это наука обо всех видах врождённого поведения животных и людей
Знаете ли вы, что изучает этология? Прочитав эту статью, вы узнаете ответ на данный вопрос. Кроме того, мы опишем основные концепции и идеи, рассматриваемые в рамках этой науки. «Этология» — это слово, которое использовалось еще во 2-й половине 18-го — начале 19-го века. Однако оно употреблялось тогда только по отношению к человеку для обозначения характера, а также его интерпретации, основанной на изучении жестов.
Классическая этология
В начале 20-го века этология — это уже самостоятельная научная дисциплина. Сначала она изучала стереотипные движения и различные инстинкты животных — занималась их определением и проведением сравнительного анализа.
Этология — это наука, возникновение которой связано с работами Ч. О. Уитмена, У. Крэйга, О. Хейнрота. Классическая наука достигла вершины развития в трудах Н. Тинбергена, К. Лоренца, К. фон Фриша. Эти ученые в своих работах заложили основы этологии.
Главный упор в исследованиях делался на анализе феномена мотивации. К. Лоренц предложил гидравлическую модель поведения, которая объясняла действие, казалось бы, всех его регуляторов. Ученый отмечал, что при росте мотивации (к примеру, если животное будет лишено пищи) накапливается специфическая энергия, относящаяся лишь к данному типу поведения. Она через некоторое время непременно должна найти выход. Из-за этого животное во время пищевой депривации демонстрирует направленную на поиски еды двигательную активность. После завершения определенного поведенческого акта (в нашем случае — насыщения) наступает фаза покоя. Данное поведение (например, пищевое) в этот период уже нельзя обнаружить.
Что это — поведение? Поведение животных и человека
Что такое поведение? Является ли оно просто реакцией индивида или группы на действие, окружающую…
Переосмысление концепций
Этология — это наука, в которой со временем произошло переосмысление концепций. Благодаря накопленным знаниям многие из них уже не могли удовлетворить ученых.
Стало очевидно, что лежащие в основе анализа мотивации концепции активации и побуждения не облегчают поведенческие исследования, а наоборот, усложняют их. Возникли сомнения в том, что модели, объясняющие накоплением энергии мотивацию, являются полезными.
Ученые, принадлежащие к классической школе, уделяли основное внимание изучению врожденных форм поведения, генетически обусловленных. Однако, несмотря на это, следует отметить, что в качестве объекта их исследования выступала целостная система поведения. Она включает не только врожденные элементы, но и приобретенные.
Телеология – это… Онтология и религиоведение
Телеология – это учение, что основывается на целом комплексе философских дисциплин. Посредством…
Современная этология
Современная этология — это наука о поведении животных и человека, вошедшая в новую фазу его исследования. Она тесно взаимодействует с зоопсихологией и сравнительной психологией. Сегодня можно говорить о возникновении своего рода синтетической науки.
Поведение в ней изучается широко. Этология — это наука о его эволюции, о функциональной и адаптивной значимости. Кроме того, проводятся исследования механизмов контроля за проявлениями поведения и др.
Главная задача современной этологии
Этологи исходят из того, что то, как ведут себя животные и люди в естественных условиях обитания, связано тесным образом с морфологией объекта, главным образом со строением нервной системы. Ученые явно отходят от традиционных исследований «эволюции инстинктов». Главная задача заключается уже не в том, чтобы определить, какая форма поведения и насколько определяется влиянием внешней среды или генотипом. В 1977 году Л. В. Крушинский писал, что вопрос о приобретенных или врожденных формах поведения лишен смысла. Мы можем лишь уяснить себе уровень его развития, «высоту психики», а также способности к тем или иным действиям у представителей различных таксонов. Кроме того, мы можем определить степень вариабельности данных действий, поскольку она едва ли является наследственной.
Что это — биология? Определение термина
Определение биологии, что изучает эта наука, какие подразделы имеет. Какое значение имеет для жизни…
Мотивация поведения
Этология внесла важный вклад в развитие социальных дисциплин. Это связано с тем, что доказано наличие каналов развития поведения человека и животных. Оно не детерминируется генетически, согласно современным представлениям ученых. Однако это вовсе не означает, что поведение безгранично податливо к воздействию среды. Имеется также поведенческая предрасположенность у человека и животных. Она связана с тем, что возможности научения особей имеют свои пределы. Природа сенсомоторного аппарата налагает свои ограничения на индивидов. Кроме того, небезграничны и свойства нервной системы, и способности воспринимать информацию. Многие этологи сегодня отказываются от бытовавших ранее представлений о мотивации. Они считают, что данное понятие относится к явлениям, природа которых все еще недостаточно изучена.
Поведение и физиология
На разных уровнях этологи объясняют природу поведения: этологическом, психологическом, физиологическом. К механизмам последнего уровня относят сенсорно-перцептивные, гуморальные и нервные. Однако физиологический подход к поведению сталкивается с серьезными трудностями. Это происходит из-за того, что поведение и связанные с ним физиологические механизмы постоянно взаимно влияют друг на друга. Физиология, с одной стороны, управляет поведением. Однако если посмотреть с другой стороны, все происходит как раз наоборот. Ведь и поведение может регулировать физиологические процессы. Известно, например, о влиянии эндокринной системы на проявления агрессивности. Кроме того, мы знаем, что под влиянием поведения может изменяться уровень гормонов в крови животных. Тесная взаимозависимость между ними позволяет предположить, что физиология, скорее, внутренний механизм реализации поведения, чем его движущая сила и причина.
Поведение и психология
Я.
Бадридзе и Н. Овсяников предлагают искать ключ к пониманию процессов, интересующих этологов, на психологическом уровне. Эти авторы считают, что для уяснения психологических механизмов поведения следует использовать особое понятие. Речь идет о психологическом комфорте. В модели этих ученых он представлен в качестве движущей системы поведения. Данный подход предполагает рассмотрение любой поведенческой реакции как двух психологических состояний — дискомфорта и комфорта. При этом последний является равновесным психологическим состоянием, наблюдаемым при отсутствии противоречий между текущей активностью, потребностью и факторами среды. Комфортное, равновесное состояние эмоционально положительно. Дискомфорт же наблюдается тогда, когда один из трех факторов, перечисленных выше, вступает в противоречие с остальными. Эти изменения приводят к возникновению отрицательных эмоций.
Модель Бадридзе и Овсяникова
Модель Я. Бадридзе и Н. Овсяникова предполагает, что животные в своем поведении стремятся сохранить состояние психологического комфорта.
Для этого они стараются сделать так, чтобы все параметры находились в соответствии друг с другом. У этой гипотезы отмечается следующий положительный момент: она может применяться универсально по отношению к анализу поведения организмов на индивидуальном уровне. Кроме того, в таком подходе представлена попытка отыскать механизмы, которые работают в пределах системы поведения. И третий момент — признание того, что животные способны прогнозировать ход событий в физической и социальной среде, а также корректировать собственные действия в соответствии с возможными изменениями.
В этом отражаются представления современной этологии по поводу роли сознательного и бессознательного в поведении животных. Однако есть и отрицательные моменты. Это неоднозначность данного подхода, а также отсутствие методов измерения внутреннего равновесия, эмоционального состояния. Кроме того, непонятно, как этология поведения животных может оценить их потребности.
Этологический подход к поведению
В разрабатываемом Р.
Хайндом этологическом подходе акцент сделан на анализе внутренних механизмов поведения на групповом и индивидуальном уровнях. Подчеркивается, что его закономерности на социальном уровне не сводимы к сумме проявлений на более низком.
Взаимоотношения и взаимодействия между особями
Этология человека и животных в последнее время уделяет большое внимание не анализу поведения отдельных особей, а исследованию взаимоотношений и взаимодействий между ними. Предполагается, что каждый индивид, взаимодействующий с другими, имеет свои представления о возможном поведении партнеров, соответствующему данной ситуации. Особи получают необходимые представления на основе прошлого опыта общения с представителями своего вида. Если два незнакомых индивида вступают в контакт, имеющий враждебный характер, поведение их ограничивается в основном лишь сериями демонстраций. Этого общения часто достаточно для того, чтобы один из них признал себя побежденным.
Данный факт он демонстрирует подчинением.
Это происходит мирным путем из-за того, что особи способны определять возможности и силу соперника по внешним признакам (здоровью и упитанности, размеру, темпераменту, манере держаться, возрасту и т. д.). Если индивиды уже много раз взаимодействовали между собой, между ними появляются особые взаимоотношения, которые осуществляются на фоне социальных контактов. Согласитесь, эта наука весьма занимательная. Этология сегодня не зря приобретает большую популярность. Наверное, нет такого человека, которого бы не интересовало объяснение поведения.
Сети отношений
На современном этапе список того, что изучает этология, дополняется новыми областями исследования. Она пытается выяснить ряд вопросов, ответ на которые невозможно дать, основываясь на традиционных теориях инстинкта и мотивации. Прежде всего предстоит узнать, почему у человека и животных социальные системы всегда структурированы, и почему данные структуры организуются почти всегда по иерархическому принципу.
У животных сети отношений описываются в понятиях сексуальных, родственных связей, индивидуальной избирательности, систем доминирования.
У человека же они намного более разнообразны. Сети могут перекрываться (в частности, в группах у приматов репродуктивные, родственные и ранговые отношения), однако могут существовать и отдельно друг от друга (к примеру, сети отношений подростка в школе со сверстниками и в семье). Вступая во взаимоотношения, группы особей образуют социальную структуру. Важно заметить, что между различными уровнями социальной сложности наблюдается постоянное взаимное влияние.
Мы ответили на вопрос о том, что такое этология. Определение областей ее исследований было сделано как в историческом плане, так и в плане различных подходов. Конечно, мы описали лишь основные вопросы, интересующие ученых в этом направлении. Как прикладная этология, так и теоретическая активно развиваются сегодня, поэтому в будущем, вероятно, появятся новые области исследования.
Блеск и нищета этологии. Часть вторая: проблема человека. Борис Жуков — о возникновении и победоносном шествии этологических идей и их пределах
Этологическая концепция того, как организовано инстинктивное поведение у животных, стала по-настоящему прорывной в середине прошлого века, сделав термин «этология» практическим синонимом понятия «изучение поведения животных».
По просьбе «Чердака» о том, как именно исследования поведения преобразились благодаря этологическим идеям, рассказывает биолог и популяризатор науки Борис Жуков.
Читать первую часть
…При наблюдении за вольными животными в естественной среде обитания (а именно этот метод является для этологии основным — любые данные, полученные другими методами, для этолога имеют смысл лишь в той мере, в какой их удается соотнести с естественным поведением) на эти вопросы ответить трудно: в лесу не предложишь такую ситуацию большому числу животных, последовательно исключая альтернативы контрольными сериями. Это, конечно, можно сделать в лаборатории, но над любыми лабораторными данными всегда висит вопрос: а насколько естественно это поведение? Применяют ли животные в природе те способности и стратегии, которые мы наблюдали в эксперименте? Или мы изучаем то, что мы сами же и создали, — вроде пресловутого «обучения методом проб и ошибок», которое животные, конечно, применяют, но обычно лишь тогда, когда у них нет возможности действовать более эффективным или хотя бы более привычным способом.
Проблема человека
Отдельную трудность составляет вопрос о применимости этологических концепций к поведению и психике человека. Для самих основателей этологии единство принципов, на которых строится психика человека и животных, было несомненным. Уже с 1940-х годов они и их непосредственные ученики предпринимали попытки рассмотреть поведение человека в понятиях этологии. Поначалу это вызывало яростный протест философов и «человеческих» психологов, однако к концу столетия словосочетание «этология человека» стало привычным и никого уже не шокирует. На счету этологического подхода сейчас уже немало вполне конкретных достижений, особенно в таких областях, как распознавание образов, экспрессивное поведение и невербальные аспекты коммуникации, поведение детей (особенно самого младшего, «доречевого» возраста) и некоторых других.
Иллюстрация: Сергей Козлов / Chrdk.Однако прямо применить к человеку методы этологии оказалось не так-то просто. Дело в том, что в поведении не только человека, но и всех его более-менее близких родичей (высших приматов) лоренцевы «наследственные координации» не то отсутствуют вовсе, не то представлены лишь очень мелкими и элементарными актами (типа упомянутого выше комплекса движений «схватить и сунуть в рот» или характерной группировки тела при прыжке с ветки на ветку).
Основная часть поведения обезьян (и тем более человека) состоит из нестандартных, не имеющих четко опознаваемой формы действий, приемов и ухваток.
Это, разумеется, не означает, что у обезьян, в том числе и у человека, нет инстинктов и инстинктивного поведения. Но оно обычно выливается не в стандартные, легко опознаваемые и отслеживаемые последовательности движений и поз, а в весьма разнообразные действия. Иные из которых столь специфичны, что человек, не принадлежащий к той же культурной среде, практически не имеет шансов понять, что тут происходит. В самом деле, читая какое-нибудь «милостивый государь, покорнейше прошу вас…», человек, не знакомый с особенностями письменного этикета XIX века, вряд ли догадается, что эти любезные слова содержат тот же смысл, что и истошный вой кота, обнаружившего на своей территории соперника, — требование немедленно убираться вон. Формы выражения агрессии, доминирования-подчинения, сексуального интереса, родительской заботы и т.п. «инстинктов» у человека невероятно разнообразны и не имеют однозначной связи с порождающей их мотивацией.
Собственно, именно так понимали «инстинкт» предшественники Лоренца (наиболее последовательно эту концепцию разрабатывал британо-американский психолог Уильям Мак-Дугалл) — не как стандартный поведенческий паттерн, а как определенную потребность, удовлетворение которой может достигаться самыми разными действиями. Такое представление более гибко, оно применимо к куда более широкому кругу поведенческих феноменов. Но при этом утрачивается главный козырь этологии — морфологический анализ, позволяющий рассматривать поведение как поток своеобразных знаков.
Казалось бы, коль скоро речь идет о человеке, это не страшно, ведь мы можем выяснить смысл тех или иных актов поведения, просто спросив об этом того, кто их совершает. Но еще со времен Зигмунда Фрейда мы знаем, что не вся психическая жизнь человека явлена ему непосредственно. Часто человек и сам не может объяснить, почему он делает то-то и то-то: попробуйте добиться внятного ответа от «трудного» подростка, зачем он порезал ножом сиденье в автобусе.
В других случаях человек приводит какие-то соображения и, возможно, даже говорит искренне, но действительно ли им двигало именно это? Например, у любого ксенофоба найдется масса вполне «рациональных» объяснений, чем именно его раздражают «понаехавшие». Но любой грамотный психолог без труда докопается, что все эти объяснения вторичны, что они придуманы или подобраны для оправдания (прежде всего в собственных глазах) неприязни, сформировавшейся до и помимо них.
Вот именно в таких случаях «человеческие» психологи с надеждой оглядываются на этологию. Но этологи пока что мало чем могут им помочь. Их основной метод — анализ и сопоставление форм поведения — оказывается тут почти бессильным.
«Ему б кого-нибудь попроще бы…»
Как уже говорилось, во времена становления классической этологии все постулированные ею механизмы и центры были чисто «бумажными», умозрительными. Никто не мог показать на схеме мозга ядро, управляющее постройкой гнезда, или так покрасить гистологический препарат мозговой ткани, чтобы окрашенными оказались нейроны, участвующие в распознавании потенциальной добычи.
Основатели этологии мечтали о таких возможностях, но считали их делом далекого будущего.
В самом деле, мозг тех животных, с которыми обычно работают этологи, — птиц, млекопитающих, рыб, даже насекомых — слишком велик, сложен и индивидуален, а его элементы слишком похожи друг на друга, чтобы определить персональную роль каждого из них в организации того или иного поведенческого акта. Но ведь поведение есть не только у таких животных. На свете немало существ с гораздо более простой нервной системой, способной, однако, обеспечить относительно сложное поведение.
Иллюстрация: Сергей Козлов / Chrdk.Особенно удобны для исследования оказались брюхоногие моллюски (к которым относятся, в частности, известные всем улитки и слизни). Нейроны этих созданий огромны — до десятых долей миллиметра в диаметре. При этом их нервная система устроена сравнительно просто, клеток в ней относительно немного, а индивидуальные различия в строении очень малы. Поэтому отдельные нейроны можно буквально узнавать «в лицо»: если у одной улитки определенный нейрон выделяет такой-то набор веществ-медиаторов, связан с такими-то другими нейронами и вовлечен в такие-то функции, то можно быть уверенным, что у любой другой улитки того же вида мы в той же части того же нервного узла найдем точно такой же нейрон, выделяющий те же вещества, имеющий такие же связи и участвующий в тех же функциях.
Неудивительно, что именно у брюхоногих моллюсков впервые удалось установить соответствие между активностью определенных нейронов и определенными формами поведения.
Впоследствии эти исследования были распространены на других беспозвоночных — ракообразных, червей, насекомых. Нашлись существа с еще более простой и жестко организованной нервной системой, чем у брюхоногих моллюсков, — например, знаменитая нематода Caenorhabditis elegans, любимый экспериментальный объект сразу в нескольких областях биологии. У этого крохотного червячка число нейронов строго стандартно: у гермафродитных особей — 302, у самцов — 383. Каждый нейрон имеет фиксированную форму, расположение и набор химических сигналов и выполняет строго определенную функцию. Несмотря на такой минимализм, нематода обладает довольно сложным поведением и даже способна к обучению.
В результате исследований, проведенных в последние десятилетия на самых разных животных с «простыми» нервными системами, в нейробиологии сложилась довольно стройная концепция «центральных генераторов паттернов» (ЦГП) — нейронных ансамблей, обеспечивающих выполнение того или иного целостного поведенческого акта.
Нейроны, образующие конкретный ЦГП, могут быть рассеяны среди других, внешне неотличимых от них клеток, но при этом определенным образом связаны друг с другом. В нужный момент нейрон-«дирижер» подает сигнал (например, выделяя в межклеточное пространство сигнальное вещество, рецепторы к которому в данном локальном кусочке нервной ткани есть только у нейронов того ЦГП, которым он управляет). А дальше каждый нейрон сам «знает», что ему делать по этой команде: кому возбуждаться, кому тормозиться, кому менять рисунок своей спонтанной активности.
Нетрудно заметить, что такой механизм удивительно похож на то, как представляли работу «специфических нервных центров» Лоренц и Тинберген. Но концепция ЦГП не ограничивается только врожденным поведением: по мнению многих ее приверженцев, по тому же принципу организовано вообще всякое поведение, включая даже пассивное восприятие. Разумеется, для обеспечения сложных форм поведения элементарные ЦГП должны объединяться в более масштабные структуры (возможно, устроенные иерархически: ЦГП более высокого уровня включают в себя ЦГП более низкого в качестве элементов).
Оправданы ли притязания концепции ЦГП на роль общей теоретической основы наук о поведении, покажет будущее. Пока мы слишком мало знаем о том, как именно происходит взаимодействие нейронов внутри ЦГП, как эти ансамбли формируются и перестраиваются. К тому же эти исследования до сих пор почти не затрагивали позвоночных, чей мозг пока слишком сложен для того арсенала инструментов, который позволил обнаружить ЦГП в более простых нервных системах.
Так или иначе, исследования — как различных форм естественного поведения животных, так и их нейробиологических механизмов — продолжаются.
Борис Жуков
Теги
ЭтологияИстория науки
Этология, определение и значение — Merriam-Webster
этология ē-ˈthä-lə-jē
1
: область знаний, изучающая характер человека, его формирование и эволюцию
2
: научное и объективное изучение поведения животных, особенно в естественных условиях
этологический
ˌē-thə-lä-ji-kəl
ˌe-thə-
прилагательное
этолог
ē-ˈthä-lə-jist
имя существительное
Примеры предложений
Недавние примеры в Интернете
Это зыбкая и спорная область сравнительной психологии и когнитивной ethology задает такие вопросы, как: Испытывают ли собаки ревность?
— Сэди Дингфельдер, Washington Post , 1 июля 2022 г.
— Лорен Маркхэм, Harper’s Magazine , 16 марта 2021 г.
Де Ваал является специалистом в области этологии , биологического изучения поведения животных, области, возникшей в 1930-х годах.
— Лорен Маркхэм, Harper’s Magazine , 16 марта 2021 г.
Этограммы, разновидность специализированного инвентаря, традиционно предназначались для наблюдения за группами нечеловеческих приматов в области этология , изучение эволюции вида.
— Орли Наделл Фарбер, STAT , 2 июля 2018 г.
Ниже приведены ссылки на три группы, которые связаны с окружающей средой, исследованиями или и тем, и другим:
• IPBio – Научно-исследовательский институт биоразнообразия занимается биоразнообразием, экологией и этологией фауны и флоры бразильских экосистем.
— Тибор Краус, The Christian Science Monitor , 4 апр.
2018 г.
Узнать большеЭти примеры предложений автоматически выбираются из различных онлайн-источников новостей, чтобы отразить текущее использование слова «этология». Мнения, выраженные в примерах, не отражают точку зрения Merriam-Webster или ее редакторов. Отправьте нам отзыв.
История слов
Этимология
Греческий ethos + английский -logy
Первое известное использование
1843, в значении, определенном в смысле 1
Путешественник во времени
Первое известное использование ethology было
в 1843 г.
Посмотреть другие слова того же года
Словарные статьи рядом с
ethologyэтограмма
этология
этос
Посмотреть другие записи поблизости
Процитировать эту запись «Этология».
Словарь Merriam-Webster.com , Merriam-Webster, https://www.merriam-webster.com/dictionary/ethology. По состоянию на 8 января 2023 г.Копировать цитирование
Детское определение
Этология
существительное
этология ē-ˈthäl-ə-jē
: научное изучение поведения животных
Медицинское определение
этология
существительное
этология ē-ˈthäl-ə-jē
: научное и объективное изучение поведения животных, особенно в естественных условиях
этологический
ˌē-thə-läj-i-kəl ˌeth-ə-
прилагательное
Еще от Merriam-Webster по
этологииBritannica English: перевод ethology для говорящих на арабском языке
Britannica.
com: статья в энциклопедии о ethology
Подпишитесь на крупнейший словарь Америки и получите еще тысячи определений и расширенный поиск без рекламы!
Merriam-Webster без сокращений
Этология | Энциклопедия MDPI
Этология — это научное исследование поведения животных, обычно с упором на поведение в естественных условиях и рассматривающее поведение как эволюционно адаптивную черту. Бихевиоризм как термин также описывает научное и объективное изучение поведения животных, обычно относящееся к измеренным реакциям на стимулы или к тренированным поведенческим реакциям в лабораторном контексте, без особого внимания к эволюционной адаптивности. На протяжении всей истории разные натуралисты изучали аспекты поведения животных. Этология имеет свои научные корни в работах Чарльза Дарвина и американских и немецких орнитологов конца XIX века.го и начала 20 века, включая Чарльза О. Уитмена, Оскара Хейнрота и Уоллеса Крейга. Считается, что современная дисциплина этология началась в 1930-х годах с работы голландского биолога Николааса Тинбергена и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша, трех лауреатов Нобелевской премии 1973 года по физиологии и медицине.
Этология сочетает в себе лабораторные и полевые исследования, тесно связанные с некоторыми другими дисциплинами, такими как нейроанатомия, экология и эволюционная биология. Этологи обычно проявляют интерес к поведенческому процессу, а не к конкретной группе животных, и часто изучают один тип поведения, например агрессию, у ряда неродственных видов. Этология — быстро развивающаяся область. С начала 21 века исследователи пересмотрели и пришли к новым выводам во многих аспектах общения животных, эмоций, культуры, обучения и сексуальности, которые научное сообщество долгое время считало понятными. Возникли новые области, такие как нейроэтология. Понимание этологии или поведения животных может иметь важное значение при дрессировке животных. Учет естественного поведения различных видов или пород позволяет дрессировщикам выбирать людей, наиболее подходящих для выполнения поставленной задачи. Это также позволяет инструкторам поощрять естественное поведение и прекращение нежелательного поведения.
1. Этимология
Термин ethology происходит от греческого языка: ἦθος, ethos означает «характер» и -λογία, -logia означает «изучение». Термин впервые популяризировал американский мирмеколог (человек, изучающий муравьев) Уильям Мортон Уилер в 1902 году. Начало этологии
Чарльз Дарвин (1809–1882) исследовал выражение эмоций у животных.Поскольку этология считается предметом биологии, этологов особенно интересует эволюция поведения и его понимание с точки зрения естественного отбора. В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин, чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных » оказала влияние на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джорджа Романеса, который исследовал обучение и интеллект животных, используя антропоморфный метод, анекдотический когнитивизм, который не получил научной поддержки. [2]
Другие ранние этологи, такие как Эжен Марэ, Чарльз О.
Уитмен, Оскар Хейнрот, Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли, вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным или естественным, поскольку оно встречается у всех членов вида при определенных обстоятельствах. Их началом изучения поведения нового вида было построение этограммы (описание основных типов поведения с указанием частот их встречаемости). Это обеспечило объективную совокупную базу данных поведения, которую последующие исследователи могли проверить и дополнить.
2.2. Рост поля
Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология сильно развилась в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне. [1] После войны Тинберген перешел в Оксфордский университет, и этология стала сильнее в Соединенном Королевстве с дополнительным влиянием Уильяма Торпа, Роберта Хайнда и Патрика Бейтсона на кафедре поведения животных. Кембриджского университета. [3] В этот период и в Северной Америке начала сильно развиваться этология.
Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за их работу по развитию этологии. [4]
Этология в настоящее время является общепризнанной научной дисциплиной и имеет ряд журналов, посвященных разработкам в этой области, например, Animal Behavior , Animal Welfare , Applied Animal Behavior Science , Познание животных , Поведение , Экология поведения и Этология: Международный журнал поведенческой биологии . В 1972 году было основано Международное общество этологии человека для содействия обмену знаниями и мнениями о человеческом поведении, полученными путем применения этологических принципов и методов, и опубликовало свой журнал The Human Ethology Bulletin . В 2008 году в статье, опубликованной в журнале Behavior , этолог Питер Вербик ввел термин «этология мира» как поддисциплину этологии человека, которая занимается вопросами человеческих конфликтов, разрешения конфликтов, примирения, войны, миротворчества, и миротворческое поведение.
[5]
2.3. Social Ethology and Recent Developments
В 1972 году этолог из Англии Джон Х. Крук отличил сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть этологии, которая существовала до сих пор, была на самом деле сравнительной этологией, изучающей животных как индивидуумов, тогда как, в будущем этологам нужно будет сосредоточиться на поведении социальных групп животных и социальной структуре внутри них. [6]
Книга Э. О. Уилсона Sociobiology: The New Synthesis появился в 1975 году, [7] и с тех пор изучение поведения гораздо больше связано с социальными аспектами. Этому также способствовал более сильный, но более изощренный дарвинизм, связанный с Уилсоном, Робертом Трайверсом и У. Д. Гамильтоном. Связанное с этим развитие поведенческой экологии также помогло преобразовать этологию. [8] Кроме того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией, поэтому современные научные исследования поведения предлагают более или менее цельный спектр подходов: от познания животных до более традиционной сравнительной психологии, этологии, социобиологии и поведенческой экологии.
В 2020 году доктор Тобиас Старзак и профессор Альберт Ньюен из Института философии II Рурского университета в Бохуме предположили, что у животных могут быть убеждения. [9]
3. Связь со сравнительной психологией
Сравнительная психология также изучает поведение животных, но, в отличие от этологии, рассматривается как подтема психологии, а не биологии. Исторически, если сравнительная психология включала исследования поведения животных в контексте того, что известно о человеческой психологии, то этология включает исследования поведения животных в контексте того, что известно об анатомии животных, физиологии, нейробиологии и филогенетической истории. Кроме того, ранние сравнительные психологи концентрировались на изучении обучения и стремились исследовать поведение в искусственных ситуациях, тогда как ранние этологи концентрировались на поведении в естественных ситуациях, склоняясь к тому, чтобы описывать его как инстинктивное.
Эти два подхода скорее дополняют друг друга, чем конкурируют, но они приводят к разным точкам зрения, а иногда и к конфликтам мнений по существенным вопросам.
Кроме того, на протяжении большей части ХХ века сравнительная психология наиболее сильно развивалась в Северной Америке, а этология — в Европе. С практической точки зрения ранние сравнительные психологи сосредоточились на получении обширных знаний о поведении очень немногих видов. Этологов больше интересовало поведение широкого круга видов, чтобы облегчить принципиальные сравнения между таксономическими группами. Этологи гораздо больше использовали такие межвидовые сравнения, чем сравнительные психологи.
4. Инстинкт
Птенцы водорослей клюют красное пятно на клюве матери, чтобы стимулировать рефлекс срыгивания
Словарь Merriam-Webster определяет инстинкт как «в значительной степени наследуемую и неизменную тенденцию организма давать сложный и специфический ответ на раздражители окружающей среды без привлечения разума». [10]
4.1. Шаблоны фиксированных действий
Важным событием, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, больше благодаря его учителю Оскару Хейнроту, стало определение шаблонов фиксированных действий.
Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые будут надежно возникать в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Фиксированные паттерны действий теперь считаются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны в пределах вида и почти неизбежно доводятся до конца. [11]
Одним из примеров релизера является движение клювом многих видов птиц, выполняемое только что вылупившимися цыплятами, которое стимулирует мать срыгивать пищу для своего потомства. [12] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена поведения при извлечении яиц и влияния «сверхнормальных стимулов» на поведение серых гусей. [13] [14]
Одним из исследований такого рода было изучение виляющего танца («танцевальный язык») в пчелином общении Карлом фон Фришем. [15]
5. Обучение
5.1. Привыкание
Привыкание — это простая форма обучения, встречающаяся у многих таксонов животных.
Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто реакция является врожденным поведением. По сути, животное учится не реагировать на нерелевантные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) издают тревожные крики при приближении хищников, заставляя всех особей в группе быстро карабкаться в норы. Когда поселения луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подавать сигналы тревоги каждый раз, когда человек проходит мимо, дорого с точки зрения времени и энергии. Таким образом, привычка к людям является важной адаптацией в этом контексте. [16] [17] [18]
5.2. Ассоциативное обучение
Ассоциативное обучение поведению животных — это любой процесс обучения, в котором новая реакция ассоциируется с определенным стимулом. [19] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены русским физиологом Иваном Павловым, который заметил, что у собак, обученных ассоциировать еду со звоном колокольчика, выделяется слюна, когда они слышат звонок.
[20]
5.3. Отпечаток
Отпечаток у лося.
Импринтинг позволяет молодым особям различать представителей своего вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения происходит только в течение очень ограниченного периода времени. Конрад Лоренц наблюдал, что птенцы таких птиц, как гуси и цыплята, спонтанно следовали за своими матерями почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать с помощью произвольного стимула, если яйца инкубировались искусственно, а стимул был представлены во время критического периода, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. [21]
5.4. Культурное обучение
Имитация
Имитация — это развитое поведение, при котором животное наблюдает и точно воспроизводит поведение другого. Национальные институты здравоохранения сообщили, что обезьяны-капуцины предпочитали компанию исследователей, которые подражали им, компании исследователей, которые этого не делали.
Обезьяны не только проводили больше времени со своими имитаторами, но и предпочитали выполнять с ними простую задачу, даже когда им предоставлялась возможность выполнить ту же задачу с неимитатором. [22] Подражание наблюдалось в недавних исследованиях на шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда у них был выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга. [23]
Стимулы и локальное усиление
Существуют различные способы, которыми животные могут учиться, используя наблюдательное обучение, но без процесса имитации. Один из них усиление стимула , при котором люди проявляют интерес к объекту в результате наблюдения за тем, как другие взаимодействуют с объектом. [24] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектом, что позволяет создавать новые модели поведения, связанные с объектом, путем обучения методом проб и ошибок.
Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна взобралась на бортик клетки, просунула руку в деревянный желоб и потянула за веревку в желобе, чтобы выпустить пищу. Другой обезьяне была предоставлена возможность получить пищу после того, как она четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит через этот процесс. Обезьяна применила другой метод и в конце концов добилась успеха после проб и ошибок. [25] Другим примером, знакомым некоторым владельцам кошек и собак, является способность их животных открывать двери. Действия людей, управляющих ручкой, чтобы открыть дверь, приводят к тому, что животные проявляют интерес к ручке, а затем методом проб и ошибок они учатся управлять ручкой и открывать дверь.
При локальном усилении демонстрант привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. [26] Наблюдалось локальное усиление передачи информации о поиске пищи среди птиц, крыс и свиней. [27] Пчела без жала ( Trigona corvina ) использует локальное улучшение для обнаружения других членов своей колонии и пищевых ресурсов.
[28]
Социальная передача
Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макак на острове Хатидзёдзима, Япония. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картофель на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его. [7] Примерно через год был замечен человек, принесший в море картошку, одной рукой опускающий ее в воду, а другой чистящий. Такое поведение вскоре было выражено людьми, живущими с ней в контакте; когда они рожали, такое поведение проявлялось и у их детенышей — форма социальной передачи. [29]
5.5. Преподавание
Преподавание – это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы повысить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, известно, что косатки намеренно выбрасываются на берег, чтобы поймать ластоногих.
[30] Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и побуждая атаковать добычу. Поскольку косатка-мать меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении. [30] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, многие насекомые демонстрируют различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи, например, будут направлять друг друга к источникам пищи с помощью процесса, называемого «тандемным бегом», в котором муравей ведет муравья-компаньона к источнику пищи. [31] Было высказано предположение, что муравей-ученик может выучить этот маршрут для получения пищи в будущем или научить этому маршруту других муравьев. Примером такого поведения при обучении также являются вороны, особенно новокаледонские вороны. Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих юных отпрысков конструировать и использовать инструменты. Например, ветки Pandanus используются для извлечения насекомых и других личинок из отверстий в деревьях.
[32]
6. Спаривание и борьба за превосходство
Индивидуальное размножение является наиболее важной фазой размножения особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные брачные ритуалы, которые могут быть очень сложными, даже если их часто рассматривать как как фиксированные шаблоны действий. Сложный брачный ритуал колюшки, изученный Тинбергеном, считается ярким примером. [33]
Часто в общественной жизни животные борются за право на размножение, а также за господство в обществе. Распространенным примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемая иерархия домашней птицы. Каждый раз, когда группа домашних птиц живет вместе в течение определенного периода времени, они устанавливают иерархию. В этих группах одна курица доминирует над другими и может клевать, не будучи клеванной. Вторая курица может клевать всех остальных, кроме первой, и так далее. Цыплята, находящиеся выше в иерархии, иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня.
Пока устанавливается иерархия, могут происходить частые и жестокие драки, но однажды установленная, она нарушается только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля. [34]
7. Жизнь в группах
Некоторые виды животных, включая людей, живут группами. Размер группы является важным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь, вероятно, является сложной и эффективной стратегией выживания. Его можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного и того же вида: общество состоит из группы особей, принадлежащих к одному и тому же виду, живущих в рамках четко определенных правил управления питанием, распределения ролей и взаимной зависимости.
Когда биологи, интересующиеся теорией эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые, казалось бы, неразрешимые вопросы, например, как рождение бесплодных каст, таких как пчелы, можно объяснить с помощью эволюционирующего механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей.
| Тип поведения | Воздействие на донора | Воздействие на приемник |
|---|---|---|
| Эгоистичный | От нейтрального до повышения пригодности | Снижает физическую форму |
| Кооператив | От нейтрального до повышения пригодности | От нейтрального до повышения пригодности |
| Альтруистический | Снижает физическую форму | От нейтрального до повышения пригодности |
| Мстительный | Снижает физическую форму | Снижает физическую форму |
Альтруистическое поведение было объяснено взглядом на эволюцию, ориентированным на гены.
[38] [39]
7.1. Преимущества и издержки группового проживания
Одним из преимуществ группового проживания может быть уменьшение хищничества. Если количество нападений хищников остается прежним, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва может иметь сниженный риск нападения хищников за счет эффекта разбавления. [8] Далее, в соответствии с теорией эгоистичного стада, преимущества в фитнесе, связанные с групповым проживанием, варьируются в зависимости от положения человека в группе. Теория предполагает, что сородичи, расположенные в центре группы, снизят вероятность хищничества, в то время как те, кто находится на периферии, станут более уязвимыми для нападения. [40] Кроме того, хищнику, сбитому с толку массой особей, может быть труднее выделить одну цель. По этой причине полосы зебры предлагают не только маскировку в среде обитания высокой травы, но и преимущество смешения со стадом других зебр. [41] В группах жертвы также могут активно снижать риск хищничества за счет более эффективной тактики защиты или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности.
[8]
Другим преимуществом группового проживания может быть повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи между собой, облегчая процесс поиска ресурсов. [8] Ярким примером этого являются медоносные пчелы, использующие виляющий танец, чтобы сообщить местонахождение цветов остальным членам своего улья. [42] Хищники также получают выгоду от групповой охоты за счет использования лучших стратегий и способности убивать более крупную добычу. [8]
Групповое проживание сопряжено с некоторыми неудобствами. Жизнь в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров. [43]
7.2. Размер группы
Теоретически социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют преимущества и минимизируют затраты на групповое проживание.
Однако в природе большинство групп стабильны при немного большем, чем оптимальные, размере. [8] Поскольку обычно человеку выгодно присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое снижение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах до тех пор, пока не станет выгоднее оставаться в одиночестве, чем присоединяться к чрезмерно полной группе. . [44]
8. Четыре вопроса Тинбергена для этологов
Нико Тинберген утверждал, что этология всегда должна включать четыре вида объяснения любого случая поведения: [45] [46]
- Функция – Как поведение влияет на шансы животного на выживание и размножение? Почему животное реагирует именно так, а не иначе?
- Причина. Какие стимулы вызывают реакцию и как она изменилась в результате недавнего обучения?
- Развитие. Как поведение меняется с возрастом и какой ранний опыт необходим животному для проявления поведения?
- Эволюционная история.
