Послепроизвольное внимание это: Послепроизвольное внимание — что за непонятный зверь?

Содержание

Послепроизвольное внимание — что за непонятный зверь?

 

Сейчас, отреагировав на эту надпись Вы задействовали непроизвольное внимание. А реагирует оно, как правило, на три вещи: силу и неожиданность раздражителя; новизну, необычность, контрастность раздражителя; и подвижность объекта. Неожиданно, в тишине квартиры мы услышали громкий скрип паркета: внимание! Может быть, это вор? Или кто-то из домочадцев идет опустошать холодильник? Или некто крадется причинить нам вред? Но давайте по порядку.

Внимание

Внимание – это особое свойство человеческой психики. Это избирательная направленность восприятия на тот или иной объект, это система отбора информации, позволяющая нам воспринимать только значимую для нас информацию. Эта функция внимания помогает нам реагировать лишь на то, что для нас важно или представляет интерес.

В организации внимания по степени активности человека различают три вида внимания: непроизвольное, произвольное и послепроизвольное.

Если направленность психической деятельности на определенные объекты не вызывается постановкой сознательной цели и не связана с волевыми усилиями, то такое внимание называют непроизвольным. Непроизвольное внимание реагирует на все значимые внешние обстоятельства. Произвольное и послепроизвольное внимание устремлено к тому, что выбрали мы сами. Давайте рассмотрим первый и второй тип внимания, и более подробно остановимся на последнем виде внимания.

Непроизвольное внимание

Непроизвольное внимание – это сосредоточение сознания на объекте в силу его особенности как раздражителя. Более сильный раздражитель на фоне действующих привлекает внимание человека. Вызывает непроизвольное внимание новизна раздражителя, начало и прекращение действия раздражителя. Непроизвольное внимание вырабатывалось в процессе эволюции и заботится о нашем выживании. Яркий свет, громкий звук, сильный запах, высокая скорость движения. Все яркое и громкое мгновенно привлекает наше внимание. Непроизвольное внимание поворачивает нас к тем вещам и событиям, которые могут быть для нас важны.

Однако у этого полезного механизма есть свои ограничения: в этом случае не мы управляем ситуацией, а ситуация управляет нами. Непроизвольное внимание возникает независимо от сознания и нашего желания, неожиданно и непредсказуемо от условий, под влиянием разнообразных раздражителей, действующих на тот или иной анализатор организма. Оно управляет нами, а не мы им. Вспомните, насколько сложно не реагировать на громкий звук клаксона, или слепящий свет фар, или же на резкий неприятный запах.

Что интересно, непроизвольное внимание присуще и человеку, и животным. Однако возникновение такого внимания у человека качественно отличается от внимания у животных. Человек может овладевать собственным самопроизвольным вниманием в отличие от животных, предмет самопроизвольно сосредоточение может стать предметом сознательного сосредоточения. Физиологической основой самопроизвольного внимания является безусловно-рефлекторная ориентирующая деятельность. Нейрофизиологическим механизмом такого внимания является возбуждения, которые поступают в кору из подкорковых участков больших полушарий головного мозга.

Когда сила посторонних раздражителей превышает силу осознанно действующих возбуждений, возникает непроизвольное внимание.

В ситуации проверки на полиграфе при резком громком звуке, например, при хлопке в ладоши, такое внимание возникает у опрашиваемого лица. Либо при предъявлении причастному человеку стимула-улики, например, орудия убийства в виде окровавленного ножа, мы обнаружим действие именно этого внимания.

Произвольное внимание

Произвольное внимание – это сознательно регулируемое сосредоточение на объекте, направляемое требованиями деятельности, оно мотивировано и направляется на объект под влиянием принятых решений и поставленных целей. Оно же – результат целевого усилия воли, нашего осознанного намерения. Волевое усилие переживается как напряжение, мобилизация сил на решение поставленной цели. Произвольное внимание качественно отличается от непроизвольного. Умение управлять своим вниманием с рождения не дается никому: обычно человек вырабатывает его сам в процессе самовоспитания.

Начиная с детского возраста, мы можем некоторое время сосредотачиваться на каком-то предмете или задаче. И не потому что нам это интересно, а потому что нужно. Характерными особенностями произвольного внимания является целеустремленность, дисциплина и организованность умственной деятельности, способность противостоять сторонним отвлекающим факторам. Примером произвольного внимания может служить чтение неинтересной книги, трудовая монотонная деятельность, длительное наблюдение за объектом, удержание мысли при написании этой статьи.

Физиологической основой произвольного внимания является условно-рефлекторная деятельность, способность тормозить ненужные действия и движения. Положительная индукция нервных процессов – одна из основных физиологических устоев произвольного внимания. Желание разобраться с разными типами внимания, а также прилагаемое усилие для понимания различных физиологических терминов, как в данном случае, также является примером вашего произвольного внимания.

Тест на внимательность в картинках

Помимо произвольного и непроизвольного внимания, может быть выделен еще один особый его вид – послепроизвольное внимание. Это понятие в психологии было введено советским психологом Н.Ф. Добрыниным вслед за Э.Титченером. Данный вид внимания Н.Ф. Дружинин называл особой, «высшей» формой личностной активности. Давайте разберемся, в чем особенность этого вида внимания.

Послепроизвольное внимание

Послепроизвольное внимание возникает вслед за произвольным. Возникает оно на основе особого личного интереса. Это не заинтересованность, стимулированная особенностями предмета, а проявление направленности личности. Этот вид внимания совмещает в себе особенности произвольного внимания и непроизвольного, так как также носит целенаправленный характер, но не требует для реализации постоянных волевых усилий. Послепроизвольное внимание характеризуется длительной высокой сосредоточенностью и устойчивостью, с ним связывают наиболее интенсивную и плодотворную умственную деятельность, высокую производительность всех видов труда. Послепроизвольное внимание имеет еще одну особенность: оно не управляется самоуказаниями и самоприказами, внешними сознательными побуждениями и усилением воли, как в случае с произвольным вниманием, оно не возникает там, где нет настоящего интереса к делу.

Основное отличие от других видов внимания состоит в том, что для личности интересными и значимыми становятся содержание и сам процесс деятельности, а не только ее результат. Преодолевая трудности во время произвольного сосредоточения, человек привыкает к ним, сама деятельность вызывает сначала некоторый интерес к ней, а потом захватывает человека, сопровождая процесс истинным удовольствием. За счет этого, а также за счет уменьшения интенсивности напряжения, послепроизвольное внимание становится продолжительнее и производительнее. Именно с этим связана высокая производительность и полная самоотдача человека, в том числе и творческая, при занятии любимым делом. Не зря говорят: “Занимайтесь любимым делом, и вам не придется работать ни дня в своей жизни”.

Рассмотрим примеры послепроизвольного внимания. Иногда при чтении учебника с трудом удается удержать внимание на содержании: оно скучно, нагружено терминами и не особо для нас важно. Но вот в какой-то момент, незаметно для себя, мы перестаем делать над собой усилие, читаем без напряжения, и предмет чтения увлекает нас.

В данном случае внимание из произвольного стало послепроизвольным. Еще один пример перехода внимания из одного в другой: обучение новому виду деятельности, например, профайлингу, когда необходимо усилием воли удерживать внимание на новых знаниях и терминах, осваивать большой объем информации, выполнять задания. Но как только ты начинаешь практиковать полученные знания, учишься разбираться в людях «в полях», определять их психотип по критериям, находить среди знакомых представителей, например, истероидов или эпилептоидов, ты искренне начинаешь получать удовольствие от деятельности, увлекаясь профайлингом все больше и больше. И это увлечение не проходит с течением времени. К такому типу внимания в ходе своей работы стремятся все те, кто обучает людей различного возраста. Надеюсь, чтение этой статьи также стало для вас примером послепроизвольного внимания)

 

Мартьянова Людмила

Total

6

Поделиться

31.

 Виды внимания. Шпаргалка по общей психологии

Читайте также

2.44. Отвлечение внимания

2.44. Отвлечение внимания Из пособия для стервы. Если мужчина во время беседы спрашивает вас о чем-то, что вы желали бы скрыть, используйте манипулятивную технику «отвлечение внимания»:– рассмейтесь (скорее всего, он спросит, чему вы смеетесь, и вы сможете легко перевести

РЕЦЕПТЫ ВНИМАНИЯ

РЕЦЕПТЫ ВНИМАНИЯ Внимание – это та единственная дверь нашей души, через которую все, что есть в сознании, непременно проходит.К. УШИНСКИЙНа фасаде главного здания в Колтушах И. П. Павлов велел высечь слово «наблюдательность», напоминая тем самым своим сотрудникам, сколь

31.

 Виды внимания

31. Виды внимания По активности человека в организации внимания различают три вида внимания: непроизвольное, произвольное и послепроизвольное.Непроизвольное внимание – это сосредоточение сознания на объекте в силу его особенности как раздражителя.Более сильный

32. Свойства внимания

32. Свойства внимания Внимание характеризуется следующими свойствами: а) объемом; б) распределением; в) концентрацией; г) устойчивостью; д) переключением.Объем внимания измеряется тем количеством объектов, которое может быть охвачено вниманием в весьма ограниченный

Выработка устойчивого внимания, снижение агрессии и формирование произвольности у детей младшего школьного возраста, страдающих синдромом дефицита внимания с гиперактивностью.

Психокоррекционная программа

Выработка устойчивого внимания, снижение агрессии и формирование произвольности у детей младшего школьного возраста, страдающих синдромом дефицита внимания с гиперактивностью. Психокоррекционная программа Пояснительная запискаСиндром дефицита внимания с

§27. Воспитание внимания

§27. Воспитание внимания Мы знаем, что внимание проявляется во всей нашей психической жизни. Поэтому хорошая работа внимания является обязательным условием, без которого невозможен успех ни в какой деятельности.Первое условие хорошего внимания — это наличие достаточно

54. ОСНОВНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ

54. ОСНОВНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ В современной психологической науке принято выделять несколько основных видов внимания. По происхождению и способам осуществления обычно выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное.Непроизвольное внимание является

Развитие внимания

Развитие внимания Человеческий организм от природы обладает огромными резервами для исцеления болезней. Но всегда ли он использует их в полной мере? К сожалению, нет. Если наше сознание «паникует» перед определенным недугом, организм нередко заболевает. Между тем

Виды внимания и типы невнимательности

Виды внимания и типы невнимательности В науке принято выделять 3 вида внимания: непроизвольное, произвольное и послепроизвольное. Особенности непроизвольного внимания видны уже из синонимов, которые используют отдельные психологи для определения этого вида внимания:

Основные виды внимания

Основные виды внимания При изучении внимания необходимо различать два основных уровня, или вида, его и ряд его свойств или сторон. Основными видами внимания являются непроизвольноеи так называемое произвольноевнимание. Непроизвольное внимание связано с рефлекторными

17. Исследования внимания

17. Исследования внимания Но в конце XIX и начале XX вв. понятие внимания начинает занимать все более значительное место в психологии. Оно служит для выражения активности сознания. Поэтому данное понятие используется для преодоления ассоционистского подхода, сводящего

Оскудение внимания

Оскудение внимания Ухудшение внимания среди взрослых также обходится дорого. Рекламщик одной крупной мексиканской радиокомпании жаловался: “Несколько лет назад можно было заказать в рекламном агентстве пятиминутный видеоролик о своем продукте. Сейчас нельзя

Восстановление внимания

Восстановление внимания Редактор журнала Уильям Фалк рассказывал, как однажды, отдыхая с семьей на тропическом курорте, вдруг поймал себя на мысли, что не может оторваться от работы, хотя дочь ждала его, чтобы пойти на пляж. “Еще недавно мне и в голову не могло

Блоки внимания

Блоки внимания Когда Далай-лама выступает перед большой аудиторией во время своих поездок по миру, рядом с ним можно зачастую увидеть Туптена Джинпу, его главного переводчика на английский язык. Пока Его Святейшество говорит на тибетском, Джинпа очень внимательно

УРОК № 7. Тема: Концентрация внимания. Переключение внимания. Объемное зрение.

УРОК № 7. Тема: Концентрация внимания. Переключение внимания. Объемное зрение. Этот урок состоит из трех частей. Каждую из них необходимо осваивать отдельно.Концентрация вниманияЭта тема уже частично знакома тебе. Все предыдущие уроки содержат в себе соответствующую

Основные виды и механизмы внимания

По происхождению и способам осуществления специалисты выделяют такие виды внимания – непроизвольное, произвольное и послепроизвольное. Направленность и сосредоточенность психической деятельности в зависимости от участия воли, может носить непроизвольный или произвольный характер. Наиболее простое и генетически исходное непроизвольное внимание называют пассивным, вынужденным, потому что возникает оно независимо от целей, стоящих перед человеком. Направленность и сосредоточенность психических процессов будет носить произвольный характер, если человек знает, что ему необходимо выполнить определенную работу в соответствии с поставленной целью и принятым решением.

Непроизвольное внимание является наиболее древним видом внимания. Его возникновение связано с различными физическими, психофизиологическими и психическими причинами, которые тоже между собой тесно связаны, но их для удобства разделили на категории:

Произвольное внимание

Произвольное внимание отличается от непроизвольного внимания тем, что оно управляется сознательной целью и имеет усилия по активному её поддержанию. Выработан был этот вид внимания в результате трудовых усилий, поэтому его часто называют волевым, активным, преднамеренным.

Например, внимание человека сознательно направляется на решение заняться какой-либо деятельностью, даже если это не интересно. Произвольное внимание в каком-то смысле это подавление, борьба с непроизвольным вниманием.

Активное регулирование протекания психических процессов является основной функцией произвольного внимания, поэтому оно качественно отличается от непроизвольного внимания. Произвольное внимание возникло из непроизвольного в процессе сознательной деятельности человека. С его помощью можно менять эмоциональной состояние.

Произвольное внимание имеет социальные причины своего происхождения, оно не созревает в организме, а формируется при общении ребенка с взрослыми. Выделяя объект из среды, взрослый указывает на него и называет словом. Отвечая на этот сигнал, ребенок слово повторяет или схватывает сам предмет. Получается, что данный предмет для ребенка выделяется из внешнего поля.

Произвольное внимание тесно связано с речью, чувствами, интересами, прежним опытом человека, но влияние их косвенное.

Формирование произвольного внимания связано с формированием сознания. У 2-летнего ребенка сознание еще не сформировано, то и произвольное внимание находится в стадии развития.

Послепроизвольное внимание

Специалисты выделяют еще один вид внимания, которое носит целенаправленный характер и первоначально требует волевых усилий. Позже человек, как бы «входит» в работу, для него значимыми и интересными становятся не только результат, но и содержание, и процесс деятельности.

Такое внимание Н.Ф. Добрынин назвал послепроизвольным. Например, при решении какой-то сложной задачи, ученик решает её только потому, что её надо решить. Когда намечен правильный ход и задача становится понятной, её решение может увлечь. Произвольное внимание стало как бы непроизвольным. Послепроизвольное внимание остается связанным с сознательными целями и поддерживается сознательными интересами, что отличает его от подлинно непроизвольного внимания. Поскольку здесь нет или почти нет волевых усилий, то оно не будет сходно и с произвольным вниманием. Для послепроизвольного внимания характерна длительная сосредоточенность, напряженная умственная деятельность, высокая производительность труда.

Виды внимания показаны на схеме.

Механизмы внимания

В результате исследований советских и зарубежных ученых было получено много новых данных, которые раскрывают нейрофизиологические механизмы протекания явлений внимания. Сущность внимания заключается в селективном отборе воздействий. Согласно полученным данным это возможно на фоне общего бодрствования организма, связанного с активной мозговой деятельностью.

В состоянии бодрствования человека можно выделить целый ряд стадий. Например, постепенно глубокий сон может смениться дремотным состоянием, которое перейдет в состояние спокойного бодрствования. Это состояние называют расслабленным или сенсорным покоем. На смену расслабленному состоянию может прийти высокий уровень бодрствования – активное бодрствование или бодрствование внимания, которое переходит в состояние резкого эмоционального возбуждения, страха, беспокойства – это так называемое чрезмерное бодрствование.

При состоянии повышенного бодрствования активное избирательное внимание возможно, а вот трудности сосредоточения возникают и на фоне расслабленного и на фоне чрезмерного бодрствования. Подобные изменения бодрствования непрерывны и являются функцией уровней активности нервных процессов. Любая нервная активация выражается в усилении бодрствования, а её показателем является изменение электрической активности мозга.

В различных ориентировочных реакциях проявляется переход от спокойного бодрствования к бодрствованию внимания. Реакции эти очень сложны и связаны с активностью значительной части организма. В этот ориентировочный комплекс входят:

  • Внешние движения;
  • Изменение чувствительности определенных анализаторов;
  • Изменение характера обмена веществ;
  • Изменение сердечных, сосудистых и кожно-гальванических реакций;
  • Изменение электрической активности мозга.

Физиологической основой внимания, таким образом, является общая активация деятельности мозга, но она не объясняет особенностей избирательного протекания процессов внимания.

Для выяснения физиологических основ внимания большое значение имеет принцип доминанты А.А. Ухтомского, согласно которому в мозге всегда есть доминирующий очаг возбуждения. Все возбуждения, которые идут в мозг, он привлекает к себе и доминирует над ними.

Такой очаг возникает не только в результате силы данного раздражителя, но и внутреннего состояния всей нервной системы.

В регуляции высших произвольных форм внимания, как считают многие исследователи, большую роль играют и лобные доли мозга.

Согласно современным данным, таким образом, процессы внимания связаны как с корой, так и подкорковыми образованиями, только роль их в регуляции разных форм внимания различна.

Виды и свойства внимания

Внимание — это направленность и сосредоточенность сознания на каком-либо реальном или идеальном объекте, предполагающие повышение уровня сенсорной, интеллектуальной или двигательной активности индивида.


Внимание имеет свою органическую основу, которая представляет собой структуры мозга, обеспечивающие функционирование внимания и отвечающие за внешние проявления его различных характеристик. Среди нескольких миллиардов нервных клеток, из которых состоит головной мозг человека, есть такие, которые особенно тесно связаны с работой внимания. Их называют нейронами — детекторами новизны. Такие нервные клетки отличаются от других тем, что включаются в активную работу лишь тогда, когда человек в своих ощущениях и восприятии сталкивается с некоторыми новыми для него предметами и явлениями, которые приковывают к себе его внимание.

Раздражители, ставшие привычными, обычно не вызывают реакции клеток — детекторов новизны. Такие клетки, по-видимому, отвечают за непроизвольное внимание человека.

Общее состояние внимания, в частности, такая его характеристика, как устойчивость, связана, по-видимому, с работой ретикулярной формации. Она представляет собой тончайшую сеть нервных волокон, которая располагается в глубине центральной нервной системы между головным и спинным мозгом, охватывая нижние отделы первого и верхние отделы второго. Через ретикулярную формацию проходят нервные пути, ведущие от периферических органов чувств к головному мозгу и обратно. Ретикулярная формация также регулирует тонус коры головного мозга и чувствительность рецепторов, изменяя динамические характеристики внимания: его концентрацию, устойчивость и т. п.

Функции и виды внимания

Внимание в жизни и деятельности человека выполняет много различных функций. Оно активизирует нужные и тормозит ненужные в данный момент психологические и физиологические процессы, способствует организованному и целенаправленному отбору поступающей в организм информации в соответствии с его актуальными потребностями, обеспечивает избирательную и длительную сосредоточенность психической активности на одном и том же объекте или виде деятельности.

Рассмотрим основные виды внимания. Таковыми является природное и социально обусловленное внимание, непроизвольное, произвольное и послепроизвольное внимание, чувственное и интеллектуальное внимание.

По активности человека в организации внимания различают три вида внимания: непроизвольное, произвольное и послепроизвольное.

Непроизвольное внимание — это сосредоточение сознания на объекте в силу его особенности как раздражителя.
Произвольное внимание — это сознательно регулируемое сосредоточение на объекте, направляемое требованиями деятельности. При произвольном внимании сосредоточение происходит не только на том, что эмоционально приятно, а в большей мере на том, что должно делать. Примерно через 20 минут человек утомляется, используя этот вид внимания.

Непроизвольное внимание не связано с участием воли, а произвольное обязательно включает волевую регуляцию. Наконец, произвольное внимание в отличие от непроизвольного обычно связано с борьбой мотивов или побуждений, наличием сильных, противоположно направленных и конкурирующих друг с другом интересов, каждый из которых сам по себе способен привлечь и удерживать внимание.

Человек же в этом случае осуществляет сознательный выбор цели и усилием воли подавляет один из интересов, направляя все свое внимание на удовлетворение другого. Но возможен и такой случай, когда произвольное внимание сохраняется, а усилий воли для его сохранения уже не требуется. Это бывает, если человек увлечен работой. Такое внимание называется послепроизвольным.

По своим психологическим характеристикам послепроизвольное внимание имеет черты, сближающие его с непроизвольным вниманием, но между ними есть и существенное отличие. Послепроизвольное внимание возникает на основе интереса, но это не заинтересованность, стимулированная особенностями предмета, а проявление направленности личности. При послепроизвольном внимании сама деятельность переживается как потребность, а ее результат личностно значим. Послепроизвольное внимание может длиться часами.

Рассмотренные три вида внимания в практической деятельности человека тесно переплетены взаимными переходами и опираются один на другой.

Природное внимание дано человеку с самого его рождения, в виде врожденной способности избирательно реагировать на те или иные внешние или внутренние стимулы, несущие в себе элементы информационной новизны. Основной механизм, обеспечивающий работу такого внимания, называется ориентировочным рефлексом. Он, как мы уже отмечали, связан с активностью ретикулярной формации и нейронов — детекторов новизны.

Социально обусловленное внимание складывается прижизненно в результате обучения и воспитания, связано с волевой регуляцией поведения, с избирательным сознательным реагированием на объекты.

Непосредственное внимание не управляется ничем, кроме того объекта, на который оно направленно и который соответствует актуальным интересам и потребностям человека.

Опосредствованное внимание регулируется с помощью специальных средств, например, жестов, слов, указательных знаков, предметов.

Чувственное внимание по преимуществу связано с эмоциями и избирательной работой органов чувств.
Интеллектуальное внимание связано с сосредоточенностью и направленностью мысли.
При чувственном внимании в центре сознания находится какое-либо чувственное впечатление, а в интеллектуальном внимании объектом интереса является мысль.

Свойства внимания

Внимание обладает определенными параметрами и особенностями, которые во многом являются характеристикой человеческих способностей и возможностей. К основным свойствам внимания обычно относят следующие.


1. Концентрированность. Это показатель степени сосредоточенности сознания на определенном объекте, интенсивности связи с ним. Концентрированность внимания означает, что образуется как бы временный центр (фокус) всей психологической активности человека.

2. Интенсивность внимания — это качество, определяющее эффективность восприятия, мышления, памяти и ясность сознания в целом. Чем больше интерес к деятельности (чем больше сознание ее значения) и чем труднее деятельность (чем она менее знакома человеку), чем больше влияние отвлекающих раздражителей, тем более интенсивным будет внимание.

3. Устойчивость. Способность длительное время поддерживать высокие уровни концентрированности и интенсивности внимания. Определяется типом нервной системы, темпераментом, мотивацией (новизна, значимость потребности, личные интересы), а также внешними условиями деятельности человека. Устойчивость внимания поддерживается не только новизной поступающих стимулов, но и их повторением. Устойчивость внимания связана с динамическими характеристиками его: колебаниями и переключаемостью. Под колебаниями внимания понимают периодические кратковременные непроизвольные изменения степени интенсивности внимания. Колебания внимания проявляются во временном изменении интенсивности ощущений. Так, прислушиваясь к очень слабому, едва слышному звуку, например, тиканью часов, человек то замечает звук, то перестает его замечать. Такие колебания внимания могут осуществляться с разными периодами, от 2-3 до 12 секунд. Наиболее длительные колебания наблюдались при предъявлении звуковых раздражителей, затем при зрительных и наиболее короткие — при осязательных.

4. Объем — показатель количества однородных стимулов, находящихся в фокусе внимания (у взрослого человека от 4 до 6 объектов, у ребенка не более 2-3). Объем внимания зависит не только от генетических факторов и от возможностей кратковременной памяти индивида. Имеют также значения характеристики воспринимаемых объектов (их однородность, взаимосвязи) и профессиональные навыки самого субъекта.

5. Переключение внимания понимается как возможность более или менее легкого и достаточно быстрого перехода от одного вида деятельности к другому. С переключением функционально связаны и два разнонаправленных процесса: включение и отключение внимания. Переключение может быть произвольным, тогда его скорость — это показатель степени волевого контроля субъекта над своим восприятием и непроизвольным, связанным с отвлечением, что является показателем либо степени неустойчивости психики, либо свидетельствует о появлении сильных неожиданных раздражителей.

Эффективность переключения зависит от особенностей выполнения предыдущей и последующей деятельности (показатели переключения значительно снижаются при переходе от легкой деятельности к трудной, а при обратном барианте они возрастают). Успех переключения связан с отношением человека к предыдущей деятельности, чем интереснее предшествующая деятельность и менее интересна последующая, тем труднее происходит переключение. Имеются значительные индивидуальные различия в переключаемости, что связано с такой особенностью нервной системы, как подвижность нервных процессов.

Многие современные профессии (ткачихи, механики, менеджеры, операторы и др.), где человек имеет дело с частыми и внезапными изменениями в объектах деятельности, предъявляют высокие требования к способности переключать внимание.

Большое значение имеет переключение внимания и в учебном процессе. Необходимость переключения внимания студентов, учащихся обусловлена особенностями самого процесса: сменой различных предметов в течение дня, последовательностью этапов изучения материала на занятиях, что предполагает смену видов и форм деятельности.

В отличие от сознательного переключения внимания, отвлечение — это непроизвольное отключение внимания от основной деятельности на посторонние объекты. Отвлечение отрицательно сказывается на выполнении работы. Отвлекающее действие посторонних раздражителей зависит от характера выполняемой работы. Очень сильно отвлекают внимание раздражители внезапные, прерывистые, неожиданные, а также связанные с эмоциями. При длительном выполнении однообразной работы действие побочных раздражителей усиливается по мере нарастания утомления. Отвлекающее воздействие посторонних раздражителей больше сказывается в мыслительной деятельности, не связанной с внешними опорами. Оно сильнее при слуховом восприятии, чем при зрительном.

Способность противостоять отвлекающим воздействиям называется помехоустойчивостью. В развитии этой способности у людей наблюдаются значительные индивидуальные различия, обусловленные как различиями нервной системы, а именно — ее силой, так и специальной тренировкой, направленной на повышение помехоустойчивости.

6. Распределение, то есть способность сосредоточивать внимание на нескольких объектах одновременно. При этом формируется как бы несколько фокусов (центров) внимания, что дает возможность совершать несколько действий или следить за несколькими процессами одновременно, не теряя ни одного из них из поля внимания.

В сложных современных видах труда деятельность может складываться из нескольких различных, но одновременно протекающих процессов (действий), каждый из которых отвечает различным задачам. Например, ткачиха, работающая на станке, должна осуществлять многочисленные операции контроля и управления. Это характерно и для деятельности швей, водителей, операторов и других профессий. Во всех таких деятельностях рабочему необходимо распределять внимание, т.е. одновременно сосредоточивать его на различных процессах (объектах). Исключительную роль играет способность к распределению внимания и в деятельности преподавателя. Так, например, объясняя материал на уроке, преподаватель должен одновременно следить за своей речью и логикой изложения и наблюдать за тем, как воспринимают материал студенты.

Уровень распределения внимания зависит от ряда условий: от характера совмещаемых видов деятельности (они могут быть однородными и различными), от их сложности (и в связи с этим от степени требуемого психического напряжения), от степени знакомства и привычности их (от уровня овладения основными приемами деятельности). Чем сложнее совмещаемые виды деятельности, тем труднее распределить внимание. При совмещении умственной и моторной деятельности продуктивность умственной деятельности может снижаться в большей степени, чем моторной.

Трудно совмещать два вида умственной деятельности. Распределение внимания возможно в том случае, если каждый из выполняемых видов деятельности знаком человеку, причем один — до некоторой степени привычен, автоматизирован (или может быть автоматизирован). Чем менее автоматизирован один из совмещаемых видов деятельности, тем слабее распределение внимания. Если один из видов деятельности полностью автоматизирован и для ее успешного выполнения требуется лишь периодический контроль сознания, отмечается сложная форма внимания — сочетание переключения и распределения.

Развитие внимания

Внимание как психический процесс, выражающийся в направленности сознания на определенные объекты, часто проявляясь, постепенно превращается в устойчивое свойство личности — внимательность. При этом круг объектов может ограничиваться тем или иным видом деятельности (и тогда говорят о внимательности личности в данном виде деятельности, чаще всего это деятельность профессиональная), может распространяться на все виды деятельности (в этом случае говорят о внимательности как общем свойстве личности). Люди различаются степенью развития этого свойства, крайний случай часто называют невнимательностью. Инженеру практически важно знать не только, каков уровень сформированности внимательности у рабочих, но и причины, обусловливающие его невнимательность, поскольку внимание связано с познавательными процессами и эмоционально-волевой сферой личности.

В зависимости от форм невнимательности можно говорить о трех ее типах. Первый тип — рассеянность — возникает при отвлекаемости и очень малой интенсивности внимания, чрезмерно легко и непроизвольно переключающееся с объекта на объект, но ни на одном не задерживаясь. Этот тип невнимательности образно называют «порхающим» вниманием. Подобная невнимательность у человека — результат отсутствия навыков к сосредоточенной работе. Другой тип невнимательности определяется высокой интенсивностью и трудной переключаемостью внимания. Такая невнимательность может возникнуть вследствие того, что внимание человека сосредоточено на каких-то событиях или явлениях, ранее происходящих или встречающихся ему, которые он эмоционально воспринял. Третий вид невнимательности — результат переутомления, этот тип невнимательности обусловливается постоянным или временным снижением силы и подвижности нервных процессов. Он характеризуется весьма слабой концентрацией внимания и еще более слабой его переключаемостью.

Формирование внимательности заключается в управлении вниманием человека в процессе его трудовой и учебной деятельности. При этом необходимо создавать условия, которые способствовали бы формированию его внимания: приучать работать в разнообразных условиях, не поддаваясь влиянию отвлекающих факторов; упражнять произвольное внимание; добиваться осознания общественной значимости осваимого вида труда и чувства ответственности за выполняемую работу; связывать внимание с требованиями дисциплины производственного труда и т. п.

Объем и распределение внимания следует формировать как определенный трудовой навык одновременного выполнения нескольких действий в условиях нарастающего темпа работы.

Развитие устойчивости внимания нужно обеспечивать формированием волевых качеств личности. Для развития переключения внимания необходимо подбирать соответствующие упражнения с предварительным объяснением «маршрутов переключения». Обязательное условие при формировании у человека внимательности — ни при каких обстоятельствах не позволять ему любую работу делать небрежно.

Непроизвольное, произвольное и послепроизвольное внимание — Блог Викиум

    • Илья Павлов

      Автор Викиум

Существует несколько видов внимания: произвольное, непроизвольное и послепроизвольное. Они имеют тесную взаимосвязь и могут пересекаться. В данной статье вы более подробно познакомитесь с характеристикой каждого вида внимания.

Непроизвольное внимание

Непроизвольное внимание можно назвать бесцельным, оно не предполагает волевого усилия. Непроизвольное внимание может возникать при любых обстоятельствах, в любом месте под влиянием внешних раздражителей. Такая форма внимания присуща как людям, так и животным. Главным отличием непроизвольного внимания у человека является то, что при усилии он может из самопроизвольного сосредоточения перейти в сознательное.

Если говорить о непроизвольно возникшем внимании, то его проявление связано с тем, что посторонние раздражители действуют сильнее, чем осознанно действующее возбуждение. К возбудителям непроизвольного внимания можно отнести внешние факторы, потребности, эмоциональное состояние и переживания. К примеру, когда человек испытывает большое переутомление. Такое внимание может характеризоваться кратковременностью, но при этом сильно мешать основной деятельности.

Произвольное внимание

Понятие произвольного внимания подразумевает сознательное сосредоточение индивида на внешних объектах и явлениях. В основу произвольного внимания положена воля, с помощью которой человек способен концентрироваться на определенной деятельности, занимаясь чем-то длительное время. К основным компонентам произвольности можно отнести:

  • целеустремленность;
  • умение сосредотачиваться, не отвлекаясь на посторонние объекты;
  • умение действовать последовательно;
  • способность к организации деятельности.

Механизмом возникновения произвольности является сложная цель, которая в меньшей мере привлекает человека, требуя большего напряжения сознания. Умение произвольно сосредотачиваться преимущественно относится к работе или обучению.

Послепроизвольное внимание

Определение послепроизвольного внимания подразумевает результат сознательного сосредоточения на явлениях и предметах. Когда индивид преодолевает трудности, он переходит на новый уровень, а деятельность начинает в нем пробуждать интерес. Послепроизвольное внимание обрело также название вторичного произвольного внимания.

На данном этапе воля человека несколько слабеет, при этом интенсивность внимания остается на уровне произвольного. Данный вид внимания является таким же контролируемым, как и в случае с произвольным. В ходе исследований в области психологии стало понятно, что деятельность становится гораздо продолжительней и приносит большие результаты за счет повышения интереса и снижения напряжения. Главным условием во время обучения или работы является умение перейти к послепроизвольному вниманию, чтобы добиться хороших результатов. Обучение чему-либо очень быстро надоедает и утомляет, поэтому важно уметь вызвать у детей послепроизвольное внимание. Основной причиной успешного выполнения учебных задач является появление послепроизвольного внимания.

Внешнее и внутреннее внимание

Внимание может направляться как на внешние явления и объекты, так и на психическую деятельность. Внешнее внимание помогает определить, как отражаются в сознании человека предметы с явлениями, за которыми он наблюдает. Такое внимание может проявляться в выражении лица, движении глаз и готовности выполнять определенные задачи.

Внутреннее внимание предполагает анализ деятельности психических процессов, проявляющихся в воспоминаниях, или мысленных решений задач. Умение концентрироваться на внутренней деятельности обусловлено способностью представить предметы или какие-либо действия. При внутреннем внимании человек будто перестает связывать себя с реальностью и не слышит, что происходит вокруг. При работе или обучении не стоит требовать от людей одновременной работы внешнего и внутреннего внимания, например, вспомнить какое-то название, демонстрируя в это время что-то на доске. Для такого распределения внимания требуется обладать отличными способностями.

Тренажеры Викиум эффективно развивают внимание и другие когнитивные функции.

Читайте нас в Telegram — wikium

Sibirica

Вы находитесь здесь:

Внимание

Внимание — избирательная направленность восприятия на тот или иной объект.
Изменение внимания выражается в изменении переживания степени ясности и отчетливости содержания, являющегося предметом деятельности человека.
Внимание находит себе выражение в отношении человека к объекту. За вниманием часто стоят интересы и потребности, установки и направленность человека, другие психологические характеристики личности. Это, прежде всего, вызывает изменение отношения к объекту, выражаемое вниманием — его сознаваемостью. На причины внимания к тому или иному объекту указывают его свойства и качества, взятые в их отношении к субъекту.
Объекты внимания
В зону внимания попадают лишь объекты, имеющие в данный момент для человека устойчивую или ситуативную значимость, которая определяется соответствием свойств объекта актуальным потребностям человека, а также положением данного объекта в структуре деятельности человека.Направленность сознания на значимый объект необходимо в течение определенного времени удерживать на нем. Этот момент удержания описывает понятие «сосредоточенность». Она понимается как большая или меньшая углубленность человека в деятельность и в этой связи отвлечение от всех посторонних объектов, не вовлеченных в нее. Таким образом, направленность и сосредоточенность сознания как признаки внимания связаны друг с другом, но не тождественны.[1] Функции внимания
Функциями внимания являются:
•обнаружение сигнала ◦бдительность
◦поиск
избирательное внимание
•распределенное внимание
Виды внимания
В зависимости от наличия сознательного выбора направления и регуляции выделяют послепроизвольное (или вторично непроизвольное), произвольное и непроизвольное.
Непроизвольное внимание (пассивное)
Вид внимания, при котором отсутствует сознательный выбор направления и регуляции. Оно устанавливается и поддерживается независимо от сознательного намерения человека. В основе него лежат неосознаваемые установки человека. Как правило, кратковременно, быстро переходящее в произвольное. Возникновение непроизвольного внимания может быть вызвано особенностью воздействующего раздражителя, а также обусловливаться соответствием этих раздражителей прошлому опыту или психическому состоянию человека. Иногда непроизвольное внимание может быть полезным, как в работе, так и в быту, оно дает нам возможность своевременно выявить появление раздражителя и принять необходимые меры, и облегчает включение в привычную деятельность. Но в то же время непроизвольное внимание может иметь отрицательное значение для успеха выполняемой деятельности, отвлекая нас от главного в решаемой задаче, снижая продуктивность работы в целом. Например, необычный шум, выкрики и вспышки света во время работы отвлекают наше внимание и мешают сосредоточиться. Причины возникновения непроизвольного внимания:
•Неожиданность раздражителя.
•Относительная сила раздражителя.
•Новизна раздражителя.
•Движущиеся предметы. Т. Рибо выделил именно этот фактор, считая, что в результате целенаправленной активизации движений происходит концентрация и усиление внимания на предмете.
•Контрастность предметов или явлений.
•Внутреннее состояние человека.
Произвольное внимание
Физиологическим механизмом произвольного внимания служит очаг оптимального возбуждения в коре мозга, поддерживаемый сигналами, идущими от второй сигнальной системы. Отсюда очевидна роль слова родителей или преподавателя для формирования у ребёнка произвольного внимания.
Возникновение произвольного внимания у человека исторически связано с процессом труда, так как без управления своим вниманием невозможно осуществлять сознательную и планомерную деятельность.
Психологической особенностью произвольного внимания является сопровождение его переживанием большего или меньшего волевого усилия, напряжения, причем длительное поддерживание произвольного внимания вызывает утомление, зачастую даже большее, чем физическое напряжение.
Полезно чередовать сильную концентрацию внимания с менее напряженной работой, путем переключения на более легкие или интересные виды действия или же вызвать у человека сильный интерес к делу, требующему напряженного внимания.
Человек прилагает значительное усилие воли, концентрирует свое внимание, понимает содержание необходимое для себя и уже дальше без волевого напряжения внимательно следит за изучаемым материалом. Его внимание становится теперь вторично непроизвольным, или после-произвольным. Оно будет значительно облегчать процесс усвоения знаний, и предупреждать развитие утомления.
Послепроизвольное внимание
Вид внимания, при котором в наличии сознательный выбор объекта внимания, но отсутствует напряжение, характерное для произвольного внимания. Связано с образованием новой установки, связанной в большей мере с актуальной деятельностью, нежели с предшествующим опытом человека
Формы внимания
Так как внимание выступает стороной познавательных процессов как деятельности, направленной на объект, то, в зависимости от содержания этой деятельности, выделяют:
•внешнее внимание (сенсорно-перцептивное) — обращено на объекты внешнего мира. Необходимое условие познания и преобразования внешнего мира[2];
•внутреннее внимание (интеллектуальное) — обращено на объекты субъективного мира человека. Необходимое условие самопознания и самовоспитания[3];
•моторное внимание;
strong>Свойства внимания
strong>Концентрация
Концентрация — удержание внимания на каком-либо объекте. Такое удержание означает выделение «объекта» в качестве некоторой определённости, фигуры, из общего фона. Поскольку наличие внимания означает связь сознания с определённым объектом, его сосредоточенность на нём, с одной стороны, и ясностью и отчетливостью, данностью сознания этого объекта — с другой, постольку можно говорить о степени этой сосредоточенности, то есть о концентрации внимания, что, естественно, будет проявляться в степени ясности и отчётливости этого объекта. Поскольку уровень ясности и отчётливости определяется интенсивностью связи с объектом, или стороной деятельности, постольку концентрированность внимания будет выражать интенсивность этой связи. Таким образом, под концентрацией внимания понимают интенсивность сосредоточения сознания на объекте.
Объём
Поскольку человек может одновременно ясно и отчетливо осознавать несколько однородных предметов, постольку можно говорить об объёме внимания. Таким образом, объём внимания — это количество однородных предметов, которые могут восприниматься одновременно и с одинаковой четкостью. По этому свойству внимание может быть либо узким, либо широким.
Устойчивость
В противоположность ей лабильность — характеризуется длительностью, в течение которой сохраняется на одном уровне концентрация внимания. Наиболее существенным условием устойчивости внимания является возможность раскрывать в том предмете, на который оно направлено, новые стороны и связи. Внимание устойчиво там, где мы можем развернуть данное в восприятии или мышлении содержание, раскрывая в нём новые аспекты в их взаимосвязях и взаимопереходах, где открываются возможности для дальнейшего развития, движения, перехода к другим сторонам, углубления в них.
strong>Переключаемость
Сознательное и осмысленное, преднамеренное и целенаправленное, обусловленное постановкой новой цели, изменение направления сознания с одного предмета на другой. Только на этих условиях говорят о переключаемости. Когда же эти условия не выполняются, говорят об отвлекаемости. Различают полное и неполное (завершенное и незавершенное) переключение внимания. При последнем после переключения на новую деятельность периодически происходит возврат к предыдущей, что ведёт к ошибкам и снижению темпа работы. Переключаемость внимания затруднена при его высокой концентрации, и это часто приводит к так называемым ошибкам рассеянности. Рассеянность понимается в двух планах: как неумение сколько-нибудь длительно сосредотачивать внимание (как следствие постоянной отвлекаемости) из-за избытков неглубоких интересов и как односторонне сосредоточенное сознание, когда человек не замечает то, что с его точки зрения представляется незначительным.
Переключение внимания можно пронаблюдать при помощи часов: если сосредоточить внимание на их тиканье, то оно будет то появляться, то исчезать.
Распределение
Способность выдерживать в центре внимания несколько разнородных объектов или субъектов.
Теории исходящие из разделения ресурсов внимания между объектами (Канеман) допускают специфичность некоторых ресурсов внимания модальности стимула (вербальный, зрительный, слуховой и т. п.) Осуществлять одновременное удерживание во внимании двух разных объектов возможно если объекты относятся к разным модальностям (смотреть на картину и слушать музыку).
Спелке (Spelke), Хирст (Hirst) и Найссер в ходе экспериментов по распределенному вниманию показали, что контролируемые вниманием задачи, даже если они требуют более сложных когнитивных способностей (сознание), могут быть автоматизированы и таким образом более эффективно обрабатываться вниманием одновременно[4].
Психологические модели внимания
В современной психологии выделяют следующие модели внимания[5]:
— Модель простой последовательной обработки[6] Модель последовательного выбора (селекции) (Selective Serial Models)[7] Простая параллельная модель[8] Согласно Чарльзу Эриксену (Charles Eriksen) предметы отражаются в отдельных областях центральной ямки жёлтого пятна сетчатой оболочки глаза одновременно и независимо друг от друга на различных этапах внимания включая процесс распознавания.
Параллельная модель с ограниченной пропускной способностью (Limited-Capacity Parallel Model) была предложена Таунсендом (T. Townsend)[9]. Время затрачиваемое на обработку предмета находится в обратной зависимости от пропускной способности каналов обработки выделенных для этого предмета.
Соревновательная модель выбора (Race Models of Selection)
— Коннектионистская модель[10] основывается на коннектионистской теории.
Нейропсихология внимания
Важным вопросом нейропсихологии является определение предмета нейробиологических механизмов внимания. Связана ли активность системы внимания с повышением степени обработки предмета внимания или с подавлением активности обработки отвлекающих стимулов. Или эти процессы одновременные.
Майкл Познер (Michael Posner), внесший значительный вклад в исследование нейропсихологической основы внимания, пришёл к выводу, что система внимания в головном мозге не является свойством какой то отдельной зоны головного мозга или мозга в целом[11].
Познер выделяет переднеассоциативную систему внимания в лобной доле коры головного мозга, и заднеассоциативную систему внимания охватывающую теменную долю коры головного мозга, таламус и те зоны среднего мозга которые связаны с движением глаз. Переднеассоциативная система внимания действует в задачах требующих осознания, заднеассоциативная система внимания — в зрительно-пространственных задачах внимания.
Эксперименты с рассеченными полушариями головного мозга показывают, что процессы внимания тесно связаны с работой мозолистого тела; при этом левое полушарие обеспечивает селективное внимание, а правое — поддержку общего уровня настороженности[12].

Дефицит внимания

См. также Синдром дефицита внимания и гиперактивности

Нейробиологические причины дефицита внимания чаще всего связаны с поражением лобных долей коры головного мозга и базальных ганглий[13], дефицит зрительного внимания связан с поражением заднеассоциативной системы теменной области коры головного мозга, таламуса и отделов среднего мозга отвечающих за движение глаз.

Примечания

1.↑ Психология внимания: Учеб.-метод. пособие / Авт.-сост. Т.К.Комарова. – Гродно: ГрГУ, 2002. – 124 с.
2.↑ Психологический словарь, значения психологических терминов «Мир Вашего Я»: «Внешнее внимание», psychologist.ru (Проверено 11 января 2010)
3.↑ Психологический словарь, значения психологических терминов «Мир Вашего Я»: «Внутреннее внимание», psychologist.ru (Проверено 11 января 2010)
4.↑ Spelke, E., Hirst, W., & Neisser, U. (1976). Skills of divided attention. Cognition, 4, 215-230.
5.↑ Bundesen. C. (1996). Formal models of visual attention: A tutorial review. In A. F. Kramer, M. G. H. Coles, & G. D. Logan (Eds.), Converging operations in the study of’ visual selective attention (pp. 1-43). Washington, DC: American Psychological Association. Elaborates on much of the material in the present article.
6.↑ Chelazzi, L. (1999) Serial attention mechanisms in visual search: A critical look at the evidence. Psychological Research, 62, 195-219.
7.↑ Wolfe, J., Reijnen, E., Horowitz, T., Pedersini, R., Pinto, Y., & Hulleman, J. (2011). How does our search engine “see” the world? The case of amodal completion. Attention, Perception, & Psychophysics, 73(4), 1054-1064.
8.↑ Eriksen, C. W., & Hoffhan, J. E. (1972). Temporal and spatial characteristics of selective attention. Perception and Psychophysics, 12, 201-204
9.↑ Townsend. J. T.. & Ashby, F. G. (1983). The stochastic modeling of elementary psychological processes. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
10.↑ Duncan, J., & Humphreys, G. W. (1989). Visual search and stimulus similarity. Psychological Review, 96, 433-4 58.
11.↑ Posner, M. I., & Dehaene, S. (1994). Attentional networks. Trends in Neurosciences, 17(2), 75-79.
12.↑ Психологический словарь, значения психологических терминов «Мир Вашего Я»: «Внимание», psychologist.ru (Проверено 11 января 2010)
13.↑ Lou, H. C, Henriksen, L., & Bruhn, P. (1984). Focal cerebral hypoperfusion in children with dyphasia and/or attention deficit disorder. Archives of Neurology, 41(8), 825—829.

Литература
•Внимание // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
•С. Л. Рубинштейн «Основы общей психологии», ISBN 5-314-00016-8
•Д. Н. Узнадзе «Общая психология», ISBN 5-89357-121-5
•Психология внимания. Под редакцией Ю. Б. Гиппенрейтер, ISBN 978-5-17-053015-1

Персональный сайт — Тест 14. Внимание

Тест 14. Внимание

 1. Сосредоточенность сознания на каком-нибудь предмете, явлении или переживании обеспечивает:

а) рефлексия;

б) восприятие;

в) внимание;

г) память.

2. Внимание – это направленность сознания на определенный предмет, который при этом представляется ясно и отчетливо. Эта направленность:

а) избирательная;

б) рассеянная;

в) распределенная;

г) неосознаваемая.

3. Представители когнитивной психологии не рассматривают внимание как:

а) блок селекции информации;

б) резервуар ресурсов;

в) специфическую предвосхищающую активность;

г) особый вид деятельности.

4. Что все феномены внимания можно объяснить законами структурного восприятия, считают сторонники:

а) ассоционизма;

б) когнитивной психологии;

в) гештальтпсихологии;

г) психологии сознания.

5. Проблема внимания была впервые разработана в рамках:

а) психологии сознания;

б) бихевиоризма;

в) гештальтпсихологии;

г) теории деятельности.

6. Автором теории волевого внимания является:

а) Н.Н. Ланге;

б) Т. Рибо;

в) Э. Титченер;

г) Ф.Н. Гоноболин.

7. Традиционно связывают внимание с понятием доминанты, активации и ориентировочной реакции представители направления исследований:

а) социально-психологического;

б) нейрофизиологического;

в) психолого-педагогического;

г) физиологического.

8. Понятие «доминанта» в научный оборот было введено:

а) У. Найссером;

б) В.М. Бехтеревым;

в) А. А. Ухтомским;

г) П.Я. Гальпериным.

9. Во внимании линию натурального и линию культурного развития выделял:

а) Л.С. Выготский;

б) С.Л. Рубинштейн;

в) Н.Ф. Добрынин;

г) П.Я. Гальперин.

10. Взгляды Н.Ф. Добрынина по поводу сути внимания были близки подходу:

а) С.Л. Рубинштейна;

б) А.Н. Леонтьева;

в) Л.С. Выготского;

г) П.Я. Гальперина.

11. С.Л. Рубинштейн трактовал внимание как:

а) умственное усилие;

б) активность личности;

в) способ управления поведением и функцию контроля;

г) результат организации деятельности.

12. Внимание как направленность и сосредоточенность психической деятельности предложил трактовать:

а) П.Я. Гальперин;

б) А.Н. Леонтьев;

в) С.Л. Рубинштейн;

г) Н.Ф. Добрынин.

13. В теории внимания П.Я. Гальперин рассматривает внимание как:

а) продукт развития внешней, предметной и развернутой деятельности контроля во внутреннюю форму;

б) психическое явление, не имеющее собственного содержания;

в) феноменальное продуктивное проявление работы ведущего уровня организации деятельности;

г) форму психической активности, проявляющейся в сосредоточенности на объекте.

14. Понятие «ориентировочный рефлекс» введено в научный словарь:

а) В.М. Бехтеревым;

б) И.М. Сеченовым;

в) И.П. Павловым;

г) А.А. Ухтомским.

15. Внимание является важной стороной ориентировочно-исследовательской деятельности в теории:

а) А.А. Ухтомского;

б) А.Н. Леонтьева;

в) П.Я. Гальперина;

г) А.Ф. Лазурского.

16. Основанием классификации внимания на зрительное и слуховое выступает:

а) ведущий анализатор;

б) предмет отражения;

в) форма существования материи;

г) характер связи с практикой.

17. Критерием классификации внимания на сенсорно-перцептивное, интеллектуальное, двигательное служит:

а) ведущий анализатор;

б) предмет отражения;

в) форма существования материи;

г) характер связи с практикой.

18. Сосредоточение внимания на объекте в силу каких-то его особенностей называется вниманием:

а) непроизвольным;

б) произвольным;

в) послепроизвольным;

г) зрительным.

19. Л.С. Выготский приравнивал непроизвольное внимание:

а) к непосредственному;

б) к опосредованному;

в) к внутренненаправленному;

г) к волевому.

20. Понятие «предвнимание» предложено:

а) А.А. Ухтомским;

б) С.Л. Кабыльницкой;

в) У. Найссером;

г) Г.В. Гершуни.

21. Термины «непроизвольное внимание» и «пассивное внимание»:

а) являются синонимами;

б) обозначают различные виды внимания;

в) пассивное внимание является разновидностью непроизвольного внимания;

г) непроизвольное внимание является разновидностью пассивного внимания.

22. Условием возникновения непроизвольного внимания не является:

а) новизна раздражителя;

б) неожиданность раздражителя;

в) интерес человека;

г) усталость человека.

23. Непосредственно под воздействием раздражителей, действующих в данный момент и вызывающих оптимальное возбуждение в определенных участках коры головного мозга, возникает внимание:

а) непроизвольное;

б) произвольное;

в) послепроизвольное;

г) внутренненаправленное.

24. Произвольное внимание не обусловлено:

а) осознанием долга и обязанности;

б) наличием интересов, мотивов, побуждений;

в) привычкой работать, выполнять ту или иную деятельность;

г) контрастностью внешних воздействий.

25. Причиной возникновения произвольного внимания к любому объекту является:

а) отсутствие цели деятельности;

б) постановка цели деятельности;

в) новизна раздражителя;

г) эмоциональная значимость объекта.

26. Ориентировочный рефлекс рассматривается как объективный, врожденный признак внимания:

а) непроизвольного;

б) произвольного;

в) послепроизвольного;

г) опосредованного.

27. Значения параметров внимания – это индикатор:

а) только состояния человека;

б) только степени утомления и уровня бодрствования человека;

в) только уровня бодрствования человека;

г) состояния, степени утомления и уровня бодрствования человека.

28. К показателям внимания, не выявленным в экспериментально-психологических исследованиях, относится:

а) концентрация;

б) объем;

в) распределение;

г) скорость.

29. О возможности субъекта направлять и сосредоточивать внимание на нескольких независимых переменных одновременно свидетельствует такой показатель внимания, как:

а) концентрация;

б) распределение;

в) устойчивость;

г) избирательность.

30. Степень сосредоточенности сознания на объекте – это такой показатель внимания, как:

а) объем;

б) концентрация;

в) распределение;

г) переключение.

31. Временные параметры длительности психической активности без отклонения от исходного качественного уровня являются такой характеристикой внимания, как:

а) объем;

б) избирательность;

в) устойчивость;

г) распределение.

32. В. Вундт установил, что объем внимания составляют:

а) 4 простых впечатления;

б) 5 простых впечатлений;

в) 6 простых впечатлений;

г) 7 простых впечатлений.

33. Комплексной характеристикой внимания является показатель его:

а) скорости;

б) точности;

в) успешности;

г) объема.

34. Интенсивность и концентрация внимания являются такой характеристикой внимания, как:

а) уровень;

б) объем;

в) скорость переключения;

г) длительность.

35. Характеристикой интенсивности внимания является ее:

а) объем;

б) степень;

в) направленность;

г) концентрация.

36. Степень и объем внимания связаны зависимостью:

а) прямой;

б) обратной;

в) логарифмической;

г) нелинейной U-образного типа.

37. Числом объектов или их элементов, одновременно воспринимаемых с одинаковой степенью ясности и отчетливости, оценивается такой показатель внимания, как:

а) концентрация;

б) переключение;

в) распределение;

г) объем.

38. Скорость переключения внимания зависит от:

а) стимульного материала;

б) характера деятельности субъекта с ним;

в) уровня мотивации личности;

г) гендерных особенностей субъекта.

39. Степень переключения внимания не определяется:

а) соотношением между содержанием предшествующей и последующей деятельности;

б) отношением субъекта к содержанию предшествующей деятельности;

в) отношением субъекта к содержанию последующей деятельности;

г) характером деятельности.

40. Привлечению внимания способствует(ют):

а) только интенсивность раздражителей;

б) только отношение раздражителей к потребностям, интересам;

в) только контрастность раздражителей;

г) отношение раздражителей к потребностям, интенсивность и контрастность раздражителей.

41. Всякое изменение оптимального темпа предъявления звуковых стимулов влияет на объем слухового внимания, а именно ведет к его:

а) сохранению;

б) увеличению;

в) уменьшению;

г) иногда к увеличению, иногда к уменьшению.

42. Объем слухового внимания:

а) не зависит от длительности предъявления звуковых стимулов;

б) не зависит от частоты предъявления звуковых стимулов;

в) не зависит от темпа предъявления звуковых стимулов;

г) зависит от утомляемости субъекта.

43. То, что избирательность внимания может осуществляться не только на основе физических параметров, но и на основе семантических характеристик, показали эксперименты:

а) А.А. Ухтомского;

б) А. Трейсмана;

в) А.Н. Леонтьева;

г) В.П. Зинченко.

44. Параметр объема внимания имеет смысл:

а) энергетический;

б) пространственно-временной;

в) операционально-регуляторный;

г) рефлексивный.

45. Параметры распределения и перераспределения внимания содержат смысл:

а) энергетический;

б) пространственно-временной;

в) операционально-регуляторный;

г) рефлексивный.

46. Понятия «восприятие» и «константность» находятся в некотором соотношении. Какое понятие по аналогии находится в том же соотношении с понятием «внимание»:

а) предметность;

б) возбуждение;

в) впечатлительность;

г) интерес?

 

47. При определении устойчивости непроизвольного внимания чаще всего используются(ется):

а) аппаратурные методы;

б) таблицы Шульте;

в) методики селективного (дихотомического) слушания;

г) тахистоскопическая методика.

48. Перед испытуемым ставится задача обнаружить заданный стимул среди других стимулов и зафиксировать его на бланке тем или иным способом в ходе:

а) «корректурных проб»;

б) диагностики с помощью таблиц Шульте;

в) работы по методике селективного (дихотомического) слушания;

г) тахистоскопической методики.

49. Метод таблиц Шульте не применяется для определения такой характеристики внимания, как:

а) объем;

б) концентрация;

в) устойчивость;

г) непроизвольность.

50. Тахистоскопическая методика применяется для изучения такой характеристики внимания, как:

а) объем;

б) концентрация и устойчивость;

в) скорость переключения;

г) длительность.

51. Автором методики селективного (дихотомического) слушания является:

а) В. Вундт;

б) Э. Черри;

в) Б. Бурдон;

г) У. Найссер.

52. Таблицы Шульте являются стимульным материалом при изучении такой характеристики внимания, как:

а) концентрация;

б) переключаемость;

в) объем;

г) избирательность.

53. Стимул или объект привлекает тем большее внимание, чем он …
а) привычнее;
б) проще;
в) интенсивнее.
г) По-разному, в зависимости от возраста.
д) Нет правильного ответа.

54. Сосредоточенность сознания на каком-либо объекте – это …
а) рефлексия;
б) внимание;
в) восприятие;
г) концентрированность.

55. Внимание – это … направленность сознания на определенный объект.
а) избирательная;
б) кратковременная;
в) устойчивая;
г) неосознаваемая.

56. Основанием для классификации внимания на непроизвольное, произвольное, послепроизвольное выступает …
а) активность человека в организации внимания;
б) предмет отражения;
в) направленность внимания;
г) характер связи с практикой.

57. Основанием для выделения чувственного и интеллектуального внимания
служит …
а) активность человека в организации внимания;
б) предмет отражения;
в) форма существования материи;
г) характер связи с практикой.

58. Сосредоточение внимания на объекте в силу каких-то его особенностей
характерно для … внимания.
а) непроизвольного;
б) произвольного;
в) послепроизвольного;
г) неустойчивого.

59. Условием возникновения непроизвольного внимания не является …
а) новизна раздражителя;
б) неожиданность раздражителя;
в) привлекательность раздражителя и интерес человека;
г) требования деятельности.

60. Непосредственно под воздействием особенностей воспринимаемого объекта возникает … внимание.
а) непроизвольное;
б) произвольное;
в) послепроизвольное.
г) Нет правильного ответа.

61. Произвольное внимание не обусловлено …
а) осознанием долга и обязанности;
б) волевыми усилиями;
в) требованиями деятельности;
г) привлекательностью объекта.
д) Все ответы верны.
е) Все ответы неверны.

62. Причиной возникновения послепроизвольного внимания является …
а) отсутствие цели деятельности;
б) постановка цели деятельности;
в) интерес как проявление направленности личности;
г) интерес, обусловленный особенностями объекта.
д) Все ответы верны.

63. Ориентировочный рефлекс рассматривается как механизм … внимания.
а) непроизвольного;
б) произвольного;
в) послепроизвольного.
г) Нет правильного ответа.

64. Ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») как понятие внес в физиологию…

а) В. М. Бехтерев;

б) И.М. Сеченов;

в) И.П. Павлов;

г) Н.А. Бернштейн.

65. Значения параметров внимания позволяют судить …
а) о состоянии человека;
б) о степени утомления;
в) об уровне бодрствования.
г) Все ответы верны.
д) Все ответы неверны.

66. Способность человека сосредоточивать внимание одновременно на нескольких объектах при их одномоментном (доли секунды) предъявлении определяют как … внимания.
а) объем;
б) распределение;
в) устойчивость;
г) переключение.
д) Нет правильного ответа.

67. Способность выполнять несколько деятельностей одновременно – это… внимания.

а) концентрация;

б) объем;

в) распределение;

г) переключение.

68. Степень сосредоточенности сознания на объекте — это … внимания.
а) объем;
б) концентрация;
в) устойчивость;
г) переключение.

69. Способность длительное время удерживать внимание на одном и том же
объекте определяется как … внимания.
а) объем;
б) избирательность;
в) устойчивость;
г) концентрация.

70. Привлечению внимания способствует …
а) сила раздражителя;
б) значимость раздражителя для человека;
в) контрастность раздражителя.
г) Все ответы верны.
д) Все ответы неверны.

71. Внимание, которое обусловлено интересами человека и характеризуется целенаправленностью, а также отсутствием необходимости в волевых усилиях называется …
а) непроизвольным;
б) произвольным;
в) послепроизвольным;
г) идеалистическим.

72. Функцией внимания не является …
а) активизация нужных и торможение ненужных в данный момент психических и физиологических процессов;
б) способствование организованному и целенаправленному отбору поступающей информации в соответствии с актуальными потребностями человека;
в) выделение главных, существенных признаков объекта;
г) обеспечение избирательной и длительной сосредоточенности психической
активности на одном и том же объекте или виде деятельности.

73. Внимание – это …
а) психический процесс;
б) психическое состояние;
в) психическое образование;
г) психическое свойство.

74. Внимание человека …
а) имеет социальную природу;
б) определяется природными факторами;
в) имеет физиологическую основу.
г) Все ответы правильные.

75. Основные характеристики послепроизвольного внимания – это …
а) непроизвольность, легкость возникновения и переключения;
б) целенаправленность, интерес, снятие напряжения;
в) направленность, определяемая задачей, волевое усилие, утомляемость.
г) Все ответы неверны.

76. Условием возникновения непроизвольного внимания является …
а) принятое решение;
б) поставленная задача;
в) действие сильного, значимого, контрастного или вызывающего эмоциональную реакцию раздражителя;
г) «вхождение» в деятельность и появившийся в связи с этим интерес.

77. Внимание – это …
а) направленность сознания на определенный объект;
б) сосредоточенность человека на определенных предметах или явлениях
действительности;
в) направленность и сосредоточенность сознания на определенном объекте
при одновременном отвлечении от других.
г) Все ответы верны.
д) Все ответы неверны.

границ | Самопроизвольное восстановление эффектов контрастной адаптации без осознания

Введение

Зрительная система пластична и может формироваться с помощью опыта. Как долгосрочный опыт, например перцептивное обучение (обзор см. Sasaki et al., 2010), так и краткосрочный опыт, например визуальная адаптация (обзоры: Kohn, 2007; Wark et al., 2007; Webster , 2011), могут изменять чувствительность нейронов. Контрастная адаптация относится к феномену, при котором длительное воздействие высококонтрастных стимулов увеличивает пороги восприятия последующих тестовых стимулов (Blakemore, Campbell, 1969; Georgeson and Harris, 1984; Gardner et al., 2005; Кон, 2007). Было обнаружено, что более длительное воздействие адаптирующихся стимулов вызывает более сильные и стойкие эффекты контрастной адаптации, что называется законом шкалы продолжительности (Greenlee et al., 1991; Bao and Engel, 2012).

Чтобы объяснить временную динамику контрастной адаптации, одна теория предполагает, что адаптация контролируется одним нервным механизмом, работающим в разных временных масштабах (Grzywacz and de Juan, 2003; Wark et al. , 2009). Однако теория множественных механизмов предполагает, что адаптация контролируется множеством различных механизмов, действующих в разных временных масштабах (Vul et al., 2008; Бао и Энгель, 2012). Важнейшим открытием, подтверждающим последнюю теорию, является «спонтанное восстановление» эффекта адаптации, наблюдаемое в нескольких исследованиях с использованием процедур «деадаптации» (Vul et al., 2008; Bao, Engel, 2012; Bao et al., 2013; Mesik et al., ., 2013). В процедуре деадаптации эффекты более длительного периода адаптации быстро отменяются коротким воздействием адаптеров, вызывающих противоположные эффекты (т. Е. Деадаптацию). Например, в Bao et al. (2013), исходная или нейтральная среда была сначала определена как длительная адаптация к среднему контрасту (25%), где эффекты адаптации асимптотические.Адаптация к высокому контрасту (80%) в течение относительно длительного периода привела к дальнейшей потере чувствительности. Затем испытуемые были «дезадаптированы» на более короткий период с более низким контрастом (6,25%). К концу этой дезадаптации потеря чувствительности, вызванная адаптацией к высококонтрастным стимулам, была устранена.

Главный вопрос — что произойдет, если зрительную систему снова поместить в нейтральную среду (контраст 25%). Как показано на рисунке 1, теория единого механизма предсказывает, что перцепционные последействия адаптации останутся примерно на исходном уровне после дезадаптации, потому что усиление нейронов уже отрегулировано для приспособления к нейтральной среде.Вместо этого теория множественных механизмов предполагает, что чувствительность пропорциональна сумме выходных сигналов нескольких контроллеров, каждый из которых работает в своей предпочтительной временной шкале. Более длительная адаптация к высокому контрасту заставляет как долгосрочные, так и краткосрочные механизмы сигнализировать о снижении чувствительности, но кратковременная дезадаптация может заставлять краткосрочные механизмы сигнализировать о повышении чувствительности, отменяя эффекты долгосрочной адаптации. Если затем поместить зрительную систему в нейтральную среду, краткосрочные механизмы быстро распадутся до исходного уровня, что позволит постепенно разоблачить первоначальный долгосрочный эффект адаптации.Это явление называется «спонтанным восстановлением», которое неоднократно наблюдалось в исследованиях с использованием процедур «деадаптации» (Vul et al., 2008; Bao, Engel, 2012; Bao et al., 2013; Mesik et al., 2013). . Единственный механизм не может объяснить это восстановление.

Рис. 1. Динамика эффектов адаптации, предсказываемых двумя теориями контрастной адаптации . Вертикальные пунктирные линии отмечают начало адаптации (адаптация к контрасту выше, чем исходный контраст), дезадаптации (адаптация к контрасту ниже, чем исходный контраст) и пост-тест (то же самое, что и исходный контраст), соответственно.Если адаптация контролируется одним нервным механизмом, последствия будут оставаться на уровне исходного уровня после дезадаптации, что быстро отменяет эффект более длительной адаптации (левая панель). Однако «спонтанное выздоровление», которое мы обнаружили в наших предыдущих исследованиях, нельзя было интерпретировать с помощью теории единого механизма. Это указывает на то, что адаптация контролируется несколькими механизмами с разными постоянными времени. Для простоты на правой панели был показан только один быстрый и один медленный механизм.Черная кривая представляет собой сумму выходов обоих механизмов. Адаптация с последующей быстрой дезадаптацией может вызывать противоположные сигналы от двух механизмов. Распад в пост-тесте сильнее повлияет на быстрый механизм, что приведет к спонтанному восстановлению адаптации из-за медленного механизма. (Бао и др., 2013). Авторские права принадлежат Ассоциации исследований в области зрения и офтальмологии (ARVO ©).

Тем не менее, остается нерешенным спор о том, отражает ли спонтанное восстановление только роль зрительной памяти или нет в этих исследованиях (Vul et al., 2008; Бао и др., 2013; Mesik et al., 2013), поскольку испытуемые всегда могли сознательно видеть адаптеры в течение первоначального периода адаптации. Это правдоподобное объяснение действительно требует ответа, учитывая недавний отчет о том, что поддержание кратковременной зрительной памяти может увеличить величину последействия наклона (TAE), когда ориентация сигнала памяти согласуется с визуальным адаптером (Saad and Silvanto, 2013).

Память можно разделить на явную память и неявную память (Tulving, 1995). В качестве первого шага к изучению роли зрительной памяти в настоящем исследовании изучалось, можно ли по-прежнему наблюдать спонтанное выздоровление, когда адаптирующие стимулы были удалены из осознания.Отображение адаптеров невидимыми может минимизировать вклад явной визуальной памяти. Если после этой манипуляции спонтанное выздоровление исчезнет, ​​зрительная память должна сыграть определяющую роль в предыдущей работе. Использование преимуществ непрерывного подавления вспышек (CFS) (Fang and He, 2005; Tsuchiya and Koch, 2005; Jiang et al., 2006; Faivre et al., 2014) и методов скучивания (Bouma, 1970; Toet and Levi, 1992). ; He et al., 1996; Greenwood et al., 2010; Whitney, Levi, 2011; Nandy, Tjan, 2012; Faivre et al., 2014), два эксперимента в настоящем исследовании одновременно свидетельствовали о спонтанном восстановлении эффектов адаптации к невидимым стимулам. Наши результаты опровергают аргумент, что явная зрительная память сама по себе ведет к спонтанному восстановлению, наблюдаемому в парадигмах «деадаптации», и предоставляют первое свидетельство того, что контрастная адаптация может контролироваться множеством механизмов даже на бессознательном уровне.

Эксперимент 1: непрерывное подавление вспышки

Методы

Участников

Коэффициенты прорыва CFS были измерены у 77 добровольцев с помощью скринингового теста (подробности см. В разделе «Процедура»).Здесь прорыв означает, что невидимые адаптеры преодолевают межглазное подавление стимулами CFS и прорываются в сознание. Мы отобрали участников с низким коэффициентом прорыва, чтобы лучше всего разделить влияние невидимых адаптеров на время адаптации. Испытание будет называться прорывным испытанием, если прорыв произошел в период его пополнения. В то время как коэффициент прорыва был назван долей прорывных испытаний в скрининговом тесте. В конце концов, формальный эксперимент завершили только 16 человек (8 женщин, возраст от 19 до 33 лет, средний возраст: 22 года.1 год, подробнее о выборе предметов см. Результаты). У всех было нормальное зрение или зрение с поправкой на нормальное, и они были наивны по отношению к цели исследования, за исключением автора. Перед участием испытуемым было дано информированное согласие. Экспериментальные процедуры в настоящем исследовании были одобрены Экспертным советом Института психологии Китайской академии наук, и работа проводилась в соответствии с Кодексом этики Всемирной медицинской ассоциации.

Аппарат

стимула были сгенерированы в MATLAB (The MathWorks, Natick, MA) с использованием PsychToolbox-3 (Brainard, 1997; Pelli, 1997) и отображены на 21-дюймовом.Монитор Dell Trinitron P1130 (1024 × 768 пикселей; частота обновления 85 Гц; гамма-коррекция; средняя яркость: 40 кд / м 2 ). Дисплей управлялся 14-битной видеокартой Bits # (Cambridge Research Systems) и был откалиброван с помощью спектрофотометра Photo Research PR-655. Испытуемые просматривали стимулы через зеркальный стереоскоп с установленной опорой для подбородка на расстоянии 100 см в темной комнате.

Стимулы

Адаптеры и зонды представляли собой вертикально ориентированные синусоидальные решетки с пространственной частотой 2 cpd, края которых сглаживались гауссовым фильтром.Решетки располагались под углом 2 ° и располагались по диагонали четырех квадрантов, центрированных на расстоянии 2 ° от центральной фиксации (см. Рис. 2A). Адаптеры представляли собой две высококонтрастные решетки, которые располагались либо в верхнем, либо в нижнем квадранте. Места адаптации были постоянными для каждого испытуемого, но были уравновешены для разных испытуемых. Чтобы избежать остаточного изображения и свести к минимуму возможность движений глаз, вызванных стимулами, во время адаптации адаптеры смещались либо друг к другу, либо от него с частотой 1.43 Гц, с изменением направления дрейфа каждые 0,7 с. Зонды представляли собой четыре статические решетки, расположенные в четырех квадрантах. Пространственные фазы зондов были рандомизированы по испытаниям. Но для простоты сопоставления датчики в верхнем поле зрения оставались синхронизированными с датчиками в нижнем поле зрения.

Рис. 2. Процедура (A) условия CFS эксперимента 1 и (B) эксперимента 2. (A) Динамические стимулы CFS с четырьмя полупрозрачными вращающимися решетками были предъявлены доминирующему глазу, что обеспечило достаточно низкий коэффициент проскока для Другой глаз в тесте экрана.Одна пара дрейфующих адаптеров предъявлялась другому глазу в течение 1,4 с в каждом испытании. После 0,2-секундного холостого интервала между стимулами (ISI) зонды предъявлялись в течение 0,2 с. Субъектам было предложено оценить, были ли контрасты зондов в адаптированных местах выше или ниже, чем в неадаптированных местах. (B) Эксперимент 2 включал три условия: только адаптер, теснота и условия только фланкеров. Испытуемые адаптировались к дополнительному стимулу в течение 1,2 с, после чего следует 0.35 с пустой ISI. Затем на 0,1 с предъявлялась зондовая решетка, ориентированная под углом 45 или 135 °. Испытуемые оценивали, воспринимают ли они решетку зонда (обнаружение да-нет). Ориентация адаптера-мишени, который был второй решеткой сверху, оставалась постоянной на протяжении всего сеанса, в то время как ориентация фланкера, ближайшего к точке фиксации, случайным образом выбиралась равной 45 или 135 ° в каждом испытании с ограничением, что соседние фланкеры должны быть ортогональны друг другу.

Стимулы CFS (8 × 8 °, мигание с частотой 10 Гц) состояли из 60 образов Мондриана с узором, созданным путем рисования прямоугольников случайных цветов и размеров.Поскольку стимулы CFS охватывали все четыре места тестирования, считалось, что адаптация, вызванная стимулами CFS, оказывает одинаковое влияние на видимый контраст зондов в четырех местах тестирования, что также было доказано пилотным тестом. Чтобы еще больше усилить межглазное подавление, четыре полупрозрачные решетки, вращающиеся с частотой 2,36 Гц, были наложены на стимулы CFS в четырех местах тестирования. Их первоначальная ориентация была случайной в каждом испытании со следующими ограничениями. Первоначальные ориентации были симметричными как по горизонтальному, так и по вертикальному меридианам, так что их можно было сгруппировать, как прерывистый ромб или X.Направления вращения были рандомизированы по испытаниям, но также оставались симметричными по обоим меридианам. Например, в верхнем правом, верхнем левом, нижнем левом и нижнем правом поле зрения направление вращения решетки может быть ccw, cw, ccw и cw. Размеры вращающихся решеток были идентичны размерам адаптеров, представленных для недоминантного глаза (см. Рис. 2А). Черно-белая квадратная рамка (8,5 × 8,5 °) и центральная точка фиксации всегда представлялись бинокулярно для облегчения слияния.

Процедура

Аналогично предыдущим исследованиям (Vul et al., 2008; Бао и др., 2013; Mesik et al., 2013), в настоящей работе принята парадигма пополнения. Тестовые контрасты отслеживались в адаптированных местах, которые были сопоставлены с постоянным уровнем контрастности в неадаптированных местах с лестницами. Ход тестовых контрастов выявил динамику контрастной адаптации. Адаптеры могут быть либо видимыми, либо невидимыми с помощью метода CFS. Чтобы очертить график эффектов адаптации к невидимым адаптерам, было желательно провести как можно меньше прорывных испытаний.Было обнаружено, что время, необходимое для того, чтобы подавленные стимулы прорвались в осознание (то есть время прорыва), варьируется в зависимости от субъектов со стабильными межиндивидуальными различиями (Sklar and Hassin, 2015). Поскольку в нашем эксперименте адаптеры и стимулы CFS отображались только в течение 1,4 с на испытание, более длительное время прорыва соответствует более низкому коэффициенту прорыва. Поэтому мы проверили субъектов с предварительным тестом перед проведением формального эксперимента. Те, у кого коэффициент прорыва по крайней мере для одного глаза был ниже 5%, вероятно, приступили к формальному эксперименту, где адаптеры всегда были представлены глазу с более низким коэффициентом прорыва (так называемый недоминантный глаз).

В скрининговом тесте стимулы и адаптеры CFS (контраст 80%) были представлены дихоптически во время адаптации пополнения в течение 1400 мс, за которым следовали интервал 200 мс и четыре зонда (контраст 30%), которые предъявлялись в течение 200 мс. Испытуемых просили нажать клавишу пробела, как только они увидят любую часть адаптеров. Глаз источника стимулов определялся случайным образом каждые 50 с. Каждая сессия длилась 400 секунд, и испытуемые должны были пройти две сессии экранных тестов.

После прохождения экранного теста испытуемые должны были пройти три этапа практики (обычно по два занятия на этап).Каждое практическое занятие на первом этапе длилось 150 с, где не было адаптеров или стимулов CFS, а были только зонды для сопоставления контраста, которые предъявлялись либо бинокулярно, либо только недоминантному глазу. Цель этого этапа состояла в том, чтобы познакомить испытуемых с задачей сопоставления контраста в парадигме пополнения. Стимулы на втором этапе включали как зонды, так и адаптеры, которые предъявлялись только недоминантному глазу. Каждый сеанс состоял из двух 150-секундных фаз. Адаптеры для дозаправки (контраст 30%) отображались только на втором этапе.Это позволило нам оценить, продемонстрировали ли испытуемые типичные эффекты адаптации к исходному адаптирующему контрасту (30%). Субъекты, не демонстрирующие здесь явных эффектов адаптации, будут исключены из последующих экспериментов, потому что это предполагает, что либо производительность сопоставления была слишком шумной, либо эффекты адаптации были слишком малы, чтобы их можно было надежно измерить с учетом использованного нами размера ступенек лестниц. И то, и другое может препятствовать наблюдению четких временных рамок эффектов адаптации. На третьем этапе стимулы CFS были предъявлены доминирующему глазу в качестве дополнения, позволяя испытуемым привыкнуть к презентациям по добавлению CFS.На этом этапе не было представлено никаких адаптеров, чтобы избежать потенциального влияния тренировки на адаптацию.

В формальном эксперименте было три условия: бинокль, CFS и монокуляр. Состояние бинокля было в основном процедурным воспроизведением эксперимента по сопоставлению контрастов из нашей предыдущей работы (Bao et al., 2013), когда испытуемые смотрели в бинокль на адаптеры и датчики на протяжении всего сеанса. В состоянии CFS стимулы и адаптеры CFS рассматривались дихоптически, причем адаптеры и зонды всегда предъявлялись недоминантному глазу.Состояние монокуляра служило условием контроля. Процедура была такой же, как и при состоянии CFS, за исключением того, что стимулы CFS отсутствовали.

Каждое испытание начиналось с двух дрейфующих адаптеров, представленных на 1400 мс. Контрастность адаптеров увеличилась до максимального уровня в течение начальных 500 мс и исчезла за последние 100 мс. После интервала 200 мс четыре зонда одновременно представили на 200 мс. Контраст каждого зонда изменялся в соответствии с гауссовым временным профилем, который имел стандартное отклонение 50 мс.Спустя еще 200 мсек началось следующее испытание. Испытуемые должны были оценить, имеют ли зонды в адаптированных местах более высокий или более низкий контраст, чем зонды в неадаптированных местах, путем нажатия одной из двух клавиш. Контраст зондов в неадаптированных местах был постоянным и составлял 30%, в то время как контраст зондов в адаптированных местах обновлялся лестницей «один вниз — один вверх» с начальным контрастом 30%. Первоначальный размер ступеньки лестницы составлял 10% контраста.Он снизился до 6% после трех разворотов и упал до 2% после еще трех разворотов.

В условиях CFS, помимо задачи сопоставления контраста, испытуемые также должны были нажимать клавишу пробела всякий раз, когда они воспринимали какую-либо часть адаптеров. Как только это произойдет, стимулы и адаптеры CFS будут удалены с экрана. Регистрировалось время каждого прорыва. Это позволило нам запустить сеанс воспроизведения после каждого сеанса CFS, где адаптеры пополнения были представлены бинокулярно только в соответствующих испытаниях, где прорывы произошли в предыдущем сеансе CFS.В остальных испытаниях сеансов воспроизведения предъявлялись только стимулы CFS. Сеансы «воспроизведения» помогли оценить влияние нескольких прорывных испытаний на динамику эффектов адаптации. Если зрительная память, а не длительная адаптация является основной причиной спонтанного восстановления, можно предположить, что нечастое наблюдение адаптеров в течение длительного периода адаптации может по-прежнему формировать аналогичные представления в памяти адаптеров, как в сеансах без CFS (монокулярные или бинокулярные условия). ), e.g. субъекты могут использовать мысленные образы для усиления репрезентаций в памяти во время испытаний только с CFS. Это также может привести к спонтанному выздоровлению. Если спонтанное выздоровление вызвано длительной адаптацией, в сеансах воспроизведения не должно наблюдаться спонтанного выздоровления. В конце концов, маловероятно, что эти нечастые короткие адаптации активируют долгосрочные механизмы.

Каждый сеанс включал пять этапов (см. Рис. 3A): 150-секундный период «абсолютной базовой линии», когда адаптеры не были представлены, 150-секундный «базовый» период с адаптерами средней контрастности (30%), 5-минутная «адаптация». Период с высококонтрастными (80%) адаптерами, период «деадаптации» без адаптеров (т.е.е., среднее поле), и 240-секундный «посттестовый» период снова с адаптерами средней контрастности (30%). Согласно нашим экспериментальным данным, эффекты адаптации ослаблялись быстрее при использовании среднего поля для «дезадаптации», особенно на периферии. Поэтому в данном исследовании мы выбрали среднее поле. Деадаптация прекращалась, когда тестовый контраст был ниже, чем исходный уровень (см. «Анализ», как мы оценивали исходные уровни) или когда продолжительность деадаптации достигала 120 с. Каждый испытуемый завершил восемь сеансов для каждого состояния с уравновешенной последовательностью сеансов.Испытуемые должны были сделать перерыв в нормальной визуальной среде не менее чем на 1 час до начала следующего сеанса.

Рисунок 3. Процедура каждого сеанса в (A) эксперименте 1 и (B) эксперименте 2, соответственно . В обоих экспериментах каждый сеанс включал пять этапов: период «абсолютной базовой линии» без адаптеров, период «базовой линии» с адаптерами средней контрастности, период «адаптации» с адаптерами высокой контрастности, период «дезадаптации» без адаптеров и «послетестовый» период снова с адаптерами средней контрастности.Обратите внимание, что продолжительность каждого этапа была фиксированной для разных предметов и занятий. Однако продолжительность деадаптации варьировалась в зависимости от сеанса (подробности см. В разделе «Процедура»).

Анализ

Для каждого субъекта тестовые контрасты последних 15 разворотов в базовом периоде были усреднены для оценки базового эффекта адаптации в каждом сеансе. Затем эта базовая линия была вычтена из всего временного ряда для нормализации. На рисунке S3 в дополнительных материалах показаны необработанные данные двух сессий с одним предметом.Временные ряды до и после деадаптации были интерполированы по ближайшему соседу до двухсекундного интервала выборки, а затем усреднены по сеансам соответственно. Чтобы оценить, был ли значительный эффект адаптации после воздействия высококонтрастных решеток, средний тестовый контраст последних 5 инверсий в период адаптации сравнивался с нулем с использованием парного теста t . Анализ линейных тенденций был также выполнен на тестовых контрастах от начала пост-теста до пикового времени (полученного путем проверки общего среднего временного хода для каждого условия), чтобы изучить возникновение спонтанного восстановления.Коэффициенты прорыва в формальных экспериментах рассчитывались только для 5-минутного периода адаптации, когда адаптирующий контраст был таким же высоким, как и в экранном тесте.

Результаты

У 23 испытуемых показатели прохождения для обоих глаз превысили критерий скрининга (5%), поэтому им не разрешили участвовать в последующих экспериментах. Среди 54 испытуемых, которые прошли кинопробы, 8 бросили курить по собственному желанию, не начав практиковаться. Тринадцать не завершили практику, потому что 3 бросили и 10 не смогли продемонстрировать надежные эффекты адаптации во время практических занятий (подробности см. В Процедуре).Еще 17 испытуемых завершили практику, но их не попросили завершить формальный эксперимент, потому что во время дезадаптации их эффекты адаптации не успокоились до исходного уровня в течение 120 с. В конце концов, 16 испытуемых завершили весь эксперимент, результаты которого представлены ниже.

Эффекты контрастной адаптации наблюдались во всех трех условиях, о чем свидетельствуют увеличенные средние тестовые контрасты последних 5 изменений в период адаптации [см. Рисунок 4, условие CFS: t (15) = 8.96, p <0,001, состояние монокуляра: t (15) = 13,08, p <0,001, состояние бинокля: t (15) = 13,26, p <0,001]. Величина таких асимптотических эффектов адаптации для CFS, состояния монокуляра и бинокля составляла 7,1, 10,0 и 10,0% соответственно (см. Графики отдельных данных на рисунках S1, S2 в дополнительных материалах). Однофакторный дисперсионный анализ показал основной эффект условий [ F (2, 45) = 4.70, p <0,05]. Апостериорное парное сравнение t с методом Бонферрони выявило, что эффекты адаптации были слабее в условиях CFS, чем в условиях монокуляра и бинокля ( p <0,05 для обоих сравнений).

Рис. 4. Общие средние временные интервалы для трех условий и сеансов воспроизведения в Эксперименте 1 . Заштрихованные области показывают ± 1 s.e среднего. Из-за переменной продолжительности деадаптации в зависимости от условий, временные рамки во время деадаптации не были нанесены на график, а были заменены пунктирными линиями.Эффекты адаптации были нормализованы путем вычитания средних сопоставимых контрастов последних 15 разворотов в базовом периоде. Горизонтальные пунктирные линии представляют нормализованные базовые линии. Четыре вертикальные пунктирные линии обозначают время начала базового периода, периода адаптации, дезадаптации и посттестового периода соответственно.

Во время деадаптации эффекты адаптации быстро спадали до исходного уровня во всех условиях (продолжительность деадаптации: CFS, 40,9 ± 17,0 с; монокуляр, 72.0 ± 17,0 с; бинокль, 67,9 ± 16,9 с). Анализ линейного тренда показал, что надежное спонтанное выздоровление быстро наступило на начальной фазе пост-теста для всех условий [CFS, 0-30 с, t (15) = 5,75, p <0,001; монокуляр, 0-18 с , t (15) = 6,12, p <0,001; и бинокль, 0-18 с, t (15) = 6,55, p <0,001]. Затем эффекты адаптации медленно спадали, но все еще оставались выше исходного уровня к концу пост-тестов ( p <0.05 для всех временных точек).

У большинства испытуемых коэффициент успешности оставался очень низким (в среднем только 2%, от 0 до 6% для 15 испытуемых, 17% для одного предмета). Анализ условия воспроизведения показал, что нечастое кратковременное восприятие адаптеров не привело к заметным эффектам адаптации [см. Рисунок 4, около 0,7% для последних 5 реверсий в период адаптации, t (15) = 2,03, p > 0,05].

Эксперимент 2: Визуальное скопление людей

Методы

Участников

Пятнадцать субъектов приняли участие в эксперименте 2 (8 женщин, возраст от 20 до 33 лет, средний возраст: 22 года.5 лет). Трое из них участвовали в эксперименте 1.

Аппарат

Использовались те же аппараты, что и в эксперименте 1, за исключением того, что расстояние обзора составляло 53 см.

Стимулы

Все стимулы представляли собой синусоидальные решетки, ориентированные под углом 45 или 135 °. Пространственная частота решеток составляла 2 cpd. Адаптер-мишень и фланкеры отклонились на 2,1 °, а зонд — на 1,9 °. Адаптер мишени и зонд располагались по центру на 17 ° выше точки фиксации, которая находилась на 12,9 ° ниже центра экрана.

Расположение стимулов в условиях скопления людей было похоже на то, что было в работе He et al. (1996). Адаптер-мишень и четыре фланкера были выровнены по вертикальному меридиану с расстоянием между центрами 2,2 ° (см. Рисунок 2B). Целевой адаптер расположен вторым сверху. Ориентация фланкера, ближайшая к фиксации, была случайным образом выбрана из двух возможных ориентаций (45 и 135 °) в каждом испытании. Соседние фланкеры располагались перпендикулярно друг другу. Было два контрольных условия: только адаптер и только фланкеры.

Процедура

Испытуемые должны были завершить два сеанса предварительного тестирования. Поскольку все они показали случайный результат, сообщая об ориентации адаптера, всем им было разрешено участвовать в формальном эксперименте. В каждом испытании предварительного испытания адаптер и фланкеры предъявлялись в течение 1,2 с с 1-секундным холостым интервалом между испытаниями. Ориентация адаптера выбиралась случайным образом: 45 или 135 ° в каждом испытании. Испытуемых просили указать ориентацию адаптера.В каждом сеансе предварительного тестирования проводилось 300 испытаний. Чтобы подтвердить, что эффект скучивания присутствовал на протяжении всего эксперимента, испытуемые завершили еще два таких сеанса после формального эксперимента.

Как и в эксперименте CFS, в формальном эксперименте каждый сеанс включал пять этапов (см. Рис. 3B), период «абсолютной базовой линии» 280 с (без адаптера), период «базовой линии» 150 с (адаптер контраста 15%) , 180-секундный период «адаптации» (адаптер контрастности 90%), период «деадаптации» без адаптера и 180-секундный период «посттеста» (адаптер контраста 15%).Продолжительность деадаптации определялась так же, как и в эксперименте 1, за исключением того, что максимальная продолжительность была сокращена до 72 с из-за более короткого периода «адаптации». Контраст фланкеров всегда составлял 90%.

В каждом испытании продолжительность подпитки стимулов составляла 1,2 с. После паузы в 350 мс зонд был представлен на 100 мс. Следующее испытание началось еще через 350 мс. Субъекты адаптировались к постоянной ориентации (45 или 135 °) во время сеанса, и две адаптирующие ориентации были уравновешены между сеансами.Ориентация зонда была случайным образом выбрана равной 45 или 135 °, но равномерно распределена во времени в течение сеанса. Испытуемые оценивали, воспринимается ли тестовая решетка нажатием клавиш (парадигма «да-нет»).

Для отслеживания порогов обнаружения контрастности использовалась лестничная процедура «один вниз — один вверх». В условиях многолюдности и использования одного адаптера испытуемые завершили шесть занятий для каждой ориентации адаптации. Испытуемые также завершили шесть сессий в состоянии «только фланкеры».

Анализ

Анализ эксперимента 2 был аналогичен анализу эксперимента 1, за исключением следующего. Средние пороги обнаружения последних 10 обращений на стадии абсолютного исходного уровня и на этапе исходного уровня служили оценками абсолютного исходного уровня и исходного уровня, соответственно. Чтобы уменьшить межличностную дисперсию порогов обнаружения, временной интервал порога контрастности был разделен на абсолютную базовую линию. Чтобы оценить влияние фланкеров на пороги, для условия «только фланкеры» мы провели линейный регрессионный анализ на среднем временном отрезке каждого испытуемого после начала базовой стадии.На основе наклонов аппроксимаций были затем линейно выведены временные рамки для состояния скученности. Чтобы оценить новую базовую линию для временных курсов без тренда, мы сначала вычислили среднюю продолжительность, соответствующую последним 10 разворотам базовой стадии для состояния переполненности в каждом сеансе. Нормализованные пороговые значения в пределах этой средней продолжительности затем усреднялись, чтобы служить новой базой для каждого субъекта.

Результаты

Испытуемые выполнили задачу определения ориентации на случайном уровне до и после формального эксперимента (точность: 50.6 ± 3,1% и 51,2 ± 3,3% соответственно. Также см. Таблицу S1 в Дополнительных материалах для списка отдельных значений точности), предполагая, что они не смогли различить ориентацию адаптеров в условиях скопления людей. Образцы результатов для 7 испытуемых, которые показали себя немного «лучше», чем случайность, в основном напоминали таковые для других 8 испытуемых (см. Рисунки S4, S5 в дополнительных материалах). Воздействие высококонтрастных решеток значительно повысило пороги обнаружения в целевом местоположении для адаптирующейся ориентации [см. Рисунки 5A, B, заполненные: t (14) = 5.65, p <0,001; только адаптер: т (14) = 4,07, p <0,01]. Эффекты адаптации были специфичными для ориентации, которые были значительно сильнее для адаптивной ориентации, чем для контрольной ориентации [переполненный: t (14) = 4,40, p <0,001; только адаптер: т (14) = 6,01, p <0,001].

Рис. 5. (A – C) Общее среднее время в Эксперименте 2.Толстые черные и серые кривые представляют временные рамки для ориентации адаптации и управления, соответственно. Нормализованные пороговые значения были рассчитаны путем деления периода времени на абсолютный базовый уровень. Горизонтальные пунктирные линии представляют нормализованные базовые линии. (D) График работы в условиях тесноты. Влияние фланкеров оценивалось с помощью линейной регрессии по данным только фланкеров. Наклоны аппроксимации использовались для расчета линейного тренда во временных рамках для состояния скученности во главе с фланкерами.Черные и серые кривые здесь показывают временные рамки пороговых значений без тренда. Четыре вертикальные пунктирные линии обозначают начало базового уровня, адаптации, дезадаптации и послетестового периода соответственно.

Во время дедптации эффекты адаптации возвращались к исходным значениям в условиях одиночного адаптера и скученности (продолжительность деадаптации: скученность — 49,9 ± 9,1 с; только адаптер — 43,3 ± 12,8 с). Самопроизвольное выздоровление также было обнаружено у обоих адаптеров, [ t (14) = 5.96, p <0,001] и в условиях тесноты [ t (14) = 9,70, p <0,001]. В состоянии только фланкеров мы заметили постепенный восходящий тренд пороговых значений контрастности (рис. 5C). Восходящий тренд, возможно, был вызван адаптацией к фланкерам, усталостью или другими факторами. Чтобы удалить эту тенденцию, мы провели линейную регрессию, чтобы подогнать усредненные временные интервалы каждого испытуемого для условия «только фланкеры». Модель линейной регрессии предсказала 97% общей дисперсии данных.Затем мы взяли наклоны аппроксимации, чтобы вычислить линейный тренд, вносимый фланкерами. После снятия тренда спонтанное восстановление все еще наблюдалось в начале пост-теста [Рисунок 5D, t (14) = 5,00, p <0,001]. После выздоровления эффекты адаптации оставались выше исходного уровня ( p <0,05 для всех временных точек).

Обсуждение

Используя методы CFS и визуального скучивания, мы наблюдали спонтанное восстановление эффектов контрастной адаптации к неосведомленным стимулам.Поскольку считается, что бессознательная обработка адаптеров не помогает установить и укрепить явную память об адаптерах, эти данные свидетельствуют о том, что явная зрительная память не является основной причиной спонтанного восстановления контрастной адаптации.

Феномен спонтанного выздоровления исторически исследовался в рамках Павловской обусловленности (обзоры см. Bouton, 1993; Rescorla, 2004), где условная реакция может спонтанно возвращаться через период времени после угасания.Совокупность доказательств предполагает, что память и восстановление памяти играют решающую роль в модулировании спонтанного восстановления при классическом кондиционировании (обзор см. В Bouton and Moody, 2004). Наша предыдущая работа, раскрывающая спонтанное восстановление в зрительной адаптации, методологически вдохновлена ​​классической литературой по кондиционированию. Однако результаты настоящего исследования показывают, что явления спонтанного восстановления, наблюдаемые в этих двух областях, должны быть основаны на диссоциированных нервных механизмах.

Один из открытых вопросов заключается в том, способствует ли неявная память о бессознательной обработке адаптеров спонтанному восстановлению контрастной адаптации. Однако недавнее исследование неявной памяти намекает, что ответ на этот вопрос, вероятно, отрицательный (Yang et al., 2011). Авторы обнаружили, что воздействие подсознательного лицевого стимула путем обратной маскировки генерировало значительный эффект прайминга только тогда, когда невидимые простые числа были испуганными, а не нейтральными лицами. Это указывает на то, что только бессознательная обработка эмоционального стимула может формировать имплицитную память.Адаптерами в настоящем исследовании были решетки, которые явно не были эмоциональными. Хотя они должны получать достаточную визуальную обработку, чтобы произвести ощутимые эффекты адаптации, очень маловероятно, что такая бессознательная обработка может сформировать неявную память, потенциально ответственную за спонтанное выздоровление. Чтобы строго решить эту проблему, в будущей работе можно рассмотреть возможность применения парадигм деадаптации к пациентам с нарушенной перцептивной имплицитной памятью (Gong et al., 2015). Другая возможность — использовать классическое кондиционирование для индуцирования валентности в адаптерах одной ориентации и сравнить временные рамки последствий, вызванных адаптерами с индуцированной валентностью и без нее.

Настоящее исследование также представило модифицированную парадигму CFS, которая эффективно удаляла высококонтрастные адаптеры из осведомленности почти на все 5 минут адаптации. Модифицированные стимулы CFS были созданы с помощью популярных стимулов CFS «Мондриана», наложенных на вращающиеся решетки той же пространственной частоты, что и адаптеры. Эти наложенные друг на друга решетки, вероятно, сделали стимулы CFS более похожими на адаптеры в амплитудном спектре Фурье, что помогло еще больше снизить коэффициент прорыва (Yang and Blake, 2012).Это действительно было продемонстрировано одним из наших пилотных испытаний [коэффициент прорыва: модифицированный CFS (33,6%) против классического CFS (49,7%), t (4) = 3,55, p <0,05]. В отличие от предыдущих сообщений о неуменьшенных эффектах адаптации от невидимых стимулов с высоким контрастом (Blake et al., 2006), мы наблюдали более слабые эффекты адаптации к высококонтрастным решеткам в условиях CFS, чем в условиях монокуляра и бинокля. Это несоответствие может отражать более сильное подавление, создаваемое стимулами CFS, чем другие стимулы бинокулярного соперничества (Tsuchiya and Koch, 2005).Считалось, что более сильное подавление адаптеров снижает активность нейронов в зрительной коре уже в V1 (Yuval-Greenberg and Heeger, 2013; но см. Watanabe et al., 2011). Соответственно, неудивительно, что эффекты адаптации были ослаблены в состоянии CFS.

Следует предупредить, что, хотя испытуемые были проинструктированы нажимать клавишу, пока они видели какую-либо часть адаптеров в эксперименте CFS, нельзя полностью исключить, что они не сообщили о достижениях и что выбор испытуемых на экране На самом деле тест может иметь отношение к наблюдателям, которые с меньшей вероятностью сообщат о прорыве.Мы применили настоящий метод для быстрого отбора большого количества добровольцев. Однако идеальная процедура должна отображать адаптеры одной из двух ориентаций случайным образом и заставлять испытуемых сообщать об ориентации адаптеров независимо от того, видны ли адаптеры или нет. Квалифицированный субъект должен выполнить этот экранный тест на случайном уровне. В будущих исследованиях будет изучена эффективность подавления нашего модифицированного метода CFS с более объективными измерениями на более крупных образцах.

Таким образом, настоящее исследование, благодаря методам СХУ и скученности, впервые демонстрирует, что множественные механизмы контроля контрастной адаптации могут действовать даже на бессознательном уровне.Поскольку измеренные нами эффекты адаптации были вызваны адаптацией к невидимым стимулам, наши наблюдения за спонтанным восстановлением в бессознательных условиях исключают возможность того, что спонтанное восстановление контрастной адаптации определяется опосредованием явной зрительной памяти.

Авторские взносы

GM, XD, BD и MB разработали исследование. GM, XD провели исследование. GM и MB проанализировали данные. Газету написали GM, XD и MB.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Это исследование было поддержано Программой ключевых исследований Китайской академии наук (KSZD-EW-TZ-003) и Национальным фондом естественных наук Китая (31371030 и 31571112). Авторы заявляют никакого конфликта интересов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpsyg.2015.01464

Список литературы

Блейк, Р., Тадин, Д., Собель, К. В., Раиссян, Т. А., и Чонг, С. К. (2006). Сила ранней зрительной адаптации зависит от зрительного восприятия. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 4783–4788. DOI: 10.1073 / pnas.0509634103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блейкмор, К., и Кэмпбелл, Ф. У. (1969). О наличии нейронов в зрительной системе человека, избирательно чувствительной к ориентации и размеру изображений сетчатки. J. Physiol. 203, 237–260.DOI: 10.1113 / jphysiol.1969.sp008862

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фэвр, Н., Бертэ, В., и Куидер, С. (2014). Устойчивая невидимость благодаря тесноте и постоянному подавлению вспышки: сравнительный обзор. Фронт. Психол . 5: 475. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.00475

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарднер, Дж. Л., Сан, П., Ваггонер, Р. А., Уэно, К., Танака, К., и Ченг, К. (2005).Контрастная адаптация и представление в ранней зрительной коре человека. Нейрон 47, 607–620. DOI: 10.1016 / j.neuron.2005.07.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gong, L., Wang, J., Feng, L., Wang, M., Li, X., Hu, J., et al. (2015). Явная память и неявная память у пациентов с инсультом затылочной доли. J. Stroke Cerebrovasc. Dis . 24, 663–667. DOI: 10.1016 / j.jstrokecerebrovasdis.2014.10.018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринли, М.В., Джорджсон, М. А., Магнуссен, С., и Харрис, Дж. П. (1991). Временной ход адаптации к пространственному контрасту. Vis. Res. 31, 223–236.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Grzywacz, N. M., and de Juan, J. (2003). Сенсорная адаптация как фильтрация Калмана: теория и иллюстрация с контрастной адаптацией. Netw. Comput. Neural Syst. 14, 465–482. DOI: 10.1088 / 0954-898X / 14/3/305

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзян, Ю., Костелло, П., Фанг, Ф., Хуанг, М., и Хе, С. (2006). Зависимый от пола и сексуальной ориентации пространственный эффект внимания невидимых изображений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 17048–17052. DOI: 10.1073 / pnas.0605678103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тулвинг, Э. (1995). «Организация памяти: Quo vadis?», В Когнитивная неврология , изд. М. С. Газзанига (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 839–847.

Ватанабэ, М., Cheng, K., Murayama, Y., Ueno, K., Asamizuya, T., Tanaka, K., et al. (2011). Внимание, но не осознавание модулирует BOLD-сигнал в человеческом V1 во время бинокулярного подавления. Наука 334, 829–831. DOI: 10.1126 / science.1203161

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уитни Д. и Леви Д. М. (2011). Визуальная скученность: фундаментальный предел сознательного восприятия и распознавания объектов. Trends Cogn. Sci. 15, 160–168. DOI: 10.1016 / j.tics.2011.02.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юваль-Гринберг, С., Хигер, Д. Дж. (2013). Непрерывное подавление вспышек модулирует активность коры в ранней зрительной коре. J. Neurosci. 33, 9635–9643. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4612-12.2013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спонтанные колебания гибкого контроля скрытого внимания

Abstract

Спонтанные колебания когнитивной гибкости характеризуются моментальными изменениями в эффективности контроля над сдвигами внимания.Мы использовали фМРТ для исследования нейронных коррелятов у людей спонтанных колебаний готовности к скрытому переключению внимания между двумя периферийными потоками быстрых последовательных визуальных представлений. Время отклика при обнаружении цели (RT) после переключения или удержания скрытого пространственного внимания служило поведенческим индексом колебаний гибкости внимания. В частности, стоимость, связанная с переключением внимания по сравнению с удерживанием внимания, варьировалась в зависимости от досудебной активности мозга в ключевых областях сети режима по умолчанию (DMN), но не дорсальной сети внимания.Высокая предварительная активность в DMN была связана с более сильным увеличением RT в испытании со сменой по сравнению с RT в испытании с удержанием, что свидетельствует о том, что эти области связаны с состоянием стабильности внимания. Напротив, высокая предварительная активность в пределах двусторонней передней островковой доли и в предпредпользовательской моторной области / дополнительной моторной зоне была связана с большим снижением экспериментальной RT со сдвигом по сравнению с тестовой RT с удержанием, что отражает повышенную гибкость. Наши результаты существенно проясняют роль предклинья, медиальной префронтальной коры и боковой теменной коры, указывая на то, что снижение активности может не просто указывать на большее выполнение задачи, но также, в частности, на готовность обновить фокус внимания.Исследование нейронных коррелятов спонтанных изменений гибкости внимания может способствовать нашему пониманию нарушений когнитивного контроля, а также здоровой вариативности контроля пространственного внимания.

ЗАЯВЛЕНИЕ О ЗНАЧЕНИИ Люди регулярно испытывают колебания в подготовительном когнитивном контроле, которые влияют на производительность в повседневной жизни. Например, в одни моменты люди могут быстрее инициировать пространственный сдвиг внимания, чем в другие.Текущее исследование показало, что предварительная активность головного мозга в определенных областях коры головного мозга предсказывала изменение от испытания к испытанию способностей участников гибко смещать фокус внимания. Внутренне генерируемые колебания активности мозга в нескольких ключевых регионах сети режима по умолчанию, а также в пределах передней островковой части и предподполнительных / дополнительных моторных областей, несли поведенческие последствия для подготовительного контроля внимания, помимо отсутствия внимания. Наши результаты являются первыми, которые связывают внутренние вариации в мозговой активности до начала исследования с моментальными изменениями в подготовительном контроле внимания над пространственным отбором.

Введение

Выбор внимания формирует наше понимание окружающего мира таким образом, что физически значимые, связанные с вознаграждением или релевантные цели стимулы получают преимущественное представление в мозгу и сильно влияют на наше поведение (Desimone and Duncan, 1995; Reynolds et al. ., 1999; Anderson et al., 2011; Sali et al., 2014). Нарушения контроля внимания, такие как потеря внимания, персеверация и отвлечение, часто связаны с различными клиническими синдромами, такими как синдром дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ; Barkley et al., 1997), злоупотребление психоактивными веществами (Cools, 2008) и ожирение (Volkow et al., 2011). Здоровые люди также регулярно испытывают колебания в своей способности контролировать внимание, что существенно влияет на поведение (Bellgrove et al., 2004). Однако мало что известно о нейронной основе этих спонтанных флуктуаций подготовительных состояний контроля внимания. В текущем исследовании мы использовали фМРТ, чтобы изучить, как динамические изменения активности мозга отражают моментальные колебания готовности людей выполнять пространственные сдвиги внимания.

Состояния подготовительного контроля могут варьироваться от периодов гибкости внимания, когда люди способны быстро переключать внимание, до периодов стабильности внимания, в которых переключение внимания происходит вяло. Хотя стойкие индивидуальные различия и факторы окружающей среды, вероятно, играют роль в частоте и величине моментальных изменений когнитивной гибкости (Sali et al., 2015), внутренние колебания активности мозга также могут вносить вклад в эти настройки контроля.Таким образом, взаимосвязь между изменениями в поведенческих характеристиках и продолжающимися колебаниями активности мозга, измеренными с помощью фМРТ, может способствовать нашему пониманию нейронных механизмов, участвующих в подготовительном когнитивном контроле.

Спонтанные колебания активности мозга были связаны как с изменениями в выполнении задания (Weissman et al., 2006), так и с подготовительным когнитивным контролем (Leber et al., 2008; Leber, 2010). Используя парадигму переключения задач, Лебер и его коллеги (2008) изучили взаимосвязь между изменениями в активности мозга до суда и размером поведенческих затрат на переключение задач.Предварительное повышение активности в группе корковых и подкорковых областей, включая левую верхнюю теменную долю, переднюю поясную кору, левую нижнюю теменную долю, правую среднюю лобную извилину (MFG) и левую скорлупу, было связано с увеличением когнитивных функций. гибкость. В аналогичном исследовании спонтанные колебания предсудебной активности в левой MFG предсказывали степень, в которой заметный отвлекающий элемент привлекал внимание в каждом исследовании (Leber, 2010).

В данном исследовании мы распространили предыдущие исследования спонтанных изменений в подготовительном контроле в область целенаправленного скрытого пространственного внимания. Возможно, что лобно-теменные нейронные механизмы, участвующие в выполнении скрытого контроля внимания, называемого здесь дорсальной сетью внимания (DAN), также будут предсказывать моментальные изменения в подготовительной гибкости внимания (Yantis et al., 2002; Серенс и Янтис, 2006; Чиу, Янтис, 2009; Эстерман и др., 2009; обзор см. в Corbetta and Shulman, 2002). И наоборот, набор областей мозга, составляющих сеть режима по умолчанию (DMN), также был связан с моментальными изменениями состояний внимания. Эти области мозга, включая предклинье, вентромедиальную префронтальную кору (vmPFC) и боковую теменную кору, демонстрируют коррелированную активность между собой в состоянии покоя в отсутствие явной задачи и отрицательно коррелируют с лобными и теменными областями когнитивного контроля (Raichle et al., 2001). Следовательно, альтернативная возможность состоит в том, что гибкость внимания связана с изменениями активности в этих областях, которые ранее были связаны с отключением внимания. Важно отметить, что такое открытие расширит роль областей DMN за пределы простого выполнения задачи и предполагает, что спонтанные колебания активности мозга имеют разные последствия для поведенческой деятельности в зависимости от того, необходимо ли переключение внимания.

Материалы и методы

Участники.

Двадцать взрослых (11 женщин, 1 участник не указали пол) в возрасте от 18 до 32 лет (M = 21,8, SD = 3,37) завершили двухчасовой сеанс сканирования с помощью фМРТ в обмен на денежную компенсацию. Восемнадцать участников были отобраны на основе выполнения заданий во время более раннего сеанса поведенческого скрининга. Эти участники выполнили не менее 10 запусков точной задачи, используемой в сканере, до участия в исследовании фМРТ. Остальные два участника имели большой опыт в выполнении аналогичных экспериментальных задач и поэтому не прошли дополнительного обучения для текущего исследования.У всех участников было нормальное зрение или зрение с поправкой на нормальное, и все, кроме одного, были правшами. Протокол был одобрен экспертными советами Университета Джона Хопкинса и Медицинскими учреждениями Джона Хопкинса, и все участники дали письменное информированное согласие.

Стимулы и процедура.

Все стимулы отображались на экране обратной проекции, расположенном в отверстии сканера, который участники наблюдали через зеркало, прикрепленное к катушке на голове. Стимулы состояли из множества потоков белого быстрого последовательного визуального представления (RSVP), состоящих из буквенно-цифровых символов, каждый из которых отображался в течение 200 мс без промежутков на черном фоне (рис.1). В любой момент участник следил за потоком, расположенным слева или справа от центральной точки фиксации (0,5 ° на 0,5 °; угол обзора 3,00 ° от точки фиксации к центру каждой мишени. ручей). Каждый буквенно-цифровой символ имеет угол обзора ∼0,56 ° на 1,12 °. Презентация стимула контролировалась программой Psychophysics Toolbox (версия 3.08; Brainard, 1997), работающей в MATLAB.

Рисунок 1.

Экспериментальная задача. Участники наблюдали за одним из двух потоков RSVP, относящихся к периферийным задачам, на предмет появления визуальной подсказки.Письменные подсказки заставляли участников переключать или удерживать внимание. Участники быстро оценивали четность стимулов, появляющихся в указанном месте сразу после каждого предъявления сигнала.

Каждый прогон начинался с представления слов «Начать посещение СПРАВОГО» или «Начать посещение ВЛЕВО» в течение ~ 8 с, что указывало на первый поток RSVP, который будет посещен. Участники отслеживали этот поток на предмет появления встроенной визуальной подсказки, чтобы либо переключить внимание на противоположный поток, либо удерживать внимание в этом месте.Для большей части каждого прогона эти 2 релевантных для задачи потока содержали случайно сгенерированные цифры в диапазоне от 1 до 8. Иногда буква «A» или буква «K» появлялась в обслуживаемом потоке, предлагая участникам продолжать удерживать свои внимание на текущем посещенном месте или переключение внимания на другой поток. Для половины участников буква «K» сигнализировала о скрытом переключении внимания на противоположный поток ответов, а буква «A» побуждала участников удерживать внимание в месте расположения реплики.Остальные участники выполнили задание с противоположным отображением сигналов. Участники получили 18 сигналов смены и 18 сигналов удержания во время каждого пробега. Во время сеанса сканирования было выполнено 12 запусков, всего 216 событий каждого типа. Все реплики были представлены в случайном порядке с единственным ограничением, что не более 3 реплик одного и того же типа (сдвиг или удержание) могли быть представлены последовательно. Три фланговых потока, окружающие каждый из целевых потоков (2,16 ° от центра к центру), состояли из случайно сгенерированных букв, не относящихся к задаче (исключая A, K, I, O и W).

Сразу после смещения буквенного сигнала участники быстро оценили четность цифр, отображаемых в указанном месте. В течение 2-х секундного периода ответа все цифры, появляющиеся в потоке с указанием, имели одинаковую четность (все четные или все нечетные). Перед тем, как приступить к задаче, участники получили инструкции о том, что они должны были ответить на основе первой цифры, указанной в этом окне ответа, при этом сохраняя при этом высокий уровень точности. Поскольку все целевые цифры имели одинаковую четность, время поведенческой реакции (RT) служило индикатором колебаний внимания от одного исследования к другому.В частности, величина замедления RT для сменного испытания по сравнению с испытанием с удержанием указывала на текущее состояние гибкости внимания субъекта. Цифры, появляющиеся в потоке без связи, оставались генерируемыми случайным образом во время окна ответа. Все ответы участники получали с помощью двух MR-совместимых кнопок. Участники нажимали одну кнопку большим пальцем левой руки, а другую — большим пальцем правой руки, и мы уравновешивали сопоставление ответов участников с четностью. После 2-секундного окна ответа цифры в обоих целевых потоках снова генерировались случайным образом.Любые нажатия, сделанные после 2-секундного окна отклика, оценивались как неправильные. После ответа участники удерживали внимание на периферийном потоке, который ранее содержал целевые цифры, до появления следующей буквенной реплики. Чтобы предотвратить непреднамеренное переключение внимания, участники получили инструкции, что после ответа следующая реплика появится в последнем посещенном месте. Например, если участники получили сигнал присутствовать в левом потоке в испытании n , сигнал внимания («K» или «A») появился бы в левом потоке во время испытания n + 1.Следующая реплика появилась через 4, 6 или 8 секунд после предыдущей реплики.

В дополнение к функциональным данным, полученным во время выполнения задачи, мы получили анатомическое сканирование с высоким разрешением для регистрации функциональных изображений в стандартизованном шаблоне, а также сканирование в состоянии покоя для независимого определения областей интереса DMN и DAN (ROI). ). Участники зафиксировали центральный крестик без явного задания на время 5-минутного сканирования в состоянии покоя. Остальная часть сеанса сканирования состояла из восьми прогонов сокращенной версии задачи, в которой частота сигналов сдвига и удержания варьировалась от прогона (данные здесь не приводятся).

Сбор и анализ данных фМРТ.
МРТ-изображения

были получены с помощью сканера Phillips Intera 3T в Центре функциональной визуализации мозга Кирби в Институте Кеннеди Кригера в Балтиморе, штат Мэриленд. Для каждого субъекта было получено анатомическое сканирование с высоким разрешением с помощью MPRAGE T1-взвешенной последовательности с изотропным размером вокселя 1 мм [время повторения (TR) = 8,1 мс; время эха (TE) = 3,7 мс, угол переворота = 8 °, 150 осевых срезов, зазор 0 мм, фактор SENSE = 2]. Т2 * -взвешенные эхопланарные изображения были получены с помощью 32-канальной головной катушки SENSE в 36 поперечных последовательных срезах (TR = 2000 мс; TE = 30 мс; угол поворота = 70 °; матрица сбора данных = 76 × 76, поле зрения = 192.00 мм × 171,79 мм × 107,50 мм; Зазор 0,5 мм; Фактор SENSE = 2), в результате чего воксели были изотропными на 2,5 мм и покрывали большую часть мозга. Каждое сканирование EPI начиналось с четырех фиктивных импульсов перед началом RSVP, чтобы намагниченность достигла устойчивого состояния. Мы получили 112 томов для каждого из 12 прогонов RSVP, продолжительность каждого из которых составляла ~ 3,7 мин. Сканирование в состоянии покоя было идентично функциональным запускам, за исключением того, что было получено 150 томов в общей сложности за 5 минут.

Предварительная обработка данных была выполнена с использованием анализа функциональных нейроизображений (AFNI; Cox, 1996) за исключением удаления черепа из анатомического сканирования для улучшения сопоставления изображений, которое выполнялось с помощью fsl_anat (Jenkinson et al., 2012). Мы применили нелинейное искажение AFNI (3dQWarp), чтобы преобразовать анатомическое сканирование каждого объекта в стереотаксическое пространство Talairach в соответствии с шаблоном Colin 27. Все функциональные изображения были сначала скорректированы для получения времени среза. Затем мы скорректировали движение объекта и зарегистрировали каждое изображение в соответствующем нормализованном анатомическом сканировании, применив параметры нелинейного деформирования. Функциональные серии были повторно дискретизированы до изотропного разрешения 2 мм во время совместной регистрации. Наконец, мы выполнили пространственное сглаживание с ядром с полушириной шириной 4 мм и нормализовали жирный отклик в каждом вокселе на среднюю величину MR сигнала вокселя на протяжении всего эксперимента.

Определение ROI DMN и DAN.

Мы провели независимый анализ компонентов в программе FSL Melodic (Jenkinson et al., 2012), чтобы независимо определить ключевые области DMN и DAN с использованием данных состояния покоя. Мы использовали автоматизированную процедуру для определения количества компонентов и путем визуального осмотра выбрали компоненты, наиболее похожие на DMN и DAN. Как и в более ранних исследованиях (Esterman et al., 2013, 2014; Rosenberg et al., 2015), мы стремились выделить пик 200 смежных вокселов в четырех областях каждой сети.Поскольку некоторые из кластеров пиков имели воксели с эквивалентными оценками z , фактические размеры области варьировались от 200 до 203 вокселей. Для DMN мы определили предклинье, vmPFC и двустороннюю боковую париетальную кору. Для DAN мы определили двустороннюю интрапариетальную борозду и двустороннюю дорсальную префронтальную кору. Полученные четыре региона в каждой сети показаны на рисунке 2.

Рисунок 2.

ROI. Мы независимо определили ROI в DMN и DAN, используя анализ независимых компонентов в данных о состоянии покоя.Области DMN состояли из предклинья, вентромедиального PFC и двусторонней боковой париетальной коры. Области DAN состояли из двусторонней внутри теменной борозды и дорсальной префронтальной коры.

Подготовка досудебного сигнала.

Чтобы изучить взаимосвязь между спонтанными флуктуациями нейронной активности и модуляциями гибкости внимания, мы стремились идентифицировать области мозга, для которых взаимосвязь между активностью BOLD до начала исследования и поведенческой RT различалась для испытаний сдвига и удержания.В частности, мы были заинтересованы в том, чтобы определить, было ли спонтанное изменение активности перед сигналом связано с соответствующим увеличением или уменьшением подготовительной гибкости внимания в этом испытании. Одним из показателей гибкости внимания является величина разницы в RT при испытаниях смещения внимания и удержания внимания (называемых здесь затратами на смещение). Согласно этому определению, гибкое подготовительное состояние контроля внимания связано с меньшей стоимостью поведенческого сдвига, чем стабильное подготовительное состояние.Поэтому мы применили ту же логику, что и Лебер и его коллеги (2008; см. Также Leber, 2010), чтобы определить, достоверно ли менялась величина затрат на смену в зависимости от колебаний досудебной активности в DMN и DAN.

Учитывая наш быстрый дизайн эксперимента, связанный с событиями, необработанные данные, выделенные жирным шрифтом, могут служить плохим индикатором спонтанной досудебной активности. Скорее, вызванные заданием ЖИРНЫЕ ответы от предыдущих испытаний могут замаскировать любые более слабые колебания ЖИВОГО курса времени, которые являются результатом спонтанных колебаний активности.Поэтому мы использовали общую линейную модель (GLM), чтобы частично исключить вызванную задачей изменчивость в BOLD-ответе, а также мешающую изменчивость, связанную с источниками, не представляющими интереса, такими как движение объекта, дыхание и артефакты сканера. Такой подход возможен, потому что спонтанные флуктуации и ответные реакции в активности мозга аддитивны (Fox et al., 2006; Al-Aidroos et al., 2012). Для каждого из четырех типов событий, представляющих интерес (удерживать внимание влево, удерживать внимание вправо, переключать внимание слева направо и переключать внимание справа налево), мы смоделировали ЖИРНЫЙ отклик с набором из 12 конечных импульсных откликов (КИХ). базовые функции палатки (по одному для каждого объема, полученного, начиная с начала сигнала и продолжаясь до 24 секунд после сигнала).Как и в более ранних исследованиях (Leber, 2010; Al-Aidroos et al., 2012), мы также стремились удалить мешающую изменчивость из ЖИВОГО временного хода. Поэтому мы ввели в модель шесть урезанных параметров движения объекта, а также регрессировали любой линейный или квадратичный дрейф в сигнале. Наконец, мы ввели ЖИРНЫЙ временной ход активности из кластера вокселей, попадающих в глубокое белое вещество, а также среднее значение всех вокселей в наборе данных всего мозга (показатель глобальной активности мозга) в качестве двух последних регрессоров отсутствия интереса (Фокс и другие., 2005). Точки времени, для которых евклидова норма производной движения превышала 0,3 °, наряду с предыдущей точкой времени, были подвергнуты цензуре из модели, а также из всех последующих анализов фМРТ. Цензура привела к потере <3% всех приобретенных томов. Испытания, в которых участники дали неправильный ответ или не ответили, были включены в модель и не отличались от тех, в которых был получен точный ответ. Вместе эти испытания составили <12% от общего числа испытаний и не могли быть надежно смоделированы отдельно.Из-за ошибки программирования небольшое количество точных ответов было зарегистрировано как отсутствие ответа для четырех из 20 участников. Поскольку в этих испытаниях отсутствовали поведенческие RT, они исключены из анализа прогнозов RT для каждого испытания, приведенного ниже. Тем не менее, поскольку эти участники предоставили достаточно данных (> 140 испытаний для каждого условия после цензуры на выбросы движения), мы включили их испытания с записанными ответами в корреляционный анализ RT ниже. Сообщается обо всех анализах поведенческой точности за исключением этих участников.

Чтобы измерить спонтанную досудебную активность мозга, мы выделили необъяснимую вариацию в ЖИРНОМ сигнале после запуска GLM, описанного выше. В той степени, в которой наши регрессоры учитывали реакции, вызванные заданием, и известные источники изменчивости неприятных факторов, этот остаточный временной ход отражал внутренние колебания активности мозга. Как и в более ранних исследованиях (Leber et al., 2008), мы сосредоточили наш анализ «проба за пробой» на получении единичного объема, предшествующем предъявлению сигнала.Таким образом, образцы досудебной активности, использованные в основных анализах, были собраны за 2 секунды до предъявления сигнала и, таким образом, не могут отражать даже самую раннюю реакцию, вызванную заданием. Важно отметить, что хотя для достижения пика гемодинамической реакции требуется 4–10 с, сразу после начала интересующего события наблюдаются измеримые эффекты. Следовательно, любые пробы, взятые после начала сигнала, могут отражать обработку, связанную с заданием, в дополнение к любым переносимым подготовительным эффектам. Следовательно, только образцы, взятые до появления сигнала, служат чистой мерой взаимосвязи между внутренними колебаниями подготовительной активности мозга и моментальной гибкостью внимания.

Прогнозирование колебаний гибкости внимания от одного исследования к другому.

Чтобы ответить на главный вопрос, представляющий интерес, мы определили области мозга, для которых взаимосвязь между досудебной активностью и RT от испытания к испытанию значительно различалась для испытаний со сдвигом и удержанием. Во-первых, мы проверили, совпадают ли колебания активности в DMN и DAN до суда с величиной поведенческих издержек в RT, связанных с переключением внимания. Для каждой рентабельности инвестиций мы вычислили корреляцию между досудебной активностью от испытания к испытанию и RT отдельно для испытаний смещения внимания и удержания внимания.Во-первых, мы усреднили вокселы каждой области интереса отдельно для каждого образца досудебной активности и вычислили корреляцию между этими средними значениями досудебной активности и RT для сменных испытаний и испытаний с удержанием независимо. Затем мы провели двухсторонний тест для парных групп t на этих корреляциях, чтобы определить, изменяется ли величина поведенческих издержек, связанных с переключением внимания относительно удержания внимания, в зависимости от предсудебной активности в любой сети. В соответствующем анализе мы объединили временные интервалы смены и проведения испытаний в соответствии с величиной досудебной активности в каждой сети и проверили, существенно ли различалась величина затрат на смену для трети испытаний с наибольшей досудебной активностью, чем для трети испытаний. с самой низкой досудебной активностью.Чтобы проверить временную специфичность окна, в котором BOLD предсказывает гибкость внимания от испытания к испытанию, мы провели последующий анализ, в котором мы повторили сравнения DMN и DAN для данных, собранных в моменты времени в диапазоне от 4 с до начала сигнала до 4 с после начала кия.

В качестве исследовательского последующего анализа мы затем использовали воксельный подход, как и в более ранних исследованиях колебаний когнитивной гибкости (Leber et al., 2008; Leber, 2010). Мы снова вычислили корреляцию вокселей за вокселями между досудебной активностью и поведенческой RT для испытаний сдвига и удержания независимо для каждого участника, в результате чего были получены две статистические параметрические карты корреляций для каждого участника.На групповом уровне анализа мы затем выполнили двусторонний тест t для парных групп, чтобы определить вокселы, для которых корреляции, усредненные по участникам, различались для испытаний сдвига и удержания. В результате этого анализа были получены воксели, в которых величина затрат на смену, показатель гибкости внимания, варьировалась в зависимости от внутренней активности мозга до судебного разбирательства.

Наконец, мы проверили, являются ли колебания активности до исследования в областях, связанных со стабильностью внимания, и флуктуации, связанные с гибкостью внимания в анализе всего мозга, однозначно объясняют дисперсию в испытательной RT со сдвигом.Только для сдвиговых испытаний мы z — оценивали образцы досудебной активности для двух наборов регионов и поведенческие RT независимо для каждого участника, а затем объединили баллы между участниками. Затем мы использовали модель линейной регрессии, чтобы проверить, учитывают ли два набора регионов независимо вариабельность при испытании сдвигом RT.

Определение активности, связанной со сменой.

Чтобы сравнить наши результаты с более ранними исследованиями скрытого контроля внимания (Chiu and Yantis, 2009), мы затем проверили наличие активности мозга, вызванной заданием.Мы использовали модель ARMA (1,1) с ограниченной оценкой максимального правдоподобия временной автокорреляции во временных рядах, чтобы оценить вызванный ответ для каждого из четырех типов событий, представляющих интерес, перечисленных выше. Мы смоделировали период в 10 с, начиная с момента появления сигнала, серией из шести базовых функций FIR-тента, таким образом не делая никаких предположений о форме гемодинамического ответа. Кроме того, мы включили в модель шесть уничиженных параметров движения испытуемых в качестве регрессоров отсутствия интереса, а также скорректировали линейные и квадратичные тенденции в ЖИРНЫЙ временной ход.Мы подвергали цензуре TR пары, для которых евклидова норма производной движения превышала 0,3 °, как указано выше.

Коррекция множественных сравнений всего мозга.
t (19) = 2,09, p = 0.05 для анализа спонтанных колебаний всего мозга. Однако для более статистически устойчивого контраста вызванной активности при сравнении реакции, связанной с испытаниями сдвига и удержания, мы приняли более жесткий порог t (19) = 2,86, p = 0,01. Учитывая эти нескорректированные пороги, все результаты на уровне группы всего мозга были скорректированы для множественных сравнений путем запуска 10000 симуляций Монте-Карло в 3dClustSim для определения вероятности получения кластера значительной активности определенного размера с учетом пространственной гладкости данных.Пространственная гладкость оценивалась по остаткам GLM, в которых мы частично выделили вызванные задачами и мешающие источники изменчивости. При моделировании учитывались как положительные, так и отрицательные воксели, которые прошли установленный двусторонний порог высоты, учитывая синтетический набор данных с такими же размерами вокселей и пространственной гладкостью, что и полученные данные. Все данные EPI были замаскированы в соответствии с шаблоном регистрации, преобразованным в изотропные 2-миллиметровые воксели. Результирующая маска дала порог протяженности 214 смежных вокселей (1712 мм 3 ) для анализа спонтанных флуктуаций и порог протяженности 70 смежных вокселов (560 мм 3 ) для контраста вызванной активности, так что семейная частота ошибок было p <0.05 для обоих.

Результаты

Поведенческие результаты

Сначала мы проверили, различаются ли поведенческие RT и точность испытаний смещения внимания по сравнению с испытаниями удержания внимания. Тест t для парных групп показал, что участники действительно медленнее выносили суждение о паритете в испытаниях смещения внимания (M = 998,29, SD = 117,84) по сравнению с испытаниями удержания внимания (M = 884,70, SD = 128,06), t (19) = 7,64, p <0,001) (рис.3). Кроме того, анализ 16 участников с достоверными данными показал, что не было значительных различий в поведенческой точности для испытаний сдвига (M = 91,49, SD = 6,08) и удержания (M = 91,52, SD = 7,23) ( t ( 15) = 0,05, p = 0,965). Наконец, мы проверили, меняется ли гибкость внимания на основании точности предыдущего исследования. Например, возможно, что участники скорректировали настройки контроля внимания после ошибок иначе, чем после испытаний с точным ответом.Поэтому мы проанализировали поведенческие RT-данные с помощью дополнительного 2 × 2 ANOVA с факторами текущего типа сигнала (сдвиг против удержания) и точности предыдущего испытания (точный или неточный). Хотя участники в целом были медленнее после испытания, в котором они допустили ошибку ( F (1,15) = 10,64, p = 0,005), значимого взаимодействия типа сигнала и точности предыдущего испытания не наблюдалось ( F (1,15) = 0,21, p = 0,655) (Таблица 1). Затем мы исследовали, могут ли колебания активности головного мозга до судебного разбирательства предсказать величину наблюдаемой стоимости сдвига в ЛТ.

Рисунок 3.

Винсентифицированный график времени отклика при оценке четности.

Таблица 1.

Средние поведенческие RT как функция точности поведения

Результаты визуализации

Спонтанные флуктуации предсказывают гибкость внимания

Мы проверили, служила ли досудебная активность показателем пространственной гибкости внимания на экспериментальной основе. Чтобы изолировать спонтанные колебания во временном ряду BOLD, мы извлекли образцы досудебной активности после разделения активности, вызванной заданием, и изменчивости неприятностей.Хотя мы решили моделировать испытания поведенческих ошибок с испытаниями правильного ответа в GLM, анализ корреляции RT включал только те испытания, в которых участники отвечали правильно в пределах 2-секундного окна ответа. Поскольку мы извлекли единый том, записанный за две секунды до начала реплики для каждого испытания, из остаточного времени BOLD-активности, наша досудебная мера не может отражать раннюю реакцию на смену или удержание реплики. Для каждого участника мы вычислили корреляцию между этими выборками досудебной активности и RT для испытаний сдвига и удержания отдельно.

Вклад DMN и DAN в гибкость внимания

Учитывая нашу гипотезу, что и DMN, и DAN могут участвовать в спонтанных колебаниях гибкости внимания, мы сначала независимо определили каждую сеть и провели анализ ROI (см. Материалы и методы). Для каждого участника и каждой сети мы отдельно вычислили корреляцию между досудебной активностью и RT, а затем подвергли эту статистику r тесту парных групп t на уровне группы.Для обеих сетей распределения корреляций пробного сдвига и удержания были нормальными согласно тестам Колмогорова-Смирнова с поправкой на значимость Лиллиефорса ( p > 0,095). Поэтому мы не преобразуем корреляции в анализах, представленных ниже, по методу Fisher z . Однако выводы всех представленных здесь тестов остаются идентичными при применении преобразования Фишера. Наш анализ был разработан для выявления обоих регионов, в которых увеличение активности было связано со снижением сменных расходов, как и в более ранних исследованиях (Leber et al., 2008), а также регионы, в которых рост активности был связан с увеличением сменных расходов. Кроме того, колебания досудебной активности могут быть связаны с изменением только пробной RT смены, только пробной RT с удержанием или одновременно смены и пробной RT. Хотя взаимосвязь между досудебной активностью и RT для сменных испытаний не отличалась от таковой для удерживающих испытаний для DAN ( t (19) = -0,63, p = 0,539), гибкость внимания зависела от предсудовых колебаний активность в DMN ( т (19) = 3.55, p = 0,002) (средние корреляции см. В таблице 2). Более того, при усреднении по участникам, RT в сменных испытаниях увеличивались в зависимости от досудебной активности DMN ( t (19) = 4,40, p <0,001), тогда как не было значительных изменений в RT в испытаниях с удержанием ( t (19) = 0,11, p = 0,918). И наоборот, высокая досудебная активность в DAN была связана с более быстрым временем отклика для обоих сдвигов внимания ( t (19) = -4.40, p <0,001) и удержание внимания ( t (19) = -3,36, p = 0,003). В качестве прямого сравнения взаимосвязей между досудебной активностью и RT в двух сетях, мы продолжили вышеупомянутый анализ, подвергнув корреляции 2 × 2 ANOVA с факторами типа сигнала (сдвиг против удержания) и сети (DMN против DAN). . Помимо значимых основных эффектов кий-тип ( F (1,19) = 6,99, p = 0,016) и сетевой ( F (1,19) = 20.35, p <0,001), было значимое взаимодействие двух факторов ( F (1,19) = 7,87, p = 0,011), что свидетельствует о том, что досудебные спонтанные колебания активности в DMN и DAN имеют разные последствия для гибкости внимания. Важно отметить, что в то время как повышение активности в DAN до суда было связано с ускорением RT независимо от типа сигнала, возможно, из-за увеличения вовлеченности в задачу, только колебания DMN до суда зависели от гибкости внимания от испытания к испытанию.

Таблица 2.

Средние корреляции Пирсона ( r ) между досудебной активностью мозга и RT

Чтобы лучше проиллюстрировать, как поведение изменилось в зависимости от досудебной активности DMN и DAN, мы разделили пробные RT на три группы в соответствии с амплитуда досудебной активности и проверила, различалась ли величина затрат на смену в третьем испытании с самой низкой досудебной активностью по сравнению с третьим испытанием с самой высокой досудебной активностью. При объединении на основе активности DMN, дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями 2 × 2 с факторами типа сигнала (сдвиг против удержания) и досудебной активности (низкий против высокого) выявил значимые основные эффекты обоих типов сигналов ( F (1,19 ) = 47.00, p <0,001) и предварительная активность ( F (1,19) = 7,69, p = 0,012), так что участники в целом были медленнее, когда активность DMN была высокой. Важно отметить, что в соответствии с приведенным выше корреляционным анализом наблюдалась значительная взаимосвязь типа сигнала и предсудебной активности ( F (1,19) = 6,65, p = 0,018; рис. 4 A ). Когда мы повторили тот же анализ с использованием DAN в качестве ROI, мы обнаружили значимые основные эффекты типа реплики ( F (1,19) = 43.51, p <0,001) и досудебная деятельность ( F (1,19) = 30,80, p <0,001), но нет значимого взаимодействия ( F (1,19) = 0,02, p = 0,880; рис.4 B ). Несмотря на то, что участники имели более короткие RT, когда предварительная активность DAN была высокой, чем когда она была низкой, это изменение RT было эквивалентным для испытаний со сдвигом и удержанием и, следовательно, не указывает на изменение готовности обновить выбор пространственного внимания.

Рис. 4.

Время отклика поведения, разбитое на группы в соответствии с досудебной активностью в DMN ( A ) и DAN ( B ). Планки ошибок обозначают 1 SEM внутри субъекта.

В приведенных выше анализах мы собрали образцы досудебной активности из объема, полученного ближе всего по времени, но до начала сигнала. Учитывая нашу конструкцию, эти образцы появились за 2 секунды до появления реплики. Мы сосредоточили наш анализ на этом конкретном моменте времени, потому что нас интересовало, предсказывают ли внутренне генерируемые флуктуации, происходящие до начала сигнала, гибкость проба за пробой, как было продемонстрировано ранее в областях переключения задач и восприимчивости к захвату внимания (Leber et al. al., 2008; Лебер, 2010). Чтобы лучше понять временную динамику того, как внутренние колебания активности мозга связаны с текущими изменениями гибкости внимания, мы повторили вышеупомянутые анализы, используя образцы активности мозга в диапазоне от 4 секунд до начала сигнала до 4 секунд после начала сигнала. Для DMN мы наблюдали такую ​​же значительную разницу между корреляциями пробного сдвига и корреляциями пробного удержания за 4 с до начала сигнала ( t (19) = 2,84, p = 0.010) и в момент начала реплики ( t (19) = 2,15, p = 0,045; Рис.5 A ). В обоих случаях тесты t на одной выборке показали, что корреляции в среднем были значительно больше 0 ( t > 3,41, p <0,004), тогда как корреляции испытаний удержания существенно не отличались от 0 ( t <0,69, p > 0,502. Более того, колебания DAN не могли зависеть от гибкости внимания в оба момента времени ( t <0.59, p > 0,568; Рис.5 B ). Таким образом, наши вышеупомянутые результаты не относятся к образцам, взятым за 2 секунды до появления сигнала.

Рисунок 5.

Средние корреляции между внутренней активностью мозга и поведенческой RT как функция времени относительно начала сигнала для DMN ( A ) и DAN ( B ). Точка времени 0 обозначает время начала сигнала.

Затем мы исследовали, продолжает ли активность DMN по-разному предсказывать сдвиг и удержание пробного RT во временном окне после начала сигнала.Повышенная активность в DMN была связана с отсутствием внимания (Weissman et al., 2006; например, Christoff et al., 2009), и поэтому взаимосвязь между мозговой активностью и поведенческими характеристиками может меняться в соответствии с временным окном интереса. В поддержку более тонкой взаимосвязи между активностью DMN и подготовительным контролем внимания, корреляции между активностью мозга и поведенческими характеристиками для испытаний сдвига и удержания не различались на уровне группы для образцов, взятых как через 2, так и через 4 секунды после предъявления сигнала ( т <0.33, p > 0,746). Интересно, что как через 2, так и через 4 секунды после начала сигнала, активность DMN была связана с увеличением RT как для испытаний с сдвигом, так и с удержанием ( t > 5,34, p <0,001). Таким образом, позднее увеличение активности было связано с медленным выполнением задачи независимо от типа сигнала. Как и во временном окне, предшествующем началу сигнала, мы не наблюдали разницы в корреляциях пробного сдвига и удержания для DAN в окне пост-сигнала ( t <1.06, p > 0.306).

Наконец, мы сравнили взаимосвязь между активностью мозга DMN и гибкостью внимания во временном окне, предшествующем началу сигнала, непосредственно с тем, которое происходит после начала сигнала путем сжатия предварительного сигнала (2 и 4 секунды до сигнала) и пост-сигнала (2 и 4 s после реплики) корреляции для каждого участника. ANOVA с повторными измерениями с факторами типа реплики (сдвиг против удержания) и временного окна (до и после реплики) дал значительные основные эффекты типа реплики ( F (1,19) = 6.57, p = 0,019) и временное окно ( F (1,19) = 24,21, p <0,001), которые были квалифицированы значимым сигналом взаимодействием окна ( F (1, 19) = 6,01, p = 0,024). Только ранние колебания активности DMN предсказывали продолжающиеся изменения подготовительных состояний гибкости внимания.

Анализ всего мозга

После целевого подхода ROI мы провели анализ всего мозга, чтобы определить, предсказывают ли спонтанные колебания активности в каких-либо дополнительных областях мозга текущие изменения гибкости внимания.Вместо того, чтобы усреднять вокселы в пределах ROI, мы вычислили пробные корреляции сдвига и удержания независимо для каждого воксела и провели тест t для парных групп вокселов, чтобы определить регионы, в которых величина сдвиговых затрат варьировалась в зависимости от досудебной активности (Leber, 2010 ). Учитывая нашу заинтересованность в том, чтобы связать внутренние колебания подготовительной мозговой активности с моментальными изменениями поведенческих характеристик, мы сосредоточились на образцах, взятых за 2 секунды до появления сигнала для всех остальных анализов.Как показано на Рисунке 6, мы определили несколько регионов, для которых досудебные флуктуации активности предсказывали моментальное увеличение или уменьшение гибкости внимания, в дополнение к тем, которые уже содержатся в ROI DMN. В дополнение к значительным скоплениям в предклинье, vmPFC и двусторонней латеральной теменной коре, которые в значительной степени перекрывались с областями, протестированными как ROI DMN, с состояниями были связаны левая передняя верхняя лобная извилина (aSFG) и правая передняя медиальная лобная кора. повышенной устойчивости внимания (координаты, объемы и средние корреляции см. в Таблице 3).Напротив, значимые кластеры, падающие в двусторонний передний островок (AI), а также в пре-дополнительную моторную зону / дополнительную моторную зону (пре-SMA / SMA) демонстрировали противоположную взаимосвязь. В частности, затраты на смену снизились в зависимости от активности до начала исследования в AI и pre-SMA / SMA, предполагая, что спонтанное увеличение активности было связано с увеличением гибкости внимания.

Рисунок 6.

Области, в которых внутренние флуктуации предсказывали моментальную гибкость внимания.Высокая предсудебная активность в областях, показанных красным, была связана с повышением устойчивости внимания; высокая досудебная активность в областях, выделенных синим цветом, была связана с увеличением гибкости внимания.

Таблица 3.

Области, прогнозирующие моментальную гибкость в анализе всего мозга

Хотя основной целью эксперимента было выявление областей, в которых прогностическая взаимосвязь между предследовательной активностью и поведенческими характеристиками различалась для испытаний с переключением и удержанием внимания. , мы также проверили относительный вклад областей, связанных со стабильностью и гибкостью, указанных выше, которые вместе служат предикторами RT.Мы сосредоточились на испытаниях с переключением внимания, потому что анализ ROI DMN показал, что досудебная активность DMN существенно не зависела от RT с удержанием. Мы провели усреднение по областям, связанным со стабильностью и гибкостью, для каждого участника, чтобы получить два образца досудебной активности. Затем мы z оценили образцы активности мозга и поведенческие RT до начала исследования для каждого участника и объединили участников, чтобы запустить единую регрессионную модель. Наконец, мы провели прямую ступенчатую линейную регрессию для прогнозирования RT на основе досудебной активности в областях, связанных со стабильностью и гибкостью.В первой модели высокая досудебная активность в областях, связанных со стабильностью, была связана с увеличением временного интервала RT (β = 0,101, t = 6,19, p <0,001, скорректировано R 2 = 0,010), как и следовало ожидать от способа определения этих регионов. Однако важно отметить, что как области, связанные со стабильностью (β = 0,072, t = 4,04, p <0,001), так и области, связанные с гибкостью (β = -0,071, t = -4.00, p <0,001) служили значимыми предикторами RT испытательного сдвига, когда в регрессионной модели вместе (скорректировано R 2 = 0,014). Как отражено в скорректированном R 2 , приведенном выше, включение обоих наборов областей не привело к значительному увеличению процента вариации RT, которое было объяснено досудебной активностью мозга. Однако, несмотря на то, что прогностические взаимосвязи между досудебной деятельностью и RT невелики, важное наблюдение для текущего интересующего вопроса состоит в том, что они значительно различаются.Множественный регрессионный анализ дополняет этот вывод, показывая, что оба набора регионов однозначно способствуют прогнозированию пробной RT сдвига.

Изучение активности, вызванной заданием

В повторении предыдущих исследований мы также исследовали активность, вызванную заданием. Чтобы определить, существуют ли различия на уровне группы в вызванной активности по четырем типам испытаний, мы суммировали β-веса 10 базисных функций, чтобы вычислить площадь под кривой (AUC) для каждого типа испытаний. ANOVA AUC с повторными измерениями для всего мозга выявил сходные доказательства в поддержку предыдущих отчетов о постоянной и временной нейронной активности, связанной со сдвигом (Chiu and Yantis, 2009).Как показано на Рисунке 7, наблюдалось временное увеличение активности сдвига по сравнению с испытаниями удержания в серии лобных и теменных областей, что, как показали предыдущие исследования, привело к скрытым сдвигам пространственного внимания (координаты и объемы Талаираха см. В Таблице 4).

Рис. 7.

Переходные действия, связанные со сменой, на частично завышенном 3D-рендеринге шаблона Talairach, используемого для совместной регистрации. mSPL, средний уровень звукового давления; SFS, верхняя лобная борозда; SMG, надмаргинальная извилина; TPJ, височно-теменное соединение; MFG, средняя лобная извилина; ПКГ, постцентральная извилина; IPS, внутри теменная борозда.

Таблица 4.

Области, демонстрирующие активность, связанную со сменой

Наконец, мы проверили, существует ли значительная разница в вызванной активности в любой из областей, определенных в приведенном выше анализе всего мозга при индексировании гибкости внимания от испытания к испытанию. Такое различие могло свидетельствовать о том, что взаимосвязь между досудебной деятельностью и гибкостью от испытания к испытанию была частично связана с неполным удалением активности, вызванной заданием, из ЖИРНЫХ временных рядов. Вопреки этому мнению, средняя вызванная активность при испытаниях смещения внимания и удержания внимания существенно не различалась ни в одной из областей, которые предсказывали гибкость внимания от испытания к испытанию в анализе всего мозга ( t <1.88, p > 0,075).

Обсуждение

В текущем исследовании мы исследовали, предсказывают ли спонтанные флуктуации активности мозга до судебного разбирательства моментальные изменения в подготовительном контроле над пространственным выбором внимания. В частности, мы стремились идентифицировать области мозга, для которых прогностическая взаимосвязь между досудебной активностью и ОТ между испытаниями различалась для испытаний, требующих скрытого переключения внимания, по сравнению с теми, в которых участники удерживали скрытое внимание в одном периферийном месте.Мы обнаружили, что предварительная активность в пределах предклиния, правой передней медиальной лобной коры, левой aSFG, vmPFC и двусторонней латеральной теменной коры зависела от гибкости внимания, так что высокая активность была связана с увеличением затрат на переключение внимания. И наоборот, AI и pre-SMA / SMA продемонстрировали противоположную взаимосвязь, так что увеличение активности было связано с более низкими затратами на смену, что указывает на готовность обновить выбор по вниманию.

Результаты текущего исследования расширяют роль ключевых регионов DMN за пределы индексации обобщенных уровней вовлеченности или степени внутренней сосредоточенности познания, как предлагалось ранее.Вместо этого наши результаты свидетельствуют о том, что продолжающиеся спонтанные изменения в активности могут иметь различные поведенческие последствия в зависимости от того, нужно ли участнику переключить внимание или вместо этого сохранить фокус внимания в одном месте. Важно отметить, что как испытания смены, так и испытания удержания в текущем эксперименте требовали, чтобы участники обнаруживали кратко представленную реплику среди потока элементов-отвлекающих наполнителей, и поэтому предъявляли одинаковые требования к привлечению внимания. Если бы предсудебная деятельность предсказывала чистое вовлечение без каких-либо изменений в подготовке к переключению внимания, мы бы наблюдали аналогичные поведенческие последствия как для испытаний, так и для испытаний с удержанием.Мы не обнаружили никаких доказательств того, что даже тенденция к тому, что более медленные испытания ЛТ в режиме ожидания связаны с более высокой досудебной активностью DMN. Скорее, значимой была разница между испытаниями сдвига и удержания в отношении корреляции RT-активность. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, могут ли легкие состояния низкой вовлеченности в задачи, связанные с высокой активностью DMN, предрасполагать участников к принятию стабильного состояния внимания, которое в конечном итоге замедляет их время для переключения внимания, но не их RT к целям в текущем локусе внимания.В качестве альтернативы, колебания активности в предклинье, vmPFC и латеральной теменной коре могут влиять на стабильность внимания независимо от выполнения задачи.

В отличие от образцов активности DMN, взятых до начала реплики, те, которые падают после реплики, были связаны с эквивалентным увеличением как сдвига, так и удержания пробного RT. Как самооценка низкая вовлеченность во время повторяющихся и утомительных задач с устойчивым вниманием (Christoff et al., 2009), так и замедление поведения в перцептивных суждениях, требующих сосредоточения внимания (Weissman et al., 2006) были связаны с повышенной активностью DMN. Более того, повышенная активность предстимульного DMN была связана с повышенным уровнем поведенческих ошибок (Eichele et al., 2008; Li et al., 2007). Таким образом, наши результаты после сигнала дополняют эти предыдущие результаты, предполагая, что высокая активность DMN при некоторых обстоятельствах связана с нарушением обнаружения стимула. Однако, в отличие от этих более ранних исследований, только увеличение активности DMN во время окна поведенческой реакции снижало производительность независимо от типа испытания.Важно отметить, что хотя гемодинамический ответ достигает пика за несколько секунд, он начинается немедленно. Таким образом, наши образцы активности после сигнала могут отражать изменения в активности мозга, связанные с получением самого сигнала и с оценкой четности. Как было продемонстрировано в других областях познания (Sadaghiani et al., 2009), взаимосвязь между колебаниями активности DMN и изменениями в поведенческих характеристиках более тонкая, чем простое изменение уровня вовлеченности.Наши результаты новы в том, что они предоставляют доказательства того, что досудебные колебания активности DMN имеют последствия для гибкости контроля внимания, помимо любых изменений в обобщенном выполнении задачи.

Недавно другие предположили, что взаимосвязь между активностью DMN и поведенческими характеристиками варьируется в зависимости от флуктуирующих когнитивных состояний, которые модулируют вариабельность ответа (Esterman et al., 2013, 2014). В одном недавнем исследовании периоды низкой вариабельности RT были связаны с повышенной активностью в DMN, а высокая активность DMN предшествовала испытаниям, в которых участники теряли внимание.Напротив, в периоды меньшей стабильности, на что указывают более изменчивые RT, активность DMN существенно не различалась перед испытаниями потери внимания и правильного ответа. Напротив, активность DAN была выше до получения точных ответов, чем пропадания в эти менее стабильные периоды (Esterman et al., 2013). Таким образом, наши результаты сходятся в предположении, что умеренное повышение активности в DMN, но не в областях исполнительного контроля лобной и теменной коры, связано с подготовительными состояниями стабильности поведения.Важно отметить, что наше исследование расширяет эти результаты от парадигмы обнаружения цели до парадигмы, в которой участникам периодически давали команду обновлять пространственный фокус внимания, что позволяет нам отличать стабильность внимания от провалов внимания.

В дополнение к тем регионам, которые составляют DMN, мы обнаружили доказательства того, что двусторонний AI и pre-SMA / SMA также были связаны с колебаниями гибкости внимания от испытания к испытанию, но эти области показали противоположную взаимосвязь, так что участники были более готовы переключить внимание по мере увеличения досудебной активности.Недавние достижения позволили предположить, что ИИ играет роль как в обнаружении значимости, так и в модулировании относительного взаимодействия различных мозговых сетей в ответ на физически значимое событие (для обзора см. Menon and Uddin, 2010). Шридхаран и его коллеги (2008) продемонстрировали, что ИИ играет причинную роль в изменении взаимного баланса активности между DMN и DAN во время выполнения задачи, даже в отсутствие задачи (Sridharan et al., 2008). Хотя в текущем исследовании мы не обнаружили существенной взаимосвязи между модуляциями гибкости внимания и компонентами DAN, обратная взаимосвязь между досудебной активностью ИИ и величиной сменных затрат подтверждает роль ИИ в регулировании баланса активности между режим по умолчанию и DAN.Наши результаты предоставляют дополнительные доказательства того, что ИИ может вносить вклад в спонтанные изменения баланса активности в мозговых сетях, и дает представление о том, как эти спонтанные изменения связаны с моментальными колебаниями поведенческой деятельности.

Одним из объяснений различий между нашими выводами и предыдущими исследованиями (Leber et al., 2008) может быть характер подготовки к скрытому смещению внимания по сравнению с правилами набора задач обновления. В случае переключения задач участник может иметь возможность выполнить переключение правил до появления стимулов и все же иметь возможность точно завершить испытание.Например, повышенная подготовительная активность в регионах, важных для выполнения переключения задач, может дать поведенческое преимущество для испытаний переключения задач по сравнению с испытаниями с удержанием задач. Однако в области пространственного внимания предпочтительный выбор обслуживаемого местоположения может запретить обнаружение визуальной подсказки в ранее посещенном месте и, следовательно, ухудшить точность работы. Внутреннее повышение активности в областях, участвующих в ориентировании внимания, может поэтому иметь более слабые поведенческие преимущества, чем в случае переключения задач.Поэтому общность спонтанных колебаний когнитивной гибкости в таких областях, как выбор внимания, обновление набора задач и манипулирование представлениями в рабочей памяти, остается вопросом без ответа.

Взаимодействие спонтанных изменений мозговой активности с другими факторами, влияющими на гибкость внимания, остается важной темой исследования. Генетические полиморфизмы, которые регулируют ПФУ и дофамин полосатого тела, были связаны со стойкими индивидуальными различиями когнитивной гибкости на уровне признаков (Cools, 2008; Cools and D’Esposito, 2011).В частности, повышенный исходный уровень дофамина в ПФК связан с большей когнитивной стабильностью, тогда как повышенный уровень дофамина в полосатом теле ассоциируется с повышенной гибкостью за счет повышенной отвлекаемости (Nolan et al., 2004; Bertolino et al., 2006; Heatherton and Вагнер, 2011). Таким образом, областью будущих исследований остается взаимосвязь между нейробиологическими основами стойких индивидуальных различий в когнитивной гибкости и величиной и скоростью спонтанных колебаний в подготовительных контрольных состояниях.

Настоящее исследование имеет важное значение для понимания механизмов внимания и его дисфункции. Например, у детей с СДВГ время отклика на задания по торможению ответа больше, чем у детей без нарушений в анамнезе (Vaurio et al., 2009). Продолжительные периоды когнитивной гибкости в ситуациях, когда есть много отвлекающих факторов, могут способствовать появлению симптомов невнимательности, которые являются отличительной чертой СДВГ. Таким образом, изучение нейронных механизмов, лежащих в основе флуктуаций контроля внимания, может улучшить наше понимание нейронной основы гибкости и стабильности внимания и того, как потенциальная дисфункция этих механизмов может способствовать нарушениям когнитивного контроля.

Мы исследовали нейронные основы ежеминутных флуктуаций способностей людей управлять скрытым пространственным вниманием. Наши результаты показывают, что колебания активности в компонентах DMN, AI и колебания индекса pre-SMA / SMA влияют на готовность людей переключать или удерживать внимание. Это определение нейронных основ спонтанных флуктуаций когнитивного контроля будет способствовать нашему пониманию нейронных механизмов, участвующих как в нормальных вариациях контроля внимания, так и в клинических нарушениях при психопатологии и расстройствах зависимости.

Сноски

  • Это исследование было поддержано Национальными институтами здравоохранения (грант R01-DA013165 для S.Y. и S.M.C.) и Национальным научным фондом (грант GRFP DGE-0707427 для A.W.S.). Благодарим М. Холла за помощь в сборе данных.

  • Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов.

  • Для корреспонденции Энтони В. Сали, Центр когнитивной неврологии, Университет Дьюка, LSRC Box #
    , Дарем, Северная Каролина 27708.anthony.sali {at} duke.edu

Спонтанная нейронная активность различает дорсальную и вентральную системы внимания человека

Аннотация

На основе исследований изображений, связанных с задачами, у нормальных людей было высказано предположение, что в человеческом мозге существуют две системы внимания: двусторонняя дорсальная система внимания, участвующая в ориентации внимания сверху вниз, и правосторонняя вентральная система внимания. участвует в переориентации внимания в ответ на заметные сенсорные стимулы.Важный вопрос заключается в том, возникает ли эта функциональная организация только в ответ на внешние требования внимания или более фундаментально представлена ​​во внутренней динамике активности мозга. Чтобы ответить на этот вопрос, мы исследуем корреляции в спонтанных флуктуациях функционального сигнала, зависимого от уровня кислорода в крови при МРТ, в отсутствие задачи, стимулов или явных требований внимания. Мы идентифицируем двустороннюю дорсальную систему внимания и правостороннюю вентральную систему внимания исключительно на основе спонтанной активности.Кроме того, мы наблюдаем области префронтальной коры, коррелирующие с обеими системами, что является потенциальным механизмом, обеспечивающим функциональное взаимодействие между системами. Эти данные демонстрируют, что нейроанатомические субстраты человеческого внимания сохраняются в отсутствие внешних событий, что отражается в корреляционной структуре спонтанной активности.

Внимание не является унитарной функцией: ограничения ресурсов и необходимость выбора возникают на разных уровнях обработки и в разных когнитивных областях, включая восприятие, действие, язык и память (1, 2).Важным достижением стало признание того, что отдельные нейронные механизмы / системы опосредуют различные аспекты внимания (3). Одна из наиболее изученных форм внимания — зрительная ориентация, то есть способность выбирать стимулы для действия. На основе поведенческих, нейровизуализационных исследований, исследований повреждений и электрофизиологических исследований была предложена модель, которая предполагает, что различные операции внимания во время сенсорной ориентации выполняются двумя отдельными лобно-теменными системами, дорсальной системой внимания и вентральной системой внимания (для обзора, см. исх.4). Дорсальная система двусторонняя и состоит из интрапариетальной борозды (IPS) и соединения прецентральной и верхней лобных борозд (лобное поле глаза, FEF) в каждом полушарии. Он участвует в произвольном (сверху вниз) ориентировании и демонстрирует повышение активности после предъявления сигналов, указывающих на то, куда, когда или на какие объекты следует направить свое внимание (5–12). Вентральная система является правосторонней и состоит из правого височно-теменного соединения (TPJ) и правой вентральной лобной коры (VFC).Эта система показывает рост активности при обнаружении заметных целей, особенно когда они появляются в неожиданных местах (5, 7, 13, 14). Повышение активности также наблюдается в вентральной системе после резких изменений сенсорных стимулов (15), в начале и смещении блоков задач (16) и в конце завершенного испытания (17). Хотя мы относимся к основным областям этих систем, как если бы они были однородными элементами (например, IPS или FEF), каждый из них содержит несколько функциональных подкомпонентов (5-7, 18, 19).Однако для каждой области, по-видимому, есть функциональность, общая для ее подкомпонентов, что обеспечивает основу для классификации на дорсальные и вентральные системы внимания (4).

Эти две системы, кажется, взаимодействуют и взаимодействуют при нормальном поведении. Например, эффект привлечения внимания заметных стимулов строго регулируется текущими внутренними целями. Отвлекающие факторы, которые являются частью поставленной задачи (например, красная шляпа при поиске друга в толпе в красном свитере), гораздо больше привлекают внимание, чем отвлекающие факторы, которые таковыми не являются (например,г., зеленая шляпа). Соответственно, вентральная система сильнее реагирует на релевантные задачи, чем на нерелевантные отвлекающие факторы (20), и проявляет снижение активности, когда субъекты ищут трудную цель (6). Было предложено функциональное взаимодействие между дорсальной и вентральной системами, так что релевантные для задачи сигналы от дорсальной системы «фильтруют» управляемые стимулом сигналы в вентральной системе, тогда как управляемые стимулом «размыкающие» сигналы от вентральной системы обеспечивают прерывают дорсальную систему, переориентируя ее на выдающиеся стимулы (4, 21).Хотя механизм этого функционального взаимодействия неизвестен, предполагается, что оно происходит между IPS в дорсальной системе и TPJ в вентральной системе (4).

Важно отметить, что функциональная анатомия этой дорсальной / вентральной модели человеческого внимания выводится из результатов обычных исследований «задача-реакция» (4). В этих исследованиях задача или стимул используются для манипулирования вниманием определенным образом, усредняются несколько испытаний или эпох и идентифицируются области мозга, демонстрирующие значительную реакцию на задачу или переменную внимания.Этот основанный на задачах подход к изучению функции мозга имеет сильный прецедент (22, 23) и частично мотивируется концептуализацией мозга как системы, в первую очередь отвечающей на требования задачи. Однако есть альтернативная перспектива понимания функции мозга, которая поддается совершенно другому экспериментальному подходу. Эта альтернативная точка зрения предполагает, что мозг активен даже при отсутствии задачи, в первую очередь управляемой внутренней динамикой, при этом внешние события скорее модулируют, чем определяют активность системы (24–28).Важность этой альтернативной точки зрения подтверждается тем наблюдением, что большая часть энергии потребляется мозгом для поддержания внутренней функциональной активности (29). С этой точки зрения задачи или стимулы не нужны для наблюдения за функциональной организацией мозга, скорее это можно увидеть через модели продолжающейся спонтанной активности.

Недавние эксперименты как на животных, так и на людях подтвердили эту альтернативную точку зрения на функцию мозга (25–28, 30–35). Например, столбцы ориентации в зрительной коре можно наблюдать даже при отсутствии визуального ввода (27).Точно так же низкочастотные (<0,1 Гц) спонтанные колебания функционального сигнала МРТ, зависящего от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ), демонстрируют пространственно-специфические паттерны когерентности в состоянии покоя человеческого мозга. Были отмечены корреляции между регионами, обычно модулируемыми парадигмами задач, такими как соматомоторные, зрительные, слуховые, языковые, отрицательные / стандартные и положительные, включая IPS и FEF (28, 30–34). В дополнение к этим положительным корреляциям были отмечены отрицательные или антикорреляционные связи между регионами, которые обычно модулируются в противоположных направлениях задачами, требующими внимания (28, 35).

Эти экспериментальные результаты и идея о том, что мозгом может управлять в первую очередь внутренняя динамика, поднимают новые вопросы, касающиеся нейронной основы человеческого внимания. В частности, ограничивается ли дорсальная / вентральная модель человеческого внимания описанием паттернов задача-реакция или же она отражает более фундаментальную функциональную архитектуру, представленную в текущих паттернах спонтанной активности? Чтобы решить эту проблему, мы исследуем спонтанные BOLD-колебания в недавно полученных данных о состоянии покоя, используя четыре области, определенные на основе ранее опубликованных исследований внимания: IPS и FEF в дорсальной системе внимания и TPJ и VFC в вентральной системе внимания.Во-первых, мы определяем, можно ли разделить эти четыре области на дорсальную и вентральную системы на основе спонтанной активности. Во-вторых, мы определяем, есть ли различия в латеральности систем, связанных с каждой семенной областью. Наконец, мы обращаемся к вопросу о том, как эти две системы могут взаимодействовать, проверяя предполагаемую связь между IPS и TPJ и описывая области, коррелированные как с дорсальными, так и с вентральными областями семян.

Результаты

Карты корреляции состояний покоя, связанные с интересующими семенными областями.

Мы провели метаанализ нескольких предыдущих исследований внимания на основе задач (5–7, 13, 14) и определили четыре области интереса: IPS и FEF в дорсальной системе внимания и TPJ и VFC в вентральной системе внимания (рис. 6 и 7, которые публикуются в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS). Затем эти области интереса использовались для анализа функциональных данных МРТ в состоянии покоя, полученных в трех условиях: визуальная фиксация на перекрестии, глаза открыты при низком уровне освещения и глаза закрыты (28).Карты корреляции были созданы для каждого из четырех регионов и каждого из трех состояний покоя с использованием анализа случайных эффектов в популяции. Карты вокселей, временной ход которых был значительно коррелирован или антикоррелирован ( P <0,01) с временным ходом каждой затравочной области, показаны для условия фиксации на рис. 1. Два наблюдения имеют особое значение для настоящего исследования. Во-первых, карты корреляции IPS и FEF кажутся похожими, а карты корреляции TPJ и VFC выглядят одинаковыми, но карты корреляции IPS / FEF выглядят совершенно отличными от карт корреляции TPJ / VFC.Второе наблюдение заключается в том, что корреляции с IPS и FEF в основном двусторонние, тогда как корреляции с TPJ и VFC намного более односторонние и в основном ограничиваются правым полушарием. Эти результаты не зависят от конкретного размера или формы семенных областей (рис. 8, который опубликован в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS).

Инжир.1. Карты

Z-баллов, показывающие воксели, значительно коррелированные или антикоррелированные с затравочными областями в IPS, FEF, TPJ и VFC во время фиксации в состоянии покоя ( P <0,01, случайные эффекты). Данные отображаются на уплощенном левом полушарии ( Левый ) и уплощенном правом полушарии ( Правое ) среднего человеческого мозга с передним (Ant.), Задним (Post.), Медиальным (Med.) И боковым ( Lat.) Направления отмечены. Семенные области обведены черным.Карты корреляции IPS и FEF похожи друг на друга и в основном двусторонние, тогда как карты корреляции TPJ и VFC похожи друг на друга и имеют правую латерализацию. Также присутствуют заметные антикорреляции, особенно в картах IPS и FEF, и они обсуждались в ссылке. 16.

Качественные наблюдения по этим картам корреляции состояний покоя были подтверждены количественным анализом, результаты которого показаны для каждого состояния покоя на рис.9 и 10, которые публикуются в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS. Поскольку результаты этих количественных анализов были схожими в трех состояниях покоя, мы усреднили по ним, результаты которого описаны ниже и показаны на рис. 2.

Рис. 2.

Исходные области могут быть разделены на систему IPS / FEF и систему TPJ / VFC на основе спонтанной активности.( A ) Коэффициент временной корреляции между региональными временными курсами из каждой пары регионов. ( B ) Коэффициент пространственной корреляции между каждой парой карт корреляции состояния покоя. ( C ) Процент перекрытия значимых положительно коррелированных вокселей для каждой пары карт корреляции состояния покоя. Отображаемые значения усредняются по объектам и состояниям покоя. Значения P представляют собой наименее значимое попарное сравнение (двусторонний парный тест t ) между IPS / FEF или TPJ / VFC и всеми другими столбцами.

Количественное разделение регионов на основе спонтанной активности.

Первый набор количественных анализов обращался к вопросу о том, были ли четыре области семени внимания в равной степени связаны в их спонтанной активности или их следует разделить на две системы. Для решения этой проблемы использовались три анализа (рис. 2). Первый анализ изучал коэффициент корреляции между временными ходами всех возможных пар регионов (рис.2 А ). Не все пары регионов коррелировали одинаково ( F (5,45) = 23,70; P <0,0001), причем корреляция IPS / FEF и корреляция TPJ / VFC была значительно сильнее, чем корреляция между любой другой парой регионов ( P <0,005, парный тест t ). Второй и третий анализы определили сходство карт воксельной корреляции, связанных с двумя разными исходными областями. Первая из этих мер сходства рассчитывала коэффициент пространственной корреляции между всеми парами карт корреляции состояния покоя (рис.2 В ). Не все пары карт были одинаково коррелированы ( F (5,45) = 15,54; P <0,0001), причем карты корреляции IPS / FEF и TPJ / VFC были наиболее похожими. Вторая мера сходства вычисляла частичное перекрытие между двумя картами корреляции, то есть количество вокселей, значимо коррелировавших с обеими исходными областями, деленное на количество вокселей, значимо коррелировавших с любой исходной областью (рис. С ).Не все пары карт перекрывались в равной степени ( F (5,45) = 17,04; P <0,0001), при этом пары IPS / FEF и TPJ / VFC демонстрируют значительно большее перекрытие, чем любая другая пара карт корреляции ( P <0,02). Взятые вместе, эти анализы демонстрируют, что четыре области внимания не одинаково связаны в своих спонтанных BOLD-флуктуациях, а, скорее, должны быть разделены на две отдельные системы, состоящие из IPS / FEF и TPJ / VFC.

Количественная оценка латерализации карт корреляции состояний покоя.

Второй набор статистических анализов определил, были ли карты корреляции, связанные с некоторыми регионами, более латерализованными, чем другие (рис. 3). Для этого сравнения мы использовали коэффициент пространственной корреляции (рис. A ) и меры частичного перекрытия (рис. B ), рассмотренный выше, но вместо сравнения двух карт, связанных с разными исходными областями, мы сравнили карту корреляции, связанную с одной исходной областью, с той же картой, перевернутой относительно средней линии (ось y ).Если карта корреляции двусторонне симметрична, то переворот изображения относительно средней линии приведет к небольшому изменению, а пространственная корреляция и частичное перекрытие будут высокими. Наблюдалась значительная разница в латеральности при использовании обоих коэффициентов пространственной корреляции [ F (3,27) = 28,28; P <0,0001] и частичное перекрытие [ F (3,27) = 39,79; P <0,0001] меры. Карты корреляции, связанные с затравочными областями IPS и FEF, были значительно более двусторонними, чем карты, связанные с VFC или TPJ (пространственная корреляция, P <0.05; перекрытие, P <0,006; Рис.3).

Рис. 3.

Карты корреляции состояния покоя, связанные с областями IPS и FEF, значительно более двусторонние, чем карты, связанные с областями TPJ и VFC. ( A ) Коэффициент пространственной корреляции между каждой картой корреляции состояния покоя и той же картой перевернут относительно средней линии.( B ) Частичное перекрытие значимых положительно коррелированных вокселов между каждой картой корреляции состояния покоя и той же картой, перевернутой относительно средней линии. Отображаемые значения усредняются по объектам и состояниям покоя. Значения P показывают наименее значимое попарное сравнение (двусторонний парный тест t ) между IPS или FEF и TPJ или VFC.

Дорсальная и вентральная системы внимания, определяемые на основе спонтанной активности.

Поскольку результаты только одного состояния покоя подвержены потенциальным искажениям (т. Е. Модуляция внимания во время фиксации или движений глаз), мы проверили условия, чтобы обнаружить, что эти воксели значительно коррелированы ( P <0,01) с каждой исходной областью независимо от фиксировал ли объект, отдыхал с открытыми глазами или отдыхал с закрытыми глазами (рис. 4). Результаты для областей семян IPS и FEF отображаются вместе с перекрытием в этих распределениях (рис.4 A ), а результаты для TPJ и VFC отображаются вместе вместе с перекрытием в этих распределениях (рис. 4 В ). Дорсальная система определяется как те воксели, которые в значительной степени коррелируют с затравочными областями IPS и FEF во всех трех состояниях состояния покоя (рис. A , синий) и вентральную систему внимания, поскольку эти воксели достоверно коррелировали как с семенами TPJ, так и с VFC во всех трех условиях (рис.4 B , красный). Эти внутренне определенные дорсальная и вентральная системы внимания показаны вместе на плоской карте на рис. C и на поверхности раздутого мозга на рис. 5. Значения для изображений, показанных на рис. 5, были получены путем усреднения карт корреляции для всех трех состояний состояния покоя, связанных с зонами IPS и FEF (спинной система, синяя шкала) или затравочные области TPJ и VFC (вентральная система, красная шкала), а затем маскирование с помощью соответствующей карты соединения.Области перекрытия в этих внутренне определенных дорсальных и вентральных системах внимания показаны желтым (рис. 4). C и 5). Координаты Talairach для пиковых фокусов в дорсальной и вентральной системах и центр масс областей перекрытия перечислены в Таблице 1, которая опубликована в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS.

Инжир.4.

Соединение карт пороговой корреляции в условиях фиксации, состояния покоя с открытыми и закрытыми глазами. ( A ) Вокселы значимо коррелировали ( P <0,01) с IPS (зеленый), FEF (голубой), а также с IPS и FEF (определяемыми как дорсальная система внимания, синий) во всех трех состояниях покоя. условия. ( B ) Вокселы достоверно коррелировали ( P <0,01) с TPJ (оранжевый), VFC (темно-желтый), а также TPJ и VFC (определяемые как вентральная система внимания, красный) во всех трех покоях. государственные условия.( C ) Система спинного внимания IPS / FEF из A (синий), система вентрального внимания TPJ / VFC из B (красный) и перекрытие между ними (желтый).

Рис. 5.

Внутренне определенные дорсальная и вентральная системы внимания и наложение между ними.Воксели в спинной системе (синяя шкала) были достоверно коррелированы ( P <0,01) как с областями IPS, так и с FEF во всех трех состояниях состояния покоя (фиксация, глаза открыты и глаза закрыты). Вокселы в вентральной системе (красная шкала) достоверно коррелировали с областями TPJ и VFC во всех трех состояниях состояния покоя. Вокселы, значимо коррелированные со всеми четырьмя регионами во всех трех условиях, показаны желтым цветом. Данные отображаются на латеральной и медиальной поверхностях левого полушария ( Left ), на дорсальной поверхности ( Center ), а также на латеральной и медиальной поверхностях правого полушария ( Right ).

Мы определили дорсальную и вентральную системы внимания на основе сочетания состояний покоя; однако важно знать, были бы эти системы разными, если бы мы рассматривали каждое условие независимо. Мы выполнили этот анализ и обнаружили, что внутренне определенные дорсальная система, вентральная система и перекрытие согласованы во всех состояниях состояния покоя (рис. 11, который опубликован в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS).

Области перекрытия спинной и вентральной систем внимания.

Чтобы уменьшить вероятность ложных срабатываний, области перекрытия <10 вокселей не рассматривались (это число соответствует естественному разрыву данных). Наибольшая область перекрытия была в правой средней лобной извилине с дополнительными областями в нижней лобной извилине и нижней теменной коре. Мы провели несколько анализов, чтобы определить, могут ли эти области перекрытия быть отнесены к ненейронным факторам, таким как усреднение, пространственное разрешение или локально когерентный шум (см. Вспомогательный текст и рис.12 и 13, которые опубликованы в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS). Эти факторы, по-видимому, вносят вклад в область перекрытия в нижней теменной коре, но не в двух других, предполагая, что префронтальная кора (средняя и нижняя лобная извилина) может быть важным местом функционального взаимодействия между дорсальной и вентральной системами внимания.

Обсуждение

Исходная модель дорсальной и вентральной систем внимания была основана на паттернах нейрональной активности, наблюдаемой в ответ на внешние задачи или стимулы.В текущем исследовании мы определяем, присутствует ли эта функциональная организация даже при отсутствии задачи, стимулов или явных требований внимания. Используя этот подход, мы показали, что области внимания могут быть разделены на двустороннюю дорсальную систему внимания и правостороннюю вентральную систему внимания исключительно на основе спонтанной активности. Эти системы, по-видимому, в значительной степени сегрегированы по своей пространственной топографии, с лишь небольшими областями перекрытия в префронтальной коре.

Интерпретация спонтанной активности.

Заметное различие между текущим анализом и предыдущими исследованиями нейроанатомических субстратов внимания состоит в том, что текущее исследование проводилось в состоянии покоя, в отсутствие задачи, стимулов или явных требований внимания. Хотя точная природа спонтанных BOLD-флуктуаций, измеренных в настоящем анализе, неизвестна, конкретная топография этих флуктуаций и предыдущие наблюдения с использованием записей локального потенциала поля (36) предполагают, что они отражают лежащие в основе изменения нейрональной активности.В частности, они могут относиться к электрофизиологическим колебаниям мощности более высоких частотных диапазонов (например, гамма 30–80 Гц) (36, 37). Важным вопросом для интерпретации текущих результатов является происхождение этой нейрональной активности. Являются ли спонтанные СЛЕДУЮЩИЕ колебания просто отражением спонтанного поведения / познания во время состояния безудержного покоя (38)? Например, субъекты могут периодически обращать внимание на шум сканера, что приводит к когерентным колебаниям в областях внимания.

Хотя непринужденное поведение нельзя исключать как источник некоторой спонтанной СМЫСЛЕННОЙ активности, оно вряд ли будет преобладающим источником по нескольким причинам. Во-первых, подобная топография BOLD-корреляций наблюдалась в очень разных поведенческих состояниях, включая разные условия покоя (28), выполнение задач на низком уровне (39, 40) и даже легкую анестезию (41). Использование трех различных состояний состояния покоя в текущем исследовании контролирует конкретное поведение, такое как движения глаз или требования внимания во время фиксации.Во-вторых, когерентные спонтанные флуктуации наблюдались в системах, связанных с определенным поведением в отсутствие этого поведения, например, в двигательной системе при отсутствии движения (30, 40, 42). В-третьих, активность, вызванная заданием, обусловленная определенным поведением, кажется, отличается от основной спонтанной активности и накладывается на нее (40, 42). Это открытие предполагает, что неограниченное поведение в сканере приведет к ЖИРНЫМ модуляциям, которые являются дополнением, а не источником спонтанных когерентных ЖИРНЫХ флуктуаций.Наконец, когерентные спонтанные колебания постоянно присутствуют во всех областях мозга. Трудно представить себе поведение, которое одновременно модулировало бы каждую известную систему мозга, причем каждую по-своему согласованным образом.

Следует отметить, что хотя явное поведение вряд ли является основным источником когерентной спонтанной активности, это наблюдение не исключает влияния спонтанной активности на поведение. Например, когерентная спонтанная активность, по-видимому, является важным источником вариабельности измеряемых реакций мозга от испытания к испытанию (42, 43) и может быть связана с изменчивостью от испытания к испытанию, обычно наблюдаемой в поведении человека (44).Степень, в которой когерентные спонтанные колебания систем внимания объясняют колебания бдительности или производительности внимания, будет важной темой для будущих исследований.

Дорсальная и вентральная системы внимания, определяемые на основе спонтанной активности.

Главный вывод настоящего исследования состоит в том, что функциональная организация дорсальной и вентральной систем внимания представлена ​​в корреляционной структуре спонтанной активности.Во-первых, мы показали, что спонтанная активность больше коррелирует между регионами в пределах дорсальной или вентральной системы, чем между системами. Во-вторых, мы продемонстрировали, что корреляции в дорсальной системе двусторонние, тогда как корреляции в вентральной системе латерализованы по отношению к правому полушарию. Наконец, мы построили воксельные карты дорсальной и вентральной систем, определенных исключительно на основе спонтанной активности, в значительной степени воспроизводя пространственную топографию дорсальной и вентральной систем внимания, выдвинутых на основе парадигм активации задачи.

Наша внутренне определенная дорсальная система согласуется с моделью, основанной на задачах, в том, что она включает IPS и FEF и в значительной степени двусторонняя. Однако, в отличие от модели, внутренне определенная система дорсального внимания простирается за пределы IPS и FEF и включает срединную дополнительную моторную область (SMA) / область пре-SMA и MT +. Эта расширенная система согласуется с предыдущими исследованиями корреляции состояния покоя (28, 45) и была названа нами сетью положительных результатов (28).Как SMA / pre-SMA, так и MT + обычно показывают увеличение активности вместе с IPS и FEF в ответ на сигнал внимания и во время рабочей памяти (46), визуального поиска (6) и обнаружения цели. Однако SMA / pre-SMA и MT + обычно не считались частью системы дорсального внимания по разным причинам. Например, связанная с сигналом активность в MT + имеет тенденцию быть более преходящей, чем в IPS или FEF (4, 8, 46). Точно так же пространственно специфические эффекты внимания наблюдались в некоторых частях IPS и FEF, но не в других областях (5, 10, 46).Тот факт, что IPS и FEF, похоже, разделяют некоторые функции, отсутствующие в более расширенной сети, может быть связан с более сильной внутренней корреляцией между этими двумя регионами (см. Рис. 1).

Внутренне определенная вентральная система внимания также в целом соответствует исходной модели внимания, основанной на задачах. Он в основном правосторонний и включает TPJ и VFC, а также другие правые лобные области. Хотя в предыдущих исследованиях, основанных на задачах, сообщалось о правой латерализации этой сети (4, 15, 16, 47), мы непосредственно тестируем и количественно оцениваем эту латеральность на основе спонтанной активности.Следует отметить, что обнаружение высоколатерализованной системы на основе спонтанной активности является редкостью. Подавляющее большинство внутренне определенных систем, идентифицированных на сегодняшний день, являются преимущественно двусторонними, включая соматомоторную, зрительную, слуховую, отрицательную / дефолтную и положительную / дорсальную систему внимания (28, 30, 31, 33, 34). Единственный другой отчет о внутренне латерализованной системе — это левосторонняя языковая система, которая включает области Брока и Вернике (32). Интересно, что области Брока и Вернике в значительной степени являются гомологами левого полушария правого VFC и правого TPJ.Наличие латерализации в активности в состоянии покоя важно, потому что это предполагает, что латерализация полушарий в функции не вызывается обработкой задачи, а формируется более фундаментально в паттерне спонтанной активности. Связаны ли эти функциональные асимметрии с анатомическими асимметриями, о которых сообщалось в нижней теменной коре (48), — интересная тема для будущих исследований.

Важным результатом настоящего анализа является то, что внутренне определенные дорсальная и вентральная системы внимания в значительной степени разделены в своем пространственном распределении.Эта сегрегация отличает их от других взаимоотношений в состоянии покоя, которые можно было бы наблюдать. Например, области, которые обычно модулируются вместе во время выполнения задач, имеют тенденцию сильно коррелироваться в своей спонтанной активности, а области, модулируемые в противоположных направлениях, имеют тенденцию быть антикоррелированными (28). Тот факт, что дорсальная и вентральная системы в значительной степени разделены, может быть важным для гибкости, наблюдаемой в паттернах задачи-реакции этих двух систем, что позволяет им модулировать вместе, независимо или в противоположных направлениях.

Области перекрытия спинной и вентральной систем внимания.

Хотя внутренне определенные дорсальная и вентральная системы внимания в значительной степени разделены по своей пространственной топографии, исходная модель и результаты, связанные с задачами, предполагают, что должен существовать какой-то механизм обмена информацией между ними. Как отмечалось во введении, вентральная система сильнее реагирует на релевантные для задачи отвлекающие факторы, чем на нерелевантные (это называется условной переориентацией), а дорсальная система демонстрирует увеличение активности в дополнение к вентральной системе, когда требуется переориентация внимания.Предполагается, что этот обмен информацией происходит между правой IPS и правой TPJ (4). Однако внутренняя корреляция между этими двумя регионами была не сильнее, чем корреляция между FEF / TPJ, IPS / VFC или FEF / VFC. В соответствии с этим открытием, недавние исследования повреждений показывают, что условная переориентация остается неизменной и даже усиливается после повреждения IPS (С. Шомштейн, личное сообщение), предполагая, что IPS не требуется для нисходящей информации для достижения вентральной системы внимания.

В качестве альтернативы связи IPS / TPJ, области, коррелирующие как с дорсальной, так и с вентральной системами внимания, были обнаружены в правой средней лобной извилине, нижней лобной извилине и нижней теменной доле. Хотя область в теменной доле может возникать из-за пространственного размытия, две области префронтальной коры не являются важными участками функционального взаимодействия между двумя системами и поэтому могут представлять их. Это наблюдение не без прецедента, потому что идентифицированные в настоящее время области префронтальной коры участвуют в устойчивом внимании, бдительности, а также в поддержании и обновлении набора задач (49–51).Кроме того, повреждение префронтальной коры связано с поведением, соответствующим нарушению связи между дорсальной и вентральной системами. В частности, неспособность вентральной системы различать релевантные и нерелевантные стимулы может вызвать повышенную отвлекаемость, а неспособность дорсальной системы принимать сигналы переориентации может вызвать усиление персеверации. И отвлекаемость, и персеверация являются отличительными признаками повреждения префронтальной коры (50).

Почему шаблоны активности, связанные с заданием, могут отражаться в спонтанной активности.

Настоящее исследование демонстрирует, что модель дорсального / вентрального внимания, определенная на основе внешних заданий с особыми требованиями к вниманию, отражается в корреляционной структуре текущей спонтанной активности. Важный вопрос: почему модели активности, вызванной заданием, и модели спонтанной активности так похожи. Одна из возможностей состоит в том, что спонтанная активность служит записью или воспоминанием о предыдущем использовании, показывая корреляции между областями, которые были модулированы вместе в зависимости от задачи (27, 52).Другая возможность состоит в том, что спонтанная активность служит для организации и координации нейрональной активности (53–55), и эта координация более заметна между регионами, которые обычно работают согласованно. Наконец, спонтанная активность может представлять собой динамический прогноз относительно ожидаемого использования (56, 57) с корреляциями, возникающими между регионами, которые, вероятно, будут использоваться вместе в будущем. Эти возможности не исключают друг друга, и все они могут иметь отношение к пониманию того, почему системы, определенные на основе паттернов активности, связанной с заданием, такие как дорсальная и вентральная системы внимания, могут наблюдаться в паттернах спонтанной нейронной активности в отсутствие задачи. .

Методы

Функциональные данные МРТ были получены у 10 здоровых субъектов в течение трех состояний покоя и ранее использовались в исследовании антикоррелированных функциональных сетей (28). Данные были предварительно обработаны (28), а корреляционный анализ на основе семян был выполнен с использованием областей семян, идентифицированных посредством метаанализа предыдущих исследований внимания, основанных на задачах (5–7, 13, 14). Анализ временной корреляции, пространственной корреляции и перекрытия использовался для демонстрации разделения этих регионов на две системы.Расширенные методологические подробности можно найти в вспомогательном тексте .

Благодарности

Мы благодарим Линду Ларсон-Прайор и Джона Земпела за помощь в сборе данных. Эта работа была поддержана грантами Национального института здравоохранения NS06833, F30 NS054398-01, MH7192-06 и NS048013.

Сноски

  • Кому может быть адресована корреспонденция.Электронное письмо: foxm {at} npg.wustl.edu или marc {at} npg.wustl.edu
  • Вклад авторов: M.D.F., M.C. и M.E.R. спланированное исследование; M.D.F. проведенное исследование; M.D.F., A.Z.S. и J.L.V. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; М.Ф. проанализированные данные; и M.D.F., M.C., A.Z.S., J.L.V. и M.E.R. написал газету.

  • Заявление о конфликте интересов: Конфликты не декларировались.

  • Сокращения:

    Сокращения:

    ЖИРНЫЙ,
    в зависимости от уровня кислорода в крови;
    FEF,
    лобное поле глаза;
    IPS,
    внутри теменная борозда;
    SMA,
    дополнительный моторный отсек;
    TPJ,
    височно-теменное соединение;
    VFC,
    вентральная лобная кора
  • Свободно доступен онлайн через опцию открытого доступа PNAS.

  • © 2006 Национальная академия наук США

Спонтанная латерализация мощности альфа-канала прогнозирует эффективность обнаружения в задаче обнаружения сигнала без привязки

Abstract

Сосредоточение внимания с помощью внешних управляющих стимулов на определенной области поля зрения создает систематические нейронные сигнатуры. Одним из наиболее устойчивых является изменение топологического распределения осцилляторной активности альфа-диапазона в теменно-затылочной коре головного мозга.В частности, снижение альфа-активности на противоположной стороне и / или увеличение на ипсилатеральных участках кожи головы по отношению к той стороне поля зрения, на которой было сфокусировано внимание. Эти доказательства получены в основном из экспериментов, в которых явная подсказка сообщает испытуемым, на чем следует сосредоточить свое внимание, тем самым облегчая обнаружение приближающегося целевого стимула. Однако недавние теоретические модели внимания выдвинули на первый план стохастический или недетерминированный компонент, связанный с визуально-пространственным распределением внимания.Пытаясь доказать этот компонент, здесь мы проанализировали альфа-активность в парадигме обнаружения сигналов при отсутствии информативных сигналов; при отсутствии предшествующей информации о месте (и времени) появления целевых раздражителей. Мы считаем, что непредсказуемость этой ситуации может быть выгодна для раскрытия этого компонента. Интересно, что хотя общая альфа-мощность не различалась между видимым и невидимым состояниями, мы обнаружили значительную латерализацию альфа-активности над теменно-затылочными электродами, что предсказывало поведенческие характеристики.Этот эффект имел меньшую величину по сравнению с парадигмами, в которых внимание направляется извне. Однако мы считаем, что дальнейшая характеристика этого спонтанного компонента внимания имеет большое значение при изучении визуально-пространственной динамики внимания. Эти результаты подтверждают наличие спонтанного компонента зрительно-пространственного распределения внимания и продвигают латерализацию альфа-диапазона перед стимулом как одну из его нейронных сигнатур.

Образец цитирования: Boncompte G, Villena-González M, Cosmelli D, López V (2016) Спонтанная латерализация альфа-мощности прогнозирует эффективность обнаружения в задаче обнаружения сигнала без привязки.PLoS ONE 11 (8): e0160347. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160347

Редактор: Ваэль Эль-Дереди, Манчестерский университет, СОЕДИНЕННОЕ КОРОЛЕВСТВО

Поступило: 4 марта 2016 г .; Одобрена: 18 июля 2016 г .; Опубликован: 9 августа 2016 г.

Авторские права: © 2016 Boncompte et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные доступны в Zenodo: URL: https://zenodo.org/record/58525: DOI: http://dx.doi.org/10.5281/zenodo.58525

Финансирование: Настоящая работа выполнена при финансовой поддержке Национальной корпорации науки и технологий Чили (CONICYT; http://www.conicyt.cl/, гранты FONDECYT 1150241 для VL и FONDECYT 1130758 для DC). Источник финансирования не имел дальнейшей роли в дизайне исследования; сбор, анализ или интерпретация данных; написание отчета; или решение о подаче статьи для публикации.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Колебательная активность мозга — одна из самых надежных макроскопических нейронных сигнатур, отражающих психические процессы [1]. Наиболее заметным колебанием в электроэнцефалографии (ЭЭГ) человека является альфа-диапазон, приблизительно определяемый между частотами от 8 Гц до 12 Гц. Когнитивная роль этого типа колебательной активности широко связана с вниманием [2].В частности, предполагается, что альфа отражает механизмы ингибирования внимания, используемые для подавления обработки не относящихся к задаче или отвлекающих стимулов [3]. Снижение активности этого диапазона облегчает визуальную обработку релевантных для задачи стимулов, тогда как увеличение, по-видимому, активно препятствует обработке элементов, не относящихся к задаче, что позволяет улучшить обработку релевантной информации. Важный объем исследований, подтверждающих эту роль торможения внимания, исходит из экспериментов по изучению зрительно-пространственной ориентации внимания.Обычно используются экспериментальные стратегии, подобные классической парадигме подсказок Познера [4]: ​​первый стимул указывает на пространственное положение, в котором появится следующая цель. Это заставляет испытуемых скрытно направлять внимание на определенную сторону своего поля зрения, о чем свидетельствует улучшение поведенческих характеристик. Это позволило изучить нейронные сигнатуры, связанные с этим процессом внимания. Сообщалось о снижении амплитуды альфа в областях коры, противоположных локусу распределения внимания [5,6].Также сообщалось о повышении альфа-активности над областями мозга, ипсилатеральными и оставленными без присмотра [7–9]. Таким образом, альфа-латерализация в ответ на зрительно-пространственные ориентиры проявляется как надежный признак управляемого скрытого распределения внимания.

Гомологические эффекты были обнаружены в экспериментах с использованием различных сенсорных модальностей для сигналов и стимулов, также подтверждающих более широкую роль торможения внимания для альфа-диапазона [10]. Об этой латерализации сообщалось также в задачах чисто слуховых сигналов и стимулов [11,12].Также было показано, что альфа-активность, связанная с распределением слухового и зрительного внимания, взаимодействует друг с другом [13], что привлекло внимание к теме супрамодальных процессов внимания в сравнении с модальностями [14]. Кроме того, с вниманием связана не только сила альфы. Было показано, что текущая фаза альфа во время появления стимула сильно коррелирует с тем, обнаружен целевой стимул или нет [15,16].

Все вышеперечисленные свидетельства основаны на том факте, что сигнал-сигнал информирует субъектов о том месте, где появится целевой стимул, таким образом, внимание субъекта направляется в соответствии с внешним ориентиром, т.е.е. детерминированным образом. Однако в недавних теориях о внимании подчеркивается, что то, где и / или сколько внимания уделяется в конкретное время, имеет релевантный стохастический или недетерминированный компонент [17–19]. Здесь мы хотели проверить, можно ли наблюдать этот вероятностный компонент внимания как различия в предлагаемых нейронных сигнатурах визуального пространственного развертывания внимания, а именно колебания альфа-диапазона. Для этого мы провели эксперимент по обнаружению сигнала, в котором не было никаких стимулов.Мишени выглядели латерализованными, либо слева, либо справа, с равной вероятностью в каждом испытании. Мы проанализировали альфа-мощность в теменно-затылочных областях в период времени, предшествующий целевому предъявлению, и нашли убедительные доказательства этого недетерминированного компонента внимания. Об этом свидетельствует значительная и спонтанная латерализация альфа-мощности, предсказывающая поведенческие характеристики.

Методы

Участников

В эксперименте участвовали 24 субъекта (11 женщин), средний возраст 23 года (SEM = 0.69) с нормальным зрением или зрением с поправкой на нормальное. Все они предоставили письменное согласие на участие в соответствии со стандартами Понтификии Католического университета Чили и Хельсинского. Этот эксперимент был одобрен этическим комитетом факультета психологии этого университета и был проведен соответствующим образом. Данные от 3 участников были отклонены из-за высокого уровня ложноположительных результатов, что указывает на то, что они не отличали цели от отвлекающих факторов (см. Ниже). Эксперимент длился примерно 45 минут, в зависимости от продолжительности самостоятельного отдыха.

Визуальная стимуляция

Стимуляция отображалась на экране компьютера с частотой обновления 60 Гц на расстоянии 60 см перед испытуемыми. Общая сцена (рис. 1) состояла из однородного серого фона и отвлекающих стимулов. Эти дистракторы представляли собой маленькие серые диски (0,3 °) с размытыми краями. Положение каждого отвлекающего фактора выбиралось случайным образом при каждом обновлении экрана. Каждое место на экране имело равную вероятность. Это привело к тому, что все отвлекающие факторы постоянно появлялись и исчезали на экране во время испытания.Мишени представляли собой то же изображение, что и отвлекающие факторы, они были визуально идентичны (форма, цвет, размер и т. Д.) По всем признакам, кроме одного; они постоянно отображались на экране, двигаясь вниз (постоянная скорость 11,1 ° / с) в течение 100 мс (6 обновлений экрана), что контрастировало с мерцающими отвлекающими элементами. Мишени появлялись случайным образом слева или справа от креста фиксации с равной вероятностью (6,25 ° эксцентриситета). Таким образом, цель и отвлекающие факторы были почти эквивалентны, с движением как отличительной чертой целей.

Рис. 1. Парадигма стимуляции.

(вверху) Изображение общей сцены визуальной стимуляции. Он показывает крест центральной фиксации и отвлекающие факторы (светло-серые кружки), каждый из которых произвольно менял положение при каждом обновлении экрана. Стрелки (не показанные во время задания) приблизительно показывают две области, в которых могут возникнуть цели. (Внизу) Хронология судебного разбирательства. Только в течение целевого периода может произойти цель. Период ответа определялся отсутствием фиксирующего креста, который присутствовал на протяжении всего исследования.Это заставляло испытуемых реагировать независимо от того, видели они цель или нет.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160347.g001

Испытание длилось 3,2 секунды и было разделено на две основные части: целевой период и период ответа. В течение заданного периода (длительность 1 с, начиная с t = 800 мс, см. Рис. 1) крестик фиксации присутствовал, указывая на то, что цель могла появиться на экране. Они могут появиться в любое время в течение целевого периода, но только один раз за испытание.После целевого периода был дан период 500 мс без целей. После этого период ответа (900 мс), обозначенный исчезновением креста фиксации, сигнализировал испытуемым, что они могут ответить на вопрос, видели ли они цель в предыдущий целевой период или нет. Субъекты ответили нажатием левой или правой кнопки, что указывало на то, что они видели или не видели цель. Это уравновешивалось по предметам. Важно отметить, что они были проинструктированы ставить во главу угла точность и определенность в своих ответах.

Только на 85% от общего количества испытаний была представлена ​​цель (действительные испытания). В остальных 15% (недействительные испытания) цель не была представлена, и испытуемые должны были дать соответствующий ответ. Были введены недействительные испытания для оценки частоты ложных срабатываний (цель не представлена, но субъект сообщает о ее наличии). Если какой-либо субъект показал более 2,5% ложноположительных испытаний, его данные исключались из дальнейшего анализа. Это потому, что мы не могли быть достаточно уверены в их способности различать цели и отвлекающие факторы.В эту категорию попали три предмета. Последующий анализ и результаты соответствуют исключительно результатам действительных испытаний. Каждые 10 блоков (80 испытаний) испытуемым давали период отдыха без зрительной стимуляции. Общее количество испытаний, завершенных субъектами с соответствующими показателями ложноположительных результатов, варьировалось от 600 до 900: 4 субъекта завершили 600 исследований, 16 субъектов завершили 800 и один провел 900 исследований. Между этими группами не было разницы между общей альфа-латерализацией или ложноположительными оценками.Об этом свидетельствовали индивидуальные значения z-показателей для этих параметров для субъектов, которые выполнили 600 или 900 испытаний: ни один из этих z-показателей не выходил за пределы вероятности 90% или их соответствующих общих распределений (каждый z-показатель был меньше 1,65). После отклонения артефакта общее среднее количество пригодных к использованию испытаний для каждого условия составило 206 и 212 для видимых и невидимых условий. Несмотря на различное количество завершенных испытаний, после отклонения артефакта количество пригодных для использования испытаний для каждого субъекта было намного выше, чем было показано ранее, что позволяет наблюдать альфа-латерализацию.[7,20,21].

Фаза калибровки

Во время пилотных экспериментов мы определили, что скорость обнаружения сильно зависит от количества отвлекающих факторов, присутствующих в кадре (рис. 2, вверху). Чтобы получить постоянную и сбалансированную частоту обнаружения (одинаковое количество видимых и невидимых испытаний) для испытаний и субъектов, мы реализовали этап калибровки, который включал первые 168 испытаний эксперимента (21 блок по 8 испытаний в каждом). Во время этой фазы калибровки мы монотонно увеличили количество отвлекающих факторов с 2 в блоке 1 до 640 в блоке 11, а затем уменьшили его обратно с 640 в блоке 11 до 2 в блоке 21.((xb) / 32) , где y — степень обнаружения, x — количество представленных дистракторов, а b — точка перегиба логистической кривой, т. е. теоретическое количество дистракторов, необходимое для получения уровень обнаружения 50%. Для каждого испытуемого мы использовали это количество дистракторов ( b ) до конца эксперимента.

Рис. 2. Поведенческие результаты.

( Top ) Поведенческие результаты на этапе калибровки (первые 21 блок).Он показывает сильную взаимосвязь между количеством отвлекающих факторов на кадр и вероятностью обнаружения объектами представленной цели. ( Bottom ) График, иллюстрирующий средний уровень обнаружения после фазы калибровки по субъектам для каждого блока (8 испытаний). Планки погрешностей представляют SEM.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160347.g002

Запись ЭЭГ

Электрическую активность мозга измеряли с помощью цифровой 32-электродной системы ЭЭГ (Biosemi ActiveTwo, частота дискретизации 2048 Гц, 24 бита), дополненной 6 дополнительными электродами.Это были 2 сосцевидных электрода сравнения и 4 электрода электроокулограммы (ЭОГ), расположенные ниже и выше правого глаза и на внешнем уголке уголка каждого глаза. Вертикальные и горизонтальные ЭОГ были получены с помощью биполярных отведений соответствующих электродов для пробной отбраковки из-за моргания. Электроды для скальпа были отключены от среднего значения двух сосцевидных электродов.

Анализ индуцированной альфа-мощности и латерализации

Анализы были выполнены с использованием специально созданных скриптов MATLAB (The MathWorks, Inc.США) наборы инструментов EEGLAB (Delorme, Makeig, 2004) и ERPLAB (Lopez-Calderon and Luck, 2014). Данные были сегментированы на эпохи от -1000 мс до 1000 мс относительно начала целевого стимула. Мы использовали критерий порогового значения размаха скользящего окна (порог = 200 мкВ, размер окна = 200 мс, шаг = 100 мс) для автоматического отклонения эпох, содержащих артефакты. Необработанные непрерывные данные ЭЭГ фильтровались в диапазоне от 0,1 Гц до 100 Гц (фильтр Баттерворта, 4-й порядок). Затем предварительно обработанные данные были преобразованы в частотную область с помощью преобразования Фурье в последовательных и перекрывающихся окнах (250 мс) с шагом 25 мс.Затем вычислялась спектральная амплитуда для каждого временного окна и диапазона частот (от 4 Гц до 60 Гц). Затем мы нормализовали результирующий сигнал, преобразовав его в Z-оценку относительно базовой линии временного окна (от -870 мс до -500 мс относительно начала целевого стимула). Мы получили значение Z-оценки для каждого испытания, частотного интервала и временного окна. Чтобы получить наведенную спектральную мощность, мы вычли из этих значений Z-показателя соответствующую вызванную спектральную мощность. Вызванная спектральная мощность для каждого субъекта вычислялась сначала путем усреднения предварительно обработанных данных, все еще находящихся во временной области, а затем их преобразования в частотную область, снова с помощью преобразования Фурье.Результатом этого вычитания является наведенная спектральная мощность [22]. Это было сделано для анализа изменений мощности альфа-канала, происходящих в основном во время, непосредственно предшествующее (≈200 мс) появлению целевого стимула. Это особенно актуально при интерпретации наших результатов. Альфа-динамика, растянутая на более длительные периоды времени, хотя и представляет большой интерес, выходит за рамки данной статьи

.

Мы рассчитали альфа-мощность между 8–12 Гц и в широких теменно-затылочных областях интереса (ROI): в соответствии с системой размещения 10–20 [23] левая ROI включала электроды O1, PO3, P3, P7, CP5, C3 и T7, в то время как правая область интереса состояла из электродов O2, PO4, P4, P8, C4, CP6 и T8.Для общей альфа-мощности мы усреднили оба ROI для видимых и невидимых испытаний (рис. 3A, 4 и 5, внизу). Сначала мы вычислили ипсилатеральную и контралатеральную альфа-мощность для испытаний «Видимый» и «Невидимый». Для этого мы усредняли альфа-мощность по областям интереса кожи головы с той же стороны, где была представлена ​​цель (ипсилатеральная), и противоположной стороны (контралатеральная). Это привело к четырем измерениям силы альфа: видимой ипсилатеральной, видимой контралатеральной, невидимой ипсилатеральной и невидимой контралатеральной (рис. 3B). Чтобы изолировать эффект латерализации, мы рассчитали ипсилатеральную минус контрлатеральную альфа-мощность для испытаний «Видимый» и «Невидимый» (рис. 3С; см. Также Тут и др., 2006). Альфа-мощность была рассчитана для фиксированного временного окна непосредственно перед достижением цели (от -170 мс до 0 мс, рис. 3) для статистического анализа. Нам также было интересно изучить размер этого явления. Для этого мы проанализировали латерализацию для испытаний «Видимые» и «Невидимые» отдельно (рис. 4, вверху), а также их комбинированный эффект (рис. 4, внизу, «Видимые — невидимые»).

Рис. 3. Количественная оценка и сравнение альфа-мощности в разных условиях.

(A) Показывает общую теменно-затылочную альфа-силу для видимых и невидимых состояний. (B) Показывает альфа-мощность, полученную в соответствии со стороной представления цели для Видимых и Невидимых целей. Ипсилатеральный (Ipsi) соответствует альфа-мощности скальпа на той же стороне, где была представлена ​​цель. Контралатеральный (Contra) соответствует альфа-мощности противоположной стороны, где была представлена ​​цель. (C) Изображает эффект латерализации для Видимых и Невидимых целей. Латерализация рассчитывалась как разница между ипсилатеральной и контралатеральной альфа-силой для обоих состояний.Значительные статистические различия между группами, протестированные с помощью знакового рангового критерия Уилкоксона для согласованных пар, показаны звездочкой. Все планки погрешностей представляют собой доверительный интервал 95%.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160347.g003

Рис. 4. Временной размер альфа-латерализации.

(вверху) Альфа-латерализация, определяемая как разница между ипсилатеральной и контралатеральной альфа-силой как функция времени для видимых и невидимых состояний. (Внизу) Полная латерализация, определяемая как разница в латерализации между видимыми и невидимыми условиями как функция времени. Time cero указывает начало цели. Красные столбцы указывают период времени, в течение которого была проверена статистическая значимость (p <0,05, знаковый ранговый критерий Вилкоксона).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160347.g004

Рис. 5. Распределение латерализации и общие спектральные различия.

(вверху) Топоплоты половины скальпа, отображающие величину латерализации для видимых и невидимых условий.Все данные представлены в левой части изображений кожи головы (выбраны произвольно, см. Методы). Он показывает топологическое распределение альфа-латерализации по теменно-затылочным локациям. (Внизу) Частотно-временной график разницы спектральных амплитуд между видимыми и невидимыми условиями. Время Cero соответствует началу целевой презентации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160347.g005

Чтобы исследовать общую колебательную активность мозга, вызванную нашей парадигмой стимуляции, мы построили частотно-временной график, используя альфа-степень (z-показатель) комбинации ранее определенных областей интереса (рис. 5, внизу).

Участки полушальпа

Затем мы хотели изучить распределение латерализации альфа-диапазона на коже черепа. Для этого мы рассчитали межэлектродную альфа-латерализацию, в отличие от более широкого эффекта (рис. 3 и 4). Сначала мы определили 14 аналогичных пар электродов слева и справа (например, PO3, PO4). Латерализация рассчитывалась как вычитание ипсилататерального электрода за вычетом контралатерального электрода каждой пары электродов. Таким образом, 32-канальные данные были преобразованы в 14-канальные данные (14 аналоговых пар, 4 центральных электрода).Мы изобразили это как график половины скальпа, на котором только 14 из 32 точек имеют релевантную информацию (остальным положениям скальпа были присвоены нулевые значения. Для целей визуализации мы решили представить эту информацию в виде трехмерного графика скальпа с затылочной вид, используя только левую сторону (рис 5, вверху).

Все данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего (SEM), если не указано иное. Статистический анализ парных сравнений проводился с помощью непараметрического парного теста (критерий суммы рангов Вилкоксона) с пороговым значением для альфа, равным 0.2 = 0,15. Небольшая величина этого эффекта согласуется с постоянным количеством отвлекающих факторов, представленных в течение этого периода. Эту незначительную отрицательную корреляцию можно объяснить прогрессирующей утомляемостью испытуемых. Все вышеперечисленное подтверждает эффективность нашей фазы калибровки в обеспечении стабильного уровня обнаружения около 50%.

Alpha-Power

В предыдущих работах сообщалось, что сила альфа-излучения через электроды теменно-затылочного скальпа предсказывает поведение субъекта при выполнении некоторых задач [5–9].Соответственно, мы ожидали более низкой общей альфа-мощности перед обнаружением цели и более высокой альфа-мощности перед невидимыми целями. Чтобы проверить это, мы вычислили общую альфа-мощность для видимых и невидимых испытаний в течение временного окна, непосредственно предшествующего целевой презентации. Важно отметить, что мы не обнаружили разницы в общей величине альфа-мощности для видимых и невидимых испытаний (рис. 3A, p> 0,05). Затем мы исследовали, может ли альфа-сила перед представлением цели различаться между ипсилатеральным и контралатеральным местоположениями черепа относительно стороны представления цели, как было предложено в предыдущей литературе с использованием информативных сигналов.На рис. 3В изображена полная альфа-мощность четырех результирующих условий. Ни одно из видимых различий между этими условиями не достигло статистической значимости. Однако, чтобы лучше изучить этот эффект, мы проанализировали эффект латерализации путем вычитания z-балла альфа-силы ипсилатерального и контралатерального значений для обоих состояний. На рис. 3C показано существенное различие между эффектами латерализации видимых испытаний и невидимых испытаний. Этот эффект латерализации также был значительно больше нуля для наблюдаемых испытаний (p <0.05). Это показало не более чем тенденцию к невидимым испытаниям. Это показывает, что альфа-сила значительно латерализована к ипсилатеральной стороне в ущерб контралатеральной, что предшествует правильному обнаружению цели при отсутствии информативных сигналов.

В свете этих результатов мы были заинтересованы в изучении распределения времени и скальпа этой спонтанной латерализации альфа-диапазона. Для этого мы проанализировали динамику альфа-латерализации в несколько периодов времени, предшествующих целевому предъявлению.2 = 0,84). Мы использовали порядковый номер блока вместо среднего времени блока, потому что переменные периоды отдыха делали время начала блока слегка неравномерным для разных испытуемых. Этот результат свидетельствует о возрастающей латерализации мощности альфа-канала перед представлением цели по сравнению с ранее определенными теменно-затылочными областями интереса. Чтобы охарактеризовать распределение скальпа этого эффекта латерализации альфа-диапазона, мы построили топологические графики половины скальпа (см. Методы). Латерализация рассчитывалась как разница между ипсилатеральной и контралатеральной альфа-мощностью (Z-балл) аналогичных электродов слева и справа на коже черепа, e.г O1 и O2. Величина альфа-латерализации изображена только в левой части топоплота половины скальпа (правая часть неинформативна, см. Методы). Это не должно ошибочно отражать тот факт, что только левая сторона скальпа показала альфа-латерализацию. Рис. 5 (вверху) показывает заметную разницу в величине латерализации между видимыми и невидимыми условиями.

Наконец, чтобы исследовать общие спектральные различия между видимыми и невидимыми условиями, мы построили диаграмму общего среднего времени-частоты (рис. 5, внизу).Это иллюстрирует отсутствие существенных различий между условиями в ≈200 мс, предшествующих целевому представлению в альфа-диапазоне (см. Рис. 3).

Обсуждение

Внимание — это выборочный процесс, позволяющий дифференцированно обрабатывать элементы, с которыми мы сталкиваемся. Один из подходов, в котором это было изучено и смоделировано, заключается в использовании концепции значимости [24]. Согласно этой модели, карты характеристик извлекаются из восходящей информации визуальной сцены [25] и объединяются в согласованную карту значимости [26,27].Эта карта отмечает различную важность или поведенческую значимость элементов визуальной сцены, тем самым направляя более детальный осмотр или напрямую продвигая конкретное поведение. Эта модель очень хорошо согласуется с классическими парадигмами зрительно-пространственного внимания реплики-стимула [4,28]: первый стимул, например стрелка, указывает на одну сторону визуальной сцены, указывая, где появится будущий целевой стимул, таким образом направляя внимание. Интерпретация этой парадигмы состоит в том, что сигнал изменяет соответствующую карту значимости, тем самым вызывая усиленную реакцию в сторону одной конкретной стороны.Электрофизиологические доказательства таких визуально-пространственных модуляций внимания были широко показаны в форме дифференциальной латерализации мощности альфа-излучения в ответ на информативные сигналы (например, Thut et al., 2006). Здесь мы показываем ту же электрофизиологическую подпись в отсутствие восходящей информации, которая могла бы изменить соответствующую карту значимости; Визуальная сцена, предшествующая цели, была динамичной, но однородной. Это контрастирует с исследованиями альфа-динамики, например, при исследовании природных сцен, где точно так же не дается явная подсказка.Однако сложность естественных визуальных сцен создает довольно обширную карту значимости, которая, в свою очередь, направляет внимание на основе визуальной информации. Мы интерпретируем наши результаты как свидетельство неуправляемого или спонтанного компонента внимания, динамически функционирующего с независимостью от направления информации снизу вверх. Модели зрительно-пространственного внимания, в частности функционирования и построения карты значимости, действительно включают недетерминированные компоненты [17]. Они подчеркивают, что, например, стохастические флуктуации яркости определенных объектов или особенностей помогают в функциональном моделировании зрительной системы [19,29].

Интересно, что мы не наблюдали различий в общей альфа-мощности между видимыми и невидимыми состояниями в теменно-затылочных участках за ≈200 мс, предшествующих целевому предъявлению, как сообщалось в предыдущих работах с использованием информативных пространственных сигналов (например, van Dijk et al., 2008) . Это говорит о том, что общая бдительность испытуемых не различалась между испытаниями «Видимый» и «Невидимый». Здесь мы наблюдали только различия в топологическом распределении активности альфа-диапазона. Вклад в этот эффект латерализации, по-видимому, происходит по-разному от ипсилатерального и контралатерального местоположений скальпа.Хотя это и не является статистически значимым, рис. 3В предполагает, что латерализация была вызвана, в частности, увеличением мощности альфа, а не уменьшением. Как видимые, так и невидимые условия показывают увеличение альфа-мощности перед целевым представлением по сравнению с базовым периодом. Очевидно, это увеличение мощности альфа-излучения на ипсилатеральной стороне приближающейся цели увеличивало шансы субъектов ее обнаруживать (наблюдаемые испытания). Соответственно, когда это увеличение произошло на противоположной стороне по отношению к целевой презентации, субъекты с большей вероятностью упустили бы цель (невидимые испытания).Это контрастирует с работой, показывающей снижение альфа-активности на противоположных сторонах кожи головы, а не увеличение на ипсилатеральных областях в течение периода, предшествующего правильному обнаружению цели (например, Cosmelli et al., 2011). Это предположительно стохастическое увеличение альфа-диапазона могло быть отражением субъектов, угадывающих сторону будущей цели. Однако это не было инструкцией, и ни один субъект не сообщил, что систематически делал это во время эксперимента. Тем не менее, требуется дальнейшее изучение этого феномена, чтобы выяснить, является ли это явлением лучшим объяснением — добровольным угадыванием или автоматическими колебаниями внимания.Мы также считаем, что более детальное изучение временной динамики различных локализаций латерализации альфа-диапазона в скальпе будет иметь большое значение.

Здесь мы сообщаем о значительной теменно-затылочной альфа-латерализации до предъявления целевого стимула в отсутствие предыдущей восходящей информации о предстоящей цели. Настоящая работа служит доказательством неуправляемого или спонтанного компонента внимания, таким образом внося два основных вклада в наше понимание внимания.Во-первых, он продвигает парадигмы обнаружения сигналов без указателя в качестве жизнеспособной экспериментальной стратегии для изучения этого компонента спонтанного внимания. Большое значение может иметь анализ латерализации альфа-диапазона в парадигмах обнаружения сигнала с использованием маскировки или ослабленных стимулов для трудного обнаружения цели. Мы считаем, что отсутствие сигнала, предшествующего целевому стимулу, позволяет лучше наблюдать спонтанную динамику мозга и связанные с ним процессы внимания. С другой стороны, поскольку предыдущая информация о местоположении цели не была предоставлена, мы предполагаем, что латерализация мощности альфа-излучения, вероятно, будет происходить непрерывно и спонтанно в рамках этой экспериментальной парадигмы.Это особенно примечательно, поскольку мы показываем, что спонтанная продолжающаяся динамика альфа-мощности может проявляться как сильные модуляторы поведения. Это свидетельствует о том, что, например, при анализе нейронных ответов, вызванных определенным стимулом, полученные нейронные ответы представляют собой комбинацию действия стимула, а также продолжающейся активности мозга. Таким образом, становится актуальным лучше охарактеризовать эту спонтанную динамику, в частности топографию альфа-диапазона. В заключение мы считаем, что настоящие результаты важны для отделения спонтанных процессов внимания от управляемых.

Вклад авторов

  1. Задумал и спроектировал эксперименты: ГБ.
  2. Проведены эксперименты: ГБ.
  3. Проанализированы данные: ГБ МВ.
  4. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты для анализа: DC VL.
  5. Написал документ: GB MV DC VL.

Ссылки

  1. 1. Бузаки Г., Драун А. Нейронные колебания в корковых сетях.Наука (80-). 2004; 304: 1926–1929.
  2. 2. Климеш В. Колебания в альфа-диапазоне, внимание и контролируемый доступ к хранимой информации. Trends Cogn Sci. Elsevier Ltd; 2012; 16: 606–617.
  3. 3. Дженсен О., Боннефонд М., Ван Руллен Р. Осциллирующий механизм для определения приоритета значимых необслуживаемых стимулов. Trends Cogn Sci. Elsevier Ltd; 2012; 16: 200–205.
  4. 4. Познер М.И., Снайдер CRR, Дэвидсон Б.Дж. Внимание и обнаружение сигналов. J Exp Psychol Gen.1980; 109: 160–174.
  5. 5. Саусенг П., Климеш В., Стадлер В., Шабус М., Доппельмайр М., Ханслмайр С. и др. Сдвиг визуального пространственного внимания выборочно связан с альфа-активностью ЭЭГ человека. Eur J Neurosci. 2005; 22: 2917–2926. pmid: 16324126
  6. 6. Уорден М.С., Фокс Дж. Дж., Ван Н., Симпсон Г. В. Предвосхищающее смещение зрительно-пространственного внимания, индексируемое ретинотопически специфической электроэнцефалографией в альфа-диапазоне, увеличивается в затылочной коре. J Neurosci.2000; 20: RC63. Rc63 pmid: 10704517
  7. 7. Космелли Д., Лопес В., Лашо Дж. П., Лопес-Кальдерон Дж., Рено Б., Мартинери Дж. И др. Смещение зрительного внимания от фиксации, в частности, связано с активностью альфа-диапазона над ипсилатеральными теменными областями. Психофизиология. 2011; 48: 312–322. pmid: 20663090
  8. 8. Foxe JJ, Снайдер AC. Роль колебаний мозга в альфа-диапазоне как механизма сенсорного подавления при избирательном внимании. Front Psychol. 2011; 2: 1–13.
  9. 9. Келли С.П., Лалор Е.К., Рейли Р.Б., Фокс Дж.Дж. Увеличение силы альфа-осцилляций отражает активный ретинотопный механизм подавления отвлекающих факторов во время устойчивого зрительно-пространственного внимания. J Neurophysiol. 2006; 95: 3844–51. pmid: 16571739
  10. 10. Тут Г., Ницель А., Брандт С., Паскуаль-Леоне А. Электроэнцефалографическая активность альфа-диапазона по индексам затылочной коры. Смещение зрительно-пространственного внимания и прогнозирование визуального обнаружения целей. J Neurosci. 2006; 26: 9494–9502.pmid: 16971533
  11. 11. Мюллер Н., Вайс Н. Латерализованная активность альфа-диапазона слуховой коры и структура межрегиональной связи отражают ожидание целевых звуков. Cereb Cortex. 2012; 22: 1604–1613. pmid: 21893682
  12. 12. Штраус А., Вёстманн М., Облезер Дж. Кортикальные альфа-колебания как инструмент слухового избирательного торможения. Front Hum Neurosci. 2014; 8: 350. pmid: 245
  13. 13. Банерджи С., Снайдер А.С., Молхольм С., Фокс Дж. Дж. Колебательные механизмы альфа-диапазона и развертывание пространственного внимания к ожидаемым слуховым и визуальным целевым местоположениям: супрамодальные или сенсорные механизмы контроля? J Neurosci.2011; 31: 9923–9932. pmid: 21734284
  14. 14. Лакатос П., О’Коннелл М.Н., Барчак А., Миллс А., Джавитт, округ Колумбия, Шредер К.Э. Ведущее чувство: надрамодальный контроль нейрофизиологического контекста с помощью внимания. Нейрон. Elsevier Ltd; 2009. 64: 419–430.
  15. 15. Hanslmayr S, Gross J, Klimesch W, Shapiro KL. Роль альфа-колебаний во временном внимании. Brain Res Rev. Elsevier B.V .; 2011. 67: 331–343.
  16. 16. ван Дейк Х., Шоффелен Дж.М., Остенвельд Р., Йенсен О.Осциллирующая активность пресимулов в альфа-диапазоне предсказывает способность различать зрение. J Neurosci. 2008; 28: 1816–23. pmid: 18287498
  17. 17. Коике Т., Сайки Дж. Модель поиска на основе стохастической заметности для асимметрии поиска с неопределенными целями. Нейрокомпьютеры. 2006; 69: 2112–2126.
  18. 18. Vul E, Hanus D, Kanwisher N. Внимание как вывод: выбор вероятен; ответы представляют собой образцы «все или ничего». J Exp Psychol Gen.2009; 138: 546–560. pmid: 19883136
  19. 19.Панг Д., Кимура А., Такеучи Т. Стохастическая модель избирательного визуального внимания с динамической байесовской сетью. 2008 IEEE Int Conf Multimed Expo. 2008; 1073–1076.
  20. 20. Хонг Х, Сан Дж., Бенгсон Дж. Дж., Мангун Г. Р., Тонг С. Нормальное старение выборочно снижает альфа-латерализацию в визуальном пространственном внимании. Нейроизображение. Elsevier Inc .; 2015; 106: 353–363.
  21. 21. Vollebregt MA, Zumer JM, ter Huurne N, Castricum J, Buitelaar JK, Jensen O. Латерализованная модуляция задних альфа-колебаний у детей.Нейроизображение. Elsevier Inc .; 2015; 123: 245–252.
  22. 22. Таллон-Бодри C, Бертран О. Колебательная гамма-активность у людей и ее роль в представлении объектов. Trends Cogn Sci. 1999; 3: 151–162. pmid: 10322469
  23. 23. Jurcak V, Tsuzuki D, Dan I. Пересмотр систем 10/20, 10/10 и 10/5: их пригодность в качестве систем относительного позиционирования на основе головы и поверхности. Нейроизображение. 2007. 34: 1600–1611. pmid: 17207640
  24. 24. Treue S. Визуальное внимание: где, что, как и почему выделяется.Curr Opin Neurobiol. Elsevier Ltd; 2003. 13: 428–432.
  25. 25. Трейсман А. Привязка черт, внимание и восприятие объекта. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1998. 353: 1295–1306. pmid: 9770223
  26. 26. Итти Л., Кох С., Нибур Э. Модель визуального внимания на основе значимости для быстрого анализа сцены. IEEE Trans Pattern Anal Mach Intell. 1998. 20: 1254–1259.
  27. 27. Кох К., Ульман С. Сдвиги в избирательном визуальном внимании: к лежащим в основе нейронным схемам.Hum Neurobiol. 1985. 4: 219–27. pmid: 3836989
  28. 28. Петерсен С.Е., Познер М.И. Система внимания человеческого мозга: 20 лет спустя. Annu Rev Neurosci. 2012; 35: 73–89. pmid: 22524787
  29. 29. Кимура А., Панг Д., Такеучи Т., Ямато Дж., Кашино К. Динамические марковские случайные поля для стохастического моделирования визуального внимания. 2008 19-я Международная конференция по образцу. 2008;

Понимание привычки в психологии

Привыкание — это снижение реакции на раздражитель после повторных предъявлений.Например, новый звук в вашем окружении, такой как новый рингтон, может сначала привлечь ваше внимание или даже отвлечься.

Со временем, когда вы привыкните к этому звуку, вы будете меньше обращать внимание на шум, и ваша реакция на звук уменьшится. Эта уменьшенная реакция — привыкание.

Примеры

Чтобы понять, как работает привыкание, будет полезно рассмотреть несколько различных примеров. Это явление играет роль во многих различных областях, от обучения до восприятия.

Обучение

Привыкание — одна из самых простых и распространенных форм обучения. Это позволяет людям отключиться от несущественных раздражителей и сосредоточиться на вещах, которые действительно требуют внимания. Привыкание — это то, что регулярно случается в вашей повседневной жизни, но вы, вероятно, в значительной степени не подозреваете об этом.

Например, представьте, что вы учитесь на фоне телевизора. Поначалу телевизор может отвлекать, но привыкание позволяет вам со временем отключиться от шума и сосредоточиться на том, что вы пытаетесь узнать.

Восприятие

Представьте, что вы находитесь на заднем дворе и слышите громкий грохот со двора соседа. Необычный звук сразу привлекает ваше внимание, и вы задаетесь вопросом, что происходит или что может создавать шум. В течение следующих нескольких дней стук продолжается с регулярной и постоянной скоростью. В конце концов, вы просто отключите шум

Не только звук побуждает нас привыкнуть. Привыкание может влиять и на другие чувства.

Другой пример — это брызги духов перед уходом на работу утром. Через некоторое время вы больше не замечаете запах своих духов, но окружающие могут заметить запах даже после того, как вы перестали его осознавать.

Психотерапия

Существуют также подходы психотерапии, основанные на привыкании. Например, при лечении фобий приучить людей к источнику их страха — это один из способов помочь им преодолеть свою фобию.Например, при экспозиционной терапии люди все чаще подвергаются тому, чего они боятся.

Привыкание в экспозиционной терапии

Экспозиционная терапия использует привыкание, чтобы помочь людям преодолеть свои страхи. Например:

  • Человек, который боится темноты, может начать с простого представления, что находится в темной комнате.
  • Как только они привыкнут к этому опыту, они будут все больше приближаться к реальному источнику своей тревоги, пока наконец не столкнутся с самим страхом.
  • В конце концов, человек может привыкнуть к стимулу, так что он больше не будет испытывать реакцию страха.

Характеристики

Привыкание не всегда происходит одинаково, и существует ряд факторов, которые могут повлиять на то, как быстро вы привыкните к стимулу. Некоторые из ключевых характеристик привыкания включают:

  • Изменение : изменение интенсивности или продолжительности стимуляции может привести к повторению исходного ответа.Так что, если этот стук со временем станет громче или внезапно прекратится, вы с большей вероятностью заметите его снова.
  • Продолжительность : Если стимул привыкания не предъявляется в течение достаточно длительного периода перед внезапным повторным введением, ответ снова появится снова в полной силе. Так что, если громкий стук этого шумного соседа (из приведенного выше примера) прекратится и начнется, вы с меньшей вероятностью привыкнете к нему.
  • Частота : чем чаще предъявляется стимул, тем быстрее происходит привыкание.Если вы пользуетесь одними и теми же духами каждый день, у вас больше шансов перестать замечать его каждый раз раньше.
  • Интенсивность : Очень интенсивные стимулы, как правило, приводят к более медленному привыканию. В некоторых случаях, например при оглушительных звуках, таких как автомобильная сигнализация или сирена, привыкание никогда не произойдет (например, автомобильная сигнализация не будет очень эффективной в качестве оповещения, если люди перестанут ее замечать через несколько минут).

Почему возникает привыкание

Привыкание — это пример неассоциативного обучения, то есть со стимулом не связано ни вознаграждения, ни наказания.Вы не испытываете боли или удовольствия в результате стука соседа.

Итак, почему мы испытываем привыкание? Есть несколько различных теорий, которые пытаются объяснить, почему происходит привыкание:

  • Сравнительная теория привыкания предполагает, что наш мозг создает модель ожидаемого стимула. При продолжении презентаций стимул сравнивается с моделью, и, если он совпадает, реакция подавляется.
  • Двухфакторная теория привыкания предполагает, что существуют основные нейронные процессы, которые регулируют реакцию на различные стимулы.Итак, наш мозг решает за нас, что нам не нужно беспокоиться об этом грохоте, потому что у нас есть более важные вещи, на которых нужно сосредоточить наше внимание.

Привыкание в отношениях

Привыкание — это понятие, часто применяемое к перцептивным явлениям, но оно также может иметь ряд различных применений в реальном мире. Это может включать социальные отношения. Это может повлиять на ваши отношения по-разному:

  • Мы привыкаем к хорошему и плохому : По мере того, как мы узнаем людей лучше, вполне естественно, что мы перестаем замечать каждую мелочь и все больше привыкаем как к их хорошим, так и к плохим качествам.
  • Мы упускаем одни вещи (и раздражаемся на другие). : Вы можете привыкнуть к привычкам, которые изначально казались вам раздражающими, или даже становиться все более раздраженными из-за того, что вы изначально упускали из виду.
  • Новинка привлекает внимание вначале. : На начальных этапах любых отношений люди склонны реагировать более охотно. Каждое ощущение волнующее, потому что оно новое и незнакомое.
  • Но новинка со временем изнашивается. : К сожалению, такое состояние не может длиться вечно.В конце концов, возникает привыкание, и люди перестают замечать каждую мелочь.

Хотя привыкание может привести к тому, что новые отношения со временем утихнут, это не обязательно плохо. Первоначальная страсть, которая имеет тенденцию отмечать начало отношений, обычно уступает место чему-то более глубокому и продолжительному — более глубокой и значимой любви, которая отличается дружбой, поддержкой и уважением в дополнение к страсти.

Когда это может навредить отношениям

Привыкание в отношениях может стать проблематичным, если оно приводит к тому, что другого человека воспринимают как должное.Жертвой этой проблемы часто могут стать долгосрочные отношения.

Со временем вы можете почувствовать, что ваш партнер не ценит то, что вы вносите в отношения. Или, возможно, это ваш партнер чувствует, что его не замечают.

Как преодолеть привычку в отношениях

Итак, что вы можете сделать, чтобы преодолеть привыкание и вернуть первоначальную искру в ваши отношения?

  • Ориентир на позитив .Найдите время, чтобы подумать о том, что вам нравится в вашем партнере. Какие качества вам больше всего нравятся в этом человеке? Что вас больше всего привлекло при первой встрече?
  • Практика благодарности . По мере того, как вы проводите все больше и больше времени со своим партнером, становится слишком легко сосредоточиться на том, что вас раздражает в нем. Если вы сосредоточитесь только на этих качествах, будет чрезвычайно сложно оставаться довольным и связанным.
  • Вспомните эти чувства с самого начала ваших отношений .Подумайте о том, что вы впервые заметили и полюбили в своем партнере. Подумайте о том, что вам нравится делать вместе как пара. Потратьте время на то, чтобы обратить внимание на эти качества и возобновить эти действия, — хороший способ восстановить связь.
  • Попробуйте что-нибудь новенькое . Обычаи и привычки могут быть полезными, но они могут задушить. Ищите способы изменить ситуацию и вернуть в ваши отношения нотку новизны. Попробуй новые занятия вдвоем и исследуй все вместе. Это может быть интересным способом наладить прочную связь, а также средством увидеть своего партнера в новом свете.

Слово от Verywell

Привыкание — это естественная и нормальная часть нашего восприятия мира. Это позволяет нам функционировать в среде, где мы часто переполнены сенсорным опытом и информацией.

Вместо того, чтобы быть подавленным всеми вещами, которые требуют нашего внимания, привыкание позволяет нам уделять меньше внимания определенным элементам, чтобы мы могли лучше сосредоточиться на других.

Модели спонтанного восстановления запущенности и связанных с ней расстройств у пациентов с острым повреждением правого мозга

Пациенты с пренебрежением, которым не уделяется должного внимания, в острой фазе чаще всего не реагируют на контрапульсивные стимулы после повреждения правого полушария, 1– 3 , хотя многие пациенты могут игнорировать контралевидные стимулы в течение месяцев или даже лет после поражения. 4– 8 Несмотря на теоретическую значимость эволюции пренебрежения и ее практическое значение для реабилитации, мало что известно о характере спонтанного восстановления пренебрежения. В этом исследовании были рассмотрены четыре основных вопроса. Во-первых, какой компонент внимания (например, пространственный, устойчивый) конкретно нарушается при остром пренебрежении? Во-вторых, какие аспекты синдрома спонтанно восстанавливаются в острой фазе (<6 недель после инсульта)? В-третьих, сколько пациентов выздоравливают в острой и более хронической фазах (> 3 месяцев после инсульта) и какие характеристики отличают этих пациентов от тех, кто не выздоравливает? В-четвертых, каковы анатомические корреляты острого и стойкого пренебрежения?

Что касается первого вопроса, были исследованы как пространственные, так и непространственные дефициты. 9– 12 Если нарушения устойчивого и разделенного внимания играют определенную роль в определении пренебрежительного отношения, то пациенты с повреждением правого мозга (RBD) с пренебрежением должны иметь более серьезные нарушения, чем пациенты без пренебрежения, в тестах, исследующих эти компоненты внимания.

Во-вторых, модели спонтанного восстановления пространственного и непространственного внимания изучались в течение 2-недельного периода во время острой фазы, потому что, если они отражают независимые нарушения, они могут демонстрировать разные модели восстановления.Была использована большая группа тестов, поскольку пренебрежение может повлиять на личное или внеличностное (ближнее-дальнее) пространство 13– 16 и «перцептивный» или «премоторный» компонент, 17– 22 и может быть связаны с анозогнозией, угасанием и первичным сенсомоторным дефицитом. 23 Действительно, предполагаемая частота пренебрежения значительно зависит от типа теста или критериев кодирования. 24– 29 Компьютерные задачи использовались для оценки перцепционно-премоторных компонентов пренебрежения 30– 34 и наличия, тяжести и развития анозогнозии 35, 36 и исчезновения 37– 41 были также оценены.Если анозогнозия и вымирание не связаны с пренебрежением, их присутствие и модели восстановления могут диссоциировать, в противном случае они должны сосуществовать и восстанавливаться аналогичным образом. Наконец, поскольку пренебрежение может в значительной степени препятствовать восстановлению моторики и функциональной независимости, 42, 43 были оценены тяжесть и развитие моторных нарушений, чтобы проверить, связано ли улучшение моторики с восстановлением пренебрежения.

В-третьих, мы оценили долю и нейропсихологические характеристики острых пациентов, которые значительно выздоровели, по сравнению с теми, кто не выздоровел в тот же период.С этой целью 33 пациента с острой RBD (23 с пренебрежением и 10 без пренебрежения) были обследованы три раза в течение 2 недель подряд. Подгруппа из восьми пациентов была доступна для хронического последующего обследования.

Наконец, были исследованы анатомические корреляты острого и стойкого (без восстановления) зрительно-пространственного игнорирования. Пренебрежение часто наблюдается после поражения правой височно-теменно-затылочной кости. 44– 46 В то время как повреждение теменной поверхности является наиболее частым наблюдением, 2 также сообщается о пренебрежении вниманием после поражения лобной доли 47 и верхней / средней височной извилины. 3, 48 Роль, которую играет верхняя височная извилина, недавно была оспорена Морт и его коллегами 49 , которые при детальном изучении анатомии визуального игнорирования определили угловую извилину в нижней теменной доле как область критически ассоциируется с пренебрежением. Пренебрежение также может возникать после подкорковых поражений, 50– 52 , хотя это, возможно, определяется одновременной корковой гипоперфузией. 53– 57 В некоторых исследованиях не удалось связать размер повреждения теменной доли с степенью запущенности 58– 60 ; эта взаимосвязь может быть сильнее во время острой, чем в постострой стадии, хотя, по-видимому, трудно отличить преходящее пренебрежение от постоянного пренебрежения на основе локализации поражения. 61 Здесь мы попытались прояснить анатомо-функциональные отношения между локализацией поражения и наличием / отсутствием запущенности и восстановления после запущенности. С этой целью метод, предложенный Дамасио и Дамасио 62 , был использован для 29 из 33 исследованных пациентов с RBD (21 с пренебрежением и восемь без пренебрежения; КТ / МРТ четырех пациентов были недоступны).

МЕТОДЫ

В общей сложности 33 острых пациента (<6 недель до инсульта), отобранных из большей группы, 63 были включены в исследование после получения информированного согласия, при условии, что они не страдали предыдущими неврологическими расстройствами или расстройствами оси I DSM-IV. .Возбуждение и контроль поведения были адекватными для 60-минутного сеанса тестирования, который включал тесты на пространственное и непространственное внимание, расстройства, связанные с пренебрежением, и двигательные способности. Порядок тестов был рандомизирован для каждого пациента и поддерживался на протяжении сеансов. Дифференциальный балл слева / справа (≥20%) по точности в задачах отмены (звонок или буква) определил наличие пренебрежения, выявив (таблица 1) группу пренебрежения из 23 пациентов (11 мужчин, 12 женщин; средний возраст: 68 лет). ; среднее образование: 11 лет) и группа из 10 пациентов без пренебрежения (пять мужчин, пять женщин: средний возраст: 72 года; среднее образование: 7 лет).Для сравнительных целей, касающихся непространственного дефицита внимания, были протестированы 10 здоровых субъектов (пять мужчин, пять женщин; средний возраст: 68 лет; среднее образование: 6 лет). Уровень образования в группах пренебрежения был выше, чем в группах без пренебрежения и здоровых (обе p <0,04), средний возраст был сопоставимым.

Стол 1

Подробная информация о пациентах с острым повреждением правого полушария

Материал

Непространственное внимание

В тесте «Устойчивое внимание к ответу» (SART 64 ) пациенты быстро реагировали на нажатие клавиш на каждую центрально представленную цифру (1–9), кроме одной (3).Регистрировали точность (готово, нет) и время реакции (RT, в пределах 150–10 000 мс). Возбуждение и разделенное внимание оценивались с помощью простой задачи RT, выполняемой с цифровой нагрузкой и без нее (базовая двойная задача 65 ). Ускоренные реакции на нажатие клавиш требовались при обнаружении точки (случайным образом отображаемой на экране компьютера), двойная задача требовала одновременного повторения списка услышанных цифр (диапазон которых был предварительно определен для каждого пациента). Были записаны правильные RT (в пределах 150–10 000 мс).

Пространственное внимание

Были использованы четыре подтеста батареи BIT 66 (удаление букв, деление строки пополам, сканирование изображения и чтение меню), а также задача отмены звонка 67 и тест на отсутствие шума (личное пренебрежение 68 ).Оценка точности была получена на основе каждого теста. Отклонения (в мм) вправо (+) или влево (-) от средней точки объектива были измерены для задачи деления линии пополам.

Перцепционно-премоторные компоненты пренебрежения оценивались с помощью компьютерных тестов. 69 В задаче латерализованной цели пациенту предлагалось быстро реагировать на нажатие клавиши (пробел), когда направленная вниз стрелка случайным образом заменяла одну из трех первоначально отображаемых точек (слева, в центре, справа), независимо от ее положения на экране. .В задаче латерализованного ответа только центральная точка была заменена стрелкой (произвольно ориентированной влево, вправо или вниз), и пациенты должны были нажимать как можно быстрее левую, правую или центральную кнопку, в соответствии с ориентация стрелки. Были зафиксированы RT и пропуски.

Расстройства, связанные с пренебрежением

Осведомленность пациентов о сенсомоторных нарушениях оценивалась с помощью анкеты 70 , содержащей типичные вопросы, такие как: Что-то не так с вашей рукой? твоя нога? Оценка от 0 до 10 (от отсутствия до тяжелой анозогнозии) отражала отклонение фактического нарушения от заявленного.Визуальное и тактильное угасание оценивали по конфронтации.

Двигательные способности

Диапазон движений сустава оценивался (в градусах) для движений руки в контралевеществе, включая: сгибание плеча (максимальная амплитуда (MA) 180 °), отведение плеча (MA 180 °), сгибание в локтевом суставе (MA 80 °), разгибание запястья (тыльная сторона руки). сгибание, МА 90 °) и пястно-фаланговое разгибание пальца (МА 90 °). Сила контралевого захвата измерялась динамометром (Lafayette Instruments).

Процедура

Пациенты оценивались трижды с недельными интервалами: при наборе, то есть через 1–6 недель после инсульта (первый сеанс; таблица 1), а затем через 1 и 2 недели после (второй и третий сеансы). Подгруппа из восьми пациентов с запущенным лечением прошла четвертый сеанс последующего наблюдения (без компьютерных тестов) в хронической фазе (> 3 месяцев после инсульта). Нормальные испытуемые того же возраста выполняли тесты SART и базовый двойной тест за один сеанс.

Анатомические корреляты острой запущенности

Было нанесено

очагов поражения против шаблонов головного мозга из атласа Дамасио и Дамасио, 62 , идентифицирующих 45 анатомических структур, по которым оценивались результаты КТ / МРТ. Сначала поражения вручную транскрибировали на шаблоны (A18 или A20), выбранные по отдельности в соответствии с соответствующей плоскостью сканирования (рис. 1–3). Затем оцифрованные изображения реконструированных поражений всех пациентов с пренебрежением (рис. 1) и без пренебрежения (рис. 2) были отдельно нанесены на одни и те же шаблоны, показывая площадь максимального перекрытия на каждом срезе каждого шаблона.

Рисунок 1

Поражения пациентов без внимания. На рисунке показаны графические реконструкции поражений (заштрихованные серые области, ограниченные тонкими черными линиями) в группе пренебрежения в зависимости от (A) шаблона A18 (15 пациентов: три МРТ и 12 КТ) и (B) шаблона A20 (четыре пациенты: одна МРТ и три КТ) из атласа Дамасио и Дамасио. У двух пациентов с запущенным лечением КТ была отрицательной. Степень совпадения поражений пациентов представлена ​​прогрессирующим затемнением серых областей.Слева представлена ​​плоскость сканирования каждого шаблона.

Рисунок 2

Поражения пациентов, которым не нужно пренебрегать. На рисунке показаны графические реконструкции поражений и степени перекрытия поражений в группе без пренебрежения в зависимости от (A) шаблона A18 (пять пациентов: все КТ-сканирование) и (B) шаблона A20 (три пациента: все компьютерные томограммы). из атласа Дамасио и Дамасио. Слева представлена ​​плоскость сканирования каждого шаблона. Условные обозначения как на рис.1.

Чтобы выделить области, связанные исключительно с пренебрежением, компьютерная графика использовалась в двухэтапной процедуре анатомического вычитания между группами поражений. Во-первых, было выполнено вычитание пренебрежения и отсутствия пренебрежения, то есть области, поврежденные у пациентов без пренебрежения, были графически вычтены из областей, поврежденных у пациентов без пренебрежения, таким образом выявляя области, которые были повреждены только у пациентов без пренебрежения. Эта процедура вычитания, удаляя все области, повреждение которых не повлекло за собой пренебрежение, оставляет участки, которые имеют решающее значение для определения пренебрежения, и, возможно, области, которые не имеют прямого отношения к пренебрежению, но были повреждены вместе с критическими участками в крупных поражениях.Во-вторых, чтобы исключить влияние крупных поражений (несколько случаев), был выбран минимальный порог перекрытия поражений. Поскольку оставшиеся области перекрытия для каждого среза любого шаблона содержали от двух до четырех перекрывающихся поражений, мы выбрали участки областей в каждом срезе каждого шаблона, которые содержали по крайней мере три перекрывающихся поражения. Этот консервативный критерий, снижая риск ложного срабатывания, увеличивает надежность и пространственное разрешение процедуры (рис. 3).

Рисунок 3

Пренебрежение ассоциированными поражениями.На рисунке показаны графики графического вычитания пренебрежения минус без пренебрежения: поврежденные области, которые были связаны исключительно с пациентами без заботы, в зависимости от (A) шаблона A18 и (B) шаблона A20 из атласа Дамасио и Дамасио. Слева представлена ​​плоскость сканирования каждого шаблона. Условные обозначения как на рис. 1.

Аналогичным образом, вычитание продолжительности игнорирования минус вычитание восстановления после игнорирования было выполнено, чтобы определить области, ответственные за стойкость пренебрежения, то есть поражения, критически связанные с отсутствием восстановления после пренебрежения.В этом случае участки, поврежденные у пациентов с запущенным восстановлением, вычитались из участков, поврежденных у пациентов без запущенного восстановления.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Было выполнено несколько ANOVA, и при необходимости использовался апостериорный тест Ньюмана-Кеулса. Чтобы сосредоточиться на модели спонтанного выздоровления (таблица 2), в дополнение к их статистической значимости будут подробно описаны средние значения взаимодействий, оценивающих улучшение пренебрежения через сеансы. Тест Колмогорова-Смирнова показал, что в некоторых сеансах распределение некоторых показателей RT было ненормальным.Поскольку результаты анализа GLM в точности повторяли результаты, полученные с помощью ANOVA, сообщается последний.

Стол 2

Структура спонтанного выздоровления у пациентов с острой запущенностью

Непространственное внимание

SART

ANOVA с группой (пренебрежение, отсутствие пренебрежения, здоровое состояние) как межсубъектный фактор [F (2,31) = 11,95; p <0,0001] выявили более длительные RT на первом сеансе как у пациентов без пренебрежения (625 мс), так и у пациентов без пренебрежения (620 мс) по сравнению со здоровыми субъектами (414 мс, оба p <0.007), группы пациентов между ними не различаются. Точность ответов «идти» была сопоставима для пренебрежения (66%), без пренебрежения (67%) и здоровых испытуемых (76%), которые в ответах «нет» показали менее точные результаты (45%), чем группы без пренебрежения (67%) и без пренебрежения (78%) (обе p <0,02). Показатели безнадзорности и без пренебрежения пациентов были сопоставимы.

Для оценки модели выздоровления были выполнены три ANOVA с сессией (первая, вторая, третья) в качестве фактора внутри субъекта. Не было обнаружено значительной разницы для групп RT в состоянии пренебрежения (первая: 625 мс, вторая: 594 мс, третья: 596 мс) или без пренебрежения (первая: 620 мс, вторая: 579 мс, третья: 589 мс).Точность ответов «идти» немного повысилась в группах без внимания (первая: 66%, вторая: 73%, третья: 75%) и в группах без пренебрежения (первая: 67%, вторая: 77%, третья: 76%). Точность «непроходимости» стабильна в обеих группах.

Базовая двойная задача

Аналогичный дисперсионный анализ, помимо того, что показывает, что RT первого сеанса были длиннее в двойной (1740 мс), чем в базовой (876 мс) задаче [F (1,31) = 31,52; p <0,0001], также показали, что пациенты с пренебрежением (1552 мс) и без пренебрежения (1586 мс) были медленнее по сравнению со здоровыми предметами (692 мс, оба p <0.05), без различия между ними.

Для оценки выздоровления от пренебрежения был проведен ANOVA на RT в обеих задачах (базовая, двойная) с сеансом (первое, второе, третье) и побочным (слева, справа) как внутрисубъектными факторами. Ни в одном из анализов не было значимого взаимодействия Группа × Сеанс × Побочное взаимодействие. В базовой задаче при игнорировании RT пациенты имели тенденцию сокращаться слева (первая: 1422 мс, вторая: 1055 мс, третья: 950 мс) и справа (первая: 927 мс, вторая: 715 мс, третья: 655 мс) , и пациенты без пренебрежения показали ту же тенденцию слева (первая: 1029 мс, вторая: 871 мс, третья: 726 мс) и справа (первая: 834 мс, вторая: 739 мс, третья: 576 мс).В двойной задаче, при игнорировании RTs пациентов не улучшились ни слева (первая: 1200 мс, вторая: 1416 мс, третья: 1316 мс), ни справа (первая: 894 мс, вторая: 1021 мс, третья: 941 мс). РС). Вместо этого пациенты без пренебрежения имели тенденцию улучшаться в левой (первая: 1552 мс, вторая: 693 мс, третья: 750 мс) и правой сторонах (первая: 1276 мс, вторая: 659 мс, третья: 642 мс).

Пространственное внимание

ANOVA с группой (пренебрежение, отсутствие пренебрежения) в качестве межобъектного фактора и стороной (слева, справа) и сеансом (первое, второе, третье) как внутрисубъектными факторами выполняли по точности для каждого теста.

Звонок отмены

Группа × Боковое взаимодействие [F (1,31) = 32,9; p <0,0001] показали, что пациенты без пренебрежения были более точными справа (68%), чем слева (36%, p <0,0001), при этом никаких различий не наблюдалось у пациентов без пренебрежения (86% и 85%). Отсутствие пренебрежения показало лучшие результаты, чем пренебрежение пациентами как слева (86% против 36%, p <0,0001), так и справа (85% против 68%, p <0,0002). Взаимодействие Группа × Сессия [F (2,62) = 6.6; p <0,003] показали улучшение игнорирования на втором (54%, p <0,003) и третьем сеансах (60%, p <0,0002) по сравнению с первым сеансом (42%). Не было обнаружено различий в группе без пренебрежения (первая: 87%, вторая: 84%, третья: 86%).

Отмена письма

Группа × Сторона [F (1,31) = 16,9; p <0,0003] выявили более низкую эффективность для пациентов с запущенным лечением только с левой стороны (80% против 46%, p <0,0002). Пациенты с пренебрежением имели тенденцию к большему улучшению со временем (первый: 47%, второй: 57%, третий: 71%), чем пациенты без пренебрежения (первые: 75%, вторые: 77%, третьи: 85%).

Сканирование изображений

Группа × Боковое взаимодействие [F (1,31) = 12,8; p <0,001] показал более низкую эффективность для пациентов без лечения только с левой стороны (52% против 96%, p <0,0001). Группа × Сеанс [F (2,62) = 3,2; p <0,05] выявило улучшение состояния запущенности от сеанса 1 (57%) до сеанса 2 (72%, p <0,02) и 3 (80%, p <0,0009). Показатели пациентов без пренебрежения были стабильными (первый: 94%, второй: 98%, третий: 96%).

Чтение меню

Группа × Боковое взаимодействие [F (1,30) = 10.8; p <0,003] показали, что пациенты без пренебрежения были менее точными, чем группа без пренебрежения слева (66% против 98%, p <0,0002), но не справа (93% против 99%). Практически значимое взаимодействие «Группа × Сеанс» (p <0,09) предполагает улучшение состояния из-за пренебрежения (первое: 70%, второе: 82%, третье: 86%). Пациенты без пренебрежения всегда выполняли эту задачу достаточно точно (первый: 98%, второй: 98%, третий: 100%).

Биссектриса

Аналогичный дисперсионный анализ среднего смещения (мм) показал почти значимое (p <0.09) большее отклонение у пациентов без ухода, чем у пациентов без ухода (17 v 5 мм). Пациенты с пренебрежением также имели тенденцию к улучшению через сеансы (первый: 22 мм, второй: 16 мм, третий: 14 мм).

Тест на ворсинок

Показатели были хуже [F (1,31) = 14,2; p <0,0007] у пациентов без пренебрежения (62%), чем у пациентов без пренебрежения (94%). Незначительная (p <0,1) тенденция к уменьшению степени запущенности (первая: 54%, вторая: 59%, третья: 75%) отсутствовала у пациентов без пренебрежения, которые были достаточно точными (первая: 93%, вторая: 93%). %, третье: 97%).

Боковая мишень

Два ANOVA были выполнены с группой (пренебрежение, отсутствие пренебрежения) в качестве межсубъектного фактора и сеансом (первый, второй, третий) и боковым (слева, справа) как внутрисубъектными факторами. Сосредоточив внимание на паттерне выздоровления, несущественное взаимодействие Группа × Сеанс (p <0,1) предполагало улучшение RT при пренебрежении (первое: 1232 мс, второе: 1034 мс, третье: 955 мс), но не у пациентов без пренебрежения (первое : 890 мс, второй: 919 мс, третий: 836 мс).Что касается пропусков, то взаимодействие Группа × Сторона граничило со значимостью (p <0,08), поскольку пациенты с игнорированием пропускали гораздо больше элементов слева (26%), чем справа (1%), по сравнению с пациентами без пренебрежения (2%). и 0%). Никакого улучшения со временем не было обнаружено ни в одной из групп.

Боковой отклик

Аналогичный дисперсионный анализ показал, что незначительное улучшение RT было очевидным при пренебрежении (первая: 2174 мс, вторая: 1912 мс, третья: 1910 мс) и группах без пренебрежения (первая: 2224 мс, вторая: 1939 мс, третья: 1827 мс). РС).Сопоставимое количество левых и правых пропусков было сделано пациентами с (слева: 16%, справа: 16%) и без пренебрежения (слева: 4%, справа: 4%). Пациенты с пренебрежением имели тенденцию демонстрировать небольшое улучшение между сеансами (первый: 26%, второй: 14%, третий: 9%), меньшая тенденция проявлялась у пациентов без пренебрежения (первый: 7%, второй: 3%, третий: 2). %).

Расстройства, связанные с пренебрежением

ANOVA [F (1,27) = 9,7; p <0,004] показали более тяжелую анозогнозию при запущенном лечении (27%), чем пациенты без пренебрежения (4%), без улучшения со временем ни в одной из групп.Аналогичные ANOVA были выполнены для погашения со стимуляцией (односторонняя левая, двусторонняя) в качестве дополнительного внутрисубъектного фактора.

Визуальное исчезновение

Практически значимое взаимодействие «Группа × стимуляция» (p <0,08) предполагало большее ухудшение при двусторонней (45%), чем при односторонней стимуляции (80%) при пренебрежении, по сравнению с пациентами без пренебрежения (83% против 96%). Чтобы сосредоточить внимание на модели выздоровления, у пациентов с запущенным лечением наблюдалась тенденция к улучшению односторонней (первая: 75%, вторая: 79%, третья: 86%), но не двусторонней стимуляции (первая: 45%, вторая: 44%, третья. : 45%).Напротив, пациенты без пренебрежения показали небольшое улучшение ни при односторонней (первая: 90%, вторая: 98, третья: 100%), так и двусторонней стимуляции (первая: 75%, вторая: 85%, третья: 88%).

Тактильное угасание

Пациенты с пренебрежением страдали односторонней (67%) и двусторонней стимуляцией (52%), как и пациенты без пренебрежения (83% против 67%). Кроме того, со временем не было обнаружено улучшений у пациентов без лечения ни при односторонней (первая: 68%, вторая: 69%, третья: 64%) или двусторонней стимуляции (первая: 48%, вторая: 53%, третья: 55%). , в то время как пациенты без пренебрежения имели тенденцию к улучшению при односторонней (первая: 70%, вторая: 89%, третья: 90%) и двусторонней стимуляции (первая: 50%, вторая: 80%, третья: 70%).

Двигательные способности

Два ANOVA были запущены при перемещении смещения (MA 90 ° и 180 °).

Запястье и палец

Группа × Движение взаимодействия [F (1,26) = 4,7; p <0,04] ​​показали, что пациенты без пренебрежения выполняли задачу разгибания пальцев (43 °) лучше, чем пациенты без пренебрежения (18 °, p <0,01), группы не различались по задаче разгибания запястья (24 ° v 22 °). . Незначительный (p <0.06) Группа × Движение × Сессионное взаимодействие показало меньшее улучшение в задаче разгибания пальцев у пациентов без пренебрежения (первый: 16 °, второй: 17 °, третий: 22 °), чем у пациентов без пренебрежения (первый: 32 °, второй: 45 °, третий: 53 °). Сравнимое улучшение разгибания запястья было очевидно у пациентов с пренебрежением (первый: 19 °, второй: 21 °, третий: 26 °) и без пренебрежения (первый: 22 °, второй: 21 °, третий: 28 °).

Локоть и плечо

Не наблюдалось разницы между группами при сгибании плеча (75 ° v 76 °) и отведении (68 ° v 65 °) или сгибании в локтевом суставе (77 ° v 77 °).Незначительное (p <0,2) улучшение наблюдалось у пациентов с запущенным сгибанием плеча (первое: 71 °, второе: 78 °, третье: 76 °), но не отведение плеча (первое: 67 °, второе: 69 °, третье: 68 °) или сгибание локтя (первое: 78 °, второе: 76 °, третье: 76 °). Пациенты без пренебрежения не показали улучшения сгибания плеча (первое: 76 °, второе: 72 °, третье: 74 °), с небольшим улучшением отведения плеча (первое: 59 °, второе: 68 °, третье: 69 °) и сгибание локтя (первое: 72 °, второе: 80 °, третье: 79 °).

ANOVA с рукой (слева, справа) в качестве дополнительного фактора внутри субъекта использовался для силы захвата.Показатели пренебрежения пациентами не менялись со временем для левой (2 кг во всех сеансах) или правой руки (24 кг во всех сеансах). То же самое справедливо для пациентов без пренебрежения для левой (первая: 5 кг, вторая: 5 кг, третья: 8 кг) и правой руки (первая: 24 кг, вторая: 26 кг, третья: 24 кг).

Хроническое наблюдение

Эффективность пациентов без заботы, повторно обследованных в хронической фазе (полностью детализировано в таблице 3), была проанализирована аналогичным образом; Ниже представлены только важные результаты.

Стол 3

Последующее расследование спонтанного восстановления безнадзорности

Отмена задания

В задаче отмены звонка Сессия × Боковое взаимодействие [F (3,21) = 6.9; p <0,002] показал более высокую точность слева на четвертом сеансе (78%), чем на первом (32%, p <0,0002), втором (54%, p <0,002) или третьем сеансе (50%, р <0,0006). Точность с правой стороны была стабильной.Точность нижнего левого угла по сравнению с правым присутствовала в первом (32% v 76%, p <0,0002), втором (54% v 77%, p <0,002) и третьем сеансах (50% v 86%). , p <0,0002), но не на четвертом сеансе (77% против 89%). Аналогичные различия были обнаружены для задачи отмены письма (таблица 3).

Сканирование изображений

Взаимодействие Session × Side было незначительным (p <0,056). Разница влево-вправо превышала 20% в первом (46% против 86%) и втором сеансах (59% против 94%), уменьшаясь в третьем (83% против 98%) и четвертом сеансах ( 83 против 98%).

Тест на ворсинок

Личное пренебрежение улучшилось [F (3,21) = 3,9; p <0,03] на четвертом (90%) сеансе по сравнению с первым сеансом (65%, p <0,04) с общей тенденцией к улучшению.

Двигательные способности

Было обнаружено улучшение движений локтей и плеч [F (3,18) = 3,8; p <0,03] на сеансе 4 (92 °) по сравнению с сеансом 1 (45 °, p <0,02). Помимо ожидаемой разницы в силе захвата слева и справа [F (1,5) = 20.5; p <0,006], улучшение со временем было незначительным (таблица 3).

Анатомические корреляты острой запущенности

Анализ поражений, помимо указания на более значительный ущерб от пренебрежения (рис. 1), чем у пациентов без пренебрежения (рис. 2), также выявил (путем пренебрежения минус вычитание без пренебрежения) области, поврежденные только в группе пренебрежения (рис. 3): F6 (лобная крышка), F7 (префронтальная), F8 (предмоторная и роландическая), а также F9 и F10 (паравентрикулярная и наджелудочковая) в лобной доле; P1 и P2 (супрамаргинальная и угловая извилина), P3 и P4 (латеральный и медиальный аспект SPL), а также P5 и P6 (паравентрикулярная и наджелудочковая области SPL) в теменной доле.

Анатомические корреляты настойчивости пренебрежения

Группа пренебрежения была разделена на группы выздоровления и группы без выздоровления в соответствии с наличием улучшения в тесте отмены звонка, который наиболее чувствителен к улучшению со временем. При анализе левой точности (односторонний критерий Фишера) было показано, что у десяти пациентов (43%) улучшение в третьем обследовании по сравнению с первым обследованием, только двое из них (9%) показали полное выздоровление (таблица 4).При сравнении первого сеанса с четвертым, проведенного восемью пациентами с запущенным лечением в последующем наблюдении, было показано, что у пяти пациентов (63%) улучшилось состояние, и только у одного (13%) наблюдалось полное выздоровление.

Стол 4

Спонтанное восстановление внеличностного пренебрежения

Вычитание повреждений (отсутствие восстановления минус восстановление) выявило области, связанные с сохранением пренебрежения. В соответствии с предыдущим анализом, эти области в значительной степени соответствовали тем, которые были признаны ответственными за пренебрежение, и включали: F6, F7, F8, F9 и F10 в лобной доле; и P2, P4, P5 и P6 в теменной доле.

ОБСУЖДЕНИЕ

Настоящее исследование посвящено изучению спонтанного восстановления пренебрежения, уделяя особое внимание: (a) пространственной / непространственной природе дефицита внимания, (b) эволюционной модели острого пренебрежения в течение двухнедельного периода, (c) отличительным характеристикам пренебрежение восстановлением после упорства пренебрежения и (г) анатомические корреляты пренебрежения присутствием по сравнению с отсутствием пренебрежения, а также выздоровление пренебрежения по сравнению с упорством пренебрежения.Основные результаты обсуждаются в следующих параграфах.

Пространственные и непространственные дефициты и их эволюция во времени

Полученные данные не подтверждают идею о том, что нелатерализованный дефицит внимания может различать пациентов с пренебрежением и без пренебрежения, хотя пациенты с пренебрежением, безусловно, страдали от нелатерализованного дефицита внимания по сравнению со здоровыми субъектами того же возраста. Обе группы пациентов показали плохое устойчивое и разделенное внимание (SART и базовые двойные задачи), вероятно, из-за нарушения функционирования нелатерализованного внимания.В отличие от чистых тестов на постоянное внимание, 71 SART также включает функции исполнительного контроля. Таким образом, сравнительно медленная работа пациентов с пренебрежением и без пренебрежения предполагает, что нелатерализованное внимание и, возможно, функции контроля могут способствовать пренебрежению вниманием, хотя и не избирательным образом, поскольку дефицит пациента связан с поражением как таковым, но не связан конкретно с ним. наличие пренебрежения. Эти результаты явно контрастируют с результатами Buxbaum et al , 63 , где нелатерализованный дефицит внимания коррелировал с тяжестью пренебрежения, как ранее сообщали Робертсон и его коллеги. 72 В этом отношении, поскольку корреляция не оценивалась отдельно для пациентов с пренебрежением и без пренебрежения, остается открытой возможность, которая будет проверена в будущих исследованиях, что тяжесть пренебрежения действительно коррелирует с нелатерализованным дефицитом внимания, который не обязательно ответственны за пренебрежение, но, тем не менее, могут способствовать развитию синдрома. 73

Учитывая эволюционный паттерн, пациенты с пренебрежением не улучшились ни в SART, ни в базовой двойной задаче.Небольшое и общее улучшение в этих задачах может отражать эффекты практики и / или повышенное возбуждение. В целом результаты показали, что две группы пациентов существенно не различались ни с точки зрения устойчивого внимания и исполнительного контроля, ни с точки зрения разделения внимания. Этот вывод (согласующийся с гипотезой Хейлмана) предполагает, что пациенты с повреждением правого полушария мозга могут иметь гипоароз после повреждения (правой) доминирующей системы бдительности.

Напротив, дефицит пространственного внимания явно присутствовал при пренебрежении.В то время как они ожидались в задачах, используемых здесь для оперативного определения пренебрежения (звонок, гашение букв), более экологические тесты подтвердили наличие пространственных дефектов (сканирование изображений, чтение меню), также присутствующих в личном пространстве (тест на взлом). Относительно внеличностной и личной диссоциации, 15, 16 17% пациентов с внеличностным пренебрежением не пострадали от личного пренебрежения. Принимая во внимание возможную различную чувствительность отдельных задач, это открытие подтверждает, что пренебрежение не является явлением все или ничего, но может выборочно влиять на разные секторы пространства.

Более того, модель спонтанного выздоровления постоянно характеризовалась значительными или почти значительными улучшениями пространственных расстройств внимания исключительно у пренебрежительных пациентов, как в личном, так и в экстраличностном пространстве. Эти данные подтверждают, что дефицит пространственного внимания может представлять собой главную характеристику синдрома пренебрежения. 48, 74 Более того, по сравнению с субъектами без пренебрежения, пациенты с пренебрежением явно имели тенденцию быть медленнее в ответах на левую, чем на правую сторону, и пропускали больше левых элементов в латерализованной целевой задаче, но не в задача латерализованного ответа, в которой они не отличались от пациентов без пренебрежения.Эти результаты обеспечивают, по крайней мере, частичную поддержку перцепционной / премоторной диссоциации в запущенном состоянии, 18, 19, 75, 76 , подтвержденных избирательным нарушением восприятия, присутствующим у семи пациентов.

В целом, полученные данные убедительно подтверждают идею о том, что пренебрежение в основном характеризуется пространственным дефицитом, хотя присутствуют и нелатерализованные дефициты внимания, не являющиеся специфически ответственными за основные проявления дефицита.Соответственно, не только тесты отмены, но и большинство тестов на пространственное внимание были достаточно чувствительными, чтобы различать пациентов, которым пренебрегали, и пациентов, которым не уделялось никакого внимания.

Расстройства, связанные с пренебрежением, и их эволюция во времени

Анозогнозия при запущенном лечении была более серьезной, чем при отсутствии пренебрежения. Он присутствовал у 17 из 23 пациентов с запущенным лечением и развивался по-разному, не улучшаясь так сильно, как пространственный дефицит в течение периода исследования. Это способствует различию между пренебрежением и анозогнозией, хотя на это также могли повлиять потенциальные различия в чувствительности используемого теста.Точно так же только у 12 пациентов с пренебрежением наблюдалось угасание зрения и некоторое улучшение при односторонней, но не двусторонней стимуляции, то же самое верно и для тактильного угасания (присутствовало у восьми пациентов). Дискордантная эволюция пренебрежения (улучшение) и исчезновения (не улучшение) предполагает, что они могут быть диссоциативными расстройствами с различными моделями выздоровления.

Важным вопросом, рассматриваемым здесь, была эволюция двигательных нарушений, связанных с пренебрежением. Действительно, движения пальцев в противоположных направлениях были более нарушены при пренебрежении, чем пациенты без пренебрежения, причем последние, по-видимому, лучше контролировали дистальную моторику во время сеансов по сравнению с пациентами, которым пренебрегали.Никаких групповых различий для проксимальных движений или силы захвата не наблюдалось. Этот вывод подтверждает отрицательное влияние игнорирования зрения (улучшение) на восстановление моторики (не улучшение), по крайней мере, в острой стадии болезни.

Подводя итог, только 43% пациентов, у которых пренебрегали лечением, спонтанно улучшились в течение 2-недельного периода. Сравнивая точность задачи отмены звонка между первым и третьим сеансами, это улучшение можно отнести к менее серьезной категории пренебрежения (таблица 4).Полное выздоровление (субклиническая запущенность) наблюдалось только у 9% пациентов.

При последующем наблюдении было заметно большее улучшение внеличностного и личного пренебрежения. Около 63% пациентов полностью выздоровели, хотя только один из них (13%) достиг субклинического уровня тяжести. Также визуальное и тактильное угасание имеет тенденцию улучшаться в хронической стадии, тогда как анозогнозия не улучшается. Самое интересное, что движения плеч и локтей в контралевеществе значительно улучшились, в то время как дистальные движения улучшились в меньшей степени.Обнаружение сопутствующего улучшения симптомов пренебрежения и контратезионного (проксимального) моторного дефицита убедительно подтверждает возможность того, что двигательному восстановлению можно было бы способствовать, по крайней мере, на хронической стадии болезни, путем избавления пациентов от дефицита пренебрежения.

Следовательно, спонтанное выздоровление в острой фазе заболевания не является аксиоматическим и, если оно присутствует, не позволяет полностью избавиться от симптомов запущенности у большинства пациентов. Улучшение, полученное в хронической фазе, более обнадеживает, но потенциальные последствия могут быть ограничены меньшим размером выборки.

Анатомические корреляты настойчивости пренебрежения и пренебрежения

Было обнаружено, что некоторые области лобных долей (BA 1–4, 6, 8, 9, 44–46) в значительной степени связаны с пренебрежением. С той ролью, которую потенциально играют эти области в проявлениях запущенности, согласуется тот факт, что они содержат соматосенсорные (3, 1, 2), домоторные (44, 6) и моторные (8, 4) карты, способствующие построению воспринимаемое пространственное представление. Поражение этих областей может вызвать пренебрежение из-за снижения конкурентоспособности контралатерального по сравнению с ипсилатеральным пространственным представлением.В соответствии с вкладом сенсомоторной информации в пространственное представление, несколько исследований показали, что моторная стимуляция против поражения и проприоцептивная стимуляция улучшают игнорирование. 77– 79

Некоторые теменные области (BA 5, 7, 39, 40) также были критически связаны с пренебрежением, как сообщалось ранее. 2, 46 Таким образом, настоящее исследование не подтверждает привилегированную роль височных поражений в генезе острого 3 или хронического запущенного состояния. 48, 80 Действительно, временные структуры не были решающим образом связаны с пренебрежением. Настоящие анатомические результаты могли быть ограничены относительно небольшим числом обследованных пациентов и относительно грубым пространственным разрешением, допускаемым стандартной процедурой, основанной на сканировании КТ / МРТ, полученном для клинических целей с различными плоскостями сканирования. Однако несоответствие между височными поражениями и запущенностью было недавно подтверждено в исследовании большой группы, 63 , а также Mort и коллегами, 49 , которые использовали метод картирования поражений головного мозга с высоким разрешением.

Наконец, сравнение «отсутствие восстановления минус восстановление» показало, что области, связанные со стойкостью пренебрежения (BA 1–9, 39, 44–46), в значительной степени соответствуют областям, вызывающим пренебрежение. Сходство локализации поражения между преходящим и стойким пренебрежением, наблюдаемое в настоящем исследовании, согласуется с выводами продольного исследования 61 и другими отчетами, определяющими в теменно-лобном контуре наиболее вероятного кандидата, ответственного за пренебрежение. 81 Интересно отметить, что в соответствии с результатами, недавно опубликованными Мортом и его коллегами, 49 угловая извилина (BA 39) оказалась вовлеченной как в острый генезис (пренебрежение минус отсутствие пренебрежения), так и в поддержании (отсутствие выздоровления минус восстановление) синдрома пренебрежения.

Таким образом, настоящие результаты показывают, что соматосенсорная, премоторная и моторная области играют важную роль в возникновении и поддержании пренебрежения, поскольку их целостность может быть необходима для восстановления после пренебрежения. 82 Дальнейшие продольные исследования восстановления зрительно-пространственного пренебрежения и его анатомических коррелятов, мы надеемся, прояснят взаимосвязь между локализацией повреждения мозга и восстановлением зрительно-пространственного пренебрежения.

Благодарности

Благодарим всех испытуемых за сотрудничество.Мы благодарны Ф. Павани и Т. Ро за полезные обсуждения, а также Р. Больцани и М. Г. Бенасси за помощь в статистическом анализе.

ССЫЛКИ

  1. Heilman KM , Watson RT, Valenstein E. Пренебрежение и связанные с ним расстройства. В: Heilman KM, Valenstein E, eds. Клиническая нейропсихология. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, 1993: 279–336.

  2. Валлар G , Перани Д.Анатомия одностороннего пренебрежения после поражений правого полушария после инсульта: клиническое исследование корреляции КТ / сканирования на человеке. Neuropsychologia 1986; 24: 609–22.

  3. Karnath HO , Ferber S, Himmelbach M. Пространственное восприятие является функцией височной, а не задней теменной доли. Nature2001; 411: 950–3.

  4. Gloning I , Gloning K, Hoff H. Нейропсихологические симптомы и синдромы при поражениях затылочной доли и прилегающих областей.Париж: Готье-Виллар, 1968.

  5. Stone SP , Patel P, Greenwood RJ. Отбор пациентов с острым инсультом для лечения игнорирования зрения. J Neurol Neurosurg Psychiatry, 1993; 56: 463–6.

  6. Gainotti G , D’Erme P, Monteleone D, et al. Механизм одностороннего пространственного игнорирования по отношению к латеральности поражения головного мозга. Мозг 1986; 109: 599–612.

  7. Огден Я. . Передне-задние межполушарные различия в локусах поражений, производящих зрительный геминеглект. Brain Cogn 1985; 4: 59–75.

  8. Faglioni P , Scotti G, Spinnler H. Показатели пациентов с повреждением головного мозга в пространственной локализации визуальных и тактильных стимулов. Brain1971; 94: 443–54.

  9. Hajatlson H , Tegnér R, Tham K, et al. Постоянное внимание и осведомленность об инвалидности при хроническом пренебрежении. Neuropsychologia 1996; 34: 1229–33.

  10. Нигг Дж. Т. , Суонсон Дж. М., Хиншоу СП. Скрытое пространственное внимание у мальчиков с синдромом дефицита внимания и гиперактивности: боковые эффекты, реакция на метилфенидат и результаты для родителей. Neuropsychologia 1997; 35: 165–76.

  11. Manly T , Robertson IH, Verity C.Одностороннее пренебрежение к развитию: исследование единственного случая. Neurocase1997; 3: 19–29.

  12. Robertson IH , Frasca R. Сосредоточенная нагрузка и визуальное пренебрежение. Int J Neurosci1992; 62: 45–56.

  13. Halligan PW , Marshall JC. Оставил пренебрежение ближним, но не далеким пространством в человеке. Nature1991; 350: 498–500.

  14. Берти А , Фрассинетти Ф.Когда далеко становится близко: повторное картирование пространства у пациента с игнорированием зрения. Дж. Cogn Neurosci2000; 12 (3): 415–20.

  15. Bisiach E , Perani D, Vallar G, et al. Одностороннее пренебрежение: личное и внеличностное. Neuropsychologia 1986; 24: 759–67.

  16. Guariglia A , Антонуччи Г. Личное и внеличностное пространство: пример диссоциации пренебрежения.Neuropsychologia1992; 30: 1001–9.

  17. Heilman KM , Valestein E. Механизм, лежащий в основе пренебрежения полушарием. Энн Нейрол, 1979; 5: 166–70.

  18. Bisiach E , Geminiani G, Berti A, et al. Перцепционные и премоторные факторы одностороннего пренебрежения. Неврология 1990; 40: 1278–81.

  19. Тегнер Р , Левандер М.Через зеркало: новый метод демонстрации направленной гипокинезии при одностороннем игнорировании. Brain1991; 114: 1943–51.

  20. Milner AD , Harvey M, Robertson RC, et al. Ошибки деления линии пополам при визуальном игнорировании: неправильное действие или искажение размера? Neuropsychologia 1993; 31: 39–49.

  21. Làdavas E , Umiltà C, Ziani P, et al. Роль правосторонних объектов в левостороннем пренебрежении.Диссоциация между перцептивным и направленным моторным пренебрежением. Neuropsychologia 1993; 31: 761–73.

  22. Нико Д . Обнаружение направленной гипокинезии: метод эпидиаскопа. Neuropsychologia 1996; 34 (5): 471–4.

  23. Sterzi R , Bottini G, Celani MG, и др. Гемианопсия, гемианестезия и гемиплегия после повреждения правого и левого полушария: различие полушарий.J Neurol Neurosurg Psychiatry 1993; 56: 308–10.

  24. Halligan PW , Робертсон И. Оценка одностороннего пренебрежения. В: Crawford J, McKinlay W, Parker D, eds. Справочник нейропсихологической оценки. Хоув: Lawrence Erlbaum Associates, 1992.

  25. Диллер Л. , Гордон, Вашингтон. Вмешательства при когнитивных нарушениях у взрослых с травмой головного мозга. J. Консультируйтесь с Clin Psychol1981; 49: 822–34.

  26. Girotti G , Casazza M, Musicco M, и др. Глазодвигательные расстройства при корковых поражениях у человека: роль одностороннего игнорирования. Neuropsychologia 1983; 21: 543–55.

  27. Shubert F , Spatt J. Двойная диссоциация между тестами на пренебрежение: возможная связь с местом поражения. Eur Neurol2001; 45 (3): 160–4.

  28. Хорнер Дж. , Масси Э, Вудрафф В., и др. Пренебрежение, зависящее от задачи: размер компьютерной томографии и корреляция локуса. J Neuropsychol Rehabil 1989; 3: 7–13.

  29. Karnath HO , Niemeier M. Зависимые от задачи различия в исследовательском поведении пациентов с пространственным пренебрежением. Нейропсихология, 2002; 40 (9): 1577–85.

  30. Heilman KM , Bowers D, Coslett HB, et al. Увеличенное время реакции на движения влево у пациентов с поражениями правого полушария и пренебрежением: направленная гипокинезия.Неврология 1985; 35: 855–60.

  31. Coslett HB , Bowers D, Heilman KM. Снижение когнитивной активации после инсульта правого полушария. Неврология 1987; 37: 957–62.

  32. Coslett HB , Bowers D, Fitzpatrick E, et al. Направленная акинезия и халатное невнимание в запущенном состоянии. Мозг 1990; 113: 475–86.

  33. Mattingley JB , Bradshaw JL, Philips JG.Нарушения начала и выполнения движений при одностороннем игнорировании: направленная гипокинезия и брадикинезия. Brain1992; 115: 1849–74.

  34. Mattingley JB , Husain M, Rorden C, et al. Выявлена ​​моторная роль нижней теменной доли человека у пациентов с односторонним пренебрежением. Природа 1998; 392: 179–82.

  35. Weinstein E , Friedland R. Hemi-невнимательность и полушарная специализация.Нью-Йорк: Raven Press, 1977.

  36. Weinstein E , Kahn R. Отрицание болезни. Спрингфилд, Иллинойс: Charles C, Thomas 1955.

  37. Cocchini G , Cubelli R, Della Sala S, и др. Пренебрежение без исчезновения. Cortex 1999; 35 (3): 285–313.

  38. Goodrich S , Ward R. Предотвращение исчезновения после одностороннего повреждения теменной поверхности.Cogn Neuropsychol1997; 14: 595–612.

  39. Ro T , Farnè A. Внутримодальное противодействие вымиранию при мультимодальном «пренебрежении». Плакат. Материалы 8-го ежегодного собрания Общества когнитивной неврологии, Нью-Йорк (США), 25–27 марта 2001 г.

  40. Hier DB , Mondlock J, Caplan LR. Восстановление поведенческих аномалий после инсульта правого полушария. Неврология, 1983; 33: 345–50.

  41. Робертсон ЛК . Роль организации восприятия и поиска при расстройствах внимания. В кн .: Марголин Д.Д., под ред. Когнитивная нейропсихология в клинической практике. Нью-Йорк: Oxford University Press, 1992.

  42. Pantano P , Formisano R, Ricci M, и др. Восстановление моторики после инсульта: морфологические и функциональные изменения головного мозга. Мозг 1996; 119: 1849–57.

  43. Denes G , Semenza C, Stoppa E, et al. Одностороннее пространственное игнорирование и восстановление после гемиплегии. Последующее исследование. Мозг 1982; 105: 543–52.

  44. Bisiach E , Capitani E, Luzzatti C, et al. Мозг и сознательное представление внешней реальности. Нейропсихология 1981; 19: 543–51.

  45. Hécaen H , Penfield W, Bertrand C, et al. Синдром апракогнозии при поражении малого полушария головного мозга. Arch Neurol Psychiatry 1956; 75: 400–34.

  46. Heilman KM , Watson RT, Valenstein E, et al. Неудачная локализация высыпаний. В кн .: Kertesz A, ed. Локализация в нейропсихологии. Нью-Йорк: Academic Press, 1983: 471–92.

  47. Хейлман К.М. , Валенштейн Э. Пренебрежение лобной долей у человека.Неврология, 1972; 22: 660–4.

  48. Samuelsson H , Jenser C, Ekholm S, et al. Анатомические и неврологические корреляты острого и хронического зрительно-пространственного игнорирования после инсульта правого полушария. Cortex 1997; 33: 271–85.

  49. Mort DJ , Malhotra P, Mannan SK, et al. Анатомия зрительного пренебрежения. Мозг 2003; 126: 1986–97.

  50. Motomura N , Yamadori A, Mori E, et al. Одностороннее пренебрежение пространством из-за кровоизлияния в таламическую область. Acta Neurol Scand 1986; 74: 190–4.

  51. Ferro JM , Kertesz A, Black SE. Подкорковое пренебрежение: количественное определение, анатомия и восстановление. Неврология 1987; 37: 1487–92.

  52. Karnath HO , Himmelbach M, Rorden C. Подкорковая анатомия человеческого пространственного пренебрежения: скорлупа, хвостатое ядро ​​и пульвинар.Brain2002; 125: 350–60.

  53. Валлар G , Перани Д., Каппа С.Ф., и др. Восстановление после афазии и запущенности после подкоркового инсульта: нейропсихологическое исследование и исследование перфузии головного мозга. J Neurol Neurosurg Psychiatry 1988; 51: 1269–76.

  54. Weiller C , Willmes K, Reiche W, et al. Случай афазии и запущенности после инфаркта полосатого тела.Мозг 1993; 116: 1509–25.

  55. Leibovich FS , Black SE, Cadwell CB, и др. Корреляции между мозгом и поведением при пренебрежении полушарием с использованием компьютерной томографии и ОФЭКТ: исследование инсульта Саннибрук. Неврология 1998; 50: 901–8.

  56. Leibovitch FS , Black SE, Caldwell CB, и др. ОФЭКТ-изображение головного мозга и левополушарное игнорирование зависели с использованием частичных наименьших квадратов: исследование инсульта Саннибрук.Human Brain Mapp 1999; 7 (4): 244–53.

  57. Hillis AE , Wityk RJ, Barker PB, et al. Подкорковая афазия и запущенность при остром инсульте: роль корковой гипоперфузии. Мозг 2002; 125 (5): 1094–104.

  58. Egelko S , Gordon WA, Hibbard MR, et al. Взаимосвязь между результатами компьютерной томографии, неврологического обследования и нейропсихологических тестов у пациентов с инсультом с повреждением правого полушария.J Clin Exp Neuropsychol 1988; 10: 539–64.

  59. Kertesz A , Добровольски С. Дефицит правого полушария, размер и расположение поражения. J Clin Neuropsychol1981; 3: 283–99.

  60. Вилкки Дж . Полное невнимание при визуальном поиске параллельных линий после локальных поражений головного мозга. J Clin Exp Neuropsychol1989; 11: 319–31.

  61. Черный ЛР , Гальпер А.С.Одностороннее игнорирование зрения при правополушарном инсульте: продольное исследование. Brain Inj, 2001; 15 (7): 585–92.

  62. Damasio H , Damasio AR. Анализ повреждений в нейропсихологии. Нью-Йорк: Oxford University Press, 1989.

    .
  63. Buxbaum LJ , Ferraro MK, Veramonti T, et al. Полупространственное пренебрежение. Подтипы, нейроанатомия и инвалидность. Неврология 2004; 62: 749–56.

  64. Robertson IH , Manly T, Adrade J, et al. Показатель «Ой!» Коррелирует с повседневными нарушениями внимания у людей с травмой головного мозга и у здоровых людей. Нейропсихология 1997; 35 (6): 747–58.

  65. Мак Доуэлл С. , Уайт Дж., Д’Эспозито М. Нарушения рабочей памяти при черепно-мозговой травме: данные из парадигмы двойного задания. Neuropsychologia 1997; 35 (10): 1341–53.

  66. Уилсон Б. , Кокберн Дж., Халлиган П. Разработка поведенческого теста зрительно-пространственного пренебрежения. Arch Phys Med Rehabil 1987; 68: 98–102.

  67. Gauthier L , Dehaut F, Joanette Y. Тест колокола: количественный и качественный тест на визуальное пренебрежение. Int J Clin Neuropsychol1989; 11: 49–54.

  68. Cocchini G , Beschin N, Jehkonen M.Пушистый тест: простая задача для оценки пренебрежительного отношения к телу. Neuropsychol Rehabil, 2001; 11 (1): 17–31.

  69. Buxbaum LJ , Permaul P. Ориентированная на руки асимметрия внимания и моторики при одностороннем пренебрежении. Neuropsychologia2001; 39: 653–64.

  70. Резка J . Исследование анозогнозии. J. Neurol Neurosurg Psychiatry 1978; 41 (6): 548–55.

  71. Робертсон IH .Нужен ли нам «боковой» в одностороннем пренебрежении? Пространственно-неизбирательный дефицит внимания при одностороннем пренебрежении и их значение для реабилитации. Нейроизображение 2001; 14: S85–90.

  72. Robertson IH , Manly T, Beschin N, et al. Слуховое устойчивое внимание — маркер одностороннего пространственного пренебрежения. Neuropsychologia 1997; 12: 1527–32.

  73. Хусейн М. , Рорден К.Непространственно-латерализованные механизмы в полупространственном пренебрежении. Нат Нейрски Ред. 2003; 4: 26–36.

  74. Stone SP , Patel P, Greenwood RJ, et al. Измерение игнорирования зрения при остром инсульте и прогноз его восстановления: индекс восстановления игнорирования зрения. J Neurol Neurosurg Psychiatry 1992; 55: 431–6.

  75. Харви М. , Милнер А. Д., Робертс Р. Исследование полушарийного пренебрежения с помощью Landmark Task.Brain Cogn1995; 27 (1): 59–78.

  76. Harvey M , Kramer-McCaffery T, Dow L, et al. Категоризация пациентов с «перцептивным» и «премоторным» пренебрежением к различным задачам: есть ли веские доказательства дихотомии? Нейропсихология 2002; 40 (8): 1387–95.

  77. Робертсон IA , North N. Активная и пассивная активация левых конечностей: влияние на зрительное и сенсорное игнорирование.Neuropsychologia 1993; 31: 293–300.

  78. Làdavas E , Berti A, Ruozzi E, et al. Пренебрежение как недостаток, обусловленный дисбалансом между множественными пространственными представлениями. Exp Brain Res 1997; 116: 493–500.

  79. Frassinetti F , Rossi M, Làdavas E. Пассивные движения конечностей улучшают визуальное пренебрежение. Neuropsychologia2001; 39 (7): 725–33.

  80. Samuelsson H , Hjelmquist EK, Jensen C, et al. Нелатерализированный дефицит внимания: важный компонент сохраняющегося зрительно-пространственного пренебрежения? J Clin Exp Neuropsychol 1998; 20 (1): 73–88.

  81. Halligan PW , Fin GR, Marshall JC, и др. Пространственное познание: свидетельство визуального пренебрежения. Тенденции Cogn Sci 2003; 7 (3): 125–133.

  82. Maguire AM , Огден Дж. Анализ МРТ головного мозга и нейропсихологические профили девяти пациентов с сохраняющимся односторонним игнорированием.Neuropsychologia2002; 40 (7): 879–87.

Заметки о внимании: значение, типы и детерминанты

В этой статье мы обсудим: — 1. Значение и определение внимания 2. Типы внимания 3. Детерминанты.

Значение и определение внимания:

Внимание — это термин, используемый или данный для процессов восприятия, которые выбирают определенные входные данные для включения в наш сознательный опыт или осознание в любой момент времени.Это процесс, включающий в себя слушание и концентрацию на теме, объекте или событии для достижения желаемых целей.

«Внимание — это концентрация сознания на одном объекте, а не на другом» — Дамвилл.

«Внимание — это процесс четкого представления объекта или мысли перед умом» — Росс.

«Внимание уделяется некоторым специфическим факторам окружающей среды. Это предварительная корректировка для реакции »- Морган.

Таким образом, внимание — это, по сути, процесс, а не продукт.Это помогает в нашем осознании или сознании нашего окружения, которое носит избирательный характер, потому что в данный момент мы можем сконцентрировать или сфокусировать наше сознание только на определенном объекте.

Концентрация, обеспечиваемая процессом внимания, помогает нам яснее воспринимать воспринимаемый объект или явление. Таким образом, внимание — это не просто когнитивный фактор, но, по сути, определяется эмоциями, интересом, отношением и памятью.

Таким образом, внимание — это процесс, который осуществляется посредством когнитивных способностей и которому помогают эмоциональные и поведенческие факторы, чтобы выбрать что-то из различных стимулов, присутствующих в окружающей среде, и перенести это в центр своего сознания, чтобы ясно воспринимать это для получения желаемый конец.

Типы внимания :

Сорта обнуляются (аннулируются) по классификации Росс.

По его словам, внимание разветвляется на:

(a) Непроизвольное или непроизвольное внимание :

Этот тип внимания возникает без игры воли. Здесь мы обращаем внимание на объект или состояние, не прилагая никаких сознательных усилий, например внимание матери к плачущему ребенку, например, внимание к представителям противоположного пола, к ярким цветам и т. д.

Внимание, вызываемое инстинктами, называется «принудительным невольным вниманием». Молодой человек, когда мы замечаем его сексуальный инстинкт или любопытство, становится весьма внимательным в своей задаче.

Другой подтип невольного внимания, вызванного сантиментами, называется «спонтанное невольное внимание». Это результат должным образом развитого чувства по отношению к объекту или идее человека, вокруг которого формируются наши чувства.

(б) Волевое или произвольное внимание :

Когда вызывается «проявленная воля», она становится волевым вниманием.Поскольку это требует сознательных усилий с нашей стороны, оно наименее автоматическое и спонтанное, как невольное внимание. Внимание, уделяемое во время решения поставленной задачи по математике, ответа на вопрос в экзаменационном зале и т. Д., Попадает в категорию произвольного внимания.

Волевое внимание далее подразделяется на две категории:

i. Одного волевого акта достаточно, чтобы привлечь внимание в случае имплицитного внимания, e.г. ибо единичный акт воли может привлечь внимание.

ii. В явном волевом внимании нам нужны повторяющиеся акты воли, чтобы поддерживать его, например здесь внимание привлекается повторяющимися волевыми усилиями.

Детерминанты внимания :

Один из двух типов.

1. Внешние факторы или условия

2. Внутренние факторы

I. Внешние факторы или условия :

Эти условия, как правило, представляют собой характеристики внешней ситуации или стимулов, которые сильнее всего помогают привлечь наше внимание.

Их можно классифицировать как:

1. Природа стимула:

Все типы стимулов не способны привлечь одинаковую степень внимания. Картинка привлекает внимание легче, чем слова. Среди картинок изображения людей привлекают больше внимания, а изображения людей, родственных красивым женщинам или красивым мужчинам, привлекают больше внимания. Таким образом, всегда следует выбирать эффективный стимул для привлечения максимального внимания.

2. Интенсивность и размер стимула:

По сравнению со слабым стимулом, огромный стимул привлекает больше внимания человека. Наше внимание легко направляется на громкий звук, яркий свет или сильный запах, а также к большому зданию будет легче уделить внимание, чем к маленькому.

3. Контраст, изменение и разнообразие:

Изменения и разнообразие привлекают внимание гораздо легче, чем сходство и отсутствие изменений, например.г. мы не замечаем тиканья часов, повешенных на стене, до тех пор, пока они не перестанут тикать, то есть любое изменение внимания, к которому вы были привлечены, немедленно привлекает ваше внимание. Фактор, контакт или изменение в высшей степени ответственны за привлечение внимания организма и вносят больший вклад, чем интенсивность, размер или характер стимула.

4. Повторение стимула:

Повторение — очень важный фактор в привлечении внимания. Потому что сначала можно игнорировать стимул, но если он повторяется несколько раз, он привлекает наше внимание, например.г. неправильно написанное слово с большей вероятностью будет замечено, если оно встречается дважды в одном абзаце, чем если оно встречается только один раз. Во время лекции важные аспекты речи часто повторяются, чтобы внимание аудитории можно было легко направить на ценные моменты.

5. Движение стимула:

Движущийся стимул привлекает наше внимание быстрее, чем неподвижный. Мы более чувствительны к объектам, которые движутся в нашем поле зрения, например.г. Рекламодатели используют этот факт и пытаются привлечь внимание людей с помощью движущихся электрических фонарей.

Продолжительность и степень внимания :

Люди могут обладать способностью хватать несколько предметов или, другими словами, присутствовать на нескольких стимулах в одном коротком «представлении». Эта способность человека оценивается с точки зрения объема внимания, который различается от человека к человеку и даже от ситуации к ситуации.

Термин «объем внимания» разработан с точки зрения качества, размера и степени, в которой поле восприятия человека может быть эффективно организовано, чтобы дать ему возможность достичь ряда вещей за данный короткий период времени.

II. Внутренние или субъективные факторы :

Эти факторы предрасполагают человека реагировать на объективные факторы, уделять внимание тем действиям, которые соответствуют его желаниям и мотивам и соответствуют его интересам и отношению. Это ментальное состояние воспринимающего.

Вот некоторые из субъективных факторов:

1. Интерес:

Считается, что интерес является источником внимания. Мы занимаемся объектами, которые нас интересуют.Мы хотели бы посмотреть фильм или сериал по телевидению, потому что нас интересует тема, вокруг которой вращается фильм или сериал. На любой вечеринке, если обсуждается какой-либо интересующий нас предмет, который легко привлекает наше внимание и заставляет нас участвовать в обсуждении. В повседневной жизни мы обращаем внимание на интересующие нас стимулы.

2. Мотивы:

Наши основные потребности и мотивы в значительной степени определяют наше внимание, жажду, голод, секс, любопытство , страх — некоторые из важных мотивов, влияющих на внимание, e.г. маленьких детей привлекает еда.

3. Набор мыслей:

Готовность человека ответить определяет его внимание. Если мы ожидаем стимула, появление этого стимула вместе со многими другими стимулами может не помешать проявлению внимания к этому конкретному стимулу. В то время как студенты ожидают расписания экзаменов к концу семестра, расписание, размещенное на доске объявлений вместе с другими примечаниями, легко привлечет их внимание.

4. Настроения и отношения:

То, чем мы занимаемся, зависит от настроения и отношения.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *