиологии и поведенческой экологии. В 2020 году доктор Тобиас Старзак и профессор Альберт Ньюен из Института философии II Рурского университета в Бохуме предположили, что у животных могут быть убеждения. [9]
3. Связь со сравнительной психологией
Сравнительная психология также изучает поведение животных, но, в отличие от этологии, рассматривается как подтема психологии, а не биологии. Исторически сложилось так, что если сравнительная психология включала исследования поведения животных в контексте того, что известно о человеческой психологии, то этология включает исследования поведения животных в контексте того, что известно об анатомии животных, физиологии, нейробиологии и филогенетической истории. Кроме того, ранние сравнительные психологи концентрировались на изучении обучения и стремились исследовать поведение в искусственных ситуациях, тогда как ранние этологи концентрировались на поведении в естественных ситуациях, склоняясь к тому, чтобы описывать его как инстинктивное.
Эти два подхода скорее дополняют друг друга, чем конкурируют, но они приводят к разным точкам зрения, а иногда и к конфликтам мнений по существенным вопросам. Кроме того, на протяжении большей части ХХ века сравнительная психология наиболее сильно развивалась в Северной Америке, а этология — в Европе. С практической точки зрения ранние сравнительные психологи сосредоточились на получении обширных знаний о поведении очень немногих видов. Этологов больше интересовало поведение широкого круга видов, чтобы облегчить принципиальное сравнение между таксономическими группами. Этологи гораздо больше использовали такие межвидовые сравнения, чем сравнительные психологи.
4. Инстинкт
Птенцы водорослей клюют красное пятно на клюве матери, чтобы стимулировать рефлекс срыгивания.Словарь Merriam-Webster определяет инстинкт как «в значительной степени наследуемую и неизменную тенденцию организма давать сложный и специфический ответ на раздражители окружающей среды без привлечения разума». [10]
4.1. Фиксированные шаблоны действий
Важным событием, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, в большей степени благодаря его учителю Оскару Хейнроту, стало выявление фиксированных шаблонов действий. Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые будут надежно возникать в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Фиксированные паттерны действий теперь считаются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны в пределах вида и почти неизбежно доводятся до конца. [11]
Одним из примеров релизера является движение клювом многих видов птиц, выполняемое только что вылупившимися цыплятами, которое стимулирует мать срыгивать пищу для своего потомства. [12] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена по поведению при извлечении яиц и влиянию «сверхнормального стимула» на поведение серых гусей. [13] [14]
Одним из исследований такого рода было изучение виляющего танца («язык танца») в пчелином общении Карлом фон Фришем. [15]
5. Обучение
5.1. Привыкание
Привыкание — это простая форма обучения, встречающаяся у многих таксонов животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто реакция является врожденным поведением. По сути, животное учится не реагировать на нерелевантные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) издают тревожные крики при приближении хищников, заставляя всех особей в группе быстро карабкаться в норы. Когда поселения луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подавать сигналы тревоги каждый раз, когда человек проходит мимо, дорого с точки зрения времени и энергии. Таким образом, привычка к людям является важной адаптацией в этом контексте. [16] [17] [18]
5.2. Ассоциативное обучение
Ассоциативное обучение поведению животных — это любой процесс обучения, в котором новая реакция ассоциируется с определенным стимулом. [19] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены русским физиологом Иваном Павловым, который заметил, что у собак, обученных ассоциировать еду со звоном колокольчика, выделяется слюна, когда они слышат звонок. [20]
5.3. Отпечаток
Отпечаток у лося.Импринтинг позволяет молодым особям различать представителей своего вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения происходит только в течение очень ограниченного периода времени. Конрад Лоренц наблюдал, что птенцы таких птиц, как гуси и цыплята, спонтанно следовали за своими матерями почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать с помощью произвольного стимула, если яйца инкубировались искусственно, а стимул был представлены во время критического периода, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. [21]
5.4. Культурное обучение
Имитация
Имитация — это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно воспроизводит поведение другого. Национальные институты здравоохранения сообщили, что обезьяны-капуцины предпочитали компанию исследователей, которые подражали им, компании исследователей, которые этого не делали. Обезьяны не только проводили больше времени со своими имитаторами, но и предпочитали выполнять с ними простую задачу, даже когда им предоставлялась возможность выполнить ту же задачу с неимитатором. [22] Подражание наблюдалось в недавних исследованиях на шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда у них был выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга. [23]
Стимулы и локальное усиление
Существуют различные способы обучения животных с помощью обучения через наблюдение, но без процесса имитации. Один из них усиление стимула , при котором люди проявляют интерес к объекту в результате наблюдения за другими, взаимодействующими с объектом. [24] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектом, что позволяет создавать новые модели поведения, связанные с объектом, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна взобралась на бортик клетки, просунула руку в деревянный желоб и потянула за веревку в желобе, чтобы выпустить пищу. Другой обезьяне была предоставлена возможность получить пищу после того, как она четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит через этот процесс. Обезьяна применила другой метод и в конце концов добилась успеха после проб и ошибок. [25] Другим примером, знакомым некоторым владельцам кошек и собак, является способность их животных открывать двери. Действия людей, управляющих ручкой, чтобы открыть дверь, приводят к тому, что животные проявляют интерес к ручке, а затем методом проб и ошибок они учатся управлять ручкой и открывать дверь.
При локальном усилении демонстрант привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. [26] Наблюдалось локальное усиление передачи информации о поиске пищи среди птиц, крыс и свиней. [27] Пчела без жала ( Trigona corvina ) использует локальное улучшение для обнаружения других членов своей колонии и пищевых ресурсов. [28]
Социальная передача
Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макак на острове Хатидзёдзима, Япония. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картофель на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его. [7] Примерно через год был замечен человек, принесший в море картофель, одной рукой опускающий его в воду, а другой чистящий. Такое поведение вскоре было выражено людьми, живущими с ней в контакте; когда они рожали, такое поведение проявлялось и у их детенышей — форма социальной передачи. [29]
5.5. Преподавание
Преподавание – это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы повысить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, известно, что косатки намеренно выбрасываются на берег, чтобы поймать ластоногих. [30] Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и побуждая атаковать добычу. Поскольку косатка-мать меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении. [30] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, многие насекомые демонстрируют различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи, например, будут направлять друг друга к источникам пищи с помощью процесса, называемого «тандемным бегом», в котором муравей ведет муравья-компаньона к источнику пищи. [31] Было высказано предположение, что муравей-ученик может выучить этот маршрут для получения пищи в будущем или научить этому маршруту других муравьев. Примером такого поведения при обучении также являются вороны, особенно новокаледонские вороны. Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих юных отпрысков конструировать и использовать инструменты. Например, веток Pandanus используются для извлечения насекомых и других личинок из отверстий в деревьях. [32]
6. Спаривание и борьба за превосходство
Индивидуальное размножение является наиболее важной фазой размножения особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные брачные ритуалы, которые могут быть очень сложными, даже если их часто рассматривать как фиксированные шаблоны действий. Сложный брачный ритуал колюшки, изученный Тинбергеном, считается ярким примером. [33]
Часто в общественной жизни животные борются за право на размножение, а также за господство в обществе. Распространенным примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемая иерархия домашней птицы. Каждый раз, когда группа домашних птиц живет вместе в течение определенного периода времени, они устанавливают иерархию. В этих группах одна курица доминирует над другими и может клевать, не будучи клеванной. Вторая курица может клевать всех остальных, кроме первой, и так далее. Цыплята, находящиеся выше в иерархии, иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня. Пока устанавливается иерархия, могут происходить частые и жестокие драки, но однажды установленная, она нарушается только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля. [34]
7. Жизнь в группах
Некоторые виды животных, включая человека, живут группами. Размер группы является важным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь, вероятно, является сложной и эффективной стратегией выживания. Его можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного и того же вида: общество состоит из группы особей, принадлежащих к одному и тому же виду, живущих в рамках четко определенных правил управления питанием, распределения ролей и взаимной зависимости.
Когда биологи, интересующиеся теорией эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые, казалось бы, неразрешимые вопросы, например, как рождение бесплодных каст, таких как пчелы, можно объяснить с помощью эволюционирующего механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей.
Тип поведения | Воздействие на донора | Влияние на приемник |
---|---|---|
Эгоистичный | От нейтрального до повышения пригодности | Снижает физическую форму |
Кооператив | От нейтрального до повышения пригодности | От нейтрального до повышения пригодности |
Альтруистический | Снижает физическую форму | От нейтрального до повышения пригодности |
Мстительный | Снижает физическую форму | Снижает физическую форму |
Альтруистическое поведение было объяснено взглядом на эволюцию, ориентированным на гены. [38] [39]
7.1. Преимущества и издержки группового проживания
Одним из преимуществ группового проживания может быть уменьшение хищничества. Если количество нападений хищников остается прежним, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва может иметь сниженный риск нападения хищников за счет эффекта разбавления. [8] Кроме того, согласно теории эгоистичного стада, преимущества в фитнесе, связанные с групповым проживанием, варьируются в зависимости от положения человека в группе. Теория предполагает, что сородичи, расположенные в центре группы, снизят вероятность хищничества, в то время как те, кто находится на периферии, станут более уязвимыми для нападения. [40] Кроме того, хищнику, сбитому с толку массой особей, может быть труднее выделить одну цель. По этой причине полосы зебры предлагают не только маскировку в среде обитания высокой травы, но и преимущество смешения со стадом других зебр. [41] В группах жертвы также могут активно снижать риск хищничества за счет более эффективной тактики защиты или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности. [8]
Другим преимуществом группового проживания может быть повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи между собой, облегчая процесс поиска ресурсов. [8] Ярким примером этого являются медоносные пчелы, использующие виляющий танец, чтобы сообщить местонахождение цветов остальным членам своего улья. [42] Хищники также получают выгоду от групповой охоты за счет использования лучших стратегий и способности убивать более крупную добычу. [8]
Групповое проживание сопряжено с некоторыми неудобствами. Жизнь в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров. [43]
7.2. Размер группы
Теоретически социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют преимущества и минимизируют затраты на групповое проживание. Однако в природе большинство групп стабильны при немного большем, чем оптимальные, размере. [8] Поскольку обычно человеку выгодно присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое снижение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах до тех пор, пока не станет выгоднее оставаться в одиночестве, чем присоединяться к слишком полной группе. . [44]
8. Четыре вопроса Тинбергена для этологов
Нико Тинберген утверждал, что этология всегда должна включать четыре вида объяснения любого случая поведения:
- Функция – Как поведение влияет на шансы животного на выживание и размножение? Почему животное реагирует именно так, а не иначе?
- Причина. Какие стимулы вызывают реакцию и как она изменилась в результате недавнего обучения?
- Развитие – Как поведение меняется с возрастом и какой ранний опыт необходим животному, чтобы продемонстрировать такое поведение?
- Эволюционная история. Как такое поведение соотносится с аналогичным поведением родственных видов и как оно могло начаться в процессе филогенеза?
Эти объяснения дополняют друг друга, а не исключают друг друга — все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды состоит в том, чтобы получать питательные вещества (что в конечном итоге способствует выживанию и размножению), но непосредственной причиной еды является голод (причинно-следственная связь). Голод и еда являются эволюционно древними и встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизни организма (развитие). Такие вопросы легко запутать — например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для того, чтобы получать питательные вещества, — не понимая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их получать питательные вещества. [47]
Этология животных: появление в зоотехнике | Журнал зоотехники
Фильтр поиска панели навигации Journal of Animal ScienceЭтот выпускЖурналы ASASБиологические наукиКнигиЖурналыOxford Academic Мобильный телефон Введите поисковый запрос
ЗакрытьФильтр поиска панели навигации Journal of Animal ScienceЭтот выпускЖурналы ASASБиологические наукиКнигиЖурналыOxford Academic Введите поисковый запрос
Расширенный поиск
Журнальная статья
Получить доступ Стэнли Э. Кертис,Стэнли Э. Кертис
Ищите другие работы этого автора на:
Оксфордский академический
пабмед
Google Scholar
Кэтрин А. ХоуптКэтрин А. Хоупт
Ищите другие работы этого автора на:
Оксфордский академический
пабмед
Google Scholar
Journal of Animal Science , том 57, выпуск suppl_2, июль 1983 г., страницы 234–247, https://doi.org/10.2527/animalsci1983.57Supplement_2234x
Опубликовано:
01 июля 1983 г.
Фильтр поиска панели навигации Journal of Animal ScienceЭтот выпускЖурналы ASASБиологические наукиКнигиЖурналыOxford Academic Мобильный телефон Введите поисковый запрос
ЗакрытьФильтр поиска панели навигации Journal of Animal ScienceЭтот выпускЖурналы ASASБиологические наукиКнигиЖурналыOxford Academic Введите поисковый запрос
Расширенный поиск
Резюме
Этология — изучение поведения животных — за последние 25 лет стала полноценной частью науки о животных.
Этот контент доступен только в формате PDF.
© Американское общество зоотехников, 1983
Раздел выпуска:
ПоведениеВ настоящее время у вас нет доступа к этой статье.
Скачать все слайды
Войти
Получить помощь с доступомПомощь с доступом
Институциональный доступ
Доступ к контенту в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту одним из следующих способов:
Доступ на основе IP
Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с IP-аутентификацией.
Войдите через свое учреждение
Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения. Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.
- Щелкните Войти через свое учреждение.
- Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
- Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
- После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.
Войти с помощью читательского билета
Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.
Члены общества
Доступ члена общества к журналу достигается одним из следующих способов:
Войти через сайт сообщества
Многие общества предлагают единый вход между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Если вы видите «Войти через сайт сообщества» на панели входа в журнале:
- Щелкните Войти через сайт сообщества.
- При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
- После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.
Вход через личный кабинет
Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам. См. ниже.
Личный кабинет
Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.
Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.
Просмотр учетных записей, вошедших в систему
Щелкните значок учетной записи в правом верхнем углу, чтобы:
- Просмотр вашей личной учетной записи, в которой выполнен вход, и доступ к функциям управления учетной записью.
- Просмотр институциональных учетных записей, предоставляющих доступ.
Выполнен вход, но нет доступа к содержимому
Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.
Ведение счетов организаций
Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.
Покупка
Стоимость подписки и заказ этого журнала
Варианты покупки книг и журналов в Oxford Academic
Кратковременный доступ
Чтобы приобрести краткосрочный доступ, пожалуйста, войдите в свой личный аккаунт выше.