5.Понятие о внутренней среде организма. Гомеостаз.
Внутренняя среда организма (фр. milieu intérieur) (лат. — medium organismi internum) — совокупность жидкостей организма, находящихся внутри него, как правило, в определённых резервуарах (сосуды) и в естественных условиях никогда не соприкасающихся с внешней окружающей средой, обеспечивая тем самым организму гомеостаз. Термин предложил французский физиолог Клод Бернар. К внутренней среде организма относятся кровь, лимфа, тканевая и спинномозговая жидкости. Резервуаром для первых двух являются сосуды, соответственно кровеносные и лимфатические, для спинномозговой жидкости — желудочки мозга, подпаутинное пространство и спинномозговой канал. Тканевая жидкость не имеет собственного резервуара и располагается между клетками в тканях тела. Для нормальной жизнедеятельности организма необходимо относительное постоянство состава внутренней среды, ее физико-химических и биологических свойств. Это относительное постоянство состава и свойств внутренней среды организма получило название гомеостаза.
Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὅμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.
Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды. Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.Примеры гомеостаза у млекопитающих: Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой и т.д.
Кровь — внутренняя среда организма, образованная жидкой соединительной тканью. Состоит из плазмы и форменных элементов: клеток лейкоцитов и постклеточных структур (эритроцитов и тромбоцитов). Циркулирует по системе сосудов под действием силы ритмически сокращающегося сердца и не сообщается непосредственно с другими тканями тела ввиду наличия гистогематических барьеров. В среднем, массовая доля крови к общей массе тела человека составляет 6,5-7 %. У позвоночных кровь имеет красный цвет (от бледно- до тёмно-красного), который ей придаёт гемоглобин, содерж. в эритроцитах. У некоторых моллюсков и членистоногих кровь имеет голубой цвет за счёт наличия гемоцианина.Свойства крови зависят от белкового состава плазмы крови, и от соотношения белковых фракций (в норме альбуминов больше, чем глобулинов). Коллоидные свойства связаны с наличием белков в плазме. За счёт этого обеспечивается постоянство жидкого состава крови, так как молекулы белка обладают способностью удерживать воду. Электролитные свойства зависят от содержания в плазме крови анионов и катионов. Электролитные свойства крови определяются осмотическим давлением крови. Состав крови Состоит из двух основных компонентов: плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. У взрослого здорового человека объём плазмы достигает 50—60 % цельной крови, а форменных элементов крови составляют около 40—50 %.
Плазма крови (от греч. πλάσμα — нечто сформированное, образованное) — жидкая часть крови, которая содержит воду и взвешенные в ней вещества — белки и другие соединения. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины и фибриноген. Около 85 % плазмы составляет вода. Неорганические вещества составляют около 2-3 %; это катионы (Na+, K+, Mg2+, Ca2+) и анионы (HCO3-, Cl-, PO43-, SO42-). Органические вещества (около 9 %) в составе крови подразделяются на азотсодержащие (белки, аминокислоты, мочевина, креатинин, аммиак, продукты обмена пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов) и безазотистые (глюкоза, жирные кислоты, пируват, лактат, фосфолипиды, триацилглицеролы, холестерин). Также в плазме крови содержатся газы (кислород, углекислый газ) и биологически активные вещества (гормоны, витамины, ферменты, медиаторы). Гистологически плазма является межклеточным веществом жидкой соединительной ткани (крови).
Тромбоциты (кровяные пластинки) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга (мегакариоцитов). Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, вытекающей из повреждённого сосуда, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм от кровопотери.
Лейкоциты (белые клетки крови) являются частью иммунной системы организма. Они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Главная функция лейкоцитов — защита от чужеродных тел и соединений. Они участвуют в иммунных реакциях, выделяя при этом Т-клетки, распознающие вирусы и всевозможные вредные вещества; В-клетки, вырабатывающие антитела, макрофаги, которые уничтожают эти вещества. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов.
Кровь непрерывно циркулирует в замкнутой системе кровеносных сосудов и выполняет в организме различные функции такие как : Транспортная — передвижение крови; в ней выделяют ряд подфункций: Дыхательная — перенос кислорода от лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким; Питательная — доставляет питательные вещества к клеткам тканей; Экскреторная (выделительная) — транспорт ненужных продуктов обмена веществ к легким и почкам для их экскреции (выведения) из организма; Терморегулирующая — регулирует температуру тела.
Регуляторная — связывает между собой различные органы и системы, перенося сигнальные вещества (гормоны), которые в них образуются. Защитная — обеспечение клеточной и гуморальной защиты от чужеродных агентов; Гомеостатическая — поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма) — кислотно-основного равновесия, водно-электролитного баланса и т. д. Механическая — придание тургорного напряжения органам за счет прилива к ним крови.его значение в организме человека
Среди свойств, присущих живым существам, упоминают гомеостаз. Этим понятием называют относительное постоянство, характерное для организма. Стоит разобраться детально, для чего нужен гомеостаз, что это такое, и как он проявляется.
Оглавление
- Сущность понятия
- Определение
- Характеристики
- Применение в биологии
- Как происходит у человека
- Для крови
- Использование в медицине
- Википедия
- Примеры
- Полезное видео
- Подведем итоги
Сущность понятия
Под гомеостазом подразумевают свойство живого организма, позволяющее сохранять важные характеристики в пределах допустимых норм. Для нормального функционирования необходимо постоянство внутренней среды и отдельных показателей.
Внешнее влияние и неблагоприятные факторы приводят к изменениям, что негативно сказывается на общем состоянии. Но организм способен самостоятельно восстанавливаться, возвращая свои характеристики к оптимальным показателям. Это происходит благодаря рассматриваемому свойству.
Рассматривая понятие гомеостаз и выясняя, что это такое, необходимо определить, как реализуется это свойство. Проще всего в этом разобраться на примере клеток. Каждая представляет собой систему, которая характеризуется подвижностью. Под влиянием определенных обстоятельств ее особенности могут меняться.
Для нормальной жизнедеятельности клетка должна обладать теми свойствами, которые оптимальны для ее существования. Если показатели отклоняются от нормы, жизнеспособность снижается. Чтобы не допустить гибели, все свойства должны возвращаться в исходное состояние.
В этом и заключается гомеостаз. Он нейтрализует любые перемены, возникшие вследствие воздействия на клетку.
Это интересно! Урок биологии: молекула АТФ – что это такое
Определение
Дадим определение, что это за свойство живого организма. Первоначально этим термином называли способность к поддержанию постоянства внутренней среды. Ученые предполагали, что этот процесс затрагивает только межклеточную жидкость, кровь и лимфу.
Именно их постоянство позволяет поддерживать организм в устойчивом состоянии. Но в дальнейшем была обнаружено, что такая способность присуща любой открытой системе.
Определение гомеостаза изменилось. Теперь так называется саморегуляция открытой системы, которая заключается в поддержании динамического равновесия через осуществление скоординированных реакций. Благодаря им, система сохраняет относительно постоянными параметры, необходимые для нормальной жизнедеятельности.
Этот термин стали употреблять не только в биологии. Он нашел применение в социологии, психологии, медицине и других науках. В каждой из них имеется своя трактовка этому понятию, но суть у них общая — постоянство.
Характеристики
Чтобы разобраться, что именно называется гомеостазом, следует выяснить, каковы характеристики этого процесса.
Явлению присущи такие особенности, как:
- Стремление к равновесию. Все параметры открытой системы должны находиться в соответствии друг с другом.
- Выявление возможностей к адаптации. Прежде, чем параметры будут изменены, система должна установить, есть ли возможность адаптироваться к изменившимся условиям жизнедеятельности. Это происходит путем анализа.
- Непредсказуемость результатов. Регуляция показателей не всегда приводит к положительным изменениям.
Рассматриваемое явление представляет собой сложный процесс, осуществление которого зависит от разных обстоятельств. Его протекание обусловлено свойствами открытой системы и особенностями условий ее функционирования.
Это интересно! Что это такое хромосомная и геномная мутация
Применение в биологии
Этот термин употребляется не только в отношении живых существ. Его используют в разных сферах. Чтобы лучше понять, что такое гомеостаз, нужно выяснить, какой смысл в него вкладывают биологи, поскольку именно в этой области его употребляют чаще всего.
Эта наука приписывает данное свойство всем существам без исключения, независимо от их устройства. Оно характерно одноклеточным и многоклеточным. У одноклеточных проявляется в сохранении постоянства внутренней среды.
У организмов с более сложным строением эта особенность касается отдельных клеток, тканей, органов и систем. Среди параметров, которые должны быть постоянными, можно назвать температуру тела, состав крови, содержание ферментов.
В биологии гомеостаз — это не только сохранение постоянства, но и способность организма приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
Это интересно! Что такое пищеварительная вакуоль: строение и основные функции
Биологи различают два типа существ:
- Конформационные, у которых организменные показатели сохраняются, независимо от условий. К числу таких относятся теплокровные животные.
- Регуляторные, реагирующие на изменения внешней среды и адаптирующиеся к ним. К таким принадлежат земноводные.
При нарушениях в этой сфере восстановление или адаптация не наблюдаются. Организм становится уязвимым и может погибнуть.
Как происходит у человека
Человеческое тело состоит из большого числа клеток, которые взаимосвязаны и образуют ткани, органы, системы органов. Вследствие внешних воздействий в каждой системе и органе могут возникать изменения, которые влекут за собой перемены во всем организме.
Но для нормального функционирования тело должно сохранять оптимальные особенности. Соответственно, после любого воздействия ему нужно вернуться в исходное состояние. Это происходит благодаря гомеостазу.
Это свойство затрагивает такие параметры, как:
- температура,
- содержание питательных веществ,
- кислотность,
- состав крови,
- выведение отходов.
Все эти параметры влияют на состояние человека в целом. От них зависит нормальное протекание химических реакций, способствующих сохранению жизни. Гомеостаз позволяет восстановить прежние показатели после любого воздействия, но не является причиной адаптационных реакций. Это свойство — общая характеристика большого количества процессов, действующих одновременно.
Это интересно! Урок биологии: сколько пар хромосом у нормального человека
Для крови
Гомеостаз крови является одной из основных характеристик, влияющих на жизнеспособность живого существа. Кровь представляет собой его жидкую основу, поскольку находится в каждой ткани и каждом органе.
Благодаря ей осуществляется снабжение отдельных частей тела кислородом, и производится отток вредных веществ и продуктов обмена.
Если имеются нарушения в крови, то выполнение этих процессов ухудшается, что сказывается на работе органов и систем. От постоянства ее состава зависят все другие функции.
Эта субстанция должна сохранять относительно постоянными следующие параметры:
- уровень кислотности;
- осмотическое давление;
- соотношение электролитов в плазме;
- количество глюкозы;
- клеточный состав.
Благодаря наличию способности к поддержанию этих показателей в пределах нормы, они не изменяются даже под влиянием патологических процессов. Незначительные колебания им присущи, и это не вредит. Но они редко превышают нормальные значения.
Это интересно! Если в данной сфере возникают нарушения, то параметры крови не возвращаются в исходное положение. Это указывает на присутствие серьезных проблем. Организм оказывается неспособным к поддержанию равновесия. В результате возникает риск развития осложнений.
Использование в медицине
Данное понятие широко употребляется в медицине. В этой области его сущность почти аналогична биологическому смыслу. Этот термин в медицинской науке охватывает компенсаторные процессы и способность организма к саморегуляции.
В это понятие входят взаимоотношения и взаимодействия всех компонентов, участвующих в реализации регуляторной функции. Оно охватывает обменные процессы, дыхание, кровообращение.
Отличие медицинского термина заключается в том, что наука рассматривает гомеостаз как вспомогательный фактор лечения. При заболеваниях организменные функции нарушаются из-за повреждений органов. Это отражается на всем теле целиком. Восстановить деятельность проблемного органа удается с помощью терапии. Повышению ее эффективности способствует рассматриваемая способность. Благодаря процедурам организм сам направляет усилия на ликвидацию патологических явлений, стремясь восстановить нормальные параметры.
Это интересно! Из чего состоит нуклеотид и что это такое
При отсутствии возможностей для этого включается механизм адаптации, который проявляется в снижении нагрузок на поврежденный орган. Это позволяет снизить ущерб и не допустить активного прогрессирования болезни. Можно сказать, что такое понятие, как гомеостаз, в медицине рассматривают с практической стороны.
Википедия
Значение любого термина или характеристику любого явления чаще всего узнают из Википедии. Она рассматривает это понятие достаточно подробно, но в самом простом смысле: называет его стремлением организма к адаптации, развитию и выживанию.
Объясняется такой подход тем, что при отсутствии данного свойства живому существу будет трудно приспособиться к меняющимся условиям среды и развиваться в нужном направлении.
А при возникновении нарушений в функционировании существо просто погибнет, поскольку не сумеет вернуться в нормальное состояние.
Важно! Для того, чтобы процесс осуществлялся, необходимо чтобы все органы и системы работали слаженно. Это обеспечит сохранение всех жизненно важных параметров в нормальных пределах. Если отдельный показатель не поддается регуляции, это указывает на проблемы с реализацией данного процесса.
Примеры
Понять, что собой представляет гомеостаз в организме, помогут примеры этого явления. Одним из них является сохранение постоянной температуры тела. Некоторые изменения ей присущи, но они незначительны. Серьезное повышение температуры наблюдается лишь при наличии заболеваний. Еще одним примером называют показатели артериального давления. Существенное повышение или понижение показателей возникает при нарушениях здоровья. При этом организм стремится вернуть нормальные характеристики.
Полезное видео
youtube.com/embed/rpqhQCwvkSE?feature=oembed» frameborder=»0″ allow=»accelerometer; autoplay; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture» allowfullscreen=»»/>Подведем итоги
Изучаемое свойство является одним из ключевых для нормального функционирования и сохранения жизни, заключается в способности восстанавливать оптимальные показатели жизненно важных параметров. Изменения в них могут возникать под влиянием внешних воздействий или патологий. Благодаря этой способности живые существа могут сопротивляться внешним факторам.
ГОМЕОСТАЗ
Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды ( крови , лимфы , межклеточной жидкости ).
Гомеостаз (греч. homoios — такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) — это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма.
По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов «гомеокинезиков». Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы — множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов… А между ними — «конвертируемая валюта» - нейропептиды. Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от «стационарности», их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его «локусах») либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни — когда организм «включает» повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия — регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция — повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать — необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие «успокоение» сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы «разрешить» повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет «вразнос»; общеизвестный и горький пример — инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы
КРОВЬ: ГОМЕОСТАЗ
Гомеостаз минеральный
Гомеостаз энергетический
БАЛАНС ВОДНЫЙ
Атриальные натрийуретические пептиды:
Физиологическая активность
Ссылки:
- Печень: общие сведения
- Эндокринология: введение
- Вегетативная (автономная) нервная система: общие сведения
- Наследственные болезни: лечение, введение
- Fas-FasL-система: факты и перспективы исследования
- Fas-система при патологии
- TLR: общие сведения
- Болезнь, как нарушение биогенеза и рецепции нейропептидов
- TNFR (TNF-рецепторы): общие сведения
- Бактериальный менингит: патогенез, отек мозга
- Эпигенетический контроль организма за возникновением новообразований
- ЭЛЕВАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ СТАРЕНИЯ
- Вегетативная (автономная) нервная система: основные положения
- Регулирующие гомеостаз гены и сегментация
- Висцеральные афференты
Все ссылки
Гомеостаз — «Энциклопедия»
ГОМЕОСТАЗ, гомеостазис (от гомео. .. и греческого στ?σις — неподвижность, состояние).
В биологии гомеостаз — способность живых организмов сохранять динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды. Идея о наличии в организме комплекса физиологических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, была высказана К. Бернаром во 2-й половине 19 века. Он считал, что в основе свободной и независимой жизни организмов в постоянно меняющейся внешней среде лежит постоянство физикохимических условий внутренней среды. Для обозначения комплекса процессов в живом организме, обеспечивающих постоянство таких условий, У. Кеннон предложил термин «гомеостаз» (1929).
Появление на Земле одноклеточных организмов было связано с формированием и поддержанием внутри клетки в течение всей её жизни специфических физико-химических условий, отличных от условий окружающей среды. Дальнейшая эволюция жизни сопровождалась возникновением многоклеточных животных, дифференцировкой их клеток, формированием внутренней среды, в которой находятся и взаимодействуют между собой клетки. Появляются система внеклеточных жидкостей, лимфа, кровь, из которых клетки извлекают необходимые органические и неорганические вещества, О2 и выделяют конечные продукты обмена. В ходе эволюции многоклеточных животных формируются специализированные органы (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения) и системы (осморегуляции, волюморегуляции, терморегуляции, поддержания на заданном уровне концентрации каждого из ионов, кислотно-щелочного равновесия и др.). Они обеспечивают постоянство физико-химического состава жидкостей внутренней среды. Помимо крови, лимфы, околоклеточной жидкости формируются и специализированные внеклеточные жидкости (например, спинномозговая, внутриглазная, эндолимфа и перилимфа внутреннего уха), назначение которых состоит в поддержании специальных условий для функционирования клеток целых органов.
Реклама
У морских беспозвоночных гомеостаз касается объёма жидкостей внутренней среды, концентрации в ней отдельных ионов, pH. Адаптация организмов к пресным водам потребовала формирования новой системы регуляции — поддержания на постоянном уровне осмотического давления жидкостей внутренней среды, удаления из организма избытка воды. К особо контролируемым физико-химическим параметрам внутренней среды относятся её осмотическое давление (изоосмия), концентрация отдельных ионов (изоиония), объём крови (изоволемия), её pH, у птиц и млекопитающих также стабилизированная температура тела (изотермия) и др.
Постоянство физико-химических условий во внутренней среде, состояние околоклеточной среды служат жизненно важным фактором, необходимым для эффективной работы клеток; их адекватная реакция на сигналы из внешней (например, световые, звуковые, температурные раздражители) и внутренней (в том числе импульсы нервной системы, гормоны, аутакоиды) среды возможна при поддержании гомеостаза. Особенно высокая степень гомеостаза характерна для млекопитающих, у которых наиболее строго поддерживаются осмоляльность крови, концентрация в ней ионов Са2+, pH, изотермия.
Гомеостаз создаёт возможность для адекватных реакций клеток, поддержания необходимого уровня их метаболизма и ответа на внешние воздействия. В регуляции физико-химических параметров внутренней среды участвуют нервная и эндокринная системы, аутакоиды. Повышение качества регуляции для сохранения стабильности параметров внутренней среды является важным фактором выживания особи и процветания вида.
Термин «клеточный гомеостаз» противоречит смысловому значению понятия, предложенного К. Бернаром и У. Кенноном.
Лит.: Bernard С. Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux. Р., 1878. Р., 1966; Cannon W. В. The wisdom of the body. 2nd ed. N. Y., 1932; Баркрофт Дж. Основные черты архитектуры физиологических функций. М., 1937; Харди Р. Гомеостаз. М., 1986.
Ю. В. Наточин.
Гомеостаз в кибернетике. В 1950-х годы Н. Винер универсализировал понятие гомеостаза и применил его к функционированию достаточно сложных саморегулирующихся систем. В результате понятие гомеостаза стало широко использоваться не только в биологии, но и в других науках. По Винеру, гомеостатический алгоритм определяет базовые параметры системы, значительные изменения которых нарушают или разрушают её нормальное функционирование и развитие; фиксирует пределы допустимого изменения установленных параметров под влиянием как внешней, так и внутренней среды; выявляет совокупность механизмов, начинающих проявлять себя при критическом изменении базовых параметров системы. Гомеостатическое взаимодействие открытой системы с окружающим миром обусловливает её адаптивность двоякого рода: приспособление системы к внешнему миру путём определённых внутренних изменений и активное воздействие системного объекта на среду, т. е. «приспособление» среды к своим «потребностям» путём извлечения и усвоения необходимых ресурсов. Ключевую роль для гомеостатических процессов играет не просто обратная связь, а отрицательная обратная связь, обеспечивающая (в определённых пределах) возвращение к равновесию в ответ на возмущающие воздействия. Механизмы гомеостаза обеспечивают лишь адаптацию системы, а не её развитие. Для закрытых систем характерно ограниченное взаимодействие с окружающей средой и отсутствие (или наличие только в самой незначительной степени) механизмов гомеостаза, обеспечивающих самонастройку системы.
В социальных и политических науках понятие гомеостаза применяется преимущественно при анализе функционирования и динамики социальной и политической систем, а также некоторых системных организаций (государства, партий, профсоюзов и др. ). В этой сфере подвижное равновесное состояние систем (и подсистем) сохраняется через противодействие их структур, социальных групп и институтов внешним и внутренним факторам, нарушающим основные принципы функционирования (Т. Парсонс, Д. Истон). В политическом анализе и управлении используются социодинамические модели политической и социальной систем общества, в которых выделяются прямые и обратные гомеостатические взаимодействия системы с внешней средой. В социально-политических системах велика роль человеческого фактора (риск ошибок и др.) при принятии решений, поскольку гиперактивное воздействие на среду и её изменение формируются самими социально-политическими агентами. Соответственно в этой сфере велика функциональная роль общественного контроля (обратной связи) над принятием институциональными органами значимых для социума решений, самоорганизации и оптимизации системы. Разбалансировка политической (социальной) системы ведёт к кризисным явлениям или даже к её разрушению, о чём свидетельствует история революций. Социально-политические системы закрытого (тоталитарного) типа допускают дозированное, жёсткое взаимодействие с внешней средой, а также с себе подобными системами; для них характерна слабая обратная связь. В конечном счете, они не успевают адекватно отвечать на вызовы времени, проигрывают в экономическом развитии и становятся неустойчивыми.
В макроэкономике гомеостатический подход лёг в основу теории общего экономического равновесия (кейнсианская и неоклассическая модели). Принцип гомеостаза применяется в социальной экологии, которая рассматривает природную среду как дифференцированную систему динамического равновесия; широко используется при анализе взаимодействия национальных структур с наднациональными институтами и организациями в условиях глобальных отношений.
Лит.: Perspectives en écologie humaine / Éd. É. Bourgoignie е. а. Р., 1972; Easton D. А framework for political analysis. Chi.; L., 1979; idem. The analysis of political structure. N. Y.; L., 1990; Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине. М., 1983; он же. Индивидуальный и общественный гомеостазис // Общественные науки и современность. 1994. № 6; Анохин М. Г. Политические системы: адаптация, динамика, устойчивость. М., 1996; Парсонс Т. Система современных обществ. М., 1998; Макроэкономика. 3-е изд. СПб., 1999; Classical sociological theory / Ed. by С. Calhoun а. остров Oxf., 2002; Горелов А. А. Социальная экология. М., 2004; Дегтярев А.А. Принятие политических решений. М., 2004; Ирхин Ю. В. Политология. М., 2006; Цыганков А. П., Цыганков П. А. Социология международных отношений. М., 2006.
Ю. В. Ирхин.
Гомеостаз. Понятие, виды и свойства гомеостаза
Гомеостаз – это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.
Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения
В биологии понятие гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.
Если баланс в какой-либо системе нарушен и она не в состоянии его восстановить, то это приводит к полному прекращению функционирования.
Человек не исключение, гомеостатические механизмы играют важнейшую роль в ежедневной жизнедеятельности, а допустимая степень изменения основных показателей у человеческого организма очень невелика. При необычных колебаниях внешней или внутренней среды сбой в работе гомеостаза может привести к летальным последствиям.
Для чего нужен гомеостаз и его виды
Ежедневно человек подвергается воздействию различных факторов окружающей его среды, но для того, чтобы основные биологические процессы в организме продолжали стабильно работать, их условия не должны измениться. Именно в поддержании этой стабильности и заключается основная роль гомеостаза.
Принято выделять три основных вида:
- Генетический.
- Физиологический.
- Структурный (регенерационный или клеточный).
Для полноценного существования человеку необходима работа всех трех видов гомеостаза в комплексе, если один из них выходит из строя, то это приводит к неприятным последствиям для здоровья. Слаженная работа процессов позволит не замечать или же переносить с минимальными неудобствами наиболее распространенные изменения и чувствовать себя уверенно.
Генетический гомеостаз
Такой вид гомеостаза — это способность сохранения единого генотипа внутри одной популяции. На молекулярно-клеточном уровне поддерживается единая генетическая система, которая несет в себе определенный набор наследственной информации.
Механизм позволяет особям скрещиваться между собой, сохраняя при этом равновесие и единообразие условно закрытой группы людей (популяции).
Физиологический гомеостаз
Данный вид гомеостаза отвечает за поддержание в оптимальном состоянии основных жизненно важных показателей:
- Температуры тела.
- Артериального давления.
- Стабильность пищеварения.
За его правильную работу отвечают иммунная, эндокринная и нервная система. В случае возникновения непредвиденного сбоя в работе одной из систем, это незамедлительно отражается на самочувствии всего организма, приводит к ослаблению защитных функций и развитию заболеваний.
Клеточный гомеостаз (структурный)
Этот вид носит также название «регенерационный», что, вероятно, лучше всего описывает функциональные особенности.
Основные силы такого гомеостаза направлены на восстановление и излечение поврежденных клеток внутренних органов человеческого организма. Именно такие механизмы при правильной работе позволяют организму восстановиться после болезней или травм.
Основные механизмы гомеостаза развиваются и эволюционируют вместе с человеком, лучше подстраиваясь под изменения внешней среды.
Функции гомеостаза
Для того чтобы правильно понимать функции и свойства гомеостаза, лучше всего рассматривать его действие на конкретных примерах.
Так, например, при занятиях спортом человеческое дыхание и пульс учащаются, что говорит о стремлении организма сохранить внутреннее равновесие при измененных окружающих условиях.
При переезде в страну с климатом, значительно отличающимся от привычного, какое-то время можно испытывать недомогание. В зависимости от общего здоровья человека, механизмы гомеостаза позволяют адаптироваться в новых условиях жизни. У кого-то акклиматизация не чувствуется и внутренний баланс оперативно подстраивается, кому-то приходится немного подождать, прежде чем организм настроит свои показатели.
В условиях повышенной температуры человеку становится жарко и начинается потоотделение. Такое явление считается прямым доказательством функционирования механизмов саморегуляции.
Во многом работа основных гомеостатических функций зависит от наследственности, генетического материала, переданного от старшего поколения семьи.
Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:
- Энергетическая.
- Адаптационная.
- Репродуктивная.
Важно обратить внимание на то, что в старости, а также в младенческом возрасте стабильная работа гомеостаза требует особенного внимания, из-за того, что реакция основных систем регуляции в эти периоды жизни замедленна.
Свойства гомеостаза
Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз – это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:
- Нестабильность.
- Стремление к равновесию.
- Непредсказуемость.
Механизмы находятся в постоянном изменении, тестируют условия, чтобы выбрать оптимальный вариант приспособления к ним. В этом проявляется свойство нестабильности.
Равновесие – это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.
В некоторых случаях реакция организма на изменения внешней или внутренней среды может стать неожиданной, привести к перестройкам жизненно важных систем. Непредсказуемость гомеостаза может вызывать определенный дискомфорт, что не говорит о дальнейшем пагубном воздействии на состоянии организма.
Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы
С точки зрения медицины любое заболевание является доказательством сбоя в работе гомеостаза. Внешние и внутренние угрозы постоянно оказываются воздействие на организм, и только слаженность в работе основных систем поможет с ними справиться.
Ослабление иммунитета не происходит беспричинно. Современная медицина обладает большим диапазоном средств, которые способны помочь человеку сохранить свое здоровье, вне зависимости от того, что стало причиной сбоя.
Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы – все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.
Для того чтобы функции гомеостаза работали правильно и максимально быстро, необходимо следить за общим состоянием своего здоровья. Для этого можно обратиться к врачу за обследованием, чтобы определить свои уязвимые места и выбрать комплекс терапии для их устранения. Регулярная диагностика поможет лучше контролировать основные процессы жизнедеятельности.
При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:
- Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
- Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
- Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.
Бдительное отношение к собственному здоровью поможет гомеостатическим процессам своевременно и правильно реагировать на любые изменения.
Понятие о гомеостазе. Структурный и физиологический гомеостаз. Роль нервной и эндокринной систем. — Студопедия
Поделись
Одно из основных свойств всего живого — способность сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Это свойство получило название гомеостаз(гр. homoios — равный, stasis — состояние). Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций в организмах растений, животных,, человека. Гомеостаз каждого индивидуума специфичен и обусловлен его генотипом.
Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и над-организменном уровнях.
Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильностью процессов. В ответ на действие внешних факторов происходит некоторое изменение физиологических показателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды. Способность к поддержанию постоянства внутренней среды представляет собой свойство, выработавшееся в процессе эволюции и наследственно закрепленное.
Основные компоненты гомеостаза. Клеточный и молекулярно-генетический уровни. Клетка является сложной биологической системой, которой присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из нее. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов. Это происходит и в обычных условиях среды, но особенно интенсивно при действии различных повреждающих факторов (изменение температуры, гипоксия, недостаток питательных веществ).
В основе реакций, осуществляемых в клетке на ультраструктурном уровне, лежат генетические механизмы гомеостаза.
Важнейшее свойство живого — самовоспроизведение — основано на процессе редупликации ДНК. Сам механизм этого процесса, при котором новая нить ДНК строится строго комплементарно около каждой из составляющих молекул двух старых нитей, является оптимальным для точной передачи информации. Точность этого процесса очень высока, но все же, хотя и очень редко, происходят ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекулы ДНК может происходить и в ее первичных цепях вне связи с редупликацией под воздействием эндогенных и экзогенных химических соединений, под влиянием физических факторов. В большинстве случаев происходит восстановление генома клетки, исправление повреждения посредством системы репарирующих ферментов. Репарация играет важнейшую роль в восстановлении структуры генетического материала и сохранении нормальной жизнеспособности клетки. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях.
Важным механизмом сохранения гомеостаза является диплоидное состояние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются большей стабильностью функционирования, так как наличие у них двух генетических программ повышает надежность генотипа. Большинство мутаций, оказывающих часто неблагоприятное действие, являются рецессивными. Наличие у гетерозиготной особи доминантного аллеля обеспечивает либо полное, либо частичное подавление в фенотипе рецессивной мутации. Стабилизация сложной системы генотипа обеспечивается и явлениями полимерии, а также другими видами взаимодействия генов. Большую роль в процессах гомеостаза играют регуляторные гены, контролирующие активность оперонов.
Упрокариот, имеющих более примитивную организацию генотипа, наблюдается меньшая автономность организмов от колебания внешней среды и более низкая стабильность самого генетического аппарата.
Общие закономерности гомеостаза.Способность сохранять гомеостаз — одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным, благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.
Молекулярно-генетический уровень гомеостаза обеспечивается процессами редупликации ДНК, репарации. Надежность генетического аппарата эукариот обусловлена наличием двух геномов в каждой соматической клетке.
На уровне клетки происходит восстановление ее мембран, компенсаторное увеличение ряда органоидов при необходимости повышения функции (увеличение количества митохондрий, рибосом).
Контроль за генетическим постоянством осуществляется иммунной системой. Эта система состоит из анатомически разобщенных органов, представляющих функциональное единство. Свойство иммунной защиты достигло высшего развития у птиц и млекопитающих.
В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны. Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. У более высоко организованных животных это усложняется, дополняется сложными поведенческими реакциями, включающими инстинкты, условно-рефлекторную и элементарную рассудочную деятельность, а у человека абстрактное мышление — качественно новое явление, положившее начало социальной эволюции, где действуют другие законы.
Кибернетика –наука, устанавливающая общие принципы управления саморегулирующимися системами. Живые организмы также являются саморегулирующимися системами, и поэтому к ним применимы все кибернетические понятия и принципы регуляции.
В основе работы кибернетической системы лежит процесс передачи и обработки информации. В работу системы постоянно вносятся коррективы, характер которых зависит от тех отклонений, которые наблюдаются на входе. Для живых организмов входными сигналами служат пища, вода, свет, звук, температура. Выходные сигналы – реакция органа или ткани, выделение секрета и т.д. Важным элементом кибернетической системы является обратная связь – влияние выходного сигнала на блок управления. Различают отрицательную и положительную обратную связь. Отрицательная обратная связь – направлена на восстановление исходного состояния кибернетической системы, в случае ее отклонения от нормы. Пример: работа термостата.
Положительная обратная связь – направлена на усиление возникшего отклонения кибернетической системы от исходного состояния. Пример: кровотечение из крупного сосуда, рост организма в онтогенезе.
Нервная регуляция:высокая скорость наступления ответной реакции;реакция кратковременная;реакция носит локальный характер.
Гуморальная регуляция(обеспечивается выделением в кровь гормонов):реакция наступает медленно;реакция длительна;реакция носит разлитой характер.
Таким образом, обе системы в целостном организме дополняют друг друга.В основе функционирования нервной и эндокринной систем лежит принцип действия отрицательной обратной связи.
Определениев кембриджском словаре английского языка
Примеры гомеостаза
гомеостаза
Я хочу, чтобы новые родители обрели уверенность и оценили гомеостаз , следуя естественному распорядку дня ребенка.
Из Fast Company
Мне нравится представление о том, что каждое тело стремится к гомеостазу и целостности.
От Хаффингтон Пост
Эта кривая обучения расстраивает гомеостаза в нашей жизни, пока изменения не станут новой нормой.
От Хаффингтон Пост
Некоторые травы, называемые адаптогенами, особенно полезны для восстановления и поддержания положительного гомеостаза .
От Huffington Post
Одной из определяющих характеристик каждого живого существа является гомеостаз , способность поддерживать постоянную внутреннюю среду, несмотря на изменяющуюся внешнюю среду.
От Хаффингтон Пост
Это приводит к улучшению ожирения и гомеостаза глюкозы .
От Хаффингтон Пост
Кроме того, влияние агрегации белков на редокс-9Гомеостаз 0009 исследовали в культивируемых клетках человеческого происхождения.
Из Phys.Org
В дополнение к регулированию циркадного ритма они также контролируют гомеостаз глюкозы и уровень сахара в крови.
От Phys.Org
Кроме того, многие гены, участвующие в восприятии вкуса, стимуляции голода и энергетическом гомеостазе, регулирующем гормон грелин, однозначно утеряны у черепах.
Из Phys.Org
В конечном итоге эволюция будущего человечества зависит от внутреннего баланса ( гомеостаза ), который уравновешен всей экологией планеты.
От Хаффингтон Пост
Синаптик 9Теория гомеостаза 0009 аналогична, хотя и немного сложнее.
От Хаффингтон Пост
Эти примеры взяты из корпусов и источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Кембриджского словаря, издательства Кембриджского университета или его лицензиаров.
переводы гомеостаза
в китайском (традиционном)
內 穩定 , 體內 動態 平衡 平衡 (、 活 細胞 、 等 , 在 外部 環境 變化 的 情況 下 , 保持 不變 或 狀態 或))) 保持 內部 平衡)) …
См. Подробнее
в китайском (упрощенном)
体内 动态 平衡 (、 活 细胞 、 组织 等 , 在 其 环境 变化 的 情况 下 保持 内部 不变 或 平衡 状态 能力 或 趋向 趋向 趋向) 下 , 保持 不变 平衡 状态 能力 或 趋向 趋向)) 下 , 内部 或 平衡 的 或 趋向 趋向 趋向) 趋向 下 , 保持 Подробнее
на португальском
гомеостаз…
Увидеть больше
на других языкахна польском
гомеостаза…
Узнать больше
Нужен переводчик?
Получите быстрый бесплатный перевод!
Как произносится гомеостаз ?
Обзор
гомеоморфизм БЕТА
гомеопат
гомеопатический
гомеопатия
гомеостаз
теплокровный
теплокровный
владелец дома
страхование домовладельца
Проверьте свой словарный запас с помощью наших веселых викторин по картинкам
- {{randomImageQuizHook. copyright1}}
- {{randomImageQuizHook.copyright2}}
Авторы изображений
Попробуйте пройти викторину
Слово дня
макар
в Шотландии, поэт, получивший особое положение в парламенте, которого просят написать стихи о важных общественных событиях в Шотландии
Об этом
Блог
Безграничная энергия и сила (язык энергии, часть 2)
Подробнее
Новые слова
скрытная помощь
В список добавлено больше новых слов
Наверх
Содержание
EnglishIntermediateExamplesTranslations
Что такое гомеостаз? — Определение, примеры, функция
- Гомеостаз — это процесс, посредством которого организмы регулируют биологические функции, такие как частота сердечных сокращений, артериальное давление и температура.
- Подобно домашней системе отопления, гомеостаз включает и выключает функции организма в ответ на обратную связь с организмом.
- Этот процесс позволяет организму свободно и независимо действовать в мире.
Живые существа обладают замечательной способностью функционировать и процветать в различных средах, которые постоянно меняются. Несмотря на воздействие совершенно разных температур во время волн жары и похолоданий или даже изменения количества осадков и наличия пищи, наши тела способны поддерживать постоянную температуру, кровяное давление и электролитный баланс. Как животные продолжают делать это перед лицом всех меняющихся условий вокруг них? Ответ лежит в гомеостазе.
Гомеостаз — одна из больших идей биологии. Термин, впервые предложенный в 1929 году американским физиологом Уолтером Кэнноном, предназначался для описания регуляции нашей внутренней среды с помощью систем обратной связи и прямой связи.
«Гомеостаз — это самое приятное место», — говорит Музлифах Ханиффа, иммунолог из Университета Ньюкасла в Англии, Popular Mechanics . «И процесс заключается в том, чтобы активно поддерживать его в этом сладком месте и возвращать любое отклонение, которое происходит, обратно в сладкое место».
Его часто сравнивают с системой отопления дома, которая включает обогреватель, когда температура в помещении становится слишком низкой, и выключает его, когда температура становится достаточно высокой; другими словами, система включается и выключается в ответ на обратную связь о температуре в помещении. Оказывается, ваше тело имеет аналогичные системы, которые поддерживают его биологические функции в заданных точках. Уровни натрия и калия в крови, например, являются примерами питательных веществ, которые гомеостатически контролируются. Некоторые биологические функции, например температура тела, строго поддерживаются на постоянном уровне. Другие, такие как уровень кортизола в крови, могут колебаться между различными заданными значениями в зависимости от уровня стресса или циклов сна.
«Гомеостаз описывает, как переменные в организме поддерживаются в относительно постоянном диапазоне, несмотря на сильно меняющиеся условия окружающей среды», — говорит Джордж Биллман Popular Mechanics . Биллман, физиолог из Университета штата Огайо, объясняет, что гомеостаз — это то, что позволяет животным быть независимыми и взаимодействовать с окружающим миром, не нарушая их внутренних функций.
Обязательно к прочтению ⬇️
- Как жизнь возникла из не-жизни?
Часто цитируемым примером является кровяное давление. В течение дня артериальное давление колеблется в узких пределах, что важно для поддержания снабжения крови свежей порцией кислорода и питательных веществ. Если давление слишком низкое, то оно не может снабжать ткани организма кислородом; если он слишком высок, это повредит кровеносные сосуды. В кровеносных сосудах есть датчики, которые контролируют кровяное давление и соответствующим образом регулируют сосуды. Например, если животное начинает бегать, его кровяное давление повысится и доставит больше кислорода и питательных веществ к мышцам, которые нуждаются в дополнительном импульсе. Когда существо останавливается, давление снова падает.
«Что-то живое пытается поддерживать себя в рабочем состоянии, поэтому мы едим, когда голодны, и пьем, когда испытываем жажду», — говорит доктор Марк Бассон, врач и ученый-биолог из Университета Северной Дакоты, . Популярная механика.
«Гомеостаз не является условием жизни. Есть организмы, которые регулируют только несколько определенных вещей, и они очень успешны».
Доктор Бассон описывает сценарий, в котором человек занят в течение рабочего дня, но забывает пить воду и обезвоживается. Кровь становится более концентрированной, а частота сердечных сокращений подскакивает, чтобы меньший объем крови равномерно распределялся по всему телу. В конце концов, мозг получит сообщение и пошлет сигнал пить. Человеку захочется пить, и он выпьет стакан воды, и в конечном итоге объем крови увеличится, а частота сердечных сокращений уменьшится. «Когда все возвращается к норме, это гомеостаз», — говорит он.
«Лучшее описание гомеостаза — это стабильность», — говорит Popular Mechanics Уильям Клифф, биолог из Ниагарского университета в Нью-Йорке. «Это идея о том, что что-то находится в относительно стабильном состоянии, даже если окружающая среда вокруг него может меняться».
Поддержание артериального давления — это лишь одна из ролей, которую гомеостаз играет в балансировании наших биологических функций.
КАТЕРИНА КОН/SCIENCE PHOTO LIBRARY//Getty ImagesКлифф отмечает, что цель гомеостаза – позволить организмам свободно и независимо действовать в мире. Он говорит, что организмы с более развитыми гомеостатическими механизмами обычно более независимы, чем организмы с более примитивными системами. Черепахи, например, имеют более урезанную версию. Чтобы переносить низкие температуры зимой, они должны закапываться в илистое дно водоемов. Они могут замедлить свой метаболизм и месяцами жить без еды, выживая при очень низком уровне кислорода. Но в своем низкоэнергетическом состоянии они не могут передвигаться в пруду, размножаться или выполнять другие основные жизненные задачи.
«Гомеостаз не является условием жизни. Есть организмы, которые регулируют только несколько определенных вещей, и они очень успешны», — говорит Клифф. Но способность лучше регулировать функции нашего тела может обеспечить более свободную и независимую жизнь. «Белый медведь, живущий в Арктике, не зависит от температуры окружающей среды. Это может продолжаться день за днем, делая одно и то же, будь то жарко или холодно», — говорит он. «Змея в таких ситуациях не является независимой».
Прежде чем ты уйдешь…
- Почему некоторым людям нужно всего 4 часа сна
- Объяснение групп крови (плюс: как определить свою)
- Почему наши тела со временем остывают пишет о биологии.
Уолтер Брэдфорд Кэннон и концепция гомеостаза
Уолтер Брэдфорд Кэннон (1871-1945)
1 октября 1871 года американский физиолог Уолтер Брэдфорд Кэннон родился. Кэннон ввел термин «бей или беги» и расширил концепцию гомеостаза Клода Бернара. Гомеостаз — это свойство системы внутри животного, в которой переменная, такая как концентрация вещества в растворе, активно регулируется, чтобы оставаться почти постоянной. Примеры гомеостаза включают регулирование температуры тела, pH внеклеточной жидкости или концентрации ионов натрия, калия и кальция, а также глюкозы в плазме крови.
Молодежь и образование
Уолтер Брэдфорд Кэннон родился в семье железнодорожника. Он поступил в Гарвардскую медицинскую школу, где окончил биологию в 1896 году и получил степень доктора философии в 1897 году. Он уже начал работать в лаборатории Боудича на первом курсе Гарварда. Генри Пикеринг Боудич, работавший с Клодом Бернаром, руководил там лабораторией. После получения степени Кэннон был нанят Уильямом Таунсендом Портером в Гарварде в качестве преподавателя кафедры физиологии. Кэннон стал профессором физиологии Джорджа Хиггинсона и заведующим кафедрой физиологии Гарвардской медицинской школы в 1919 году.06.
Глотание и моторика желудка
Когда Кэннон впервые начал работать с Боудичем, он использовал недавно открытые рентгеновские лучи для изучения механизма глотания и моторики желудка. Ему удалось продемонстрировать глотание гуся на собрании Американского физиологического общества в декабре 1896 года. Кэннон опубликовал свою первую статью об этом исследовании в первом выпуске American Journal of Physiology в январе 1898 года.
Первая мировая война
Во время Первой мировой войны (с 1914 г.) он был президентом Американского физиологического общества и занимался травматическим шоком в ответ на угрозу, от которой пострадали многие солдаты. Он ввел термин «реакция бей или беги», который описывает реакцию животных на угрозу, и опубликовал телесных изменений при боли, голоде, страхе и ярости (1915). Будучи военным врачом во время Первой мировой войны, он также обнаружил, что кровь людей, подвергшихся шоку, была кислой.
Концепция гомеостаза
Концепция гомеостаза была описана примерно в 1860 году физиологом Клодом Бернаром. Биология знает множество состояний равновесия, которые поддерживаются особыми гомеостатическими процессами. Баланс может поддерживаться внутри клетки, органа или организма. Поддерживаемое свойство может быть анатомическим, химическим, физическим или математическим (количество клеток). В физиологии термин гомеостаз определяется как поддержание постоянной внутренней среды (целевого состояния), которое достигается посредством регуляции. Примером этого является гомеостаз мозга, который поддерживается гематоэнцефалическим барьером.
Вдохновленный ранними идеями Клода Бернара из milieu interieur , Уолтер Кэннон разработал концепцию гомеостаза. Он опубликовал свои результаты в книге «Мудрость тела » в 1932 году. Уолтер Кэннон выдвинул четыре предварительных предположения для описания общих характеристик гомеостаза: (1) постоянство в открытой системе, которую представляют наши тела, требует механизмов, которые действуют для поддержания этого постоянства. Кэннон основывал это предположение на понимании того, как регулируются устойчивые состояния, такие как концентрация глюкозы, температура тела и кислотно-щелочной баланс. (2) Стационарные условия требуют, чтобы любая тенденция к изменению автоматически сталкивалась с факторами, сопротивляющимися изменению. Повышение уровня сахара в крови приводит к жажде, поскольку организм пытается снизить концентрацию сахара во внеклеточной жидкости. (3) Система регуляции, определяющая гомеостатическое состояние, состоит из ряда взаимодействующих механизмов, действующих одновременно или последовательно. Уровень сахара в крови регулируется инсулином, глюкагонами и другими гормонами, которые контролируют его высвобождение из печени или поглощение тканями. (4) Гомеостаз возникает не случайно, а является результатом организованного самоуправления.
Теория Кэннона Барда
Теория Кэннона Барда, разработанная Кэнноном вместе со своим учеником Филипом Бардом (1898-1977), утверждает, что «эмоциональный стимул» вызывает две одновременные реакции: физиологическое возбуждение и восприятие эмоций. Ни одна из двух реакций не вызывает другую. Теория предполагает, что физические процессы не зависят от психологических.
Уолтер Кэннон умер 1 октября 1945 года во Франклине, штат Нью-Гэмпшир, в возрасте 73 лет.
Ссылки и дополнительная литература:
- [1] Уолтер Кэннон Жизнь и работа в Гарварде
- [2] Уолтер Брэдфорд Кэннон, Гомеостаз
- [3] Уолтер Кэннон в Britannica Online
- [4] Уолтер Брэдфорд Кэннон в Викиданных
- [5] Уолтер Брэдфорд Кэннон, Гомеостаз (1932)
- [6] Джон Кэмпбелл, Гомеостаз 1, Физиологические принципы , д-р Джон Кэмпбелл @ youtube
- [7] Дейл, Х. Х. (1947). «Уолтер Брэдфорд Кэннон. 1871-1945». Некрологи членов Королевского общества . 5 (15): 407–426.
- [8] Уильям Брэдфорд Кэннон, Мудрость тела . Нью-Йорк: WW Norton and Company. 1932
- [9] Гольдштейн, Дэвид (15 мая 2009 г.). «Уолтер Кэннон: гомеостаз, реакция «бей или беги», симпатоадреналовая система и мудрость тела». Иммунитет к мозгу .
- [10] Бенисон, Сол А., Клиффорд Баргер, Элин Л. Вулф (1987) Уолтер Б. Кэннон: жизнь и времена молодого ученого .
- [11] Хронология Уолтера Брэдфорда Кэннона, через Викиданные .
16.1 Гомеостаз и осморегуляция — концепции биологии
Цели обучения
К концу этого раздела вы сможете:- Объяснить концепцию гомеостаза
- Опишите терморегуляцию эндотермических и экзотермических животных
- Объясните, как почки выполняют функцию основных осморегулирующих органов в организме человека
Гомеостаз относится к относительно стабильному состоянию внутри тела животного. Органы и системы органов животных постоянно приспосабливаются к внутренним и внешним изменениям, чтобы поддерживать это устойчивое состояние. Примерами внутренних состояний, поддерживаемых гомеостатически, являются уровень глюкозы в крови, температура тела, уровень кальция в крови. Эти условия остаются стабильными из-за физиологических процессов, которые приводят к отрицательной обратной связи. Если уровень глюкозы или кальция в крови повышается, это посылает сигнал органам, ответственным за снижение уровня глюкозы или кальция в крови. Сигналы, восстанавливающие нормальный уровень, являются примерами отрицательной обратной связи. Когда гомеостатические механизмы выходят из строя, результаты могут быть неблагоприятными для животного. Гомеостатические механизмы удерживают тело в динамическом равновесии, постоянно приспосабливаясь к изменениям, с которыми сталкиваются системы организма. Даже внешне неактивное животное поддерживает это гомеостатическое равновесие. Двумя примерами факторов, которые регулируются гомеостатически, являются температура и содержание воды. Процессы, поддерживающие гомеостаз этих двух факторов, называются терморегуляцией и осморегуляцией.
Гомеостаз
Целью гомеостаза является поддержание равновесия вокруг определенного значения какого-либо аспекта тела или его клеток, называемого заданным значением. Несмотря на нормальные отклонения от заданной точки, системы организма обычно пытаются вернуться к этой точке. Изменение внутренней или внешней среды называется раздражителем и улавливается рецептором; реакция системы заключается в корректировке действий системы таким образом, чтобы значение возвращалось к заданному значению. Например, если тело становится слишком теплым, вносятся коррективы, чтобы охладить животное. Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся коррективы, чтобы снизить его и доставить питательное вещество в ткани, которые в нем нуждаются, или сохранить его для последующего использования.
При изменении среды обитания животного необходимо произвести корректировку, чтобы внутренняя среда тела и клеток оставалась стабильной. Рецептор, воспринимающий изменения в окружающей среде, является частью механизма обратной связи. Стимул — температура, уровень глюкозы или кальция — обнаруживается рецептором. Рецептор посылает информацию в центр управления, часто в мозг, который передает соответствующие сигналы эффекторному органу, способному вызвать соответствующее изменение, либо вверх, либо вниз, в зависимости от информации, которую посылал датчик.
Терморегуляция
Животных можно разделить на две группы: те, которые поддерживают постоянную температуру тела в условиях различных температур окружающей среды, и те, у которых температура тела такая же, как и у их окружающей среды, и, таким образом, изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Эктотермами называются животные, у которых нет внутреннего контроля температуры тела. Температура тела этих организмов, как правило, аналогична температуре окружающей среды, хотя отдельные организмы могут делать то, что поддерживает температуру их тел немного ниже или выше температуры окружающей среды. Это может включать в себя закапывание под землю в жаркий день или отдых на солнце в холодный день. Эктотермы были названы хладнокровными, термин, который может не относиться к животным в пустыне с очень теплой температурой тела.
Животное, поддерживающее постоянную температуру тела перед лицом изменений окружающей среды, называется эндотермом. Эти животные способны поддерживать уровень активности, недоступный экзотермическим животным, потому что они генерируют внутреннее тепло, которое поддерживает их клеточные процессы в оптимальном режиме, даже когда окружающая среда холодная.
Ссылка на обучение
Концепция в действии
Посмотрите это видео канала Discovery о терморегуляции, чтобы увидеть иллюстрации этого процесса у различных животных.
Животные сохраняют или рассеивают тепло различными способами. Эндотермические животные имеют некоторую изоляцию. У них есть мех, жир или перья. Животные с густым мехом или перьями создают изолирующий слой воздуха между кожей и внутренними органами. Белые медведи и тюлени живут и плавают в условиях минусовой температуры и при этом поддерживают постоянную теплую температуру тела. Песец, например, использует свой пушистый хвост в качестве дополнительной теплоизоляции, когда ложится спать в холодную погоду. Млекопитающие могут увеличивать выработку тепла телом, дрожа, что является непроизвольным увеличением мышечной активности. Кроме того, мышцы, поднимающие волоски, могут сокращаться, заставляя отдельные волосы вставать дыбом, когда человеку холодно. Это увеличивает изолирующий эффект волос. Люди сохраняют эту реакцию, которая не оказывает ожидаемого эффекта на наши относительно безволосые тела; вместо этого он вызывает «мурашки по коже». Млекопитающие также используют слои жира в качестве изоляции. Потеря значительного количества жира в организме ставит под угрозу способность человека сохранять тепло.
Эктотермы и эндотермы используют свою систему кровообращения для поддержания температуры тела. Вазодилатация, открытие артерий к коже за счет расслабления их гладкой мускулатуры, приносит больше крови и тепла к поверхности тела, способствуя излучению и испарительной потере тепла, охлаждая тело. Вазоконстрикция, сужение кровеносных сосудов к коже за счет сокращения их гладких мышц, уменьшает кровоток в периферических кровеносных сосудах, направляя кровь к центру и жизненно важным органам, сохраняя тепло. У некоторых животных есть приспособления к их системе кровообращения, которые позволяют им передавать тепло от артерий к венам, которые текут рядом друг с другом, согревая кровь, возвращающуюся к сердцу. Это называется противоточным теплообменом; препятствует охлаждению сердца и других внутренних органов холодной венозной кровью. Противоточная адаптация встречается у дельфинов, акул, костистых рыб, пчел и колибри.
Некоторые экзотермические животные используют изменения в своем поведении, чтобы регулировать температуру тела. Они просто ищут более прохладные места в самое жаркое время дня в пустыне, чтобы не перегреться. Те же самые животные могут забираться на скалы вечером, чтобы согреться холодной ночью в пустыне, прежде чем войти в свои норы.
Терморегуляция координируется нервной системой (рис. 16.2). Процессы терморегуляции сосредоточены в гипоталамусе развитого мозга животных. Гипоталамус поддерживает заданную температуру тела посредством рефлексов, которые вызывают вазодилатацию или вазоконстрикцию, а также озноб или потоотделение. Симпатическая нервная система, находящаяся под контролем гипоталамуса, направляет реакции, которые вызывают изменения в снижении или повышении температуры, которые возвращают тело к заданной точке. В некоторых случаях уставка может быть скорректирована. Во время инфекции вырабатываются соединения, называемые пирогенами, которые циркулируют в гипоталамусе, устанавливая термостат на более высокое значение. Это позволяет температуре тела повышаться до новой точки гомеостатического равновесия, что обычно называют лихорадкой. Увеличение температуры тела делает тело менее оптимальным для роста бактерий и увеличивает активность клеток, чтобы они могли лучше бороться с инфекцией.
Визуальная связь
Визуальная связь
Рисунок 16. 2 Организм способен регулировать температуру в ответ на сигналы нервной системы.
При разрушении бактерий лейкоцитами в кровь выделяются пирогены. Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызывать повышение температуры тела?
Осморегуляция
Осморегуляция — это процесс поддержания солевого и водного баланса (осмотического баланса) через мембраны в организме. Жидкости внутри и вокруг клеток состоят из воды, электролитов и неэлектролитов. Электролит – это соединение, которое диссоциирует на ионы при растворении в воде. Неэлектролит, напротив, в воде не диссоциирует на ионы. Жидкости организма включают плазму крови, жидкость, которая существует внутри клеток, и интерстициальную жидкость, которая существует в пространствах между клетками и тканями тела. Мембраны тела (как мембраны вокруг клеток, так и «мембраны», состоящие из клеток, выстилающих полости тела) являются полупроницаемыми мембранами. Полупроницаемые мембраны проницаемы для определенных типов растворенных веществ и воды, но обычно клеточные мембраны непроницаемы для растворенных веществ.
Тело не существует изолированно. В систему постоянно поступают вода и электролиты. Избыток воды, электролитов и отходов транспортируется в почки и выводится из организма, помогая поддерживать осмотический баланс. Недостаточное потребление жидкости приводит к сохранению жидкости почками. Биологические системы постоянно взаимодействуют и обмениваются водой и питательными веществами с окружающей средой путем потребления пищи и воды и выделения в виде пота, мочи и фекалий. Без механизма регуляции осмотического давления или когда болезнь повреждает этот механизм, возникает тенденция к накоплению токсичных отходов и воды, что может иметь тяжелые последствия.
Системы млекопитающих эволюционировали, чтобы регулировать не только общее осмотическое давление через мембраны, но и конкретные концентрации важных электролитов в трех основных жидкостных компартментах: плазме крови, интерстициальной жидкости и внутриклеточной жидкости. Поскольку осмотическое давление регулируется движением воды через мембраны, объем жидкостных отсеков также может временно изменяться. Поскольку плазма крови является одним из компонентов жидкости, осмотическое давление имеет прямое отношение к артериальному давлению.
Выделительная система
Выделительная система человека удаляет отходы из организма через кожу в виде пота, через легкие в виде выдыхаемого углекислого газа и через мочевыделительную систему в виде мочи. Все три из этих систем участвуют в осморегуляции и удалении отходов. Здесь мы сосредоточимся на мочевыделительной системе, состоящей из парных почек, мочеточника, мочевого пузыря и уретры (рис. 16.3). Почки представляют собой пару бобовидных структур, которые расположены чуть ниже печени в полости тела. Каждая почка содержит более миллиона крошечных единиц, называемых нефронами, которые фильтруют кровь, содержащую метаболические отходы из клеток. Вся кровь в организме человека около 60 раз в сутки фильтруется почками. Нефроны удаляют отходы, концентрируют их и образуют мочу, которая собирается в мочевом пузыре.
Внутри почки есть три области: наружная кора, мозговое вещество в середине и почечная лоханка, которая представляет собой расширенный конец мочеточника. В корковом веществе почки находятся нефроны — функциональная единица почки. Почечная лоханка собирает мочу и ведет к мочеточнику снаружи почки. Мочеточники представляют собой трубки, несущие мочу, которые выходят из почки и впадают в мочевой пузырь.
Рисунок 16,3 Выделительная система человека состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и уретры. Почки фильтруют кровь и образуют мочу, которая хранится в мочевом пузыре до тех пор, пока не будет выведена через мочеиспускательный канал. Справа показано внутреннее строение почки. (кредит: модификация работы NCI, NIH)
Кровь поступает в каждую почку от аорты, основной артерии, снабжающей тело ниже сердца, через почечную артерию. Он распределяется по более мелким сосудам, пока не достигнет каждого нефрона в капиллярах. Внутри нефрона кровь вступает в тесный контакт с канальцами для сбора отходов в структуре, называемой клубочком. В крови присутствуют вода и многие растворенные вещества, в том числе ионы натрия, кальция, магния и др.; а также отходы и ценные вещества, такие как аминокислоты, глюкоза и витамины, покидают кровь и поступают в канальцевую систему нефрона. Когда материалы проходят через канальцы, большая часть воды, необходимых ионов и полезных соединений реабсорбируется обратно в капилляры, окружающие канальцы, оставляя отходы позади. Некоторая часть этой реабсорбции требует активного транспорта и потребляет АТФ. Некоторые отходы, в том числе ионы и некоторые лекарства, остающиеся в крови, диффундируют из капилляров в интерстициальную жидкость и поглощаются клетками канальцев. Затем эти отходы активно секретируются в канальцы. Затем кровь собирается во все более и более крупные сосуды и покидает почку в почечной вене. Почечная вена впадает в нижнюю полую вену, главную вену, возвращающую кровь к сердцу из нижней части тела. Количество воды и ионов, повторно всасываемых в систему кровообращения, тщательно регулируется, и это важный способ, с помощью которого организм регулирует содержание воды и уровень ионов. Отходы собираются в более крупные канальцы, а затем покидают почку в мочеточнике, который ведет к мочевому пузырю, где хранится моча, комбинация отходов и воды.
Мочевой пузырь содержит сенсорные нервы, рецепторы растяжения, которые сигнализируют, когда его необходимо опорожнить. Эти сигналы создают позывы к мочеиспусканию, которые можно произвольно подавлять до предела. Сознательное решение помочиться приводит в действие сигналы, открывающие сфинктеры, кольца гладкой мускулатуры, закрывающие отверстие уретры, что позволяет моче вытекать из мочевого пузыря и тела.
Связь с карьерой
Карьера в действии
Техник по диализу Диализ — это медицинский процесс удаления отходов и избытка воды из крови путем диффузии и ультрафильтрации. При нарушении функции почек необходимо провести диализ, чтобы искусственно вывести из организма отходы и жидкости. Это жизненно важный процесс для сохранения жизни пациентов. В некоторых случаях пациенты проходят искусственный диализ до тех пор, пока им не будет показана трансплантация почки. Другим, которые не являются кандидатами на трансплантацию почки, диализ является необходимостью на всю жизнь.
Специалисты по диализу обычно работают в больницах и клиниках. Хотя некоторые роли в этой области включают разработку и техническое обслуживание оборудования, большинство специалистов по диализу работают непосредственно с пациентами. Их рабочие обязанности, которые обычно выполняются под непосредственным наблюдением дипломированной медсестры, сосредоточены на проведении процедур диализа. Это может включать просмотр анамнеза пациента и текущего состояния, оценку и реагирование на потребности пациента до и во время лечения, а также мониторинг процесса диализа. Лечение может включать измерение показателей жизнедеятельности пациента и отчет о них, подготовку растворов и оборудования для обеспечения точных и стерильных процедур.
Гомеостаз сна — Scholarpedia
Ирэн Тоблер и Питер Ачерманн (2007), Scholarpedia, 2(10):2432. doi:10.4249/scholarpedia.2432 , редакция № 89081 [ссылка на эту статью/цитирование этой статьи] Постпубликационная деятельность
Куратор: Петер Ахерманн
Авторы:
0,56 —
Ирэн Тоблер
0,33 —
Ижикевич Евгений Михайлович
0,11 —
Пол С. Кац
Ирвин Файнберг
Ирен Тоблер, Цюрихский университет, Институт фармакологии и токсикологии
Доктор Петер Акерманн, Цюрихский университет, Институт фармакологии и токсикологии
Гомеостаз сна обозначает основной принцип регуляции сна. Дефицит сна вызывает компенсаторное увеличение интенсивности и продолжительности сна, в то время как избыточный сон снижает склонность ко сну. Медленные волны на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), коррелят интенсивности сна, служат индикатором гомеостаза сна в медленноволновом сне, также называемом медленным сном у животных.
Содержимое
- 1 Определение
- 2 Краткая история концепции
- 3 Основополагающие экспериментальные данные, демонстрирующие существование гомеостаза сна
- 3.1 Элегантные эксперименты на людях
- 3.2 Более поздние исследования расширили переменные , отражающие гомеостаз сна
- 4 Разработка и применение двухпроцессной модели
- 4.1 Усовершенствованная модель
- 4.2 Депрессия
- 4.3 Нарколепсия
- 4.4 Дети
- 5 Сходства/различия видов
- 6 Нейрональные механизмы, лежащие в основе гомеостаза сна
- 7 Открытые вопросы и точки зрения
- 8 Каталожные номера
- 9 См. также
Определение
Гомеостаз относится к регулирующим механизмам, поддерживающим постоянство физиологии организмов.
Термин был применен к сну А. А. Борбели: Сон имеет систему регуляции, позволяющую организмам компенсировать потерю сна (например, из-за лишения сна) или избыточный сон (например, путем продления сна по утрам или дневного сна).
Суточный монофазный или двухфазный цикл сна-бодрствования, типичный для человека, и полифазный цикл сна-бодрствования у животных регулируются
- гомеостатический механизм
- циркадная система
- и их взаимодействие
Две основные регулируемые переменные:
- интенсивность сна и
- в меньшей степени продолжительность сна (или количество сна)
Гомеостатический механизм регулирует интенсивность сна , а циркадные часы регулируют продолжительность сна .
Компонентом интенсивности сна является медленноволновая активность (его уровень положительно коррелирует с порогом пробуждения субъектов или животных). Медленноволновая активность определяется как спектральная мощность электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в диапазоне частот примерно 0,5 – 4,0 или 4,5 Гц.
Краткая история концепции
Общая концепция гомеостаза восходит к двум первооткрывателям:
- Клод Бернар (1813-1978), профессор физиологии Колледжа Франции и Сорбонны в Париже, и
- Уолтер Кэннон (1871-1945) (Кеннон, 1939), профессор Гарвардского университета.
Оба мужчины занимались физиологией, Бернар дал определение milieu interieur , а Кэннон ввел термин гомеостаз .
Александр Борбели , швейцарский фармаколог и исследователь сна, который начал свои исследования с изучения регуляции сна у лабораторных крыс в различных контролируемых условиях (Borbély & Neuhaus, 19).79) применил концепцию гомеостаза к регуляции сна.
Гомеостаз сна : регулируемый баланс между сном и бодрствованием. Гомеостатические механизмы противодействуют отклонениям от среднего референтного уровня сна (Borbély, 1980) .
Основываясь на исследованиях на животных, Борбели постулировал, что в основе регуляции сна лежит зависимость от сна и бодрствования и циркадный процесс (Borbély 1980). Эта концепция была распространена на человеческий сон (Borbély, 1982) и доработана Сержем Дааном, Домиеном Бирсма из Университета Гронингена (Нидерланды) и Александром Борбели до количественной модели (Daan et al, 19).84). Двухпроцессная модель регуляции сна вдохновила многих исследователей на проверку ее принципов, а также ее применимости к нарушениям сна у человека:
A Процесс S, гомеостатический процесс, увеличивается как экспоненциальная функция насыщения во время бодрствования и уменьшается как экспоненциальная функция во время сна. Медленноволновая активность в медленноволновом сне (сон подразделяется на сон с быстрыми движениями глаз, быстрый сон и медленный сон) является маркером снижения процесса S.
Ранее сообщалось, что медленный сон зависит от продолжительности бодрствования и продолжительности сна (Webb & Agnew, 1971). Гипотеза о том, что медленный сон изменяет нейрональные эффекты бодрствования, была предложена в 1974 г. (Feinberg, 1974).
Рис. 1: Моделирование гомеостатического процесса S, увеличивающегося по экспоненциальному закону насыщения во время бодрствования и экспоненциально снижающегося во время сна. Синий: исходный уровень с 8-часовыми эпизодами сна; красный: депривация сна и восстановление сна после 40 часов бодрствования; розовый: 2-часовой сон в 18:00 и последующий ночной сон. Полосы сверху обозначают эпизоды сна.
Основополагающие экспериментальные данные, демонстрирующие существование гомеостаза сна
Ранние эксперименты показали, что лишение сна оказывает значительное влияние на гомеостатическую регуляцию сна, но имеет лишь незначительное влияние или не влияет на циркадный водитель ритма. Депривация сна неизменно приводит к увеличению медленноволновой активности во время восстановительного сна. Потенциальная путаница, заключающаяся в том, что активация, вызванная лишением сна, может быть стрессовой, и, следовательно, неспецифические факторы, не связанные напрямую с потерей сна, могут быть ответственны за увеличение медленных волн во время восстановительного сна, была исключена во многих исследованиях:
Например, ранние эксперименты на двух разных линиях крыс (Алан Рехтшаффен, Чикаго и Александр Борбели, Цюрих, 1979 г. ) показали, что удвоение скорости вращения медленно вращающегося цилиндра, используемого для лишения сна животных, не оказывало дополнительного влияния на выздоровление, и что у крыс, у которых не было циркадной организации цикла сон-бодрствование, все же наблюдалось компенсаторное увеличение медленных волн во время восстановления после депривации сна (Tobler, Gross & Borbely, 1983).
эволюционное преимущество развития измерения интенсивности сна обеспечило сон относительной независимостью от циркадной системы, позволяя организмам более гибко адаптироваться к изменениям сна, чем строго контролируемое время сна в пределах временных ограничений, установленных циркадным кардиостимулятором.
Элегантные эксперименты на людях
1. Здоровые молодые люди спали в разное время суток во время регистрации их сна. Более высокий уровень медленных волн ЭЭГ наблюдался по мере того, как позже в течение дня они вздремнули или, другими словами, чем дольше они бодрствовали с момента прекращения сна прошлой ночью (Dijk, Beersma, Daan, 19). 87).
2. Аналогичным образом, у лиц, вздремнувших 2 часа вечером, имитирующих то, что часто происходит в течение обычного дня, когда люди засыпают, расслабляясь после прихода домой с работы, наблюдался более низкий уровень медленных волн во время последующего ночного сна. (Верт и др., 1996). Этот вывод согласуется с более ранним отчетом (Файнберг и др., 1985).
Эти исследования показали предсказуемое увеличение давления сна в зависимости от продолжительности предыдущего интервала бодрствования. В двухпроцессной модели увеличение происходит согласно насыщающей экспоненциальной функции. Кэмпбелл и др. (2006) сообщили о линейном увеличении.
Полифазный цикл сон-бодрствование животных является идеальной характеристикой сна животных для изучения возможности бодрствования животных, в данном случае многих различных линий мышей, хомяков, крыс, белок и даже кошек, в течение различного количества часов, приводит к предсказуемому изменению интенсивности сна (обзор Tobler, 2005). Так оно и было, и результаты, полученные у разных видов, совпали: медленноволновая активность увеличивается в зависимости от продолжительности предшествующего бодрствования. Более того, такая же связь между увеличением медленноволновой активности в медленноволновом сне наблюдалась у некоторых видов после спонтанных приступов бодрствования, а не после экспериментального вмешательства.
Более поздние исследования
расширили переменные , отражающие гомеостаз сна- Очень короткие пробуждения ото сна ( короткие пробуждения ) , типичные для большинства животных, уменьшаются при высокой интенсивности сна (Franken et al, 1991).
- Фрагментация сна уменьшается у людей по мере увеличения интенсивности сна.
Разработка и применение двухпроцессной модели
Первоначальная модель могла учитывать такие разнообразные явления, как:
- восстановление после лишения сна
- Циркадная фазовая зависимость продолжительности сна
- сон во время сменной работы
- фрагментация сна при продолжительном постельном режиме и
- внутренняя десинхронизация при отсутствии меток времени.
Модель с двумя процессами инициировала многочисленные экспериментальные исследования для проверки ее предсказаний и использовалась для прогнозирования реакции людей, которые обычно спят коротко и долго, на лишение сна.
Уточненная модель
В более поздних версиях модели изменение Процесса S, а не его уровня, пропорционально сиюминутному количеству SWA. Разработанная модель учитывала не только 90 331 глобальных изменений SWA 90 332, представленных процессом S, но также изменения 90 331 в эпизодах медленного сна 90 332 (Achermann et al., 1993).
Рисунок 2: Динамика смоделированной медленноволновой активности (SWA) и процесса S на основе разработанной модели. Черные горизонтальные полосы и прерывистые вертикальные линии обозначают эпизоды быстрого сна. Обратите внимание, что снижение процесса S больше не является экспоненциальным.
Эта разработанная модель успешно предсказала величину внутриночного отскока после селективной депривации SWS (стадии 3 и 4 медленного сна у людей) в первые 3 часа сна. Также можно смоделировать возникновение поздних пиков SWA во время продолжительного сна . Моделирование показало, что разработанная модель количественно учитывает эмпирические данные и предсказывает изменения, вызванные удлинением бодрствования или сна.
Эта модель также использовалась до имитировать динамику SWA в экспериментальном протоколе с
- ранний вечерний сон и
- влияние изменений латентности быстрого сна на изменение медленноволновой активности во времени.
Наконец, не только время сна, но и изменения дневной бдительности регулируются взаимодействием процессов S и C. Повышение гомеостатического давления сна во время бодрствования, по-видимому, компенсируется снижением склонности к циркадному сну. И наоборот, во время сна растущая склонность к циркадному сну может противодействовать снижению гомеостатического давления сна, тем самым обеспечивая поддержание сна.
Депрессия
Сон у пациентов с депрессией часто характеризуется следующими изменениями: удлинение латентного периода сна, неглубокий фрагментарный процесс сна и преждевременное пробуждение по утрам. Медленный сон обычно сокращается (Steiger & Kimura, 2010; Germain & Kupfer, 2008). Лишение сна на одну ночь оказывает немедленный антидепрессивный эффект, который длится недолго. Было высказано предположение, что регуляция сна (процесс S) нарушена при депрессии (Borbély & Wirz-Justice, 19).82). Антидепрессивный эффект лишения сна был связан с повышенным уровнем процесса S, достигаемым за счет продления бодрствования.
Нарколепсия
Гомеостаз сна у пациентов с нарколепсией функциональный. Однако снижение процесса S оказывается более резким у пациентов, зарегистрированных в исходных условиях (Khatami et al., 2007). Это может быть связано с увеличением количества и большей продолжительности коротких эпизодов бодрствования во втором и третьем циклах сна. Таким образом, снижение S не является экспоненциальным и может быть лучше аппроксимировано разработанной моделью. Однако во время восстановления после депривации сна снижение S больше не различается между пациентами и здоровыми субъектами (Khatami et al. , 2008). Медленноволновая активность не отражает уровень процесса S в исходных условиях, а только в условиях повышенного давления сна.
Дети
Повышение гомеостатического давления сна во время бодрствования происходит быстрее у детей препубертатного или раннего пубертатного возраста по сравнению со зрелыми подростками, в то время как снижение процесса S сходно в обеих группах развития (Jenni et al., 2005). Эти возрастные различия указывают на то, что мозг достигает своей способности генерировать медленные волны с меньшим временем бодрствования в молодом возрасте, чем в зрелом мозге.
Сходства/различия видов
Животные в пределах от млекопитающих птицам и даже беспозвоночным обнаруживают компенсаторные механизмы после потери сна (Tobler, 2005). Первая такая демонстрация была у тараканов, а затем у скорпионов (Campbell and Tobler, 1984; Tobler, 2005). Однако для некоторых млекопитающих, таких как крысы, мыши, хомяки, белки, люди и плодовые мушки, была продемонстрирована строгая зависимость между количеством потерянного сна и степенью компенсации.
Особенно открытие, что насекомые компенсируют потерю сна , вдохновил на исследования регуляции сна у тысяч мутантов плодовой мушки дрозофилы, где можно исследовать генетические механизмы компенсаторного процесса (перекрестная ссылка).
Нейрональные механизмы, лежащие в основе гомеостаза сна
Лишение сна вызывает поведенческие, физиологические и молекулярные изменения. Несмотря на значительные знания о нейронных механизмах, обеспечивающих переход от бодрствования ко сну (перекрестная ссылка), и синхронизации волн ЭЭГ в коре, механизмы, приводящие к увеличению интенсивности, до сих пор полностью не изучены.
Распространено мнение, что существует фактор сна (или, возможно, несколько факторов сна), которые накапливаются во время бодрствования и рассеиваются во время сна. Многие нейротрансмиттеры и нейропептиды должны быть вовлечены в регуляцию сна, но одно из таких веществ, аденозин , нейротрансмиттер, все больше и больше находится в центре внимания. Манипуляции с аденозиновой системой приводят к изменениям сна (обзор Basheer et al., 2004). Особенно антагонист аденозина, кофеин — самое популярное во всем мире вещество, вызывающее и поддерживающее бодрствование. Кофеин снижает активность медленных волн в последующем эпизоде сна, а потребление кофеина во время длительного бодрствования нейтрализует типичные эффекты лишения сна на ЭЭГ бодрствования и сна (Landolt et al, 2004).
Открытые вопросы и точки зрения
До сих пор не решен вопрос, имеет ли БДГ-сон собственный компонент гомеостатической регуляции. Исчезновение фазы быстрого сна действительно приводит к усилению тенденции к вхождению в фазу быстрого сна, и его потеря компенсируется лишь до определенной степени, с некоторыми видовыми различиями. Однако, в отличие от медленного сна, который имеет измерение интенсивности,
нет доказательств измерения интенсивности быстрого сна .
В недавних экспериментах использовались изысканные избирательные манипуляции , активирующие определенные области мозга во время сна. У крыс и мышей подстригание усов на одной стороне морды и поощрение спонтанной стимуляции оставшихся усов путем помещения животных в обогащенную среду приводило к избирательному увеличению медленных волн в стимулируемой области мозга во время сна (Вязовский и др., 2004). Точно так же крысы, которые преимущественно используют правую или левую лапу для захвата пищи в задаче поиска пищи, показали большее увеличение медленных волн во время сна на ЭЭГ, противоположной предпочтениям лапы, что подтверждает предположение об изменении медленноволновой активности в зависимости от использования. (Вязовский и др., 2008).
Ранние исследования на людях показали аналогичное избирательное увеличение медленных волн в «стимулируемом полушарии» во время сна после того, как одна рука предварительно вибрировала в течение нескольких часов (Kattler et al, 1994).
Записи с использованием топографии ЭЭГ , размещения 256 электродов на головах испытуемых и выполнения перед сном задания на двигательное обучение привели к избирательному увеличению медленных волн в определенной области мозга, где нейроны стимулировались во время сна. задача обучения (Huber et al., 2004). Кроме того, иммобилизация руки приводила к снижению медленноволновой активности в соответствующих двигательных областях (Huber et al., 2006). Исследования на крысах получили дальнейшее развитие, показывая причинную роль фактора роста нервов головного мозга (BDNF) в гомеостатической регуляции сна (Fargauna et al., 2008).
Эти исследования подтверждают гипотезу о том, что сон может изменять масштаб нейронных связей и синапсов в соответствии с их предыдущим использованием (Tononi and Cirelli, 2006).
Ссылки
Башир Р., Стрекер Р., Таккар М.М. и Маккарли Р.В. Аденозин и регуляция сна-бодрствования. Прогресс в нейробиологии 73 (6) 2004.
Борбели А.А. и Нейгауз ХУ. Лишение сна: влияние на сон и ЭЭГ у крыс. J. comp Physiol A 133 (1979) 71 87.
Борбели А.А. Сон: циркадный ритм и процесс восстановления. В: Куккоу М., Леманн Д. и Ангст Дж. (ред.) Функциональные состояния мозга: их детерминанты. Эльзевир, Амстердам, 1980, с. 151 161.
Борбели А.А., Бауманн Ф., Брандейс Д., Штраух И. и Леманн Д. Депривация сна; Влияние на стадии сна и плотность мощности ЭЭГ у человека. Электроэнцефалическая клин. Нейрофизиол 51 (1981) 483 493.
Борбели А.А. Двухпроцессная модель сна. Нейробиол человека 1 (1982) 195 204.
Борбели А.А. и Вирц-Джастис А. Сон, недосыпание и депрессия. Гипотеза, полученная из модели регуляции сна. Нейробиол человека 1 (1982) 205 210.
Борбели А.А. и Ахерманн П. Гомеостаз сна и модели регуляции сна. В: Принципы и практика медицины сна, Кригер М.Х., Рот Т., Демент В.К. (редакторы), Эльзевир Сондерс, Филадельфия (2005), с. 405-417.
Кэмпбелл И.Г., Хиггинс Л.М., Дарчиа Н. и Файнберг И. Гомеостатическое поведение мощности быстрого преобразования Фурье в электроэнцефалограмме человека с очень низкой частотой небыстрых движений глаз. Неврология 140 (2006) 1395-1399.
Кэмпбелл СС. и Тоблер И. Сон животных: обзор продолжительности сна в филогенезе. Neurosci Biobehav Rev 8 (1984) 269-300.
Пушка ВБ. Мудрость тела, Нью-Йорк, В. В. Нортон, 1939.
Даан С., Бирсма ДГМ. и Борбели А.А. Время сна человека: процесс восстановления, управляемый циркадным кардиостимулятором. Am J Physiol 246 (1984) Р161 Р183.
Фарагуна У., Вязовский В.В., Нельсон А.Б., Тонони Г. и Сирелли С. Причинная роль нейротрофического фактора головного мозга в гомеостатической регуляции сна. J Неврология 28 (2008) 4088-4095.
Файнберг И. Изменение характера цикла сна с возрастом. J Psychiatr Res 10 (1974) 283-306.
Файнберг И., Марч Д.Д., Флойд Т.С., Джимисон Р., Боссом-Демитрак Л., Кац П.Х. Гомеостатические изменения во время последневного сна поддерживают исходные уровни дельта-ЭЭГ. Электроэнцефалогр Клин Нейрофизиол 61 (1985)134-137.
Франкен П., Дейк Д., Тоблер И. и Борбели А.А. Крысы, лишенные сна: влияние на спектры мощности ЭЭГ, состояния бдительности и температуру коры головного мозга. Am J Physiol 261 (1991) R198-R208.
Friedmann L., Bergmann BM и Rechtschaffen A. Влияние лишения сна на сонливость, интенсивность сна и последующий сон у крыс. Сон 1 (1979) 369-391.
Дейк Д.Дж., Беерсма Д.Г. и Даан С. Плотность мощности ЭЭГ во время дневного сна: отражение песочных часов, измеряющее продолжительность предшествующего бодрствования. Дж Биол Ритмс 2 (1987) 207-209.
Жермен А. и Купфер Д.Дж. Нарушения циркадных ритмов при депрессии. Hum Psychopharmacol 23 (2008) 571-85.
Хубер Р. Гиларди М.Ф., Массимини М. и Тонони Г. Локальный сон и обучение. Природа 430 (2004) 78-81.
Хубер Р., Гиларди М.Ф., Массимини М., Феррарелли Ф., Риднер Б.А., Петерсон М.Дж. и Тонони Г. Иммобилизация рук вызывает кортикальные пластические изменения и локально снижает активность медленных волн во сне. Nature Neurosci 9 (2006) 1169-1176.
Дженни О.Г., Акерманн П. и Карскадон М.А. Гомеостатическая регуляция сна у подростков. СОН 28 (2005) 1446-1454.
Каттлер Х., Дейк Д., Борбели А.А. Влияние односторонней соматосенсорной стимуляции перед сном на ЭЭГ сна у людей. J Sleep Res 3 (1994) 159-164.
Хатами Р., Ландольт Х.П., Акерманн П., Ретей Дж.В., Верт Э., Матис Дж., Бассетти, CL. Недостаточная интенсивность медленного сна при нарколепсии-катаплексии. СОН 30 (2007) 980-989.
Хатами Р., Ландольт Х.П., Акерманн П., Адам М., Ретей Дж.В., Верт Э., Шмид Д. и Бассетти К.Л. Нарушение гомеостаза сна при нарколепсии-катаплексии: последствия для регуляции медленного и быстрого сна. СОН 31 (2008) 859-867.
Landolt HP., Rétey JV., Tönz K., Gottselig JM. Khatami R., Buckelmüller I. и Achermann P. Кофеин ослабляет бодрствование и сон, электроэнцефалографические маркеры гомеостаза сна у людей. Нейропсихофармакология 29 (2004) 1933-1939.
Steiger A. и Kimura M. ЭЭГ бодрствования и сна предоставляет биомаркеры депрессии. J Psychiatr Res 44 (2010) 242-252.
Тоблер И., Борбели А.А. и Groos G. Влияние лишения сна на сон у крыс с супрахиазматическими поражениями. Нейроски Летт 42 (1983) 49 54.
Тоблер И. Филогения регуляции сна. Крайгер М.Х., Рот Т. III, Демент, В.К. (Ред.) Принципы и практика медицины сна. Elsevier/Saunders, Филадельфия, (2005), с. 77-90.
Тонони Г. и Сирелли К. Сон и синаптический гомеостаз: гипотеза. Brain Res Bull 62 (2003) 143-150.
Тонони Г. и Сирелли С. Функция сна и синаптический гомеостаз. Медицина сна, ред. 10 (2006) 49–62.
Вязовский В.В., Велкер Э., Фричи Дж.М., Тоблер И. Региональный паттерн метаболической активации отражается на ЭЭГ сна после депривации сна в сочетании с односторонней стимуляцией усов у мышей. Eur J Neurosci 20 (2004) 1363-1370.
Вязовский В.В., Тоблер И. Ручность приводит к межполушарной асимметрии ЭЭГ во время сна у крыс. J Neurophysiol 99 (2008) 969-975.
Уэбб ВБ. и Агнью-младший Х.В. Последствия хронического ограничения продолжительности сна. Психофизиология 11 (1974) 265-274.
Верт Э., Акерманн П., Борбели А.А. Топография головного мозга ЭЭГ сна человека: переднезадние сдвиги спектральной мощности. НейроОтчет 8 (1996) 123-127.
Внутренние ссылки
- Пол Л. Нуньес и Рамеш Шринивасан (2007) Электроэнцефалограмма. Scholarpedia, 2(2):1348.
- Сэйдзи Нишино (2007) Нарколепсия. Scholarpedia, 2(9):2425.
- Джулиан Лим и Дэвид Ф. Динджес (2007) Лишение сна. Scholarpedia, 2(8):2433.
См. также
Нарколепсия, быстрый сон, сон, лишение сна
Интегративная концепция гомеостаза: перевод…
ВСЕ показатели
—
Просмотры
Получить XML
Cite
Спасоевич И. Интегративная концепция гомеостаза: перевод физиологии в медицину [версия 1; экспертная оценка: экспертная оценка прекращена]. F1000Research 2014, 3 :299 (https://doi.org/10.12688/f1000research.5922.1)
Экспорт
Мнение Статья
[версия 1; рецензирование: рецензирование прекращено]
Иван Спасоевич
Иван Спасоевич
ПУБЛИКИРОВАНО 08 декабря 2014 г.
Сведения об автореСведения об авторе
Департамент наук о жизни, Институт междисциплинарных исследований Белградского университета, Белград, Сербия
ОТКРЫТАЯ ЭКСПЕРТНАЯ ПРОВЕРКА
ЭКСПЕРТНАЯ ПРОВЕРКА ПРЕКРАЩЕНА
Abstract
Чтобы по-настоящему понять живые системы, их необходимо рассматривать как единое целое. Чтобы достичь этого и прийти к некоему закону, которому подчиняются живые системы, редукционистский подход, который до сих пор давал огромное количество данных, должен быть дополнен интегративными концепциями. Настоящая статья представляет собой мою скромную попытку разработать интегративную концепцию гомеостаза, которая описывала бы (пато)физиологическую установку системы взрослого человека/млекопитающего и могла бы быть применима в медицине. Гомеостаз можно определить как независимое от времени и начальных условий глобально устойчивое состояние неравновесности живой системы, в котором взаимодействия системы с окружающей средой и внутренние процессы в целом находятся в равновесии или очень близки к нему. Наличие гомеостаза или отклонение от гомеостаза системы взрослого человека/млекопитающего можно описать уравнением, которое учитывает вход и выход энергии и информации, катаболизм и анаболизм, окисление и восстановление, а также энтропию, где изменения на входе должны быть равны изменение объема производства за определенный период времени. Катаболизм и окисление представлены на входной стороне, поскольку движущей силой окружающей среды является разложение и окисление живых систем, т.е. системы находятся под постоянным «катаболическим и окислительным давлением». Согласно уравнению, гомеостаз может быть восстановлен путем изменения любого из входных или выходных компонентов надлежащим образом (и в определенных пределах), а не только тех, которые были изменены в первую очередь, что привело к отклонению. от гомеостаза.
Автор, ответственный за переписку: Иван Спасоевич
Конкурирующие интересы: Конкурирующие интересы не раскрывались.
Информация о гранте: Работа выполнена при поддержке Министерства науки Республики Сербия, номер гранта OI 173014 «Молекулярные механизмы окислительно-восстановительной передачи сигналов в гомеостазе, адаптации и патологии».
Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.Авторское право: © Spasojević I, 2014. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования оригинальной работы. Данные, связанные со статьей, доступны в соответствии с условиями отказа от данных Creative Commons Zero «Права не защищены» (CC0 1.0 Посвящение в общественное достояние).
Образец цитирования: Спасоевич И. Интегративная концепция гомеостаза: перевод физиологии в медицину [версия 1; экспертная оценка: экспертная оценка прекращена]. F1000Research 2014, 3 :299 (https://doi.org/10.12688/f1000research.5922.1) Впервые опубликовано: 8 декабря 2014 г., 3 :291 (https://doi.org/10.12688/f1000research.5922.1) f1000research.5922.1) Последняя публикация: 08 декабря 2014 г. , 3 :299 (https://doi.org/10.12688/f1000research.5922.1)
Введение
Кажется, настало подходящее время для физиологии и медицины вновь принять древнюю всеобъемлющую концепцию. По мере накопления информации о живых системах этапы упрощения, возлагавшие на физику и химию, медицину, молекулярную биологию и, наконец, генетику надежды дать ответы на все вопросы и законы, полностью отражающие взаимосвязанные функции живых систем, сменились разочарованием и шумом множество (иногда противоречащих друг другу) данных без особых фундаментальных знаний 1 . Более 100 лет назад Клод Бернар первым заметил, что редукционистские науки должны дополняться интегративными подходами. Гениальный мыслитель осознавал характерный для того времени недостаток данных и предположил, что наиболее полезным путем является поиск новых фактов вместо преждевременных попыток свести биосистемы к уравнениям 2,3 . Шредингер в 1944 г. отмечал, что наука начинает приобретать надежный материал для соединения всего известного в одно целое 4 . В настоящее время ситуация в значительной степени отличается, поскольку у нас есть больше фактов, чем кто-либо мог бы когда-либо справиться самостоятельно, и ежемесячно происходят взрывы новых знаний. Поэтому, как предложил Шредингер, некоторые из нас должны рискнуть приступить к синтезу фактов и теорий, чтобы создать некоторые фундаментальные законы физиологии. Пока разработано лишь несколько законов, таких как закон Клейбера (отношение между скоростью метаболизма и массой) и степенной закон (организация метаболических сетей на уровне организма) 5,6 . Кроме того, существует сложная теория динамического энергетического баланса с соответствующими моделями, которая стремится описать гетеротрофные одноклеточные организмы, животных и родственные структурированные популяции с точки зрения ассимиляции и использования энергии в зависимости от состояния организма и окружающей его среды, а также учитывает стехиометрию организмов, различные метаболические процессы (питание, рост, размножение, созревание и поддержание) и стадии жизни (эмбрион, ювенильный и взрослый) 7 . Настоящая статья представляет собой мою попытку разработать простую интегративную концепцию, которая описывала бы физиологическое устройство системы взрослого человека/млекопитающего и могла бы найти применение в медицине.
Что такое гомеостаз?
Живые существа представляют собой открытые термодинамические системы, обменивающиеся энергией и веществом с внешней средой 8 . Они также обмениваются «информацией» — термином, введенным фон Берталанфи для объяснения функциональной роли нервной ткани и внутреннего порядка системы («отрицательная энтропия») 9.0918 9,10 . Между биологическими системами и их окружением происходит непрерывный обмен энергией и веществом, поэтому живые системы достигают термодинамического равновесия только тогда, когда перестают существовать как таковые (, т.е. мертвы). На языке термодинамики все процессы в биологических системах необратимы, так как обратимость можно приписать только системам, находящимся в равновесии. Шрёдингер отметил, что биологические системы должны находиться в неравновесном состоянии по внутренним причинам 4 . Причины вытекают из постулата Бернара о том, что живые организмы существуют только в контролируемой жидкой внутренней среде 2,3 . Хотя живые системы никогда не находятся в равновесии, они могут приобретать устойчивое состояние неравновесия (X S ), которое представляет собой устойчивый динамический режим, поддерживаемый вдали от термодинамического равновесия с окружающей средой, во время которого система сохраняет постоянный состав, несмотря на необратимые процессы. До сих пор у млекопитающих было описано лишь несколько устойчивых состояний: спокойное бодрствование, фазы NREM-сна третья и четвертая и гибернация 9.0918 11 . Эти состояния применяются для описания фактического состояния системы (X( t )) с помощью следующего уравнения: X( t ) = X S + x( t ), где ) обозначающие колебания (отклонения от X S , не зависящие от внешней среды) и возмущения (отклонения от X S , вызванные вмешательством внешней среды в собственную динамику) от средних значений определенного параметра ( например, скорость метаболизма, частота сердечных сокращений, уровень глюкозы в крови, артериальное давление и т. д.) 12 . Этот подход очень полезен при описании различных параметров в определенные периоды времени. Однако он не учитывает взаимосвязи между параметрами и не различает физиологические и патофизиологические установки на уровне всей системы.
С телеологической точки зрения гомеостаз представляет собой состояние, характеризующееся равновесием и стабильностью 13 . Баланс описывает отношения между системой и ее окружением (внешний баланс), а также отношения между различными внутренними процессами внутри системы (внутренний баланс), в которых вход равен результату 14 . Термин стабильность описывает тенденцию системы восстанавливать равновесие после отклонения от предыдущего состояния 8 . Устойчивость подразумевает взаимную зависимость переменных 15 . Он может быть глобальным (фактическое состояние близко к балансу) или локальным (фактическое состояние далеко от баланса) 12 . Следовательно, гомеостаз можно определить как независимое от времени и начальных условий глобально устойчивое состояние неравновесности живой системы, в котором взаимодействия системы с окружающей средой и внутренние процессы в целом находятся в равновесии или очень близки к нему. Я предполагаю, что если взрослая система человека/млекопитающего (период роста закончился, запасы энергии в виде электрического потенциала клеток, жировых депо и гликогена печени созданы, но период старения еще не начался) находится в гомеостазе , он будет поддерживать гомеостаз до тех пор, пока изменения в общей потребляемой энергии равны (или очень близки) изменениям в общей выходной энергии:
ΔA i + ΔB i + ΔC c + ΔD ox ≈ ΔA o + ΔB o + ΔC a + ΔD r + ΔE o
Компонентами уравнения, определяющего гомеостаз, являются:
A i – Энергия, содержащаяся в химическом питании, полученный из окружающей среды.
A o – Выход энергии: сумма химической энергии выделяемых соединений, работа (физическая работа, работа, затрачиваемая на сохранение позы в гравитационном поле, сокращения внутренних органов), тепловая энергия, рассеиваемая в окружающую среду, тепловая потеря вследствие испарение, энергия, затрачиваемая на поддержание объема и формы, энергия, затрачиваемая на транспорт (функция почек, активный транспорт).
B i – Информационный ввод: сумма энергии, сэкономленной за счет обучения от других систем ( напр. информация, полученная от других представителей вида, может повысить способность человека к адаптации) и энергия, сэкономленная за счет спонтанных ответов на вызовы окружающей среды (этот параметр учитывает способность изменять окружающую среду, например, путем ношения одежды, укрытия).
B o – Информационная продукция: Сумма энергии, вложенной индивидуумом в общение с окружающей средой ( например, другими представителями вида), и энергии, вложенной в неврологический/эндокринный ответ на экзогенные стимулы. На заметку, B и и B или принципиально разные параметры. Первый отражает косвенные энергетические выгоды и интегрирует живое существо во всю систему Земли 16 . B o описывает потерю энергии через социальную обратную связь ( например, умственная деятельность, связанная с речью) и через обработку полученных данных (социальных, эмоциональных, экологических) и соответствующих реакций нервной и эндокринной системы. Аналог B o — это термин «информация», который был введен фон Берталанфи для объяснения функциональной роли нервной ткани в регуляции метаболизма посредством эндокринной и симпатической/парасимпатической активности 9,10 .
C c – Катаболизм: разница между энергией, высвобождаемой при деградации клеточных и тканевых компонентов/соединений (белков, липидов, ДНК и т. д.), и энергией, затраченной на деградацию соединений. Катаболизм представлен на входной стороне, потому что стремление окружающей среды состоит в разложении живой системы, т.е. «катаболическое давление» накладывается извне. Кроме того, соединения, которые подвергаются катаболизму, представляют собой компоненты резерва и структуры (термины, введенные Kooijman 7 ), которые являются «интерстанциями» входной энергии (это не означает, что они метаболически инертны). Т.е. энергия пищи хранится в резерве и структуре и может быть извлечена из резерва и на каком-то уровне из структуры с целью поддержания гомеостаза.
С a – Анаболизм: Разница между энергией, затрачиваемой на синтез и восстановление соединений, и энергией, выделяемой в ходе синтеза соединений.
D ox – Энергия высвобождается при окислении. Окисление находится на входе уравнения, поскольку млекопитающие живут в атмосфере кислорода , т.е. они подвергаются «окислительному давлению». Кроме того, млекопитающие вводят кислород в жизненные процессы, что еще раз подтверждает логику, согласно которой окисление должно быть входной частью уравнения.
D r – Восстановление: сумма энергии, вложенной в восстановление ( например, GSSG → 2GSH), и энергии, вложенной в рефрактерную реакцию на экзогенные восстановители. Живые системы должны вкладывать энергию в восстановление, чтобы бороться с экзогенно навязанным окислением.
E o – Энтропия, образующаяся внутри системы в результате необратимых процессов. Производство энтропии присуще живым системам. Соотношение энтропии в живых (открытых) системах было определено Пригожиным: dS = dS i + dS e , где dS ( ΔE o в моем уравнении) — это полное изменение энтропии в системе, необратимые процессы, происходящие в системе, а dS e — изменение энтропии с окружающей средой. Чтобы система могла поддерживать себя в неравновесном стационарном состоянии, dS e должна быть равна или больше энтропии, производимой внутренними процессами 17 . Следует подчеркнуть, что представленное уравнение для гомеостаза согласуется с минимальным производством энтропии как условием максимальной эффективности живых систем 18 .
Дополнительным условием для поддержания гомеостаза, которое не может быть выражено с точки зрения энергии, является то, что в системе не должно быть дефицита основных питательных веществ ( например, микроэлементов, незаменимых аминокислот) и воды.
Представленное уравнение гомеостаза носит (по крайней мере, на данный момент) в значительной степени описательный характер, так как большинство входных и выходных параметров трудно измерить/оценить и выразить в единицах. Итак, что может быть достигнуто с помощью подхода, который кажется шагом в направлении, противоположном упрощению и превращению гомеостаза в измеримую переменную или параметр? Потенциальная выгода здесь заключается в применении в медицине за счет возможности различения физиологических и патофизиологических состояний, помощи в разработке общих терапевтических стратегий и объяснения некоторых медицинских «парадоксов», все из которых требуют точки зрения человеческой системы в целом.
Вне гомеостаза
Когда система находится в гомеостазе, сдвиг энергии от гомеостаза ( H ) равен или близок к нулю: + ∆C c + ∆D ox ) — ( ∆A o +∆B o + ∆C a + ∆D r + ∆E o ) ≈ 0
Если система выталкивается из гомеостаза ( H ≠ 0), она становится нестабильной (или локально стабильной 12 ). С термодинамической точки зрения неустойчивая система энергетически невыгодна, поэтому она устремляется к более устойчивым низкоэнергетическим состояниям через диссипацию. С физиологической точки зрения система пытается восстановить гомеостаз, изменяя значения компонентов в уравнении. Внутренняя стабильность возвращает систему к гомеостазу, хотя конечные значения отдельных параметров могут быть изменены по сравнению с начальными значениями. Параметры, определяющие гомеостаз, взаимосвязаны, поэтому, когда система выходит из равновесия, не важно, чтобы отклоненные параметры восстанавливали свои прежние значения (специфические точки притяжения 9).0918 17 ). Вместо этого эти и/или другие параметры должны быть изменены таким образом, чтобы в результате была сбалансирована вся система, с ограничением, заключающимся в том, что каждый параметр имеет определенный диапазон допустимых значений (фрактальные аттракторы 17 ). Проще говоря, изменение одного параметра и соответствующая потеря гомеостаза могут быть компенсированы соответствующим изменением другого параметра. В соответствии с этим H = 0 представляет собой главную точку притяжения взрослых систем человек/млекопитающее. Ключевым командным центром стабильности, стремящимся к минимальной энтропии и максимальной эффективности системы, является парасимпатическая нервная система. Способствует постоянству и стабильности внутренних переменных и среды 11 . Время, необходимое для восстановления гомеостаза, зависит от смещения энергии от гомеостаза и способности системы к адаптации (α – коэффициент адаптации [Дж/с]):
t H = | Н | / α
Поправочные коэффициенты сильно различаются в зависимости от характера стимула, выведшего систему из гомеостаза. Это вопрос эффективности организации живой системы и управления ею таким образом, который позволяет своевременно реагировать на любые ожидаемые колебания или возмущения. Например, A i и, следовательно, H могут быть чрезвычайно повышены при высоком потреблении пищи. Однако система хорошо адаптирована к такой ситуации, поэтому α высокое и, следовательно, t H короткое. Кроме того, живые системы способны «узнавать», чего ожидать, и могут повышать поправочный коэффициент для конкретных колебаний или возмущений. Напр. когда живая система впервые встречает конкретный патоген, α низкий и t H длинный, но следующая встреча может быть намного короче из-за пластичности иммунной системы 19 . Однако некоторым вещам трудно научиться. Живые системы могут до некоторой степени приспосабливаться к радиации 20 или даже обращать эффекты радиации в свою пользу (процесс, известный как гормезис) 21 , но значение α в этом случае, как правило, очень низкое.
Значение поправочного коэффициента и энергетического сдвига разделяет физиологические состояния (высокий α и/или малый | H |) от патофизиологических (низкий α и/или большой | H |). Физиологическую установку можно определить как состояние, в котором система находится в гомеостазе ( t H = 0) или гомеостаз может быть восстановлен за достаточно короткий период времени (для человека это время может составлять до одного дня или около того). ). Медикаментозное лечение может увеличить α и укоротить t H . Представляется, что любое патофизиологическое состояние можно было бы излечить, если бы лечение проводилось достаточно долго. Следует подчеркнуть, что если сравнивать разные системы ( напр. человека и лабораторных животных, используемых в качестве моделей), t H и α следует рассматривать не с точки зрения абсолютного времени, а скорее с точки зрения того, что Andresen et al. определяется как собственное время, присущее системе и зависящее от внутренних процессов 18 . В связи с этим поправочный коэффициент принципиально зависит от массы тела конкретной живой системы. Более высокие массы тела соответствуют более высоким значениям α, что согласуется с концепцией Шрёдингера о том, что большие системы лучше управляются и контролируются и меньше подвержены влиянию окружающей среды по сравнению с небольшими системами 4 .
Проверка гипотезы: ограничение калорийности, ожирение, рак, нейродегенерация, старение и смерть или
) 22 . Следовательно, в данном случае H < 0. Компенсировать это можно за счет повышенного поступления информации (например, за счет использования изоляции для уменьшения теплопотерь), катаболизма (разложения соединений из резерва (жира) и структуры ( напр. потеря мышечной массы 23 )), и окисление. Что касается последнего, было показано, что ограничение калорий приводит к выраженной продукции активных форм кислорода в митохондриях, что представляет собой благоприятную адаптацию к негативным последствиям применения восстанавливающих агентов в таких условиях на продолжительность жизни 23 . Ясно, что выходная часть уравнения должна быть уменьшена, чтобы сбалансировать снижение потребляемой энергии, связанное с ограничением калорий. Например, снижение внутренней температуры тела (что приводит к уменьшению теплоотдачи и, следовательно, снижению A o ) является известной адаптацией к ограничению калорийности 24 .Существует очень интересный современный парадокс, связанный с высоким потреблением пищи, который можно объяснить концепцией гомеостаза. Недавний крупный метаанализ показал, что кривая кривой индекса массы тела и смертности находится в диапазоне избыточного веса 26 . Кроме того, ожидаемая продолжительность жизни в западном обществе увеличивается, несмотря на эпидемию избыточного веса 27 . Большая часть продолжающихся проблем может быть связана с чрезмерным потреблением сиропа, богатого фруктозой 28 . В связи с этим объяснение так называемого «парадокса ожирения-смертности» можно найти в антиоксидантных и метаболических свойствах фруктозы. Фруктоза и ее метаболические производные проявляют высокие антиоксидантные способности 29 , и, что более важно, фруктоза способствует выработке восстанавливающего агента НАДФН в проокислительных условиях. Вкратце, фруктоза индуцирует экспрессию фруктозо-1,6-бисфосфатазы, которая активирует гликолиз 9.0918 30 . В прооксидантных условиях перекись водорода ингибирует глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу 31 . Это приводит к накоплению глицеральдегид-3-фосфата, который продвигается по пути образования НАДФН пентозофосфата. Следовательно, в диете, богатой фруктозой, высокое потребление энергии ( A i ) может быть сбалансировано снижением окисления ( D ox ) и/или усилением восстановления ( D r ), что приводит к одновременному избыточного веса и гомеостаза. Наконец, фруктоза, по-видимому, влияет на активность мозга иначе, чем глюкоза 9.0918 32 , так что заманчиво предположить, что фруктоза (сладкий вкус) может увеличить информационный выход ( B или ).
Рак характеризуется неконтролируемым анаболизмом ( C a повышен т.е. , H < 0) специфических тканей 33 . Согласно уравнению гомеостаза, лечение должно включать повышенное потребление энергии (высококалорийная диета), чтобы не допустить, чтобы метаболизм здоровых тканей страдал от нехватки энергии. Во-вторых, D ox надо увеличить. В связи с этим ускоренное окисление является методом лечения рака лучевой терапией и некоторыми химиотерапевтическими средствами 34,35 . Наконец, химиотерапия нацелена непосредственно на C a .
В отличие от рака нейродегенеративные состояния связаны с повышенным катаболизмом ( C c ) нервной ткани 36 . Чтобы система справилась с потерей гомеостаза ( H > 0), потребление энергии ( A i ) и окисление ( D ox ) должны быть снижены, а выход энергии ( A o ), эмоциональный выброс (
- B o ) и уменьшение ( D r ) следует увеличить. Это именно то, на что обращают внимание имеющиеся в настоящее время подходы к лечению нейродегенеративных состояний, основанные на ограничении калорийности (снижение A i ), добавка антиоксидантных/восстановительных агентов (снижение D OX , увеличение D R ), Упражнения (увеличение A O ), и интеллектуальные действия (увеличение A O ), и интеллектуальные активность ( A O ), и интеллектуальные активности (увеличение A O ), и интеллектуальные действия. , каждый из которых проявляет нейропротекторный эффект 37–40 . Кроме того, согласно уравнению, производство энтропии должно увеличиваться при нейродегенерации, чтобы восстановить гомеостаз. Этого можно добиться с помощью упражнения 9.0918 41 и ограничение калорийности 22 .
Старение можно определить как процесс, в ходе которого обычно уменьшаются корректирующие коэффициенты. Известно, что старение связано с выраженным окислением 20 и снижением способности расщеплять энергию и производить энтропию 42 . В терминах, используемых здесь, D ox увеличивается, тогда как C a и E o уменьшается, в результате чего H > 0. процесс старения – ограничение калорийности (снижение на А и ) 43 . Кроме того, умеренная физическая активность, которая оказывает двойное действие на гомеостаз, увеличивая как A o , так и E o 41 , по-видимому, вызывает антивозрастные эффекты 44 . Наконец, увеличение информационного выхода ( B o ) через социальные взаимодействия также может быть полезным для замедления процесса старения 45 .
Смерть — это конечное состояние гомеостаза ( Н = 0). Он возникает, когда система отодвинута далеко от гомеостаза ( |H | > |H D |) или не адаптирована к специфическим изменениям (α < α D ), так что она не может восстановить гомеостаз в нет другого пути, кроме как умереть. Кажется, что смерть представляет собой победу равновесия и стабильности над внутренней средой. Приспособительная самоорганизация происходит путем усложнения структуры. Поэтому, когда система становится термодинамически «невероятной» и, следовательно, структурно нестабильной, она склонна к физической дезорганизации. По мнению Х. Саймона, отца искусственного интеллекта, любой сбой в организации не разрушит систему в целом, а лишь разложит ее до следующей устойчивой сборки подсистемы 46 . Смерть наступает, когда это единственная очередная стабильная сборка системы.
Конкурирующие интересы
Информация о конкурирующих интересах не раскрывалась.
Информация о гранте
Эта работа была поддержана Министерством науки Республики Сербия, номер гранта OI 173014 «Молекулярные механизмы передачи окислительно-восстановительных сигналов в гомеостазе, адаптации и патологии».
Спонсоры не участвовали в разработке дизайна исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Список литературы
- 1. Ноубл Д.: Клод Бернар, первый системный биолог и будущее физиологии. Exp Physiol. 2008; 93 (1): 16–26. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 2. Бернар К.: Введение в экспериментальную медицину. Париж: Ж. Б. Байер; 1865. Источник ссылки
- 3. Бернар К.: Lècons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux vegetaux. Париж: Ж. Б. Байер; 1878. Справочный источник
- 4. Шредингер Э. Что такое жизнь? Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1944. Источник ссылки
- 5. Клейбер М.: Размер тела и метаболизм. Хилгардия. 1932; 6 (11): 315–351. Источник ссылки
- 6. Чон Х., Томбор Б., Альберт Р., и др. : Крупномасштабная организация метаболических сетей. Природа. 2000; 407 (6804): 651–654. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 7. Койман Б.: Теория динамического энергетического бюджета для метаболической организации. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2009 г.. Источник ссылки
- 8. Cannon WB: Организация физиологического гомеостаза. Physiol Rev. 1929; 9 (3): 399–431. Источник ссылки
- 9. фон Берталанфи Л.: Теория открытых систем в физике и биологии. Наука. 1950; 111 (2872): 23–29. PubMed Резюме | Издатель Полный текст
- 10. фон Берталанфи Л.: Общая теория систем. Нью-Йорк: Г. Бразиллер; 1969. Источник ссылки
- 11. Рекордати Г., Беллини Т.Г.: Определение внутреннего постоянства и гомеостаза в контексте неравновесной термодинамики. Опыт физиол. 2004; 89 (1): 27–38. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 12. Николис Г., Пригожин И.: Изучение сложности. Нью-Йорк: Фримен; 1989. Источник ссылки
- 13. Recordati G: Функциональная роль висцеральной нервной системы. Критическая оценка «гомеостатической» и «чрезвычайной» теорий Кэннона. Arch Ital Biol. 1984; 122 (3): 248–267. PubMed Abstract
- 14. Валтин Х., Шафер Дж.А.: Функция почек. Бостон: Литтл, Браун и Ко; 1995.
- 15. Крейзиг Э.: Высшая инженерная математика. Нью-Йорк: Wiley & Sons; 1988. Источник ссылок
- 16. Boltzman L: Populare Schriften. Лейпциг: Дж. А. Барт; 1905. Reference Source
- 17. Пригожин I: Исследование сложности. От вневременного мира динамики к временному миру энтропии. Эйндховен: Мемориальная лекция Technische Hogeschool Holst; 1985. Справочный источник
- 18. Андресен Б., Шайнер Дж. С., Улингер Д. Е.: Аллометрическое масштабирование и максимальная эффективность в физиологическом собственном времени. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002; 99 (9): 5822–5824. PubMed Резюме | Издатель Полный текст | Бесплатный полный текст
- 19. Оливьери Г., Бодикот Дж., Вольф С.: Адаптивный ответ лимфоцитов человека на низкие концентрации радиоактивного тимидина. Наука. 1984; 223 (4636): 594–597. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 20. Лейн Н.: Единый взгляд на старение и болезни: теория двойного действия. J Theor Biol. 2003; 225 (4): 531–540. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 21. Пристов Дж. Б., Спасич М., Спасоевич И.: Преобразование радиации с низкой дозой в окислительно-восстановительный сигнал. Поведение сигнала установки. 2013; 8 (2): e23151. PubMed Резюме | Издатель Полный текст | Бесплатный полный текст
- 22. Деметриус Л. Ограничение калорийности, скорость метаболизма и энтропия. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2004; 59 (9): B902–B915. PubMed Резюме | Издатель Полный текст
- 23. Biolo G, Ciocchi B, Stulle M, et al. : Ограничение калорий ускоряет катаболизм мышечной массы тела в течение 2 недель постельного режима. Am J Clin Nutr. 2007; 86 (2): 366–372. PubMed Abstract
- 24. Schulz TJ, Zarse K, Voigt A, et al. : Ограничение потребления глюкозы продлевает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans за счет индукции митохондриального дыхания и усиления окислительного стресса. Сотовый метаб. 2007; 6 (4): 280–293. Резюме PubMed | Полный текст издателя
- 25. Соаре А., Кангеми Р., Омодей Д., и др. : Длительное ограничение калорий, но не упражнения на выносливость, снижает внутреннюю температуру тела у людей. Старение (Олбани, штат Нью-Йорк). 2011; 3 (4): 374–379. PubMed Резюме | Бесплатный полный текст
- 26. Flegal KM, Kit BK, Orpana H, et al. : Ассоциация смертности от всех причин с избыточным весом и ожирением с использованием стандартных категорий индекса массы тела: систематический обзор и метаанализ. ЯМА. 2013; 309 (1): 71–82. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 27. Ольшанский С.Дж., Голдман Д.П., Чжэн Ю., и др. : Старение в Америке в двадцать первом веке: демографические прогнозы Исследовательской сети Фонда Макартура по стареющему обществу. Милбанк Q. 2009; 87 (4): 842–862. PubMed Резюме | Издатель Полный текст | Бесплатный полный текст
- 28. Джонсон Р.Дж., Сегал М.С., Сотин Ю., и др. : Потенциальная роль сахара (фруктозы) в эпидемии гипертонии, ожирения и метаболического синдрома, диабета, заболеваний почек и сердечно-сосудистых заболеваний. Am J Clin Nutr. 2007; 86 (4): 899–906. PubMed Abstract
- 29. Спасоевич И., Мойович М. , Благоевич Д., и др. : Актуальность способности фосфорилированной фруктозы удалять гидроксильный радикал. Карбогид рез. 2009; 344 (1): 80–84. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 30. Cui X-L, Soteropoulos P, Tolias P, et al. : Гены, чувствительные к фруктозе, в тонком кишечнике новорожденных крыс. Физиол Геномикс. 2004; 18 (2): 206–217. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 31. Colussi C, Albertini MC, Coppola S, et al. : H3O2-индуцированный блок гликолиза как активная реакция АДФ-рибозилирования, защищающая клетки от апоптоза. FASEB J. 2000; 14 (14): 2266–2276. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 32. Страница KA, Chan O, Arora J, et al. : Влияние фруктозы по сравнению с глюкозой на региональный мозговой кровоток в областях мозга, связанных с путями аппетита и вознаграждения. ЯМА. 2013; 309 (1): 63–70. PubMed Резюме | Издатель Полный текст | Бесплатный полный текст
- 33. Мицуиши Ю., Тагучи К., Каватани Ю., и др. : Nrf2 перенаправляет глюкозу и глютамин на анаболические пути при метаболическом перепрограммировании. Раковая клетка. 2012; 22 (1): 66–79. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 34. Конклин К.А.: Окислительный стресс, связанный с химиотерапией: влияние на химиотерапевтическую эффективность. Интегр Рак Тер. 2004; 3 (4): 294–300. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 35. Озбен Т.: Окислительный стресс и апоптоз: влияние на терапию рака. J Pharma Sci. 2007; 96 (9): 2181–2196. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 36. Харрис Х., Рубинштейн, округ Колумбия: Контроль аутофагии как терапии нейродегенеративных заболеваний. Nat Rev Neurol. 2011; 8 (2): 108–117. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 37. Фридланд Р.П., Фрич Т., Смит К.А., и др. : Пациенты с болезнью Альцгеймера имеют пониженную активность в среднем возрасте по сравнению со здоровыми членами контрольной группы. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001; 98 (6): 3440–3445. PubMed Резюме | Издатель Полный текст | Бесплатный полный текст
- 38. Спасоевич И., Байич А., Йованович К., и др. : Защитная роль фруктозы в метаболизме клеток астроглии С6, подвергшихся воздействию перекиси водорода. Карбогид рез. 2009; 344 (13): 1676–1681. PubMed Резюме | Издатель Полный текст
- 39. Мэтсон М.П., Чан С.Л., Дуан В.: Модификация старения мозга и нейродегенеративных расстройств с помощью генов, диеты и поведения. Physiol Ред. 2002 г.; 82 (3): 637–672. PubMed Abstract
- 40. Cotman CW, Berchtold NC, Christie LA: Упражнения укрепляют здоровье мозга: ключевая роль каскадов факторов роста и воспаления. Trends Neurosci. 2007; 30 (9): 464–472. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 41. Сильва С., Аннамалай К. Генерация энтропии и старение человека: энтропия продолжительности жизни и влияние уровня физической активности. Энтропия. 2008; 10 (2): 100–123. Полный текст издателя
- 42. Туссен О., Ремакл Дж., Дирик Дж. Ф., и др. : Подход эволюционных теорий старения, стресса, стареющих фенотипов, ограничения калорий и гормезиса с точки зрения далеко неравновесной термодинамики. Механическая эпоха Дев. 2002; 123 (8): 937–946. PubMed Резюме | Publisher Full Text
- 43. Lee CK, Klopp RG, Weindruch R, et al. : Профиль экспрессии генов старения и его замедление за счет ограничения калорийности. Наука. 1999; 285 (5432): 1390–1393. PubMed Резюме | Издатель Полный текст
- 44. Черкас Л.Ф., Ханкин Д.Л., Като Б.С., и др. : Связь между физической активностью в свободное время и длиной теломер лейкоцитов. Arch Intern Med. 2008; 168 (2): 154–158. PubMed Резюме | Полный текст издателя
- 45. Смит Дж. П., Маймундар М.: Старение в Азии. Результаты новых и появляющихся инициатив в области данных. Вашингтон (округ Колумбия): Издательство национальных академий; 2012. PubMed Аннотация
- 46. Саймон Х.А.: Архитектура сложности. Proc Am Philos Soc. 1962; 106 (6): 467–482. Источник ссылки
Комментарии к этой статье Комментарии (0)
Версия 1
ВЕРСИЯ 1 ПУБЛИКУЕТСЯ 08 декабря 2014 г. , Белград, Сербия
Конкурирующие интересы
Информация о конкурирующих интересах не раскрывается.
Информация о гранте
Работа выполнена при поддержке Министерства науки Республики Сербия, номер гранта OI 173014 «Молекулярные механизмы редокс-сигнализации в гомеостазе, адаптации и патологии».
Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.Версия статьи (1)
версия 1
Опубликовано: 08 дек 2014, 3:299
https://doi. org/10.12688/f1000research.5922.1
Copyright
© Spasojević I, 2014. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования оригинальной работы. Данные, связанные со статьей, доступны в соответствии с условиями отказа от данных Creative Commons Zero «Права не защищены» (CC0 1.0 Посвящение в общественное достояние).
Download
Export To
metrics
Views Downloads F1000Research — — PubMed Central Data from PMC are received and updated monthly.
— — Цитаты
open_in_new
0
9 open 3in331
0
open_in_new
ПОСМОТРЕТЬ ПОДРОБНЕЕ
CITE
как цитировать эту статью
Спасоевич I.