Ориентировочный рефлекс как основа внимания
- Информация о материале
- Новости
- Просмотров: 29327
- Предыдущая статья Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система
- Следующая статья Патология внимания (Лурия)
Настроить шрифт
- Размер
- Стиль
Активирующая ретикулярная система с ее восходящими и нисходящими волокнами является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наиболее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориентировочного (или ориентировочно-исследовательского) рефлекса.
Его значение для понимания физиологических основ внимания настолько велико, что на нем следует остановиться специально.
Каждый безусловный рефлекс, имеющий в своей основе какое-либо биологически важное для животного воздействие (пищевое, болевое, половое), вызывает избирательную систему ответов на эти раздражители с одновременным торможением всех реакций на побочные. Такой же избирательный характер носят и условные рефлексы. При них одна система реакций, подкрепляемая безусловным раздражителем, доминирует, в то время как все остальные побочные реакции тормозятся. Можно сказать, что как безусловные, так и сформированные на их основе условные рефлексы создают известный доминирующий очаг возбуждения, протекание которого подчиняется доминанте.
Среди всех видов рефлекторной деятельности нужно, однако, выделить один, при котором поведение животного не возбуждается ни одним из перечисленных выше мотивов поведения и который не является ни пищевым, ни оборонительным, ни половым рефлексом. Основой этой деятельности является активная реакция животного на каждое изменение обстановки, которое и вызывает у животного общее оживление и ряд избирательных реакций, направленных на ознакомление с этими изменениями в ситуации. И. П. Павлов назвал этот вид рефлексов «ориентировочными рефлексами«, или «рефлексами «что такое?»
Ориентировочный рефлекс выражается в ряде отчетливых электрофизиологических, сосудистых и двигательных реакций, появляющихся каждый раз, когда в обстановке, окружающей животное, возникает что-нибудь необычное или существенное. К этим реакциям относятся :
- поворот глаз и головы в сторону нового объекта;
- реакция настораживания или прислушивания.
А у человека — появление кожно-гальванической реакции (изменение сопротивляемости кожи к электрическому току или появление собственных электрических потенциалов кожи), сосудистые реакции (сужение сосудов руки с расширением сосудов головы), изменение дыхания, наконец, возникновение явлений «десинхронизации» в биоэлектрических реакциях мозга, выражающихся в депрессии «альфа ритма» (электрических колебаний 10-12 в сек, характерных для работы мозговой коры в спокойном состоянии). Все эти явления можно наблюдать каждый раз, когда возникает реакция настораживания, или ориентировочный рефлекс, вызываемый появлением нового или существенного для субъекта раздражителя.
Среди ученых нет еще единодушного ответа на вопрос, является ли ориентировочный рефлекс безусловной или условной реакцией.
По своему врожденному характеру ориентировочный рефлекс можно отнести к числу безусловных. Животное отвечает реакцией настораживания на любые новые или существенные раздражители без всякого обучения; по этому признаку ориентировочный рефлекс относится к числу безусловных, врожденных реакций организма. Наличие особых нейронов, которые отвечают разрядами на каждое изменение ситуации, указывает на то, что в его основе лежит действие определенных нервных приборов.
С другой стороны, ориентировочный рефлекс обнаруживает ряд признаков, существенно отличающих его от обычных безусловных рефлексов: при неоднократном повторении одного и того же раздражителя явления ориентировочного рефлекса скоро угасают, организм привыкает к этому раздражителю, и его предъявления перестают вызывать описанные реакции.
Следует отметить, что это исчезновение ориентировочного рефлекса по мере привыкания может быть временным явлением, и достаточно небольшого изменения в раздражителе, чтобы ориентировочная реакция снова возникла. Это явление возникновения ориентировочного рефлекса при малейшем изменении раздражения иногда называется реакцией «пробуждения» (или arousal). Характерно, что такое появление ориентировочного рефлекса, как мы уже отмечали выше, может иметь место не только при усилении, но и при ослаблении привычного раздражителя и даже при его полном исчезновении. Так, достаточно сначала «угасить» ориентировочные рефлексы на ритмически предъявляемые раздражители, а затем, после того как ориентировочные реакции на каждое раздражение угасли в результате привыкания, пропустить один из ритмически предъявляемых раздражителей. В этом случае отсутствие ожидаемого раздражителя вызовет появление ориентировочного рефлекса.
Всеми этими признаками своей динамики ориентировочный рефлекс существенно отличается от безусловного рефлекса. Следует отметить и тот факт, что ориентировочный рефлекс может быть вызван и условным раздражителем: его можно получить, если предъявлять животному условный сигнал, который будет говорить о появлении какого-либо изменения в окружающей обстановке. У человека таким сигналом может быть слово, которое легко вызывает у него явления подготовки, настораживания, ожидания появления сигнала и т. п.
Было бы неверным думать, что ориентировочный рефлекс носит характер общей, генерализированной активации организма. На самом деле он может иметь дифференцированный, избирательный характер, причем эта избирательность может проявляться как по отношению к возникающим сигналам, так и по характеру той готовности эффекторных двигательных аппаратов, которые вызываются «настороженностью».
Это легко видеть, если длительно предъявлять испытуемому какой-нибудь один сигнал, например звук определенной высоты, тогда в силу привыкания все реакции на этот звук будут угашены, однако это «привыкание» будет носить избирательный характер, и стоит только минимально изменить высоту звука, чтобы весь комплекс ориентировочных реакций снова появился. Такой прием позволил советскому исследователю Е. Н. Соколову объективно оценить ту избирательность, которой характеризуются ориентировочные реакции («реакции пробуждения») в отношении дифференцированных сигналов, и говорить о «нервной модели стимула», которая обнаруживается с помощью этого приема.
Лурия А. Р. Лекции по общей психологии. — СПб.: Питер, 2004. — 320 с. С. 176-178.
- Предыдущая статья Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система
- Следующая статья Патология внимания (Лурия)
9. Ориентировочный рефлекс и внимание Ориентировочный рефлекс
Ориентировочный рефлекс – это рефлекс на новизну, возникающий в ответ на любое достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды, относится к безусловным рефлексам. Он внешне выражается в настораживании, прислушивании, повороте глаз, ушных раковин, головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося нового раздражителя. Ориентировочный рефлекс направлен на сенсорное выделение нового объекта и на оценку значимости раздражителя. И.П. Павлов называл ориентировочный рефлекс рефлексом «Что такое?». Иногда его называют рефлексом «биологической осторожности».
Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его привыкание или угашение, которое развивается при повторении стимула. Но угасший ориентировочный рефлекс легко восстанавливается при изменении обстановки, т.е. происходит его растормаживание. Расторможенный ориентировочный рефлекс по сравнению с исходным восстанавливается частично и быстрее угасает вновь.
Ориентировочный рефлекс вызывает не только поведенческие проявления, но и изменения вегетативных функций: повышается мышечный тонус; изменяются частота дыхания и пульс; усиливается электрическая активность кожи; расширяются зрачки; понижаются сенсорные пороги.
Ориентировочный рефлекс развивается во времени в две фазы:
1. Начальная фаза характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. В основе этой фазы лежит общее или превентивное (по П.В. Симонову) торможение, которое возникает в ответ на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. П.В. Симонов назвал такое состояние организма «стоп-реакцией». Затем стоп-реакция переходит в реакцию вздрагивания или общей активации. На стадии общей активации организм мобилизует силы самозащиты для встречи с чрезвычайной ситуацией. При этом ориентировочный рефлекс проявляется в форме многокомпонентной реакции, включающей двигательные и вегетативные изменения. Начальную фазу связывают главным образом с активацией ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры больших полушарий, что вызывает общую активацию организма.
2. Фаза анализа стимула, определение его новизны и значимости. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия многих отделов мозга: коры больших полушарий, структур лимбической системы и таламуса. Динамика анализа происходит в корково-лимбико-таламическом направлении и вновь замыкается на кору. На этой фазе происходит угашение многих компонентов ориентировочного рефлекса.
Начальной фазе ориентировочной реакции соответствует генерализованный ориентировочный рефлекс, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. При этом на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) регистрируется генерализованная активация, которая проявляется в депрессии (подавлении) альфа-ритма и смене его бета-ритмом. ЭЭГ-активация охватывает всю кору в течение длительного времени. Одновременно с этим происходит синхронизация работы нервных клеток, объединенных не по пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря этим изменениям формируется особое состояние мобилизационной готовности организма. Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает обычно после 10–15 применений стимула. По мере повторного воздействия стимула (привыкание) генерализованный ориентировочный рефлекс сменяется локальным ориентировочным рефлексом, который соответствует фазе анализа раздражителя и связан с активацией неспецифических ядер таламуса. При локальном ориентировочном рефлексе ЭЭГ-активация сохраняется только в сенсорной коре, соответствующей модальности раздражителя. Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угашению и требует более 30 применений стимула. Угашение ориентировочного рефлекса характеризуется высокой избирательностью к физическим характеристикам стимула. Это проявляется в том, что даже небольшое изменение любого из параметров стимула ведет к восстановлению ориентировочного рефлекса. Стимулы, сильно отличающиеся от угашаемого, вызывают более сильный ориентировочный рефлекс, близкие к нему – более слабую реакцию, т.е. для ориентировочного рефлекса справедлив закон силы. Но часто этот закон нарушается, и малейшее изменение ситуации может вызывать мощную ориентировочную реакцию. Это происходит в том случае, если стимул имеет большую биологическую значимость для организма. Такой стимул может вызвать сильную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.
Механизм возникновения и угашения ориентировочного рефлекса рассматривается в концепции нервной модели стимула, предложенной академиком Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется модель, т.е. конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда появляется рассогласование между действующим стимулом и нервной моделью. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предыдущим раздражителем, идентичны, то ориентировочный рефлекс не возникает. Если же они не совпадают, то возникает ориентировочный рефлекс, и он будет тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители.
Формирование нервной модели стимула начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Нейроны-детекторы образуют синапсы на особом классе нейронов гиппокампа. В этот класс входят два вида нейронов – нейроны новизны и нейроны тождества. И нейроны новизны, и нейроны тождества обладают фоновой активностью. Детекторы коры связаны с нейронами новизны возбуждающими синапсами, а с нейронами тождества – тормозными. При действии нового стимула возрастает фоновая импульсация нейронов новизны и подавляется фоновая активность нейронов тождества.
Таким образом, возбуждение нейронов-детекторов приводит к формированию определенной популяции возбуждающих и тормозных синапсов на нейронах новизны и нейронах тождества. Эта популяция, или матрица синапсов, хранит конфигурацию сигнала и является нейронной моделью стимула.
Привычный стимул действует прямо противоположным образом, т.е. активирует фоновую импульсацию нейронов тождества и снижает до фонового уровня активность нейронов новизны.
За ориентировочным рефлексом, в основе которого лежит настройка анализаторов на лучшее восприятие нового стимула, может последовать ориентировочно-исследовательское поведение, направленное на более детальное ознакомление с объектом. Ориентировочно-исследовательская деятельность человека и животных вызвана потребностью в получении новой информации.
Ориентировочный рефлекс: основа здоровья отношений
Моменты настройки на сигналы друг друга и реагирование на эмоции друг друга являются основой связи и глубоких отношений.Мы моргаем, кашляем, давимся, отшатываемся — у наших тел есть длинный список рефлексов, которые помогают нам функционировать и оставаться в живых, не задумываясь об этом. Но наши тела также имеют социальных рефлекса, , которые играют жизненно важную роль в нашем выживании, обучении, отношениях, устойчивости и общем состоянии здоровья.
Основа социальных рефлексов называется ориентировочный рефлекс , который Павлов называл «что это такое?» Рефлекс (не путать с рефлексом испуга , который возникает, когда мы подпрыгиваем на громкий шум). Мы ориентируемся, когда любое из наших пяти чувств обнаруживает что-то неожиданное или важное (или и то, и другое) в нашем окружении.
Внезапное изменение, повышение или понижение интенсивности или даже простая вариация привычного нам паттерна может вызвать ориентировочный рефлекс и связанные с ним физиологические и поведенческие изменения: расширенные зрачки или кровеносные сосуды, поворот к источнику изменений, а также изменения частоты сердечных сокращений и электрической проводимости нашей кожи. Мы запрограммированы обращать внимание на новизну и значимость; чем сильнее раздражение, тем дольше мы ориентируемся на него.
Хотя в основном это считается рефлексом выживания, мы также можем рассматривать ориентацию как досоциальный рефлекс, потому что он заставляет нас реагировать не только на окружающую среду, но и на друг друга . Вы не можете построить отношения, не обращая внимания друг на друга в первую очередь.
Для людей построение отношений — это выживание. Настроенность на окружающую среду помогает нам адаптироваться, учиться и оставаться в живых с того момента, как мы делаем первый вдох (есть даже свидетельства того, что мы ориентируемся еще в утробе матери). Новорожденному ребенку мать — это окружающая среда, и мать и ребенок должны ориентироваться и строить отношения друг с другом, если младенец хочет выжить и учиться.
После рождения, если матери и ребенку предоставляется непрерывное, защищенное время вместе, мы можем сразу увидеть работу ориентировочного рефлекса. Каждое из органов чувств ребенка ориентируется на маму, а чувства мамы настроены так, чтобы воспринимать всю информацию, поступающую от ее новорожденного. В последующие недели и месяцы мама продолжает ориентироваться на потребности ребенка, а ребенок наблюдает и имитирует выражение лица мамы, что создает основу для обучения на протяжении всей жизни.
Одной из переменных, которая становится очень важной для непрерывной ориентации ребенка, является эмоциональное выражение матери. Как только мы узнаем, что такое стимул (мы определяем, что звук, который мы слышим, — это монета в стиральной машине), мы можем довольно быстро перестать на него ориентироваться. Но исследования показали, что младенцам требуется очень много времени, чтобы перестать интересоваться выражением лица. Другими словами, эмоциональное выражение мамы помогает сориентировать ребенка на нее и дольше удерживать его внимание. А повышенное внимание к лицам в младенчестве было связано с более поздним сочувствием и отзывчивостью на потребности других.
В рамках программы семейного воспитания (FNI) в больницах обученные специалисты по воспитанию помогают матерям задействовать ориентировочный рефлекс своих детей посредством сенсорной стимуляции в сочетании с эмоциональным выражением. Это включает в себя объятия (по возможности кожа к коже), комфортные прикосновения, теплый вокальный тон и обмен ароматическими салфетками, так что даже когда они физически не могут быть вместе, мама и ребенок поддерживают эту жизненно важную связь на уровне тела. Но именно сильная эмоция — как положительная, так и отрицательная — сильно привлекает ребенка и заставляет его поддерживать более продолжительную ориентировочную реакцию.
На протяжении всей нашей жизни сильные эмоции продолжают привлекать наше внимание; мы социальные млекопитающие, и мы очень полагаемся на социальные сигналы. Эти моменты настройки на реплики друг друга и реагирования на эмоции друг друга являются основой связи и глубоких отношений.
Ориентирование закладывает основу для нашего жизненно важного социально-эмоционального рефлекса: приближаться / избегать . На следующей неделе мы рассмотрим, как этот фундаментальный рефлекс строится на ориентации на создание и поддержание здоровых отношений.
Привыкание к ориентировочному рефлексу | Encyclopedia.com
Ориентировочный рефлекс (ОР) представляет собой сложный ответ организма на новый раздражитель. Оно было открыто Иваном Павловым ([1927] 1960) как прерывание текущей деятельности при предъявлении неожиданного раздражителя (внешнее торможение). Это торможение текущей деятельности, сопровождающееся соматическими, вегетативными, электроэнцефалографическими, гуморальными и чувствительными проявлениями, было названо «рефлексом что это такое». ОШ представляет собой набор компонентов, способствующих оптимизации условий восприятия стимула. Последовательность ОР, направленных на новые аспекты окружающей среды, составляет исследовательское поведение. Соматические компоненты ОР представлены направленными движениями глаз и головы, навострением ушей и обнюхиванием. Вазоконстрикция периферических сосудов и вазодилатация сосудов головы, замедление сердечного ритма и кожно-гальваническая реакция (КГР) составляют вегетативные компоненты ОР. Позитронно-эмиссионная томография продемонстрировала усиление кровоснабжения в различных областях мозга при сенсорной стимуляции. Электроэнцефалографические проявления ОР характеризуются отрицательным устойчивым сдвигом потенциала, параллельным переходу от медленноволновой мозговой активности к высокочастотным колебаниям, что свидетельствует об усилении уровня возбуждения (Lindsley, 19).61). Гуморальные компоненты ОР представлены γ-эндорфином и ацетилхолином, высвобождаемыми в тканях мозга. Сенсорные компоненты ОР выражаются в снижении сенсорных порогов и повышении частоты слияния.
Повторное предъявление стимула приводит к постепенному снижению Компоненты OR, называемые привыканием . Процесс привыкания селективен по отношению к стимулам Эта избирательность может быть продемонстрирована как в отношении элементарных признаков (интенсивность, частота, цвет, местоположение, продолжительность), так и в отношении сложных аспектов стимулов (форма, гармония). , гетеромодальная структура). Привыкание ОР также семантически избирательно, что свидетельствует о высоком уровне абстракции в управлении ОР. В процессе привыкания ОР в мозгу вырабатывается нейронная модель предъявляемого стимула. Любое изменение Параметры стимула по отношению к установленной нейронной модели приводят к возникновению OR.После ответа на новый стимул можно увидеть, как OR восстанавливается до стандартного стимула, явление, называемое отказом от привычки. ИЛИ вызванный сигналом несоответствия, возникающим в результате сравнения предъявляемого стимула с установленной нейронной моделью. Если стимул совпадает с нейронной моделью, OR не генерируется. Нейронную модель можно рассматривать как многомерный самонастраивающийся фильтр, сформированный многократно предъявляемым стимулом. Величина ОШ зависит от степени несовпадения стимула с формой многомерного фильтра. В соответствии со степенью распространения возбуждения различают локальные и генерализованные формы ОР. Короткая и большая продолжительность возбуждения является основанием для разделения фазических и тонических форм ОР. В процессе привыкания тонические и генерализованные формы РН трансформируются в фазовые и локальные (Соколов, 19).63).
Привыкание к ОР можно изучить с помощью потенциалов, связанных с событием (ERP), представленных последовательностью положительных (P1, P2, P3) и отрицательных (N1, N2) мозговых волн, вызванных началом стимула.
Компьютерная изоляция отдельных ССП, вызванных редкими стимулами, демонстрирует частичное привыкание вершины N1, аналогичное привыканию SGR. Новый стимул приводит к увеличению N1 и вызову SGR. Таким образом, стимул, отклоняющийся от нейронной модели, запускает модально-неспецифическую негативность, перекрывающую стабильную часть N1 (Verbaten, 19). 88). Девиантные стимулы, следующие с короткими интервалами среди стандартных, генерируют модально-специфическую негативность рассогласования, перекрывающую компоненты N1-P2 (Näätänen, 1990). ОР, вызванное несигнальными раздражителями, называется непроизвольным ОР. Он отличается от ОР, вызванного сигнальными раздражителями, который называется произвольным ОР (Maltzman, 1985). ОР, привыкший к несигнальному раздражителю, восстанавливается под влиянием вербальной инструкции о том, что стимул является мишенью реакции. Такое усиление ОШ за счет вербальной инструкции отсутствует у пациентов с поражениями лобных долей, в то время как их ОШ на несигнальные стимулы остаются сохранными (Luria, 19).73).
Вербальная инструкция актуализирует в памяти след целевого стимула. Представленные стимулы сопоставляются со следом памяти. Сигнал совпадения проявляется в ERP мозга как отрицательная обработка, перекрывающая N1-N2. Негативность обработки тем больше, чем ближе стимул соответствует следу памяти, который активируется вербальной инструкцией (Näätänen, 1990). Аналогичное усиление ОР можно наблюдать и в процессе выработки условных рефлексов. Несигнальный стимул, не вызывающий ОР после привыкания, после своего подкрепления снова вызывает ОР. При стабилизации условного рефлекса ОР постепенно угасает, но медленнее, чем в ответ на несигнальный раздражитель. При введении в экспериментальную процедуру нового неподкрепленного дифференциального стимула ОШ восстанавливается. Чем сложнее дифференциация сигналов, тем больше ОШ. Таким образом, величина и стабильность ОШ зависят от новизны, значимости и сложности задачи. Непроизвольные и произвольные ОР могут быть интегрированы в общий процесс внимания: новый несигнальный стимул, запускающий непроизвольное ОР, за которым следует произвольное ОР, составляет устойчивое внимание.
OR имеет собственное значение подкрепления и может использоваться в качестве подкрепления при разработке условных OR. γ-эндорфин, высвобождаемый при предъявлении нового стимула, играет роль положительного подкрепления в поиске новизны. ОР может способствовать исследовательскому побуждению при выборе новых комбинаций следов памяти во время творческой деятельности.
ОР на нейрональном уровне представлены несколькими популяциями клеток. Наиболее важными являются детекторы новизны, представленные пирамидальными клетками гиппокампа, характеризующимися универсально протяженными рецептивными полями. При активации новыми стимулами эти клетки демонстрируют стимул-селективную габитуацию, аналогичную ОР-габитуации на макроуровне. изменение входного стимула приводит к их повторному всплеску. Таким образом, на одном пирамидном нейроне гиппокампа формируется многомерная нейронная модель стимула. Избирательность нейронной модели определяется специфическими детекторами неокортекса, выделяющими различные свойства входного сигнала в Детекторы признаков, характеризующиеся стабильной реакцией, сходятся на детекторах новизны через пластичные (модифицируемые) синапсы. Пластичность синапсов на детекторах новизны зависит от зубчатых гранулярных клеток гиппокампа. Набор возбуждений, генерируемых в детекторах селективных признаков, достигает пирамидных и зубчатых клеток параллельно. Зубчатые клетки имеют синапсы на пирамидных клетках, контролирующих процесс привыкания. Синапсы детекторов признаков составляют карту признаков на одном детекторе новизны.
Нейронная модель представлена на такой карте характеристик специфическим паттерном синапсов, подавленных повторяющимися предъявлениями стимула. Выходные сигналы детекторов новизны поступают на активирующие нейроны ретикулярной формации ствола мозга, вызывая реакцию возбуждения. Остальные пирамидные нейроны гиппокампа являются детекторами одинаковости, характеризующимися фоновой активацией. Новый стимул приводит к торможению их всплесков. Эта тормозная реакция привыкает к повторному предъявлению стимула. Тормозная реакция снова вызывается при любом изменении стимула. Максимальная частота срабатывания наблюдается в нейронах одинаковости в знакомом окружении. Выходные сигналы детекторов одинаковости направляются на инактивацию нейронов ретикулярной формации, вызывая сонливость и сон. Избирательное привыкание к реакции пирамидных клеток основаны на потенциации синапсов зубчатых клеток на пирамидных нейронах. При такой потенциации зубчатых синапсов пирамидные клетки перестают отвечать на афферентные раздражители. Введение антител против гранулярных клеток гиппокампа приводит к устранению привыкания пирамидных клеток (Виноградова, 19 лет).70).
Таковы нейронные механизмы непроизвольного ИЛИ привыкания. Нейронные механизмы произвольного OR более сложны (см. рис. 1). Стимулы, проанализированные детекторами признаков, записываются блоками памяти ассоциативной коры. Вербальная инструкция через смысловые единицы с участием лобных долевых механизмов выбирает набор единиц памяти в качестве эталона. Сигнал совпадения, генерируемый блоками памяти шаблона, записывается как негатив обработки. Сигнал совпадения адресован детекторам новизны, что приводит к усилению ОШ для значимых стимулов. Через детекторы новизны и сенсибилизацию активирующих единиц новый стимул приводит к электроэнцефалографическому возбуждению, коррелированному с сенсибилизацией детекторов признаков и внешним торможением текущей активности на уровне командных нейронов. Повторное предъявление стимула включает нейроны тождества, которые с участием инактивирующих единиц вызывают снижение уровня возбуждения, выражающееся в сонливости и сне.
Библиография
Линдсли, Д. Б. (1961). Ретикулярная активирующая система и перцептивная интеграция. В D.E. Sheer, изд., Электрическая стимуляция головного мозга. Остин: Техасский университет Press.
Лурия, А. Р. (1973). Лобные доли и регуляция поведения. В KH Pribram and AR Luria, eds., Психофизиология лобных долей. Нью-Йорк: Academic Press.
Мальцман, И. (1985). Некоторые особенности ориентировочных рефлексов. Психиатрия 2 , 913-916.
Няатанен, Р. (1990). Роль внимания в обработке слуховой информации, выявляемая потенциалами, связанными с событиями, и другими показателями когнитивной функции мозга. Науки о поведении и мозге 13 , 201-288.
Павлов И. П. (1927; репринт 1960). Условные рефлексы. Исследование физиологической деятельности коры головного мозга.