Лекция: Генетичекий аппарат клетки. Генетичекий гомеостаз. Гомеостаз, биологическая сущность, виды гомеостаза. Гомеостаз- саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды. Виды: Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды. Биологически — Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах. Клеточный —Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов. В организме человека: Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов,кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне. Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболиГенетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизма организменного гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционно-видовом уровне генетический гомеостаз – это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.
Поддержание генетического гомеостаза на организменном уровне. Неспецифические клеточные и гуморальные факторы защиты. На организменном уровне гомеостаз регулируется центральной нервной системой и эндокринной системой. Поддержание гомеостаза обеспечивает: 1) неспецифические защитные механизмы (барьерные свойства кожи, фагоцитоз) 2) специфические защитные механизмы (клеточный и гуморальный иммунитет, аллергические реакции) Иммунитет – механизм специфической защиты от генетически чужеродных факторов. Клеточный и гуморальный иммунитет, его основные механизмы.
Проблемы трансплантации органов и тканей, связанные со способностью организмов поддерживать генетический гомеостаз. Ауто-, алло- и ксенотрансплантация. Перспективы пересадки органов и тканей. Ауто- (изо-) трансплантация — пересадка тканей и органов собственного или генетически идентичного организма. Препятствия к пересадке отсутствуют. Алло- (или гомо-) трансплантация — пересадка тканей или органов донора (или трупа) этого же вида Ксено ( гетеро-) трансплантация — пересадка тканей и органов организма другого вида (возникает тканевая несовместимость). Пути преодоления тканевой несовместимости: подбор совместимых доноров и реципиентов, иммунодепрессивная терапия, создание искусственной толерантности путем перехвата антигенов антителами Гомеостаз внутренней среды организма должен обеспечиваться, помимо только что изложенных фундаментальных механизмов, надѐжностью генетического контроля генной активности. Механизмы такого контроля на молекулярном и надмолекулярном уровнях пока не раскрыты. Однако кажется несомненным, что такой контроль удивительно помехоустойчив. Хотя еще не полностью выяснено, какими механизмами генетическая детерминация гомеостаза обеспечивает постоянство внутренней среды организма (фенотипический уровень), всѐ же можно предположить, что речь при этом идѐт о молекулярно-генетических и биохимических цепочках событий от гена до признака. В ряде примеров можно расчленить физиологические механизмы гомеостатической реакции на составляющие. Два вида генетической детерминации гомеостаза. В общей форме можно говорить о двух видах генетической детерминации гомеостаза. Один из них – контроль элементарных проявлений гомеостаза организма (выделение гормона, синтез фермента и т.д.). Другая группа проявлений гомеостаза – системные проявления. Разумеется, границы между элементарными и системными проявлениями гомеостаза условны. Чем больше расшифровывается цепочек генетической детерминации элементарных проявлений гомеостаза, чем глубже познаются звенья каждой из них, тем полнее и предметнее становятся наши представления о генетике и физиологии гомеостаза в целом. В качестве примеров генетической обусловленности элементарной гомеостатической реакции можно привести генетический контроль свертываемости крови. Генетический анализ системных проявлений гомеостаза представляет трудную задачу. Эти проявления интегральны, их невозможно свести к простой сумме элементарных реакций, за которыми стоят конкретные цепочки: ген первичный его продукт и метаболические превращения продукта. На более высоком, системно-органном, уровне вступают в действие физиологические механизмы регуляции функций. Однако и в этом случае глубинную основу таких регуляций составляют унаследованные нормы реакций.Лекция: Генетический аппарат клетки. Современные представления о природе генетического аппарата позволяют выделить три уровня его организации: генный, хромосомный, геномный. Элементарной функциональной единицей наследственности, определяющей возможность развития отдельного признака клетки или организма, является ген. Под признаком понимают единицу морфологической, биохимической, иммунологической, физиологической и любой другой дискретности клетки .или организма в целом, иными словами, отдельное качество или свойство, по которому они отличаются друг от друга. Признак или группа признаков обусловлен действием конкретного гена (с участием или без участия факторов среды). Развитие признака требует синтеза многих веществ, но, прежде всего, — белков, имеющих специфические свойства: ферментативные, структурные, транспортные и т. Основные свойства гена определяются его химической организацией. Место расположения гена на хромосоме называется локусом. В 1902 г. два исследователя Саттон США) и Бовери (Германия) высказали предположение, что гены находятся в хромосомах. В настоящее время установлено, что в основе строения хромосомы лежит хроматин – сложный комплекс ДНК, белка, РНК и других веществ. Если проложить все ДНК в В-конформации в линию, то их общая длина превысит 2 метра. Уместить такой длины ДНК в ядре возможно только путем ее определенной упаковки. При образовании третичной структуры ДНК у эукариот происходит в среднем уменьшение ее размеров в 100 тысяч раз. Третичная структура ДНК у эукариотических клеток отличается тем, что многократная компактизация ДНК, сопровождается образованием комплексов с белками — гистонами и негистоновыми белками. Комплекс ДНК с белками называется хроматином. Гистоны — это белки небольшого размера (мол. масса около 20 000) с очень высоким содержанием положительно заряженных аминокислот (лизина и аргинина). Хроматин содержит 5 типов гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4 (нуклеосомные гистоны) и h2. Суммарный положительный заряд позволяет им прочно связываться с ДНК. Негистоновые белки — это разные типы регуляторных белков, связывающихся со специфическими последовательностями ДНК, а также ферменты, участвующие в матричных биосинтезах. Первый этап упаковки хроматина — нуклеосома. Гистоны Н2А, Н2В, НЗ, Н4 образуют нуклеосомный кор или нуклеосомную частицу. Это октамер, содержащий по 2 молекулы гистона Н2а, гистона Н2b, гистона Н3 и гистона Н4. На нуклеосомный кор наматывается спираль ДНК. Свободные участки ДНК называются линкерными. Это первый уровень упаковки хроматина, d -10нм Он называется нуклеосомным (модель «жемчужное ожерелье»). На этом этапе ДНК укорачивается в 2. 4 раза. Рис. 18. Нуклеосомный кор с намотанной спиралью ДНК линкерный участок (модель модель «жемчужное ожерелье») (Иллюстрация Матиас Бадер (Mathias Bader) Второй этап – образование хроматиновой фибриллы — d -30нм. С линкерными участками взаимодействует гистон Н1, который подтягивает нуклеосомные коры друг к другу. Образуется хроматиновая фибрилла (нуклеофиламент). На этом этапе ДНК укорачивается в 17 раз. Третий этап называется хромомерно – петлевым. Хроматиновая фибрилла диаметром 300 нм, образует петельную структуру с помощью 32 негистоновых белков «скрепок». На этом этапе ДНК укорачивается в 25 раз. Четвертый этап – интерфазная хромонема, образование розеток. Розетки образуются из петель при объединении негистоновых белков – «скрепок». Хромонемы дополнительно сворачиваются, образуя хроматиды диаметром 600-700 нм. Это последний уровень упаковки ДНК в интерфазном ядре. Дальнейшая конденсация хроматина с образованием хромосом начинается перед делением клетки. Хроматиды входят в состав метафазной хромосомы, диаметр которой составляет 1400 нм или 1,4 мкм. Понятие о геноме. Знание основ медицинской генетики позволяет врачу понимать механизмы индивидуального течения болезни и выбирать соответствующие методы лечения. На основе медико-генетических знаний приобретаются навыки диагностики наследственных болезней, а также появляется умение 34 направлять пациентов и членов их семей на медико-генетическое консультирование для первичной и вторичной профилактики наследственной патологии. Приобретение медико-генетических знаний способствует формированию чѐтких ориентиров в восприятии новых медико- биологических открытий, что для врачебной профессии необходимо в полной мере, поскольку прогресс науки быстро и глубоко изменяет клиническую практику. Наследственные болезни длительное время не поддавались лечению, а единственным методом профилактики была рекомендация воздержаться от деторождения. Эти времена прошли. Современная медицинская генетика вооружила клиницистов методами ранней, досимптомной (доклинической) и даже пренатальной диагностики наследственных болезней. Интенсивно развиваются и в некоторых центрах уже применяются методы преимплантационной (до имплантации зародыша) диагностики. Понимание молекулярных механизмов патогенеза наследственных болезней и высокие медицинские технологии обеспечили успешное лечение многих форм патологии. Сложилась стройная система профилактики наследственных болезней: медико-генетическое консультирование, преконцепционная профилактика, пренатальная диагностика, массовая диагностика у новорождѐнных наследственных болезней обмена, поддающихся диетической и лекарственной коррекции, диспансеризация больных и членов их семей. Внедрение этой системы обеспечивает снижение частоты рождения детей с врождѐнными пороками развития и наследственными болезнями на 60-70%. Врачи и организаторы здравоохранения могут активно участвовать в реализации достижений медицинской генетики. ХХ век вошел в историю как молекулярной генетики. Молекулярно- биологические и компьтерные методы анализа данных обеспечили прорыв представлений о том, как устроен и как функционирует геном. Группа ученых, таких как Марк Адам (ведущий сотрудник института геномных исследований в штате Мэриленд (США), частной исследовательской компании, занимающейся исключительной работой в области картирования генов), Крэйк Вентер (директор этого института) и соавторами, разрабатывается проект «Геном человека». Цель этого проекта заключается в выяснении последовательности оснований во всех молекулах ДНК в клетках человека. Одновременно должна быть установлена локализация всех генов, что помогло бы выяснить причину многих наследственных заболеваний и этим открыть пути к их лечению. Было сформулировано пять основных целей проекта: 1. Завершить составление детальной генетической карт 2. составить физические карты каждой хромосомы 3. получить карту всего генома в виде охарактеризованных клонов 35 4. завершить к 2004 году полное секвенирование ДНК 5. нанести на завершенную карту все гены человека (к 2005 году). В настоящее время термин «геном» означает полный состав ДНК клетки, т.е. совокупность всех генов и межгенных участков. Можно считать, что геном – полный набор инструкций для формирования и функционирования индивида. Комплексное изучение структуры и функции генома изучает геномика, которая проводит секвенирование, картирование и идентификацию функций генов и внегенных элементов. Предмет этой науки – изучение строения генов человека и других существ. Для медицины первостепенное значение имеют исследования в области геномики патогенных микроорганизмов, т.к. они проливают свет на природу инфекционного процесса и создание лекарств, направленных на специфические мишени бактерий. Задачи – применить полученные знания для улучшения качества жизни человека. Методы геномики направлены на расшифровку новых закономерностей биологических систем и процессов. Геномика человека – это основа молекулярной медицины и имеет важнейшее значение для разработки методов диагностики, лечения и профилактики наследственных и ненаследственных болезней. Геномика подразделяется на структурную, функциональную, сравнительную, эволюционную, медицинскую направлений, а также раздел изучающий генетическое разнообразие людей. Структурная геномика изучает последовательность нуклеотидов в геномах, определяет границы и строение генов, межгенных участков и других структурных генетических элементов (промоторов, энхансеров и т.д.), т.е. составляет генетические , физические и транскриптные карты организма. Функциональная геномика проводит исследования, направленные на идентификацию функций каждого гена и участка генома, их взаимодействие в клеточной системе. Функциональная геномика дает характеристику различным генам, составляющим геномы, изучает механизмы их регуляции, взаимодействия друг с другом и с факторами среды в норме и при патологии. Функционирование и регуляция примерно 25000 генов генома человека требует длительного междисциплинарного исследонания. После расшифровки генома начинается изучение белковых продуктов генов. Эту область исследований называют протеомикой. Ее задача: определить все белки, синтезируемые в клетке, выяснить их строение, количество, локализацию, модификацию и механизмы взаимодействия. Второе направление функциональной геномики- транскриптомика — изучает координированную работу генов, образование первичных транскриптатов, процессы сплайсинга и формирования зрелых м РНК. Третье направление функциональной геномики – цитомика. Цитомика исследует генетические механизмы и генетический контроль клеточной дифференцировки и гистогенеза, а также образования субклеточных структур. Достижения функциональной геномики находят применение в медицинской практике. За последние 70 лет идентифицировано около 1700 36 генов, мутации в которых приводят к моногенным болезням, выявлено около 100 генов, обусловливающих различные формы рака. Установлено, что моногенные болезни характеризуются значительным клиническим полиморфизмом даже внутри семей с одинаковой мутацией. Тяжесть клинической картины определяется присутствием в генотипе различных модифицирующих генов, действие которых часто отсрочено. Средовые факторы также могут изменять фенотип. Эти данные используются для определения носительства мутаций. Молекулярно-биологический подход оказался полезным и при изучении канцерогенеза. Данные о механизмах трансформации протоонкогенов и генов супрессоров опухолевого роста позволили классифицировать определенные опухоли по характеру экспрессии различных наборов генов, а благодаря технологии микрочипов удалось показать, что разные варианты генной экспрессии определяют различный прогноз. Этот факт дает возможность сделать терапию рака более функционально направленной. Например, при формах рака, сопровождающихся низкой активностью тирозинкиназы, вместо радио- и химиотерапии, уничтожающих и раковые и здоровые клетки, можно назначить больным тирозинкиназу, действующую только на клетки опухоли. ДНК диагностика помогает выявить носителей мутаций и проводить своевременное профилактическое лечение пораженных индивидов. Например, диспансеризация и своевременное хирургическое лечение носителей гена семейного аденоматозного полипоза могут предотвратить развитие у них рака толстой кишки. Исследования в данном направлении только начались, но, возможно, что со временем они послужат основой для разработки программ популяционного скрининга рака. Для исследования генов мультигенных систем, позволило идентифицировать ген предрасположенности к диабету второго типа. Этот результат свидетельствует о том, что до сих пор существуют не описанные пути регуляции метаболизма и недостаточности наших знаний о биохимических процессах, происходящих в наших организмах, и непонимании механизмов развития мультифакториальных заболеваний. Сравнительная геномика изучает сходства и различия в организации геномов разных организмов с целью выяснения общих закономерностей их строения и функционирования или их продуктов в разных органах и тканях. Сравнения белковых продуктов внутри и между видами организмов помогают получить информацию об их потенциальных функциях. Изучение координации внутри клетки и организма действия пакетов генов путем сравнения геномов разных видов основано на том, что жизненно важные регуляторные функции сохранились у многих видов организмов на протяжении эволюции. Например, информация о регуляции клеточного цикла, была получена путем сравнения с аналогичными процессами у дрожжей. Избирательная инактивация у мышей позволила определить функции многих эффекторов иммунной системы и регуляторов ранних стадий кроветворения. 37 Эволюционная геномика объясняет пути эволюции геномов, происхождение генетического полиморфизма и биоразнообразия, роль горизонтального переноса генов. Эволюционный подход к изучению генома человека позволяет проследить за деятельностью формирования комплекса генов, отдельных хромосом, стабильностью его частей, недавно обнаруженными элементами «непостоянства» генома, процессом разнообразия, эволюцией наследственной патологии. Применительно к геному человека можно сказать, что эволюция человека – это эволюция генома. Такое представление подтверждается многочисленными молекулярно-генетическими исследованиями, постольку стало возможным сопоставление геномов разных видов млекопитающих, в том числе человекообразных обезьян, а также в пределах вида Homo sapiens геномов разных рас, этносов, популяций человека и отдельных индивидов. Организация генома каждого эукариотического вида представляет собой последовательную иерархию элементов: нуклеотидов, кодонов, доменов, генов с межгенными участками, сложных генов, плеч хромосом, хромосом, гаплоидного набора вместе с внехромосомной и внеядерной ДНК. В эволюционном преобразовании генома каждый из этих иерархических уровней мог вести себя совершенно дискретно (изменяясь, комбинируясь с другими и т.д.). Медицинская геномика решает прикладные вопросы клинической и профилактической медицины на основе знания геномов человека и патоген- ных организмов (например, диагностика наследственных болезней, геноте- рапия, причины вирулентности болезнетворных микроорганизмов и т. д.). Несмотря на колоссальные возможности геномных технологий для профилактики, диагностики и лечения заболеваний, не следует пренебрегать традиционными подходами и методами клинической медицины. Стремительное развитие геномики привело к постановке ряда вопросов о целеобразности, экономической эффективности, безопасности и доступности использования ряда ее результатов, а использование геномных технологий породило ряд биоэтических, социальных и правовых проблем. Наши представления о геноме человека – обширная область генетики человека, включающая понятия «инвентаризация» генов, групп сцепления, картирования генов, секвенирования всей ДНК (генов, их мутаций и хромосом в целом), мейотических преобразований, функционирования отдельных генов и их взаимодействий, интегрировании структуры и функции генома в целом. На решении всех этих вопросов была сосредоточена обширная многолетняя международная программа «Геном человека». Геномика патогенных бактерий и вирусов. Геномика микроорганиз- мов имеет прямое отношение к клинической медицине. Закономерности геномной организации патогенных бактерий и вирусов позволяют более точно понять природу инфекционного процесса, определить направление создания вакцин, уточнить патогенные мишени микроорганизмов для создания лекарств. 38 Секвенирование генома бактерий началось в конце 80-х годов XX века, когда уже были созданы методические предпосылки. Первым секвенированным бактериальным геномом был геном Mycoplasma genitalium (1995). За последние годы список полностью секвенированных геномов бактерий увеличился до 20 видов, среди которых представители таких родов патогенных бактерий, как Streptococcus, Staphylococcus, Corynebacterium, Yersinia и др. Как показали геномные исследования, патогенные бактерии весьма разнообразны по комбинаторике генов, определяющих патогенность. У них имеются специфические гены, контролирующие синтез факторов вирулентности (адгезины, инвазины, порины, токсины, гемолизины). Большинство таких генов собрано в кластеры («островки патогенности»). Они могут быть локализованы в хромосоме бактерии или в плазмидах. «Островки патогенности» участвуют в геномных перестройках, что и определяет приспособляемость и широкую внутривидовую вариабельность бактерий. Поскольку геномы бактерий небольшие (от 100 000 до 4 млн пар нуклеотидов), многое удалось уже сделать в области функциональной геномики. И структурные, и функциональные исследования геномов патогенных бактерий показывают их высокую пластичность. Эти представления имеют непосредственное практическое значение, во-первых, для разработки экспресс-методов типирования бактерий и оценки риска бактериальной контаминации; во-вторых, для создания лекарств, нацеленных на специфические мишени, блокирующие работу генов патогенности; в-третьих, для более целенаправленного создания вакцин. Что касается геномики вирусов, то для большинства патогенных для человека вирусов (возбудителей вирусных гепатитов, ВИЧ-инфекции и СПИДа, герпес вирусных инфекций, натуральной оспы, гриппа и др.) уже известна первичная нуклеотидная последовательность полноразмерного генома (структурная геномика). Более того, накоплено много данных по функциональной геномике (роль отдельных фрагментов в формировании вторичной структуры генома, в образовании белков вирионов, в репликации и сборке вирионов). Именно геномные исследования вирусов позволили объяснить их высокую пластичность (способность к рекомбинации, наличие гипервариабельных областей). Многие вирусы формируют длительную персистентную инфекцию, в результате которой происходит селекция новых вариантов вируса с изменѐнной первичной последовательностью, а следовательно, с изменѐнными патогенными и антигенными свойствами. Несмотря на интенсивные поиски участков в геномах вирусов (сайтов), ответственных за патогенные свойства вирусов, они до сих пор не обнаружены, т.е. функциональная геномика вирусов ещѐ не достигла такого уровня, как структурная. Результаты исследований позволяют с большой вероятностью думать о том, что патогенные свойства вирусов являются полифункциональным признаком, детерминируемым многими сайтами генома. 39 Практическое приложение сведений о нуклеотидной последовательности геномов многих патогенных вирусов уже широко реализуется. Генно- инженерным путѐм создаются непатогенные фрагменты геномов вирусов в составе плазмидных векторов. Такие векторы с вирусом способны к экспрессии в высоких концентрациях белков вирусов, которые необходимы для приготовления диагностических и вакцинных препаратов. Развивается технология получения ДНК-вакцин против СПИДа, гепатита С и других вирусных инфекций. Создана эффективная рекомбинантная вакцина против гепатита В. Как и в геномике патогенных бактерий, сведения о функциональных свойствах отдельных участков геномов вирусов служат основой для молекулярного дизайна лекарственных средств, эффективно подавляющих размножение вируса в клетке. Последние 10 лет интенсивного развития геномики и особенно геномики человека обеспечили новый этап в развитии медицины и еѐ переход на молекулярный уровень. Геномика человека является основой молекулярной медицины. Резкое увеличение геномной информации стало стартовой точкой для переосмысления процессов развития человека и его болезней. Развитие патологических процессов прослеживается на молекулярном уровне от первичного продукта гена до исхода заболевания. Полные данные по нуклеотидной последовательности генома ускоряют генетический анализ человека. В связи с этим изменяется фокус направлений в биомедицинских исследованиях. В предыдущие годы основное внимание в изучении наследственности человека было сосредоточено на структурной геномике (секвенировании генома). Теперь фокус исследований направлен на функциональную геномику (межгенные сети, протеомика). С середины 80-х годов XX века обнаружение генов (их идентификация вплоть до нуклеотидной последовательности) осуществлялось главным образом через картирование генов (метод позиционного клонирования). Сведения по геному человека позволяют обнаруживать гены на уровне нуклеотидных последовательностей быстрее и точнее. До последнего времени акцент в изучении наследственной патологии был на моногенных болезнях и на анализе одного гена. Теперь он сдвигается в сторону мультифакториальных болезней, анализа множественных генов и мониторинга предрасположенности. Изучение действия гена (первичных продуктов) всегда считалось «высшим пилотажем» в генетике, но теперь исследования должны больше концентрироваться на механизмах регуляции действия гена. С точки зрения общей патологии достижения геномики изменяют направление от изучения этиологии наследственных болезней (специфические мутации) к их патогенезу (механизмы формирования патологического фенотипа). При обсуждении значимости секвенирования генома человека нередко 40 раздаются необоснованные обещания. В науке не раз бывало так (например, в онкологии), что вполне объективно прогнозируемые результаты разработок не сбывались, потому что проблема (явление, болезнь) оказывалась сложнее, и прямая экстраполяция прогресса не оправдывалась. Знание генома человека, несомненно, приведет к прогрессу во многих (если не во всех) разделах медицины, но маловероятно, что это единственное направление, в котором будет развиваться медицина. Исходя из уже реализуемых в практическом здравоохранении достижений генетики, можно прогнозировать следующие перспективы использования результатов геномных исследований: ● широкое применение генодиагностики наследственных болезней, в том числе пренатальной; ● техническая доступность преимплантационной диагностики в основных медико-генетических центрах; ● генетическое тестирование на болезни с наследственным предрасположением и принятие профилактических мер; ● новые подходы и методы лечения, в том числе генная терапия отдельныхзаболеваний; ● создание новых типов лекарств на основе геномной информации (фармакогеномика). Накопление генетической информации в широком плане будет проверяться медициной, и использоваться здравоохранением для разных контингентов населения. Новорождѐнных детей будут обследовать на наличие болезни, беременных – на наличие патологии плода. Уже есть предпосылки для выявления детей с высоким риском раннего атеросклероза с целью раннего начала лечения, чтобы предупредить изменения в сосудах во взрослом состоянии, Супруги могут получить сведения об их генетическом статусе в отношении наследственной болезни у ребѐнка до планирования деторождения. Население среднего и более старшего возраста может быть обследовано на предмет риска многих болезней, которые могут быть предупреждены (или облегчены) путем диетического или лекарственного подхода. Проверка индивидуальной чувствительности к лекарствам молекулярно-генетическими методами должна стать стандартной процедурой перед лечением. В молекулярной генетике под термином «геном» понимают содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом (1С) или диплоидном наборе (2С). В настоящее время термин «геном» означает полный состав ДНК клетки, т.е. совокупность всех генов и межгенных участков. Можно считать, что геном – полный набор инструкций для формирования и функционирования индивида. Общее количество ДНК в геноме (размер генома) принято измерять в тысячах пар нуклеотидов (т.п.н.), пикограммах (1пк =10-9 мг) и в дальтонах. Общее количество ДНК гаплоидного набора человека составляет 3,2 х 1109 т.п.н. Основное количество ДНК локализовано в хромосомах (95%). Внехромосомная часть генома человека – ДНК митохондрий (95%). 41 Незначительное количество составляют отдельные кольцевые молекулы ДНК в ядре и цитоплазме. У человека они изучены недостаточно. В строгом смысле они являются не составными элементами генома, а его продуктом. Их размер колеблется от 150 до 20 000 пар нуклеотидов. Являются эти молекулы продуктом фрагментации хромосомной ДНК в клетке или образуются за счет других генетических процессов, пока не ясно. Исследованные у млекопитающих большие кольцевые молекулы размером от 150 до 900 000 пар нуклеотидов, локализованные только в ядрах, представляют собой амплифицированные участки онкогенов или генов устойчивости к ядам и ентиметаболитам. Предположительно с ними связывают устойчивость клеток к лекарствам и способномть клеток к неограниченному росту. Их происхождение связывают с делециями соответствующих областей хромосом. жүктеу/скачать 220.78 Kb. Достарыңызбен бөлісу: |
Саморегуляция и гомеостаз | Студент-Сервис
Саморегуляция в системе – это внутреннее регулирование процессов с подчинением их единому стабильному порядку. При этом даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное внутреннее постоянство своего состава и свойств – гомеостаз (от греческих homoios – подобный, одинаковый и stasis – состояние).
Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений не регулярна доступность пищи. Донимают паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее, животные и растения выносят эти колебания среды, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют некий средний состав.
Человек как высший представитель животного царства также поддерживает свой внутренний гомеостаз – благодаря работе многочисленных управляющих механизмов. Так, несмотря на смену дня и ночи, зимы и лета, температура нашего тела поддерживается на одном и том же уровне – около 37 градусов (под мышкой 36,6 градуса).
Кровяное давление варьирует в ограниченных пределах, так как регулируется благодаря иннервации стенок сосудов. Солевой состав крови и межклеточных жидкостей, содержание сахаров и других осмотически активных веществ (способных вызвать нежелательное перераспределение воды между структурами организма) также поддерживаются на оптимальных уровнях. Даже простое и, казалось бы, самопроизвольное стояние на двух ногах требует ежесекундной согласованной работы вестибулярного аппарата и многих мышц тела.
Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде.
Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем – от молекулярно-генетического до биосферного (об уровнях организации см. тему 1). Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Внутриклеточный гомеостаз изучают цитология и молекулярная биология, организменный – физиология животных и физиология растений, экосистемный – экология.
Конкретные проявления этих механизмов мы рассмотрим ниже. Здесь же отметим, что для поддержания гомеостаза во всех системах используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем. Кибернетика – наука об управлении – объясняет принцип саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система – это совокупность взаимодействующих элементов.
Прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь – передача ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал – прямой или обратный – изменяет состояние системы, принимающей сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал – положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.
В случае обратной положительной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение. Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает одни и те же изменения, его состояние стабильно изменяется в одну сторону (рис. 18 а).
Эта ситуация характеризуется как самоорганизация, развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы говорить не приходится. Это может быть любой рост (клетки, организма, популяции), изменение видового состава в сообществе организмов, изменение концентрации мутаций в генофонде популяции, ведущее через отбор к эволюции видов. Естественно, что обратные положительные связи не только не поддерживают, но, напротив, разрушают гомеостаз.
Обратная отрицательная связь стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние.
Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как система колеблется около некоторого равновесного состояния (рис. 18б). Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике.
Так регулируется температура в утюге или холодильнике – с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве – с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве – с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип обратной отрицательной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз. Далее на конкретных примерах покажем саморегуляцию биологических систем разного уровня сложности.
самоорганизация и целенаправленное поведение / Хабр
Введение
В данном топике я хочу рассказать о модели необычной нейронной сети, в разработке которой мне посчастливилось участвовать. Данная модель была разработана около года назад (про авторство написано в последнем разделе), однако исследование ее после этого прекратились из-за совершенной нехватки времени (занятости в своих собственных проектах). Тем не менее я опишу ее здесь в надежде на то, что некоторые мысли покажутся читателям интересными и дадут ростки возможных дальнейших исследований в данном направлении.
Сразу оговорюсь, что эта модель не претендует никоим образом на прототип ИИ. Мы скорее хотели исследовать возможность самоорганизации и перспективы возникновения целостного целенаправленного поведения в динамической системе «эгоистичных» (гомеостатических) нейронов.
Как мне кажется, для более полного понимания логики работы модели будет полезно прочитать мой топик про Теорию функциональных систем, однако опять же это на ваше усмотрение.
Поехали!
Биологическое основание
Данная модель строилось на основании теории функциональных систем П.К. Анохина и теории гомеостаза.
Гомеостаз — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Уолтер Кэнон, который изначально ввел этот термин, называл гомеостаз «мудростью тела» [1].
Простейшие биологические мотивации возникают при нарушении гомеостатического равновесия в нейронах соответствующих физиологических зон (нарушение запасов энергии, кислорода или осмотический дисбаланс). Тем не менее, существует некая универсальная единица для оценки биологической мотивации [2]. Существование этой единицы связано с тем, что удовлетворение любой мотивации вызывает удовольствие и, соответственно, удаление дисбаланса в гомеостатической системе, который и порождает данную мотивацию. Поэтому моделирование гомеостаза – это прямой путь к созданию искусственной системы, обладающей некоторым подобием мотивации, т. е. системы, имеющую собственную цель и пути к ее достижению. Есть множество факторов, ведущих к рассогласованию в системе гомеостаза, причем наблюдается иерархия таких факторов, по степени их важности для выживания клетки. Для сохранения факторов высшего уровня в стабильном диапазоне гомеостаз изменяет оптимальные уровни регулирования факторов нижнего уровня. Т.е. восстановление функции может происходить не через возвращение искаженных параметров к норме, а обходным путем, через изменения соотношения между этими параметрами. В частности, избыточное возбуждение повреждает нейроны, но есть некоторые факторы, восстанавливающие гомеостаз (как цАМФ, Интерлейкин-1, тиротропин-выделяющий гормон). Следовательно, компенсационный гомеостаз может на промежуточном этапе возбуждать нейроны на пути к поиску новой точки равновесия. На рис. 1. изображена схема двухуровневого гомеостаза в нейроне. Красным цветом на рисунке условно показано повреждение нейрона, а зеленым – восстановление. Повреждение – это внешний фактор, порождающий рассогласование.
Рис. 1. Гомеостаз нейрона
(LoR – гомеостаз низкого уровня, HoR – гомеостаз высокого уровня, LS – локальный сенсор рассогласования, R – награда снижающая уровень рассогласования)
В литературе известен набор моделей гомеостаза [3,4], но они не ориентированы на самоорганизацию нейронных сетей и целенаправленное поведение. Моделирование целенаправленного поведения, в том числе на основе нейронных сетей и обучения с подкреплением, также имеет богатую историю и широко освещена в литературе. Однако в рамках этих моделей не рассматривался гомеостаз нейронов и сетей в целом.
Собственно, исходя из всего вышесказанного, была сформулировано иерархия моделей, которые составят полную систему:
— модель гомеостатического нейрона, объединяющая ключевые характеристики известных моделей и основные принципы рассматриваемой парадигмы;
— модели гомеостатической нейронной сети, основанной на гомеостатических нейронах;
— модель простейшего организма, управляемого гомеостатической нейронной сетью, и его взаимодействия со средой;
— моделирование эволюционного развития простейших организмов в условиях изменяющейся внешней среды.
Модель гомеостатического нейрона и нейронной сети
Так как основной задачей является анализ парадигмы гомеостатического нейрона как возможной основы механизма самоорганизации нейронной сети и ее способности к автономному поведению, то особенное внимание необходимо уделить именно этой ключевой первичной модели. Модель гомеостатического нейрона подразумевает, что каждый нейрон стремится к поддержанию своего оптимального внутреннего состояния – гомеостаза, причем при рассогласовании текущего состояния с оптимальным, нейрон формирует ответ, направленный на возвращение к оптимальному состоянию. Как уже упоминалось ранее изменение множества факторов может привести к нарушению равновесия нейрона, однако в модельной ситуации введем некоторую единую эндогенную оценку состояния нейрона q(t), имеющую предопределённое оптимальное значение qopt. Также введем показатель величины внутренней энергии e(t), отражающий возможности нейрона по генерации сигналов x(t) и поддержанию гомеостаза собственной активности.
Стремление нейрона к гомеостазу выражается в активности, направленной на устранение рассогласования qopt-q(t), тем более выраженной, чем больше величина рассогласования. Активность нейрона требует энергетических затрат, поэтому может принимать разные формы в зависимости от количества имеющейся энергии e(t).
Таким образом, мы сформулировали некоторые требования к модели «эгоистического» нейрона, т.е. такого нейрона который имеет одну цель – поддерживать свое состояние близкое к оптимальному. Однако, каждый нейрон не может существовать изолировано, а обязан функционировать в целостной нейронной сети. Таким образом, мы можем ввести понятие вектора воздействия на конкретный нейрон со стороны остальной сети:
Это воздействие меняет эндогенную оценку нейрона на следующий такт времени:
Данная функция может выглядеть по разному, однако самый просто ее случай – это
Получается, что выше мы ввели все характеристики нейрона, а также методику определения воздейтсвия на нейрон со стороны остальных нейронов. Теперь мы введем понятие рассогласования нейрона g(t), смысл которого мы уже касались выше, а также собственно понятие действия нейрона и выходного сигнала. Рассогласование нейрона:
Теперь определим действие нейрона, которое он выбирает на основе текущего рассогласования:
На этом этапе необходимо остановится подробнее, так как с одной стороны он является одним из ключевых во всей модели, а с другой стороны само понятие действия аккумулирует в себе несколько биологических принципов и наших размышлений, о которых было сказано выше.
Первое, что необходимо заметить – это то, что любое воздействие на нейрон со стороны других нейронов влечет к отклонению от его гомеостатического равновесию. Соответственно все действия нашего «эгоистичного» нейрона должны быть направлены на возвращение к этому равновесию. В этом заключается принцип гомеостаза низкого уровня. Тут возможны несколько случаев, которые собственно и были рассмотрены при составлении функции действия.
Действие нейрона в первую очередь зависит от степени его рассогласованности. Если нейрон находится далеко от точки гомеостатического равновесия, то он осуществляет действие, которое немедленно возвращает его к равновесию – генерацию спайка. Если же он близок к равновесию, то включается другой механизм гомеостаза – медленное восстановление. На каждое действие нейрон тратит энергию: на спайк – большую, а на восстановление – не очень большую. Про пополнение энергии нейрона будет рассказано далее.
Кроме этого энергии нейрона может не хватить на генерацию спайка, даже когда он необходим, что означает выбор восстановление до того момента, пока энергия не пополнится.
Таким образом, действие нейрона является функцией от входного сигнала, эндогенной оценки состояния и запаса энергии. Собственно на этом заканчивается формальная модель нейрона (в том числе гомеостаза нижнего уровня) и сети в целом. На рис. 2 приведено схематическое изображение «эгоистического» нейрона.
Рис. 2. «Эгоистичный» нейрон
Модель организма
Нейронная сеть является частью целого организма, однако для его полного определения необходимо ввести еще несколько дополнительных понятий. Первое из них – это общий пул энергии Е(t), из которого восстанавливаются энергии всех нейронов сети. Если e(t)<emin (оптимальный запас энергии нейрона), то
Теперь нам необходимо определить понятие гомеостаза высшего уровня.
Введем понятие эндогенной оценки состояния всей сети:
При это будем считать, что есть некоторое оптимальное состояние Qopt:
Тогда определимся, что гомеостаз высшего уровня вступает в действие в двух различных случаях:
— после установления стабильности (в случае если в сети наблюдается циклический процесс, но состояние не достигает оптимального значения)
— при «возникновении потребности» (в случае большого рассогласования эндогенной оценки состояния сети)
В этом случае происходит изменение параметров qiopt случайным образом, при этом величина изменения каждого значения пропорциональна, как рассогласованию эндогенной оценки состояния сети, так и рассогласованию эндогенной оценки конкретного нейрона. Таким образом, при невозможности системы достичь оптимального состояния и при угрозе жизни всей сети, включается механизм гомеостаза высшего уровня. Cхематично такая модель организма показана на рис. 3.
Рис. 3. Модель организма
Здесь, наверное необходимо привести некоторые экспериментальные данные, по которым можно будет судить о качественной динамики такой модели (без гомеостаза высшего уровня). Мы составили сеть из 10 нейронов со случайно распределенными весами по распределению Wij~N(0,1) и с различными оптимальными значениями эндогенной оценки состояния и запаса энергии. При этом на момент инициализации 9 нейронов находились в состоянии равновесия, а один из нейронов был рассогласован. На рис. 4-5 приведены зависимости от времени эндогенной оценки состояния и энергии каждого нейрона в такой системе.
Рис. 4. График динамики эндогенной оценки состояния нейронов
Рис. 5. График динамики запаса энергии нейронов
По рисункам видно, что в итоге вся система приходит в положение гомеостатического равновесия, однако наши опыты показывают, что существует область параметров, при которых достижение гомеостатического равновесия невозможно и в системе начинается автоколебательный процесс, что свидетельствует о необходимости включения гомеостаза высшего уровня.
Взаимодействие со средой
Представим себе, что мы помещаем такой организм в среду. Предположим, что у нашего организма всего одна потребность – потребность в поддержании достаточного уровня общей энергии, которая расходуется на гомеостаз и на метаболические процессы. В таком случае необходимо, чтобы организм мог принимать решение в нужный момент о восполнении уровня энергии. То есть, например нажимать на кнопку, чтобы ему подавалась еда.
Мы думали о введение макропараметров организма, изменение которых определяет его потребности (их может быть несколько), а также о рассмотрение набора эффекторов, позволяющих организму изменять значения своих макропараметров за счет взаимодействия с внешней средой. В основе предлагаемого подхода к проблеме лежит передача информации о значениях макропараметров непосредственно гомеостатическим нейронам, что связывает внутренний гомеостаз нейрона с удовлетворением соответствующей потребности. Таким образом, гомеостаз второго уровня отвечает за работоспособность системы в целом, а первого уровня – за эффективную линию поведения организма при взаимодействии с окружающей средой.
Поясню на примере. Для этого предположим, что в структуре нейронной сети присутствует два специализированных нейрона.
Первый нейрон специализирован относительно потребности в восполнении энергии, то есть он вступает в рассогласование в случае, если уровень общей энергии недостаточен. То есть у него есть дополнительный вход, на который поступает уровень недостатка общей энергии ( E-Emin). Второй нейрон специализирован относительно выполнения действия восполнения энергии, то есть в тот момент, когда он генерирует спайк происходит восполнение общей энергии из внешней среды. Данная система изображена на рис. 6.
Рис. 6. Взаимодействие организма со средой
красный нейрон специализирован относительно потребности в восполнении энергии, синий — относительно выполнения действия восполнения энергии)
Таким образом, рассогласование в организм вносится в тот момент, когда он испытывает потребность в еде. В свою очередь нейроны пытаются устранить это рассогласование. Пока не будет наблюдаться спайк на нейроне специализированном относительно выполнения действия, восполнение энергии не произойдет, и сигнал о недостатке энергии будет продолжать поступать в систему. Таким образом, в какой-то момент спайк генерируется на втором специализированном нейроне и запас общей энергии пополняется, из-за чего нейрон, который специализирован относительно потребности в восполнении энергии перестает быть рассогласованным.
Безусловно это очень модельная ситуация, однако она показывает по какой логике может функционировать такой организм в среде, где требуется принимать некоторые решения.
Непрерывная модель
Исключительно для тех, кто задумается о том, как можно эту дискретную во времени модель сделать непрерывной, привожу наш вариант, основанный на модели нейронов ФитцХью-Нагумо.
Заключение
Безусловно данная модель не может претендовать на хоть какую-то законченность. Однако, мне кажется, что некоторые мысли в нее заложенные, достаточно интересны и могут стать объектом исследования читателей. В частности идея рассогласования нейрона, как мотивации для совершения действия, определение рассогласования – как соотношения внутренних параметров нейрона с микросредой, а также гомеостаз – как основа для устранения рассогласования и для самоорганизуещего эффекта.
Также этим топиком я хотел обратить внимание читателей на то, что даже в достаточно простых моделях могут возникать интересные эффекты самоорганизации, которые в перспективе могут приводит к целостному поведению.
Отмечу, что в данном обзоре я не касался нетривиального вопроса введения процесса обучения в эту модель, а также собственно эволюции. Все это остается предметом дальнейших возможных исследований.
Авторство
В разработке данной модели принимали участие Максим Комаров (Нижегородский университет), Даниил Каневский (ВМиК МГУ), Сергей Куливец (ИПУ РАН), а также ваш покорный слуга. Также огромной благодарности заслуживают Лев Ефимович Цитоловский (Бар-Иланский Университет, Израиль) и Владимир Георгиевич Редько (НИИСИ РАН) за их поддержку и слежение за направлением наших мыслей, когда нас заносило. Каждый из нас привнес в эту модель свои мысли и соображения из областей, которыми мы занимаемся.
Список литературы
[1]. Cannon W. B. Physical Review, 1928, 9:399-431.
[2]. Cabanac M. Journal of Theoretical Biology, 1992, 155:173-200.
[3]. Davis G.W. Annual Review of Neuroscience, 29:307-323, 2006.
[4]. Marder A., Prinz A. A. BioEssays, 24: 1145-1154, 2002
«Дать попробовать быть учеными» | Colta.ru
«Дать попробовать быть учеными» | Colta.ru28 января 2016Наука
38557
текст: Борислав КозловскийПредставление о том, что проходят по биологии в девятом классе, дают разнообразные решебники, которые Google обнаруживает десятками. На уроках отвечают на вопросы тестов (что такое саморегуляция, что такое гомеостаз) и подписывают мышцы человека на диаграммах.
А еще девятиклассники могут ставить эксперименты над раковыми клетками, править ДНК у бактерий, работать с плазмидами и проводить бесклеточный синтез белка. Просто это делают не в школе и не в России. Школу молекулярной и теоретической биологии (ШМТБ) для старшеклассников в этом году проводят в Барселоне со 2 по 16 августа. Старшеклассники будут практиковаться в лабораториях нескольких испанских университетов и исследовательских институтов. А объяснять им, как правильно обращаться с плазмидами и раковыми клетками, будут несколько профессоров биологии из Европы и России.
Для участников школа бесплатная. С 2012 года, когда ее впервые провели в Подмосковье, ШМТБ поддерживал фонд Дмитрия Зимина «Династия», который в 2015 году был объявлен иностранным агентом и закрыт. Сейчас школу поддерживает Zimin Foundation.
До 1 февраля включительно школа принимает заявки от старшеклассников.
COLTA.RU поговорила с научным руководителем ШМТБ — профессором Федором Кондрашовым, молекулярным биологом, который руководит лабораторией Центра геномной регуляции в Барселоне.
— Как соотносится то, что делают у вас девятиклассники, со «взрослой» наукой?
— Наука, которую дети своими руками делают, — она по уровню сложности для продвинутых студентов или даже начинающих аспирантов. Когда мы приглашаем ученых руководить лабораторией в летней школе, наш основной критерий — чтобы самим ученым этот проект был интересен с научной точки зрения. Чтобы то, что дети делают, имело для них какой-то научный смысл. Это отличает нас практически от всех других школ по всему миру. Мы стараемся не гнаться за красочностью эксперимента. Даже за тем, чтобы он обязательно получился.
Володя Катанаев из Института белка испытывал с детьми разные экстракты растений — измерял силу ингибирования этими экстрактами роста раковых клеток. Это была такая подготовительная работа, чтобы понять, с какими экстрактами стоит работать дальше, а потом начать выделять из них вещества, имеющие антираковую активность.
Лена Алкалаева, работающая в Институте молекулярной биологии в Москве, ставила у нас эксперимент по бесклеточному синтезу белка. Этот бесклеточный синтез — передовая техника, которая есть буквально в нескольких лабораториях мира.
Школьник, который сидит в девятом классе и думает: «Я хочу стать биологом», — сможет делать то, что делает настоящий исследователь, в лучшем случае через восемь лет. Мы хотим дать им возможность попробовать себя в роли ученого сейчас.
— А с какими-нибудь совсем свежими открытиями и методами — вроде метода точечной правки генома CRISPR, объявленного Science в прошлом году «прорывом года», — школьники работают?
— CRISPR пока еще никто не использовал, но это довольно простая техника. Поэтому как только он кому-нибудь понадобится — он, я думаю, у нас будет.
— Зачем вы сами решили организовать летнюю школу?
— Потому что она в каком-то смысле моделирует то, как я сам пришел в науку. Мне не особенно интересна была биология в школе. Она мне сравнительно легко давалась, но особого интереса я не чувствовал. А ученым я стал, потому что довольно рано — благодаря родителям и Евгению Кунину (самый цитируемый биолог из России, с 1991 года работающий в США. — Ред.) — я попал в настоящую исследовательскую атмосферу, которая сама мне, собственно, и понравилась. В Корнелльском университете, в лаборатории моего отца (профессора Алексея Кондрашова. — Ред.), мне дали позаниматься простой генетикой дрозофилы. Это был девятый-десятый класс.
Лучший способ помочь детям понять, нравится им заниматься наукой или нет, — это просто дать попробовать. Школьник, который сидит в девятом классе и думает: «Я хочу стать биологом», — будет делать то, что делает настоящий исследователь, в лучшем случае в магистратуре. Это еще только через восемь лет.
Мы делаем этот проект для школьников, а не для студентов, чтобы детям, которые действительно заинтересованы в карьере ученого, дать возможность попробовать себя в этой роли за пять, за шесть, за семь лет до того, как у них такая возможность появляется в рамках существующей системы образования.
Дети теряют свои предубеждения: что все ученые — мужчины, или что все ученые — бедные, или что все ученые — какие-то занюханные или замученные люди.
— В качестве вступительного экзамена вы устраиваете что-то вроде Всероссийской олимпиады по биологии?
— Школьник отвечает на пару вопросов. Первый вопрос — это что ему интересно в науке. Второй — зачем он хочет попасть в школу. Наша приемная комиссия честно читает все ответы и рекомендательные письма. Мы заинтересованы в том, чтобы к нам в школу шли дети с периферии, и не хотим устраивать формальный экзамен по биологии. Потому что понятно, что тогда детям, которые учатся в специализированных школах в Москве, будет гораздо проще к нам попасть.
— Правда ли, что для ученых ШМТБ — это такой способ присмотреться к будущим аспирантам и постдокам?
— Скорее, это для детей способ присмотреться к ученым. Дети теряют предубеждения, которые могли у них сформироваться по поводу ученых раньше. Что все ученые — мужчины. Или что все ученые — бедные. Или что все ученые — какие-то занюханные или замученные люди. При контакте с живыми людьми, которые руководят лабораториями, складывается гораздо более разумный и более правдоподобный взгляд на вещи. И еще дети получают модель для подражания.
— Помогает ли летняя школа сдать ЕГЭ по биологии и поступить на биофак МГУ?
— Мы формально — и неформально — не взаимодействуем ни с какими университетами и не собираемся это делать. Наш проект совершенно от всего этого независим. От поступлений, от экзаменов, от ЕГЭ, от олимпиад. Многие наши выпускники поступают в хорошие вузы, но мы не знаем, оттого ли это, что они сами по себе такие замечательные и поступили бы без нас, или же участие в нашей школе каким-то образом им помогает.
Понравился материал? Помоги сайту!
Тест
Поцелуй Санта-Клауса
Запрещенный рождественский хит и другие праздничные песни в специальном тесте и плейлисте COLTA. RU
новости
11 марта 2022
14:52COLTA.RU заблокирована в России
3 марта 2022
17:48«Дождь» временно прекращает вещание
17:18Союз журналистов Карелии пожаловался на Роскомнадзор в Генпрокуратуру
16:32Сергей Абашин вышел из Ассоциации этнологов и антропологов России
15:36Генпрокуратура назвала экстремизмом участие в антивоенных митингах
Все новости
Новое в разделе «Наука»Самое читаемое
Небольшой человек, выращенный в реторте
46264
Очень большой канал
40224
Гены неполного среднего
47731
Летающий сегрегированный автобус
41063
Жужжу, следовательно, существую
47854
Презервативы гибридной войны
47018
Гагарин против Илона Маска
46593
Двуногое с традицией
35853
Роль феминизма в исследовании ледников
41233
«Игнорировали мозг как источник алгоритмических идей»
39099
Facebook бедных
51173
Великан Шелюски-Шмидт и стол президента США
35651
Сегодня на сайте
Colta SpecialsОт редакции COLTA. RU
Обращение к читателям
5 марта 202296727
Colta SpecialsКультура во время «военных операций»
Нужны ли сейчас стихи, выставки и концерты? Блиц-опрос COLTA.RU
3 марта 202287464
ОбществоПочему вина обездвиживает, и что должно прийти ей на смену?
Философ Мария Бикбулатова о том, что делать с чувствами, охватившими многих на фоне военных событий, — и как перейти от эмоций к рациональному действию
1 марта 202274740
ОбществоРодина как утрата
Глеб Напреенко о том, на какой внутренней территории он может обнаружить себя в эти дни — по отношению к чувству Родины
1 марта 202253329
ЛитератураOften you write das Leid but read das Lied
Англо-немецкий и русско-украинский поэтический диалог Евгения Осташевского и Евгении Белорусец
1 марта 202251666
ОбществоПисьмо из России
Надя Плунгян пишет из России в Россию
1 марта 202264537
Colta SpecialsПолифонические свидетели конца и начала. Эссе Ганны Комар
В эти дни Кольта продолжает проект, посвященный будущему Беларуси
1 марта 202246071
ТеатрСлучайность и неотвратимость
Зара Абдуллаева о «Русской смерти» Дмитрия Волкострелова в ЦИМе
22 февраля 202238559
Литература«Меня интересуют второстепенные женские персонажи в прозе, написанной мужчиной»
Милена Славицка: большое интервью
22 февраля 202238483
ОбществоАрхитектурная история американской полиции
Глава из новой книги Виктора Вахштайна «Воображая город. Введение в теорию концептуализации»
22 февраля 202237905
ОбществоВиктор Вахштайн: «Кто не хотел быть клоуном у урбанистов, становился урбанистом при клоунах»
Разговор Дениса Куренова о новой книге «Воображая город», о блеске и нищете урбанистики, о том, что смогла (или не смогла) изменить в идеях о городе пандемия, — и о том, почему Юго-Запад Москвы выигрывает по очкам у Юго-Востока
22 февраля 202247771
ИскусствоДва мела на голубой бумаге
Что и как смотреть на выставке французского рисунка в фонде In Artibus
21 февраля 202241750
работа мозга, сновидения, запоминание, гомеостаз
В уроке №1 мы уже начали говорить о том, что происходит во сне, какие есть стадии сна, как человек засыпает и просыпается. В итоге у вас сложилось общая «картина сна».
В уроке №2 мы более подробно рассмотрим процессы, которые происходят в организме, пока человек спит.
Цель урока: изучить процессы, происходящие в организме во время сна, понять, как организм восстанавливается во время сна, как сон влияет на когнитивные способности и откуда берутся сновидения.
Содержание:
- Что такое сновидения и возможен ли «управляемый сон»?
- Почему не снятся сны?
- Память и сон: влияние сна на запоминание
- Гомеостаз: саморегуляция и самовосстановление организма во сне
- Проверочный тест
Рассмотрим последовательно все эти процессы, и начнем с самого яркого и запоминающегося – сновидений.
Что такое сновидения и возможен ли «управляемый сон» ?
Итак, что же такое сновидения? Все мы видим сны, кто-то чаще, кто-то реже, поэтому, в целом, понимаем, о чем речь. С научной точки зрения, сны или сновидения определяются как субъективное восприятие различных образов, возникающих в сознании спящего человека. Как мы выяснили в предыдущем уроке, наиболее запоминающиеся сновидения чаще всего возникают в самой быстрой пятой фазе сна. По крайней мере, именно их мы и помним лучше всего, когда проснемся.
Сны, которые человек видит в стадии глубокого сна, обычно не запоминаются. На этом основании достаточно долго предполагалось, что сновидения свойственны лишь быстрой фазе сна. Однако в ходе более предметных исследований выяснилось, что сновидения и быстрый сон контролируются разными механизмами мозга. Поэтому быстрый сон нельзя считать абсолютным физиологическим эквивалентом сновидений [M. Solms, 2001].
Таким образом, механизм быстрого сна находится вне самого процесса сновидения, а процесс сновидения опосредуется независимым механизмом переднего мозга, который работает и на других фазах сна. Так или иначе, сновидения, сон – это некое «возвращение» к ранее полученной информации и/или опыту.
Этот процесс имеет много общего с тем, как мы невольно возвращаемся мыслями к той или иной ситуации в течение дня, когда бодрствуем. Нечто подобное происходит и когда человек спит. Выражаясь языком науки, нейронные группы мозга приходят в тонус из-за какого-либо события или впечатления, формируют его репрезентацию и в дальнейшем снова и снова возвращаются к уже сгенерированному «рисунку активности».
Так работает мозг здорового человека: однажды возбужденная нейронная группа возвращается к своей синхронной активации, в том числе во время сновидений [О. Сварник, 2020]. Все эти процессы по фазам сна можно контролировать аппаратными методами. В частности, подключив спящего человека к электроэнцефалографу.
Ввиду того, что это наиболее безопасный способ исследования, а факт подключения не мешает испытуемым уснуть, таким способом добывается основной массив данных относительно сновидений. Именно так удалось набрать интересную статистику, что же снится людям и в каком формате происходит «субъективное восприятие различных образов, возникающих в сознании спящего человека» [S. Schwartz, 2003].
Что люди видят во сне:
✔ | 65% – сон некоторым образом связан с реальными событиями, недавно имевшими место в жизни испытуемого. |
✔ | 57% – сон точно связан с реальными событиями, недавно имевшими место в жизни испытуемого. |
✔ | 51% – фрагмент сна связан с реальными событиями, недавно имевшими место в жизни испытуемого. |
✔ | 16% – сон связан с местом, где был в реальности испытуемый. |
✔ | 11% – сон связан с местом и еще 1-2 аспектами реальных событий (люди, эмоции, события, прочее). |
✔ | 6% – во сне воспроизведены реальные события или объекты. |
✔ | 4% – во сне воспроизведен эпизод из реальной жизни. |
✔ | 1,7% – сон в точности повторяет реальность. |
Как выяснилось в ходе экспериментов, на содержание сна в большей степени влияют события прошедшего дня, нежели то, что случилось 2-3 дня тому назад или же еще раньше. При этом человек видит во сне далеко не все события дня, а лишь те, которые оставили наиболее яркое впечатление. Это справедливо и по отношению к прошлому опыту, нашедшему отображение в сновидениях.
Из вышеприведенной статистики понятно, что во сне мы очень редко видим произошедшее с нами, что называется, «один к одному». И ученые выяснили, почему это так и что происходит во время сна. Во время сна происходит реорганизация впечатлений, избавление от несущественных деталей и акцентирование на том, в чем заключается главная суть.
Детали события, которое стало источником какого-то важного для человека опыта, постепенно сотрутся, а суть останется. Мозг во сне комбинирует новый опыт с уже имеющимся и реорганизует его таким образом, чтобы его можно было использовать в будущем. Это отчасти объясняет, почему важные и наиболее удачные решения иногда приходят именно во сне как некое «озарение» или инсайт.
А еще такая способность мозга и наиболее яркие запоминающиеся сновидения, которые потом «сбываются» полностью или частично, являются основой для дискуссий, существуют ли пророческие или вещие сны. Первые попытки вести научные исследования в этом направлении относятся к середине 20 века, и время от времени научное сообщество возвращается к этой теме и сейчас. Например, в исследовании Testing the implicit processing hypothesis of precognitive dream experience («Проверка гипотезы неявной обработки предвидящих сновидений») [M. Valášek et al., 2014].
Каких-то однозначных закономерностей в появлении пророческих снов не было выявлено и ученые склонны относить вещие сны к индивидуальной особенности человека тонко подмечать и правильно трактовать все явные и неявные подсказки из окружающего мира.
Тогда мозг, наполненный нужной информацией и большим количеством нейронных связей, потенциально способен «выдать» во сне готовую «картинку» будущего события или явления. Наиболее известный пример – Менделеев, увидевший периодическую таблицу химических элементов во сне. Можно считать, что это вещий сон и инсайт, что называется, «в одном флаконе».
На этом же свойстве и способности мозга реорганизовать информацию основана лечебная и защитная функция сна, когда ставшие источником длительного стресса истории со временем теряют свою актуальность.
В те времена, когда у науки не было возможностей изучать мозговые процессы, религия обожествляла сам факт сновидений, наделяя этот физиологический процесс мистическим значением. В результате в религиозных практиках можно встретить весьма интересные трактовки. Например, буддисты считают сновидения и реальную жизнь полностью равнозначным психологическим опытом. А, к примеру, Догэн, основатель школы дзен Сато-сю, и вовсе полагает сновидения более реальным миром, чем тот, в котором мы бодрствуем [Догэн, 1999].
Весьма интересны исследования с использованием МРТ (магнитно-резонансной томографии) с целью составить карту активации нейронов во время сна и отследить взаимосвязь очагов активности с увиденными во время бодрствования картинками [T. Horikawa et al., 2013].
В исследовании представлен метод нейронного декодирования, в котором модели машинного обучения предсказывают содержание визуальных образов в период начала сна с учетом измеренной активности мозга, обнаруживая связи между функциональными моделями магнитно-резонансной томографии человека и вербальными отчетами с помощью лексических стимулов и базы данных изображений.
Модели декодирования, обученные стимулированной мозговой активности в зрительных областях коры головного мозга, показали точную классификацию, обнаружение и идентификацию содержимого. Результаты исследования показывают, что конкретный визуальный опыт во время сна представлен паттернами мозговой активности.
Кстати, исследования позволили выяснить, насколько сновидения связаны с осознанностью. Для этого в качестве испытуемых были приглашены люди, страдающие амнезией. Они в течение дня производили некоторые действия, например, играли в тетрис, затем спали, а после пробуждения быстро, пока не забыли, пересказывали свои сны ученым. Как оказалось, испытуемые видели во сне тетрис, хотя и не смогли понять к чему бы это, равно как и вспомнить, что они играли в тетрис накануне.
В этом контексте весьма интересно такое явление, как управляемый сон или осознанные сновидения. Тема впервые возникла в научных кругах еще в 19 веке, однако лишь в середине 20 столетия с развитием аппаратных методов исследований удалось понять механизм явления [В. Ковальзон, 2014]. Как выяснилось, так называемый «управляемый сон» – это особая форма измененного сознания, не тождественная сновидению.
Более подробно об этих исследованиях можно прочитать в работе Lucid dreaming verified by volitional communication during REM sleep («Осознанные сновидения, подтвержденные волевым общением во время быстрого сна»)
[S. La Berge et al., 1981]. Вкратце расскажем, что возникновение осознанных сновидений в момент, когда человек осознавал, что спит, но утверждал, что видит сон, было подтверждено для пяти выбранных субъектов.
Этому вполне можно научиться, однако такое вторжение в подсознание чревато отсутствием полноценного сна и отдыха. Данную опасность подтвердили последующие исследования, проведенные уже в 21 столетии с применением новых цифровых возможностей.
Также в ходе новейших исследований получены более наглядные доказательства того, что осознанное сновидение не является сном как таковым. Соответственно, все предлагаемые любителями необычного методы, как управлять сном, на самом деле лишь ведут в то самое гибридное состояние между сном и бодрствованием, а не собственно в сон [R. Vallat, P. Ruby, 2019].
В целом, избыточное увлечение осознанными сновидениями не только небезопасно, но и в изрядной степени бесполезно. Особенно с учетом того, что большинству людей не удается даже осознанное бодрствование, и было бы гораздо полезнее сосредоточиться именно на том, как осознанно жить, а не на том, как осознанно спать.
Однако для этого нужны определенный интеллектуальный потенциал, хорошая память и развитые когнитивные способности. Интересно, что развитию этих качеств способствует обычный здоровый сон. Этому мы посвятим отдельный раздел нашего урока, а пока скажем пару слов о том, почему не снятся сны некоторым людям и стоит ли этого как-то опасаться.
Почему не снятся сны?
Большинство исследователей сходятся в мысли, что определение «не снятся сны» исключительно субъективное, потому что сны снятся всем, но не все их запоминают [А. Вдовенко, 2021]. Насторожиться следует лишь в тех случаях, если человек всегда видел сны и вдруг перестал их видеть. Подобная внезапность может быть признаком таких заболеваний, как сонное апноэ и нарколепсия.
Кроме того, достаточно часто «не видят сны» интроверты и прочие не слишком коммуникабельные люди. Выше мы уже выяснили, что сновидения являются субъективным отображением реальных событий. Если событий в жизни мало, тогда и мозгу во сне особо нечего обрабатывать, и, как следствие, сложно «предложить» своему хозяину для просмотра нечто яркое и запоминающееся. Поэтому неяркие и невнятные ночные сны тут же забываются, и складывается впечатление, будто человеку ничего и не снилось.
Некоторые психологи полагают, что отсутствие снов может быть признаком внутренних психологических проблем человека, когда между сознанием и подсознанием стоит какой-то барьер [А. Букатова, 2019]. Впрочем, большинство врачей считает, что причины отсутствия сновидений намного более тривиальны.
Топ-5 причин отсутствия сновидений:
1 | Хроническая усталость, когда мозг уже не в состоянии обрабатывать какую-либо информацию во сне. |
2 | Непривычное место для сна, неудобная кровать и прочие отвлекающие факторы, мешающие мозгу заняться трансформацией образов. |
3 | Прием алкоголя и снотворных, которые нарушают стандартную процедуру сна и препятствуют возникновению фазы быстрого сна, в которой люди обычно и видят сновидения. |
4 | Некоторые заболевания нервной, дыхательной, сердечно-сосудистой систем. |
5 | Полная удовлетворенность жизнью и отсутствие свежих впечатлений. |
Последняя причина встречается реже, чем остальные, но тоже бывает. Так, если человека на данный момент ничего не волнует, а жизнь течет спокойно и размеренно, у мозга попросту нет материала для обработки и поиска решений. Поэтому, если человек хочет видеть сны, нужно предоставить мозгу пищу для размышлений, и тогда с высокой степенью вероятности сновидения появятся вновь [fishki, 2019].
Как «вызвать» сновидения:
- Заниматься творчеством, развивать талант и воображение.
- Использовать аффирмации наподобие «Мне снятся яркие и красочные сновидения», «Я помню все свои сны».
- Записывать сразу после пробуждения все, что пришло вам в голову. Возможно, это и есть «остатки сна».
- Отказаться от алкоголя и переедания перед сном.
- Заниматься перед сном дыхательными и медитативными практиками.
- Заниматься в течение дня неагрессивными видами спорта, йогой, пилатесом, стретчингом.
- Выделять достаточно времени на сон, чтобы мозг во сне успевал обработать информацию и трансформировать ее в сновидения.
К слову, иногда для того чтобы посмотреть хороший добрый сон, оказывается достаточно правильно настроиться. Например, подумать перед сном о чем-то хорошем, поразмышлять над темой, вызывающей положительные эмоции. Тогда и сны будут спокойные, и память хорошая, а вся полезная информация в нужный момент окажется в нужном участке мозга.
Память и сон: влияние сна на запоминание
А теперь – ранее анонсированная нами тема влияния сна на запоминание информации. Именно во время сна происходят процессы, способствующие формированию воспоминаний и перемещению информации из краткосрочной памяти в долгосрочную.
Ранее ученые были склонны считать, что сон и отдых мозга от активной деятельности по изучению и анализу информации как раз и способствуют лучшему запоминанию. Однако более поздние исследования показали активную роль мозга в данном процессе [B. Rasch, J. Born, 2013].
Так, более новые исследования определяют сон как состояние мозга, оптимизирующее консолидацию памяти, в отличие от бодрствующего мозга, оптимизированного для кодирования воспоминаний. Консолидация происходит из реактивации недавно закодированных представлений нейронной памяти, которые происходят во время медленного сна и преобразуют соответствующие представления для интеграции в долговременную память. Последующий быстрый сон может стабилизировать преобразованные воспоминания.
Проведенные исследования имеют важное значение для оптимизации учебных процессов в системе образования. Так, недавние исследования показали, что, пока мы спим, наш мозг очень занят обработкой всей информации, которую мы получили за день. Недостаток сна вызывает дефицит консолидации памяти и играет негативную роль в развитии мозга [M. Acosta, 2019].
Как происходит запоминание во сне? Группа ученых из Royal Holloway University of London провела масштабный эксперимент, в ходе которого была подробнейшим образом исследована медленная фаза сна.
Эта фаза важна, к примеру, для усвоения любых академических знаний, будь то правила грамматики или новые слова на иностранном языке, формулы по физике и математике. И тут дело во взаимодействии различных частей мозга [J. Tamminen et al., 2010].
Во время медленного сна гиппокамп, отвечающий за оперативное запоминание, взаимодействует с неокортексом. Гиппокамп может закодировать, к примеру, новое слово, которое человек недавно попытался запомнить. Однако для того чтобы запоминание состоялось, нужна поддержка неокортекса.
В этой «связке» между гиппокампом и неокортексом в ходе замеров были зафиксированы «сонные веретена» или всплески мозговой активности длительностью до 3 секунд. Как удалось выяснить ученым, «сонные веретена» во время медленного сна связывают новую информацию с полученной ранее. Испытуемые, у которых было больше таких всплесков, запомнили выученные слова намного лучше, чем прочие участники, у кого таких всплесков было мало.
Полученные результаты отчасти объясняют тот факт, что дети обучаются всему новому быстрее, чем взрослые. У детей фаза медленного сна длиннее, чем у взрослых, поэтому у мозга больше времени на то, чтобы обеспечить запоминание информации.
В этом контексте интересна такая тема, как обучение во сне. Причем интересна эта тема как детям, так и взрослым, наивно верящим, что, уснув под аудиозапись полного курса по какому-либо предмету, утром можно проснуться с готовым багажом знаний, полученных во сне.
Наука уже многократно доказала, что гипнопедия (обучение во сне) не может рассматриваться как метод получения знаний, да и каждый желающий в эпоху доступности мультимедийных технологий вполне может опробовать этот метод самостоятельно и убедиться в его действенности или бесполезности лично для себя.
Тема эта настолько стара, что нашла свое отражение даже в кинематографе. Например, в фильме «Большая перемена», снятом в начале 70-х годов, один из персонажей, уже достаточно взрослый учащийся вечерней школы Леднёв, пытается подготовиться к уроку истории и запомнить многочисленные даты и прочие данные во сне.
Полвека тому назад технические устройства звукозаписи были мало распространены, и, по сюжету, пока он спал, его дочка читала ему вслух учебник истории, после чего включила телевизор в поисках интересного фильма или программы.
Сценаристы фильма были наделены блестящим чувством юмора и показали, к чему приводит такое обучение во сне. Те, кто уже подзабыл фильм, могут посмотреть эпизод «Ответ Леднёва на уроке истории», а заодно узнать температуру воды в Балтийском море, которую герой запомнил, пока слушал во сне прогноз погоды.
Это, конечно, юмор, а если серьезно, стоит запомнить несколько фактов о том, что происходит с нашей памятью во время сна [О. Сварник, 2013]. Итак, начнем:
✔ | Если испытуемым после сеанса освоения новых знаний дать поспать, результат запоминания будет лучше, нежели у тех, у кого возможности спать не было [K. Potkin, W. Bunney, 2012]. |
✔ | Сон улучшает не только запоминание информации, но и моторную память [A. Karni et al., 1994]. |
✔ | Инсайт во сне реально возможен, и это доказано наукой [U. Wagner et al., 2004]. |
✔ | Нейроны, имеющие свою «специализацию» и повышающие активность во время освоения новой информации или навыка, вновь активизируются, когда мы спим [K. Louie, M.Wilson, 2001]. |
✔ | Помимо «повторения» активности нейронов, во сне наблюдается возникновение новых активностей в разных участках мозга параллельно с повторяемой, и это дает основание полагать, что именно так происходит закрепление навыка либо знания [J. Tamminen et al., 2010]. |
Конечно, до полного и исчерпывающего понимания абсолютно всех закономерностей того, как происходит улучшение памяти и запоминание во сне, еще далеко. Однако сам факт, что такое улучшение происходит, уже можно считать доказанным. Равно как и то, что именно во сне происходит основная работа по восстановлению нарушенных функций организма.
Гомеостаз: саморегуляция и самовосстановление организма во сне
И, наконец, едва ли не самое главное, ради чего человеку нужен здоровый полноценный сон, это процесс саморегуляции организма или гомеостаз. Гомеостазом называют способность системы сохранять постоянство своих характеристик, восстанавливать и поддерживать динамическое равновесие внутри себя посредством координированных физических процессов.
Проще говоря, пока мы спим, организм восстанавливает, насколько это возможно, все, что было нарушено в течение дня. Координацию процессов саморегуляции и самовосстановления организма во сне осуществляет мозг, подавая соответствующие сигналы через ЦНС (центральную нервную систему). Поэтому считать, что мозг отдыхает, когда мы спим, не совсем правильно.
В реальности работа всех систем организма идет круглосуточно, только с разной интенсивностью. Так, организм в период сна восстанавливает метаболические пути, поврежденные ткани, запасы энергии. Каким образом и почему это происходит?
Ученые выяснили, что во время сна мозг очищается от токсинов. Более того, сон изменяет клеточную структуру мозга [M. Nedergaard, 2013]. В период сна нейроны уменьшаются, и между ними появляется пространство, которое заполняется мозговой жидкостью. Именно с помощью этой жидкости из мозга удаляются токсины.
Соответственно, освобожденный от вредных веществ мозг может более эффективно управлять процессами в организме как во время сна, так и в период бодрствования. Проведенные исследования заставляют предположить, что это весьма энергоемкий процесс, и мозг способен в единицу времени делать что-то одно: либо выполнять функции, которые он обычно выполняет в состоянии бодрствования, либо же заниматься процессом очищения.
Поэтому сон необходим, как минимум для того, чтобы не отнимать энергию, необходимую организму для восстановления собственных функций. Эти исследования стали основанием для гипотезы, что нарушение сна и, как следствие, нарушение процесса удаления токсинов потенциально могут стать причиной нарушений в работе мозга.
Кроме того, обнаружена взаимосвязь между недостаточным сном и набором лишнего веса. Как выяснили исследователи из Чикагского университета, при «недосыпе» в крови человека повышается концентрация такого вещества, как эндоканнабиноид 2-арахидоноилглицерин (2-AG), которое поднимает аппетит. В итоге, невыспавшийся человек съедает намного больше, чем требуется его организму [J. Easton, 2016]. Именно поэтому доктора рекомендуют желающим похудеть обязательно нормализовать сон, и тогда некоторые ограничения в питании не будут стрессировать организм.
Таким образом, когда мы спим, происходит восстановление поврежденных структур и функций организма, а также создаются нужные условия для нормального функционирования организма днем. Ранее мы уже выяснили, что именно во время сна идут процессы, способствующие запоминанию и перемещению информации из краткосрочной памяти в долгосрочную.
Более того, некоторые участки мозга во время сна находятся в более активном состоянии, нежели во время бодрствования. Поэтому крайне важно создать мозгу необходимые условия для его «ночной» работы и сделать все, чтобы сон был полноценным и здоровым. Как минимум, нужно обеспечить достаточную для своего организма продолжительность сна. Что значит достаточную?
Общеизвестно, что взрослому человеку нужно спать, в среднем, 8 часов в сутки. В среднем, потому что продолжительность сна и потребность в той или иной длительности сна зависят от многих факторов, и у каждого человека индивидуальные потребности могут отличаться от среднестатистических. В уроке №1 мы уже затронули эту тему, и теперь пришло время разобраться подробнее, как же происходит саморегуляция продолжительности сна.
Итак, режим сна и бодрствования регулируют две тесно взаимосвязанные системы: циркадный или суточный ритм и гомеостаз сна и бодрствования. О суточных ритмах мы поговорили достаточно подробно в первом уроке, теперь разберем гомеостаз сна и бодрствования. В целом, тут ничего сложного нет: чем дольше мы не спим, тем сильнее хотим спать, а чем дольше наш сон, тем ближе время, когда организм захочет проснуться.
Таким образом, если человек не выспался, на следующий день он будет ощущать сонливость. Если же человек хорошо выспался, у него не будет желания спать в ближайшее время. В этом и проявляется взаимосвязь двух систем, регулирующих сон и бодрствование.
Так, если человек проспал достаточно долго и проснулся ближе к обеду, как это иногда бывает в выходной день, тогда ему будет сложно уснуть вечером и может произойти сбой циркадных ритмов. Согласно данным научных исследований, циркадный ритм влияет на время сна, а гомеостаз – на глубину сна [A. Borbély et al.,2016].
На клеточном уровне во сне запускается сложный механизм, который «включает и выключает» гены и клеточные структуры, регулирующие функции отдельных клеток, чтобы влиять на физиологическую активность глобальных органов и систем. Целью этого сложного процесса является скоординированное равновесие в умственном, эмоциональном и физиологическом аспектах функций организма [M. Acosta, 2019].
Таким образом, сон влияет на память, обучение, настроение, поведение, иммунологические реакции, метаболизм, уровень гормонов, пищеварительный процесс и многие другие физиологические функции, способствует их восстановлению и, в целом, осуществляет саморегуляцию всех процессов организма и приведение их в норму.
И теперь подытожим: в ходе урока №2 мы разобрались, что происходит во сне, как работает мозг во сне, откуда берутся сновидения, как взаимосвязаны память и сон. Далее же предлагаем пройти проверочный тест на усвоение основных понятий урока и перейти к следующей теме.
Проверьте свои знания
Если вы хотите проверить свои знания по теме данного урока, можете пройти небольшой тест, состоящий из нескольких вопросов. В каждом вопросе правильным может быть только один вариант. После выбора вами одного из вариантов система автоматически переходит к следующему вопросу. На получаемые вами баллы влияет правильность ваших ответов и затраченное на прохождение время. Обратите внимание, что вопросы каждый раз разные, а варианты перемешиваются.
Cтатистика На весь экран
Теперь давайте узнаем, как правильно спать.
Ольга Обломова
← 1 Что такое сон?3 Как правильно спать? →
Роль микробиоты в регуляции гомеостаза организма человека при инфекции | Бухарин
Взаимодействия «паразит–хозяин» микробов и человека весьма разнообразны и нередко нарушают гомеостаз хозяина, т.е. стабильное внутреннее равновесие функционирующих систем организма. С другой стороны, имеется немало примеров, когда микробные клетки оказываются полезны для сохранения здоровья человека. Однако в этом «союзе, неотделимом от вражды», который длится уже много веков, есть свой «микробный орган» — микробиом, которым Природа наделила человека, защищая все его биотопы. Как же это осуществляется и что в «копилке» исследователей?
Метаболическая интеграция и сигнальные молекулы
Обилие разнообразных сигнальных молекул и метаболитов в кишечнике позволяет микробиоте осуществлять влияние на состояние организма хозяина, формирование его гомеостаза и управление поведением. Регуляторные метаболиты микроорганизмов включают короткоцепочечные жирные кислоты, гамма-аминомасляную кислоту, биотин, витамин К, путресцин, спермидин, спермин, таурин, кадаверин, триптофан и др. [1][2][3][4].
Была обоснована интеграция метаболизма человека и его микробиоты на основе обобщения результатов исследований с участием микробных метаболитов в развитии критических состояний [5], где было показано, что в сложившейся системе человек–микробиом присутствуют все необходимые объективные условия для формирования метаболической интеграции. Особого внимания заслуживает группа микробных экзометаболитов, имеющих ароматическое строение. Их анализ выявил около 50 ароматических соединений в кишечнике здорового человека, в количественном отношении преобладали такие метаболиты, как фенилуксусная кислота, гидроксифенилуксусная кислота, фенилпировиноградная кислота и др. В сыворотке крови здоровых людей обнаружено присутствие большинства этих ароматических аминокислот с преобладанием гидроксифенилуксусной кислоты. Изменение соотношения ароматических аминокислот в крови авторы связывают с их избирательной утилизацией клетками тканевых барьеров, хотя это не исключает потребности в метаболитах кишечной доминантной микрофлоры.
Имеются данные, подтверждающие роль опиатов в инфекционном процессе [6][7]. Экспериментальные материалы показывают, что при стрессе у лабораторных животных появляются опиаты в просвете кишечника, что сопровождается активацией вирулентности кишечной палочки и нарушением барьерной функции кишечного эпителия [8]. Оказалось, что динорфин — представитель группы опиатов, не увеличивает ростовые свойства, но усиливает продукцию пиоцианина у псевдомонад. А это является еще одним доказательством влияния эукариотических «сигнальных молекул» на физиологию прокариот без изменения их роста/размножения [9].
В ряде работ также описано снижение вирулентности микроорганизмов под действием сигнальных молекул иммунной системы, посредством нарушения микробного кворума, как это было показано на примере динорфина и интерферона (INF)-γ [8][9][10]. В работе M.W. Bader и соавт. [11] представлены данные о влиянии пептидных гормонов, имеющих структурную гомологию к антибактериальным пептидам, на микроорганизмы. Предполагается, что эти молекулы обладают вторичной антимикробной активностью, помимо их мишень-специфического взаимодействия с клетками эукариот.
Натрийуретические пептиды в настоящее время также рассматриваются как пептиды с антимикробным действием, которые могут оказывать влияние на микробиоту при инфекционном процессе [10]. В пользу этого свидетельствуют данные о формировании пор в мембране бактерий под действием С-типа натрийуретического пептида и увеличение концентрации мозгового натрийуретического пептида при септическом шоке. В ряде работ установлено, что натрийуретические гормоны типа В и С стимулируют вирулентные свойства псевдомонад, не влияя на их ростовые характеристики, но изменяя внутриклеточную концентрацию цАМФ. Считается, что механизм данного действия натрийуретических гормонов опосредован белком Vfr, связывающим цАМФ и контролирующим выработку различных факторов вирулентности у Pseudomonas aeruginosa. Исследования штаммов псевдомонад показали наличие рецепторов к разным подтипам натрийуретических гормонов, действующих как через цАМФ, так и через цГМФ [12][13][14].
Гипоталамические нонапептиды
Всеобщий исследовательский интерес к окситоцину и вазопрессину не случаен. Являясь продуктом гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) головного мозга, его супраоптического и паравентрикулярного ядер, окситоцин, как и вазопрессин, обладает широтой физиологических действий и принимает непосредственное участие в регуляции адаптационных реакций организма человека [15]. Особенно наглядно это выявляется при инфекции, когда окситоцин защищает хозяина от возбудителя. Ранее считали, что препарат не оказывает защитный эффект непосредственно, хотя и была обнаружена его способность усиливать антимикробное действие антибиотиков, применяемых в комбинации с окситоцином [16].
Так в чем же секрет защитного эффекта при инфекционной патологии? Что он делает с возбудителем инфекции? Для этого вернемся к ранним работам по регуляции персистентного потенциала бактерий О. Л. Черновой (1989) [17], которая, изучая влияние различных антисептических фармакологических средств на антилизоцимную активность золотистого и эпидермального стафилококков, показала, что лидером в десятке изученных антисептиков — препаратов, подавляющих антилизоцимную активность бактерий, — оказался окситоцин, что позволило обратить внимание на ингибирование этого персистентного признака микроорганизмов. В последующем Д.А. Кириллов (2004) [18] методом клонального анализа популяций различных возбудителей инфекции показал, что окситоцин перестраивает персистентный потенциал клонов популяции возбудителя вплоть до его элиминации из организма хозяина.
Эти работы «проторили дорожку» в XXI в. — век инфектологии (от микробиологии и иммунологии), изучающей взаимоотношения паразит–хозяин при инфекции на основе симбиотической платформы и клонального анализа персистентного потенциала популяции возбудителя. Таким образом, клональная перестройка популяции возбудителя болезни, снижающая его адаптационные возможности, — это существенный механизм защиты хозяина, реализуемый при помощи окситоцина.
Не исключено, что данный механизм защиты хозяина от инфекций — еще одна иллюстрация из разряда «природоподобных технологий», которые нам еще предстоит освоить. Но это дело времени и смелости ума. А основания для этого есть.
Посильную лепту в изучение защитного эффекта окситоцина внесли и иммунологи, описавшие другие механизмы опосредованного защитного действия окситоцина при инфекции: фагоцитарную функцию макрофагов, усиление бластной трансформации лимфоцитов, ингибирование биопленкообразования патогенов [19].
Обсуждая эту проблему, нельзя не упомянуть инсулиноподобный эффект окситоцина, базирующийся на усилении синтеза гликогена из глюкозы. Хирурги хорошо пользуются этим приемом, применяя окситоцин на фоне сахарного диабета пациентов при гнойно-некротических поражениях стоп и гнойно-воспалительных заболеваниях мягких тканей [19][20][21].
Универсальные регуляторные эффекты нонапептидов нашли свое применение и при панкреонекрозе, деструктивном панкреатите и системных поражениях поджелудочной железы [22][23].
Исследователи не теряют интереса к фундаментальным проблемам медицины. Это в полной мере относится к проблеме гомеостаза организма. Как и чем мы можем помочь пациенту?
Лучшее свидетельство тому — исследование, выполненное в «школе» академика Ю.В. Наточина, где был выявлен новый механизм работы многоцелевого регулятора гомеостаза — окситоцина, определивший новую функциональную роль нонапептида — его участие в осморегуляции организма. При изучении регуляции водовыделительной функции почек отмечено, что после водной нагрузки при гипергидратации у крыс возрастала секреция окситоцина ГГНС, что способствовало усилению водного диуреза и приводило к более быстрому выделению воды почкой и восстановлению осмотического гомеостаза [24].
Адипокины и цитокины
Многочисленные исследования механизмов взаимосвязи метаболических нарушений и воспалительных процессов привели к признанию факта, что жировая ткань функционирует как эндокринный орган, выделяя различные биологически активные вещества (адипокины). Изучение адипокинов показало, что дисбаланс данных про- и противовоспалительных медиаторов приводит к различным метаболическим дисфункциям, что свидетельствует о роли адипокинов в формировании гомеостаза хозяина [25]. Принимая во внимание участие адипокинов в воспалении, эти пептиды были разделены на провоспалительные (лептин, резистин, интерлейкин (IL)-6, фактор некроза опухоли (TNF)-α) и противовоспалительные (адипонектин, антагонист рецептора IL-1, IL-10) [26].
Лептин обладает множественным действием и влияет на гипоталамус, осуществляя гормональную регуляцию, связанную с поступлением питательных веществ и энергетическим метаболизмом, а также влияет на метаболизм глюкозы, липидов и другие функции человека [27]. Одной из важных функций лептина является регуляция иммунного ответа, что предполагает роль данных пептидов в интегративных механизмах ассоциативного симбиоза человека и микроорганизмов.
В настоящее время этот вопрос активно изучается. Еще не выяснена защитная роль адипокинов при инфекции толстого кишечника с участием лептина, индуцирующего продукцию муцина за счет стимуляции эпителиальных клеток ободочной кишки и таким образом обеспечивающего статический внешний барьер против патогенов. Однако при этом бактериальная инвазия Salmonella typhimurium, наличие эндотоксина сальмонелл или кишечной палочки не влияли на уровень лептина в крови. Напротив, введение токсина Clostridioides difficile лабораторным животным вызывало значительное повышение уровня лептина в плазме крови и усиливало экспрессию рецепторов к лептину на клетках слизистого эпителия, что предполагает прямой провоспалительный эффект лептина в кишечнике [28][29].
Известно, что диарея, возникающая при бактериальной кишечной инфекции, связана с воздействием микробных липополисахаридов на иммунную систему и нарушением моторики желудочно-кишечного тракта. В экспериментах in vivo выявлено, что у мышей, получавших грелин, нарушение моторики, вызванное присутствием эндотоксина в крови, корректировалось за счет ингибирования уровня оксида азота в желудочно-кишечном тракте и уменьшения продукции провоспалительных цитокинов IL-1β и TNF-α, а также за счет индукции противовоспалительного цитокина IL-10 [30, 31].
Интеграция микробиоты с организмом хозяина может осуществляться при помощи сигнальных молекул иммунной системы человека — цитокинов, баланс которых является одним из условий формирования гомеостаза человека, поскольку цитокины принимают непосредственное участие в регуляции иммунного ответа при инфекции [32]. При этом изменение цитокинового баланса происходит не только за счет взаимодействия микробиоты с клетками иммунитета, но и при непосредственном влиянии бактерий на цитокины (антипептидная активность). Также известно влияние самих цитокинов на биологические свойства микроорганизмов. В экспериментах in vitro показана стимуляция ростовых свойств бактерий под действием IL-1, IL-2, IL-6, INF-γ, TNF-α. У культуры Yersinia pestis обнаружены мембранные рецепторы (антиген сборки капсулы F1), связывающие IL-1β, а у Р. aeruginosa — белок, специфически связывающийся с INF-γ, что приводило к активации механизмов «quorum sensing» [33][34][35][36][37].
Получены данные о ферментах бактерий, расщепляющих многие виды органических макромолекул, включая цитокины IL-2, INF-γ [38], которые могут свидетельствовать о том, что инактивация цитокинов, являющихся продуктом иммунных клеток (лимфоцитов, макрофагов и др.), может привести к нарушениям механизмов как врожденного, так и адаптивного иммунитета. Подтверждением модификации цитокинов и их рецепторов служат материалы, свидетельствующие, что ауреолизин золотистого стафилококка, являющийся металлопротеазой, может вызвать деградацию рецепторов к IL-6 на клетках, цистеиновая протеаза Streptococcus pyogenes разрушает IL-1β, а сериновая протеаза — IL-8. Кроме того, цистеиновая протеаза Porphyromonas gingivalis может вызвать деградацию целой группы цитокинов, включая IL-8, -1β, -6, -12, INF-γ, TNF-α, а металлопротеаза Р. aeruginosa способна разрушать IL-2, IL-6 [39][40].
Таким образом, полученные «находки» иллюстрируют способность микробиоты не только влиять на продукцию цитокинов иммунными клетками, но и использовать определенные цитокины в качестве ростовых факторов и медиаторов «чувства кворума», а также проявлять антипептидную активность, внося свой вклад в формирование цитокинового баланса в организме человека.
Несомненно, что взаимодействие микробных сигнальных метаболитов и иммунной системы человека представляет интерес с позиции интеграции молекулярных систем про- и эукариот при ассоциативном симбиозе человека. В ряде работ показано, что различные гомологи ацилгомосерин-лактонов (АГЛ) ускоряют апоптоз макрофагов и нейтрофилов, ингибируют пролиферацию лимфоцитов и выработку TNF-α и IL-12, тормозят Т-клеточный ответ, индуцируют апоптоз в дендритных клетках и CD4+ Т-лимфоцитах. Роль АГЛ подтверждается наличием механизмов, ограничивающих количество сигнальных молекул в среде, что названо «тушением кворума». Снижение концентрации АГЛ контролируется со стороны как микробиоты, так и хозяина. К примеру, бациллы в ответ на увеличение количества АГЛ продуцируют фермент, инактивирующий широкий спектр АГЛ путем расщепления лактонового кольца. Клетки дыхательного эпителия млекопитающих также производят АГЛ-инактивирующие ферменты (параоксоназы), деградирующие АГЛ синегнойной палочки. В другой работе показано существование трех семейств параоксоназ, которые у млекопитающих расположены преимущественно в печени и могут инактивировать разнообразные АГЛ [41][42][43][44][45][46].
При изучении механизмов интеграции микробиоты и хозяина интерес также представляют сигнальные молекулы микроорганизмов. Их влияние на иммунитет человека было показано на примере гомологов алкилоксибензолов, когда под влиянием метилрезорцина изменялись функциональная активность и субстратная специфичность лизоцима [47].
Очевидно, что в механизмах интеграции микробиоты и человека задействованы сигнальные молекулы: со стороны микробиоты — низкомолекулярные метаболиты, молекулы «quorum sensing» и пр., а со стороны хозяина — гормоны и медиаторы иммунитета. По-видимому, в условиях симбиотических взаимоотношений микробиота–хозяин формируется единая регуляторная среда, в которой наблюдается многообразие создающихся связей: от непосредственных (прямых) взаимодействий — разрушения сигнальных молекул (инактивации молекул кворума, разрушения антимикробных факторов иммунитета), индукции физиологических функций за счет наличия схожих рецепторов к лигандам и, наконец, модификации сигнальных молекул (расширения спектра имеющихся антимикробных ферментов, появления антимикробной активности у пептидов, ранее не имевших данного свойства) — до косвенных воздействий, опосредованных активацией и регуляцией системы иммунитета через цитокиновую сеть и систему адипокинов. По-видимому, сочетание этого многообразия механизмов интеграции в единой регуляторной среде приводит к формированию гомеостаза, означающего динамическое равновесие сигнальных систем микробиоты и человека в условиях ассоциативного симбиоза [46].
Бифидофлора кишечного биотопа — «форпост» здоровья человека
Роль микробного «органа» (микробиома) трудно переоценить, и уж если он создан Природой и сосуществует с хозяином много веков, то остается лишь понять его физиологическое назначение. Наличие в организме млекопитающих универсального и древнего «центра управления» — гипоталамо-гипофизарной системы, продуцирующей нонапептидные нейросекреторные гормоны (вазопрессин и окситоцин), предполагает, что они не могут остаться без работы [48][49].
Оказалось, что кишечная микрофлора, стимулируя иммунную защиту хозяина, защищает организм от раневой инфекции. С одной стороны, эта защита может осуществляться за счет транслокации полезной микрофлоры хозяина, как это было показано на примере бацилл [50]. С другой стороны, микробные компоненты (клетки и метаболиты), формируя кишечно-мозговую ось, могут влиять на выработку гипоталамического гормона — окситоцина. Работы по изучению влияния бактерий на секрецию окситоцина малочисленны и проведены на модели лактобактерий. Установлено, что лактобациллы стимулируют продукцию окситоцина, что благотворно отражается на заживлении инфицированных ран в эксперименте [51]. Также отмечено, что Lactobacillus spp. стимулируют окситоцин, который регулирует экспрессию INF-γ и CD25 для иммунной толерантности. Все эти усилия предупреждают избыточную реактивность как своих, так и внешних факторов среды, которые способствуют преждевременному старению организма. На моделях мышей показана эффективность индуцированных лактобациллами и их клеточными лизатами T-reg при участии нейропептидного гормона окситоцина [51–53].
Приведенные материалы вкупе с описанными нашими данными свидетельствуют, что микробиом усиливает регуляцию окситоцина, тем самым улучшая течение раневой инфекции, способствуя быстрейшему заживлению ран [19].
В свете обсуждаемой проблемы определенный интерес представляют данные оренбургских исследователей ИКВС УрО РАН, проводящих изучение биологических характеристик бифидофлоры в качестве ключевого регулятора здоровья человека.
Систематическое изучение микросимбиоценоза кишечного биотопа у человека позволило выявить феномен микробного распознавания свой– чужой в условиях взаимодействия доминантных (бифидофлора) и ассоциативных микросимбионтов [46].
Известно, что, независимо от уровня сложности, любые живые организмы (от прокариот до высших эукариот) имеют различные механизмы защиты от чужеродной информации, поскольку концепция «своего» тесно связана с самоидентификацией и саморегуляцией любой биологической системы [54].
Микробное распознавание и механизмы самоидентификации бактерий активно изучаются. L.M. Wenren с соавт. [55] в результате исследования роста культур Proteus mirabilis на поверхности агаровых сред отметили, что взаимоотношения микроорганизмов в бульонной культуре могут отличаться от таковых в модели «агаровой среды», поскольку в этом процессе имеют значение микробные метаболиты. A.E. Shank и соавт. [56] связывали регуляторные взаимодействия микроорганизмов с наличием в супернатанте сигнальных молекул. Очевидно, что изменение фенотипа микробных популяций при межмикробном взаимодействии осуществляется с помощью различных молекул, далее использующихся микробиотой в качестве индукторов новых метаболитов-посредников, что в конечном итоге оказывает влияние на формирование антагонистических либо синергидных связей между микроорганизмами [46].
С использованием приема индукции микробных метаболитов в условиях пары доминант–ассоциант был выявлен феномен оппозитного (усиление/подавление) влияния микросимбионтов на их биологические свойства (антагонистический, персистентный потенциал и способность к формированию биопленок), позволяющий реализовать принцип «свой–чужой» в условиях микросимбиоценоза. Дальнейшее развитие исследований по определению «чужеродности» штаммов микроорганизмов позволило определить биосовместимость бактерий в микробной композиции и оценить эффективность пробиотических препаратов [46].
Используя симбиотический подход на платформе нового направления «инфекционная симбиология», было определено, что не только организм хозяина, посредством различных механизмов врожденного и адаптивного иммунитета, выявляет и уничтожает «чужеродные» штаммы бактерий и грибов, но и сами микроорганизмы (представители доминантной микробиоты) способны определять «свои» и «чужие» виды микросимбионтов в составе микросимбиоценоза. Таким образом, своеобразная перестройка «микробного органа» человека позволяет микробиоте сформировать симбиотические связи для поддержания стабильного функционирования микросимбиоценоза на оптимальном уровне с целью выживания нормофлоры в той экологической нише человека, которую она занимает.
Оценивая ретроспективу рассмотренного вопроса, можно сделать вывод о целесообразности продолжения накопления материала по выяснению механизмов защиты организма хозяина при помощи микробных клеток и их продуктов. Активно изучается возможность использования в качестве регуляторов гомеостаза организма человека сигнальных молекул, гормонов и цитокинов. Это очень интересная многообещающая тематика по выявлению новых «природоподобных» технологий, которые нам предстоит еще открыть, но учиться у Природы не зазорно.
Появление в третьем тысячелетии науки инфектологии значительно расширило рамки изучения отношений «паразит–хозяин» с включением симбиотического подхода на организменном и клональном уровнях персистентного потенциала патогенов.
Это позволило выявить роль кишечной микробиоты в регуляции гомеостаза хозяина через треугольник «кишечная микробиота–ГГНС–окситоцин» [19]. К этому можно присовокупить материалы, уточняющие биоэффекты данного универсального ключевого регулятора гомеостаза:
1) более быстрое заживление ран;
2) поддержание костно-мышечной массы тела человека;
3) улучшение ментального здоровья;
4) психотропное действие, регуляция социальной памяти и когнитивных функций;
5) пониженный риск ожирения;
6) усиление репродуктивной активности и др.
Описанный треугольник «микробиота–ГГНС–окситоцин» подтвержден экспериментально-клиническими материалами и органично вписывается в концепцию «кишечно-мозговой оси», характеризующую ряд важнейших физиологических функций хозяина, существенно дополняя их.
1. Zheng X., Xie G., Zhao A., Zhao L., Yao C., Chiu N.H., et al. The footprints of gut microbial-mammalian cometabolism. J. Proteome Res. 2011; 10(12): 5512-22. https://doi. org/10.1021/pr2007945
2. Le Gall G., Noor S.O., Ridgway K. Metabolomics of fecal extracts detects altered metabolic activity of gut microbiota in ulcerative colitis and irritable bowel syndrome. J. Proteome Res. 2011; 10(9): 4208-18. https://doi.org/10.1021/pr2003598
3. Beloborodova N.V, Olenin A.Y., Fedotcheva N.I., Shubina V, Teplova V.V. Effect of phenolic acids originating from microbes on mitochondria and neutrophils. Crit. Care. 2012; 16(Suppl. 3): 26.
4. Matsumoto M., Kibe R., Ooga T., Aiba Y, Kurihara S., Sawaki E., et al. Impact of intestinal microbiota on intestinal luminal metabolome. Sci. Re: 2012; 2: 233. https://doi.org/10.1038/srep00233
5. Белобородова Н.В. Интеграция метаболизма человека и его микробиома при критических состояниях. Общая реаниматология. 2012; 8(4): 42-54.
6. Hooi D.S., Bycroft B.W., Chhabra S.R., Williams P., Pritchard D.I. Differential immune modulatory activity of Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecules. Infect. Immun. 2004; 72(11): 6463-70. https://doi.org/10.1128/iai.72.11.6463-6470.2004
7. Pritchard D.I. Immune modulation by Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecules. Int. J. Med. Microbiol. 2006; 296(2-3): 111-6. https://doi.org/10.1016/j.ijmm.2006.01.037
8. Wu L., Holbrook C., Zaborina O., Ploplys E., Rocha F., Pel¬ham D., et al. Pseudomonas aeruginosa expresses a lethal virulence determinant, the PA-I lectin/adhesin, in the intestinal tract of a stressed host: the role of epithelia cell contact and mole¬cules of the quorum sensing signaling system. Ann. Surg. 2003; 238(5): 754-64. https://doi.org/10.1097/01.sla.0000094551.88143.f8
9. Zaborina O., Lepine F., Xiao G., Valuckaite V, Chen Y, Li T., et al. Dynorphin activates quorum sensing quinolone signaling in Pseudomonas aeruginosa. PLoS Pathog. 2007; 3(3): 1-15. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.0030035
10. Lesouhaitier O., Veron W., Chapalain A., Madi A., Blier A.S., Dagorn A., et al. Gram-negative bacterial sensors for eukaryotic signal molecules. Sensors (Basel). 2009; 9(9): 6967-90. https://doi.org/10.3390/s90906967
11. Bader M.W., Sanowar S., Daley M.E., Schneider A.R., Cho U., Xu W., et al. Recognition ofantimicrobial peptides by a bacterialsensor kinase. Cell. 2005; 122(3): 461-72. https://doi.org/10.1016/j.cell.2005.05.030
12. Vila G., Resl M., Stelzeneder D., Struck J., Maier C., Riedl M., et al. Plasma NT-proBNP increases in response to LPS administration in healthy men. J. Appl. Physiol. (1985). 2008; (105): 1741-5. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.90442.2008
13. Veron W., Lesouhaitier O., Pennanec X., Rehel K., Leroux P., Orange N., et al. Natriuretic peptides affect Pseudomonas aeru-ginosa and specifically modify lipopolysaccharide biosynthesis. FEBS J. 2007; 274(22): 5852-64. https://doi.org/10.1111/j.1742-4658.2007.06109.x
14. Veron W., Orange N., Feuilloley M.G., Lesouhaitier O. Natri-uretic peptides modify Pseudomonas fluorescens cytotoxicity by regulating cyclic nucleotides and modifying LPS structure. BMC Microbiol. 2008; 8: 114. https://doi.org/10.1186/1471-2180-8-114
15. Стадников А.А., Бухарин О.В. Гипоталамическая нейросекреция и структурно-функциональный гомеостаз прои эукариот. Оренбург; 2012.
16. Стадников А.А. Роль гипоталамических нейропептидов во взаимодействии прои эукариот (структурно-функциональные аспекты). Екатеринбург; 2001.
17. Чернова О.Л. Антилизоцимная активность стафилококков, выделенных при бактерионосительстве: автореф. дисс. … канд. биол. наук. Челябинск; 1989. 17 с.
18. Кириллов Д.А. Лекарственная регуляция персистентных свойств микроорганизмов: автореф. дисс. … канд. мед. наук. Оренбург; 2004. 22 с.
19. Бухарин О.В., Стадников А.А., Перунова Н.Б. Роль окситоцина и микробиоты в регуляции взаимодействий прои эукариот при инфекции. Екатеринбург; 2018.
20. Widmaier U., Shah P.R., Lee G. Interactions between oxytocin, glucagon and streptozotocin induced diabetic rats. Regul. Pept. 1991; 34(3): 235-49. https://doi.org/10.1016/0167-0115(91)90182-g
21. Бухарин О.В., Курлаев П.П., Перунова Н.Б., Скоробогатых Ю.И. Экспериментальное изучение комбинации ципрофлоксацина с окситоцином на образование биоплёнок условно-патогенными бактериями. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2010; (6): 3-7.
22. Костюченко А.Л., Филин В.И. Неотложная панкреатология. СПб.: Деан; 2000.
23. Демидов В.М., Демидов С.М. Перспективы интрабурсального применения даларгина и сандостатина при лапароскопических вмешательствах у больных с панкреонекрозами. Анналы хирургической гепатологии. 2002; 7(1): 200.
24. Наточин Ю.В., Голосова Д.Р., Шахматова Е.И. Новая функциональная роль окситоцина участие в осморегуляции. Доклады Академии наук. 2018; 479(6): 712-5. https://doi.org/10.7868/S0869565218120228
25. Greenberg A.S., Obin M.S. Obesity and the role of adipose tis-sue in inflammation and metabolism. Am. J. Clin. Nutr 2006; 83(2): 461-5. https://doi.org/10.1093/ajcn/83.2.461s
26. Toussirot E., Streit G., Wendling D. The contribution of adipose tissue and adipokines to inflammation in joint diseases. Curr Med. Chem. 2007; 14(10): 1095-100. https://doi.org/10.2174/092986707780362826
27. El Homsi M., Ducroc R., Claustre J. et al. Leptin modulates the expression of secreted and membrane-associated mucins in colonic epithelial cells by targeting PKC, PI3K, and MAPK path-ways. Am J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2007; 293(1): G365-73. https://doi.org/10.1152/ajpgi.00091.2007
28. Jenkins N.L., Turner J.L., Dritz S.S., Durham S.K., Minton J.E. Changes in circulating insulinlike growth factor-I, insulinlike growth factor binding proteins, and leptin in weaned pigs in-fected with Salmonella enterica serovar Typhimurium. Domest. Anim. Endocrinol. 2004; 26(1): 49-60. https://doi.org/10.1016/j.domaniend.2003.09.001
29. Mykoniatis A., Anton M., Wilk M., Wang C.C., Ungsunan L., Bluher S., et al. Leptin mediates Clostridium difficile toxin A-induced enteritis in mice. Gastroenterology. 2003; 124(3): 683-91. https://doi.org/10.1053/gast.2003.50101
30. Chen Y.T., Tsai S. H., Sheu S.Y. et al. Ghrelin improves LPS-induced gastrointestinal motility disturbances: roles of NO and prostaglandin E2. Shock. 2010; (33): 205-212.
31. Waseem T., Duxbury M., Ito H., Tsai L.H. Exogenous ghrelin modulates release of pro-inflammatory and anti-inflammatory cytokines in LPS-stimulated macrophages through distinct sig-naling pathways. Surgery. 2008; 33(2): 205-12. https://doi.org/10.1097/shk.0b013e3181ae841b
32. Lambert G. Stress-induced gastrointestinal barrier dysfunction and its inflammatory effects. J. Anim. Sci. 2009; 87(14 Suppl.): E101-8. https://doi.org/10.2527/jas.2008-1339
33. Zav’yalov V, Chernovskaya T.V., Navolotskaya E.V., Karlyshev A.V., MacIntyre S., Vasiliev A.M., et al. Specific high af-finity binding of human interleukin 1 beta by Caf1A usher pro-tein of Yersinia pestis. FEBS Lett. 1995; 371(1): 65-8. https://doi.org/10.1016/0014-5793(95)00878-d
34. Wu L., Holbrook C., Zaborina O., Ploplys E., Rocha F., Pelham D., et al. Pseudomonas aeruginosa expresses a lethal virulence determinant, the PA-I lectin/adhesin, in the intestinal tract of a stressed host: the role of epithelia cell contact and molecules of the quorum sensing signaling system. Ann. Surg. 2003; 238(5): 754-64. https://doi.org/10.1097/01.sla.0000094551.88143.f8
35. Романова Ю.М., Алексеева Н.В., Степанова Т.В., Разумихин М.В., Томова А.С., Шилов И.А. и др. Влияние фактора некроза опухоли на размножение вегетативных и некультивируемых форм сальмонелл. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2002; (4): 20-5.
36. Kanangat S., Meduri Gu., Tolley E.F., Patterson D.R., Meduri C.U., Pak C., et al. Effects of cytokines and endotoxin on the intracellular growth of bacteria. Infect. Immun. 1999; 67(6): 2834-40. https://doi.org/10.1128/iai.67.6.2834-2840.1999
37. Wilson M., Seymour R., Henderson B. Bacterial perturbation of cytokine networks. Infect. Immun. 1998; 66(6): 2401-9. https://doi.org/10.1128/iai.66.6.2401-2409.1998
38. Potempa J., Pike R.N. Corruption of innate immunity by bacterial proteases. J. Innate. Immun. 2009; 1(2): 70-87. https://doi.org/10.1159/000181144
39. Sheets S.M., Robles-Price A.G., McKenzie R.M., Casiano C. A., Fletcher H.M., et al. Gingipain-dependent interactions with the host are important for survival of Porphyromonas gingivalis. Front. Biosci. 2008; 13: 3215-38. https://doi.org/10.2741/2922
40. Leidal K.G., Munson K.L., Johnson M.C., Denning G.M. Metalloproteases from Pseudomonas aeruginosa degrade hyman RANTES, MCP-1, and ENA-78. J. Interferon. Cytokine. Res. 2003; 23(6): 307-18. https://doi.org/10.1089/107999003766628151
41. Tateda K., Ishii Y, Horikawa M., Matsumoto T., Miyairi S., Pechere J.C., et al. The Pseudomonas aeruginosa autoinducer N-3-oxododecanoyl homoserine lactone accelerates apoptosis in macrophages and neutrophils. Infect. Immun. 2003; 71(10): 5785-93. https://doi.org/10.1128/iai.71.10.5785-5793.2003
42. Telford G., Wheeler D., Williams P., Tomkins P.T., Appleby P., Sewell H., et al. The Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecule N-(3-oxododecanoyl)-L-homoserine lactone has immunomodulatory activity. Infect. Immun. 1998; 66(1): 36-42. https://doi. org/10.1128/iai.66.L36-42.1998
43. Boontham P., Robins A., Chandran P., Pritchard D., Camara M., Williams P., et al. Significant immunomodulatory effects of Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecules: possible link in human sepsis. Clin. Sci. (Lond.) 2008; 115(11): 343-51. https://doi.org/10.1042/cs20080018
44. Stoltz D.A., Ozer E.A., Ng C.J., Yu J.M., Reddy S.T., Lusis A.J., et al. Paraoxonase-2 deficiency enhances Pseudomonas aeruginosa quorum sensing in murine tracheal epithelia. Am. J. Physiol. Lung. Cell. Mol. Physiol. 2007; 292(4): L852-60. https://doi.org/10.1152/ajplung.00370.2006
45. Bar-Rogovsky H., Hugenmatter A., Tawfik D.S. The evolution-ary origins of detoxifying enzymes: the mammalian serum paraoxonases (PONs) relate to bacterial homoserine lactonases. J. Biol. Chem. 2013; 288(33): 23914-27. https://doi.org/10.1074/jbc.m112.427922
46. Бухарин О.В., Перунова Н.Б. Микросимбиоценоз. Екатеринбург; 2014.
47. Евдокименко А.Ю., Досадина Э. Э., Эль Регистан Г.И., Белов А.А. Влияние алкилоксибензолов на ферментативную активность некоторых гидролаз при различных условиях. Успехи в химии и химической технологии. 2016; 30(9): 10-2.
48. Gordon J.I. Honor thy gut symbionts redux. Science. 2012; 336(6086): 1251-3. https://doi.org/10.1126/science.1224686
49. Бухарин О.В. Адаптивные стратегии взаимодействия возбудителя и хозяина при инфекции. Вестник Российской академии наук. 2018; 88(7): 637-43. https://doi.org/10.31857/S086958730000087-3
50. Тарасенко В.С., Фадеев С.Б., Бухарин О.В. Хирургическая инфекция мягких тканей (клинико-микробиологический аспект). Екатеринбург; 2015.
51. Poutahidis T., Kearney S.M., Levkovich T., Qi P., Varian B.J., Lakritz J.R., et al. Microbial symbionts accelerate wound healing via the neuropeptide hormone oxytocin. PLoS One. 2013; 8(10): e78898. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078898
52. Poutahidis T., Springer A., Levkovich T., Qi P., Varian B.J., Lakritz J.R., et al. Probiotic microbes sustain youthful serum testosterone levels and testicular size in aging mice. PLoS One. 2014; 9(1): e84877. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084877
53. Poutahidis T., Kleinewietfeld M., Smillie C., Levkovich T., Perrotta A., Bhela S., et al. Microbial reprogramming inhibits Western diet-associated obesity. PLoS One. 2013; 8(7): e68596. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068596
54. Lopez-Larrea C., eds. Self and Nonself. New York: Springer; 2012.
55. Wenren L.M., Sullivan N.L., Cardarelli L., Septer A.N., Gibbs K.A. Two independent pathways for self-recognition in proteus mirabilis are linked by type VI-dependent export. mBio. 2013; 4(4): e00374-13. https://doi.org/10.1128/mbio.00374-13
56. Shank A.E., Kolter R. New developments in microbial inter-species signaling. Curr Opin. Microbiol. 2009; 12(2): 205-14. https://doi.org/10.1016/j.mib.2009.01.003
Синтетические гомеостатические материалы с химико-механо-химической саморегуляцией
Реферат
Живые организмы обладают уникальными гомеостатическими способностями, сохраняя жесткий контроль над своей локальной средой посредством взаимопревращений химической и механической энергии и саморегулирующихся цепей обратной связи, организованных иерархически по всей длине весы 1,2,3,4,5,6,7 . Напротив, большинство синтетических материалов не способны к постоянному самоконтролю и саморегулированию из-за их ограниченного однонаправленного химико-механического воздействия.0005 7,8,9,10,11,12 или механохимический 13,14 режимы. Применение концепции гомеостаза к разработке автономных материалов 15 окажет существенное влияние в различных областях: от медицинских имплантатов, помогающих стабилизировать функции организма, до «умных» материалов, регулирующих потребление энергии 2,16,17 . Здесь мы представляем универсальную стратегию создания саморегулирующихся, автономных, гомеостатических материалов, способных точно настроить химико-механо-химические петли обратной связи на нано- или микроуровне. Мы разрабатываем двухслойную систему с нанесенными на гидрогель микроструктурами, содержащими катализатор, которые отделены от содержащего реагент «питательного» слоя. Реконфигурация геля в ответ на раздражитель вызывает обратимое срабатывание микроструктур в питательном слое и из него и служит высокоточным переключателем «вкл. /выкл.» для химических реакций. Мы применяем этот дизайн для запуска органических, неорганических и биохимических реакций, которые проходят обратимые, повторяющиеся циклы, синхронизированные с движением микроструктур и движущим внешним химическим стимулом. Используя непрерывную петлю обратной связи между различными экзотермическими каталитическими реакциями в питательном слое и механическим действием чувствительного к температуре геля, мы затем создаем образцовые автономные, самоподдерживающиеся гомеостатические системы, которые поддерживают заданный пользователем параметр — температуру — в узком диапазоне. диапазон. Экспериментальные результаты подтверждаются с помощью компьютерного моделирования, которое качественно фиксирует основные черты саморегулирующегося поведения и предоставляет дополнительные критерии оптимизации гомеостатической функции, впоследствии подтвержденные экспериментально. Эта конструкция легко настраивается благодаря широкому выбору химических элементов, настраиваемой механике и ее физической простоте и может привести к множеству приложений в автономных системах с химико-механо-химической трансдукцией в основе.
Это предварительный просмотр содержимого подписки, доступ через ваше учреждение
Соответствующие статьи
Статьи открытого доступа со ссылками на эту статью.
Узорчатый рост кристаллов и генерация тепловых волн в гидрогелях
- Томас Б. Х. Шредер
- и Джоанна Айзенберг
Связь с природой Открытый доступ 11 января 2022 г.
Дифференциальная диффузия, вызывающая изменение формы гидрогелей вдали от равновесия
- Юэ Чжан
- , Канкан Лю
- … Тао Се
Связь с природой Открытый доступ 25 октября 2021 г.
Варианты доступа
Подписаться на журнал
Получить полный доступ к журналу на 1 год
199,00 €
всего 3,90 € за выпуск
Подписаться
Расчет налогов будет завершен во время оформления заказа.
Купить статью
Получите ограниченный по времени или полный доступ к статье на ReadCube.
32,00 $
Купить
Все цены указаны без учета стоимости.
Рисунок 1: Общий проект СМАРТС. Рисунок 2: Колебания в типичных химических реакциях, вызванные изменениями pH. Рисунок 3: Гомеостаз в SMARTS через саморегулирующиеся химико-термомеханические петли обратной связи. Рисунок 4: Компьютерное моделирование автономного терморегулирования.Ссылки
Bao, G. et al. Молекулярная биомеханика: молекулярная основа того, как силы регулируют клеточную функцию. Сотовый. Мол. биоинж. 3 , 91–105 (2010)
Статья Google ученый
Fratzl, P. & Barth, F.G. Биоматериальные системы для механосенсорных и приводных устройств. Природа 462 , 442–448 (2009)
АДС КАС Статья Google ученый
Guyton, A.C. & Hall, J.E. Human Physiology and Mechanisms of Disease 6th edn 3–8 (Saunders, 1997)
Google ученый
Prosser, B. L., Ward, C.W. & Lederer, W.J. Передача сигналов X-ROS: быстрая механохимическая трансдукция в сердце. Наука 333 , 1440–1445 (2011)
АДС КАС Статья Google ученый
Sambongi, Y. et al. Механическое вращение олигомера субъединицы с в АТФ-синтазе (F0F1): прямое наблюдение. Наука 286 , 1722–1724 (1999)
CAS Статья Google ученый
Спэт, Т. Х. Аналитический обзор: гемостатический гомеостаз. Кровь 28 , 112–123 (1966)
CAS пабмед Google ученый
Гесс, Х. Инженерные применения биомолекулярных двигателей. год. Преподобный Биомед. англ. 13 , 429–450 (2011)
КАС Статья Google ученый
Fritz, J. et al. Перевод биомолекулярного распознавания в наномеханику. Наука 288 , 316–318 (2000)
АДС КАС Статья Google ученый
Лаханн Дж. и Лангер Р. Интеллектуальные материалы с динамически управляемыми поверхностями. МИССИС Бык. 30 , 185–188 (2005)
КАС Статья Google ученый
Ли, Д. Б. и др. Молекулярные, супрамолекулярные и макромолекулярные моторы и искусственные мышцы. МИССИС Бык. 34 , 671–681 (2009)
Статья Google ученый
Пакстон В.Ф., Сундарараджан С., Маллук Т.Е. и Сен А. Химическая локомоция. Анжю. хим. Междунар. Эд. 45 , 5420–5429 (2006)
КАС Статья Google ученый
Сидоренко А. , Крупенкин Т., Тейлор А., Фратцл П. и Айзенберг Дж. Обратимое переключение гидрогелевых наноструктур в сложные микроструктуры. Наука 315 , 487–490 (2007)
АДС КАС Статья Google ученый
Арига К., Мори Т. и Хилл Дж. П. Управление нано/молекулярными системами путем применения макроскопических механических стимулов. Хим. науч. 2 , 195–203 (2011)
КАС Статья Google ученый
Todres, Z. V. Органическая механохимия и ее практическое применение (CRC/Taylor & Francis, 2006)
Книга Google ученый
Харрис, Т.Дж., Сеппала, К.Т. и Десборо, Л.Д. Обзор методов мониторинга и оценки производительности для одномерных и многомерных систем управления. J. Управление процессом. 9 , 1–17 (1999)
CAS Статья Google ученый
Stuart, M. A. C. et al. Новые области применения полимерных материалов, реагирующих на раздражители. Материя Природы. 9 , 101–113 (2010)
АДС Статья Google ученый
Йерушалми, Р., Шерц, А., ван дер Бум, М. Э. и Краатц, Х. Б. Материалы, реагирующие на стимулы: новые пути к интеллектуальным органическим устройствам. Дж. Матер. хим. 15 , 4480–4487 (2005)
КАС Статья Google ученый
Дас, М., Мардьяни, С., Чан, В. К. В. и Кумачева, Е. Биофункционализированные рН-чувствительные микрогели для нацеливания на раковые клетки: рациональный дизайн. Доп. Матер. 18 , 80–83 (2006)
КАС Статья Google ученый
Murthy, N. et al. Макромолекулярный носитель для белковых вакцин: кислоторазлагаемые микрогели, наполненные белком. Проц. Натл акад. науч. США 100 , 4995–5000 (2003)
АДС КАС Статья Google ученый
Nayak, S., Lee, H., Chmielewski, J. & Lyon, L. A. Опосредованное фолатом нацеливание на клетки и цитотоксичность с использованием термочувствительных микрогелей. Дж. Ам. хим. соц. 126 , 10258–10259 (2004)
КАС Статья Google ученый
Siegel, R. A. in Chemomechanical Instabilities in Responsive Materials (eds Borckmans, P., Kepper, P.D. & Khokhlov, A.R.) 139–173 (Springer, 2009)
Google ученый
Horváth, J., Szalai, I., Boissonade, J. & De Kepper, P. Колебательная динамика, вызванная неколебательной химической реакцией в чувствительном геле: экспериментальные данные. Мягкая материя 7 , 8462–8472 (2011)
АДС Статья Google ученый
Ковач К. , Леда М., Ванаг В. К. и Эпштейн И. Р. Малоамплитудные и смешанные колебания рН в системе бромат-сульфит-ферроцианид-алюминий(III). J. Phys. хим. A 113 , 146–156 (2009)
CAS Статья Google ученый
Маэда С., Хара Ю., Сакаи Т., Йошида Р. и Хашимото С. Гель для самостоятельной ходьбы. Доп. Матер. 19 , 3480–3484 (2007)
КАС Статья Google ученый
Ванаг В.К. и Эпштейн И.Р. Резонансные осциллоны в системе реакции-диффузии. Физ. E 73 , 016201 (2006)
АДС Статья Google ученый
Кога, С., Уильямс, Д. С., Перриман, А. и Манн, С. Микрокапли пептид-нуклеотид как шаг к безмембранной модели протоклетки. Природа Хим. 3 , 720–724 (2011)
АДС КАС Статья Google ученый
Рихтер, А. и др. Обзор сенсоров pH и микросенсоров на основе гидрогеля. Датчики 8 , 561–581 (2008)
CAS Статья Google ученый
Зарзар, Л. Д., Ким, П. и Айзенберг, Дж. Биологический дизайн полимерных микроструктур, приводимых в действие гидрогелем, работающих в зависимости от pH. Доп. Матер. 23 , 1442–1446 (2011)
КАС Статья Google ученый
Schild, HG Poly( n -изопропилакриламид) — эксперимент, теория и применение. Прог. Полим. науч. 17 , 163–249 (1992)
КАС Статья Google ученый
Окано, Т., Бэ, Ю. Х., Джейкобс, Х. и Ким, С. В. Полимеры с термическим включением и выключением для проникновения и высвобождения лекарств. Дж. Контроль. Выпуск 11 , 255–265 (1990)
CAS Статья Google ученый
Куксенок О. , Яшин В. В., Балаш А. С. Трехмерная модель химиочувствительных полимерных гелей, подвергающихся реакции Белоусова-Жаботинского. Физ. E 78 , 041406 (2008)
АДС Статья Google ученый
Яшин В. В., Балаш А. С. Формирование структуры и изменение формы в автоколебательных полимерных гелях. Наука 314 , 798–801 (2006)
АДС MathSciNet КАС Статья Google ученый
Яшин В. В., Куксенок О. и Балаш А. С. Моделирование автономно колеблющихся химиочувствительных гелей. Прогр. Полим. науч. 35 , 155–173 (2010)
КАС Статья Google ученый
Ссылки на скачивание
Благодарности
Мы благодарим П. Кима за помощь в составлении геля, М. Хана за изготовление микроструктуры, Р. С. Фридландера за помощь в конфокальной визуализации, М. Колле и А. Эрлихера за техническую помощь, и А. Гринталу за помощь в подготовке рукописи. Работа была поддержана Министерством энергетики США по награде DE-SC0005247 (эксперимент) и NSF США по награде CMMI-1124839.(вычислительное моделирование).
Информация о авторе
Авторы и принадлежности
Школа инженерных и прикладных наук, Гарвардский университет, Кембридж, 02138, Массачусетс, США
СИМИН ХОС ИОНАНА Эйзенберг
WYSSERSSILICALER. , Кембридж, 02138, Массачусетс, США
Химин Хе, Майкл Айзенберг и Джоанна Айзенберг
Факультет химической и нефтяной инженерии, Университет Питтсбурга, Питтсбург, 15260, Пенсильвания, США
Olga Kuksenok & Anna C. Balazs
Department of Chemistry and Chemical Biology, Harvard University, Cambridge, 02138, Massachusetts, USA
Lauren D. Zarzar, Ankita Shastri & Joanna Aizenberg
Authors
- Ximin He
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Майкл Айзенберг
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Ольга Куксенок
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Lauren D. Zarzar
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Ankita Shastri
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия
- Anna C. Balazs
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Джоанна Айзенберг
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Contributions
М.А. и Дж.А. планировал проект и руководил исследованиями. Х.Х. и М.А. разработали и провели эксперименты и анализ данных. Х.Х., Л.Д.З. и в качестве. провел характеристику. Х.Х. и Л.Д.З. выполнен дизайн микрожидкостного устройства. В КАЧЕСТВЕ. провели оптимизацию нанесения гидрогеля. ХОРОШО. и А.С.Б. разработали модель и числовой код и провели вычислительное моделирование. Все авторы написали рукопись.
Автор, ответственный за переписку
Джоанна Айзенберг.
Заявление об этике
Конкурирующие интересы
Авторы не заявляют о конкурирующих финансовых интересах.
Дополнительная информация
Дополнительная информация
Этот файл содержит дополнительный текст и данные 1-5, дополнительные рисунки 1-10 и дополнительные ссылки. (PDF 1813 kb)
Дополнительный фильм 1
В этом фильме показан импульсный O 2 Генерация газа, контролируемая активацией микроребер внутри микрожидкостного канала. Попеременный поток водного раствора с pH 3 (желтый) и pH 6 (фиолетовый) использовали для контроля срабатывания микроструктур из слоя H 2 O 2 и в него и, таким образом, циклического образования пузырьков. Цвет возникает из-за индикатора бромфенолового синего. Фильм воспроизводится с реальной скоростью. (MOV 8431 kb)
Дополнительный фильм 2
В этом фильме показана саморегулирующаяся химико-механическая система с обратной связью, демонстрирующая автономные автономные колебания и соответствующее регулирование температуры в течение 6 часов. В фильме представлены три цикла в начале, два цикла через 3 часа и два цикла через 6 часов. Фильм воспроизводится на скорости 60x. (MOV 11769KB)
PowerPoint Slide
PowerPoint Slide для рис. 1
PowerPoint Slide для рис. 2
PowerPoint Slide для рис. 3
PowerPoint Slide для рис. 40025
. разрешения
Перепечатка и разрешения
Об этой статье
Эта статья цитируется
Саморегулирующиеся невзаимные движения в одноматериальных микроструктурах
- Шуконг Ли
- Майкл М. Лерх
- Джоанна Айзенберг
Природа (2022)
Мышцы из наноструктурированного блок-сополимера
- Чао Ланг
- Элизабет С. Ллойд
- Роберт Дж. Хики
Природа Нанотехнологии (2022)
Узорчатый рост кристаллов и генерация тепловых волн в гидрогелях
- Томас Б. Х. Шредер
- Джоанна Айзенберг
Nature Communications (2022)
Использование силы химически активных листов в растворе
- Радж Кумар Манна
- Абхраджит Ласкар
- Анна К. Балаш
Nature Reviews Physics (2022)
Автономно колеблющийся супрамолекулярный саморепликатор
- Майкл Г. Хоулетт
- Антониус Х. Дж. Энгверда
- Стивен П. Флетчер
Природохимия (2022)
Комментарии
Отправляя комментарий, вы соглашаетесь соблюдать наши Условия и Правила сообщества. Если вы обнаружите что-то оскорбительное или не соответствующее нашим условиям или правилам, отметьте это как неприемлемое.
«Пищевая» и «непищевая» саморегуляция в детском возрасте: обзор и реципрокный анализ | Международный журнал поведенческого питания и физической активности
- Обзор
- Открытый доступ
- Опубликовано:
- Кэтрин Г. Рассел ORCID: orcid.org/0000-0002-0848-2724 1 и
- Алан Рассел 2
Международный журнал поведенческого питания и физической активности том 17 , Номер статьи: 33 (2020) Процитировать эту статью
3954 доступа
26 цитирований
21 Альтметрический
Сведения о показателях
Abstract
История вопроса
В науке о развитии имеется обширная литература по саморегуляции, не связанной с едой, в детстве, в которой были определены несколько областей, связанных с эмоциями, действиями и познанием. В настоящее время растет внимание к саморегуляции, связанной с питанием в детстве, особенно к трудностям с ASR и последствиям увеличения веса и ожирения. Цель этого описательного обзора состояла в том, чтобы провести взаимный анализ саморегуляции в пищевой и непищевой областях в детстве (называемой саморегуляцией аппетита (ASR) и общей саморегуляцией (GSR) соответственно). Основное внимание уделялось сходствам и различиям в ключевых концепциях и лежащих в их основе процессах.
Методы
Был проведен поиск в базах данных и основных журналах с использованием таких терминов, как саморегуляция, саморегуляция аппетита или саморегуляция потребления энергии, вместе с соответствующими конструкциями (например, Исполнительная функция, Усиленный контроль, отсрочка удовлетворения ). За этим последовал снежный ком назад и вперед.
Результаты и обсуждение
Исследование КГР в детстве было сосредоточено на роли когнитивно-ориентированной исполнительной функции (EF), основанного на темпераменте Усилительного контроля (EC) и рекурсивного взаимодействия между восходящим (реактивным) , управление эмоциями, приближение или избегание) и процессы «сверху вниз» (когнитивное, сознательное принятие решений). Выделены «горячие» и «холодные/холодные» ЭФ и ситуации саморегуляции. Были некоторые параллели между GSR и ASR в этих областях, но неясность в отношении вклада EF и EC в ASR у маленьких детей. Возможные различия между вкладом в связанные с ASR результаты отсрочки удовлетворения в пищевых и непищевых задачах были очевидны. Выявлены уникальные элементы ASR; связаны с психологическими, биологическими и неврологическими реакциями на пищу и восходящие процессы. Существует множество ситуаций или элементов, связанных с ASR: например, гомеостаз энергетического баланса, компенсация калорий, регуляция голода, насыщение, сытость, энергетическая плотность пищи, прием пищи в отсутствие чувства голода, эмоциональное питание и т. д.
Выводы
Саморегулирование в пищевой и непищевой сферах поддается взаимному анализу. Мы утверждаем, что саморегуляция аппетита должна быть добавлена как область саморегуляции в детстве вместе с другими областями, не связанными с едой. Это может привести к более широкому пониманию саморегуляции в детстве и породить новые направления исследований.
История вопроса
Саморегуляция важна для здорового функционирования и развития детей, о чем свидетельствуют ее связи с широким спектром результатов развития, включая поведенческую, социальную, эмоциональную и академическую адаптацию [1,2,3,4,5, 6,7,8], готовность к школе [9, 10] положительные результаты для здоровья [11] и избыточный вес/ожирение [7, 12,13,14,15,16]. Саморегуляция была определена как центральный аспект развития в ранние годы [4, 8, 11, 17, 18, 19].
Чтобы прояснить различные формы саморегуляции, Зальцман и его коллеги [20], а также Андерсон и Кейм [21] провели разделение между пищевой и непищевой саморегуляцией в детстве и обозначили непищевую саморегуляцию как «общая» саморегуляция. В научной литературе по развитию детей Saltzman et al. а «общая» саморегуляция Андерсона и Кейма именуется просто саморегуляцией. Он получил широкое исследовательское и теоретическое внимание [4, 18, 22, 23, 24, 25]. В этой литературе саморегуляция рассматривается как общий термин, при этом развитие саморегуляции происходит в ряде областей или уровней функционирования, включая физиологическое возбуждение, вовлечение и отключение внимания, эмоциональную регуляцию, регуляцию поведения и исполнительные когнитивные функции. процессы управления [3, 5, 22, 23], но не аппетит. Для настоящих целей мы называем «саморегуляцию» из науки о развитии общей саморегуляцией (GSR).
В последние годы быстро появились научные исследования по саморегуляции питания в детском возрасте. Он включал внимание к саморегуляции потребления энергии (SREI) [26,27,28,29] и, в более общем плане, к саморегуляции аппетита (ASR) или саморегуляции приема пищи [13, 20, 30,31, 32,33,34], где трудности с саморегуляцией неоднократно ассоциировались с плохим питанием и нормальным весом у детей.
ASR является общей конструкцией и включает роль как голода, так и сытости в стимулировании и прекращении потребления энергии [20]. Он включает не только потребление энергии, но и качество питания (например, выбор здоровой или нездоровой пищи) и тесно связан с расходом энергии. ASR охватывает положительные аспекты регуляции, но также и обратные с точки зрения нарушения ASR в форме расторможенного питания и связанных с ним концепций. Важность саморегуляции, связанной с едой, признается утверждениями [35,36,37], что здоровое питание и решения о еде требуют усилий и целенаправленной саморегуляции. В то же время саморегуляция является лишь одним из многих факторов, способствующих рациону питания и развитию избыточной массы тела и ожирения (ИЗ/ОБ) [16, 31, 38,39].,40,41,42]. Тем не менее, трудности с саморегуляцией аппетита были признаны возможным путем развития OW/OB у некоторых детей [16, 32, 43] и часто являются целью профилактических вмешательств [11, 28, 31, 44, 45,46,47].
Важность помощи детям в развитии SREI была определена два десятилетия назад [48]. Доказательная база о SREI и ASR в детстве значительно расширилась за последние годы и начала опираться на конструкции, доказательства, теории и методологии, связанные с GSR, особенно на такие конструкции, как нейрокогнитивно-ориентированная исполнительная функция (EF) [20, 21]. , 49,50,51,52,53,54,55,56,57], основанный на темпераменте Усиленный контроль (EC) [12, 29, 58,59,60], парадигма отсрочки вознаграждения Мишеля [24, 61, 62,63] и регуляция/нарушение регуляции эмоций [14, 26, 64]. Однако, несмотря на некоторое взаимное обогащение, на сегодняшний день, по-видимому, не было предпринято усилий для систематического сравнения и противопоставления исследований и теории в том, что остается относительно отдельными научными группами в ASR и GSR.
Целью настоящего описательного обзора является проведение взаимного анализа ССР и КГР в детском возрасте посредством изучения (1) ключевых понятий и процессов в КГР и ССР, (2) данных о возможности общих процессов, лежащих в основе КГР и ASR и (3) степень, в которой GSR может быть связана с исходами, связанными с ASR, такими как расторможенное питание, индекс массы тела (ИМТ) и ожирение. Взаимный анализ подразумевает, что, вероятно, будут существовать параллели, а также различия между ASR и GSR, с потенциалом GSR для предоставления информации для ASR, а ASR для предоставления информации для более широкой трактовки GSR. Основное внимание уделяется детству, то есть от младенчества до примерно 6 или 7 лет. Все области, включенные в обзор, сами по себе представляют собой существенные объемы знаний. Как следствие, время от времени освещение является несколько вводным.
Имеющиеся данные свидетельствуют об относительно уникальных особенностях ASR по сравнению с GSR. Как следствие, мы утверждаем, что интеграция исследований и теории о КГР и АСР имеет ценность, так что широкая область саморегуляции в детстве охватывает ряд областей, в том числе связанных как с непищевой саморегуляцией (например, , эмоции, действия и познания) и ASR. Обсуждение включает последствия для исследований и теории, возникающие в результате объединения GSR и ASR под общим зонтиком саморегулирования.
Международная литература по увеличению веса и ожирению признает, что чрезмерное потребление продуктов и напитков, особенно вкусных и высококалорийных, является неразрешимой проблемой в современных условиях ожирения [31, 39, 41, 65, 66]. Факторы потребления продуктов питания сложны и многофакторны, и их нельзя легко решить с помощью простых мер. Необходимо лучше понять, как можно поддерживать потребление здоровой пищи. Лучшее знание процессов и механизмов, лежащих в основе индивидуальных различий в развитии и нарушении регуляции аппетита и поведения, может помочь объяснить, как и почему люди по-разному реагируют на пищевую среду и вмешательства в питание. Даже при широком применении политических рычагов для изменения пищевой среды понимание развития здоровой саморегуляции у детей может дать новую информацию о возможных решениях проблемы обеспечения выбора и потребления здоровой пищи в условиях ожирения.
Методы
Для идентификации литературы и соответствующих журналов мы провели поиск названий, рефератов и ключевых слов в базах данных (PubMed, PsycINFO, SCOPUS, Web of Science, Google Scholar) с использованием терминов «саморегуляция», «саморегуляция аппетита». ’, или «саморегуляция потребления энергии» вместе с соответствующими конструктами (например, Исполнительная функция, Усиленный контроль, отсрочка удовлетворения). Мы последовали за снежным комом назад и вперед. Учитывая быстро развивающийся характер области, особые усилия во время написания и до подачи были направлены на статьи «в печати» из ключевых журналов, которые были определены. Выбор статей был в основном ограничен детьми или детством с упором на возраст от младенчества до 6 или 7 лет. Поиск также дал литературу о среднем детстве, юности и взрослой жизни, и выборка этих публикаций была использована для добавления информации о возможных процессах в GSR и ASR.
Результаты
Сначала представлены результаты по ключевым понятиям и процессам общей саморегуляции, за которыми следует параллельная литература по саморегуляции аппетита. Представлены данные, касающиеся общих основ GSR и ASR. Наконец, исследуются теория и данные о связи между едой и непродовольствием, отсроченным удовлетворением, и результатами, связанными с ASR.
Ключевые понятия и процессы общей саморегуляции
В науке о развитии саморегуляция часто понимается как общее целенаправленное поведение, а самоконтроль рассматривается как пример успешной саморегуляции [3, 8, 67 ]. Тем не менее, самоконтроль и другие понятия, такие как отсрочка удовлетворения, временное дисконтирование, тормозящий контроль, исполнительное функционирование, контроль усилия, когнитивный контроль, «все были связаны с саморегуляцией и часто рассматриваются как синонимы». [68] стр. 91). На самом широком уровне саморегуляция/самоконтроль понимается как включающая в себя способность, способность или использование стратегий для подавления или изменения своих внутренних реакций, таких как желания или импульсы, а также для прерывания нежелательных поведенческих тенденций и воздержания от действий. на них [69], «процесс или поведение преодоления искушения или доминантной реакции в пользу конкурирующей цели (одновременной или долгосрочной)» ([67], с. 80), или как исполнительные процессы, модулирующие доминантные реакции [68]. ].
Несмотря на то, что существует широкое согласие в определениях, в ряде обзоров были обобщены различия в основных конструкциях, показателях или определениях, относящихся к КГР в детстве, таких как УФ, ЭК, саморегуляция, тормозящий контроль и отсрочка удовлетворения. [3, 24, 68, 70]. С точки зрения точных определений саморегуляции и ее основных конструкций могут быть значительные различия, как показано в таблице Коула и др. [68] избранных теорий и определений саморегуляции, параллельной таблице Нигга [3]. ] и другие критические анализы (например, [67]). Коул и др. ([68] стр. 91) отметил, что Национальные институты здоровья США «жалуются на множество терминов, концепций и методов, используемых для определения и изучения саморегуляции», утверждая, что это препятствует нашему пониманию основных механизмов, связанных с важными результатами в отношении здоровья и развития.
Несмотря на эту сложность, существует некоторое согласие относительно основных конструкций и процессов в общем саморегулировании. Большая часть этого согласия отражена в обзорах Cole et al. [68] Ганье [24], Нигг [3] и Бриджит и др. [71], из которых можно выделить основные черты того, что Нигг [3] описал как общедоменную модель саморегуляции. Судя по этим обзорам и другой литературе, можно выделить четыре основных элемента общей модели саморегулирования. Во-первых, модель включает рекурсивные процессы «сверху вниз» и «снизу вверх» в регуляции действий, эмоций и задержки удовлетворения. Процессы «сверху вниз» и «снизу вверх» можно различать концептуально, а также на уровне нейробиологии [72]. Процессы «сверху вниз» были описаны как «отражающие более активный/исполнительный процесс контроля, обслуживаемый корковыми структурами передней поясной коры» ([71], стр. 603). Восходящие процессы были описаны как «отражающие более автоматические (реактивные) процессы, обслуживаемые преимущественно подкорковыми структурами» ([71], с. 603), и включают спонтанные, управляемые эмоциями аппетитные процессы. Помимо восходящих процессов, являющихся мишенями саморегуляции, они также могут быть источником саморегуляции [3]. Например, страх или избегание увеличения веса может способствовать регуляции, когда доступна вкусная пища.
Во-вторых, в общей доменной модели саморегуляция является динамическим процессом, включающим взаимодействие между процессами «сверху вниз» и «снизу вверх» во времени [68]. В-третьих, существуют два основных элемента восходящих процессов, а именно восходящее избегание (например, поведенческое торможение/страх, тревога или поведенческий чрезмерный контроль) и восходящий подход (например, импульсивность/поведенческий недостаточный контроль) [3]. , 71]. В-четвертых, в общедоменной модели EF и EC центрально вовлечены в нисходящие процессы [3, 71].
Стимулом для стратегий саморегуляции часто являются реактивные, спонтанные, аппетитные или избегающие восходящие процессы. Сила восходящих процессов отражена в выборе Cole et al. [68], чтобы описать их как «доминантные ответы». В литературе по КГР (и, как мы покажем ниже, по существу параллельная литература по РАС) имеется значительный объем данных, касающихся роли как поведенческого торможения/страха, так и импульсивности [3, 71]. Тем не менее, это не односторонний процесс, поскольку импульс к саморегулированию всегда можно найти в восходящих процессах. Как заметил Нигг ([3], стр. 365), «системы «сверху вниз» могут активировать, подавлять или смещать реакции снизу вверх». В то же время контроль «сверху вниз» требует усилий, так что процессы «снизу вверх» могут влиять на характер и степень контроля действий [73].
Поскольку термины «усилие», «исполнительный» и «контроль» подразумевают при описании нисходящих процессов, УФ и ЭК относятся в основном к произвольным, сознательным или преднамеренным когнитивным процессам в регуляции поведения. ЭК является конструктом, основанным на темпераменте, и «определяется как способность подавлять доминирующую (моторную, вокальную, эмоциональную или когнитивную) реакцию и активировать субдоминантную реакцию» ([74], стр. 1-2). Компоненты ЭК включают тормозящий контроль, запланированное действие, напряженное внимание, разрешение конфликтов, исправление ошибок и способность откладывать или ждать [74, 75]. Предполагается, что темперамент включает генетически обусловленные врожденные характеристики, и было высказано предположение, что ЭК является важной основой саморегулируемого поведения [18] и является ключевым аспектом исследований регуляции эмоций [23, 76,77,78]. ,79].
EF возникла в области клинической нейропсихологии и «относится к более преднамеренным или целенаправленным нейрокогнитивным процессам сверху вниз, вовлеченным в саморегуляцию» ([74], стр. 2). Это считается важным элементом саморегуляции [80]. Хендри и др. ([81], стр. 2) охарактеризовали ЭФ как включающую «саморегулирующие процессы более высокого порядка». Эти процессы включают тормозной контроль, когнитивную гибкость и рабочую память [24, 74, 82,83,84]. Блэр ([70] стр. 3) сказал об УФ, что он включает в себя «способность удерживать информацию в рабочей памяти, подавлять быстрые и бездумные реакции на стимуляцию и гибко перемещать фокус своего ментального кадра, что является более или менее важным». основа для преднамеренного, волевого самоуправления поведением. Когнитивные навыки, составляющие эту конструкцию, помогают нам ограничивать импульсивные реакции, регулировать эмоции и избегать неправильных решений, которые могут принести краткосрочную выгоду, но долгосрочные проблемы». Тормозной контроль является компонентом как EC, так и EF. В случае ЭК оно понимается как измерение темперамента, тогда как в EF оно рассматривается как когнитивный процесс. И EC, и EF содержат компоненты в дополнение к тормозному контролю (например, напряженное внимание и разрешение конфликтов в EC, а также когнитивную гибкость и рабочую память в EF), но для настоящих целей акцент делается на тормозном контроле как ключевом компоненте саморегуляции. .
Ингибирующий контрольный компонент УФ обычно оценивается в детстве с использованием поведенческих показателей или показателей производительности, включающих эмоционально нейтральные задачи, которые требуют от детей подавления доминирующей реакции, как предполагается, это необходимо для саморегуляции [24, 85, 86]. Примерами являются задание Струпа на глупые звуки, в котором детей просят изобразить звук собаки под изображение кота, а звук собаки — под изображение кота, или задание постукивание карандашом, в котором ребенок постукивает дважды, если эксперимент нажимает один раз, и ребенок нажимает один раз, если экспериментатор нажимает дважды.
Оценка ЭК в детстве, включая тормозной контроль, была основана как на оценке темперамента родителей для малышей в детстве [24, 87, 88], так и на показателях, основанных на показателях, особенно для детей дошкольного возраста [87, 89] . Последние включали задачи, сопоставимые с задачами, используемыми для измерения тормозного контроля под эгидой УФ. Например, дети говорят «круг», когда им показывают квадрат, и наоборот [89]. Для настоящих целей главное, что следует подчеркнуть в этих задачах тормозного контроля как для УФ, так и для ЕС, — это их акцент на подавлении характерных реакций и на процессах «сверху вниз». Как Лин и др. [74] утверждают, что EC и EF берут свое начало в разных исторических дисциплинах, но они имеют ряд концептуальных и эмпирических совпадений.
Значительное внимание было направлено на вопрос об эмпирическом перекрытии EF и EC. Лин и др. [74] обнаружили, что меры из двух областей могут нагружать один фактор «саморегуляции». Общность между EF и EC была обнаружена с помощью фактора «когнитивного контроля», который включал тормозной контроль с оценкой темперамента и выполнение задач на тормозной контроль EF [80]. Тем не менее, есть также доказательства того, что поведенческие показатели EF и самооценки показателей EC у подростков могут предсказывать академическую успеваемость взаимодополняющими и независимыми способами [83]. По крайней мере, у подростков Zorza et al. [83] утверждали, что EF и EC имеют некоторые общие элементы, но не полностью перекрываются. В предподростковом возрасте Tiego et al. [90] обнаружили, что поведенческие рейтинги EF и EC измеряют один и тот же конструкт саморегуляции. Однако, основываясь на оценках в возрасте 4 лет, Backer-Grondahl et al. ([8] стр. 2) утверждал, что EF и EC «не являются полностью синонимами». Ленгуа и др. [75] предложили некоторое разделение исполнительного и запаздывающего компонентов ЭК, возможно, потому, что они могут возникать из разных областей мозга, иметь разные пути развития, по-разному предсказывать и относиться к адаптации, а также по-разному относиться к кортизолу. В последнем случае они предполагают, что исполнительные, а не отсроченные задачи могут быть связаны с кортизолом. Таким образом, в целом, хотя между УВ и ЭК, по-видимому, существует значительное сходство, особенно в измерении и роли ингибирующего контроля, вопросы о разделении компонентов как внутри, так и между УВ и ЭК остаются несколько открытыми.
EF был расширен за пределы абстрактных и деконтекстуализированных задач за счет различия между «горячими» EF и «холодными/холодными» EF [53, 74, 86, 91, 92], где «горячие» вовлечены в эмоционально возбуждающие или вознаграждающие ситуации. (например, задания, связанные с вознаграждением закусками, игрушками или подарками, а также измерения времени ожидания и самоконтроля) и «прохлада» в эмоционально нейтральных ситуациях (например, деконтекстуализированные и когнитивные задания выше, где нет вознаграждений или наказаний). Использование горячих и холодных EF опирается на различие между горячей и холодной задержкой удовлетворения, ранее подчеркнутое Мишелем и его коллегами [9].3, 94]. Так называемые «горячие» ситуации подразумевают большую роль восходящих процессов, в то время как «крутые» ситуации больше поддаются нисходящим когнитивным процессам и принятию решений. Различие «горячий/холодный» особенно актуально для взаимного анализа КГР и АСР из-за его центральной роли в обеих областях саморегуляции.
В отношении возможных различий между горячей и холодной саморегуляцией Зелазо и Карлсон [92] утверждают, что нейронные системы, поддерживающие УФ, могут варьироваться в зависимости от мотивационной значимости ситуации. Они также предположили, что развитие «горячих» УФ может отставать от развития «холодных» УФ, и что у детей младше 6 лет различие между «горячими» и «холодными» УФ появляется как часть возрастающей специализации нейронных систем. Gagne [24] утверждал, что «горячие» стратегии включают эмоциональные или реактивные реакции, в то время как «крутые» стратегии опираются на когнитивные процессы, при этом младшие дети более склонны к реактивным реакциям, чем дети старшего возраста.
В ходе основополагающего исследования Мишель и его коллеги исследовали аспекты силы воли и самоконтроля у детей дошкольного возраста, используя уже хорошо зарекомендовавшую себя парадигму отложенного удовлетворения с пищевым вознаграждением, в так называемом «зефирном» задании. [8, 62, 93, 95]. Аспект ожидания или отсрочки отсрочки удовлетворения также присущ тормозному контролю, как он понимается как в УФ, так и в ЭК, и эти аспекты в настоящее время часто используются для измерения тормозного контроля. В задачах с отсрочкой вознаграждения использовались как пищевые, так и непищевые вознаграждения (например, красиво завернутый подарок) [14, 19]., 74, 96]. Из-за использования вознаграждения в парадигме отсрочки вознаграждения оно часто использовалось как мера горячей саморегуляции [8, 93].
Обзор
Центральное место в моделях и анализе GSR занимает понятие рекурсивного взаимодействия между нисходящей и восходящей обработкой. В случае «снизу вверх» акцент делался на спонтанных или реактивных реакциях, которые могут быть приближенными или избегающими. Большое внимание было направлено на нисходящие процессы посредством исследования функции УВ и ЭК, особенно через элемент тормозного контроля. Динамическое взаимодействие или взаимное влияние между процессами «сверху вниз» и «снизу вверх», в том числе возможность того, что процессы «снизу вверх» будут мешать регулированию «сверху вниз», также характерны для моделей КГР [3, 68]. Нигг [3] сослался на «вселенную» саморегуляции, представляя глоссарий основных терминов, относящихся к саморегуляции. Здесь мы представили некоторые особенности этой вселенной, чтобы облегчить взаимный анализ GSR и ASR.
Ключевые понятия и процессы в саморегуляции аппетита
Внимание к избыточному весу и ожирению у детей в последние десятилетия, вероятно, привело к акценту на процессах, связанных с трудностями ASR, больше, чем на развитии ASR в детстве. Напротив, в GSR, по-видимому, был больший баланс между вниманием к (1) развитию саморегуляции и положительным результатам и (2) трудностям или дефициту саморегуляции. Больший положительный акцент в литературе по КГР может быть вызван более равномерным акцентом на успешные результаты адаптации (например, в социальной, эмоциональной и академической областях), а также на дезадаптацию.
В целом, описание GSR саморегуляции как относящееся к подавлению внутренних реакций, прерыванию нежелательных тенденций и воздержанию от воздействия на них, или с точки зрения исполнительных процессов, модулирующих доминирующие реакции, также обычно применялось к ASR (например, 30 ). В случае ASR внутренние реакции являются внутренними сигналами о голоде и сытости, а доминантные реакции связаны с едой и приемом пищи. Как уже отмечалось, исследования и теории в отношении ASR включают в себя широкий спектр влияний и процессов саморегуляции, многие из которых кажутся относительно уникальными для ASR.
Наш обзор литературы показал, что большое количество конструкций использовалось для характеристики процессов или измерения ASR в детстве, включая трудности ASR. Конструкции проиллюстрированы в Таблице 1 и охватывают два основных источника восходящих процессов, выявленных в литературе по КГР, а именно подход (например, реакция на пищу, гедонистические аспекты еды, эмоциональное питание) и избегание (например, избегание пищи). , пищевая неофобия и привередливость в еде). Широта и разнообразие конструктов, имеющих отношение к процессам и анализу ASR в детстве, очевидны. Конструкты в таблице 1 были сгруппированы по трем основным направлениям: восходящий подход (например, пищевой подход), восходящий избегающий (например, пищевая неофобия) и нисходящий подход. Дополнительная группа охватывает другие конструкции и те, которые, кажется, включают в себя аспекты процессов как «сверху вниз», так и «снизу вверх». Конструкции в таблице 1 охватывают исследования, в которых показатели, связанные с ASR, были зависимой переменной (например, влияние родителей на компоненты ASR, изменения ASR в ходе развития и наследуемость конструкций ASR), но также и там, где они были независимой переменной. (например, как родители реагируют или воспринимают компоненты ASR у детей). Таблица также включает ряд обзоров, в которых обсуждаются или исследуются конструкции.
Таблица 1 Иллюстративный список конструкций, применимых к ASR в детском возрасте, и их измерениеПолноразмерная таблица
Список в таблице 1 раскрывает большое разнообразие конструкций, которые, по-видимому, относятся к ASR, а не к GSR. Представляется примечательным, что гомеостаз часто используется при анализе не только регуляции аппетита, но и саморегуляции аппетита. Это иллюстрируется идеей, что вместо независимых гомеостатических и гедонистических систем существует взаимодействие между нейрохимическими субстратами двух систем в регуляции потребления энергии и веса. Это было описано как «взаимодействие» между гомеостатической и гедонистической системами [125, 126, 135]. Включение гомеостаза в подходы к ASR, по-видимому, обеспечивает контраст с GSR, где Nigg [3] исключил аллостатические и гомеостатические процессы в своем обзоре саморегуляции. Конструкции, включенные в Таблицу 1, указывают на сложность и диапазон различных компонентов, вовлеченных в ASR.
Подходы к измерению ASR (некоторые из них указаны в таблице 1) охватывают три пересекающиеся области, связанные как с саморегуляцией, так и с трудностями саморегуляции: (1) процессы, (2) индивидуальные различия и (3) регулирующие навыки или стратегии. . В случае процессов широко используется функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). Например, фМРТ использовалась для оценки повышенной чувствительности к получению вкусной пищи и сигналам, возможной активации ингибиторного контроля для подавления побуждений съесть вкусную пищу и сниженной чувствительности к вкусу жира, которая может ухудшить реакцию сытости [100], а также происхождение и роль сладкого вкуса в еде, основанной на вознаграждении, у детей [136] и индуцированных стрессом влияний кортизола на чувствительность к вознаграждению и аппетит в областях мозга [137].
При измерении индивидуальных различий в пищевом поведении или аппетитах в детстве использовались как нейронные, так и поведенческие показатели [138]. Широко используются родительские рейтинги признаков аппетита. Это особенно связано с использованием Опросника пищевого поведения детей (CEBQ) [139, 140], параллельного Опросника пищевого поведения детей [140, 141] и других опросников, таких как Шкала неофобии детского питания [142]. CEBQ имеет два широких измерения подхода к еде и отказа от еды (таким образом, совпадая с двумя основными аспектами восходящих процессов). Индивидуальные шкалы CEBQ включают реакцию на пищу, реакцию на насыщение и суетливость в еде.
В однократном экспериментальном и/или естественном контексте протокол предварительной нагрузки и наблюдения использовались для измерения компенсации калорий, приема пищи без голода, т. е. приема пищи сверх насыщения, и скорости приема пищи [28, 52, 97, 129 , 143,144,145,146,147]. Аналогичная стратегия использовалась для измерения потребления энергии и компенсации в течение нескольких дней [130]. Результаты этих подходов к измерению используются либо для изучения индивидуальных различий в ASR, либо в качестве показателей навыков саморегуляции (например, способности компенсировать преднагрузку) или трудностей саморегуляции (например, прием пищи при отсутствии чувства голода). Широко используемая парадигма отсрочки вознаграждения, обсуждаемая ниже, также может рассматриваться как подход к измерению навыков саморегуляции или к измерению индивидуальных различий. Показатели EF, EC и регуляции эмоций были включены в исследования ASR и связаны с весовым статусом ребенка [52].
Сфокусированные модели и концепции ASR (особенно в том, что касается трудностей или дефицита саморегуляции, которые, по-видимому, связаны с расторможенным питанием) [31,32,33,34, 101, 148,149,150] включают как минимум регуляцию сверху вниз, гедонические аспекты пищи, включая предпочтения сладкого вкуса [151], биологические процессы контроля аппетита [33, 34], а также социальные, физические и макроуровневые условия, а также психологические и нервные механизмы контроля.
Идея восходящих и нисходящих процессов и их взаимодействие, присущее подходам к GSR, была частью недавней концептуализации ASR [32, 39]., 44, 61, 72, 101]. В то время как в случае ASR процессы саморегуляции включают нисходящие, когнитивные процессы и процессы принятия решений, регуляция также зависит от реакции организма и мозга (например, гормональных и мозговых сигналов о насыщении) на пищу, таких процессов, как аллиестезия и взаимодействие между метаболическими процессами, процессами вознаграждения и когнитивными процессами [125]. Сознательно воспринимаемые гедонистические качества пищи могут играть в основном временную роль в пищевом подкреплении с большим вкладом подсознательных путей вознаграждения кишечника и мозга [104]. Кроме того, гомеостатическая (т.е. регулирующая) и гедонистическая системы в отношении пищи эволюционировали, чтобы общаться и влиять друг на друга [125, 152], и существует сложное взаимодействие гомеостатического и негомеостатического контроля [102]. Когнитивные и поведенческие аспекты ASR, включая социальное и целенаправленное поведение и принятие решений, вовлеченные в нисходящие процессы [32], могут взаимодействовать с нервными и эндокринными субстратами. Взаимодействие восходящих и нисходящих процессов в ASR отражено в аргументе о том, что саморегуляция аппетита происходит «на когнитивном, эмоциональном, мотивационном, биологическом и поведенческом уровнях» ([11], стр. 71).
Когнитивные процессы, участвующие в регуляции аппетита, были разделены на процессы, действующие до еды и во время еды [125]. Аналогичным образом Сметерс и его коллеги [153, 154] утверждали, что существуют разные возможные временные ходы в отношении ASR. Одной из возможностей является конкретный прием пищи или прием пищи, на который влияет ряд факторов, некоторые из которых уникальны для приема пищи, например сенсорная специфическая сытость и разнообразие пищи [155, 156]. Другой относится к компенсации или адаптации от приема пищи или перекуса к следующей возможности поесть или в течение нескольких дней. Например, было обнаружено, что дети дошкольного возраста не регулируют потребление энергии в зависимости от плотности энергии или размера порции в течение 5-дневного периода [153, 154]. Существует контроль непосредственного удовлетворения по сравнению с контролем общего энергетического баланса [157]. Разные временные рамки, по-видимому, подразумевают разные восходящие и нисходящие процессы.
ASR также охватывает как количество, так и состав пищевого рациона [48]. Это означает, что ASR включает в себя не только регуляцию потребления энергии, но и выбор продуктов, особенно в отношении «здорового» и «нездорового» питания и выбора продуктов питания [34, 35, 158, 159, 160, 161, 162]. Наконец, в случае ASR восходящие процессы могут возникать по-разному, например, из-за голода (и пища может быть здоровой или нездоровой) по сравнению с влечением к вкусной пище или сладкому вкусу [136, 151], от влечения, возникающего из-за ограничения в еде [163, 164], особенно у детей с более низким тормозным контролем [121], желание есть для регуляции эмоций [29, 118, 165, 166] и в ответ на стресс [167,168,169,170]. Это означает, что то, на что реагируют и на что или как могут опираться процессы «сверху вниз», кажется изменчивым и неопределенным в случае с едой и приемом пищи: требуется ли тот же самый процесс «сверху вниз» в отношении саморегулирующихся реакций на продукты питания? Например, большие порции и продукты с более высокой энергетической плотностью? И различается ли это в зависимости от эмоционального состояния и уровня голода?
Данные об общих основах GSR и ASR и их вкладе в аппетит и ИМТ
Приведенное выше сравнение GSR в науке о развитии и ASR выявило возможные различия между ними, а также ряд параллелей или совпадений. Это поднимает вопрос о том, что свидетельствуют данные о том, имеют ли и каким образом КГР и СРБ общие основы, особенно в отношении УВ, ЭК и отсрочки вознаграждения. Рассмотренные выше данные показывают важность УФ, ЭК и задержки вознаграждения при КГР. Вопрос в том, есть ли аналогичные данные о ASR. Кроме того, связанный вопрос возникает в связи с исследованием задержки вознаграждения. Здесь вопрос заключается в том, связана ли и каким образом задержка удовлетворения, связанная с едой и не едой, с детскими аппетитными чертами, весом и ожирением. Если пища и непищевая задержка удовольствия связаны с исходами, связанными с ASR, такими как расторможенное питание и ожирение, аналогичным образом, это может свидетельствовать о тесной связи между GSR и ASR. По обоим вопросам доказательства сложны и разнообразны.
С положительной стороны, есть некоторые доказательства и заявления о том, что элементы ЭК способствуют связанным с ASR последствиям, таким как пищевое поведение детей, вес, увеличение веса или риски, связанные с питанием [21, 56, 60, 122]. В это исследование были включены дети дошкольного возраста [56, 60]. Имеются параллельные данные и заявления о том, что компоненты УФ также связаны с исходами, связанными с ASR [21, 49, 50, 53, 55, 56, 171]. Большая часть этих данных касается детей младшего школьного возраста и старше [53, 55, 171, 172, 173]. По-видимому, имеются ограниченные данные об исходах, связанных с УФ и ASR, у детей младшего возраста. Тем не менее, недавнее исследование [49] сообщили, что изменение EF от 3 до 5 лет было обратно пропорционально изменению ИМТ от 2 до 5 лет.
Положительные результаты для EF и/или EC не всегда были обнаружены в литературе по ASR у маленьких детей. Хьюз и др. [52] использовали набор процедур и мер саморегуляции при приеме пищи и отказе от еды на выборке латиноамериканских детей дошкольного возраста и их родителей. Набор показателей, связанных с отказом от еды, не имел существенного отношения к ИМТ ребенка. Батарея включала задания EF, EC из отчетов родителей, отложенное вознаграждение с вознаграждением в виде еды и отсроченное вознаграждение с вознаграждением в виде подарка, не связанного с едой. В выборке детей в возрасте от 3 до 6 лет Pieper и Laugero [56] обнаружили, что сообщаемый родителями тормозной контроль был связан с сообщаемым родителями эмоциональным перееданием, но не с наблюдаемым приемом пищи в отсутствие голода. Три задачи EF (включая отложенное удовлетворение) также не были связаны с наблюдаемым пищевым поведением (но эмоциональное питание, о котором сообщают родители, было связано с задачей избирательного внимания EF). В метаанализе исследований, в которых участвовали в основном подростки и взрослые, Yang et al. [57] обнаружили, что обширные нарушения исполнительной функции были связаны с ожирением, но у участников с избыточным весом был обнаружен только дефицит компонентов торможения и рабочей памяти УФ. Tan и Holub [122] обнаружили, что тормозящий контроль, о котором сообщают родители, был связан с саморегуляцией в еде, о которой сообщали родители, в выборке детей в возрасте от 3 до 9 лет.лет, но не до процентиля ИМТ ребенка. В исследовании дошкольников и их опекунов Leung et al. [58] не сообщили об отсутствии значимой взаимосвязи между сообщаемым опекуном усилием контроля и шестью показателями склонности к ожирению, о которых сообщают опекуны.
Доказательства вклада отсрочки удовольствия от еды и непищевых продуктов в признаки аппетита и ИМТ
Кроме того, были проведены исследования связи между ЭК и УФ и пищевым поведением детей и массой тела/прибавкой массы тела. на основе мер отсрочки вознаграждения. Доказательства здесь в основном относятся к (1) тому, предсказываются ли ИМТ, ожирение или прибавка в весе задержкой удовлетворения за пищевые и непищевые задачи, и (2) различия между OW/OB и детьми с нормальным весом при задержке-удовольствии. задачи удовольствия. Полученные результаты частично осложняются тенденцией исследователей претендовать на изучение «саморегуляции», но использовать пищу в качестве вознаграждения в процедуре отсрочки вознаграждения [43], несмотря на вопросы о сопоставимости пищевых и непищевых вознаграждений. как показывают приведенные ниже доказательства.
Имеются результаты, свидетельствующие о том, что результаты, связанные с ASR, с непищевыми вознаграждениями могут предсказывать результаты, связанные с ASR, а также другие данные, свидетельствующие о том, что только пищевые вознаграждения связаны с результатами, связанными с ASR. В первом случае Saltzman и его коллеги [20] утверждали, что общая саморегуляция и ASR «тесно связаны» в той мере, в какой путь к ASR лежит через GSR. В конце концов, это утверждение основывалось на результатах Грациано и его коллег [95, 174]. Они использовали отсрочку вознаграждения за «привлекательную» подарочную коробку в возрасте 2 лет в качестве меры саморегуляции/запретительного контроля/чувствительности к вознаграждению и сравнивали детей с избыточным весом/в группе риска и детей с нормальным весом в возрасте 5,5 лет [9].6]. Дети с избыточным весом/группой риска находились в 85-м процентиле ИМТz или выше. Они обнаружили, что ингибиторный контроль (отсрочка удовлетворения) был в значительной степени связан с ИМТ в возрасте 2 лет. При дальнейшем наблюдении в возрасте 10 лет [174] они сообщили, что показатели BMIz и изменения показателей BMIz от 4 до 10 лет были связаны с «навыками саморегуляции» в возрасте 2 лет. В этом случае «навыки саморегуляции» представляли собой однофакторную оценку, сочетающую лабораторные измерения устойчивого внимания, регуляции эмоций и задержки удовлетворения с использованием привлекательной подарочной упаковки.
Рассуждая о возможных механизмах, связывающих «дефицит саморегуляции» с ИМТ и развитием проблем с весом 8 лет спустя, они предположили, что это может быть результатом «сверхчувствительности к новым и приятным занятиям» (стр. 941), которые могут быть присутствовали до развития ожирения, но не были уверены в том, как это может способствовать ожирению. Возможности, которые они предложили, заключались в том, что это может мешать процессам насыщения, таким как распознавание сигналов сытости и прекращение приема пищи, и может способствовать нездоровым предпочтениям в еде, оба из которых являются элементами ASR. Результаты Фрэнсиса и Зусмана [157] также предполагают, что эффективность отсрочки вознаграждения (они назвали это «игрой в ожидание» игрушки) в возрасте 3 лет была связана с увеличением веса у детей до 12 лет. Последующая мера отсрочки удовлетворения с использованием пищевого вознаграждения в возрасте 5 лет улучшила прогноз увеличения веса.
При прямом сравнении пищевых и непищевых вознаграждений в исследовании отсрочки вознаграждения был получен ряд результатов, указывающих на независимость выполнения пищевых и непищевых задач. Миллер и др. [14] измерили ИМТ и наблюдали за реакцией «саморегуляции» у малышей (средний возраст 33,1 мес.) в пищевых (отсрочка удовлетворения за закуску) и непищевых (отсрочка удовлетворения за подарок) задачах, а также за эмоциональной саморегуляцией. от негативного аффекта в задачах, вызывающих фрустрацию (одно задание с печеньем без прикосновения и одно задание с игрушкой без прикосновения, не связанное с едой). Они сообщили, что способность ждать в задаче с задержкой еды (но не в задаче с задержкой, не связанной с едой) была связана с более низким одновременным весом ребенка (ИМТ) и более низкими шансами статуса избыточного веса / ожирения. Они предполагают, что может быть замешана пищевая чувствительность. Лучшая эмоциональная саморегуляция в обеих задачах (меньшая склонность к стрессу перед лицом разочарования) была связана с более низкими шансами избыточного веса/ожирения. Авторы указали на возможность того, что родители могут использовать эмоциональную подпитку в качестве успокаивающей стратегии для детей, склонных к негативным эмоциям. Как отмечено ниже, эмоциональная подпитка может быть фактором нарушения ASR в детстве.
Было обнаружено, что дети с ожирением и без ожирения в раннем и среднем детстве различаются по задачам отсрочки вознаграждения, когда еда является вознаграждением, но не когда есть непищевое вознаграждение [175, 176]. Эти результаты согласуются с предположением ([177], стр. 411) о том, что «дети с избыточным весом были особенно неэффективны в подавлении своих реакций на пищевые стимулы» (стр. 411). Они предположили, что дети с избыточным весом могут быть особенно чувствительными к пищевым сигналам, и им трудно подавлять реакцию на эти сигналы. Эта возможность согласуется с выводом о том, что показатели отсрочки вознаграждения с пищевым вознаграждением в возрасте 4 лет предсказывали ИМТ через 30 лет [178]. Эти авторы предположили, что этот результат может отражать способности исполнительной функции. Однако следует отметить, что показатели отложенного вознаграждения за еду не всегда связаны с результатами, связанными с ASR. Например, у малыша. 9Образец 0015
, Лелаковская и др. [72] обнаружили, что выполнение задания на отсрочку перекуса в возрасте 24 месяцев не было связано ни с эмоциональным перееданием, о котором сообщали родители, ни с ИМТ ребенка в возрасте 30 месяцев.
Обсуждение
Настоящий взаимный анализ указал на возможность интеграции теории и данных о GSR и ASR. Нигг [3] утверждал, что саморегулирование следует рассматривать как общую область, а затем конкретные термины, используемые по отношению к отдельным областям. Например, саморегуляция эмоций, саморегуляция действий и саморегуляция познания. Калкинс и его коллеги [22, 23] выдвинули аналогичные аргументы. Следуя этим рассуждениям, настоящий анализ предполагает, что саморегуляция аппетита должна быть добавлена как область под эгидой саморегуляции в детстве.
В целом, настоящий взаимный анализ (обзор представлен в таблице 2) выявил важные параллели между ASR и GSR в детстве с точки зрения ключевых концепций и возможных лежащих в их основе процессов, но, в равной степени, ASR, как и каждый из других выявленных видов саморегуляции области GSR, по-видимому, включает в себя ряд уникальных компонентов и процессов. Некоторые из них выделены в Таблице 2. По-видимому, доказательства не поддерживают концептуализацию GSR как пути к ASR. Были предположения об общих основах, но развитие GSR и ASR в детстве, несомненно, формируется процессами, частично присущими каждой области, и развиваются несколько независимо [52], но с возрастающей интеграцией в детстве.
Таблица 2 Обзор результатовПолноразмерная таблица
Относительно уникальные аспекты ASR, по-видимому, имеют параллели в случае регуляции/дисрегуляции эмоций, по крайней мере, в отношении нейробиологических и эндокринных процессов, а также с точки зрения внутреннего чтения. и внешние сигналы, а также уникальные когнитивные и поведенческие процессы [179,180,181,182,183]. В случае саморегуляции, возникающей из-за страха/торможения и импульсивности/расторможенности, также, вероятно, будут очевидны уникальные особенности, особенно в отношении требований, предъявляемых к нисходящим процессам в регуляции познания и действия.
Привлекательно предположить, что сопоставимые процессы, способности или способности, такие как те, что присущи УФ, ЭК и задержке вознаграждения, лежат в основе как GSR, так и ASR. Тем не менее, доказательства, по-видимому, неоднозначны для EF и EC, по крайней мере, в период от младенчества до возраста 5 или 6 лет. Что касается способностей, связанных с процедурами отсрочки вознаграждения, данные в основном указывают на различия в отношении задержек, связанных с едой и не едой. В отношении ASR также возникает вопрос о направлении действия [57, 171]. Имеются данные о влиянии ожирения на структуру и функцию префронтальной коры (которая связана с процессами исполнительного контроля), так что чрезмерное потребление вызывающей аппетит высококалорийной пищи может способствовать нарушению исполнительной функции, а затем и снижению пищевой самостоятельности. -регулирование [150]. Имеются также данные о том, что метаболическое здоровье может влиять на когнитивные функции у детей дошкольного возраста [124]. Наконец, как увеличение веса, так и нарушения исполнительной функции могут быть связаны с общим третьим фактором, таким как стресс [168, 184, 185] или генетическая предрасположенность [171].
В совокупности процессы ASR включают биологические (например, подход «снизу вверх» и избегание), психологические (например, запрещающий контроль «сверху вниз») и социальные факторы (например, внешние продукты питания и пищевые сигналы, а также социальные контексты, влияющие на оба восходящие и нисходящие процессы). Таким образом, ASR кажется поддающимся биопсихосоциальному подходу, как и многим теориям развития [186, 187] и параллельно с развитием признаков аппетита [29, 188] и избыточного веса/ожирения в детстве [16].
Полезно рассматривать возможность ограниченного вклада УФ и ЭК в исходы, связанные с ASR, у маленьких детей в контексте развития. Возможно, что в отношении еды и приема пищи «способности детей к нисходящему контролю относительно незрелы по сравнению с восходящими процессами» ([189], с. 111), где гедонистическая ценность пищи и ранние вкусовые предпочтения способствуют потенциал восходящих процессов, и это может объяснить некоторые результаты для детей дошкольного возраста. Однако, как мы уже отмечали, существуют согласованные данные о роли УФ и ЭК у детей старшего возраста, подростков и взрослых, например, на основании мета-анализов [57] и обзоров литературы [171, 172].
Неотъемлемой частью концептуализации саморегуляции в детстве как происходящей в разных областях или уровнях является представление о том, что области или уровни строятся и интегрируются в ходе развития [3, 4, 22, 23, 24, 190]. . Например, Нигг [3] утверждал, что «аспекты вселенной СР могут быть организованы иерархически в отношении детализации, развития и времени. Компоненты низкого уровня собираются в компоненты высокого уровня» (стр. 361): «Операции низкого уровня, такие как подавление реакции и рабочая память, поддерживают появление более сложных операций, таких как EF более высокого порядка» (стр. 374), в процессе каскадного типа. . Далее Нигг утверждал, что восходящие процессы возникают и созревают раньше, чем нисходящие, и что «разные аспекты СР созревают с разной скоростью в восходящей и нисходящей областях» (стр. 375).
Кажется, что в исследованиях развития науки больше внимания было направлено на нисходящие компоненты саморегуляции, чем в работе над ASR, как это было предложено, по крайней мере, группой исследований раннего развития и предшественников EF и EC в непищевая саморегуляция [4, 24, 81, 89, 191, 192]. Похоже, есть место для рассмотрения подобных вопросов о ранних предшественниках и их интеграции в детстве в развитии РАС. Например, связана ли и каким образом ранняя гомеостатическая регуляция энергии в младенчестве с появлением различных аспектов ASR в детстве. Необходимы дополнительные исследования вклада различных аспектов УФ и ЭК в признаки аппетита (например, реакцию на пищевые сигналы) в детстве. В равной степени необходимо провести дополнительные исследования природы и роли нисходящих и восходящих процессов в питании и весе детей (например, 72), уделяя внимание элементам восходящих и нисходящих процессов. а также то, как они взаимодействуют, и изменения их роли и взаимодействия в детстве для различных элементов ASR (таких как выбор здоровой пищи, отказ от вкусных продуктов, решения о том, когда есть, решения о прекращении приема пищи и т. д.). Теория и данные GSR, по-видимому, могут дать концептуальные и методологические представления о подходах к ASR в этих областях.
В то же время стипендия по ASR может обогатить знания и понимание общей или непищевой саморегуляции в детстве. Например, вниманием к возможным параллелям в характере гедонистических и избегающих реакций на внутренние или внешние раздражители (такие, как возникающие в отношении вкусовых/пищевых предпочтений, голода и пищи), а также роли метаболических процессов и структур мозга и реакции (например, возникающие в ситуациях, связанных с едой). Случай с ASR также предполагает наличие потенциала для добавления идей и анализа того, что Cole et al. [68], называемые исполнительными процессами, которые, как они указали, включают внимание, память, рассуждение и сознательное принятие решений. Например, разные стратегии исполнительных процессов могут быть связаны с реакцией на сигналы голода по сравнению с сигналами о вкусной пище, а также в отношении начала еды по сравнению с контролем эпизода приема пищи [148], а также с более широким контролем выбора продуктов питания и диеты. Сопоставимые различия в исполнительных процессах могут быть применимы к ситуациям саморегуляции, не связанным с едой (например, больше внутреннего гнева по сравнению с внешней провокацией, а также когда и как остановить вспышку гнева или эпизод отыгрывания).
Смысл включения КСР под общим эгидой саморегуляции в детстве состоит в том, что это приводит к перекрестному обогащению областей исследований, которые, в свою очередь, могут расширить знания как о КГР, так и о РАС. Новые направления исследований могут включать: 1) исследования и теорию об изменении роли нисходящих и восходящих процессов в детстве в зависимости от различных ситуаций регулирования пищевых и непищевых продуктов 2) более тесную интеграцию исследований и теорий о роль стресса в нарушении КГР и ВСР, 3) большее совместное внимание к ситуациям или факторам, которые увеличивают (или уменьшают) возможности и роль процесса «сверху вниз» и «снизу вверх», например, возникающие в результате висцеральных реакций на сверхвкусную и вознаграждающую пищу киев [150], 4) расширение исследований горячих УВ [193] включить различные контексты, связанные с едой, 5) больше исследований о том, когда, почему и как различаются результаты для задержки удовольствия, связанной с едой и не едой, 6) больше внимания тому, как отдельные области или уровни саморегуляции (теперь включая ASR) становятся интегрированными в детство, 7) исследование того, как гомеостатические процессы в потреблении и расходе энергии связаны с EF и EC, и 8) исследование того, могут ли и как GSR иметь параллели с пищевым насыщением и насыщением.
Заключение
Настоящий обзор предполагает наличие некоторых совпадений между GSR и ASR: есть общность в отношении общего значения саморегуляции, в применении таких конструкций, как EF, EC и отложенное удовлетворение, а также в использовании восходящие и нисходящие процессы. Совпадение проявляется в релевантности как для GSR, так и для ASR четырех основных элементов общей предметной модели, изложенных в разделе, посвященном ключевым понятиям и процессам в общем саморегулировании. Но также очевидно, что ASR включает факторы, которые кажутся уникальными для саморегуляции, связанной с едой. В соответствии с аналогичными рассуждениями о КГР разумно сказать, что единого определения или модели КГР в детском возрасте еще не существует. Это может послужить препятствием для исследований и развития теории о роли ASR в OW/OB в детстве.
Признанные области саморегуляции в детстве включают эмоции, действия и познание. Каждый из них вносит несколько своеобразные черты в вопросы о процессах развития и функционирования саморегуляции в детском возрасте. Ясно, что также с некоторыми уникальными характеристиками можно привести аргументы в пользу включения ASR в качестве домена под эгидой саморегуляции в детстве. Это может обогатить теорию и исследования и послужить важной эвристикой для будущих исследований саморегуляции в детстве.
Наличие данных и материалов
Неприменимо.
Сокращения
- ASR:
Саморегуляция аппетита
- ИМТ:
Индекс массы тела
- ЕС:
Энергичный контроль
- ЭФ:
Исполнительная функция
- ГСР:
Общее саморегулирование
- OW/OB:
Избыточный вес/ожирение
- SREI:
Саморегуляция потребления энергии
Каталожные номера
- «>
Моффит Т.Е., Арсено Л., Бельский Д., Диксон Н., Хэнкокс Р.Дж., Харрингтон Х. и др. Градиент детского самоконтроля предсказывает здоровье, богатство и общественную безопасность. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011;108(7):2693–8.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Нигг Дж.Т. Ежегодный обзор исследований: взаимосвязь между саморегуляцией, самоконтролем, исполнительным функционированием, контролем усилий, когнитивным контролем, импульсивностью, склонностью к риску и торможением при психопатологии развития. J Детская психологическая психиатрия. 2017;58(4):361–83.
ПабМед Google ученый
«>Перри Н.Б., Доллар Дж.М., Калкинс С.Д., Кин С.П., Шанахан Л. Детская саморегуляция как механизм, посредством которого ранний чрезмерный родительский контроль связан с адаптацией в предподростковом возрасте. Дев Психология. 2018;54(8):1542–54.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Tangney JP, Baumeister RF, Boone AL. Высокий самоконтроль предсказывает хорошую адаптацию, меньше патологий, лучшие оценки и успех в межличностных отношениях. J Перс. 2004;72(2):271–324.
ПабМед Google ученый
Whitaker RC, Gooze RA. Саморегуляция и профилактика ожирения: ценные пересечения психологии развития и педиатрии. Arch Pediatr Adolesc Med. 2009 г.;163(4):386.
ПабМед Google ученый
Бакер-Грондаль А., Наэрде А., Идсо Т. Горячая и холодная саморегуляция, академическая компетентность и дезадаптация: посреднические и дифференциальные отношения. Детский Дев. 2018;90:2171–88.
ПабМед Google ученый
Блэр С., Рэйвер К.С. Готовность к школе и саморегуляция: психобиологический подход к развитию. Анну Рев Психол. 2015;66:711–31.
ПабМед Google ученый
Лью Дж. Энергичный контроль, исполнительные функции и обучение: развитие саморегулирующих и социально-эмоциональных компетенций. Перспектива детского разработчика. 2012;6(2):105–11.
Google ученый
«>Anzman-Frasca S, Stifter CA, Birch LL. Темперамент и риск детского ожирения: обзор литературы. Джей Дев Бехав Педиатр. 2012;33(9):732–45.
ПабМед Google ученый
Bauer KW, Chuisano S. Преднамеренная саморегуляция питания среди детей и подростков. В: Lumeng JCF, Fisher J, редакторы. Пищевые предпочтения и пищевое поведение детей. Лондон: Академическая пресса; 2018. с. 255–70.
Google ученый
Миллер А.Л., Розенблюм К.Л., Рецлофф Л.Б., Люменг Дж.К. Наблюдаемая саморегуляция связана с весом у детей ясельного возраста из малообеспеченных семей. Аппетит. 2016;105:705–12.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Moding KJ, Augustine ME, Stifter CA. Интерактивные эффекты родительского поведения и регулирующих навыков в детском возрасте на результаты веса ребенка. Инт Дж. Обес. 2019;43(1):53–61.
Google ученый
Рассел К.Г., Рассел А. Биопсихосоциальный подход к процессам и путям развития избыточного веса и ожирения в детстве: выводы из теории развития и исследований. Obes Rev. 2019;20(5):725–49.
ПабМед Google ученый
De Coen V, De Bourdeaudhuij I, Verbestel V, Maes L, Vereecken C. Факторы риска избыточного веса у детей: 30-месячное продольное исследование детей в возрасте от 3 до 6 лет. Нутр общественного здравоохранения. 2014;17(9): 1993–2000 гг.
ПабМед Google ученый
«>Малдер Х., ван Равенсвайх Х., Верхаген Дж., Мёрбек М., Лесеман П.П.М. Процесс раннего самоконтроля: обсервационное исследование двух- и трехлетних детей. Метакогни Узнай. 2019.
Зальцман Дж.А., Физе Б.Х., Бост К.К., Макбрайд Б.А. Развитие саморегуляции аппетита: интеграция взглядов из теории привязанности и семейных систем. Перспектива детского разработчика. 2018;12(1):51–7.
Google ученый
Андерсон С.Э., Кейм С.А. Взаимодействие родителей и детей, саморегуляция и профилактика ожирения в раннем детстве. Curr Obes Rep. 2016;5(2):192–200.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
«>Калкинс С.Д., Фокс Н.А. Процессы саморегуляции в раннем развитии личности: многоуровневый подход к изучению детской социальной замкнутости и агрессии. Дев психопат. 2002; 14(3):477–9.8.
ПабМед Google ученый
Ганье младший. Самоконтроль в детстве: синтез взглядов и направленность на раннее развитие. Перспектива детского разработчика. 2017;11(2):127–32.
Google ученый
Кочанская Г., Аксан Н. Детская совесть и саморегуляция. J Перс. 2006;74(6):1587–617.
ПабМед Google ученый
Frankel LA, Hughes SO, O’Connor TM, Power TG, Fisher JO, Hazen NL. Влияние родителей на саморегуляцию потребления энергии детьми: выводы из литературы по развитию о регуляции эмоций. Дж. Обес. 2012; 2012:327259.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Hughes SO, Frankel LA, Beltran A, Hodges E, Hoerr S, Lumeng J, et al. Проблемы измерения воспитания детей в еде: консенсусный отчет рабочей группы. Ребенок Обес. 2013;9(Приложение (s1)): S95–102.
ПабМед Google ученый
Джонсон С.Л. Совершенствование саморегуляции энергопотребления дошкольников. Педиатрия. 2000;106(6):1429–35.
КАС пабмед Google ученый
Рассел К. Г., Рассел А. Биологические и психосоциальные процессы в развитии аппетита у детей: выводы из теории развития и исследований. Питательные вещества. 2018;10(6):692.
Центральный пабмед Google ученый
Фрэнсис Л.А., Риггс Н.Р. Исполнительная функция и саморегулирующие влияния на питание детей. В: Lumeng JCF, Fisher J, редакторы. Пищевые предпочтения и пищевое поведение детей. Лондон: Академическая пресса; 2018. с. 183–206.
Google ученый
Шварц М.Б., Джаст Д.Р., Шрики Дж.Ф., Аммерман А.С. Саморегуляция аппетита: влияние окружающей среды и политики на пищевое поведение. Ожирение (Серебряная весна). 2017; 25 (Прил. 1): S26–38.
Google ученый
Стокель Л.Э., Берч Л.Л., Хизертон Т., Манн Т., Хантер С., Чайковски С. и другие. Психологический и нейронный вклад в саморегуляцию аппетита. Ожирение (Серебряная весна). 2017; 25 (Прил. 1): С17–25.
Google ученый
Янг-Хайман Д. Введение в специальный выпуск: саморегуляция аппетита — это сложно. Ожирение (Серебряная весна). 2017; 25 (Приложение 1): S5–7.
Google ученый
MacLean PS, Blundell JE, Mennella JA, Batterham RL. Биологический контроль аппетита: пугающая сложность. Ожирение (Серебряная весна). 2017; 25 (Приложение 1): S8–S16.
Google ученый
Ha OR, Bruce AS, Pruitt SW, Cherry JB, Smith TR, Burkart D, et al. Решения о здоровом питании требуют эффективного диетического самоконтроля у детей: исследование принятия решений о еде с отслеживанием мышей. Аппетит. 2016; 105: 575–81.
ПабМед Google ученый
«>Лим С.Л., Черри Дж.Б., Дэвис А.М., Балакришнан С.Н., Ха О.Р., Брюс Дж.М. и др. Детский мозг вычисляет и использует усвоенный материнский выбор. Нац коммун. 2016;7:11700.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Clairman H, Dettmer E, Buchholz A, Cordeiro K, Ibrahim Q, Maximova K, et al. Пути приема пищи у детей и подростков с ожирением. Инт Дж. Обес. 2019;43(6):1193–201.
Google ученый
Кремерс С.П., де Брюйн Г.Дж., Вишер Т.Л., ван Мехелен В., де Врис Н.К., Бруг Дж. Влияние окружающей среды на поведение, связанное с энергетическим балансом: взгляд на двойной процесс. Int J Behav Nutr Phys Act. 2006;3(1):9.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
«>Roberto CA, Swinburn B, Hawkes C, Huang TT, Costa SA, Ashe M, et al. Неоднородный прогресс в профилактике ожирения: новые примеры, укоренившиеся барьеры и новое мышление. Ланцет. 2015;385(9985): 2400–9.
ПабМед Google ученый
Smith JD, Egan KN, Montano Z, Dawson-McClure S, Jake-Schoffman DE, Larson M, et al. Перспектива каскада развития детского ожирения: концептуальная модель и предварительный обзор. Health Psychol Rev. 2018;12(3):271–93.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
«>Hayes JF, Eichen DM, Barch DM, Wilfley DE. Исполнительная функция при детском ожирении: перспективные стратегии вмешательства для оптимизации результатов лечения. Аппетит. 2018; 124:10–23.
ПабМед Google ученый
Hughes SO, Power TG, Beck A, Betz D, Calodich S, Goodell LS, et al. Стратегии развития эффективного питания — SEEDS: разработка программы профилактики ожирения для поощрения предпочтения здоровой пищи и саморегуляции питания у детей из малообеспеченных семей. J Nutr Educ Behav. 2016;48(6):405–18. е1.
ПабМед Google ученый
«>van der Veek SMC, de Graaf C, de Vries JHM, Jager G, Vereijken CMJL, Weenen H, et al. Первые укусы ребенка: рандомизированное контролируемое исследование для оценки влияния воздействия овощей и чувствительного кормления на принятие овощей, пищевое поведение и увеличение веса у младенцев и детей ясельного возраста. БМС Педиатр. 2019;19(1):266.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Берч Л.Л., Фишер Дж.А. Роль опыта в развитии пищевого поведения детей. Почему мы едим то, что едим: психология еды. Вашингтон, округ Колумбия: США: Американская психологическая ассоциация; 1996. с. 113–41.
Google ученый
Блэр К., Кудзава К.В., Уиллоуби МТ. Развитие исполнительной функции в раннем детстве обратно пропорционально изменению индекса массы тела: свидетельство энергетического компромисса? Dev Sci. 2019;23:e12860.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Доле С., Дил К., Хофманн В. Исполнительные функции и саморегуляция пищевого поведения: обзор. Аппетит. 2018; 124:4–9.
ПабМед Google ученый
Холл Пенсильвания. Исполнительно-управляющие процессы в потреблении калорийной пищи. Curr Dir Psychol Sci. 2016;25(2):91–8.
Google ученый
Hughes SO, Power TG, O’Connor TM, Orlet FJ. Исполнительное функционирование, регуляция эмоций, саморегуляция питания и весовой статус у детей дошкольного возраста из малообеспеченных семей: как они соотносятся? Аппетит. 2015;89:1–9.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Ленсинг Н., Элснер Б. Хладнокровное исполнительное функционирование предсказывает не только средние уровни, но и индивидуальные трехлетние траектории роста ИМТ у детей начальной школы. Int J Behav Dev. 2019;43(4):351–62.
Google ученый
Миллер А.Л., Ли Х.Дж., Люмэн Дж.К. Связанные с ожирением биомаркеры и исполнительная функция у детей. Педиатр Рез. 2015;77(1–2):143–7.
ПабМед Google ученый
Нельсон Т.Д., Джеймс Т.Д., Хэнки М., Нельсон Дж.М., Лундал А., Эспи К.А. Ранний исполнительный контроль и риск избыточного веса и ожирения в начальной школе. Детская нейропсихология. 2017;23(8):994–1002.
ПабМед Google ученый
«>Yang Y, Shields GS, Guo C, Liu Y. Показатели исполнительной функции у людей с ожирением и избыточным весом: метаанализ и обзор. Neurosci Biobehav Rev. 2018; 84: 225–44.
ПабМед Google ученый
Леунг С.И., Люмэн Дж.С., Качироти Н.А., Чен Ю.П., Розенблюм К., Миллер А.Л. Навязчивость и негативная аффективность, но не строгий контроль, однозначно связаны с ожирением у дошкольников из малообеспеченных семей. Аппетит. 2014;78:139–46.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Stifter CA, Moding KJ. Темперамент в исследованиях, связанных с ожирением: концепции, проблемы и соображения для будущих исследований. Аппетит. 2019;141:104308.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
ван ден Хеувел М., Чен Ю., Абдулла К., Магуайр Дж.Л., Паркин П.С., Биркен С.С. и др. Параллельные и продольные ассоциации темперамента и пищевых факторов риска в раннем детстве. Педиатр Обес. 2016;12:431–8.
ПабМед Google ученый
Лундквист Э., Остин М., Бермудес М., Рубин С., Брюс А.С., Мастерсон Т.Д. и др. Время, потраченное на разглядывание еды во время задания на отсрочку удовлетворения, положительно связано с потреблением детьми лабораторных обедов ad libitum. Аппетит. 2019;141:104341.
ПабМед Google ученый
Мишель В., Эббесен Э.Б., Цейсс А.Р. Когнитивные механизмы и механизмы внимания при задержке удовлетворения. J Pers Soc Psychol. 1972; 21 (2): 204–18.
КАС пабмед Google ученый
Seeyave DM, Coleman S, Appugliese D, Corwyn RF, Bradley RH, Davidson NS, et al. Способность откладывать удовлетворение в возрасте 4 лет и риск избыточного веса в возрасте 11 лет. Arch Pediatr Adolesc Med. 2009 г.;163(4):303-8.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Шрайвер Л.Х., Доллар Дж.М., Лоулесс М., Калкинс С.Д., Кин С.П., Шанахан Л. и др. Продольные связи между регуляцией эмоций и ожирением в позднем подростковом возрасте: косвенные эффекты через пищевое поведение. Питательные вещества. 2019;11(3). https://doi.org/10.3390/nu11030517.
Суинберн Б.А., Сакс Г., Холл К.Д., Макферсон К., Файнгуд Д.Т., Муди М.Л. и др. Глобальная пандемия ожирения: формируются глобальными движущими силами и местными условиями. Ланцет. 2011;378(9793): 804–14.
ПабМед Google ученый
Суинберн Б., Эггер Г., Раза Ф. Анализ окружающей среды, способствующей ожирению: разработка и применение схемы для выявления и определения приоритетов экологических вмешательств при ожирении. Пред. мед. 1999; 29 (6 ч. 1): 563–70.
КАС пабмед Google ученый
Милявская М., Беркман Э.Т., Де Риддер ДТД. Многоликость самоконтроля: молчаливые предположения и рекомендации по их преодолению. Мотивационная наука. 2019;5(1):79–85.
Google ученый
Cole PM, Ram N, английский MS. На пути к объединяющей модели саморегулирования: подход к развитию. Перспектива детского разработчика. 2018;13(2):91–6.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
«>Блэр С. Развитие науки и исполнительной функции. Curr Dir Psychol Sci. 2016;25(1):3–7.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Бриджит Д.Дж., Берт Н.М., Эдвардс Э.С., Дитер-Декард К. Передача саморегуляции между поколениями: междисциплинарный обзор и интегративная концептуальная основа. Психологический бык. 2015;141(3):602–54.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Лелаковска Г., Канья М.Дж., Балассон Б.Р., Савори С.Л., Бодди Л.Е., Пауэр Т.Г. и др. Импульсивность малышей, тормозящий контроль и надзор матери за питанием в отношении индекса массы тела малыша: прямые и интерактивные эффекты. Аппетит. 2019;142:104343.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Вербрюгген Ф., МакЭндрю А., Вайдеманн Г., Стивенс Т., Макларен И.П. Пределы исполнительного контроля: последовательные эффекты в предсказуемой среде. Психологические науки. 2016;27(5):748–57.
ПабМед Google ученый
Лин Б., Лью Дж., Перес М. Измерение саморегуляции в раннем детстве: взаимосвязь между лабораторными и основанными на результатах измерениями контроля, требующего усилий, и исполнительного функционирования. Ранний детский ответ Q. 2019; 47: 1–8.
ПабМед Google ученый
Ленгуа Л.Дж., Залевски М., Фишер П., Моран Л. Объясняет ли дисрегуляция HPA-оси влияние дохода на усилия по контролю и адаптации у детей дошкольного возраста? Младенец ребенка Dev. 2013;22(5):439–58.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Деннис Т.А., Хонг М., Соломон Б. Зависят ли связи между изобилием и регулированием эмоций от контроля, требующего усилий? Int J Behav Dev. 2010;34(5):462–72.
Google ученый
Эйзенберг Н., Чжоу В. Концепции исполнительной функции и регуляции: когда и в какой степени они пересекаются? В: Гриффин Дж. А., Маккардл П., Фройнд Л. С., редакторы. Исполнительная функция у детей дошкольного возраста: интеграция измерений, нейроразвития и трансляционных исследований. Вашингтон, округ Колумбия: Американская психологическая ассоциация; 2016. с. 115–36.
Google ученый
Айзенберг Н., Спинрад Т.Л., Эггум Н.Д. Эмоциональная саморегуляция и ее связь с детской дезадаптацией. Annu Rev Clin Psychol. 2010;6:495–525.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Моралес С., Перес-Эдгар К., Басс К. Продольные отношения между изобилием, экстернализирующим поведением и склонностью внимания к вознаграждению: посредническая роль принудительного контроля. Dev Sci. 2016;19(5):853–62.
ПабМед Google ученый
Ким-Спун Дж., Дитер-Декард К., Калкинс С.Д., Кинг-Касас Б., Белл М.А. Общность между исполнительным функционированием и усилием контроля, связанного с приспособлением. J Appl Dev Psychol. 2019;60:47–55.
ПабМед Google ученый
Хендри А., Джонс Э.Дж.Х., Чарман Т. Исполнительная функция в первые три года жизни: предшественники, предикторы и закономерности. Dev Rev. 2016; 42:1–33.
Google ученый
«>Зорза Дж. П., Марино Дж., Акоста М.А. Прогностическое влияние исполнительных функций, активного контроля, эмпатии и социального поведения на успеваемость в раннем подростковом возрасте. J Ранний подростковый возраст. 2017;39(2): 253–79.
Google ученый
Даймонд А. Исполнительные функции. Анну Рев Психол. 2013;64:135–68.
ПабМед Google ученый
Уиллоуби МТ, Вирт Р.Дж., Блэр CB. Проект семейной жизни I. Исполнительная функция в раннем детстве: инвариантность лонгитюдных измерений и изменение развития. Психологическая оценка. 2012;24(2):418–31.
ПабМед Google ученый
Уиллоуби М., Куперсмидт Дж., Фёглер-Ли М., Брайант Д. Вклад горячей и холодной саморегуляции в дошкольное разрушительное поведение и успеваемость. Дев Нейропсихология. 2011;36(2):162–80.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Кочанска Г., Мюррей К., Жак Т.И., Кениг А.Л., Вандегест К.А. Тормозной контроль у детей раннего возраста и его роль в возникающей интернализации. Детский Дев. 1996;67(2):490–507.
КАС пабмед Google ученый
Ротбарт М.К., Ахади С.А., Херши К.Л., Фишер П. Исследования темперамента в возрасте от трех до семи лет: опросник поведения детей. Детский Дев. 2001;72(5):1394–408.
КАС пабмед Google ученый
«>Тиего Дж., Беллгроув М.А., Уиттл С., Пантелис С., Теста Р. Общие механизмы исполнительного внимания лежат в основе исполнительной функции и эффективного контроля у детей. Dev Sci. 2019:e12918. https://doi.org/10.1111/desc.12918. [Epub перед печатью].
Смит-Дональд Р., Рэйвер К.С., Хейс Т., Ричардсон Б. Предварительная конструкция и параллельная достоверность оценки саморегуляции дошкольников (PSRA) для полевых исследований. Ранний ребенок Res Q. 2007; 22 (2): 173–87.
Google ученый
Зелазо П.Д., Карлсон С. М. Горячая и холодная исполнительная функция в детском и подростковом возрасте: развитие и пластичность. Перспектива детского разработчика. 2012;6(4):354–60.
Google ученый
Меткалф Дж., Мишель В. Системный анализ задержки удовлетворения с помощью горячей/холодной системы: динамика силы воли. Psychol Rev. 1999; 106 (1): 3–19.
КАС пабмед Google ученый
Мишель В., Айдук О. Саморегуляция в когнитивно-аффективной системе личности: контроль внимания в служении себе. Самоидентификация. 2002;1(2):113–20.
Google ученый
Мишель В. Эббесен, Э. Б. Внимание при задержке удовлетворения. J Pers Soc Psychol. 1970;16(2):329–37.
Google ученый
Грациано П.А., Калкинс С. Д., Кин С.П. Навыки саморегуляции у детей раннего возраста предсказывают риск детского ожирения. Инт Дж. Обес. 2010;34(4):633–41.
КАС Google ученый
Карнелл С., Прайор К., Майс Л.А., Варкентин С., Бенсон Л., Ченг Р. Выбор пищи во время обеда у дошкольников: взаимосвязь между абсолютным и относительным потреблением различных категорий продуктов питания, а также характеристиками аппетита и весом. Физиол Поведение. 2016; 162:151–60.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Кросс М.Б., Халлет А.М., Леду Т.А., О’Коннор Д.П., Хьюз С.О. Влияние детской саморегуляции питания на практику кормления родителей и вес ребенка. Аппетит. 2014;81:76–83.
ПабМед Google ученый
Adise S, Geier CF, Roberts NJ, White CN, Keller KL. Еда или деньги? Детский мозг по-разному реагирует на вознаграждение независимо от веса. Педиатр Обес. 2019;14(2):e12469.
КАС пабмед Google ученый
Йокум С., Стайс Э. Прибавка в весе связана с изменениями нервной реакции на вкусы вкусных продуктов, различающихся содержанием сахара и жира, и изображениями вкусных продуктов: исследование фМРТ с повторными измерениями. Am J Clin Nutr. 2019;110:1275.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Шапиро А.Л.Б., Джонсон С.Л., Саттон Б., Легжет К.Т., Дабелеа Д., Трегеллас Младший. Прием пищи в отсутствие чувства голода у маленьких детей связан с гиперактивностью сети вознаграждения мозга и снижением функциональной связи в сетях исполнительного контроля. Педиатр Обес. 2019;14(6):e12502.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Алонсо-Алонсо М., Вудс С.К., Пелчат М. , Григсон П.С., Стайс Э., Фаруки С. и др. Система вознаграждения за еду: текущие перспективы и будущие потребности в исследованиях. Nutr Rev. 2015;73(5):296–307.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Лоу М.Р., Бутрин М.Л. Гедонистический голод: новое измерение аппетита? Физиол Поведение. 2007;91(4):432–9.
КАС пабмед Google ученый
де Араужо И.Е., Шацкер М., Смолл Д.М. Переосмысление пищевой награды. Анну Рев Психол. 2020; 71: 139–64.
ПабМед Google ученый
Reichelt AC, Westbrook RF, Morris MJ. Интеграция сигнальных систем вознаграждения и пептидных систем, регулирующих аппетит, в контроле реакций на пищевые сигналы. Бр Дж. Фармакол. 2015;172(22):5225–38.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
«>Янке Д.Л., Варшбургер П.А. Семейная передача пищевого поведения у детей дошкольного возраста. Ожирение. 2008; 16 (8): 1821–185.
ПабМед Google ученый
Анцман-Фраска С., Вентура А.К., Эренберг С., Майерс К.П. Продвижение предпочтений в здоровой пище с самого начала: описательный обзор обучения предпочтениям в еде с пренатального периода до раннего детства. Obes Rev. 2018;19(4):576–604.
КАС пабмед Google ученый
Рассел К.Г., Уорсли Т. Связь между признаками аппетита и пищевыми предпочтениями у детей дошкольного возраста. Качество еды предпочитает. 2016; 52:172–178.
Google ученый
Беннет С., Блиссет Дж. Интерактивные эффекты импульсивности и ограничения в питании по сравнению с перекусами у детей. Аппетит. 2019;146:104496.
ПабМед Google ученый
Карнелл С., Уордл Дж. Измерение поведенческой восприимчивости к ожирению: проверка анкеты детского пищевого поведения. Аппетит. 2007;48(1):104–13.
ПабМед Google ученый
Коул Н.К., Ан Р., Ли С.И., Донован С.М. Корреляты придирчивого питания и пищевой неофобии у детей раннего возраста: систематический обзор и метаанализ. Nutr Rev. 2017;75(7):516–32.
ПабМед Google ученый
Russell CG, Worsley A. Популяционное исследование пищевой неофобии дошкольников и ее связи с пищевыми предпочтениями. J Nutr Educ Behav. 2008;40(1):11–9.
ПабМед Google ученый
Lumeng JC, Miller AL, Appugliese D, Rosenblum K, Kaciroti N. Привередливость в еде, вынужденное кормление и рост у малышей. Аппетит. 2018; 123: 299–305.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Грегори Дж. Э., Пакстон С. Дж., Брозович А. М. Принуждение к еде и ограничения связаны с пищевым поведением ребенка и заботой матери о весе ребенка, но не об индексе массы тела у детей в возрасте от 2 до 4 лет. Аппетит. 2010;54(3):550–6.
ПабМед Google ученый
Пауэлл Ф.К., Фэрроу К.В., Мейер К. Отказ от еды у детей. Влияние материнской практики кормления и поведения. Аппетит. 2011;57(3):683–92.
ПабМед Google ученый
«>Herle M, Fildes A, Llewellyn CH. Эмоциональное питание у детей не передается по наследству, независимо от риска ожирения. Педиатр Обес. 2018;13(10):628–31.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Кидд С., Палмери Х., Аслин Р.Н. Рациональные перекусы: принятие решений маленькими детьми по задаче с зефиром регулируется убеждениями о надежности окружающей среды. Познание. 2013;126(1):109–14.
ПабМед Google ученый
Bennett C, Blissett J. Множественные показатели импульсивности, пищевого поведения и ожирения у детей 7-11 лет. Аппетит. 2019;133:217–22.
ПабМед Google ученый
Rollins BY, Loken E, Savage JS, Birch LL. Эффекты ограничения потребления пищи детьми различаются в зависимости от темперамента ребенка, пищевого подкрепления и хронического использования ограничения родителями. Аппетит. 2014; 73:31–9.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Tan CC, Holub SC. Детская саморегуляция в еде: ассоциации с тормозным контролем и пищевым поведением родителей. J Pediatr Psychol. 2011;36(3):340–5.
ПабМед Google ученый
Fogel A, McCrickerd K, Goh AT, Fries LR, Chong YS, Tan KH, et al. Связь между тормозным контролем, пищевым поведением и ожирением у 6-летних детей. Инт Дж. Обес. 2019;43(7):1344–53.
Google ученый
«>Хиггс С., Спеттер М.С., Томас Дж.М., Ротштейн П., Ли М., Хальшмид М. и др. Взаимодействия между метаболическими процессами, вознаграждением и когнитивными процессами в контроле аппетита: последствия для новых методов лечения веса. Дж Психофармакол. 2017;31(11):1460–74.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Berthoud HR, Münzberg H, Morrison CD. Обвинение мозга в ожирении: интеграция гедонистических и гомеостатических механизмов. Гастроэнтерология. 2017;152(7):1728–38.
ПабМед Google ученый
«>Berridge KC, Ho CY, Richard JM, DiFeliceantonio AG. Соблазненный мозг ест: схемы удовольствия и желания при ожирении и расстройствах пищевого поведения. Мозг Res. 2010;1350:43–64.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Brugailleres P, Issanchou S, Nicklaus S, Chabanet C, Schwartz C. Калорическая компенсация у младенцев: изменения развития в возрасте около 1 года и связь с антропометрическими измерениями до 2 лет. Am J Clin Nutr. 2019;109(5):1344–52.
ПабМед Google ученый
Лихи К.Е., Берч Л. Л., Роллс Б.Дж. Снижение энергетической плотности многократного приема пищи снижает потребление энергии детьми дошкольного возраста. Am J Clin Nutr. 2008;88(6):1459–68.
КАС пабмед Google ученый
Малый DM, DiFeliceantonio AG. Обработанные продукты и пищевая награда. Наука. 2019;363(6425):346–7.
КАС пабмед Google ученый
Берридж К.С., Робинсон Т.Е. Симпатия, желание и теория склонности к поощрению-сенсибилизации. Я психол. 2016;71(8):670–9.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Бланделл Дж., де Грааф С., Халсхоф Т., Джебб С., Ливингстон Б., Ллуч А. и др. Контроль аппетита: методологические аспекты оценки пищевых продуктов. Obes Rev. 2010;11(3):251–70.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
«>Simon JJ, Skunde M, Hamze Sinno M, Brockmeyer T, Herpertz SC, Bendszus M, et al. Нарушенная взаимосвязь между мезолимбической обработкой пищевого вознаграждения и метаболическими сигналами предсказывает индекс массы тела. Фронт Behav Neurosci. 2014;8:359.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Меннелла Дж. А., Нолден А. А., Бобовски Н. Измерение сладкого и горького вкуса у детей: индивидуальные различия в зависимости от возраста и генетики вкуса. В: Lumeng JCF, Fisher JO, редакторы. Пищевые предпочтения и пищевое поведение детей. Лондон: Академическая пресса; 2018. с. 1–34.
Google ученый
«>Карнелл С., Бенсон Л., Прайор К., Дриггин Э. Аппетитные черты от младенчества до подросткового возраста: использование поведенческих и нейронных показателей для исследования риска ожирения. Физиол Поведение. 2013; 121:79–88.
КАС пабмед Google ученый
Wardle J, Guthrie CA, Sanderson S, Rapoport L. Разработка анкеты детского пищевого поведения. J Детская психологическая психиатрия. 2001;42(7):963–70.
КАС пабмед Google ученый
Берджесс Б., Фейт М.С. Реакция на насыщение и скорость приема пищи в детстве: развитие, пластичность и семейный след. В: Lumeng JCF, Fisher JO, редакторы. Пищевые предпочтения и пищевое поведение детей. Лондон: Академическая пресса; 2018. с. 93–110.
Google ученый
Llewellyn CH, van Jaarsveld CH, Johnson L, Carnell S, Wardle J. Разработка и факторная структура вопросника детского пищевого поведения в когорте рождения Близнецов. Аппетит. 2011;57(2):388–96.
ПабМед Google ученый
Фейт М.С., Хео М., Келлер К.Л., Пьетробелли А. Неофобия детского питания передается по наследству, связана с менее уступчивым питанием и умеренным семейным сходством ИМТ. Ожирение. 2013;21(8):1650–5.
ПабМед Google ученый
Вера М.С., Карнелл С., Крал Т.В. Генетика саморегуляции приема пищи в детском возрасте: обзор литературы и возможности исследования. Хам Херед. 2013;75(2–4):80–9.
ПабМед Google ученый
«>Fox MK, Devaney B, Reidy K, Razafindrakoto C, Ziegler P. Взаимосвязь между размером порции и потреблением энергии среди младенцев и детей ясельного возраста: свидетельство саморегуляции. J Am Diet Assoc. 2006; 106 (1 Приложение 1): S77–83.
ПабМед Google ученый
Remy E, Issanchou S, Chabanet C, Boggio V, Nicklaus S. Влияние ожирения, возраста, пола и материнской практики кормления на прием пищи при отсутствии голода и компенсации калорий у детей дошкольного возраста. Инт Дж. Обес. 2015;39(6):925–30.
КАС Google ученый
«>Прейсс Х., Лейстер Л., Пинноу М., Легенбауэр Т. Путь ингибирующего контроля к расторможенному питанию: вопрос перспективы? Аппетит. 2019;141:104297.
ПабМед Google ученый
Шомакер Л.Б., Танофски-Крафф М., Яновский Ю.А. Расторможенное питание и масса тела в молодости. В: Preedy VR, Watson RR, Martin CR, редакторы. Справочник по поведению, еде и питанию. Нью-Йорк: Спрингер Нью-Йорк; 2011. с. 2183–200.
Google ученый
Lowe CJ, Reichelt AC, Hall PA. Префронтальная кора и ожирение: перспектива нейробиологии здоровья. Тенденции Cogn Sci. 2019;23(4):349–61.
ПабМед Google ученый
Меннелла Дж.А., Бобовски Н.К., Рид Д.Р. Развитие сладкого вкуса: от биологии к гедонике. Rev Endocr Metab Disord. 2016;17(2):171–8.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Геархардт А.Н. Роль путей вознаграждения в возбуждении и регуляции аппетита. В: Lumeng JCF, Fisher JO, редакторы. Пищевые предпочтения и пищевое поведение детей. Лондон: Академическая пресса; 2018. с. 111–26.
Google ученый
Сметерс А.Д., Роу Л.С., Санчес К.Е., Зурайкат Ф.М., Келлер К.Л., Клинг С.М.Р. и др. Размер порции оказывает устойчивое влияние на детей дошкольного возраста в течение 5 дней: рандомизированное исследование. Am J Clin Nutr. 2019.
Smethers AD, Roe LS, Sanchez CE, Zuraikat FM, Keller KL, Rolls BJ. Как увеличение, так и уменьшение плотности энергии приводят к устойчивым изменениям в потреблении энергии детьми дошкольного возраста в течение 5 дней. Физиол Поведение. 2019;204:210–8.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Хетерингтон ММ. Сенсорно-специфическое чувство сытости и его значение в прекращении приема пищи. Neurosci Biobehav Rev. 1996;20(1):113–7.
КАС пабмед Google ученый
Рулоны BJ. Сенсорно-специфическое насыщение. Nutr Rev. 1986; 44 (3): 93–101.
КАС пабмед Google ученый
Фрэнсис Л.А., Сусман Э.Дж. Саморегуляция и быстрая прибавка массы тела у детей в возрасте от 3 до 12 лет. Arch Pediatr Adolesc Med. 2009;163(4):297–302.
ПабМед Google ученый
«>Меткалф Дж.Дж., Физе Б.Х., Team SKR. Участие семьи в питании связано с более здоровым питанием детей дошкольного возраста. Аппетит. 2018;126:195–200.
ПабМед Google ученый
Петерс А. Ожирение и будущее продовольственной политики, способствующей здоровому питанию. Нат Рев Эндокринол. 2018;14(7):430–7.
ПабМед Google ученый
Yee AZ, Lwin MO, Ho SS. Влияние родительских практик на стимулирующее и профилактическое поведение детей в отношении потребления пищи: систематический обзор и метаанализ. Int J Behav Nutr Phys Act. 2017;14(1):47.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Рассел К.Г., Уорсли А., Кэмпбелл К.Дж. Стратегии, используемые родителями для влияния на предпочтения детей в еде. Аппетит. 2015;90:123–30.
ПабМед Google ученый
Годфрой В., Чампель С., Тринчера Л., Ригал Н. Выяснение влияния ограничения питания родителей на риск избыточного веса у ребенка. Аппетит. 2018; 123:82–90.
ПабМед Google ученый
Лот К.А. Связь между ограничениями в еде и принуждением родителей к еде и диетическим питанием у детей: выборочный обзор недавней литературы. Текущие отчеты о питании. 2016;5(1):61–7.
КАС Google ученый
Steinsbekk S, Barker ED, Llewellyn C, Fildes A, Wichstrom L. Эмоциональное питание и эмоциональное питание: реципрокные процессы и влияние отрицательной аффективности. Детский Дев. 2018;89(4): 1234–46.
ПабМед Google ученый
Tan CC, Holub SC. Влияние счастья и печали на потребление детских закусок. Аппетит. 2018; 123:169–74.
ПабМед Google ученый
Седильо Ю.Э., Мурильо А.Л., Фернандес Младший. Связь между аллостатической нагрузкой и антропометрическими показателями среди многонациональной группы детей. Педиатр Обес. 2019;14(6):e12501.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Миллер А.Л., Райли Х., Домофф С.Е., Гирхардт А.Н., Стурза Дж., Качироти Н. и др. Статус массы тела смягчает стресс при приеме пищи при отсутствии ассоциаций голода у детей. Аппетит. 2019;136:184–92.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
«>Jang M, Owen B, Lauver DR. Различные виды родительского стресса и детское ожирение: систематический обзор обсервационных исследований. Обес Ред. 2019; 20:1740.
ПабМед Google ученый
Мамрот П., Хэнк Т. Связь исполнительных функций с показателями избыточного веса и ожирения у детей и подростков: обзор литературы. Neurosci Biobehav Rev. 2019;107:59.
ПабМед Google ученый
Лян Дж., Мэтисон Б.Э., Кей В.Х., Бутель К.Н. Нейрокогнитивные корреляты ожирения и поведения, связанного с ожирением, у детей и подростков. Инт Дж. Обес. 2014;38(4):494–506.
КАС Google ученый
«>Грациано П.А., Келлехер Р., Калкинс С.Д., Кин С.П., Брайен М.О. Прогнозирование результатов веса в предподростковом возрасте: роль навыков саморегуляции у детей ясельного возраста и измерение темперамента удовольствия. Инт Дж. Обес. 2013;37(7):937–42.
КАС Google ученый
Джонсон В.Г., Парри В., Драбман Р.С. Показатели тучных и нормальных детей при выполнении задания на отсрочку вознаграждения. Поведение наркомана. 1978;3(3–4):205–8.
КАС пабмед Google ученый
Собхани М.С., Роджерс С.С. Внешняя реактивность на пищевые и непищевые сигналы у детей с ожирением и без него. Инт Дж. Обес. 1985;9(2):99–106.
КАС пабмед Google ученый
Nederkoorn C, Coelho JS, Guerrieri R, Houben K, Jansen A. Специфика неспособности подавлять реакции у детей с избыточным весом. Аппетит. 2012;59(2): 409–13.
ПабМед Google ученый
Шлам Т.Р., Уилсон Н.Л., Шода И., Мишель В., Айдук О. Задержка удовлетворения дошкольников предсказывает их массу тела через 30 лет. J Педиатр. 2013;162(1):90–3.
ПабМед Google ученый
Гросс Дж. Дж., редактор. Справочник по регулированию эмоций. 2-е изд. Нью-Йорк: публикации Гилфорда; 2014.
Google ученый
Прайс CJ, Hooven C. Навыки интероцептивного осознания для регуляции эмоций: теория и подход осознанного осознания в телесно-ориентированной терапии (MABT). Фронт Псих. 2018;9:798.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Коул П.М., Ашана Рамсук К., Рам Н. Дисрегуляция эмоций как динамический процесс. Дев психопат. 2019;31(3):1191–201. https://doi.org/10.1017/S09545794195. Epub 2019 27 мая.
Циммерманн П., Томпсон Р.А. Новые направления в исследованиях регуляции развития эмоций на протяжении жизни введение в специальный раздел. Int J Behav Dev. 2014;38(2):139–41.
Google ученый
Гюрак А., Эткин А. Нейробиологическая модель неявной и явной регуляции эмоций. В: Гросс JJ, редактор. Справочник по регулированию эмоций. 2-е изд. Нью-Йорк: Гилфорд Пресс; 2014. с. 76–90.
Google ученый
Duran CAK, Cottone E, Ruzek EA, Mashburn AJ, Grissmer DW. Стрессовые процессы в семье и детская саморегуляция. Детский Дев. 2018 г. https://doi.org/10.1111/cdev.13202. [Epub перед печатью].
Lagasse LL, Conradt E, Karalunas SL, Dansereau LM, Butner JE, Shankaran S, et al. Транзакционные отношения между стрессом ухода, исполнительными функциями и проблемным поведением с раннего детства до раннего подросткового возраста. Дев психопат. 2016;28(3):743–56.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Додж К.А., Петтит Г.С. Биопсихосоциальная модель развития хронических проблем поведения в подростковом возрасте. Дев Психология. 2003;39(2):349–71.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Перри Н.Б., Доллар Дж.М., Калкинс С.Д., Белл М.А. Каскад развития и транзакционные ассоциации между биологическими и поведенческими показателями темперамента и материнского поведения. Детский Дев. 2018;89(5): 1735–51.
ПабМед Google ученый
Келлер К.Л., Клинг С.М.Р., Фукс Б., Пирс А.Л., Рей Н.А., Мастерсон Т. и другие. Биопсихосоциальная модель половых различий в пищевом поведении детей. Питательные вещества. 2019;11(3). https://doi.org/10.3390/nu11030682.
Портер Л., Бэйли-Джонс С., Приудокайте Г., Аллен С., Вуд К., Стайлз К. и др. От печенья до моркови; влияние тренировки тормозящего контроля на выбор детских закусок. Аппетит. 2018; 124:111–23.
КАС пабмед Google ученый
Devine RT, Ribner A, Hughes C. Измерение и прогнозирование индивидуальных различий исполнительных функций в возрасте 14 месяцев: продольное исследование. Детский Дев. 2019;90:e618.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Бланкеншип Т. Л., Слау М.А., Калкинс С.Д., Дитер-Декард К., Ким-Спун Дж., Белл М.А. Внимание и исполнительная функция в младенчестве: связь с исполнительной функцией детства и достижениями в чтении. Dev Sci. 2019;22(6):e12824. https://doi.org/10.1111/desc.12824. Epub 2019 2 апреля.
Sheese BE, Rothbart MK, Posner MI, White LK, Fraundorf SH. Исполнительное внимание и саморегуляция в младенчестве. Младенец Поведение Дев. 2008;31(3):501–10.
ПабМед Google ученый
Гарон Н. Обзор исполнительных функций у дошкольников. J Самостоятельный Регулятор Регул. 2016;2:57.
Google ученый
Denham SA, Bassett HH, Wyatt T. Социализация эмоциональной компетентности. В: Grusec JE, Hastings PD, редакторы. Справочник по социализации: теория и исследования. 2-е изд. Нью-Йорк: Гилфорд Пресс; 2015. с. 590–613.
Google ученый
Перри Н.Б., Калкинс С.Д., Доллар Дж.М., Кин С.П., Шанахан Л. Саморегуляция как предиктор моделей изменения внешнего поведения от младенчества до подросткового возраста. Дев психопат. 2018;30(2):497–510.
ПабМед Google ученый
Миллер А.Л., Гирхардт А.Н., Фредерикс Э.М., Кац Б., Шапиро Л.Ф., Холден К. и др. Ориентация на саморегуляцию для поощрения здорового поведения у детей. Behav Res Ther. 2018;101:71–81.
ПабМед Google ученый
Кочанска Г., Кой К.С., Мюррей К.Т. Развитие саморегуляции в первые четыре года жизни. Детский Дев. 2001;72(4):1091–111.
КАС пабмед Google ученый
Калкинс SD. Появление саморегуляции: биологические и поведенческие механизмы контроля, поддерживающие компетентность малыша. В: Brownell CA, Kopp C, редакторы. Социально-эмоциональное развитие в дошкольном возрасте: переходы и трансформации. Нью-Йорк: Гилфорд Пресс; 2007. с. 261–84.
Google ученый
Ха О.Р., Лим С.Л., Брюс Дж.М., Брюс А.С. Нездоровая пища вкуснее у детей с более низким самоконтролем. Аппетит. 2019: 139, 84–9.
Касим А., Туркотт М., де Соуза Р.Дж., Самаан М.С., Шампредон Д., Душофф Дж. и др. О происхождении ожирения: выявление биологических, экологических и культурных факторов генетического риска среди населения. Obes Rev. 2018;19(2):121–49.
КАС пабмед Google ученый
Калеза С., Янез-Вико Р.М., Мендоса А., Иглесиас-Линарес А. Детское ожирение и поведение с отложенным удовлетворением: систематический обзор экспериментальных исследований. J Педиатр. 2016;169:201–7.e1.
ПабМед Google ученый
Миллер А.Л., Городинский М.А., Херб Х.Е., Петерсон К.Е., Контрерас Д., Качироти Н. и др. Усиление саморегуляции как стратегия профилактики ожирения у дошкольников с опережением: исследование растущего здоровья. Общественное здравоохранение BMC. 2012;12:1040.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Пипер Дж. Р., Лаугеро К. Д. Дети дошкольного возраста с более низкой исполнительной функцией могут быть более уязвимы к еде, основанной на эмоциях, при отсутствии чувства голода. Аппетит. 2013;62:103–9.
ПабМед Google ученый
Хофманн В., Майндл П., Муйман М., Грэм Дж. Нравственность и самоконтроль: как они переплетаются и чем отличаются. Curr Dir Psychol Sci. 2018;27(4):286–91.
Google ученый
Matte-Gagne C, Bernier A, Sirois MS, Lalonde G, Hertz S. Безопасность привязанности и закономерности роста исполнительных функций в начальной школе. Детский Дев. 2018;89(3):e167–e82.
ПабМед Google ученый
Ленгуа Л.Дж., Моран Л., Залевски М., Руберри Э., Кифф С., Томпсон С. Взаимосвязь роста в усиленном контроле с семейным доходом, кумулятивным риском и адаптацией у детей дошкольного возраста. J Abnorm Child Psychol. 2015;43(4):705–20.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Lumeng JC, Miller A, Peterson KE, Kaciroti N, Sturza J, Rosenblum K, et al. Суточная картина кортизола, пищевое поведение и избыточный вес у детей дошкольного возраста с низким доходом. Аппетит. 2014;73:65–72.
ПабМед Google ученый
Бьорклунд О., Вичстром Л., Ллевеллин К.Х., Стейнсбекк С. Эмоциональное переедание и недоедание у детей: лонгитюдный анализ детских и контекстуальных предикторов. Детский Дев. 2019;90(6):e803–e18.
ПабМед Google ученый
Shapiro ALB, Wilkening G, Aalborg J, Ringham BM, Glueck DH, Tregellas JR, et al. Метаболические биомаркеры детства связаны с выполнением когнитивных задач у детей младшего возраста. J Педиатр. 2019;211:92–7.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Келлер К.Л., Брюс А.С. Нейрокогнитивные влияния на пищевое поведение у детей. В: Lumeng JCF, Fisher JO, редакторы. Пищевые предпочтения и пищевое поведение детей. Лондон: Академическая пресса; 2018. с. 207–31.
Google ученый
Беллисл Ф., Древновски А., Андерсон Г.Х., Вестертерп-Плантенга М., Мартин К.К. Сладость, сытость и сытость. Дж Нутр. 2012;142(6):1149С–54С.
КАС пабмед Google ученый
Михельс Н. Биологические предпосылки психосоциального стресса к аппетиту и ожирению в молодости: последствия исследований для метагеномики, эпигеномики и метаболомики. Nutr Res Rev. 2019: 1–12.
Карнелл С., Бенсон Л., Гибсон Э.Л., Майс Л.А., Варкентин С. Калорическая компенсация у детей дошкольного возраста: взаимосвязь с массой тела и различия по категориям продуктов питания. Аппетит. 2017;116:82–9.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Tripicchio GL, Keller KL, Johnson C, Pietrobelli A, Heo M, Faith MS. Дифференциальная практика материнского кормления, саморегуляция питания и ожирение у молодых близнецов. Педиатрия. 2014;134(5):1399–404.
Google ученый
Деркс И.П., Тимайер Х., Сейбрандс Э.Дж., Николсон Дж.М., Воортман Т., Ферхулст ФК и др. Проверка направления эффектов между составом тела ребенка и ограничительной практикой кормления: результаты популяционной когорты. Am J Clin Nutr. 2017;106(3):783–90.
КАС пабмед Google ученый
Миллер А.Л., Люмэн Дж.К. Пути ассоциации от стресса к ожирению в раннем детстве. Ожирение (Серебряная весна). 2018;26(7):1117–24.
Google ученый
Kamijo K, Khan NA, Pontifex MB, Scudder MR, Drollette ES, Raine LB, et al. Связь ожирения с когнитивным контролем и успеваемостью у детей предподросткового возраста. Ожирение (Серебряная весна). 2012;20(12):2406–11.
Google ученый
Ссылки на скачивание
Благодарности
Неприменимо.
Финансирование
Нет.
Информация об авторе
Авторы и организации
Факультет здравоохранения, Школа физических упражнений и диетологии, Университет Дикина, 221 Burwood Highway, Burwood, VIC, 3125, Австралия
Кэтрин Г. Рассел
- 8 9 Колледж оф 00015
- 8 9 Образование, психология и социальная работа, Университет Флиндерс, Sturt Rd, Bedford Park, Южная Австралия, 5042, Австралия
Алан Рассел
Авторы
- Кэтрин Г. Рассел
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Alan Russell
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Contributions
CG Russell и A Russell разработали концепцию и написали обзор. Автор(ы) прочитал(и) и утвердил окончательный вариант рукописи.
Автор, ответственный за переписку
Кэтрин Г. Рассел.
Декларация этики
Утверждение этики и согласие на участие
Неприменимо.
Согласие на публикацию
Неприменимо.
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.
Дополнительная информация
Примечание издателя
Springer Nature остается нейтральной в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и институциональной принадлежности.
Права и разрешения
Открытый доступ Эта статья распространяется в соответствии с условиями международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе, при условии, что вы укажете автора(ов) оригинала и источник, предоставите ссылку на лицензию Creative Commons и укажете, были ли внесены изменения. Отказ от права Creative Commons на общественное достояние (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/) применяется к данным, представленным в этой статье, если не указано иное.
Перепечатки и разрешения
Об этой статье
Эмоции и саморегуляция | Живые машины: справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных систем
Иконка Цитировать Цитировать
Разрешения
- Делиться
- Твиттер
- Подробнее
Cite
Vouloutsi, Vasiliki, and Paul F. M.J. Verschure,
«Эмоции и саморегуляция»
,
в Tony J. Prescott, Nathan Lepora, and Paul FMJ Verschure 905 (ред.)0460,
Living Machines: Справочник по исследованиям биомиметики и биогибридных систем
(
Оксфорд,
2018;
онлайн EDN,
Academic
, 21 июня 2018
), HARDTEMEN
, 21 июня 2018
), HARDTEMEMAN
, 21 июня 2018
), HARDTAMEMPS///TEMPT. doi.org/10.1093/oso/9780199674923.003.0034,
, по состоянию на 5 октября 2022 г.
Выберите формат Выберите format.ris (Mendeley, Papers, Zotero).enw (EndNote).bibtex (BibTex).txt (Medlars, RefWorks)
Закрыть
Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicЖивые машины: справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных системРазвитие нервной системыСенсорная и двигательная системыКнигиЖурналы Термин поиска мобильного микросайта
Закрыть
Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicЖивые машины: справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных системРазвитие нервной системыСенсорная и двигательная системыКнигиЖурналы Термин поиска на микросайте
Advanced Search
Abstract
В этой главе утверждается, что эмоции живых машин можно рассматривать с точки зрения саморегуляции и оценки. Сначала мы рассмотрим прагматические потребности наделить машины эмоциями, а затем опишем некоторые исторические предпосылки науки об эмоциях, ее различных интерпретаций и связей с аффективной нейронаукой. Впоследствии мы утверждаем, что эмоции можно рассматривать с точки зрения саморегуляции, поскольку они обеспечивают дескриптор состояния гомеостатических процессов, которые поддерживают отношения между агентом и его внутренней и внешней средой. Мы дополняем понятие гомеостаза понятием аллостаза, который означает переход от стабильности через фиксированное равновесие к стабильности через непрерывное изменение. В главе показано, как этот взгляд можно использовать для создания сложных живых машин, в которых эмоции привязаны к удовлетворению потребностей агента, в данном случае с учетом как утилитарных, так и эпистемологических потребностей.
Ключевые слова: эмоции, мотивация, потребности, оценка, саморегуляция, гомеостаз, аллостаз, взаимодействие человека и робота, теория Джеймса-Ланге
Субъект
Сенсорные и двигательные системыРазвитие нервной системы
В настоящее время у вас нет доступа к этой главе.
Войти
Получить помощь с доступом
Получить помощь с доступом
Доступ для учреждений
Доступ к контенту в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту одним из следующих способов:
Доступ на основе IP
Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с IP-аутентификацией.
Войдите через свое учреждение
Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения. Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.
- Нажмите Войти через свое учреждение.
- Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
- Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
- После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.
Вход с помощью читательского билета
Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.
Члены общества
Доступ члена общества к журналу достигается одним из следующих способов:
Войти через сайт сообщества
Многие общества предлагают единый вход между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Если вы видите «Войти через сайт сообщества» на панели входа в журнале:
- Щелкните Войти через сайт сообщества.
- При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
- После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.
Вход через личный кабинет
Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам. Смотри ниже.
Личный кабинет
Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.
Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.
Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей
Щелкните значок учетной записи в правом верхнем углу, чтобы:
- Просмотр вашей личной учетной записи и доступ к функциям управления учетной записью.
- Просмотр институциональных учетных записей, предоставляющих доступ.
Выполнен вход, но нет доступа к содержимому
Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.
Ведение счетов организаций
Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.
Покупка
Наши книги можно приобрести по подписке или приобрести в библиотеках и учреждениях.
Информация о покупке
SMARTS: саморегулирующиеся искусственные материальные системы
Живые организмы обладают уникальными гомеостатическими способностями, сохраняя жесткий контроль над своей локальной средой посредством взаимных преобразований химической и механической энергии и саморегулирующихся цепей обратной связи, организованных иерархически во многих масштабах длины. Напротив, большинство синтетических материалов не способны к постоянному самоконтролю и саморегулированию поведения. Применение концепции гомеостаза к разработке автономных материалов может оказать преобразующее воздействие в самых разных областях: от медицинских имплантатов, помогающих стабилизировать функции организма, до интеллектуальных материалов, регулирующих потребление энергии. Мы изучили универсальную стратегию создания саморегулирующихся, автономных, гомеостатических материалов, способных точно настроить химико-механо-химические петли обратной связи на нано/микроуровне.
Мы разрабатываем двухслойную систему с нанесенными на гидрогель микроструктурами, содержащими катализатор, которые отделены от содержащего реагент «питательного» слоя. Реконфигурация геля в ответ на раздражитель вызывает обратимую активацию микроструктур внутри и вне питательного слоя и служит высокоточным переключателем «вкл./выкл.» для химических реакций. Мы применяем этот дизайн для запуска различных процессов — тушения флуоресценции, каталитического разложения перекиси водорода или сложной ферментативной реакции, — которые проходят обратимые, повторяющиеся циклы, синхронизированные с движением микроструктур и управляющим внешним химическим стимулом.
Таким образом, мы создаем образцовые внутренне регулируемые, самоподдерживающиеся гомеостатические системы SMARTS (саморегулируемая механо-химическая адаптивно реконфигурируемая настраиваемая система), которые поддерживают определяемый пользователем параметр — температуру — за счет использования непрерывной петли обратной связи между различные экзотермические каталитические реакции в питательном слое и механическое действие термочувствительного геля. Экспериментальные результаты были подтверждены с помощью компьютерного моделирования, которое качественно уловило основные черты саморегулирующегося поведения и предоставило дополнительные критерии для оптимизации гомеостатической функции, впоследствии подтвержденные экспериментально. Эта конструкция легко настраивается благодаря широкому выбору химических элементов, настраиваемой механике и физической простоте, что обещает интересные приложения в автономных системах с химико-механо-химической трансдукцией в основе.
Публикации
Шастри А., МакГрегор Л.М., Лю Ю., Харрис В., Нэн Х., Мухика М., Васкес Ю., Бхаттачарья А., Ма Ю., Айзенберг М. и др. Функционализированная аптамером химико-механически модулируемая система захвата и высвобождения биомолекул. Нац. хим. 2015;7 (5):447-454. Full TextAbstract
Эффективная экстракция (био)молекул из смесей жидкостей имеет жизненно важное значение для приложений, начиная от определения характеристик в (био)химии и заканчивая анализом окружающей среды и биомедицинской диагностикой. Вдохновленные биологическими процессами, которые плавно синхронизируют захват, транспортировку и высвобождение биомолекул, мы разработали надежную химико-механическую систему сортировки, способную согласованно улавливать и высвобождать целевые биомолекулы из смеси растворов. Гибридная система состоит из целевых, обратимых сайтов связывания, прикрепленных к микроскопическим плавникам, встроенным в чувствительный гидрогель, который перемещает груз между двумя химически различными средами. Чтобы продемонстрировать полезность системы, мы фокусируемся на эффективном разделении тромбина путем синхронизации рН-зависимой силы связывания тромбин-специфического аптамера с изменениями объема рН-чувствительного гидрогеля в двухфазном микрожидкостном режиме и показываем неразрушающее разделение, имеющее количественную эффективность сортировки, а также стабильность системы и возможность повторного использования многократного раствора.
He X, Фридлендер Р.С., Зарзар Л.Д., Айзенберг Дж. Химио-механически регулируемые колебания ферментативной реакции. хим. Матер. 2013; 25 (4): 521-523. Издательская версия
Гринталь А., Айзенберг Дж. Адаптивность на всем пути вниз: создание чувствительных материалов на основе иерархий химико-механической обратной связи. хим. соц. 2013; 42 (17): 7072-7085. Publisher’s VersionAbstract
Живой организм представляет собой набор динамических интегрированных адаптивных процессов: он не только постоянно реагирует на постоянные изменения температуры, солнечного света, питательных веществ и других характеристик окружающей среды, но и делает это путем координации иерархий обратной связи между клетки, ткани, органы и сети постоянно адаптируются друг к другу. В основе всего этого лежит один из самых фундаментальных адаптивных процессов: постоянное перетягивание каната между химией и механикой, которое переплетает химические сигналы с бесконечными реконфигурациями макромолекул, волокон, сетей и мембран. В этом руководстве мы исследуем, как такая химико-механическая обратная связь — динамический по своей сути, итеративный процесс, соединяющий масштабы размера и времени — может и была аналогичным образом вызвана в синтетических материалах для создания захватывающего разнообразия сложных многомасштабных ответных реакций. Мы обсуждаем, как можно спроектировать химическую кинетику и архитектуру для создания индуцированных стимулом трехмерных пространственно-временных волн и топографических паттернов в одном объемном материале, и как обратная связь между внутренней динамикой и поверхностной нестабильностью может дополнительно генерировать паттерны коробления и складок более высокого порядка. Основываясь на этих явлениях, мы показываем, как еще более высокие уровни обратной связи и пространственно-временной сложности могут быть запрограммированы в гибридных материалах, и как эти механизмы позволяют в дальнейшем интегрировать гибридные материалы в многокомпонентные системы, способные к иерархическим реакциям химико-механо-химической обратной связи. Эти отклики, без сомнения, представляют собой лишь небольшой образец поведения химико-механической обратной связи, ожидающие своего открытия в синтетических материалах, и позволяют нам представить почти безграничные возможности для разработки мультиреагирующих, многофункциональных, самоадаптирующихся материалов и систем.
Хе Х, Айзенберг М., Куксенок О., Зарзар Л.Д., Шастри А., Балаш А.С., Айзенберг Дж. Синтетические гомеостатические материалы с химико-механо-химической саморегуляцией. Природа. 2012; 487: 214–218.
Медиа-галерея
Освещение в СМИ
Поймать и выпустить крошечные молекулы, пресс-релиз Гарварда, 23 марта 2015 г.
Гидрогели: каталитический реверанс, Nature Materials, 24 июля 2012 г. , 16 июля 2012 г.
Наноматериал дублирует саморегулирование живых организмов, IEEE Spectrum, 13 июля 2012 г. , 12 июля 2012 г.
Умные здания, еженедельный подкаст Nature (в 06:49), 12 июля 2012 г.
Умные материалы становятся SMARTer, пресс-релиз Гарварда, 11 июля 2012 г.
Эмоции и саморегуляция | Живые машины: справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных систем
Иконка Цитировать Цитировать
Разрешения
- Делиться
- Твиттер
- Еще
CITE
Vouloutsi, Vasiliki и Paul F.M. J. Verschure,
‘Эмоции и саморегуляция’
,
в Tony J. Prescott, Nathan Lepora и Paul F.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M. J.M. машины: Справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных систем
(
Oxford,
2018;
онлайн-издание,
Oxford Academic
, 21 июня 2018 г.
), https://doi.org/10.1093/oso/9780199674923.003.0034,
, по состоянию на 5 октября 2022 г.
Выберите формат Выберите format.ris (Mendeley, Papers, Zotero).enw (EndNote).bibtex (BibTex).txt (Medlars, RefWorks)
Закрыть
Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicЖивые машины: справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных системРазвитие нервной системыСенсорная и двигательная системыКнигиЖурналы Термин поиска мобильного микросайта
Закрыть
Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicЖивые машины: справочник по исследованиям в области биомиметики и биогибридных системРазвитие нервной системыСенсорная и моторная системыКнигиЖурналы Термин поиска на микросайте
Advanced Search
Abstract
В этой главе утверждается, что эмоции живых машин можно рассматривать с точки зрения саморегуляции и оценки. Сначала мы рассмотрим прагматические потребности наделить машины эмоциями, а затем опишем некоторые исторические предпосылки науки об эмоциях, ее различных интерпретаций и связей с аффективной нейронаукой. Впоследствии мы утверждаем, что эмоции можно рассматривать с точки зрения саморегуляции, поскольку они обеспечивают дескриптор состояния гомеостатических процессов, которые поддерживают отношения между агентом и его внутренней и внешней средой. Мы дополняем понятие гомеостаза понятием аллостаза, который означает переход от стабильности через фиксированное равновесие к стабильности через непрерывное изменение. В главе показано, как этот взгляд можно использовать для создания сложных живых машин, в которых эмоции привязаны к удовлетворению потребностей агента, в данном случае с учетом как утилитарных, так и эпистемологических потребностей.
Ключевые слова: эмоции, мотивация, потребности, оценка, саморегуляция, гомеостаз, аллостаз, взаимодействие человека и робота, теория Джеймса-Ланге
Субъект
Сенсорные и двигательные системыРазвитие нервной системы
В настоящее время у вас нет доступа к этой главе.
Войти
Получить помощь с доступом
Получить помощь с доступом
Доступ для учреждений
Доступ к контенту в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту одним из следующих способов:
Доступ на основе IP
Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с IP-аутентификацией.
Войдите через свое учреждение
Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения. Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.
- Нажмите Войти через свое учреждение.
- Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
- Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
- После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.
Вход с помощью читательского билета
Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.
Члены общества
Доступ члена общества к журналу достигается одним из следующих способов:
Войти через сайт сообщества
Многие общества предлагают единый вход между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Если вы видите «Войти через сайт сообщества» на панели входа в журнале:
- Щелкните Войти через сайт сообщества.
- При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
- После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.
Вход через личный кабинет
Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам. Смотри ниже.
Личный кабинет
Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.
Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.
Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей
Щелкните значок учетной записи в правом верхнем углу, чтобы:
- Просмотр вашей личной учетной записи и доступ к функциям управления учетной записью.
- Просмотр институциональных учетных записей, предоставляющих доступ.
Выполнен вход, но нет доступа к содержимому
Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.
Ведение счетов организаций
Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.
Покупка
Наши книги можно приобрести по подписке или приобрести в библиотеках и учреждениях.
Информация о покупке
Боль и саморегуляция
Боль по-разному определяется ВОЗ и другими научными организациями на основе консенсуса. Хотя все эти определения верны, они мало что добавили к классическим определениям, проверенным веками. Один из самых изящных из всех приписывается китайскому мудрецу Лао-Цзы, основателю даосизма: «Боль — это наказание за нарушение принципа природы». Нарушение гомеостаза может привести к болям и другим последствиям. Боль является сигналом страдания до тех пор, пока человек не устранит гомеостатическое нарушение, вызвавшее ее. Как рябь в озере при брошенном камне, жизненно важные органы реагируют, каждый по-своему, на присутствие боли.
Вегетативная реакция на боль
Реакции вполне предсказуемы: напрягаются мышцы, дыхание становится учащенным и поверхностным, учащается сердцебиение, обычно повышается артериальное давление, может появиться холодный пот, температура кожи может снизиться, зрачок увеличивается (мидриаз) и, в некоторых крайних случаях, может быть недержание мочи. Кроме того, эндокринные и экзокринные железы реагируют предсказуемым образом.
Эта массивная реакция очень похожа на состояния боли и на состояния «бей или беги». Кажется, что тело хочет избавиться от вредного фактора, вызвавшего боль. Кроме того, он запомнит событие и очень быстро воспроизведет ответы каждый раз, когда повторяется подобный опыт.
Простой пример включает боль в сочетании с мышечным повреждением конечности. Первоначальной реакцией на травму и последующую боль является инстинктивное поведение «наложения шины» — генерализованный спазм пораженной области и неподвижность конечности. Такое поведение приводит к уменьшению боли или предотвращению ее усиления. Вторичной реакцией является «защитная защита». Так же инстинктивно и предсказуемо контралатеральная конечность берет на себя, насколько это возможно, функцию поврежденной конечности. Это примеры инстинктивного человеческого поведения, вероятно, связанного с архаичной нейромоторной инграммой, которая сама по себе связана с инстинктом выживания. Является ли мышечная активность единственным выражением боли и ее восприятия? СНС и ПНС — иногда в тандеме, а в большинстве случаев — в оппозиции — почти мгновенно вносят свой вклад в полиорганное поведение, связанное с наличием травмы и боли.3,
Шинирование и связанная с ним боль являются исходными точками таких реакций, как увеличение частоты сердечных сокращений; кровяное давление; частота дыхания; и переход от брюшного к грудному дыханию в связи с напряжением вспомогательных дыхательных мышц; ‘холодный пот’; сужение сосудов пораженного участка; и снижение периферического кровообращения «второстепенных» органов; и т. д. В условиях острого наличия боли организм готовится к «бегству» и выживанию. Практически нет части мозга, которая не участвует в ответной реакции. Если устранить наличие острой боли, например, с помощью анестезии, большинство, если не все, реакции «бегства» возвращаются к исходному состоянию за очень короткий период времени.
В то время как боль обычно возникает в результате травмы или поражения различной этиологии, в послеострой фазе она может жить самостоятельно. Поражение или травма могут исчезнуть, но боль может стать хронической и неослабевающей. У него есть потенциал увеличить интенсивность и анатомическую протяженность восходящих и нисходящих нейросенсорных путей. Явления гипералгезии и аллодинии хорошо известны клиницистам, занимающимся хронической болью. Эти явления, вероятно, связаны с изменениями в инграмме болевого пути ЦНС, в результате чего восприятие интенсивности боли сильно преувеличено, а другие сенсорные модальности, такие как прикосновение, давление, вибрация или температурная чувствительность, заменяются гипералгетическим восприятием боли.0015
Имеются некоторые данные о том, что фибромиалгия может быть состоянием, при котором происходит растормаживание нервно-моторных путей, приводящее к распространенной боли и коактивации нижних мышечных поясов, предположительно в состоянии покоя, в то время как мышцы верхнего пояса находятся в движении.⁵˒ ⁶˒⁷
Где сходятся восприятие боли и способность к саморегуляции? Для начала мы должны расширить наше понимание концепции саморегулирования. Земля долгое время была плоской, пока не оказалось, что она круглая, и даже тогда мужественные люди, официально провозгласившие эту концепцию, пострадали или погибли в руках догматичного и корыстного чиновничества.
Саморегуляция
Функциональное определение «саморегуляции» — это врожденная способность модулировать и контролировать телесные и психические функции.¹ Саморегуляция — это важный гомеостатический процесс. Это жизненно важный компонент вегетативных гомеостатических функций выживания и размножения. Ряд жизненно важных органов зависит от вегетативной функции и регулируется вегетативным контролем, в первую очередь реагирующим на «инструкции» симпатической (СНС) и парасимпатической (ПНС) систем. и только вторично по отношению к центральной нервной системе (ЦНС). Жизненно важные функции, такие как дыхание, частота сердечных сокращений, кровяное давление, потоотделение, экскреторные функции и контроль температуры, могут быть обнаружены неповрежденными в таких состояниях, как кома, когда высшие функции мозга могут не выжить.
Тело обладает врожденной способностью к саморегуляции, если его этому научить и приучить. Младенцы и маленькие дети страдают недержанием мочи до тех пор, пока их не приучат к туалету, причем большинство из них очень успешно в раннем возрасте (обычно к 12–16 месяцам в Европе и 24 с лишним месяцам в Америке). Интересно, что обучение проводится родителями или другими вспомогательными лицами, не имеющими медицинского образования, и им не нужны повторные исследования с двойным слепым контролем (опубликованные в рецензируемых журналах), чтобы приступить к контролю недержания мочи и кала. Незначительное меньшинство детей с патологиями, не позволяющими приучить их к туалету в разумные сроки, безусловно, нуждается в медицинской помощи.
Если младенцы и маленькие дети могут очень быстро научиться «саморегуляции» сложных систем организма, участвующих в контроле за кишечником и мочевым пузырем, люди любого возраста могут быть способны к саморегуляции других систем, если их правильно научить этому. Дети, которых учат йоге или другим медитативным системам саморегуляции, т.е. частота сердечных сокращений, дыхание, умственная концентрация и т. д., фактически изучите процедуры, и, кроме того, тренировка не забыта (при условии сохранения здоровья).
В нашей культуре нам еще предстоит научиться таким тренировкам, однако большинство людей учатся плавать или ездить на велосипеде и никогда не забывают выполнять эти действия. Излишне говорить, что езда на велосипеде зависит от нашего врожденного чувства равновесия, а плавание — очень сложное занятие, включающее дыхательный цикл и нейромоторный контроль, необходимые для того, чтобы не утонуть и не утонуть. Эти примеры служат для демонстрации того, что у нас есть достаточные способности к самоконтролю, если нас (а) научить их использовать, (б) мотивировать и (в) поощрять к их использованию.
Обсуждение
Самоконтроль требует положительной мотивации и активного участия учащегося в процессе обучения. Когда присутствует боль, человек может научиться самоконтролю в процессе контроля над различными другими симптомами или реакциями тела. ⁸˒⁹ Вся концепция и процесс более приемлемы в восточных обществах и культурах, чем в западной культуре. Мы по-прежнему являемся обществом, в котором «ученики-целители» обычно учатся пассивно лечить людей с помощью таблеток, суппозиториев или инъекций, вместо того, чтобы учить и давать им возможность активно саморегулироваться и контролировать свои симптомы. Пациенты учатся ожидать (пассивных) лекарств от «хороших» врачей, а не активно обучаться тому, как стать хозяевами своего тела и разума и контролировать симптомы посредством саморегуляции.
Одна из важных предпосылок состоит в том, что первая обязанность врачей и других целителей состоит в том, чтобы устранить причины боли и вылечить их, когда это возможно. При этом следующая обязанность состоит в том, чтобы предложить как можно больше вариантов контроля боли. Целитель должен объяснить страдающему человеку, что пассивное лечение редко приводит к какому-либо облегчению боли, кроме временного, и это требует значительных финансовых затрат, особенно при хронических заболеваниях. Целителю и больному через определенные промежутки времени может потребоваться анализ соотношения затрат и результатов, далек от того, чтобы отрицать преимущества анестезии или анальгезии. Вопросы снижения эффективности лекарств с течением времени, привыкания и даже зависимости необходимо пересматривать через соответствующие промежутки времени. Нет никаких противопоказаний к одновременному использованию различных модальностей боли, если они не влияют отрицательно друг на друга.
Возможно, потребуется представить альтернативные методы контроля боли, когда пассивные методы не дают ожидаемых положительных результатов в течение короткого периода времени, например, трех месяцев лечения. Целителю может понадобиться оценить способность и мотивацию пациента к активным методам лечения. Такое лечение может включать в себя широкий спектр методов, начиная от активной физиотерапии и трудотерапии и заканчивая различными зарекомендовавшими себя методами самоконтроля, включая гипноз, йогу, ци-конг, тай-чи и «биологическую обратную связь» для контроля нервно-мышечных и вегетативных функций. . Иглоукалывание и другие пассивные методы могут сыграть свою роль, особенно в руках хорошо обученных клиницистов. Хотя это было бы желательно, очень маловероятно найти практикующего врача, который квалифицирован во всех аспектах методов лечения. Следовательно, этичные практикующие врачи должны знать, когда границы их искусства исцеления ограничивают дальнейшую эффективность, и направлять пациентов к другим подходящим целителям.
Человек, мотивированный на активное лечение боли, должен знать, что нельзя ожидать мгновенных результатов. Любой навык требует адекватной дисциплины и фактора времени для его правильного изучения. Однажды выучившись, этот навык нуждается в адекватной «практике», чтобы поддерживать или повышать эффективность его инграммы ЦНС. аудитория.
Страдающий от боли, мотивированный на изучение активной модальности самоконтроля, должен понимать, что новый навык не только уменьшит интенсивность или частоту боли, но также позволит человеку работать над восстановлением своего активного самоконтроля. роль в семье, кругу общения и на работе. К сожалению, одним из «злокачественных» аспектов хронической боли в нашем обществе является изменение роли страдающего от боли в семье и социально-трудовом кругу. Вполне вероятно, что только люди, которые действительно хотят вернуться к нормальному образу жизни, являются подходящими кандидатами для обучения самоконтролю боли.
Было бы уместно привлечь опыт практиков боли, занимающихся йогой, тай-чи, циконгом, акупунктурой и другими подобными исцеляющими искусствами, чтобы описать, как они обучают самоконтролю страдающих от боли.
Тестирование физиологических причин или последствий боли с помощью биологической обратной связи
Адекватное тестирование с помощью инструментов биологической обратной связи доступно для практикующего врача с различными методами. Такой инструментарий доступен сегодня, и можно одновременно использовать несколько модальностей — либо в исследовательском, либо в лечебном режиме. В следующем руководстве головная боль представлена в качестве примера того, как можно использовать методы биологической обратной связи, чтобы научить пациентов минимизировать боль.
Головная боль является распространенным заболеванием. Он имеет множественную этиологию. Чаще всего это связано с дисфункцией сосудистой регуляции менингеальных кровеносных сосудов и ее последствиями или со «спазмом» мышц головы и шеи.³˒¹²
Тестирование с биологической обратной связью может включать следующее:
Сосудистое тестирование. Менингеальный артериолярный вазоспазм можно тестировать косвенно на лицевых артериолах, таких как преаурикулярные или экстраокулярные/лобные артериолы. Аномалии могут быть односторонними или двусторонними. В конце концов, выражение «мигрень» происходит от итальянского слова «гемикрания» (т. е. «половина головы»), что указывает на разновидность, сопровождающуюся головной болью только с одной стороны головы³˒⁹ 9.0015
Мышечное тестирование. Аномальное повышение мышечного тонуса головы и шеи часто сопровождает головные боли напряжения, включая головные боли ВНЧС и т. д.¹˒¹³ Поверхностная ЭМГ (SEMG) может использоваться для проверки выступающих мышц в фазах активности и отдыха. Истинный спазм обнаруживается, когда мышечная активность не колеблется между «активным тонусом» и «тонусом покоя» и активность аномально высока (по сравнению с ожидаемыми потенциалами из базы данных). предвестником боли, так как она не может расслабиться и восстановить нормальную оксигенацию, питание и энергию.¹⁰ Кроме того, такая мышца не может должным образом избавиться от продуктов катаболизма, некоторые из которых еще больше усиливают механизм боли (например, молочная кислота). Обычно такие мышцы, как сосцевидный отросток, височная, лобная и мышца, сморщивающая корругацию, или ее меньший вариант, гипертонус, обнаруживаются в состоянии спазма при оценке с помощью SEMG.¹⁵˒¹⁶
Дыхание и цикл. Боль в острой фазе обычно сопровождается изменением дыхательного паттерна — от более глубокого брюшного диафрагмального дыхания к поверхностному грудному дыханию. Хроническая боль часто приводит к грудному дыханию и чрезмерному использованию вспомогательных дыхательных мышц, таких как трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная, а также лестничные мышцы. В рамках тестирования на грудную и брюшную области можно накладывать специальные ремни, подсоединенные к оборудованию. С помощью этого метода можно исследовать соотношение абдоминального/грудного дыхания и, возможно, дыхательный объем.
Частота сердечных сокращений и артериальное давление. Сердечно-сосудистые эффекты связаны с болью, включая головную боль. Симпатическая нервная система (СНС) находится в «перегрузке», и пульс и артериальное давление могут увеличиваться во время эпизодов головной боли. Оба параметра можно оценить во время общего тестирования.³˒⁹
Температура и электрокожная реакция. Ответы могут варьироваться в зависимости от реакции СНС во время эпизодов головной боли. Оба параметра можно измерить с помощью приборов биологической обратной связи.³˒⁹
Подводя итог вышеизложенному, можно сказать, что головная боль может сопровождаться рядом одновременных мышечных, сосудистых, респираторных, сердечных и других эффектов. Чаще всего страдающий головной болью совершенно не подозревает о признаках и физиологических изменениях, связанных с этими эффектами. Ощущение, которое человек испытывает, является совершенно уникальным ощущением возникающей в результате боли.
Биологическая обратная связь помогает научить пациентов, страдающих от боли, самоконтролю
Врач проводит пациента через один или несколько процессов формирования сознания, в то время как человек подключен через различные электроды к оборудованию и косвенно к монитору компьютера. Опять же, мы будем использовать головную боль в качестве примера. Удивительно наблюдать, как можно снизить интенсивность головной боли с помощью переобучающего лечения «биологической обратной связи». В целом обычный сеанс биологической обратной связи длится не более 20 минут.
При обнаружении лицевого или шейного мышечного спазма человека подключают с помощью электродов к мышце тела, которая нормально функционирует с точки зрения потенциалов покоя и активности. В течение нескольких минут человека учат, как модулировать амплитуду сокращения и расслабления рассматриваемой мышцы. Когда человек становится опытным в этом, электроды подключаются к выступающим мышцам головы или шеи, связанным с головной болью. Даже если процесс обучения является новым, человек может узнать на первом занятии, как лучше модулировать пораженную мышцу и уменьшить амплитуду спазма или гипертонуса.
В целом, людям, страдающим головной болью, требуется около шести сеансов тренировок с биологической обратной связью SEMG, чтобы контролировать активность выступающих мышц и тонус в состоянии покоя. Если головная боль в основном носит «напряженный» характер, недавно изученный контроль мышечного тонуса может значительно снизить интенсивность и даже частоту рецидивов боли. Новая сознательная память служит для того, чтобы контролировать головную боль в ее начальной фазе и либо полностью прекращать ее, либо значительно уменьшать.
Головные боли сосудистого типа (например, мигрени) уже более 40 лет являются предметом обучения/лечения сосудов с биологической обратной связью. Обычно электроды (плетизмография) подключаются к пальцам, и человек оказывается лицом либо к монитору компьютера с линейным графиком амплитуды расширения или сокращения сосудов, либо с возможностью выбора компьютерных графических игр. Во всех «игровых» случаях человек выигрывает игру, если становится способным и опытным в вазодилатации выступающих кровеносных сосудов.³˒⁴˒⁹
Большинство детей (всех возрастов) предпочитают играть в веселую игру и выигрывать. Более того, «выигрыш» сопровождается значительным или полным облегчением пульсирующей головной боли. Для тех, кто предпочитает не играть в игры, обучение сосредоточено на обучении увеличению наклона кривой на мониторе; кривая имеет наклон вверх по мере расширения кровеносного сосуда. Сеансы длятся около 20 минут, и в целом для достижения мастерства требуется около 6-10 сеансов. Сознательное обучение применяется к любой зарождающейся мигрени, чтобы уменьшить ее интенсивность или полностью остановить ее.
Контроль дыхания при головной боли — очень полезный инструмент. Пациент носит брюшной и грудной пояса. Ремни подключаются к оборудованию биологической обратной связи, а оборудование к компьютеру и монитору. Пациента обучают изменять свое дыхание с грудного на брюшное, а также учат сокращать количество вдохов в минуту до менее 12. Весь процесс прямо или косвенно служит для уменьшения усилия и чрезмерного использования дыхания. дыхательных мышц и особенно вспомогательных дыхательных мышц. В то время как общая тренировка с биологической обратной связью SEMG была описана выше, особенность в этом случае заключается в том, что такие мышцы, как верхняя часть трапециевидной мышцы и SCM, имеют тенденцию легко впадать в спазм и склонны к развитию триггерных точек в связи с головными болями. Во многих случаях трудно установить (по принципу курицы и яйца), предшествовала ли головная боль мышечному спазму и развитию триггерной точки или наоборот. Какой бы ни была причина, самоконтроль с помощью тренировки этих мышц с биологической обратной связью очень важен для успешного лечения головной боли. ¹˒⁴˒⁹
Если обнаружено, что головная боль отрицательно влияет на частоту сердечных сокращений и артериальное давление, можно использовать соответствующие инструменты, аналогичные описанным выше, для уменьшения или нормализации как тахикардии, так и гипертонии.³˒⁹ Компьютерные игры, как правило, предпочтительнее графических линий, так как чувство «выигрыша» является отличным мотиватором для игры до тех пор, пока не нормализуются сердечные функции и не уменьшится интенсивность сосудистой головной боли.
Температура и электродермальный контроль тесно связаны с симпатической функцией и ее модуляцией посредством сосудистой биологической обратной связи, как описано выше. Эта методология весьма полезна для обучения самоконтролю в любых целях, особенно в отношении боли.³˒⁹
Резюме
Человеческие существа обладают достаточным потенциалом для обучения самоконтролю различных функций организма. Эта способность является функцией адекватного преподавания и обучения, и ее можно считать навыком после того, как она была приобретена и отработана в течение определенного периода времени. Вполне вероятно, что новые инграммы остаются на всю жизнь, даже если необходимы повторяющиеся «поддерживающие сеансы» — точно так же, как они необходимы для поддержания любого умственного или физического навыка.
Контроль над болью с помощью этой методики хорошо известен в кругах биологической обратной связи, а также в традиционных восточных культурах. Читателю, заинтересованному в дальнейшем обучении, предлагается связаться с автором для получения дополнительной информации.
Ссылки
- 1. Мосс Д., Макгрэйди А., Дэвис Т. и Викрамасекера И. Справочник по психофизической медицине для первичной медико-санитарной помощи. Sage Publications, Inc. Таузенд-Оукс, Калифорния. 2003.
- 2. Терк Д.К. и Мелзак Р. Руководство по оценке боли Guilford Press. Нью-Йорк. 1992.
- 3. Шварц М.С. и Андрасик Ф. Биологическая обратная связь: Руководство для практиков, 3-е издание. Гилфорд Пресс. Нью-Йорк. 2003.
- 4. Спинка GE. Практика биологической обратной связи. Соавтор глав 4, 7 и 11: оценка S-EMG, инсульт и реабилитация, а также хроническая боль и головные боли. Ян-Пин Чжан и Шу-Цяо Яо, ред. High Education Press в КНР. Будет опубликовано в июле 2001 г.
- 5. Дональдсон М., Мюллер Х., Дональдсон С. и Селла Г.Э. QEEG моделирует психологический статус и отчеты о боли у больных фибромиалгией. Американский журнал управления болью. Апрель 2003 г. 13(2).
- 6. Дональдсон К.С.С., Селла Г.Э. и Мюллер Х.Х. Модель нейропластичности фибромиалгии. Практикуйте управление болью. ноябрь/декабрь 2001 г. 1(6): 25-29.
- 7. Дональдсон К.С.С., Селла Г.Э. и Мюллер Х.Х. Модель нейропластичности фибромиалгии, Pract Pain Manag., май/июнь 2001 г. 1(3): 12-18.
- 8. Селла ГЭ. Биологическая обратная связь S-EMG в поведенческой / когнитивной терапии, в когнитивной психотерапии: навстречу новому тысячелетию; Скримали Т. и Гримальди Л., ред. Клювер акад. Паб. Бостон. 2001. стр. 411-419.
- 9. Мосс Д., Селла Г.Э., Андрасик Ф., Дональдсон К. С.С., Лерер П., Палссон О., Пепер Э. и Стерман М.Б. Текущие применения биологической обратной связи в физической медицине и реабилитации. Европа Медикофизика, апрель 2004 г., стр. 39(4).
- 10. Спинка GE. Руководство по нервно-мышечному переобучению с помощью S-EMG/биологической обратной связи GENMED Publishing. Мартинс Ферри, Огайо. Июль 2000.
- 11. Спинка GE. S-EMG: клинические исследования и использование в нервно-мышечной реабилитации. Europa Medicophysica, SIMFER, Atti XXIX. Национальный конгресс. Рома. 4–8 декабря 2001 г. Том. 37, Доп. 1 к вып. № 3. С. 629-636.
- 12. Селла Г.Э. и Финн Р.Э. Миофасциальный болевой синдром: методы ручной триггерной точки и S-EMG с биологической обратной связью. Издательство ГЕНМЕД. Мартинс Ферри, Огайо. Апрель 2001 г.
- 13. Спинка GE. Двойная роль: использование S-EMG в нервно-мышечном исследовании и перевоспитании. Практикуйте управление болью. Март/апрель 2001 г. 1(2): 27-28.
- 14. Спинка GE. Поверхностная электромиография: неврологический клинический подход, Vols.