Облигатное научение и ориентация. Основы зоопсихологии
Облигатное научение и ориентация. Основы зоопсихологииВикиЧтение
Основы зоопсихологииФабри Курт Эрнестович
Содержание
Облигатное научение и ориентация
Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.
Это научение носит прежде всего характер облигатного научения, ибо, как только что отмечалось, оно входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение.
Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенно внешние признаки своих сородичей, т. е. когда ориентация сочетается с общением, явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когда животное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. При формировании коммуникативного поведения в онтогенезе первостепенное значение имеет поэтому срочная постнатальная достройка соответствующих врожденных пусковых механизмов, что, как мы уже знаем, является главной характерной чертой запечатления.
Ограничимся здесь отсылкой и к другим аспектам и примерам облигатного научения с ориентационным значением (например, привыкание к «биологически нейтральным» раздражителям), о которых речь шла выше.Глава 5. Научение
Глава 5. Научение Мы не в силах придумать человеку лучшую похвалу, чем сказать, что он одарен от природы. М. Монтень (1533–1592), французский философ Индивидуальная приспособительная деятельность животных реализуется в ходе онтогенеза в процессах научения. Эта область
5.2. Неассоциативное научение
5.2. Неассоциативное научение Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения,
5.3. Ассоциативное научение
5.3. Ассоциативное научение Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных
5.7. Когнитивное научение
5.7. Когнитивное научение Когнитивное научение представляет собой, пожалуй, самый неопределенный раздел с самыми размытыми границами. В общем виде оно может быть определено как способность экстренного создания поведенческих программ путем определения закономерностей9. Ориентация птиц по солнцу
9. Ориентация птиц по солнцу В истории науки нередки случаи, когда исследователь, стремясь к одному результату, получал другой, иногда гораздо более важный. Однако бывает и так, что ученый находит блестящее решение именно той задачи, которую ставил перед собой, и при этом
Научение и инсайт
Научение и инсайт Релизеры Релизеры — это сигналы, которые вызывают инстинктивные реакции у животных. Релизеров великое множество. Рассмотрим некоторые из них.Классический объект лабораторных исследований этологов — колюшка.Когда приходит пора размножения, самец
ЛАТЕНТНОЕ НАУЧЕНИЕ
ЛАТЕНТНОЕ НАУЧЕНИЕ Впервые феномен латентного (скрытого, неявного) научения был обнаружен в лабораторных условиях на крысах, которые обследовали лабиринт без всякого подкрепления. Оказалось, что в дальнейшем крыса с таким опытом обучается проходить лабиринт быстрее и с
НАУЧЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ОПЕРАНТНОЕ НАУЧЕНИЕ)
НАУЧЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ОПЕРАНТНОЕ НАУЧЕНИЕ) Отцом инструментальной формы научения считается Э. Торндайк, который еще в конце прошлого века назвал такую форму научения обучением «методом проб, ошибок и случайного успеха».
ИМИТАЦИОННОЕ НАУЧЕНИЕ
ИМИТАЦИОННОЕ НАУЧЕНИЕ Имитационным научением или подражанием называют особую форму научения у животных в условиях общения, когда одно животное следует примеру другого.Различают инстинктивное подражание у животных (взаимную стимуляцию), например, присоединение
КОГНИТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ
КОГНИТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ Когнитивное научение объединяет высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой и основанные на ее свойстве формировать целостный образ окружающей среды. При когнитивных формах научения
Облигатное научение
Облигатное научение Приведенные выше примеры постнатального научения относятся к упомянутому ранее облигатному научению.
Раннее факультативное научение и ориентация
Раннее факультативное научение и ориентация Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения
Ориентация
Ориентация Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не
Эмоции и научение
Эмоции и научение Если мы больше говорили об отрицательных эмоциях, чем о положительных, то только потому, что последние были меньше изучены как на физиологическом, так и на психологическом уровне. К тому же представления о «вознаграждении» и о механизмах его достижения7. Научение и память
7. Научение и память Мы воспринимаем окружающее начиная с самого момента рождения, а может быть, даже и несколько раньше. Мы видим очертания и цвета, слышим разнообразные звуки, осязаем фактуру предметов, улавливаем запахи, распространяющиеся в воздухе, чувствуем
Облигатное и факультативное поведение. | Шпаргалка к написанию экзаменов
- Зоопсихология ->
- Вопросы к экзамену
Облигатное научение обязательно для каждой особи вида, является доводкой видоспецифического поведения. Результат обучения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Если птица не научится петь как надо и строить гнездо, она не сможет привлечь партнёра. Эйбе-Эйбесфельдт изучал охоту чёрного хорька – одинаковое поведение у всех. “Смертельный укус” у кошачьих не заложен генетически, ему учатся в определённом возрасте в детстве, во время игрового периода. У человека: ходьба, речь.
Факультативное научение – это опыт конкретной особи, т.е. индивидуализированный опыт. Обезьяны имитируют действия человека, особенно в домашней обстановке – это пример невидотипичного имитационного манипулирования. Высшее проявление факультативного имитационного научение – решение задач путём подражания. Навык вырабатывается путём только созерцания особи. У человека иностранный язык – уже факультативное научение.
Взаимная стимуляция — аллеломиметическое поведение, при котором выполнение видотипичных действий одними животным является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия.
Научение путем подражания заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных.
Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц.
Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного стимулирования.
К стимуляции видотипичного поведения относится и стимуляции видотипичной акустической сигнализации. К видотипичному имитационному подражанию относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пения взрослым особей.
Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе.
Имитационное научение — животные с самого начала общаются между собой. Одна особь выполняет при этом роль «актера», т.е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей — «зрителей». Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действиями «актера» также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении.
Обязательное определение и значение — Merriam-Webster
1 из 2
обязать ˈä-blə-ˌgātпереходный глагол
1
: связывать юридически или морально : сдерживать Вы обязаны погасить кредит.2
: обязательство (что-то, например, средства) для выполнения обязательства средства обязательства для новых проектовобязательства
2 из 2 обязать ˈä-bli-gət -blə-ˌgāt1
: ограничивается одним особо характерным образом жизни облигатный паразит2
: биологически необходимый для выживания обязательный мутуализмобязательный наречие
Синонимы
глагол
- блэкджек
- принуждать
- заставить
- ограничение
- драгун
- привод
- сила
- импел
- впечатление
- сделать
- мышцы
- обязывать
- нажмите
- давление
- мешок с песком
Примеры предложений
Глагол Контракт обязывает фирму выполнить работу за шесть недель. проблема в вас самих, так что не думайте, что вы можете обязать мне помочь
Последние примеры в Интернете Секретарь ВВС вскоре может получить мандат Конгресса сообщать обо всех расходах денег или обязательств на стартовую штаб-квартиру космического командования США в Колорадо в соответствии с требованием, выдвинутым сенатором США Кэти Бритт (республиканец от штата Алабама) в бюджетном обзоре Сената. сегодня. —Ли Руп | [email protected], ал , 22 июня 2023 г. Благодаря этой формуле крупнейшие стриминговые сервисы будут обязаны выплатить остаток в размере 89 415 долларов США за одночасовую серию в течение первых трех лет использования (что представляет собой 76-процентное увеличение зарубежных остатков и 21-процентное увеличение в целом). — Кэти Килкенни, The Hollywood Reporter , 7 июня 2023 г. Не то чтобы у Tesla был большой выбор: в соответствии с условиями соглашения об операционной аренде своего Gigafactory в Шанхае Tesla получает 9 лет.0017 обязал инвестировать в город 2 миллиарда долларов к концу этого года. — Мэри Хуэй, Кварц , 1 июня 2023 г. Мировое соглашение обязывает New York Medicaid покрывать импланты, сменные зубные протезы и большинство корневых каналов, если стоматолог санкционирует эти процедуры. — Энди Ньюман, New York Times , 1 мая 2023 г. Пока отдел предварительного следствия суда следил за отпуском по болезни и периодически проверял Фрэнсиса, ему было 9 лет.0017 обязал платить за собственную круглосуточную охрану. — Грег Моран, San Diego Union-Tribune , 13 апреля 2023 г. И о, святая вау, твоя поддержка обязывает их плодить тебе внуков ничуть, ни капельки, ни даже угасающей памяти о битке, написанной на песке. — Кэролин Хэкс, Washington Post , 20 марта 2023 г. Банки в частности обязал сообщать о подозрительных транзакциях федеральным властям. — Рэйчел Батт, Fortune , 19 марта 2023 г. Разница в том, что для крупных международных турниров клубы обязаны отпускать игроков в свои национальные сборные. — Дилан Эрнандес, Los Angeles Times , 17 февраля 2023 г. Для биологов-эволюционистов это было загадкой: как новый вид из обязательных социальных паразитов мог развиться из своего вида-хозяина? — Вивиан Калье, Quanta Magazine , 8 мая 2023 г. У школ есть до сентября 2024 года до обязательных ARP ESSER III финансирования. — Триша Пауэлл Крейн | [email protected], al , 26 января 2023 г. Такая связь между видами называется облигатный паразитизм, потому что паразиты не могут выжить сами по себе. — Вивиан Калье, Quanta Magazine , 8 мая 2023 г. Резолюции, принятые во вторник , обязывают город работать над решением нерешенных вопросов, в том числе: обещание Норфолка обеспечить государственное финансирование не менее половины из 931 миллиона долларов местного финансирования, необходимого армейскому корпусу в течение 10 лет. — Джим Моррисон, 9 лет.0017 Washington Post , 26 апреля 2023 г. Гейхера американская — облигатный обитатель восточных лесных участков — тенистых и немного влажных весной. — Пол Капьелло, The Courier-Journal , 14 апреля 2023 г. Кошки являются облигатными хищниками. — Dallas News , 22 декабря 2022 г. Известно, что собакам не облигатных плотоядных, несмотря на распространенное мнение, но их здоровье все же выигрывает от диеты, богатой высококачественными белками из мяса. — Эмбер Смит, Discover Magazine , 22 октября 2022 г. Это обязательный мутуализм. — Лиз Лэнгли, National Geographic , 25 сентября 2020 г. Узнать большеЭти примеры программно скомпилированы из различных онлайн-источников, чтобы проиллюстрировать текущее использование слова «обязательный». Любые мнения, выраженные в примерах, не отражают точку зрения Merriam-Webster или ее редакторов. Отправьте нам отзыв об этих примерах.
История слов
Этимология
Глагол
заимствовано из латинского obligātus, причастие прошедшего времени от obligāre «связывать, связывать, связывать, подвергать юридическим или моральным ограничениям» — подробнее at obligāre
Прилагательное
заимствовано из немецкого obligat «необходимый, неизбежный», заимствовано из латинского obligātus «по обязательству», от причастия прошедшего времени obligāre «связывать, сдерживать связыванием, подвергать юридическому или моральному принуждению» — больше при обязательстве
Примечание: В биологическом смысле, по-видимому, адаптировано из использования немецкого 9.0017 obligat миколога Генриха Антона де Бари (1831-88) в Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien (Leipzig, 1884), p. 382 сл.
Первое известное употребление
Глагол
1533, в значении, определенном в смысле 1
Прилагательное
1887, в значении, определенном в смысле 1
Путешественник во времени
900 04 Первое известное использование obligate было в 1533 г.Посмотреть другие слова того же года обязательный
обязывать
обязательство
Посмотреть другие записи поблизостиПроцитировать эту запись «Обязательно».
Словарь Merriam-Webster.com , Merriam-Webster, https://www.merriam-webster.com/dictionary/obligate. По состоянию на 26 июня 2023 г. Ссылка на копиюДетское определение
Обязательный
глагол обязатьˈäb-lə-ˌgāt
: заставить (кого-либо) сделать что-то по закону или потому, что это правильно
Медицинское определение
обязанность
прилагательное обязать ˈäb-li-gət -lə-ˌgāt1
: ограничивается одним особенно характерным образом жизни или способом функционирования младенец является обязательным носовым дышащим — Journal of the American Medical Association облигатным паразитом2
: биологически необходим для выживания облигатный паразитизмоблигатный наречие
Юридическое определение
Обязательный
переходный глагол обязать ˈä-blə-ˌgāt1
: для юридических или моральных обязательств был обязан выплачивать алименты2
: взять на себя обязательство (в виде денежных средств или имущества) выполнить или предоставить обеспечение по обязательству
обязательный ə-ˈbli-gə-ˌtōr-ē прилагательноеЕще от Merriam-Webster о
obligateНглиш: Перевод obligate для говорящих на испанском языке
Britannica English: Перевод obligate для говорящих на арабском языке
9000 4 Последнее обновление: — Обновлены примеры предложенийПодпишитесь на крупнейший словарь Америки и получите тысячи дополнительных определений и расширенный поиск без рекламы!
Merriam-Webster полныйПотребность в кислороде для роста микробов
Цели обучения
- Интерпретация визуальных данных, демонстрирующих минимальные, оптимальные и максимальные потребности в кислороде или углекислом газе для роста
- Определите и опишите различные категории микробов, которым необходимо расти с кислородом или без него: облигатные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, аэротолерантные анаэробы, микроаэрофилы и капнофилы
- Приведите примеры микроорганизмов для каждой категории требований к росту
Спросите большинство людей: «Каковы основные требования к жизни?» и ответы, вероятно, включают воду и кислород. Мало кто будет спорить о необходимости воды, а как же кислород? Возможна ли жизнь без кислорода?
Ответ заключается в том, что молекулярный кислород (O 2 ) не всегда нужен. Самые ранние признаки жизни относятся к периоду, когда условия на Земле были сильно восстановительными, а свободного газообразного кислорода практически не существовало. Только после того, как цианобактерии начали выделять кислород как побочный продукт фотосинтеза, а способность железа в океанах поглощать кислород была исчерпана, уровень кислорода в атмосфере увеличился. Это событие, часто называемое 9-м{-}\right)[/латекс], пероксиды (H 2 O 2 ), гидроксильный радикал (OH•) и ион гипохлорита (OCl − ), активный ингредиент бытового отбеливателя, являются примерами РОС. Организмы, способные детоксицировать активные формы кислорода, использовали высокую электроотрицательность кислорода для производства свободной энергии для своего метаболизма и процветали в новой среде.
Потребность микроорганизмов в кислороде
Многие экосистемы до сих пор не содержат молекулярного кислорода. Некоторые из них находятся в экстремальных местах, например, глубоко в океане или в земной коре; другие являются частью нашего повседневного ландшафта, например болота, трясины и канализация. В телах людей и других животных области с небольшим содержанием кислорода или без него обеспечивают анаэробную среду для микроорганизмов (рис. 1).
Рисунок 1. Анаэробная среда все еще распространена на Земле. К ним относятся такие среды, как (а) болото, где нетронутые плотные отложения практически лишены кислорода, и (б) рубец (первый отдел коровьего желудка), который представляет собой бескислородный инкубатор для метаногенов и других облигатных анаэробных бактерий. (кредит a: модификация работы Службы национальных парков; кредит b: модификация работы Министерства сельского хозяйства США)
Мы можем легко наблюдать различные потребности в молекулярном кислороде, выращивая бактерии в Пробирочные культуры с тиогликолатом . Культура в пробирке начинается с автоклавированной тиогликолевой среды , содержащей низкий процент агара, что позволяет подвижным бактериям перемещаться по среде. Тиогликолят обладает сильными восстановительными свойствами, и при автоклавировании вымывается большая часть кислорода. Пробирки инокулируют тестируемыми бактериальными культурами и инкубируют при соответствующей температуре. Со временем кислород медленно диффундирует по всей пробирке с тиогликолатной культурой сверху. Бактериальная плотность увеличивается в области, где концентрация кислорода лучше всего подходит для роста этого конкретного организма.
Рост бактерий с различной потребностью в кислороде в пробирках с тиогликолатом показан на рисунке 2. В пробирке А весь рост виден в верхней части пробирки. Бактерии являются облигатными (строгими) аэробами , которые не могут расти без обильного снабжения кислородом. Пробирка B выглядит как противоположность пробирке A. На дне пробирки B растут бактерии. Это облигатные анаэробы , которые погибают от кислорода. Пробирка C показывает сильный рост в верхней части пробирки и рост по всей пробирке, типичный результат для факультативные анаэробы . Факультативные анаэробы — это организмы, которые процветают в присутствии кислорода, но также растут в его отсутствие, полагаясь на ферментацию или анаэробное дыхание, если есть подходящий акцептор электронов, отличный от кислорода, и организм способен осуществлять анаэробное дыхание. Аэротолерантные анаэробы в пробирке D индифферентны к присутствию кислорода. Они не используют кислород, потому что у них обычно ферментативный метаболизм, но присутствие кислорода не вредит им, как облигатным анаэробам. Трубка E справа показывает культуру «Златовласка». Уровень кислорода должен быть оптимальным для роста, не слишком большим и не слишком маленьким. Эти микроаэрофилы — это бактерии, которым для роста требуется минимальный уровень кислорода, примерно 1–10 %, что значительно ниже 21 %, встречающихся в атмосфере.
Примерами облигатных аэробов являются Mycobacterium tuberculosis , возбудитель туберкулеза, и Micrococcus luteus , грамположительная бактерия, колонизирующая кожу. Neisseria meningitidis , возбудитель тяжелого бактериального менингита и N. gonorreae , возбудитель передаваемой половым путем гонореи , также являются облигатными аэробами.
Рисунок 2. Схема распределения бактериальных клеток в пробирках с тиогликолатом.
Многие облигатные анаэробы встречаются в среде, где существуют анаэробные условия, например, в глубоких отложениях почвы, стоячих водах и на дне глубокого океана, где нет фотосинтетической жизни. Анаэробные условия также существуют в природе в желудочно-кишечном тракте животных. Облигатные анаэробы, в основном Bacteroidetes представляют большую часть микробов в кишечнике человека. Преходящие анаэробные условия существуют, когда ткани не снабжаются кровообращением; они погибают и становятся идеальной средой для размножения облигатных анаэробов. Другим типом облигатных анаэробов, встречающихся в организме человека, являются грамположительные палочковидные Clostridium spp. Их способность образовывать эндоспоры позволяет им выживать в присутствии кислорода. Одной из основных причин внутрибольничных инфекций является C. difficile , известный как C. diff. Длительное применение антибиотиков при других инфекциях увеличивает вероятность развития у пациента вторичной инфекции, вызванной C. difficile . Лечение антибиотиками нарушает баланс микроорганизмов в кишечнике и способствует колонизации кишечника C. difficile , вызывая значительное воспаление толстой кишки.
Другие клостридии, вызывающие серьезные инфекции, включают C. tetani , возбудителя столбняка, и C. perfringens , вызывающий газовую гангрену . В обоих случаях инфекция начинается с некротизированной ткани (мертвая ткань, которая не снабжается кислородом посредством кровообращения). Это является причиной того, что глубокие колотые раны связаны со столбняком. Когда отмирание тканей сопровождается нарушением кровообращения, гангрена всегда представляет опасность.
Исследование облигатных анаэробов требует специального оборудования. Облигатные анаэробные бактерии необходимо выращивать в условиях, лишенных кислорода. Наиболее распространенный подход — культура в анаэробный сосуд (рис. 3). К анаэробным банкам относятся химические пакеты, удаляющие кислород и выделяющие углекислый газ (CO 2 ). Анаэробная камера представляет собой закрытую коробку, из которой удаляется весь кислород. Перчатки, закрытые отверстиями в коробке, позволяют работать с культурами, не подвергая культуру воздействию воздуха (рис. 3).
Рисунок 3. (а) На изображении изображен анаэробный сосуд, в котором находятся девять чашек Петри с культурами. (b) Отверстия сбоку анаэробного бокса закрыты рукавами, похожими на перчатки, которые позволяют работать с культурами внутри бокса. (кредит a: модификация работы Центров по контролю и профилактике заболеваний; кредит b: модификация работы NIST)
Staphylococci и Enterobacteriaceae являются примерами факультативных анаэробов. Стафилококки обнаруживаются на коже и верхних дыхательных путях. Enterobacteriaceae обнаруживаются в основном в кишечнике и верхних дыхательных путях, но иногда могут распространяться и на мочевыводящие пути, где они способны вызывать инфекции. Нередко встречаются смешанные бактериальные инфекции, при которых факультативные анаэробы потребляют кислород, создавая среду для процветания облигатных анаэробов.
Примеры аэротолерантных анаэробов включают лактобациллы и стрептококки, которые присутствуют в микробиоте полости рта. Campylobacter jejuni , вызывающий желудочно-кишечные инфекции, является примером микроаэрофила и выращивается в условиях с низким содержанием кислорода.
Оптимальная концентрация кислорода , как следует из названия, является идеальной концентрацией кислорода для конкретного микроорганизма. Самая низкая концентрация кислорода, при которой возможен рост, называется минимальная допустимая концентрация кислорода . Наивысшая переносимая концентрация кислорода является максимально допустимой концентрацией кислорода. Организм не будет расти за пределами диапазона уровней кислорода, находящихся между минимальной и максимальной допустимой концентрацией кислорода.
Подумайте об этом
- Как вы думаете, самые старые бактериальные линии будут аэробными или анаэробными?
- Какие бактерии растут наверху пробирки с тиогликолатом, а какие на дне пробирки?
Нежелательный анаэроб
Рисунок 4. На этой клинической фотографии показаны язвы на стопе пациента с диабетом. Мертвая ткань, накапливающаяся в язвах, может обеспечить идеальную среду для роста анаэроба C. perfringens , возбудителя газовой гангрены. (Фото: Шигео Коно, Рэйко Накагавати, Джун Арата, Бенджамин А. Липски)
Чарльз — водитель автобуса на пенсии, у которого более 10 лет назад развился диабет типа 2 . После выхода на пенсию его образ жизни стал очень сидячим, и он значительно прибавил в весе. Хотя некоторое время он чувствовал покалывание и онемение в левой ноге, он не беспокоился, потому что думал, что его нога просто «засыпает». В последнее время царапина на его ноге, кажется, не заживает и становится все более уродливой. Поскольку язва его не сильно беспокоила, Чарльз решил, что она не может быть серьезной, пока его дочь не заметила пурпурное изменение цвета, распространяющееся по коже и просачивающееся (рис. 4). Когда его, наконец, осмотрел врач, Чарльза срочно доставили в операционную. Его открытая рана, или язва, является результатом диабетическая стопа .
Проблема в том, что газовая гангрена могла закрепиться в мертвых тканях. Наиболее вероятным возбудителем газовой гангрены является Clostridium perfringens , эндоспорообразующая грамположительная бактерия. Это облигатный анаэроб, который растет в тканях, лишенных кислорода. Поскольку кровеносная система больше не снабжает мертвые ткани кислородом, мертвые ткани представляют собой очаги идеальной среды для роста C. perfringens 9.0018 .
Хирург исследует язву и рентгенограммы стопы Чарльза и определяет, что кость еще не инфицирована. Рана должна быть обработана хирургическим путем (санация означает удаление мертвых и инфицированных тканей) и отправлен образец для микробиологического лабораторного анализа, но Чарльзу не придется ампутировать ногу. Многим диабетикам не так повезло. Согласно статистике Центров по контролю и профилактике заболеваний, в 2008 году почти 70 000 больных диабетом в США потеряли ногу или конечность в результате ампутации. [1]
- Какие условия роста вы бы порекомендовали для обнаружения C. perfringens ?
Детоксикация активных форм кислорода
Аэробное дыхание постоянно генерирует активные формы кислорода (АФК), побочные продукты, которые необходимо детоксицировать. Даже организмы, которые не используют аэробное дыхание, нуждаются в каком-то способе расщепления некоторых АФК, которые могут образовываться из атмосферного кислорода. Три основных фермента расщепляют эти токсичные побочные продукты: супероксиддисмутаза, пероксидаза и каталаза. Каждый из них катализирует свою реакцию. Реакции типа реакции 1 катализируются пероксидазами. 9{\ text {+}} \ right) + {\ text {H}} _ {2} {\ text {O}} _ {2} \ to \ text {окисленный-X} + 2 {\ text {H} }_{2}\text{O}[/latex]
В этих реакциях донор электронов (восстановленное соединение, например, восстановленный никотинамидадениндинуклеотид [NADH]) окисляет пероксид водорода или другие пероксиды до воды. Ферменты играют важную роль, ограничивая повреждение, вызванное перекисным окислением липидов мембран. Реакция 2 опосредована ферментом супероксиддисмутазой (СОД) и расщепляет мощные анионы супероксида, образующиеся в результате аэробного метаболизма: 9{+}\to {\text{H}}_{2}{\text{O}}_{2}+{\text{O}}_{2}[/latex]
Фермент каталаза превращает водород перекиси в воду и кислород, как показано в реакции 3.
[латекс]\left(3\right)2{\text{H}}_{2}{\text{O}}_{2}\to 2{ \text{H}}_{2}\text{O}+{\text{O}}_{2}[/latex]
высвобождаются при добавлении перекиси водорода к образцу культуры. Сравните положительный результат (справа) с отрицательным результатом (слева). (кредит: Центры по контролю и профилактике заболеваний)
У облигатных анаэробов обычно отсутствуют все три фермента. У аэротолерантных анаэробов есть СОД, но нет каталазы. Реакция 3, показанная на рисунке 5, является основой полезного и быстрого теста для различения аэротолерантных стрептококков, не обладающих каталазой, от стафилококков, являющихся факультативными анаэробами. Образец культуры, быстро смешанный с каплей 3% перекиси водорода, выпустит пузырьки, если культура положительна по каталазе.
Бактерии, которые лучше всего растут при более высокой концентрации CO 2 и с более низкой концентрацией кислорода, чем в атмосфере, называются капнофилами. Одним из распространенных подходов к выращиванию капнофилов является использование банки со свечой. Баночка для свечи состоит из баночки с плотно закрывающейся крышкой, в которую помещаются культуры и свеча. После добавления культур в банку зажигают свечу и закрывают крышку. Когда свеча горит, она потребляет большую часть присутствующего кислорода и выделяет CO 2 .
Подумайте об этом
- Какое вещество добавляют в образец для обнаружения каталазы?
- Какова функция свечи в подсвечнике?
Клинический фокус: Наталия, часть 2
Этот пример продолжает историю Наталии, начатую в книге «Как растут микробы».
Медицинский работник, который наблюдал Наталью, в первую очередь беспокоился о ее беременности. Ее состояние повышает риск инфекций и делает ее более уязвимой для этих инфекций. Иммунная система подавляется во время беременности, и патогены, проникающие через плаценту, могут быть очень опасны для плода. В примечании к заказу поставщика в микробиологическую лабораторию упоминается подозрение на заражение Listeria monocytogenes на основании признаков и симптомов у пациента.
Образцы крови Натальи высевают штрихами непосредственно на агар с овечьей кровью , среду, содержащую триптический соевый агар, обогащенный 5% овечьей крови. (Кровь считается стерильной, поэтому в среде не ожидается появления конкурирующих микроорганизмов.) Засеянные чашки инкубируют при 37 °C в течение 24–48 часов. Появляются небольшие сероватые колонии, окруженные светлой зоной. Такие колонии характерны для Listeria и другие патогены, такие как стрептококки; прозрачная зона вокруг колоний указывает на полный лизис крови в среде, называемый бета-гемолизом (рис. 6). При тестировании на наличие каталазы колонии дают положительный ответ, исключая Streptococcus как возможную причину. Кроме того, окрашивание по Граму показывает короткие грамположительные бациллы. Клетки из бульонной культуры, выращенной при комнатной температуре, проявляли кувыркающуюся подвижность, характерную для Listeria (рис. 6). Все эти подсказки приводят лабораторию к положительному подтверждению присутствия Listeria в образцах крови Натальи.
Рисунок 6. (a) Образец теста на кровяном агаре, показывающий бета-гемолиз. (b) Тест на подвижность образца, показывающий как положительные, так и отрицательные результаты. (кредит а: модификация работы Центров по контролю и профилактике заболеваний; кредит б: модификация работы VeeDunn/Flickr)
- Насколько серьезно состояние Наталии и какое лечение требуется?
Мы вернемся к примеру с Натальей на последующих страницах.
Ключевые концепции и резюме
- Аэробные и анаэробные среды можно найти в различных нишах по всей природе, в том числе в различных местах внутри и на теле человека.
- Микроорганизмы различаются по своей потребности в молекулярном кислороде. Облигатные аэробы зависят от аэробного дыхания и используют кислород в качестве конечного акцептора электронов. Они не могут расти без кислорода.
- Облигатные анаэробы не могут расти в присутствии кислорода. Они зависят от ферментации и анаэробного дыхания с использованием конечного акцептора электронов, отличного от кислорода.
- Факультативные анаэробы лучше растут в присутствии кислорода, но могут расти и без него.
- Хотя аэротолерантные анаэробы не осуществляют аэробное дыхание, они могут расти в присутствии кислорода. Большинство аэротолерантных анаэробов дают отрицательный результат на фермент каталазу 9.0012 .
- Микроаэрофилы нуждаются в кислороде для роста, хотя и в меньшей концентрации, чем 21% кислорода в воздухе.
- Оптимальная концентрация кислорода для организма – это такой уровень кислорода, который способствует максимальной скорости роста. Минимальная допустимая концентрация кислорода и максимальная допустимая концентрация кислорода являются, соответственно, самым низким и самым высоким уровнями кислорода, которые выдерживает организм.
- Пероксидаза , супероксиддисмутаза и каталаза являются основными ферментами , участвующими в детоксикации активных форм кислорода . Супероксиддисмутаза обычно присутствует в клетке, которая может переносить кислород. Все три фермента обычно обнаруживаются в клетках, осуществляющих аэробное дыхание и продуцирующих больше АФК.
- Капнофил — это организм, которому для роста требуется концентрация CO 2 , превышающая атмосферную.
Множественный выбор
В пробирке с инокулированной тиогликолевой средой наблюдается плотный рост на поверхности и помутнение в остальной части пробирки. Каков ваш вывод?
- Организмы погибают в присутствии кислорода
- Организмы являются факультативными анаэробами.
- Организмы следует выращивать в анаэробной камере.
- Организмы являются облигатными аэробами.
Пробирка с инокулированной тиогликолевой средой прозрачна по всей пробирке, за исключением плотного роста на дне пробирки. Каков ваш вывод?
- Организмы являются облигатными анаэробами.
- Организмы являются факультативными анаэробами.
- Организмы аэротолерантны.
- Организмы являются облигатными аэробами.
Pseudomonas aeruginosa — распространенный патоген, поражающий дыхательные пути пациентов с муковисцидозом. Он не растет в отсутствие кислорода. Бактерия, вероятно, что из следующего?
- аэротолерантный анаэроб
- облигатный аэроб
- облигатный анаэроб
- Факультативный анаэроб
Streptococcus mutans является основной причиной кариеса. Он находится в карманах десны, не обладает каталазной активностью и может выращиваться вне анаэробной камеры. Бактерия, вероятно, что из следующего?
- факультативный анаэроб
- облигатный аэроб
- облигатный анаэроб
- аэротолерантный анаэроб
Почему в инструкциях по выращиванию Neisseria gonorreae рекомендуется атмосфера, обогащенная CO 2 ?
- Он использует CO 2 в качестве конечного акцептора электронов при дыхании.
- Облигатный анаэроб.
- Это капнофил.
- Фиксирует CO 2 посредством фотосинтеза.
Соответствие
Четыре пробирки показаны с культурами, выращенными в среде, замедляющей диффузию кислорода. Сопоставьте культуральную пробирку с правильным типом бактерий из следующего списка: факультативные анаэробы, облигатные анаэробы, микроаэрофилы, аэротолерантные анаэробы, облигатные аэробы.
Показать ответПодумайте об этом
- Почему некоторые облигатные анаэробы способны расти в тканях (например, в десневых карманах), которые не полностью свободны от кислорода?
- Почему Haemophilus influenzae следует выращивать в банке со свечой?
- С точки зрения потребности в кислороде, какой тип организма, скорее всего, будет ответственен за пищевое отравление, связанное с консервированными продуктами?
- Преподаватель микробиологии готовит культуры для окрашивания по Граму в практической лаборатории, инокулируя питательную среду грамположительными кокками (неподвижными) и грамотрицательными палочками (подвижными).