Ощущения слуховые это: Ошибка выполнения

Слуховое восприятие

Что такое слуховое или аудиальное восприятие?

Звонит телефон и, сняв трубку, вы слышите голос своей матери, которая тепло спрашивает, как у вас дела. Мы понимаем, что нам говорят, узнаём людей по голосу и можем угадать их эмоциональное состояние. Мы делаем это автоматически, быстро и без особых усилий. Тем не менее, всё это становится возможным благодаря сложному процессу, в котором участвует ряд структур мозга, специализирующихся на аудиальном (звуковом) восприятии и распознавании различных субкомпонентов слуха.

Воспринимать означает интерпретировать информацию об окружающей среде, полученную нашими органами чувств. На самом деле, интерпретация является активным процессом, который зависит от когнитивных функций и накопленных знаний. Слуховое (аудиальное) восприятие может быть определено, как способность получать и интерпретировать информацию, которая достигает наших ушей через волны звуковых частот, передаваемые по воздуху или иным образом. Чтобы мы могли услышать звук, должен произойти ряд процессов:

• Получение информации: в момент вибрации источника звука (например, голосовых связок человека) волны передаются по воздуху или через другие каналы. Когда эти волны достигают органов слуха, активируются волосковые или реснитчатые клетки.
• Передача информации: сигналы, которые создают волосковые клетки, передаются с помощью различных ядер в медиальное коленчатое тело таламуса.
• Обработка информации: и, наконец, аудиальная информация, полученная органами слуха, направляется в слуховую кору височных долей мозга. В этих структурах мозга информация обрабатывается и направляется в остальные части мозга, что позволяет нам реагировать на неё соответствующим образом.

Звуковые характеристики и фазы слухового восприятия

Для реализации слухового восприятия наш мозг должен проанализировать свойства и характеристики звука:

• Интенсивность (сила) звука: насколько тихим или громким является звук.
• Тон (высота) звука: в зависимости от частоты колебаний различаются звуки высокого и низкого тона.
• Тембр звука: позволяет нам различать и распознавать голоса, музыку и другие звуки. Также определяется, как «звуковой спектр».
• Продолжительность: это время, в течение которого сохраняется звуковая вибрация.

Кроме того, слуховое восприятие реализуется в разных фазах:

• Обнаружение: для корректного процесса слухового восприятия требуется стимул, обладающий достаточной интенсивностью, чтобы достичь наших органов слуха. Кроме того, этот звук должен быть в пределах диапазона слышимости. Если эти два условия соблюдены, наш мозг способен обнаружить местонахождение объекта, который производит вибрацию, даже если он движется. Таким образом, если кто-то говорит слишком тихо, мы не сможем его услышать.
• Различение: для восприятия и оценки звука необходимо умение отличать его от остального окружающего шума. Таким образом, если мы находимся на шумной вечеринке, вероятно, мы не сможем различить слова собеседника.
• Идентификация и узнавание: мы стараемся идентифицировать или обозначить звук, который достигает наших ушей, например, голос, музыка или любой другой звук. Это предполагает создание ассоциации с этим звуком (например, «это голос моего друга»). Чтобы корректно воспринимать голос, необходимо определить его как таковой, и не путать с внешним шумом, более того, следует установить, что это голос друга, а не постороннего человека.
• Понимание: важно понимать звук, который мы слышим, будь то содержание сообщения (когда кто-то нам что-то говорит), или смысл самого звука (звонок указывает на то, что урок закончился). Если друг на вечеринке сообщает вам, что ему пора идти, необходимо уловить смысл передаваемого сообщения.

Естественно, что звуковое восприятие постоянно присутствует в нашей повседневной жизни и помогает нам адекватно реагировать на изменения окружающей среды. Оно позволяет свободно общаться, предупреждает об опасности и дает возможность наслаждаться музыкой.

Примеры слухового восприятия

• Как в школе, так и в высших учебных заведениях, адекватное слуховое восприятие имеет важное значение для правильного усвоения информации, которую мы получаем от преподавателей. Недостаточно развитое аудиальное восприятие, без соответствующей визуальной поддержки, может вызвать проблемы понимания речи и материала, что приводит к низкой успеваемости.
• Во время деловых переговоров, а также при ежедневной коммуникации в рабочей среде, в большинстве случаев слуховое восприятие используется постоянно. Беспрепятственная коммуникация является основой для работы с клиентами. Таким образом, корректное аудиальное восприятие является необходимым для успешного развития карьеры.
• Во время вождения автомобиля слуховое восприятие имеет важнейшее значение. Звуковой сигнал другого автомобиля может вовремя предупредить нас об опасности и помочь избежать аварии. Кроме того, по звуку двигателя или странному шуму автомобиля мы можем своевременно узнать о наличии неисправности.
• В музыке слуховое восприятие — это основа всего. Когда мы хотим исполнить песню так, чтобы она звучала красиво и мелодично, мы должны проверить слуховое восприятие и уделить внимание каждой детали, каждой ноте… Конечно, чтобы слушать и наслаждаться музыкой, также необходимо слуховое восприятие.
• Способность обнаруживать, различать, идентифицировать, распознавать и понимать звуки окружающей среды помогает нам адекватно действовать в повседневных ситуациях. Это не только позволяет нам выбирать оптимальные модели поведения дома и на улице, но и общаться с другими людьми быстро, легко и эффективно.

Патологии и расстройства, связанные с проблемами слухового восприятия

Нарушение аудиального восприятия может быть обусловлено различными проблемами на нескольких уровнях.

Неспособность воспринимать звуки или нарушение в этом процессе, как правило, называют глухотой. Она может быть вызвана повреждением органов слуха, путей передачи информации в мозг (гипоакузия и гиперакузия) или областей мозга, участвующих в слуховом восприятии (корковая глухота).

Тем не менее, восприятие не является унитарным процессом. Существуют специфические повреждения, такие как инсульт или черепно-мозговая травма, которые могут затронуть каждый из вышеописанных процессов. Расстройства этого типа обусловлены селективным повреждением областей мозга, ответственных за нарушенные процессы. Афазия Вернике (или сенсорная) связана с неспособностью понимать речь (ощущение пациента с этим расстройством напоминает контакт с незнакомым иностранным языком). И наоборот, аудиальная агнозия — это неспособность распознать объект на слух и, в случае вербальной информации, человек с агнозией не признаёт язык как таковой. Он также может быть неспособен воспринимать и ценить музыку, это нарушение известно как амузия (неспособность распознавать музыку или воспроизводить музыкальные тоны или ритмы). В некоторых случаях наблюдаются более специфические нарушения, например, утеря способности локализовать звуки или имитировать их.

Помимо этих нарушений, при которых происходит потеря функции, также наблюдаются расстройства, при которых пациенты слышат несуществующие звуки. Самые известные из них — это шум в ушах или тиннитус, характеризующиеся восприятием постоянного свиста. В других случаях проблема связана с ошибочной активацией мозговой активности в слуховой коре, что провоцирует галлюцинации. Это наблюдается при таких расстройствах, как шизофрения (когда галлюцинации могут иметь угрожающий характер). Другой тип галлюцинаций — это музыкальные галлюцинации, когда пациенту слышится музыка, передаваемая по несуществующему радио, которое невозможно выключить. В случае паракузии слуховые галлюцинации сопровождаются снижением слуха.

Как измерить и протестировать слуховое восприятие?

Аудиальное восприятие помогает нам выполнять многие из повседневных дел. Наша способность вести себя в соответствии с параметрами окружающей среды тесно связана с развитым слуховым восприятием. Таким образом, оценка слухового восприятия может быть полезна в различных областях жизни: в учёбе (чтобы знать, нуждается ли ребёнок в визуальной поддержке на уроках или его проблемы с пониманием вызваны некорректным слуховым восприятием), в медицинских целях (чтобы выяснить, правильно ли понимает пациент рекомендации врача, и может ли он вести себя адекватно в своей привычной среде), в профессиональной сфере (чтобы определить, может ли сотрудник полноценно общаться с коллегами и клиентами или нуждается в адаптации).

Благодаря комплексному нейропсихологическому тестированию можно эффективно и надёжно оценить работу ряда когнитивных функций, в том числе слухового восприятия. Тесты, разработанные CogniFit («КогниФит») для оценки слухового восприятия, основаны на классическом тесте NEPSY (учёных Коркмана, Кирка и Кэмпа, 1998), Тесте на Симуляцию Нарушений Памяти (TOMM) и Тесте Переменных Внимания (TOVA). Помимо восприятия звуков, тест также измеряет следующие способности: память на имена, время реакции и скорость обработки информации, контекстуальная и рабочая память, мониторинг, зрительная память, зрительное восприятие и распознавание.

• Тест Идентификации COM-NAM: объекты появляются в виде изображения или звука. Необходимо определить, в каком формате (изображение или звук) объект появился в последний раз, или что он вовсе не появлялся.
• Тест-Расследование REST-COM: на короткое время на экране появляются изображения объектов. Затем необходимо как можно быстрее выбрать слово, которое соответствует представленным изображениям.

Как восстановить или улучшить слуховое восприятие?

Все когнитивные способности, в том числе слуховое восприятие, можно тренировать, чтобы улучшить их производительность. CogniFit («КогниФит») даёт вам возможность делать это профессионально.

Пластичность мозга лежит в основе восстановления слухового восприятия и прочих когнитивных способностей. CogniFit («КогниФит») предлагает серию упражнений, разработанных для восстановления слухового восприятия и других когнитивных функций. Мозг и его нейронные связи усиливаются за счёт использования тех функций, в которых они задействованы. Таким образом, постоянно тренируя слуховое восприятие, можно укрепить нейронные соединения, участвующие в этом процессе. Поэтому, когда органы слуха отправляют полученную информацию в мозг, укрепляются соответствующие нейронные связи, улучшая тем самым аудиальное восприятие.

CogniFit («КогниФит») состоит из опытной команды профессионалов, специализирующихся на изучении процессов синаптической пластичности и нейрогенеза. Это позволило создать программу персональной когнитивной стимуляции, которая адаптируется к потребностям каждого пользователя. Работа программы начинается с точной оценки слухового восприятия и других основных когнитивных функций. На основании результатов тестирования программа когнитивной стимуляции CogniFit («КогниФит») автоматически предлагает персональный режим тренировок с целью укрепления слухового восприятия и других когнитивных функций, которые, по данным оценки, нуждаются в улучшении.

Для улучшения слухового восприятия необходимо тренироваться регулярно и правильно. CogniFit («КогниФит») предлагает проверенные инструменты для оценки и реабилитации этой когнитивной функции. Для правильной стимуляции требуется уделять 15 минут в день, два или три раза в неделю.

Программа когнитивной стимуляции CogniFit («КогниФит») доступна онлайн. Вас ждут разнообразные интерактивные упражнения в форме увлекательных игр для мозга, в которые можно играть с помощью компьютера. В конце каждой сессии CogniFit («КогниФит») покажет подробный график с прогрессом вашего когнитивного состояния.

Слуховые ощущения 72. Основы общей психологии

Слуховые ощущения ⁷²

Особое значение слуха у человека связано с восприятием речи и музыки.

Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение воздуха.

Звуковые волны обладают, во-первых, различной амплитудойколебания. Под амплитудой колебания разумеют наибольшее отклонение звучащего тела от состояния равновесия или покоя. Чем больше амплитуда колебания, тем сильнее звук, и, наоборот, чем меньше амплитуда, тем звук слабее. Сила звука прямо пропорциональна квадрату амплитуды. Эта сила зависит также от расстояния уха от источника звука и от той среды, в которой распространяется звук. Для измерения силы звука существуют специальные приборы, дающие возможность измерять ее в единицах энергии.

Звуковые волны различаются, во-вторых, по частотеили продолжительности колебаний. Длина волны обратно пропорциональна числу колебаний и прямо пропорциональна периоду колебаний источника звука. Волны различного числа колебаний в 1 с или в период колебания дают звуки, различные по высоте: волны с колебаниями большой частоты (и малого периода колебаний) отражаются в виде высоких звуков, волны с колебаниями малой частоты (и большого периода колебаний) отражаются в виде низких звуков.

Звуковые волны, вызываемые звучащим телом, источником звука, различаются, в-третьих, формойколебаний, т. е. формой той периодической кривой, в которой абсциссы пропорциональны времени, а ординаты — удалениям колеблющейся точки от своего положения равновесия. Форма колебаний звуковой волны отражается в тембре звука — том специфическом качестве, которым звуки той же высоты и силы на различных инструментах (рояль, скрипка, флейта и т. д.) отличаются друг от друга.

Зависимость между формой колебания звуковой волны и тембром не однозначна. Если два тона имеют различный тембр, то можно определенно сказать, что они вызываются колебаниями различной формы, но не наоборот. Тоны могут иметь совершенно одинаковый тембр, и, однако, форма колебаний их при этом может быть различна. Другими словами, формы колебаний разнообразнее и многочисленнее, чем различаемые ухом тоны.

Слуховые ощущения могут вызываться как периодическимиколебательными процессами, так и непериодическимис нерегулярно изменяющейся неустойчивой частотой и амплитудой колебаний. Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые — в шумах.

Кривая музыкального звука может быть разложена чисто математическим путем по методу Фурье на отдельные, наложенные друг на друга синусоиды. Любая звуковая кривая, будучи сложным колебанием, может быть представлена как результат большего или меньшего числа синусоидальных колебаний, имеющих число колебаний в секунду, возрастающее, как ряд целых чисел 1, 2, 3, 4. Наиболее низкий тон, соответствующий 1, называется основным. Он имеет тот же период, как и сложный звук. Остальные простые тоны, имеющие вдвое, втрое, вчетверо и т. д. более частые колебания, называются верхними гармоническими, или частичными (парциальными), или обертонами.

Все слышимые звуки разделяются на шумыи музыкальные звуки. Первые отражают непериодические колебания неустойчивой частоты и амплитуды, вторые — периодические колебания. Между музыкальными звуками и шумами нет, однако, резкой грани. Акустическая составная часть шума часто носит ярко выраженный музыкальный характер и содержит разнообразные тоны, которые легко улавливаются опытным ухом.

Свист ветра, визг пилы, различные шипящие шумы с включенными в них высокими тонами резко отличаются от шумов гула и журчания, характеризующихся низкими тонами. Отсутствием резкой границы между тонами и шумами объясняется то, что многие композиторы прекрасно умеют изображать музыкальными звуками различные шумы (журчание ручья, жужжание прялки в романсах Ф.Шуберта, шум моря, лязг оружия у Н.А.Римского-Корсакова и т. д.).

В звуках человеческой речи также представлены как шумы, так и музыкальные звуки.

Основными свойствами всякого звука являются: 1) его громкость,2) высотаи 3) тембр.

1. Громкость.

Громкость зависит от силы, или амплитуды, колебаний звуковой волны. Сила звука и громкость — понятия неравнозначные. Сила звука объективно характеризует физический процесс независимо от того, воспринимается он слушателем или нет; громкость — качество воспринимаемого звука. Если расположить громкости одного и того же звука в виде ряда, возрастающего в том же направлении, что и сила звука, и руководствоваться воспринимаемыми ухом ступенями прироста громкости (при непрерывном увеличении силы звука), то окажется, что громкость вырастает значительно медленнее силы звука.

Согласно закону Вебера-Фехнера, громкость некоторого звука будет пропорциональна логарифму отношения его силы J к силе того же самого звука на пороге слышимости J 0:

В этом равенстве К — коэффициент пропорциональности, a L выражает величину, характеризующую громкость звука, сила которого равна J; ее обычно называют уровнем звука.

Если коэффициент пропорциональности, являющийся величиной произвольной, принять равным единице, то уровень звука выразится в единицах, получивших название белов:

Практически оказалось более удобным пользоваться единицами, в 10 раз меньшими; эти единицы получили название децибелов. Коэффициент К при этом, очевидно, равняется 10. Таким образом:

Минимальный прирост громкости, воспринимаемый человеческим ухом, равен примерно 1дБ. <…>

Известно, что закон Вебера — Фехнера теряет силу при слабых раздражениях; поэтому уровень громкости очень слабых звуков не дает количественного представления об их субъективной громкости.

Согласно новейшим работам, при определении разностного порога следует учитывать изменение высоты звуков. Для низких тонов громкость растет значительно быстрее, чем для высоких.

Количественное измерение громкости, непосредственно ощущаемой нашим слухом, не столь точно, как оценка на слух высоты тонов. Однако в музыке давно применяются динамические обозначения, служащие для практического определения величины громкости. Таковы обозначения:

ррр(пиано-пианиссимо), рр(пианиссимо), р(пиано), тр(меццо-пиано), mf(меццо-форте), ff(фортиссимо), fff(форте-фортиссимо). Последовательные обозначения этой шкалы означают примерно удвоение громкости.

Человек может без всякой предварительной тренировки оценивать изменения громкости в некоторое (небольшое) число раз (в 2, 3, 4 раза). При этом удвоение громкости получается примерно как раз при прибавке около 20 дБ. Дальнейшая оценка увеличения громкости (более чем в 4 раза) уже не удается. Исследования, посвященные этому вопросу, дали результаты, резко расходящиеся с законом Вебера-Фехнера. ⁷³ Они показали также наличие значительных индивидуальных отличий при оценке удвоения громкостей.

При воздействии звука в слуховом аппарате происходят процессы адаптации, изменяющие его чувствительность. Однако в области слуховых ощущений адаптация очень невелика и обнаруживает значительные индивидуальные отклонения. Особенно сильно сказывается действие адаптации при внезапном изменении силы звука. Это так называемый эффект контраста.

Измерение громкости обычно производится в децибелах. С.Н.Ржевкин указывает, однако, что шкала децибелов не является удовлетворительной для количественной оценки натуральной громкости. Например, шум в поезде метро на полном ходу оценивается в 95 дБ, а тикание часов на расстоянии 0,5 м — в 30 дБ. Таким образом, по шкале децибелов отношение равно всего 3, в то время как для непосредственного ощущения первый шум почти неизмеримо больше второго. <… >

2. Высота.

Высота звука отражает частоту колебаний звуковой волны. Далеко не все звуки воспринимаются нашим ухом. Как ультразвуки (звуки с большой частотой), так и инфразвуки (звуки с очень медленными колебаниями) остаются вне пределов нашей слышимости. Нижняя граница слуха у человека составляет примерно 15–19 колебаний; верхняя — приблизительно 20000, причем у отдельных людей чувствительность уха может давать различные индивидуальные отклонения. Обе границы изменчивы, верхняя в особенности в зависимости от возраста; у пожилых людей чувствительность к высоким тонам постепенно падает. У животных верхняя граница слуха значительно выше, чем у человека; у собаки она доходит до 38 000 Гц (колебаний в секунду).

При воздействии частот выше 15 000 Гц ухо становится гораздо менее чувствительным; теряется способность различать высоту тона. При 19 000 Гц предельно слышимыми оказываются лишь звуки, в миллион раз более интенсивные, чем при 14 000 Гц. При повышении интенсивности высоких звуков возникает ощущение неприятного щекотания в ухе (осязание звука), а затем чувство боли. Область слухового восприятия охватывает свыше 10 октав и ограничена сверху порогом осязания, снизу порогом слышимости. Внутри этой области лежат все воспринимаемые ухом звуки различной силы и высоты. Наименьшая сила требуется для восприятия звуков от 1000 до 3000 Гц. В этой области ухо является наиболее чувствительным. На повышенную чувствительность уха в области 2000–3000 Гц указывал еще Г.Л.Ф.Гельмгольц; он объяснял это обстоятельство собственным тоном барабанной перепонки.

Величина порога различения, или разностного порога, высоты (по данным Т.Пэра, В.Штрауба, Б.М.Теплова) в средних октавах у большинства людей находится в пределах от 6 до 40 центов (цент — сотая доля темперированного полутона). У высокоодаренных в музыкальном отношении детей, обследованных Л.В.Благонадежиной, пороги оказались равны 6-21 центам.

Существует собственно два порога различения высоты: 1) порог простого различения и 2) порог направления (В.

Прейер и др.). Иногда при малых различениях высоты испытуемый замечает различие в высоте, не будучи, однако, в состоянии сказать, какой из двух звуков выше.

Высота звука, как она обычно воспринимается в шумах и звуках речи, включает два различных компонента — собственно высоту и тембровую характеристику.

В звуках сложного состава изменение высоты связано с изменением некоторых тембровых свойств. Объясняется это тем, что при увеличении частоты колебаний неизбежно уменьшается число частотных тонов, доступных нашему слуховому аппарату. В шумовом и речевом слышании эти два компонента высоты не дифференцируются. Вычленение высоты в собственном смысле слова из ее тембровых компонентов является характерным признаком музыкального слышания (Б.М.Теплов). Оно совершается в процессе исторического развития музыки как определенного вида человеческой деятельности.

Один вариант двухкомпонентной теории высоты развил Ф.Брентано, и вслед за ним, исходя из принципа октавного сходства звуков, Г. Ревеш различает качество и светлость звука. Под качеством звука он понимает такую особенность высоты звука, благодаря которой мы различаем звуки в пределах октавы. Под светлостью — такую особенность его высоты, которая отличает звуки одной октавы от звуков другой. Так, все «до» качественно тожественны, но по светлости отличны. Еще К.Штумпф подверг эту концепцию резкой критике. Конечно, октавное сходство существует (так же как и сходство квинтовое), но оно не определяет никакого компонента высоты.

М.Мак-Майер, К.Штумпф и особенно В.Келер дали другую трактовку двухкомпонентной теории высоты, различив в ней собственно высоту и тембровую характеристику высоты (светлость). Однако эти исследователи (так же как и Е.А.Мальцева) проводили различение двух компонентов высоты в чисто феноменальном плане: с одной и той же объективной характеристикой звуковой волны они соотносили два различных и отчасти даже разнородных свойства ощущения. Б.М.Теплов указал на объективную основу этого явления, заключающуюся в том, что с увеличением высоты изменяется число доступных уху частичных тонов. Поэтому различие тембровой окраски звуков различной высоты имеется в действительности лишь в сложных звуках; в простых тонах она представляет собой результат переноса. ⁷⁴

В силу этой взаимосвязи собственно высоты и тембровой окраски не только различные инструменты отличаются по своему тембру друг от друга, но и различные по высоте звуки на том же самом инструменте отличаются друг от друга не только высотой, но и тембровой окраской. В этом сказывается взаимосвязь различных сторон звука — его звуковысотных и тембровых свойств.

3. Тембр.

Под тембром понимают особый характер или окраску звука, зависящую от взаимоотношения его частичных тонов. Тембр отражает акустический состав сложного звука, т. е. число, порядок и относительную силу входящих в его состав частичных тонов (гармонических и негармонических).

По Гельмгольцу, тембр зависит от того, какие верхние гармонические тоны примешаны к основному, и от относительной силы каждого из них.

В наших слуховых ощущениях тембр сложного звука играет очень значительную роль. Частичные тоны (обертоны), или, по терминологии Н.А.Гарбузова, верхние натуральные призвуки, имеют большое значение также и в восприятии гармонии.

Тембр, как и гармония, отражает звук, который в акустическом своем составе является созвучием. Поскольку это созвучие воспринимается как единый звук без выделения в нем слухом акустически в него входящих частичных тонов, звуковой состав отражается в виде тембра звука. Поскольку же слух выделяет частичные тоны сложного звука, возникает восприятие гармонии. Реально в восприятии музыки имеет обычно место и одно и другое. Борьба и единство этих двух взаимопротиворечивых тенденций — анализировать звук как созвучиеи воспринимать созвучие как единый звукспецифической тембровой окраски — составляет существенную сторону всякого реального восприятия музыки.

Тембровая окраска приобретает особенное богатство благодаря так называемому вибрато(К.Сишор), придающему звуку человеческого голоса, скрипки и т. д. большую эмоциональную выразительность. Вибрато отражает периодические изменения (пульсации) высоты и интенсивности звука.

Вибрато играет значительную роль в музыке и пении; оно представлено и в речи, особенно эмоциональной. Поскольку вибрато имеется у всех народов и у детей, особенно музыкальных, встречаясь у них независимо от обучения и упражнения, оно, очевидно, является физиологически обусловленным проявлением эмоционального напряжения, способом выражения чувства.

Вибрато в человеческом голосе как выражение эмоциональности существует, вероятно, с тех пор, как существует звуковая речь и люди пользуются звуками для выражения своих чувств. ⁷⁵ Вокальное вибрато возникает в результате периодичности сокращения парных мышц, наблюдающейся при нервной разрядке в деятельности различных мышц, не только вокальных. Напряжение и разрядка, выражающиеся в форме пульсирования, однородны с дрожанием, вызываемым эмоциональным напряжением.

Существует хорошее и дурное вибрато. Дурное вибрато такое, в котором имеется излишек напряжения или нарушение периодичности. Хорошее вибрато является периодической пульсацией, включающей определенную высоту, интенсивность и тембр и порождающей впечатление приятной гибкости, полноты, мягкости и богатства тона.

То обстоятельство, что вибрато, будучи обусловлено изменениями высоты и интенсивностизвука, воспринимается как темброваяокраска, снова обнаруживает внутреннюю взаимосвязь различных сторон звука. При анализе высоты звука уже обнаружилось, что высота в ее традиционном понимании, т. е. та сторона звукового ощущения, которая определяется частотой колебаний, включает не только высоту, в собственном смысле слова, и тембровый компонент светлоты. Теперь обнаруживается, что в свою очередь в тембровой окраске — в вибрато — отражается высота, а также интенсивность звука. Различные музыкальные инструменты отличаются друг от друга тембровой характеристикой. ⁷⁶ <…>

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

4.2. Ощущения

4.2. Ощущения Понятие ощущения. Предметы и явления внешнего мира имеют множество различных свойств и качеств: цвет, вкус, запах, звук и т. д. Для того чтобы произошло их отражение человеком, они должны воздействовать на него какими-либо из этих свойств и качеств. Познание

Глава III. ОЩУЩЕНИЯ

Глава III. ОЩУЩЕНИЯ §9. Общее понятие об ощущениях Ощущением называется тот простейший психический процесс, который возникает в результате воздействия на органы чувств предметов или явлений материального мира и заключается в отражении отдельных свойств этих предметов

Слуховые или кинестетические магниты

Слуховые или кинестетические магниты Некоторые из вас заметили, что даже, несмотря на то, что ваши партнёры взорвали навязчивость визуально, они могли снова вернуть её обратно. Иногда они возвращают её через другую систему восприятия. Когда мы впервые обучались работе с

Ощущения

Ощущения Запахи — причина нашей приязни или неприязни к другому человеку Обоняние связывает человека с внешним миром. Запахи исходят от обстановки, одежды, тела, да и все существующее в природе имеет свой запах — камни, металлы, дерево. Обратите внимание на то, как богата

Зрительные ощущения

Зрительные ощущения Роль зрительных ощущений в познании мира особенно велика. Они доставляют человеку исключительно богатые и тонко дифференцированные данные, притом огромного диапазона. Зрение дает нам наиболее совершенное, подлинное восприятие предметов.

Глава 1. Ощущения

Глава 1. Ощущения Проблема Основным источником наших знаний о внешнем мире и о собственном теле являются ощущения. Они составляют основные каналы, по которым информация о явлениях внешнего мира и состоянии организма доходит до мозга, давая человеку возможность

Телесные ощущения

Телесные ощущения Поскольку Стюарт сам признался, что чувства ему недоступны, мы начали с материального – с тела.Чтобы установить связь с его телесными ощущениями, я провел с ним «сканирование» тела, похожее на то, что мы делали с Джонатаном, начиная с правой ступни и

ГЛАВА 6 ОЩУЩЕНИЯ

ГЛАВА 6 ОЩУЩЕНИЯ Ощущения — зрение, слух, вкус, обоняние, осязание — включаются и функционируют сами по себе. Для нас важно распознать ПУСТОТУ, или бытие, скрытые за ощущениями. Когда мы совершаем это открытие, медитация становится для нас способом, или путем, осознать и

ОЩУЩЕНИЯ

ОЩУЩЕНИЯ Мне очень помогало и помогает умение «почувствовать» какую-то информацию, как бы «ощутить» ее в виде состояний, похожих на ощущения от своего тела, от движений, от окружающего пространства… Возможно, тебе это тоже подойдет. Мы можем ощутить состояние летящей

Ощущения

Ощущения Физическая близость является целью первого вида привязанности. Ребенку необходимо физически чувствовать человека, к которому он привязан, вдыхая его запах, глядя ему в глаза, слыша его голос или ощущая прикосновения. Он сделает все возможное, чтобы сохранить

Позитивные ощущения

Позитивные ощущения Цвет радости _______________Звук радости _______________Аромат радости _______________Аромат любви _______________В теле я ощущаю благодарность как _______________Я знаю, что счастлив, когда _______________Если бы удовольствие было животным, это было бы _______________Экстаз живет в

Нейроанатомия, слуховой путь — StatPearls

Книжная полка NCBI. Служба Национальной медицинской библиотеки, Национальных институтов здоровья.

StatPearls [Интернет]. Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing; 2023 янв.

StatPearls [Интернет].

Показать подробности

Критерий поиска

Диана С. Петерсон; Вамси Редди; Рене Н. Хэмел.

Информация об авторе и организациях

Последнее обновление: 8 августа 2022 г.

Введение

Слуховая система обрабатывает то, как мы слышим и понимаем звуки в окружающей среде. Он состоит как из периферических структур (например, наружного, среднего и внутреннего уха), так и из областей мозга (улитковые ядра, верхние ядра олив, латеральные петли, нижние холмики, медиальные ядра коленчатого тела и слуховая кора). Слуховые цепи мозга кодируют частоту, затухание, местоположение в пространстве. Некоторые схемы также обрабатывают комбинации этих свойств, чтобы помочь людям понять и правильно интерпретировать звуки. Обработка слуховой информации постоянно меняется по нисходящим цепям обратной связи, основанным на изменении окружающей среды, внимания и воспринимаемой важности сигналов окружающей среды. В следующей главе дается основное описание прослушивания и слуховой обработки.

Структура и функция

Периферическая слуховая система: как звук достигает мозга.

Звуки производятся энергетическими волнами. Энергетические волны распространяются через среду с помощью движущихся молекул. Это вызывает увеличение и уменьшение давления (т. е. чередующееся сжатие и разрежение) воздуха в окружающей среде. Количество периодов сжатия и разрежения в течение определенного промежутка времени является частотой определенного звука. Мы измеряем частоту в Герцах (Гц; число циклов сжатия и разрежения в секунду). Обычно люди слышат в диапазоне частот 20-20 000 Гц.

Звуковые волны достигают наружного уха и проходят по наружному слуховому проходу, достигая барабанной перепонки (барабанной перепонки). Контакт между барабанной перепонкой и волнами давления окружающей среды вызывает движение мембраны. Движение барабанной перепонки инициирует вибрацию 3 мелких костей в среднем ухе: молоточка, наковальни и стремени, которые передают вибрацию во внутреннее ухо через овальное (вестибулярное) окно (рис. 1А).

3 косточки среднего уха усиливают эту энергию и передают ее в улитку. Внутри улитки механическая энергия преобразуется в электрическую с помощью слуховых рецепторных клеток (волосяковых клеток). Это преобразование происходит в улитке внутреннего уха. Улитка представляет собой заполненную жидкостью (перилимфу) структуру, которая закручивается по спирали на 2 ½ оборота вокруг центрального столба (модиолуса). В поперечном сечении каждый аспект улитки имеет 3 отдела: барабанная лестница, преддверная лестница и средняя лестница (рис. 2). Барабанная лестница лежит в наружной части улитки. Он продолжается с преддверием лестницы (выстилающей внутреннюю часть улитки) в области геликотремы. Между этими заполненными жидкостью областями находится лестничная клетка (рис. 1В). Колебания овального окна вызывают волны через барабанную лестницу, а затем через лестницу преддверия улитки. Волны из этих областей давят на лестничную клетку и передают волновую энергию в среду лестницы через базилярную мембрану (внутри дна лестницы).

Кортиев орган расположен на базилярной мембране внутри лестничной клетки. В нем находятся механические рецепторные клетки: 3 ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток. Основание этих клеток встроено в базилярную мембрану. На вершине каждой клетки стереоцилии соединяются со второй мембраной (текториальной мембраной) внутри лестничной клетки (рис. 1В).

При колебании преддверной лестницы и барабанной лестницы базилярная мембрана смещается вместе с текториальной мембраной. Этот сдвиг изгибает стереоцилии по отношению к телу волосковых клеток. В зависимости от направления сдвига движение будет механически открывать или закрывать калиевые каналы, чтобы облегчить активацию или дезактивацию клетки.

То, как двигаются текториальная и базилярная мембраны, меняется в зависимости от их расположения в улитке. Анатомия области, близкой к овальному окну, жестче, а стереоцилии волосковых клеток короче. Поэтому клетки возле овального окна (основание улитки) реагируют на высокие частоты. По мере продвижения к вершине улитки внутри улитки становится больше гибкости, а длина стереоцилий более чем в два раза превышает длину волосковых клеток у основания. [1] Этот сдвиг в гибкости и изменение анатомии влияет на движение базилярной и текториальной мембран и заставляет волосковые клетки реагировать на более низкие частоты. [2] Таким образом, градуированная гибкость позволяет волосковым клеткам в улитке реагировать на определенный диапазон частот от высоких у основания до низких на вершине улитки. Такое расположение клеток называется тонотопическим градиентом.

В отличие от других клеток головного мозга, волосковые клетки кортиева органа улитки не имеют аксонов. Нейроны в спинномозговом ганглии имеют периферические аксоны, которые образуют синапс у основания сомы волосковых клеток. Эти аксоны составляют слуховой нерв (рис. 1В). Большинство (90%) волокон слухового нерва получают вход от внутренних волосковых клеток. [2] Таким образом, внутренние волосковые клетки облегчают большую часть слуховой обработки.

Наружные волосковые клетки образуют синапс только на 10% нейронов спирального ганглия. Эти нейроны уникальны тем, что могут сокращать длину тела своей клетки, что изменяет жесткость базилярной мембраны. Эта форма жесткости может ослабить возбуждение волосковых клеток и, таким образом, изменить то, как звук передается через слуховую систему. [3] Поскольку наружные волосковые клетки получают информацию от коры, кора может инициировать эти изменения, чтобы защитить здоровье волосковых клеток в присутствии громкой окружающей среды. [4][5] Например, человек идет на громкий концерт. Корковая обратная связь будет инициировать конформационные изменения наружных волосковых клеток, чтобы уменьшить движение внутри улитки (т. Е. Ослабить шум). Когда человек покидает концерт, он может потерять нормальный слух на несколько минут, а затем восстановить нормальную функцию слуха. Эта задержка вызвана временем, необходимым нисходящим цепям для сброса анатомической морфологии для оптимального прослушивания в новой более тихой среде.

Центральная слуховая система

Информация от периферической слуховой системы достигает центральных слуховых ядер через слуховой нерв. Слуховой нерв передает слуховую информацию по ряду ядер в кору, где происходит восприятие. Эти ядра включают 1) улитковое ядро, 2) верхнее ядро ​​олив, 3) латеральную петлю, 4) нижнее двухолмие и 5) медиальное коленчатое тело. [6] Слуховая информация, восходящая по слуховым путям, начинается от слухового нерва. Эти нервы образуют синапс внутри кохлеарного ядра. Затем большая часть слуховой информации передается через перекрестные волокна в верхний комплекс олив. Оттуда информация поднимается по контралатеральной стороне ствола и головного мозга к коре (рис. 1С). Следует отметить, что значительное количество нейронов в слуховой системе имеют перекрестные волокна на каждом уровне слуховой системы (рис. 1D). Вероятно, это связано с необходимостью получения как ипсилатеральной, так и контралатеральной информации для многих аспектов слуховой обработки. Таким образом, все уровни центральной слуховой системы получают и обрабатывают информацию как с ипсилатеральной, так и с контралатеральной сторон.

Виды обработки:

В каждой из центральных слуховых областей обрабатываются различные аспекты звуков окружающей среды (например, затухание: насколько громким является звук, местоположение в пространстве, частота и комбинированная чувствительность). Большинство слуховых ядер по всему мозгу расположены тонотопически. Таким образом, слуховые сигналы, восходящие к коре, могут сохранять информацию о частоте из окружающей среды. [6]

Затухание (интенсивность звука) обрабатывается в слуховой системе нейронами, которые запускают потенциалы действия с разной скоростью в зависимости от интенсивности звука. Большинство нейронов реагируют, увеличивая частоту возбуждения в ответ на усиление затухания. Более специализированные нейроны максимально реагируют на звуки окружающей среды в определенных диапазонах интенсивности. [6]

Мозг обрабатывает местоположение звука в пространстве, сравнивая различия в затухании и времени поступления сигналов от обоих ушей в пределах комплекса верхних олив. Если звук находится прямо по средней линии (т. е. спереди или сзади головы), он достигнет обоих ушей одновременно. Если он находится справа или слева от средней линии, между входами для двух ушей возникает временная задержка. В верхнем оливарном комплексе специализированные нейроны получают входные данные от обоих ушей и могут кодировать эту временную задержку (то есть бинауральную обработку). [6]

Нейроны, чувствительные к комбинации, представляют собой еще одну подгруппу нейронов в слуховой системе, которые либо усиливают, либо подавляют ответы конкретно на 2 или более звуков с определенной временной задержкой. Комбинационно-чувствительные нейроны расположены в нижних бугорках, латеральных петлях, медиальном коленчатом теле и слуховой коре. [7][8][9][10][11] Поскольку большинство звуков в окружающей среде не являются чистыми тонами, считается, что эти типы нейронов, чувствительных к комбинациям, облегчают обработку комбинаций звуков, которые могут быть важны для человека (например, речь, звуки общения). [12]

Нисходящие цепи

Когда-то считалось, что слуховая обработка представляет собой простую передачу сигналов окружающей среды до коры головного мозга. Теперь мы знаем, что в слуховой системе существует значительная нисходящая система цепей, которая помогает модулировать слуховую обработку на каждом уровне. Слуховая кора имеет билатеральные прямые проекции назад к нижнему холмику, верхнему оливковому комплексу и кохлеарному ядру. [13][14][15][16][17][18][19] Эти цепи контактируют с нейронами в этих ядрах, которые проецируются на все уровни центральной слуховой системы и в улитку (для модуляции наружных волосковых клеток) внутри периферическая слуховая система. Связи между нисходящими, восходящими и пересекающимися волокнами делают слуховую систему тесно взаимосвязанной (рис. 1D). Эти нисходящие цепи помогают модулировать слуховое внимание в зависимости от актуальности, внимания, изученного поведения и эмоционального состояния человека. Такие функции более высокого порядка происходят из многих областей мозга (например, префронтальной коры, гиппокампа, базального ядра Мейнерта и лимбических цепей), которые имеют прямые или косвенные связи друг с другом и со слуховой корой. [20][21][22][23][24][25][26]

Эмбриология

Развитие улитки начинается на 4-й день беременности из поверхностной эктодермы. Он начинается как слуховой пузырь, который развивается в перепончатый лабиринт внутреннего уха. Дорсальная часть лабиринта развивается в маточку и полукружные протоки, а вентральная часть превращается в улитку и мешочек.

Области мозга, связанные с центральной слуховой обработкой, развиваются вместе с различными областями головного мозга (слуховая кора: конечный мозг, медиальное коленчатое тело: промежуточный мозг, нижние двухолмия: мезэнцефалон, улитковое и верхнее оливарное ядра: ромбовидный мозг). Эти области полностью функционируют от рождения. Эти области очень пластичны. Следовательно, слуховая обработка находится в постоянной форме изменения и развития, которое продолжается на протяжении всей жизни. [27]

Кровоснабжение и лимфатическая система

Кровоснабжение [28] (Standring, 2008):

Наружное ухо:

Среднее ухо:

• Ветви сосцевидного отростка от pos передние ушные артерии

• затылочные артерии

• Глубокие ушные артерии

Внутреннее ухо:

• Передняя барабанная ветвь верхнечелюстной артерии

• Шилососцевидная ветвь задней ушной раковины икулярная артерия

• Петрозальная ветвь средней менингеальной артерии

• Лабиринтная артерия (ветвь базилярной или передней нижней мозжечковой артерии)

Лимфатическая система уха:

Наружное ухо:

Среднее ухо:

Внутреннее ухо:

• Неясно, дренируется ли внутреннее ухо через нормальную лимфатическую систему. Солт и Хиросе [31] предположили, что внутреннее ухо дренируется диффузно через перилимфу и кость.

Мышцы

В слуховой системе нет мышц. Две мышцы (levator veli palatini и tensor veli palatini) помогают открывать слуховую трубу.

Физиологические варианты

Ухо цветной капусты : Повторяющаяся травма может вызвать аномалии наружного уха. Травма может вызвать гематому ушной раковины, в которой кровь скапливается между надхрящницей и ушным хрящом. Это может исказить контуры уха, ухудшить приток крови к хрящам и привести к фиброзу и анатомической деформации (например, ухо цветной капусты). [32]

Средний отит : Средний отит представляет собой воспаление слизистой оболочки среднего уха. Эти типы инфекций часто встречаются у детей с более горизонтально направленными слуховыми трубами. По мере развития черепа трубки будут наклоняться в латеральном и каудальном направлениях, что позволит лучше дренировать. Поэтому средний отит намного чаще встречается у детей раннего возраста. Воспаление в этих случаях вызывает отек и последующее давление на барабанную перепонку. В тяжелых случаях может произойти разрыв барабанной перепонки, что приведет к снижению остроты слуха у пострадавших людей. [33]

Хирургические рекомендации

Чтобы облегчить выздоровление при рецидивирующем среднем отите и предотвратить рубцевание от разрыва барабанной перепонки, хирурги могут вставлять дренажные трубки в барабанную перепонку.

Клиническое значение

Акустическая неврома: Слуховой нерв расположен в месте соединения моста, продолговатого мозга и мозжечка (рис. 1D). Это очаг опухоли, называемой акустической невромой. Акустические невромы растут медленно. [34] По мере увеличения он может оказывать давление на окружающие черепные нервы (например, слуховой VIII, лицевой VII и языкоглоточный IX), мозжечок и ствол мозга. Начальные симптомы включают снижение слуха. По мере того, как опухоль увеличивается, она может включать дополнительные симптомы: (например, VIII: шум в ушах, головокружение, нистагм; VII: опущение лица, снижение роговичного рефлекса; IX: охриплость голоса и дисфагия; мозжечок: атаксия и дизартрия). Симптомы проявляются на стороне опухоли. [35]

Звон в ушах : Звон в ушах – это восприятие звука (обычно звона или жужжания), которого нет в окружающей среде. Восприятие вызывается гипервозбуждением в определенной частотной области слуховой коры. [36][37] Пациенты с шумом в ушах могут жаловаться на отсутствие способности различать звуки или разговоры в шумной обстановке. В зависимости от тяжести, это может также повлиять на сон, социальные и эмоциональные аспекты жизни пациента. [37][38]

Звон в ушах обычно появляется после нескольких лет многократного воздействия громких звуков. Обычно это постепенное начало, вызванное повторяющимся повреждением или стрессом волосковых клеток улитки. Однако отсутствие входных данных от клеток улитки не обязательно означает отсутствие входных данных в кору. Поскольку нейроны в слуховой системе имеют несколько входов, центральные слуховые области получают информацию от других нейронов о частоте, затухании и расположении в пространстве других звуков. Они передают эти другие сигналы в слуховую кору в пределах затронутого частотного диапазона денервации, создавая таким образом фантомное восприятие.

Шум в ушах не лечится. Терапия биологической обратной связи помогла в некоторых случаях, однако она не устраняет ощущение шума в ушах. Терапия биологической обратной связи использует один или несколько звуков, воспроизводимых при восприятии тиннитуса пациентом или рядом с ним. Эта форма обратной связи использует тормозные лимбические цепи, чтобы помочь подавить аберрантное корковое возбуждение. [37] Людям, которым трудно заснуть, может помочь воспроизведение белого шума или других звуков непосредственно перед сном. [39]

Другие вопросы

В то время как большая часть населения может ответить на типичный тест слуха, в котором они реагируют на звуки, поступающие в разные уши, часть населения не может ответить из-за отсутствия развития речи (младенцы), болезни или травма. Более универсальным тестом является слуховая реакция ствола мозга (ABR). Этот тест не требует обратной связи с пациентом. Он записывает суммарные изменения электрической активности слуховых областей ствола мозга в ответ на слуховые сигналы. Отклонения активности от нормальных значений свидетельствуют о слуховой дисфункции. Поскольку тест показывает значения для нескольких слуховых ядер, он также предоставляет врачам данные для выделения областей травмы или заболевания. [40]

Контрольные вопросы

• Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

• Комментарий к этой статье.

Рисунок

Слуховые цепи. А. Наружное, среднее и внутреннее ухо. Б. Поперечный срез улитки. C. Восходящий слуховой путь. D. Восходящий (красный/черный), нисходящий (корковый: оранжевый; ствол мозга: синий) и перекрестный (синий) слуховые пути. E. Представление модели (подробнее…)

Каталожные номера

1.

Чжао Б., Мюллер У. Неуловимый механизм механотрансдукции волосковых клеток. Курр Опин Нейробиол. 2015 окт.; 34:172-9. [Бесплатная статья PMC: PMC4632855] [PubMed: 26342686]

2.

Делакруа Л., Мальгранж Б. Развитие афферентной иннервации улитки. Услышьте Рез. 2015 декабрь; 330 (Pt B): 157-69. [PubMed: 26231304]

3.

Циганович Н., Уоррен Р.Л., Кечели Б., Джейкоб С., Фридбергер А., Рейхенбах Т. Статические изменения длины наружных волосковых клеток улитки могут настроить низкочастотный слух. PLoS Comput Biol. 2018 Январь; 14 (1): e1005936. [Статья бесплатно PMC: PMC5792030] [PubMed: 29351276]

4.

Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y. Вызванные механические реакции изолированных наружных волосковых клеток улитки. Наука. 1985 11 января; 227 (4683): ​​194-6. [PubMed: 3966153]

5.

Mulders WH, Robertson D. Доказательства прямой иннервации коры медиальных оливо-улитковых нейронов у крыс. Услышьте Рез. 2000 г., июнь; 144 (1–2): 65–72. [PubMed: 10831866]

6.

Феликс Р.А., Гуревич Б., Портфорс К.В. Подкорковые пути: к лучшему пониманию слуховых расстройств. Услышьте Рез. 2018 Май; 362:48-60. [Бесплатная статья PMC: PMC5

8] [PubMed: 29395615]

7.

Wenstrup JJ. Частотная организация и ответы на сложные звуки медиального коленчатого тела усатой летучей мыши. J Нейрофизиол. 1999 ноябрь;82(5):2528-44. [PubMed: 10561424]

8.

Петерсон Д.С., Войтенко С., Ганс Д., Галазюк А., Венструп Дж. Внутриклеточные записи комбинированно-чувствительных нейронов в нижнем двухолмии. J Нейрофизиол. 2008 август; 100 (2): 629-45. [Статья бесплатно PMC: PMC2525731] [PubMed: 18497365]

9.

Peterson DC, Nataraj K, Wenstrup J. Глицинергическое торможение создает форму слуховой спектральной интеграции в ядрах латеральной петли. J Нейрофизиол. 2009 г., август; 102 (2): 1004-16. [Бесплатная статья PMC: PMC2724328] [PubMed: 19515958]

10.

Ганс Д. , Шейхолеслами К., Петерсон Д.К., Венструп Дж. Временные особенности спектральной интеграции в нижнем двухолмии: влияние продолжительности стимула и времени нарастания. J Нейрофизиол. 2009 г.Июль; 102 (1): 167-80. [Бесплатная статья PMC: PMC2712279] [PubMed: 19403742]

11.

Yavuzoglu A, Schofield BR, Wenstrup JJ. Схемы, лежащие в основе спектро-временной интеграции в слуховом среднем мозге. Дж. Нейроски. 2011 05 октября; 31 (40): 14424-35. [Бесплатная статья PMC: PMC3226782] [PubMed: 21976527]

12.

Peterson DC, Wenstrup JJ. Избирательность и постоянные импульсивные реакции на социальные вокализации в базолатеральной миндалевидном теле. Неврология. 2012 16 августа; 217: 154-71. [Бесплатная статья PMC: PMC3586201] [PubMed: 22569154]

13.

Coomes DL, Schofield BR. Проекции слуховой коры на верхний оливарный комплекс у морских свинок. Евр Джей Нейроски. 2004 апр; 19 (8): 2188-200. [PubMed: 150]

14.

Кумс Д.Л., Шофилд Р.М., Шофилд Б.Р. Односторонние и двусторонние проекции корковых клеток на нижние двухолмия у морских свинок. Мозг Res. 2005 г., 25 апреля; 1042(1):62-72. [PubMed: 15823254]

15.

Шофилд Б.Р., Кумс Д.Л. Отростки слуховой коры контактируют с клетками в улитковом ядре, которые проецируются к нижним холмикам. Услышьте Рез. 2005 г., август; 206 (1–2): 3–11. [В паблике: 16080994]

16.

Шофилд Б.Р., Кумс Д.Л. Слуховые корковые проекции на кохлеарное ядро ​​у морских свинок. Услышьте Рез. 2005 г., январь; 199 (1–2): 89–102. [PubMed: 15574303]

17.

Шофилд Б.Р., Кумс Д.Л. Пути от слуховой коры к улитковому ядру у морских свинок. Услышьте Рез. 2006 июнь-июль; 216-217:81-9. [PubMed: 16874906]

18.

Шофилд Б.Р., Кумс Д.Л., Шофилд Р.М. Клетки слуховой коры, проецирующиеся на ядро ​​улитки у морских свинок. J Assoc Res Otolaryngol. 2006 июнь; 7 (2): 95-109. [Бесплатная статья PMC: PMC2504579] [PubMed: 16557424]

19.

Кумс Петерсон Д., Шофилд Б.Р. Отростки слуховой коры контактируют с восходящими путями, которые берут начало в верхней оливе и нижнем холмике. Услышьте Рез. 2007 г., октябрь; 232 (1–2): 67–77. [Бесплатная статья PMC: PMC2682707] [PubMed: 17643879]

20.

Mascagni F, McDonald AJ, Coleman JR. Кортикоамигдалоидные и кортикокортикальные проекции височной коры крысы: исследование лейкоагглютинина Phaseolus vulgaris. Неврология. 1993 декабря; 57 (3): 697-715. [PubMed: 8309532]

21.

Романски Л.М., Леду Дж.Е. Информационный каскад от первичной слуховой коры к миндалевидному телу: кортикокортикальные и кортикоамигдалоидные проекции височной коры крысы. Кора головного мозга. 1993 ноябрь-декабрь; 3(6):515-32. [PubMed: 7511012]

22.

Вайнбергер Н.М. Ассоциативная репрезентативная пластичность в слуховой коре: синтез двух дисциплин. Выучить Мем. 2007 янв-февраль;14(1-2):1-16. [Бесплатная статья PMC: PMC3601844] [PubMed: 17202426]

23.

Суга Н. Роль кортико-фугальной обратной связи в слухе. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 2008 г., февраль; 194(2):169-83. [PubMed: 18228080]

24.

Witter MP, Groenewegen HJ, Lopes da Silva FH, Lohman AH. Функциональная организация внешней и внутренней схемы парагиппокампальной области. Прог Нейробиол. 1989;33(3):161-253. [PubMed: 2682783]

25.

Кармайкл С.Т., Прайс Дж.Л. Сенсорные и премоторные связи орбитальной и медиальной префронтальной коры макак. J Комп Нейрол. 1995 25 декабря; 363(4):642-664. [PubMed: 8847422]

26.

Forbes CE, Графман Дж. Роль префронтальной коры человека в социальном познании и моральном суждении. Annu Rev Neurosci. 2010;33:299-324. [PubMed: 20350167]

27.

Литовский Р. Развитие слуховой системы. Handb Clin Neurol. 2015;129:55-72. [Бесплатная статья PMC: PMC4612629] [PubMed: 25726262]

28.

Mei X, Atturo F, Wadin K, Larsson S, Agrawal S, Ladak HM, Li H, Rask-Andersen H. Кровь из внутреннего уха человека Новый взгляд на поставку: коллекция височной кости в Уппсале — международный источник образования и сотрудничества. Ups J Med Sci. 2018 сен; 123(3):131-142. [Бесплатная статья PMC: PMC6198224] [PubMed: 30204028]

29.

Pan WR, le Roux CM, Levy SM, Briggs CA. Лимфодренаж наружного уха. Шея головы. 2011 Январь; 33 (1): 60-4. [PubMed: 20848416]

30.

Lim DJ, Hussl B. Макромолекулярный транспорт средним ухом и его лимфатической системой. Акта Отоларингол. 1975 июль-август;80(1-2):19-31. [PubMed: 1166775]

31.

Солт А.Н., Хиросе К. Коммуникационные пути к внутреннему уху и от него и их вклад в доставку лекарств. Услышьте Рез. 2018 Май; 362: 25-37. [Бесплатная статья PMC: PMC5

3] [PubMed: 29277248]

32.

Грейвуд Д.Д., Прибиткин Е.А., Крейн Х. Лечение гематомы ушной раковины и уха цветной капусты. Пластмасса для лица Surg. 2010 дек; 26 (6): 451-5. [PubMed: 21086231]

33.

Пожарный П. Средний отит и дисфункция евстахиевой трубы: связь с аллергическим ринитом. J Аллергия Клин Иммунол. 1997 г., февраль; 99 (2): S787-97. [PubMed:

72]

34.

Briggs RJ, Fabinyi G, Kaye AH. Современное лечение акустических неврином: обзор хирургических подходов и результатов. Дж. Клин Нейроски. 2000 ноябрь;7(6):521-6. [В паблике: 11029233]

35.

Greene J, Al-Dhahir MA. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 июня 2022 г. Акустическая неврома. [PubMed: 29262098]

36.

Мёллер АР. Роль нейронной пластичности в шуме в ушах. Прог Мозг Res. 2007;166:37-45. [PubMed: 17956769]

37.

Крочетти А., Форти С., Дель Бо Л. Нейробиоуправление для пациентов с субъективным шумом в ушах. Гортань Аурис Насус. 2011 декабрь; 38 (6): 735-8. [В паблике: 21592701]

38.

Weise C, Heinecke K, Rief W. Поведенческое лечение хронического шума в ушах на основе биологической обратной связи: результаты рандомизированного контролируемого исследования. J Consult Clin Psychol. 2008 г., декабрь 76(6):1046-57. [PubMed: 1

72]

39.

Handscomb L. Использование прикроватных звуковых генераторов пациентами с проблемами сна, связанными с шумом в ушах: какие звуки предпочтительны и почему? Acta Otolaryngol Suppl. 2006 декабрь; (556): 59-63. [PubMed: 17114145]

40.

Норрикс Л.В., Веленовский Д. Руководство для врачей по получению достоверной слуховой реакции ствола мозга для определения состояния слуха: сигнал, шум и перекрестные проверки. Ам Дж Аудиол. 2018 08 марта; 27 (1): 25-36. [PubMed: 29392291]

Раскрытие информации: Диана Петерсон заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.

Раскрытие информации: Вамси Редди заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.

Раскрытие информации: Рене Хэмел заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.

Copyright © 2023, StatPearls Publishing LLC.

Эта книга распространяется на условиях Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0) ( http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ ), что позволяет другим распространять произведение при условии, что статья не изменена и не используется в коммерческих целях. Вам не требуется получать разрешение на распространение этой статьи при условии, что вы указываете автора и журнал.

ID книжной полки: NBK532311PMID: 30335344

Слуховая система: структура и функции (раздел 2, глава 12) Neuroscience Online: электронный учебник по нейронаукам | Кафедра нейробиологии и анатомии

12. 1 Волосковая клетка позвоночных: механорецепторный механизм, концевые связи, K ⁺ и Ca ²⁺ Каналы

Рисунок 12.1 Механическая трансдукция в волосковых клетках.

Ключевой структурой слуховой и вестибулярной систем позвоночных является волосковая клетка . Волосковая клетка впервые появилась у рыб как часть длинного тонкого массива вдоль тела, воспринимающего движения в воде. У высших позвоночных внутренняя жидкость внутреннего уха (а не внешняя жидкость, как у рыб) омывает волосковые клетки, но эти клетки все же ощущают движения в окружающей жидкости. Несколько специализаций делают волосковые клетки человека чувствительными к различным формам механической стимуляции. Волосковые клетки кортиева органа в улитке уха реагируют на звук. Волосковые клетки в ампулярных гребнях полукружных протоков реагируют на угловое ускорение (вращение головы). Волосковые клетки в макулах мешочка и маточки реагируют на линейное ускорение (гравитацию). (См. главу Вестибулярная система: структура и функции). Жидкость, названная эндолимфа , окружающая волосковые клетки, богата калием. Этот активно поддерживаемый ионный дисбаланс обеспечивает запас энергии, который используется для запуска нервных потенциалов действия при движении волосковых клеток. Плотные соединения между волосковыми клетками и близлежащими поддерживающими клетками образуют барьер между эндолимфой и перилимфой, который поддерживает ионный дисбаланс.

Рисунок 12.1 иллюстрирует процесс механической трансдукции на кончиках волосковых клеток ресничек . Реснички выходят из апикальной поверхности волосковых клеток. Эти реснички увеличиваются в длину вдоль постоянной оси. Есть крошечные нитевидные соединения от кончика каждой реснички до неспецифического катионного канала на стороне более высокой соседней реснички. Звенья наконечника функционируют как струна, соединенная с откидным люком. Когда реснички наклоняются к самой высокой, каналы открываются, как люк. Открытие этих каналов обеспечивает приток калия, который, в свою очередь, открывает кальциевые каналы, которые инициируют рецепторный потенциал. Этот механизм преобразует механическую энергию в нервные импульсы. Внутренний K 9Ток 0465 + деполяризует клетку и открывает потенциалзависимые кальциевые каналы. Это, в свою очередь, вызывает высвобождение нейротрансмиттера на базальном конце волосковой клетки, вызывая потенциал действия в дендритах VIII черепного нерва.

Нажмите кнопку «воспроизведение», чтобы увидеть переход от механического к электрическому. Волосковые клетки обычно имеют небольшой приток K ⁺ в состоянии покоя, поэтому в афферентных нейронах присутствует некоторая базовая активность. Изгиб ресничек в сторону самой высокой открывает калиевые каналы и увеличивает афферентную активность. Изгиб ресничек в противоположном направлении закрывает каналы и снижает афферентную активность. Изгиб ресничек в сторону не влияет на спонтанную нервную активность.

12.2 Звук: интенсивность, частота, механизмы внешнего и среднего уха, сопоставление импеданса по площади и соотношению рычагов

Слуховая система преобразует широкий диапазон слабых механических сигналов в сложную серию электрических сигналов в центральной нервной системе. Звук представляет собой серию изменений давления в воздухе. Звуки часто меняются по частоте и интенсивности с течением времени. Люди могут улавливать звуки, которые вызывают движения, лишь немногим превышающие броуновские движения. Очевидно, если бы мы услышали это непрерывное (кроме абсолютного нуля) движение молекул воздуха, у нас не было бы тишины.

Рисунок 12.2 Звуки, проводимые по воздуху, в конечном итоге перемещают жидкость внутреннего уха.

На рис. 12.2 показаны чередующиеся волны сжатия и разрежения (давления), воздействующие на ухо. Ушная раковина и наружный слуховой проход собирают эти волны, слегка изменяют их и направляют к барабанной перепонке. Результирующие движения барабанной перепонки передаются через три косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) к жидкости внутреннего уха. Подошва стремени плотно входит в овальное окно костной улитки. Внутреннее ухо заполнено жидкостью. Поскольку жидкость несжимаема, при движении стремени внутрь и наружу должно происходить компенсирующее движение в противоположном направлении. Обратите внимание, что мембрана круглого окна, расположенная под овальным окном, движется в противоположном направлении.

Поскольку барабанная перепонка имеет большую площадь, чем подножка стремени, происходит гидравлическое усиление звукового давления. Кроме того, поскольку плечо молоточка, к которому прикрепляется барабанная перепонка, длиннее плеча наковальни, к которой прикрепляется стремя, происходит небольшое усиление звукового давления за счет действия рычага. Эти два механизма согласования импеданса эффективно передают воздушный звук в жидкость внутреннего уха. Если аппарата среднего уха ( барабанной перепонки и косточек) отсутствовали, то звук, достигающий овального и круглого окон, в значительной степени отражался.

12.3 Улитка: три лестницы, базилярная мембрана, движение волосковых клеток

Рисунок 12.3 Поперечное сечение спиральной улитки.

Улитка представляет собой длинную спиральную трубку с тремя каналами, разделенными двумя тонкими мембранами. Верхняя труба — вестибулярная лестница, соединенная с овальным окном. Нижняя трубка 9.0484 барабанная лестница , которая соединяется с круглым окном. Средняя трубка — это scala media, в которой находится Кортиев орган . Орган Корти находится на базилярной мембране, которая образует разделение между средней лестницей и барабанной перепонкой.

На рис. 12.3 показано поперечное сечение улитки. Три лестницы (преддверие, медиум, барабанная перепонка) разрезаны в нескольких местах по спирали вокруг центрального ядра. У человека улитка делает 2-1/2 оборота (отсюда 5 разрезов в поперечном сечении по средней линии). Плотно закрученная форма дала название улитке, что в переводе с греческого означает «улитка» (как в раковине). Как объясняется в Tonotopic Organization, высокочастотные звуки стимулируют основание улитки, тогда как низкочастотные звуки стимулируют верхушку. Эта особенность изображена на рис. 12.3, где нейронные импульсы (цвета от красного до синего соответствуют низким и высоким частотам соответственно) исходят из разных поворотов улитки. Активность на рис. 12.3 будет генерироваться белым шумом, все частоты которого имеют одинаковые амплитуды. Движущиеся точки предназначены для обозначения афферентных потенциалов действия. Низкие частоты передаются на вершине улитки и представлены красными точками. Высокие частоты передаются в основании улитки и представлены синими точками. Следствием такого расположения является то, что низкие частоты находятся в центральной части улиткового нерва, а высокие частоты — снаружи.

 

Рисунок 12.4 Детальный разрез одного витка улиткового канала.

На рис. 12.4 показано одно поперечное сечение улитки. Звуковые волны заставляют овальное и круглое окна в основании улитки двигаться в противоположных направлениях (см. рис. 12.2). Это вызывает смещение базилярной мембраны и запускает бегущую волну, которая движется от основания к вершине улитки (см. рис. 12.7). Амплитуда бегущей волны увеличивается по мере ее движения и достигает пика в месте, которое напрямую связано с частотой звука. На иллюстрации показан участок улитки, который движется в ответ на звук.

На рис. 12.5 показан кортиев орган при большем увеличении. Бегущая волна заставляет базилярную мембрану и, следовательно, Кортиев орган двигаться вверх и вниз. Кортиев орган имеет центральную опору жесткости, образованную парными столбчатыми клетками. Волосковые клетки выступают из верхушки кортиева органа. Текториальная (крышная) мембрана удерживается на месте шарнирным механизмом сбоку от кортиева органа и плавает над волосковыми клетками. Поскольку базилярная и текториальная мембраны движутся вверх и вниз вместе с бегущей волной, шарнирный механизм заставляет текториальную мембрану двигаться латерально над волосковыми клетками. Это латеральное сдвигающее движение сгибает реснички на волосковых клетках, натягивает тонкие кончики звеньев и открывает каналы-ловушки (см. рис. 12.1). Приток калия, а затем кальция вызывает высвобождение нейротрансмиттера, что, в свою очередь, вызывает ВПСП, который инициирует потенциалы действия в афферентах VIII черепно-мозгового нерва. Большинство афферентных дендритов образуют синаптические контакты с внутренними волосковыми клетками.

 

 

Рисунок 12. 5

Рисунок 12.6 смотрит вниз на Кортиев орган. Существует два типа волосковых клеток: внутренние и внешние . Имеется один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда наружных волосковых клеток. Большинство афферентных дендритов синапсируются на внутренних волосковых клетках. Большинство эфферентных аксонов образуют синапсы на наружных волосковых клетках. Наружные волосковые клетки активны. Они двигаются в ответ на звук и усиливают бегущую волну. Наружные волосковые клетки также производят звуки, которые можно обнаружить в наружном слуховом проходе с помощью чувствительных микрофонов. Эти внутренне генерируемые звуки, называемые отоакустическая эмиссия , в настоящее время используются для скрининга новорожденных на предмет потери слуха. На рис. 12.6 показано полное иммунофлуоресцентное изображение улитки новорожденной мыши, показывающее три ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток. Зрелая человеческая улитка выглядела бы примерно так же. Наложенные схематично изображенные нейроны показывают типичный образец афферентных связей. Девяносто пять процентов афферентных синапсов VIII нерва находятся на внутренних волосковых клетках. Каждая внутренняя волосковая клетка образует синаптические связи со многими афферентами. Каждый афферент соединяется только с одной внутренней волосковой клеткой. Около пяти процентов афферентных синапсов располагаются на наружных волосковых клетках. Эти афференты проходят значительное расстояние вдоль базилярной мембраны от своих ганглиозных клеток к синапсам на множестве наружных волосковых клеток. Менее одного процента (~ 0,5%) афферентных синапсов на множестве внутренних волосковых клеток. Приведенная ниже микрофотография предоставлена ​​доктором Дугласом Котаншем из отделения отоларингологии Детской больницы Бостона Гарвардской медицинской школы. Перепечатано с разрешения.

Рисунок 12. 6 Волосковые клетки базилярной мембраны млекопитающих.

 

12.4 Тонотопическая организация

Рисунок 12.7 Тонотопическая организация улитки зрелого человека.

Физические характеристики базилярной мембраны приводят к тому, что разные частоты достигают максимальной амплитуды в разных местах. Как и на фортепиано, высокие частоты находятся на одном конце, а низкие — на другом. Высокие частоты передаются в основании улитки, тогда как низкие частоты передаются в верхушке. На рис. 12.7 показано, как улитка действует как частотный анализатор. Улитка кодирует высоту звука по месту максимальной вибрации. Обратите внимание на положение бегущей волны на разных частотах. (Осторожно! Сначала может показаться обратным, что низкие частоты не связаны с базой.) Выберите другие частоты, поворачивая циферблат. Если звук на вашем компьютере включен, вы услышите выбранный вами звук. Потеря слуха на высоких частотах является распространенным явлением. Средняя потеря слуха у американских мужчин составляет примерно один цикл в секунду в день (начиная примерно с 20-летнего возраста, поэтому 50-летнему человеку, вероятно, будет трудно слышать выше 10 кГц). Если вы не слышите высокие частоты, это может быть связано с динамиками вашего компьютера, но всегда стоит подумать о сохранении слуха.

Когда вы слушаете эти звуки, обратите внимание, что высокие частоты кажутся странно похожими. Подумайте о пациентах с кохлеарными имплантами. Эти пациенты потеряли функцию волосковых клеток. Их слуховой нерв стимулируется серией имплантированных электродов. Имплантат можно разместить только в основании улитки, потому что хирургически невозможно продеть тонкую проволоку более чем на 2/3 оборота. Таким образом, пациенты с кохлеарными имплантами, вероятно, ощущают что-то вроде высокочастотных звуков.

12.5 Диапазон звуков, на которые мы реагируем; Кривые нейронной настройки

На рис. 12.8 показан диапазон частот и интенсивности звука, на который реагирует слуховая система человека. Наш абсолютный порог, минимальный уровень звука, который мы можем обнаружить, сильно зависит от частоты. На уровне боли уровни звука примерно на шесть порядков выше минимального слышимого порога. Уровень звукового давления (SPL) измеряется в децибелах (дБ). Децибелы — это логарифмическая шкала, где увеличение на каждые 6 дБ указывает на удвоение интенсивности. Воспринимаемая громкость звука связана с его интенсивностью. Звуковые частоты измеряются в Гц (Гц), или циклов в секунду. Обычно мы слышим звуки частотой от 20 Гц до 20 000 Гц. частота звука связана с его высотой. Лучше всего слышно примерно на 3-4 кГц. Слуховая чувствительность снижается на высоких и низких частотах, но в большей степени на более высоких, чем на низких частотах. Высокочастотный слух обычно теряется с возрастом.

Рисунок 12. 8 Аудиометрическая кривая для человека с нормальным слухом и некоторые кривые нервной настройки.

Нейронный код в центральной слуховой системе сложен. Тонотопическая организация сохраняется во всей слуховой системе. Тонотопическая организация означает, что клетки, реагирующие на разные частоты, находятся в разных местах на каждом уровне центральной слуховой системы и что существует стандартная (логарифмическая) связь между этим положением и частотой. Каждая ячейка имеет характеристическую частоту (CF). CF – это частота, на которую максимально реагирует клетка. Клетка обычно будет реагировать на другие частоты, но только с большей интенсивностью. Кривая нейронной настройки представляет собой график амплитуды звуков на различных частотах, необходимых для получения ответа от центрального слухового нейрона. Кривые настройки для нескольких разных нейронов наложены на кривые слышимости на рис. 12.8. Изображенные нейроны имеют CF, которые варьируются от низких до высоких частот (и показаны красным и синим цветами соответственно). Если бы мы записывали данные со всех слуховых нейронов, мы бы в основном заполнили область внутри кривых слышимости. Когда звуки тихие, они будут стимулировать только те немногие нейроны с этим CF, и, таким образом, нейронная активность будет ограничена одним набором волокон или клеток в одном конкретном месте. Когда звуки становятся громче, они стимулируют другие нейроны, и область активности увеличивается.

Аспиранты Сара Баум, Хизер Тернер, Надика Диас, Дипна Таккар, Натали Сирисэнгтаксин и Джонатан Флинн из программы магистратуры по неврологии в UTHealth Houston дополнительно объясняют структуры, функции и пути слуховой системы в анимационном видео « Путешествие Звук ».

 

 

 

 

Проверьте свои знания

• Вопрос 1
• А
• Б
• С
• Д
• Е

Преобразованы высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. в области верхней височной извилины

Преобразование высоких частот

А. на верхушке улитки Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Это может показаться «назад», но хотя улитковый проток кажется сужающимся к верхушке, базилярная мембрана на самом деле становится шире.

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. на верхней височной извилине

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. в области верхней височной извилины

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

C. по всей улитке Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Высокие частоты не распространяются далеко вдоль базилярной мембраны. (Кроме того, низкие частоты проходят по всей длине улитки и, следовательно, наносят наибольший ущерб, если они достаточно громкие.)

D. вибрацией стремени

E. в области верхней височной извилины

Преобразование высоких частот

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрациями стремени Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Звук передается жидкости внутреннего уха через колебания барабанной перепонки, молоточка, наковальни и стремени. Трансдукция, переход от механической энергии к нервным импульсам, происходит в волосковых клетках, в частности, через калиевые каналы на кончиках стереоцилий.

E. в области верхней височной извилины

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. в верхней височной извилине Ответ НЕВЕРНЫЙ.

Слуховые афференты в конечном итоге достигают первичной слуховой коры в извилине Гешеля в пределах островковой коры, и эта область тонотопически организована. Стимуляция этой области приводит к сознательному восприятию звука, но преобразование механических колебаний в нейронную активность происходит во внутреннем ухе.

900 84

Вопрос 2

А

Б

С

Д

Е

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток. Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Трансдукция происходит как во внешних, так и во внутренних волосковых клетках. Большинство слуховых афферентных синапсов располагаются на внутренних волосковых клетках.

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

B. на K+ каналах в стереоцилиях Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Движение ресничек открывает калиевые каналы. Приток калия вызывает последующий приток кальция и рецепторный потенциал, который может вызывать потенциал действия в афферентных дендритах.

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

C. между овальным и круглым окнами Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Разность давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. на лестнице вестибюля Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Разность давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

E. в барабанной лестнице Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Разность давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

900 84

Вопрос 3

А

Б

С

Д

Е

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

A. теменная доля Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Теменная доля не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли Ответ НЕВЕРНЫЙ.

Латеральная поверхность затылочной доли не входит в состав первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина Этот ответ НЕВЕРЕН.

Парагиппокампальная извилина не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Средняя лобная извилина не входит в состав первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

900 84

Вопрос 4

А

Б

С

Д

Е

Кто из следующих участвует в прослушивании?

А. тройничный нерв

B. латеральная петля

C. медиальная петля

D. мостовые ядра

E. глазодвигательный нерв

Кто из следующих участвует в прослушивании?

A. тройничный нерв Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Нерв V является общим соматическим чувствительным нервом головы.

B. латеральная петля

C. медиальная петля

D. ядра моста

E. глазодвигательный нерв

Кто из следующих участвует в прослушивании?

А. тройничный нерв

B. lateral lemniscus Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

C. медиальная петля

D. мостовые ядра

E. глазодвигательный нерв

Кто из следующих участвует в прослушивании?

А. тройничный нерв

B. латеральная петля

C. medial lemniscus Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Медиально-дорсальная петлевая система связана с соматосенсорной системой.

No related posts.