Слово паразит вот что значит в психологии: На самом деле: что скрывается за словами-паразитами?

Содержание

На самом деле: что скрывается за словами-паразитами?

У каждого из нас есть такие слова, которые мы слишком часто используем в разговоре. Оказывается, они позволяют сделать о нас любопытные выводы

«Как бы», «типа того», «короче», «то есть», «вот» — подобные слова-паразиты не только выдают наше волнение, скудный лексикон и засоряют речь, считают психологи. В разговоре эти фразы ничего не значат, зато обнажают наши скрытые замыслы и эмоции. Что же о нас говорят наши любимые «лишние» слова?


«Так сказать»

Это словосочетание больше свойственно людям старшего поколения: вместе со словом «значит» оно было популярно в советское время, это можно проследить по кинофильмам. Вставляя в свою речь эту фразу, собеседник выдает свою неуверенность — по данному вопросу или вообще. Он снимает с себя ответственность за сказанное.

«Как бы»

Похоже на предыдущее слово-паразит, только вдобавок говорит о некомпетентности мнения, высказанного человеком.

Скорее всего, он пытается рассуждать о чем-то голословно, будучи плохо осведомленным по данной теме. Именно поэтому этот «паразит» чаще встречается у подростков и людей малообразованных.

«Значит»

Те, у кого речь изобилует этим «паразитом», склонны навязывать свое мнение другим, поскольку они всегда уверены в правильности своих слов и действий, а значит,так, как они, должны поступать и другие. Затевать с ними спор — бесполезное занятие. Есть только два мнения — их и неправильное.

«Просто»

Слово «просто» характерно для людей мнительных, привязанных к мнению окружения, постоянно во всем сомневающихся и неуверенных в себе. Такие люди стремятся избегать сложностей, поэтому убеждают себя и других в том, что все должно быть легко и просто.

«На самом деле»

Еще одно слово — индикатор самоуверенных людей. Такие любят поучать всех вокруг, при этом сами не слушают никого, кроме себя. Переубедить такого человека довольно сложно, если вы не являетесь в его глазах авторитетом.

«Типа того», «типа», «вроде того»

Сюда же можно отнести слово «по ходу» и иже с ним. Характеризует людей, не желающих что-то объяснять и доказывать, потому что не смогут этого сделать, так как не уверены в своих знаниях или боятся отвечать за свои слова.

«Короче»

Любимое слово людей импульсивных, неусидчивых и вспыльчивых. Они не терпят пространных рассуждений и долгих разговоров, поэтому часто перебивают других или обрывают собственную речь данным высказыванием. Любители вставлять в свою речь «короче» почти никогда не расположены к спокойному общению, так как тема им неприятна, непонятна или просто не требует, на их взгляд, обсуждения, и хочется ее скорее завершить. Очень часто такие люди нервозны и раздражительны.

«Вот»

Очень заразное слово-паразит, отделаться от него непросто. Характерно для тех, кто говорит быстро и много и в конце не знает, что еще добавить. Зачастую собеседник ставит частицу «вот» в конце рассуждения, условно резюмируя сказанное и предлагая оппоненту подвести собственный итог, провоцируя его реакцию.

«Вообще-то»

Любители акцентировать что-то с помощью этого вводного слова общаются с другими свысока. Свою точку зрения они ставят превыше остальных, при этом совершенно не уверены в себе. Психологи считают, что это наречие говорит о склонности человека к невротическим состояниям.

«Кстати», «прикинь»

Самые типичные фразы тех, кто стремится привлечь к себе внимание. С этим словом они любят встревать в разговор, даже если в нем не участвовали и будут не к месту.

Читайте также: 5 комплиментов, которые мечтает услышать каждый мужчина от своей женщины

Источник фотографий: Getty Images

В общем, типа советы: как избавиться от мусора в собственной речи

Автор фото, Thinkstock

Как избавиться от слов-паразитов и непроизвольных звуков, засоряющих вашу речь? Обозреватель BBC Capital нашел несколько решений.

Вы изучили всю информацию по теме, подготовили блестящую речь и оделись подобающим образом, однако, оказавшись перед слушателями, вы обнаруживаете, что вместо нужного впечатления лишь нагоняете скуку. Может, проблема в словах-паразитах?

«Эм-м-м», «как бы», «вот», «ну в общем» — аудитории сразу становится неудобно за говорящего, и он резко теряет авторитетность в ее глазах.

Человек, цепляющийся за слова-паразиты, производит впечатление косноязычного и даже недостаточно компетентного.

«Когда вы злоупотребляете такими словами, обильно пересыпая ими свою речь, создается впечатление, что вы плохо подготовились», — говорит Пола Стэтман, тренер по ораторскому мастерству из Окленда, штат Калифорния.

К ней часто приходят те, кто получил повышение и хочет, чтобы их голос зазвучал весомо — соответственно занимаемой должности.

Однако, по ее словам, большинство людей даже не замечает, что заполняет паузы речевым мусором и что это портит их стиль общения.

Впрочем, не всё потеряно. Эксперты считают, что есть способы избавиться от лишних слов и звуков и сделать свою речь чистой и ясной.

Диагноз — половина успеха

Однако за пять минут проблему не решишь. Избавление от слов-паразитов может занять несколько месяцев.

Во-первых, многие даже не осознают, что те или иные слова не нужны. Разумеется, большинство понимает, что пустого мычания лучше избегать, но увидеть, что «да?» или «вот» в конце предложения — тоже ненужный балласт, гораздо труднее.

Кроме того, лишние слова часто возникают, когда человек погружен в активный мыслительный процесс, поэтому в собственной речи их бывает заметить не так просто — об этом предупреждают эксперты по ораторскому мастерству.

Не знаете, подвержены ли вы этому речевому недугу? Попросите коллегу или друга хлопать в ладоши каждый раз, когда вы мычите или используете слово-паразит.

Поначалу метод хлопков может показаться немного странным, но это превосходный способ увидеть, как мы засоряем свою речь.

Попробуйте практиковать его в неформальной обстановке — и вы быстро поймете, каковы ваши речевые грехи, а значит, вам будет легче следить за собой в тех ситуациях, когда звучать убедительно по-настоящему важно — например, на рабочем совещании.

«Мы настолько привыкли к собственным речевым особенностям, что часто их не замечаем», — поясняет Стивен Коэн, доцент коммуникации в Балтиморском университете, США.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Не можете прекратить говорить «ну типа…»?

Более продвинутый способ — записать себя на видеокамеру смартфона, чтобы затем оценить, сколько в вашей речи мусора и в какие моменты он появляется.

Просматривая запись, обратите внимание на то, какие слова вы используете и как меняется при этом ваше выражение лица.

«Произнося слово-паразит, человек зачастую выглядит смущенно или в его голосе пропадает уверенность», — рассказывает Джон Бейтс, специалист из лос-анджелесской компании, тренирующей ораторов, среди клиентов которой NASA и Accenture.

Эффектная пауза

Большинство прибегает к словам-паразитам, когда мысль не поспевает за речью.

Попробуйте вместо этого разрешить себе делать паузы в одну-две секунды — это производит на слушателя гораздо более благоприятное впечатление.

То есть в следующий раз, когда вам понадобится время, чтобы сформулировать мысль, просто остановитесь на пару секунд.

«Нужно приучить себя к тому, что длинная пауза — это нормально, что вы не потеряете внимание собеседника или его уважение», — говорит Стэтман.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Длинная пауза — это нормально!

Кроме того, вашим слушателям эта пауза пригодится, чтобы усвоить уже сказанное — большинство людей обрабатывает информацию медленнее, чем вы ее озвучиваете.

Помимо умения делать паузы, важна также способность сосредотачиваться на разговоре — отвлекающие факторы сбивают с мысли и мешают подобрать нужное слово, добавляет Бейтс.

Это значит, что смартфон на время беседы лучше отложить. Заглянуть в интернет вы также успеете потом. Погрузитесь в процесс разговора целиком.

Трудности публичных выступлений

Другой важный момент — научиться работать со своим волнением. Просто признайте, что нервничаете перед важным совещанием или разговором, и от одного этого уровень стресса снизится — а значит, уменьшится и количество слов-паразитов в вашей речи.

«Отметив про себя, что вы несколько напряжены, вы сможете перевести внимание с самого себя на аудиторию», — говорит Бейтс.

Тогда вместо того чтобы беспокоиться, как вас воспринимают, вы сможете сосредоточиться непосредственно на том, что вы говорите.

«Научитесь узнавать те места, в которых вам захочется вставить «заполнитель», чтобы успеть предупредить этот импульс», — советует Коэн.

Автор фото, Rex Features

Подпись к фото,

Чтобы понять недостатки своей речи, запишите себя на видео с помощью смартфона

Чаще всего слова и звуки-паразиты возникают в начале или конце предложения, либо при переходе от одной мысли к другой.

Если вы будете обращать на свою речь в такие моменты особое внимание, вам будет проще не поддаться соблазну вставить лишнее слово.

Выступая с докладом, человек чаще всего использует слова-паразиты во вступлении, заключении и наиболее сложных частях своего доклада. Не старайтесь выучить весь текст наизусть, но обратите особое внимание на эти части.

Сократить число ненужных звуков и слов помогает уверенность в собственных словах, поясняет Коэн.

«Уверенность зависит от степени подготовки и от того, насколько мы удовлетворены собственным выступлением».

Типа исключение

Есть, впрочем, и случаи, когда речевые заполнители не вредят.

Перемежая свои фразы такими словечками, как «типа», вы можете наладить с коллегами более близкий контакт, потому что ваша речь будет звучать более естественно и не так официально.

Стэтман рекомендует не избавляться от слов-паразитов полностью, а выбросить около 90%, оставив остальные — в первую очередь для неформальных бесед с коллегами.

«Людям нравится, когда их собеседник принимает живое участие в разговоре, а это часто ассоциируется с использованием речевых заполнителей», — поясняет она.

Учиться расставлять паузы и говорить уверенно можно годами, отмечает один из клиентов Бейтса — Лесли Столц, руководитель JLabs, исследовательского центра компании Johnson & Johnson.

В общей сложности она работает над своей речью уже 18 лет, но именно слова-паразиты по-прежнему контролировать непросто.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Активно и неформально общайтесь во время выступления — слушатели это любят

На заре своей карьеры ей с трудом удалось искоренить речевой мусор в отрепетированных выступлениях, но она не замечала, как много его остается в разговорах с коллегами или контрагентами.

«Я веду переговоры о заключении важных сделок, и слова-паразиты в этом очень мешают, — признается она. — Приходится все время возвращаться к работе над собой».

психологи рассказали, как быстро узнать собеседника – Новости Салехарда и ЯНАО – Вести. Ямал. Актуальные новости Ямала

Фразы, которые очень часто повторяет человек, его слова-паразиты могут полностью раскрыть характер собеседника или хотя бы рассказать о некоторых его чертах.

Фразы и характер

У каждого человека есть любимые выражения, свои особенности речи, которые могут многое о нем рассказать:

1. «Я это знаю». Если ваш собеседник любит произносить эту фразу, он достаточно самоуверен, ему не нужно от вас одобрения или поддержки. Иногда ее произносят и те, кто не заинтересован в общении.

2. Привычка говорить о себе в третьем лице, например, «Милана смогла это сделать». Многие дети (до 3 лет) говорят о себе в третьем лице, это ни о чем не говорит. Но если подобная привычка есть у взрослого человека, то она говорит об эгоцентризме. У него высокая самооценка, он стремится, чтобы весь мир вертелся вокруг него, желает привлечь к себе внимание.

Читайте также: 15 августа: какой сегодня праздник, особые приметы на деньги и любовь

3. «Постараюсь». Если собеседник часто произносит это слово в деловом разговоре, это означает, что он будет тянуть до последнего, ему сложно от слов перейти к делу.

4. Длинные и короткие предложения. Задумчивые и меланхоличные люди привыкли высказываться длинными предложениями. Часто они могут начать говорить и так и не завершить свою мысль, за это время у них родились новые ассоциации.

Эта привычка есть и у интеллектуалов. Представители современного поколения привыкли к быстрому темпу жизни, и речь их бывает обрывистой. Короткие фразы используют люди с ясным умом, отличающиеся жизнелюбием, они любят все раскладывать по полочкам. У них всегда есть четкие жизненные цели, они окружены множеством друзей и знакомых.

5. «Нечего себе!». Эту фразу любят бескорыстные люди, которые привыкли отдавать, а не брать.

6. Постоянный повтор фраз с «я». Если в разговоре собеседник постоянно повторяет «я думаю», «я хочу», то это признак самовлюбленного человека, а также показатель эгоцентризма.

Читайте также: 25 примет про деньги: как привлечь богатство в дом

7. «Я не понимаю». Это любимая фраза упрямого человека, который не настроен на разговор, на общение. Даже если вы подробно все объясните, результата не будет, собеседник не желает вникать.

8. «Потом». Если человек не объяснил, почему он хочет отложить этот разговор, то, скорее всего, слова «давай потом» говорят о том, что собеседник не хочет продолжать общение, ее можно расшифровать как, «лучше никогда».

Слова и характер

Словарный запас среднестатистического молодого человека – 32 тысячи слов, но какие-то из них мы употребляем чаще. Среди них есть и слова-паразиты.

Психологи говорят, что частое употребление вводных слов, таких, как «короче», «кстати», «наверное», могут указывать на эмоциональную неустойчивость, желание скрыть свою неуверенность.

Читайте также: Гороскоп любви: как ведут себя в отношениях разные знаки зодиака

Отдельные слова, часто проскакивающие в речи, могут многое рассказать о вашем собеседнике:

1. Большое количество уменьшительно-ласкательных слов. Если человек привык так говорить о своих вещах (чашечка, ложечка, подушечка), то это механизм самозащиты, он пытается сделать окружающее пространство более безопасным для себя.

Привычка использовать уменьшительно-ласкательные слова по отношению к другому человеку (ножка, кофточка) говорит о том, что для него собеседник ассоциируется с ребенком. К детям большинство относится хорошо, это может говорить о симпатии.

Если человек не только близких, но и коллег, незнакомых людей называет ласковыми прозвищами (золотко, милая), то он пытается показать свой авторитет, самоутвердиться, продемонстрировать, что он выше своего собеседника.

2. Кстати. Это любимое слово интровертов, которым не хватает внимания окружающих. Ощущая дискомфорт или неловкость при встрече с новым собеседником, он пытается взять себя в руки и высказать свою мысль, сделать так, чтобы ее услышали.

3. Короче. Оно показывает нервозность человека, его спешку, часто встречается в лексиконе людей с неуравновешенной психикой, вспыльчивых, нервных, типичных холериков.

Читайте также: Как день недели рождения влияет на судьбу: расшифровка с понедельника по воскресенье

4. Так сказать. Это слово любят употреблять подвижные, экспрессивные люди, с быстрой речью. Оно им необходимо, чтобы сделать остановку, соединить слова и мысли в одно целое.

5. Просто. Его любят те, кто зависим от мнения других людей, часто оправдывается, избегает ответственности. У них нет своего мнения или же они в нем не уверены. Тем самым они как бы показывают, что в жизни все должно быть без сложностей, разумно и просто.

6. Как бы. Это любимое слово-паразит творческих людей, живущих в собственном придуманном мире, изолированном от общества.

Оно подчеркивает их неуверенность. Также его любят использовать подростки.

7. Вот. Это сигнал того, что часть истории была закончена, собеседник хочет вернуться к основному разговору. Также это может быть знаком того, что собеседник хотел бы продолжить разговор, но не знает, что сказать, эта беседа ему наскучила.

Слова-паразиты помогают выразить эмоции и чувства человека, они могут многое рассказать о его настроении. Но не стоит судить о характере человека по одной случайно сказанной фразе или слову. Говорить о тех или иных чертах можно только в том случае, если они постоянно встречаются в его речи.

Читайте также: Погода в Салехарде: когда наступит осень и рекорды сентября

Фото: freepik.com

Функции слов-“паразитов” в русской спонтанной речи

Функции слов-“паразитов” в русской спонтанной речи

 

 

 

Дараган Ю.В.

Москва

 

 

 

Хотя семантике различных дискурсивных маркеров уделяется в последнее время большое внимание, следует отметить, что класс слов, называемых обычно словами-“паразитами” остался довольно мало изученным. Отдельные попытки описания и  классификации этих слов были весьма немногочисленными и продолжения не получили. Об этом свидетельствует уже сам термин – вернее, сам факт отсутствия устоявшегося “наукообразного” термина. После того, как в конце 60-х – начале 70-х гг. повысился интерес к спонтанной речи и, в частности, к явлениям речевого колебания, в литературе появился ряд терминов, таких, как “незнаменательная лексика”, “лишние слова” [Сиротинина 1971: 71, 73], “пустые частицы” [Розанова 1983: 36], “вставные элементы” [Ладыженская 1985], “слова-заменители” [Земская 1987: 91] (имеются в виду заполнители пауз хезитации), однако термины эти не прижились. Кроме того, они либо слишком широки, либо слишком узки. К “незнаменательной лексике” уже сама О.Б.Сиротинина относит, например, слово такой, когда оно употребляется “без опоры на признак”: “Дон Педро – это ТАКОЙ мужчина…” (Пример мой Ю.Д.). Термины “лишние слова” и “пустые частицы” обладают ненужными коннотациями, кроме того, в рассматриваемый нами класс попадают не только частицы, но и местоимения, которые сохраняют способность изменяться по роду, числу и падежу. К “вставным элементам” в интерпретации Б.Я.Ладыженской относятся не только собственно “слова”, но и невербальные элементы – междометия типа “м-м-м”, “э-э-э” и др. Наконец, в термине “слова-заменители” содержится нежелательная пресуппозиция, что эти слова связаны с паузами колебания. К тому же, к “заменителям” с этой функцией можно отнести и слова типа “штука”, “фиговина” и проч. Не пытаясь предложить собственного варианта, мы будем использовать термин слова-“паразиты” (далее СП), как интуитивно понятный.

Выше рассматриваемый класс слов уже был отнесен нами к “дискурсивным маркерам”. Действительно, СП (а) “не имеют денотата в общепринятом смысле” и (б) “устанавливают отношение между (…) составляющими дискурса”, и таким образом отвечают двум характерным критериям дискурсивных слов, предложенным К.Л.Киселевой и Д.Пайаром [Дискурсивные слова русского языка 1998: 5]. Однако в отличие от простых дискурсивных слов, которые так или иначе связаны с пропозициональным содержанием высказывания, СП связаны с самим процессом говорения и ничего нового в сообщаемое не вносят. Возможно, именно этому обстоятельству они и обязаны своей “дурной репутацией”.

О.Б.Сиротинина и Е.А.Земская в упоминавшихся выше работах связывают появление СП с речевым колебанием. Кв.Кожевникова [Кожевникова 1970] также указывает, что слова, подобные значит, вот, в общем и т.п. выполняют препаративную функцию, а именно обеспечивают говорящему время для “постепенного выяснения содержания и поисков подходящего словесного оформления”.

Нельзя не согласиться с тем, что паузы колебания и СП часто соседствуют, однако можно привести примеры, когда колебания нет, а маркер – есть:

(1) Девушка, у меня к вам просьба большая. Вы знаете, вот я вам адрес дам, а вы мне поможете с телефоном, а?

(2) (…) всех поставили, естественно, на хорошие места, ну а меня, как начинающего, там где-то, в уголок загнали, в самый край, значит. Ну, стой, сказали, здесь, если лось пойдет, стреляй, значит…

Н.Н.Розанова вводит еще одну функцию СП, а именно, “ритмическую организацию фразы”. Эта гипотеза может объяснить, почему в данном случае в данном месте должно было возникнуть безударное или слабоударное слово, однако она не дает ответа на вопрос, почему было употреблено именно это слово, а не другое. Кроме того, существуют случаи, аналогичные примеру (3), где СП оформлено как отдельная синтагма и в ритмической организации фразы участвовать не может. Пауз колебания здесь тоже не наблюдается:

(3) (…) а однажды отв… на целые 25 кг одного… зацепил // вот / ну правда конечно 25 рублев отдал // вот // и балык был хороший // вот //

Наконец, Б.Я.Ладыженская упоминает гипотезу о фатической функции СП (“вставных элементов”) при паузах колебания: говорящий “держит нить разговора в своих руках” и не дает слушающему отвлечься на время паузы. [Ладыженская 1985: 25]. Той же гипотезы придерживается Е.А.Атлас [Атлас 1998]. Отметим, что данная гипотеза верна, опять-таки, не для всех “паразитических” употреблений дискурсивных маркеров, к тому же она не объясняет выбора конкретных слов в конкретных случаях.

Целью данной работы стала классификация “паразитических” употреблений дискурсивных слов и выяснение функций, которые они выполняют в речи. Материалом послужили записи диалогов абонентов МГТС с операторами справочно-информационной службы 09 и неподготовленные монологические нарративные тексты — на тему, заданную исследователем.

1. СП и порождение высказывания

 

В основу исследования легла гипотеза о том, что СП отражают внутреннее программирование высказывания и мыслительные процессы, связанные с реализацией сценария его порождения. Исходя из модели порождения высказывания, предложенной А.А.Леонтьевым, которая состоит из:

“этапа мотивации высказывания,

этапа замысла (программы),

этапа реализации программы,

этапа сопоставления реализации замысла с самим замыслом”[1],

мы предположили, что употребление СП будет затрагивать второй, третий и четвертый этапы. В ходе анализа была получена классификация наиболее распространенных маркеров.

 

2. Классификация СП

 

2.1. Установочные маркеры

 

При анализе материала обнаружилось, что среди СП можно выделить три большие группы. К первой относятся установочные (ориентационные) единицы, отражающие коммуникативные и психологические установки говорящего:

(4)  … значит, первый раз я поехал на охоту, ну просто меня взяли более опытные товарищи…

(5) выплатили за мой чемодан, как положено, по рублю за килограмм…

2.2 Программирующие маркеры

 

Ко второй группе мы относим служебные, или программирующие, маркеры, которые, в свою очередь, можно разделить на пять подгрупп:

  1. Маркеры планирования (формирования сценария реализации замысла): так, ну.

(6) Девушка, вот мне нужен телефон… так… в Теплом Стане.

(7) Ну… что еще такого немножко рассказатьну, этим летом я. .. сначала жила тут в Москве, отрабатывала практику…

  1. Маркеры концептуализации (формирования в сознании говорящего понятия, соответствующего плану содержания одной или нескольких языковых единиц, которое затем будет вербализовано): как бы, такой, вот1.

(8) Ну, я хотела… ъ… всегда учиться в том месте, где, как бы, лучше образование… дают…

(9) … направление утром выписал (…) участковый доктор, направление такого, общего характера…

(10) Скажите, пожалуйста, как мне узнать телефон, вот, которые перевозят грузы?

  1. Маркеры контроля (отслеживание правильности реализации сценария): значит, вот2.

(11) – Акуманин Владимир Иванович, да? – Да. – Какой адрес? – Значит, адрес: улица летчика Бабушкина, дом 35, корпус1 квартира 12.

(12) Ну, приехала домой, там… было три дня жарко, потом сразу начались холода… вот… стало холодно… купаться нельзя… ничего нельзя, дождь там, ветер. .. вот… поэтому можно было только сидеть дома… вот… телик смотреть… вот…

  1. 4. Маркеры поиска (припоминание нужного слова в процессе реализации): это (самое), этот (самый).

(13) Девушка, скажите, как позвонить в 1-ю городскую больницу, в это… в справочную?

(14) Скажите, пожалуйста, Москворецкий рынок, этот, хозяйственный, какой телефон туда, а?

(15) Девушка, мне нужен этот, рынок Калининский, это на Авиамоторной улице…

  1. Маркеры коррекции (коррекция реализации – оговорки и т.п. – или самого сценария – оформление вставных конструкций): ну, это.

(16) … уставший и истрепавший нервы… ну, не нервы, а-а… потративший время, значит, но довольный…

(17) … у нас нет даже общего даже языка, ну, потому что по-русски , то есть, по-английски, не очень хо… не только по-русски, но и по-английски не очень хорошо говорит…

(18) Скажите, пожалуйста, вот куртка, молнию где заменить можно поближе, мы вот Ворошиловоградский, это, Ворошиловоградского района. .

 

2.3. “Гипертекстовые” маркеры

 

К  третьей группе относятся слова, не связанные непосредственно с процессами программирования и реализации дискурса, но предоставляющие Слушающему дополнительную информацию об отношении Говорящего к произносимому им тексту. Сюда в первую очередь относятся:

а) оценочные маркеры, выражающие оценку говорящим собственных высказываний с точки зрения удачности реализации (как бы, так сказать, скажем), важности сообщаемой информации, а также степени ее актуализованности (вот, там) и проч.

Примеры:

(19) – Как называется, “Олимп”? – “Олимп”. – Вот, телефончик дайте, пожалуйста.

(20) – Так “Стройматериалы” или “Хозяйственный”? – “Стройматериалы”, где плинтусами торгуют там, дверями…

(21) … может быть, он там один, так сказать, телефоновладелец. Он там счет платит?

б) маркеры-апеллятивы, передающие те или иные требования/просьбы Говорящего к Адресату, в частности, отказ от детализованного представления ситуации (короче, в общем) и имплицитная просьба к Адресату самостоятельно домыслить ситуацию и сделать выводы, исходя из представленных данных (вот, такой).

Примеры:

(21) потом я какое-то время, опять-таки в июне тусовалась еще в Москве… ходила в “Синтон”, в общем… особо ничего не делала. Вот…

(22) …когда мы уезжали… из “Монастыря”… я, вот, чувствовала, что наша команда, она очень слаженная, очень крепкая такая, дружная…

 

Дополнительно на выбор того или иного слова в данном контексте могут влиять эмоциональное состояние говорящего, его отношение к собеседнику, скорость речи, тип реплики, в которой встречается это слово (инициирующая, реагирующая или продолжающая) и другие факторы. При выборе между так и значит, например, так будет употребляться скорее в том случае, когда говорящий сам определяет темп речи и может позволить себе остановиться в любой момент:

(23) Так. Скажите, пожалуйста, телефон бюро ремонта Тушинского телефонного узла.

(24) – Акуманин? – Да, Владимир Иванович. Так, я могу даже адрес сказать…

Слово значит появляется предпочтительно в тех случаях, когда говорящий торопится и старается говорить “по существу”:

 (25) [ Абонент набрал “09” — справочная — вместо “03” — скорая помощь ] Алло! Будьте добры, помогите мне, пожалуйста. Значит, родственница у меня есть. Есть направление… (нрзб.) … левого глаза… значит, направление утром выписал этот… Ну, ну, этот, участковый доктор, направление такого… общего характера, вроде как, будет хуже, как они сказали, вызывайте скорую помощь, и они вас отправят. Значит, в этом, у меня все отечность нарастает…

Тип реплики часто определяет выбор между ну и это в начале высказывания. Если это преобладает в инициирующих репликах[2], то ну чаще употребляется в реагирующих и продолжающих:

(26) – (…) приехали… в город какой-то там, не помню, как его называют… потом в город Кандалакша… на поезде… на поезде… (мы тоже) долго ехали… – Это… а катамараны куда?

(27) – (…) потом я приехала на две недели домой… две недели дома пожила… и приехала опять в Москву… ну что, еще что-нибудь рассказать? – Ну… что-нибудь еще немножко… – Ну… что еще такого немножко рассказать…

 

Еще Земская отмечает, что некоторые “слова-заменители” встречаются у всех говорящих и воспринимаются нормально, а некоторые – “могут свидетельствовать (…) о недостаточной речевой культуре”[Земская 1987: 91]. Рассмотрим список тех слов, которые чаще всего относят к “некультурным”:

  • значит,
  • как бы,
  • в принципе,
  • в общем,
  • это,
  • это самое,
  • так сказать

(приведенный список взят из работы Земской и дополнен из Устава Клуба практической психологии “Синтон” [Козлов 1997: 298]). В список попали  маркеры планирования и поиска (значит, как бы, это(самое)), практически всегда связанные с задержкой речи, паузой колебания, а также ряд сложных вводных слов, которые в силу своей сравнительно сложной структуры более заметны для слушающего. Возможно, именно большая по сравнению с другими выделенность в потоке речи и послужила поводом для “обескультуривания” именно этих слов.

Заключение

Итак, мы рассмотрели ряд особенностей класса дискурсивных слов, которые обычно называют словами-“паразитами”. Мы установили, что, хотя эти слова часто заполняют паузы хезитации и принимают участие в ритмической организации фразы, это не является из основной функцией. Мы также выяснили, что слова-“паразиты” отражают внутреннюю речь при программировании высказывания, и рассмотрели ряд факторов, от которых зависит выбор того или иного слова. Дальнейшее изучение слов-“паразитов” позволит больше узнать о процессе порождения речи с одной стороны и о семантике соответствующих дискурсивных  слов (в т.ч. и в “непаразитическом” употреблении) – с другой, а изучение индивидуальных особенностей их употребления может предоставить дополнительные штрихи к языковому портрету говорящего, и таким образом оказаться полезным в таких прикладных областях, как, например, лингвокриминалистика и психодиагностика.

Литература

Атлас Е.А. Функции пауз в русской спонтанной речи. Дипломная работа. – М., РГГУ, 1998 (Научный руководитель — Т.В.Базжина).

Дискурсивные слова русского языка: опыт контекстно-семантического описания. – М. 1998.

Земская Е.А. Русская разговорная речь: лингвистический анализ и проблемы обучения. – М., 1987.

Кожевникова Кв. Спонтанная устная речь в русской эпической прозе.–  Praha, 1970.

Козлов Н.И. Истинная правда, или учебник для психолога по жизни. – М., 1997.

Ладыженская Б.Я. Особенности организации устной спонтанной речи (вставные элементы в речевом потоке). дис. канд. наук. – М., 1985

Розанова Н.Н. Суперсегментная фонетика \\ Русская разговорная речь: фонетика, морфология, лексика, жест. – М., 1983.

Сиротинина О.Б. Современная русская разговорная речь и ее особенности. – М., 1971

 

[1] Цит. по [Атлас 1998: 12]

[2] Было обнаружено 50 употреблений, все в инициирующих репликах.

Как мы говорим… — Музей русского слова

Автор: Карпова Валерия (ГБОУ СПО МО «Егорьевское медицинское училище»)

Содержание:

      1.    Введение:Как мы говорим?(Посмотрим на проблему.)
2.    Немного истории.
3.     Причины употребления молодёжного сленга
4.     Выясняем точку зрения однокурсников: «Зачем нам нужен сленг?»
5.     О чем говорят слова.
6.     Слова-паразиты.
7.     А как у нас?(рейтинг слов-паразитов нашей группы)
8.     Слово расскажет о тебе, или психологический портрет однокурсника.
9.     Работаем над собой.
10.   Вместо эпилога.

Как мы говорим…

         Наш разговор наполовину (а у некоторых и намного больше) состоит из жаргонов, заимствованных и иноязычных слов и просто откровенного лингвистического «мусора».

          Молодёжный сленг, вобрав в себя все эти составляющие, незаметно влился в нашу повседневную жизнь, став  постоянным спутником. Не важно, употребляете ли вы его сами или просто слышите от окружающих.

         Немного истории…

          Считается, что первая большая волна сленга, захлестнувшая русский язык, началась в 20-е годы. Революция перевернула представление людей о мире, изменилось мировоззрение.

           С появлением беспризорных, в обиход вошли «блатные» словечки, которые тут же хлынули в словарный запас учащихся школьников.

         Самыми распространенными жаргонизмами были «буза» (шум, скандал,беспорядок) и «лафа» (свободно и хорошо). 

         Второй всплеск произошёл в 50-е. Новый молодёжный сленг породило движение «стиляги». Мода жить на западный манер заразила молодёжь страны Советов. А мода, как известно — самая неизлечимая «зараза».

        Появились такие слова, как «балдеть» (проводить время в бездействии и праздности), «кадрить» (флиртовать), «потрясно» (очень хорошо).

          Это была база молодёжного сленга, которым мы сейчас пользуемся. Некоторые слова уже давно утратили свой изначальный смысл, но продолжают использоваться другими их значениями.

           В начале 90-х с утерей чувства реальности популярным стало «как бы»: как бы работали и как бы получали зарплату.

          Сегодня  с развитием компьютеризированного общества появился интернет-сленг, компьютерный сленг, сленг программистов. Это довольно безобидные составляющие молодёжного сленга. Заметили, как мы общаемся в «аське»?(Прет, как делЫ? Йа иСЧу ФтАрой тапоГГГ; аФФтАр; Да Щто тЭ?! Ти задроооот, Вася!) Также много иноязычных слов, как в речевом обращении, так и в виртуальном (Yes!Ok!)Это так называемая «Русификация» английских слов.

          Сленг превратился в обыденный разговорный запас человека. Почему же?


     Ищем причины
  •       Добавим красок. Некоторые словечки, по мнению многих, способны украшать речь. По сути эти слова заменяют целый оборот из 3-5 слов, который надо еще подобрать, чтобы правильно выразить свою мысль.
  •       Эмоции наружу. Подобные слова, по мнению других, позволяют художественно (и не очень) выразить свои эмоции,которые вы испытываете в момент диалога. Например,многозначительно произнесенное «жесть» передаст ваше неимоверное впечатление, а одобрительное словечко «тема»скажет собеседнику, что вы заинтересованы в чем-то. Ну, а слова-паразиты «прикольно», «отлично», «перфектно», «рулез», «форева» говорят сами за себя.
  •         Заполняем вакуум. При скудности словарного запаса литературных слов подобные слова облегчают процесс общения.

  А как считаем мы?

       Я решила выяснить отношение наших студентов к использованию сленга.

       Студентам было предложено выбрать вариант ответа: «По вашему мнению, молодёжный сленг…

  1. ..  .делает речь ярче
  2. …  помогает лучше выразить эмоции
  3. .. .  помогает скрыть небогатый словарный запас
  4. …  другое (ваш вариант ответа)»

       Вот что в результате опроса выяснилось:

  •      5%       — …делает речь ярче
  •      67,5%  — …помогает лучше выразить эмоции
  •      15%     — .. .помогает скрыть небогатый словарный запас

 Также часть студентов выразила свою точку зрения:

  •     …говорит о поведении человека, о его характере …уничтожает истинный русский язык и пагубно влияет на речь
  •     …загрязняет наш язык
  •     .. .помогает проще общаться с ровесниками

 

О чем могут рассказать слова.

          С точки зрения психологии, сленг отражает образ жизни и характер тех, кто на нем общается.

          Не странно ли,что, наибольшее количество названий придумано для обозначения человека и его внешности, одежды и досуга.(!) Весьма скромный вклад в молодежный жаргон вносят слова, относящиеся к учебе или работе.(увы…)

Слова-паразиты

          Наряду со сленгом речь молодежи изобилует словами-паразитами.

          Слова-паразиты — это слова-связки, накрепко закрепившиеся в лексиконе человека, намертво вошедшие в его разговорную речь, ставшие привычкой. Это совершенно пустые, сорные слова. Они сбивают ритм речи, мешают ее пониманию.

          Сам человек, имеющий в своей речи слова-паразиты, их не замечает. А слушатель устает, изнемогает.

   Рейтинг популярных в разные годы слов-паразитов

  •           70-е годы: на самом деле, типа, так сказать, вот, вот так вот, ну вот, практически, фактически, достаточно.
  •           80-90-е годы: как бы, да?, блин, это, это самое, то есть, э-э-э, м-м-м, м-да, ну-у, по ходу, ясно.
  •           2000-е годы: ну, ну ваще, короче, прикинь; короче, это самое, по любому, жесть, рулез; ужос, маза, полюбасу, че; ниочем, вобщем (обязательно в одно слово), тема, Оки, чмоки, поки, шикарно, отлично, перфектно, фак, зачет, отлично, прикольно, пипец, млин, да не вопрос, без проблем, лошара, олень и так далее.

А как у нас?

          Психологи считают,что нашаречь может создать наш психологический портрет.

          Желая получить портрет своего однокурсника,я провела опрос и составила рейтинг наиболее популярных среди студентов слов-паразитов: «Часто ли вы используете предложенные в перечне слова(выбрать:часто,иногда,редко)»

                                              Часто                иногда                        редко

как бы

22,5%

_

7,5%

_

7,5%

блин

77,5%

15%

2,5%

пипец

50%

10%

5%

млин

5%

5%

5%

лошара

10%

27,5%

17,5%

лузер

0%

15%

7,5%

кстати

12,5%

15%

10%

типа

42,5%

2,5%

5%

на самом деле

7,5%

10%

12,5%

имхо

0%

0%

15%

не вопрос

12,5%

10%

17,5%

Просто

25%

27,5%

5%

не, ну ваще

17,5%

10%

17,5%

В общем случае

5%

17,5%

5%

скажем

0%

0%

10%

практически

15%

15%

15%

фактически

5%

10%

12,5%

Сами понимаете

42,5%

5%

22,5%

зачет

12,5%

15%

7,5%

отлично

15%

25%

10%

прикольно

25%

17,5%

7,5%

жесть

27,5%

25%

10%

рулез

0%

0%

12,5%

ужос

7,5%

15%

17,5%

тема

12,5%

10%

12,5%

шикарно

42,5%

25%

10%

перфектно

0%

7,5%

12,5%

респектно

2,5%

12,5%

5%

Это самое

15%

25%

12,5%

эго

22,5%

17,5%

10%

вот

12,5%

5%

15%

короче

62,5%

12,5%

5%

по-любому

30%

15%

17,5%

эээ

12,5%

5%

10%

МММ

30%

12,5%

7,5%

ЭМ

7,5%

15%

5%

мда

25%

20%

5%

ну

17,5%

15%

15%

оки /окай / окей

45%

7,5%

7,5%

чмоки

17,5%

7,5%

15%

Вообще-то

15%

2,5%

12,5%

   Как вы понимаете, это наиболее приличные высказывания, остальные — по цензурным соображением, выводиться здесь не стали.

   Посмотрим,как слово-паразит, живущее в лексиконе человека, может рассказать о его натуре, сущности мышления и видения мира.

Психологический портрет однокурсника

  •        «Просто» — Если человек употребляет слово-паразит «просто», значит, он считает, что в жизни все должно быть просто, разумно, даже банально и никаких сложностей! Потому что сложностей он боится, а так же этот “паразит” может означать, что твой собеседник зависимая личность, готовая везде и при всех оправдаться.(таких у нас 25%)
  •        «В общем случае» — это словосочетание используется особо умными товарищами, для утверждения своей исключительной начитанности, интеллекта и важности в глазах остальных людей. Ведь можно ввернуть что нибудь вроде: «В общем случае данная проблема содержит в себе несколько глобальных и локальных аспектов, которые в свою очередь являются задачами первостепенной важности, которые требуют незамедлительных действий ,исходя их которых….(ну и так далее)» Вроде бы пустые слова, а ощущается важность, значительность. Желание придать себе значимости- психологическая особенность этих не очень уверенных в себе людей.(таких у нас 5%)
  •        «На самом деле» Употребляющий слово-паразит «на самом деле» желает открыть людям глаза на правду жизни — этакий борец за истину.,считающий свои взгляды и знания единственно верным, а так же те, кто очень любящий учить всему других, считая при этом свой внутренний мир самым интересным и ярким.(7,5 % наших студентов)
  •        «Сами понимаете» — это классический пример «маленького» человека — робкого и постоянно перед всеми извиняющегося.(42,5%)
  •        «Вот» — это слово паразит используется для заполнения многозначительных пауз, когда нечего сказать, мысль ещё не сформировалась, но необходимо каким-то образом заполнить тишину.(12% студентов)
  •        «Как бы». Молодежь так и живет — как бы пойдем, а как бы и не пойдем; как бы будем, а как бы и не будем. Нежелание нести ответственность за реальный(не КАК БЫ) поступок сказывается и на речи.(22,5%)
  •       «Короче» человек не расположен к общению, он не любит разговоры, поэтому хочет сократить свою речь. Однако из-за этого бесконечного «короче» эффект достигается обратный.(62%)
  •        “Кстати” — употребляют собеседники, которые чувствуют себя неловко в компании и всячески пытаются обратить внимание на себя, а так же на свою речь.(12,5%)
  •       “Вообще-то” — паразит не уверенных в себе людей, при любой ситуации готовых закатить грандиозный скандал из-за сущей мелочи.(15%)
  •      «Типа», «значит» – употребляют агрессивные люди, оставшиеся при своих стереотипах с очень давнего времени.(42,5%)
  •       “Это самое” — свойственно людям ленивым, которые при первой же возможности готовы списать свои обязанности на другого человека. Бывает, что человек, употребляющий это слово, выходит из воды всегда сухой, то есть в ситуациях, когда вина его, он виртуозно переложить её на другого человека.(15%)
Работаем над собой

   Какие бы слова вы не употребляли, считается, что слова-паразиты — обычное явление в речи современных людей, чей интеллект… не слишком обременен знаниями. Это так называемые слова-«спотыкалки», присутствие которых в речи искажает смысл фразы, засоряет ее.

   Так что, если вы всё же решите продезинфицировать и простерилизовать свою речь, советуем вам следующие методы:

  1.    .      Знаменитый господин Шахиджанян (автор множества книг по психологии) советует принудительно заменять каждого сорвавшегося с языка паразита звуками типа «мяу-мяу». Или «ква-ква». В общем, голос какого животного вам ближе по духу, того и используйте для лечения и профилактики. Может статься, что вся фраза превратиться в сплошные звериные звуки. Бывает…
  2.    .     Если вам не по душе хрюкать или кукарекать по методу Шахиджаняна, меняйте паразитов на нейтральные слова. Например, так и рвется с губ «ммм…» или «эээ…»; придайте бессмысленности значение, и вслух скажите «торможу я».
  3.   .       Вместо популярного и порой незаменимого мата— лайте. Особенно девочки. Замечательный способ излечиться и восстановить речь.
  4.           Запишите свои дневные разговоры на диктофон. Прослушайте их, и уверяю вас, вы удивитесь засилью паразитов в вашей речи. И тем, как звучит вся эта ахинея со стороны, сможете насладиться, и, надеюсь, устыдиться. Теперь вы знакомы с врагом, вперед, к победе чистоты языка!
  5.           Составьте список своих личных словечек, распечатайте или напишите их от руки, повесьте на видное место. Хорошо — на двери перед унитазом. Штудируйте список, откладывайте его в голове, и при возможном появлении слов в реальности вы будете вооружены: просто не позволите себе употребить эту гадость вновь.
  6.           Некоторые злодеи советуют в качестве экзекуции мазать за каждое словечко язык горчицей. Так и сжечь же его можно! Но если ваш случай — совсем критический, мажьте, конечно.
  7.           Читайте, читайте и еще раз читайте! Ничто не развивает лучше речь, чем чтение качественной литературы!
  8.           Можете разработать и внедрить систему штрафов самого себя за слова-паразиты, проскользнувшие в вашей речи. Только, чур, накопленный капитал ни в коем случае не тратить на себя, любимого! Лучше отдайте деньги нуждающимся — в качестве помощи или милостыни. В итоге вы избавитесь от дурной привычки, и приобретете хорошую — помогать тем, кому хуже.
  9.        Старайтесь общаться с людьми, речь которых заслуживает твердой «пятерки» с плюсом. Никто еще не отменял банальную пристройку, когда человек невольно начинает подражать красивой грамотной речи, а потом и сам всеми силами стремиться говорить только так.

Вместо эпилога…

          Слова-паразиты, несомненно, заслуживают того, чтобы объявить им войну. Если кто-то из вас, имеет такую привычку, советую вам срочно провести генеральную чистку и дезинфекцию своей речи. Ведь давно известно: как человек думает, так он и действует. Все поступки человека (ну, или абсолютное их большинство) вначале проговариваются во внутреннем монологе. Вывод такой: небрежная речь- небрежные поступки- небрежная жизнь!

         Русский народ, русская нация — это великий народ, великая нация, и язык у нас великий. С сознанием этого мы и должны жить. Если мы сами будем любить свой язык, то заставим любить его и во всём мире, ведь мы — нация с большой культурой, а язык — это часть её.       

 Давайте сравним русский язык с человеческим организмом.

          Пока человек занимается своим здоровьем, следит за ним, его организм не даёт сбоев. Когда же перестаёт проявлять самую элементарную заботу о себе — например, мыть руки перед едой, возможен риск проникновения в организм вирусов и паразитов. Также, и с русским языком. Пока мы следим за своей речью, произношением, употребляем, по возможности, только литературные слова, то находимся в безопасности. Но когда в нашу речь начинают попадать слова-паразиты, это непременно ведёт за собой тяжелые последствия и осложнения. Так давайте же бороться не только с недугами человеческого организма, но и с заболеваниями нашей речи.

Молчат гробницы, мумии и кости,—

Лишь слову жизнь дана:

Из древней тьмы, на мировом погосте,

Звучат лишь Письмена.

И нет у нас иного достоянья!

Умейте же беречь

Хоть в меру сил, в дни злобы и страданья.

Наш дар бессмертный — речь.(И.Бунин)

Использованная литература:

Слова-паразиты и характеристика человека | Творческие проекты и работы учащихся

Как слова-паразиты характеризуют человека

Есть интересная теория о том, что слово-паразит, живущее в лексиконе человека, может рассказать о его натуре, сущности мышления и видения мира.

Если человек употребляет слово-паразит «просто», значит, он считает, что в жизни все должно быть просто, разумно, даже банально и никаких сложностей!


Употребляющий слово-паразит «на самом деле» желает открыть людям глаза на правду жизни — этакий борец за истину.

«Короче» – человек не расположен к общению, он не любит разговоры, поэтому хочет сократить свою речь. Однако из-за этого бесконечного «короче» эффект достигается обратный.

У молодежи в ходу словечко «как бы». Оно означает условность. Молодежь так и живет – как бы пойдем, а как бы и не пойдем; как бы будем, а как бы и не будем. Молодежь не обременена ответственностью, это сказывается и на речи.

Слова «типа», «короче», «значит» употребляют люди, настроенные несколько агрессивно.

«Кстати» говорит, как раз о том, что человек чувствует себя неловко и некстати. Но с помощью этого замечания пытается привлечь к себе внимание и придать словам значимость.

«Это самое» украшает речь людей с плохой памятью или ленивых, кто зачастую даже и не старается вспомнить нужное слово. Интеллектуальный труд подыскивания нужного слова они перекладывают на собеседника. Впрочем, они склонны и остальные свои дела, и обязанности перекладывать на других.

«Как бы» используется одинаково и подростками (наравне с «типа» и «значит»), и художественными натурами, ценящими в жизненных ситуациях неопределенность.

«Вообще-то» – словечко людей, не уверенных в себе, быстро теряющих самообладание, вечно ищущих во всем происходящем подвох, и тех, кто даже из-за ерунды готов затеять словесную перепалку.

«Так сказать» и «собственно» – используют в речи интеллектуалы.

Таблица наиболее употребляемых слов-паразитов в разные годы

70-е годы 80-90-е годы 2000-е годы
На самом деле Как бы Ну, ну ваще
Типа Да? Короче
Так сказать Блин Прикинь
Вот, вот так, ну вот Это самое Шикарно
Практически ммм Пипец
Фактически Да не вопрос, без базара
Легко

Слова – паразиты в художественной литературе


В художественных произведениях слова — паразиты часто употребляются для создания характеристики того или иного персонажа. И, конечно, в речи автора сорных слов быть не должно. Приведем примеры:

1. Одной из отличительных черт рассказов А.П.Чехова являются яркие, разнообразные характеры героев. Чаще всего объекты насмешек – малограмотные чиновники. Чтобы ярче показать их характеры, в речи отрицательных героев автор часто использует слова-паразиты. Пример тому образ Ивана Прохорыча Гауптвахтова в рассказе «Забыл!!».

2. В речи генералов в «Повести о том, как один мужик двух генералов прокормил» М.Е. Салтыкова-Щедрина встречается много слов-паразитов как одно из средств речевой характеристики героев. Слова-паразиты: «вот», «эдак», «гм..», «да», «кабы», «тьфу» — подчёркивают никчёмность генералов, их стремление жить за счёт труда крестьянина, паразитизм.

3. В произведении башкирской писательницы З. Биишевой «Дуҫ булайыҡ» (“Будем друзьями”) в речи Кидраса (Ҡыҙырас) встречаются такие слова- паразиты как “ни”, “ни бит әле”, и автор показывает, что с этим Кидрас постоянно хочет угодить окружающим, не обидеть кого- либо.

4. А в повести А. Аминева “Ҡытайгород” (“Китайгород”)председатель деревни Нурислам Нурлыгаянович, которого заглаза называют Хаким (правитель), всегда в своей речи использует слово “иптәштәр” (“товарищи”), что показывает его деловитость, желание отличиться от других.

Исследование слов-«паразитов» в речи учеников 7- 11класса

Наиболее распространенные слова-паразиты, используемые учащимися МОАУ “СОШ д. Юмагужино”

Слова-паразиты
в русском языке в башкирском языке
короче то есть Мәйтәм (мин әйтәм)
как бы итак Нимәйтеп (нимә итеп)
ну просто Шайвит (шулай бит)
типа прикинь Бәлки
эт, это,вот понимаешь ғөмүмән
прям слушай тигән бул
ваще (вообще) типа того тигән тей
так вот значит йәғни
все такое такскать нәмәкәй

Я проанализировала слова-паразиты, часто встречающиеся в речи учащихся на уроке и во внеурочное время. Приведу некоторые из них.

Короче Резкость, желание быстрее закончить речь Короче, дело было так…
Как бы Неуверенность в том, что говорит; приблизительность Мы уже как бы читали эту книгу
Типа Желание выделиться

Заменитель паузы

Типа, ты кто такой?
Это Пауза во время говорения или употребления каких-то слов Есенин… это… любил… это… животных. Он… это… посвятил им много стихотворений…
Как его, ну как его, как это Вместо каких-то слов; попытка что-то вспомнить Динозавры… как его… в процессе эволюции… как это … вымерли.
Вообще, ваще! Лёгкое возмущение

Итог речи

Идёшь в школу? — Ну ты, ваще!

Вообще, я сначала хотел…


Результаты исследования:

Всего в анкетировании принимали участие 30 учеников (с 7 по 11 класс).

Анкета

  • Употребляете ли вы слова-паразиты?

«ДА» — 23 уч.

«НЕТ» — 7 уч.

  • Какие вы знаете слова-паразиты?

Короче -14 уч.

Это — 15 уч.

Как бы — 9 уч.

Ну — 19 уч.

Типа – 12 уч.

Прям- 8 уч.

Нимәйтеп (нимә итеп)-6

Шайвит (шулай бит) –6

Бәлки-3

тигән бул- 12

нәмәкәй- 9

Мәйтәм (мин әйтәм)-10

  • Какие из этих слов вы чаще всего употребляете?

Это, ну, короче

Шайвит (шулай бит), нәмәкәй

  • Замечаете ли вы в своей речи слова-паразиты?

«ДА» -22 уч.,

«НЕТ» -8 уч.

  • Встречали вы в своей жизни человека, который не употреблял в своей речи слова-паразиты?

«ДА»- 7 уч.,

«НЕТ»- 12 уч.

«НЕ ЗНАЮ» — 11уч.

  • В каких случаях ты произносишь или слышишь эти слова?

«в ссоре» — 13 человек;

«в гневе» — 3чел.

«на уроке» — 4 чел.

«в спокойной беседе» — 5 человек.

  • Как Вы думаете, почему люди употребляют в речи слова-паразиты?

«не задумывался» — 24 уч.

«не подготовленная речь» — 6 чел.

  • Считаете ли вы, что слова — «паразиты» нужно искоренять из речи?

«ДА» — 28

«НЕТ» -2

  • Каковы способы борьбы со словами – паразитами?

«больше читать» – 5 чел.,

«следить за своей речью» — 9 чел.,

«пополнять словарный запас» — 2 чел.,

«делать замечания тем, кто произносит такие слова» – 4 чел.

«этими словами можно обидеть окружающих нас людей» -3 чел.


Есть и звуки-паразиты. Многие люди имеют привычку, подбирая нужное слово, тянуть «э-э-э», «а-а-а» или «м-м-м». Эта привычка обычно очень раздражает слушателей.

В результате анкетирования выяснилось, что учащиеся моей школы часто употребляют в своей речи слова-паразиты, на своем родном языке и на русском языке. Часто их они не замечают.

Результаты анкетирования «Слова-паразиты в вашей речи»показали:

5 опрошенных (27%) учащихся не знают, что такое слова-паразиты.

10 учащихся (55%) предполагают, что это употребление в речи бранных и нецензурных слов. Только 16% учащихся знают, что такое слова-паразиты.

Опрошенные учащиеся не смогли назвать никаких способов борьбы со словами-паразитами. Они говорят, что нужно применять физические методы искоренения слов — паразитов («ругать», «наказывать»). Другие считают, что

«нужно меньше говорить». Только 3 ученика отметили, что нужно повышать культуру речи. Следовательно, большинство учащихся нашей школы не знают, что такое слова-паразиты, не замечают их в речи и не знают способов борьбы с ними.


Перейти к разделу: 3. Способы борьбы со словами – паразитами

Прощайте, слова-паразиты! — Ораторский Клуб

«Кто ясно мыслит – ясно излагает»
(Артур Шопенгауэр, немецкий философ 19 века)

Давайте подведем итоги встречи «Прощайте, слова-паразиты!», которая состоялась в Ораторском клубе в Санкт-Петербурге 23 апреля 2013 г. (http://vk.com/event52319224).

Откуда пошло название слова-паразиты?

Паразит — организм, питающийся за счет другого организма. Слова-паразиты съедают смысл сказанного, они питаются вашей речью. Вспомните, как тяжело слушать человека, когда он сыплет мусорными словами. Попытки понять быстро прекращаются и многие начинают считать количество произнесенных слов-паразитов. Игра увлекательная, но для говорящего и достижения цели его выступления вредная.

Почему со словами-паразитами нужно бороться? И нужно ли?

Так как Ораторский Клуб – клуб дискуссионный, а многие участники демонстрируют нестандартный подход ко всему на свете, у нас разгорелась жаркая дискуссия о пользе и вреде паразитов в речи и о том, нужно ли искоренять слова-паразиты. Предлагаем вашему вниманию некоторые тезисы, разделенные на 2 группы: аргументы ЗА и ПРОТИВ слов-паразитов в речи.

Аргументы ПРОТИВ слов-паразитов:

• Выглядит неуверенно и небрежно. Слова-паразиты мешают говорить четко и веско, они являются яркими признаками неуверенности, превращают речь в поток воды.
• Речь со словами-паразитами становится неинтересной, а иногда и просто оказывает негативное влияние (например, на бизнес-партнеров или на представителей противоположного пола). При близком общении слова-паразиты начинают раздражать очень быстро, и это раздражение переносится на того, кто ими сыплет.
• Не производит нужного впечатления. Чем важнее разговор, тем больше количество мусора в речи. Хорошая карьера, эффектное публичное выступление, нужные знакомства… или слова-паразиты?
• Говорящий путает сам себя. Речь и мышление связаны. Чем больше слов-паразитов в языке, тем больше их в голове. Когда очищается речь, то и мысли становятся ясными.
• Не несут смысла. Лишнее, не нужное. Краткость – сестра таланта, а слова-паразиты спутники невежественных людей. Сколько времени вы ежедневно тратите на произнесение слов паразитов? А что если использовать его более разумно?
• Затрудняют общение и понимание смысла ваших слов. Зачем создавать препятствия самому себе?
• Уродуют речь, упрощают.
• Выдают ваши секреты. Существует теория о том, что слово-паразит, живущее в лексиконе человека, может рассказать о его натуре, сущности мышления и видения мира. Зачем выбалтывать о себе больше, чем вы сами хотите сделать достоянием общественности? Теория любопытная, а в качестве примера ниже вы можете ознакомиться с заметкой «Слова-паразиты выдают наши секреты» (Заметка столько раз тиражировалась в сети интернет без указания источника, что подлинное авторство нам установить не удалось. Поэтому приносим свои извинения настоящим авторам и будем готовы опубликовать ссылку, как только они о себе сообщат).

СЛОВА-ПАРАЗИТЫ ВЫДАЮТ НАШИ СЕКРЕТЫ!

Многие из нас грешат словами-паразитами, которые, как, оказалось, тоже имеют свое значение. Они не только загрязняют нашу речь, но и выдают то, о чем часто умалчивают.

Что же скрывается за безобидными паразитами?

“Это самое” – такое словосочетание часто повторяют ленивые люди, которые при первой же возможности сбросят на кого-то свои обязанности. В трудных ситуациях, такие люди часто избегают наказания, переложив ответственность на другого.

“Кстати” – любимый паразит людей, ощущающих себя неловко в компании, пытающихся обратить внимание к себе и своей речи.

“Вообще-то” – словечко, опять-таки, неуверенных. Особенность этих людей – способность закатить скандал по любому поводу.

“Короче” – удел нервных, вечно торопящихся людей. Чаще всего «короче» встречается в речи вспыльчивых холериков.

“На самом деле” – говорят собеседники, которые ставят свое мнение на первое место, самоуверенные, занудные. Они готовы доказывать свою правоту до пены изо рта. Любят читать нотации, считают свой внутренний мир ярким и неповторимым.

«Значит», «типа» – употребляют люди, склонные к агрессии, а так же консерваторы.

«Просто» – частенько встречается в разговоре человека зависимого от мнения других. Такие люди любят искать проблемы на пустом месте, боятся ответственности, часто оправдываются.

“Как бы” – словечко подростков и слишком «творческих личностей», которые несознательно подчеркивают этим неопределённость по жизни.

Аргументы В ЗАЩИТУ слов-паразитов:

Здесь речь идет, главным образом, о многофункциональность слов-паразитов (далеко не всегда они свидетельствуют о «бескультурье»).
• Ускорение перечисления
Слова-паразиты помогают двумя-тремя словами выразить то, что можно долго и нудно перечислять, например: «Пойдем в город: погуляем в центре, по магазинам пройдемся, сходим в кино…» а потом перечисляются мелочи, которые можно успеть сделать, будучи в городе. А можно: «Пойдем в город, в кино сходим, в магазины, тыры-пыры/то-се» Ведь это удобно и быстро, не надо лихорадочно перечислять все, что хочется сказать, просто можно заменить это словечками «хоба-хоба» (есть и такое!), «трали-вали», «тыры-пыры», «то-се».
• Потянуть время
Некоторые люди намеренно употребляют паразиты в своей речи. Роль слов-паразитов в данном случае – тактическая. Если человек не хочет отвечать на «неудобный» вопрос, а отвечать все-таки надо, он старается потянуть время. Пока человек произносит нараспев свои «видите ли», «понимаете какое дело», «ну как вам сказать» и т.п., он лихорадочно думает над тем, что и как ответить.
• Игра актеров (изображение людей невежественных, с низкой культурой).
• Слова-паразиты позволяют художественно (и не очень) выразить эмоции, которые вы испытываете в момент диалога. Например, многозначительно произнесенное «жесть» передаст ваше неимоверное впечатление, а одобрительное словечко «тема» скажет собеседнику, что вы заинтересованы в чем-то.
• Повод пошутить и посмеяться
Взято из воспоминаний участников дискуссии http://www.lovehate.ru/opinions/8755:
«Только подумайте, как скучно жилось бы без них! Я вот каждый раз что-то новое слышу и потихоньку угораю. Один камрад увлекся словом «типа». Смышленые товарищи его тут же стали называть: «типа Гена». А как-то раз меня попросили принести «это самое». Я принес бумажку, на которой написал: «это самое». Смеялись все».
• В языке зря ничего не появляется, и у «слов-паразитов» есть своя полезная функция. Без них разговорное общение просто невозможно, а речь будет высушенной и неживой, как мумия.
А еще даже на экзамене по английскому языку в университете одним из требований к разговорной речи было наличие так называемых discourse markers, т. е. паразитов и междометий, придающих речи естественность.
• Речь совсем без слов-паразитов, если нет никаких маркеров того, что человек задумался, что он порождает мысль, если он говорит, как машина, воспринимается порой тяжело и кажется искусственной и неискренней.
Контраргументы: живость, эмоциональность, естественность речи можно обеспечить другими средствами, вовсе не прибегая к словам-паразитам. Есть интонации, есть дискурсивные слова (например: ведь, же), есть приемы диалогизации речи.

ВЫВОДЫ:

Действительно, разговорная речь, совсем лишённая слов-паразитов кажется искусственной, «стерильно-чистой». Впрочем, это сложно признать недостатком. А когда слов-паразитов слишком много, они затрудняют понимание и портят общее впечатление от речи человека. Всё хорошо в меру. Есть литературные персонажи, речь которых полностью состоит из слов-паразитов. Помните Анфису Тихоновну, персонажа А.Н. Островского в «Волках и овцах» и её реплики? Увы, встречаются подобные персонажи не только в художественных произведениях.
Кроме того, важно, чтобы вся речь оратора была осмысленной. И даже паразитами нужно уметь пользоваться. Мы не разделяем слова на плохие и хорошие. Само по себе слово еще не паразит, а вот от чрезмерного и неуместного употребления оно может превратиться в паразита (подробнее об этом дальше).

Вы не поверите, но некоторые участники ОК оказались сторонниками позиции «Мои слова-паразиты – это часть меня. И я никому их не отдам. Я и так уверенная в себе личность и мне не нужно утруждать себя избавлением от слов-паразитов». Если вы вдруг узнали себя, предлагаю вам задуматься над следующим:
• Когда вы выступаете публично (да и всегда), вам же не приходит в голову не чистить зубы и не стирать одежду, потому что вы личность. Почему речь должна быть неопрятной и засоренной? Каждое слово паразит – пятно кофе на белой рубашке вашего повествования.
• Для всех, для кого имеет значение индивидуализм, личный стиль, личный бренд: Чистая речь в наше время, к сожалению, явление нечастое – собеседники точно отличат вас от многих других, а отличив – запомнят.

Как избавиться от слов-паразитов? 3 шага

• Обнаружить слова-паразиты в моей речи
• Понять, почему и зачем сорные слова появились в моей речи
• Приступить к простым действиям по искоренения слов-паразитов из моей речи

Рассмотрим каждый шаг подробно.

Найти слова-паразиты в моей речи

Чтобы обезвредить, нужно сначала найти.
Как найти?
— Включите диктофон или камеру и перескажите содержание любимого фильма или книги, а затем прослушайте запись.
— Попросить близких или друзей послушать вас и сообщить о результатах
— Можно прийти к нам в Ораторский клуб и попросить обратную связь.

Если вы осознаете слова-паразиты как свою зону развития и действительно считаете важным её устранить, то это уже говорит о том, что вы грамотный и небезразличный к своей речи человек. Тому, кто не умеет и не хочет говорить правильно, обычно все равно, какое он производит впечатление в процессе высказывания. Слова-паразиты – обычное явление для недалеких людей, которым особенно нечего сообщить другим, и они ведут пустые, бессодержательные беседы.

Что искать? Какие бывают слова-паразиты?

а) Слова и группы слов, которые можно смело вычеркнуть из речи без потери для смысла
а.1) Примитивные слова.
Примеры этих слов проиллюстрированы веселым стихотворением Э.Мошковской:
Жил-был этот, как его,
Ну, значит, и того,
Жило это самое
Со своею мамою.
Был еще один чудак-
Это, в общем, значит так,
И его любимый зять.
Звали зятя
Так сказать.
А жену звали ну…
А соседа звали это…
А его родители-
Видишь ли
И видите ли…
А еще какой-то э-э-э
Жил на верхнем этаже…
И дружили они все…
Ну и значит, и вообще.

Еще пример:
Качественная заметка про «горячую десятку» слов-паразитов была опубликована здесь — http://mozg.by/content/ostorozhno-parazity-chast-pervaya.

_______________________________________________________________________
Приводим текст этой заметки:

http://mozg.by/content/ostorozhno-parazity-chast-pervaya
Книга «Война и мир» после изъятия из нее всех твердых знаков в конце слов «похудела» более чем на 50 страниц. А интересно, насколько быстрее и внятнее мы говорили, если бы убрали из своей речи так называемые «слова-заменители» или «лишние слова»? Да-да, речь идет о словах-паразитах: они не несут никакой информации или дополнительной эмоциональной окраски, но, тем не менее, используются всеми, даже видными общественными деятелями.
Итак, для начала запишите любой ваш диалог или монолог на диктофон. Десяти-пятнадцати минут будет достаточно. Затем прослушайте – все ли ваши слова несут информацию или хотя бы эмоцию? Интересно ли вас слушать?
Наверняка, что-нибудь из «горячей десятки» слов-паразитов вы у себя точно подметите.

1. ЭЭЭ… МММ…
Это даже не слово, а звук-паразит, своеобразное мычание, знакомое абсолютно всем: «Совет постановил эээ… принять ммм… поправку к закону», «Мы начинаем ааа… нашу конференцию», «Можем ли мы э-э-э что-нибудь изменить?». Понятно, что такие звуки появляются в нашей речи в момент обдумывания фразы, как говорится, мозг не успевает за языком. Частое использование таких звуков в качестве пауз для обдумывания дальнейших слов делает всю вашу речь менее уверенной и убедительной. С каждым ммм… или ааа… интерес слушателей снижается, а ощущение вашей неподготовленности увеличивается. Попробуйте вообще не произносить какие–либо слова или звуки в моменты обдумывания следующей фразы. Вначале это, конечно, будет тяжело, но, когда привыкнете, на такое молчание ради обдумывания будете тратить гораздо меньше времени, чем на растянутое ээээ, а паузу в середине фразы ваши собеседники будут воспринимать не как неизбежное зло, а как необходимую остановку перед важной информацией.

2. КАК БЫ.
Использование этого слова-паразита – прямой сигнал того, что говорящий не совсем уверен в правоте своих слов. Будьте уверены – осознанно или нет, но ваши собеседники это обязательно заметят. Вам это надо? «Я как бы сделал домашнее задание», «Земля как бы вращается вокруг Солнца», «Все мы как бы отвечаем за свои поступки». Согласитесь, фразы эти выглядят в высшей степени нелепо. Если вы хотите, чтобы собеседник усомнился в вашей правоте – вот вам самый простой и банальный способ этого добиться – надо всего лишь проговаривать эту частицу в каждой фразе и эффект не заставит себя долго ждать.

3. ПРАКТИЧЕСКИ, ФАКТИЧЕСКИ.
Эти слова являются своеобразной альтернативой «мычанию для обдумывания». Нет необходимости заполнять промежутки между фразами и предложениями какими–либо словами или звуками. Гораздо лучше промолчать и обдумать следующую фразу. Помните, что основа борьбы со словами-паразитами – это повышенная внимательность. Всегда прислушивайтесь к своей речи, прилагайте все усилия, чтобы избавиться от ненужных и лишних слов.

4. ВОТ.
Это слово – самый настоящий тайный шпион. Оно настолько прочно вошло в наш лексикон, прокралось в нашу мозговую деятельность, что его употребление понемногу начинает восприниматься как норма. Оправдано ли это? «Мы, вот, завтра пойдем в гости», «Эта книга мне, вот, очень понравилась», «Наша группа, вот, пойдет по этому пути». Какую информацию несет частица «вот»? Что привносит в сообщение? Неужели с помощью этой частицы можно подчеркнуть мысль или установить доверительные отношения с аудиторией? В общем, совет – боритесь, вычеркивайте. Ведь каждое слово, не несущее смысловой нагрузки, снижает впечатление от речи и ее восприятие в целом.

5. НУ. Ох, как же это раздражает, особенно если начать прислушиваться! Друзья, коллеги, начальники, учителя… Для чего? С какой целью? Интернет предлагает один интересный вариант избавиться от ненужных слов в речи. Попробуйте представить себе произносимые слова написанными на бумаге. А лучше не написанными, а напечатанными. Представьте себе: благородный толстенный фолиант, тисненые буквы на обложке, вы благоговейно открываете книгу, а тут: «Ну, коллеги, давайте начнем наше заседание! Ну, Иван Иванович, назначаю вас почетным секретарем. Прошу вас огласить, ну, основные вопросы заседания». Смешно? Автор книги не владеет русским языком? А вы – владеете?

6. КОРОЧЕ.
Самое настоящее слово-парадокс: чем чаще используешь «короче», тем длиннее становится речь в целом. И уже сложно остановиться, привычка употреблять слова-паразиты такая же вредная, как сигареты или выпивка. Затягиваясь «палочкой здоровья», мы вредим своему физическому состоянию, произнося «лишние слова», наносим вред мозгу: как своему, так и окружающих нас людей. И термин сразу напрашивается: «пассивный лишнеслов».
Интересно, что это слово-паразит наравне с «ну» используется практически всеми, как в разговорной речи, так и на официальных мероприятиях.

7. ТО ЕСТЬ.
Наверное, самое опасное слово-паразит. Маскируется под типичное слово-связку, но стоит только чуть-чуть поддаться ее влиянию, как оно уже начинает загромождать речь и мешать целостному восприятию и пониманию фразы: «Наш музей переходит на самофинансирование, то есть материальная поддержка государства нам больше не понадобиться. То есть мы будем получать прибыль, продавая больше билетов. Билеты, то есть, сделаем качественнее, то есть, с полным соблюдением всех правил привлечения клиентов». Если в первом случае употребление «то есть» как связки оправдано, то тем дальше, тем более загружено звучит наша речь и тем сложнее она для понимания.

8. В ОБЩЕМ, В ЦЕЛОМ
Неумеренное употребление этих слов – это серьезный показатель неуверенности говорящего. Налицо желание оставить себе лазейку, тайный ход для отступления: «Да, компания понесла огромные убытки, но я же говорил, что увеличение выпуска пельменей будет выгодно в общем, я не имел в виду конкретно наш город».
Старайтесь говорить предложениями, не допускающими двойного толкования, не пытайтесь с помощью этих слов-паразитов снять с себя ответственность – и прослывете очень рациональным и мудрым человеком.

9. НОВОМОДНЫЕ СЛОВА.
Очень обширная категория слов; их внезапные появления сродни партизанской атаке. Когда-то о том, кто такой «трындец» не знал никто, вопросом «почему ё – именно мое?» не задавались, «блин» употреблялся только в значении «изделие из муки», а при восклицании «ёперный театр» осторожно прокрадывалась мысль: «а при чем здесь, собственно говоря, Театр оперы и балета?»
Приходится иногда слышать жалобы от совершенно взрослых и самостоятельных людей: мол, к моим идеям никто не прислушивается, меня не понимают, мои мысли игнорируют. Уже через пару минут общения с такими «жалобщиками» все становится понятно: причина в наполнении речи этими самыми новомодными словечками, что воспринимается как признак незрелого ума подростка, несамостоятельного человека. Могу согласиться: своим появлением эти слова обязаны желанию подчеркнуть совершенно непринужденный стиль общения, эмоциональное значение того или иного факта, но их неограниченное употребление, ведет, в первую очередь, к снижению вашего социального статуса…

10. АНГЛОЯЗЫЧНЫЕ ТЕРМИНЫ
Это – самая настоящая проблема современного общества. Почему-то славянские народы значительно активнее принимают иноязычные слова в свой лексикон. Что привычнее для уха русскоязычного человека? Контент или содержимое, паблик рилэйшнз или связи с общественностью, детерминированный или определенный? Почему славяне настолько уверены в том, что чужие слова, термины лучше своих? Разумеется, встречаются случаи, когда слово из другого языка наиболее точно и метко иллюстрирует явление, а аналогов в русском данному слову нет – тогда заимствование оправдано, но, как правило, англоязычные термины используют по двум причинам:
Во-первых, это нехватка словарного запаса. Многие люди просто не представляют, на какие русские эквиваленты можно заменить англоязычные термины.
Во-вторых, это попытка создать впечатление о себе, как о умном и эрудированном человеке. Возможно, сотворить такую иллюзию и получится, но понимать вас уж точно никто не будет, а потом и вовсе все общение могут прекратить.

Время – одна из самых ценных валют в мире. Так не позволяйте словам-паразитам красть его у вас и окружающих, облегчайте вашу речь, демонстрируйте богатый словарный запас – и сможете любого человека превратить в своего союзника.
_____________________________________

а.2) Псевдо-умные слова.
(соответственно, на самом деле, между прочим)
б) Часто повторяющиеся слова, которые можно заменить синонимами
— индивидуальные ( м б навязчивым, а м б уникальной стилевой особенностью человека)
Попробуйте проанализировать свои наиболее часто употребимые слова. Все ли они нужны вам?

-одно и то же слово на все случаи жизни + модные слова, сленг
Во время встречи ОК мы играли в командную игру: кто придумает больше синонимов к слову «прикольный». Попробуйте и вы, не пожалеете!

Одну из самых распространенных фраз: «Ничего себе!», «Я в шоке» предлагаем заменять по ситуации на «Как здорово (чудесно, волшебно…)!» «Красота какая!» «Впечатляет!»

в) Нежелательные слова с точки зрения психолингвистики
Некоторые принципы психолингвистики:
• Любое великое дело складывается из мелочей, на первый взгляд незаметных и неважных. Вот такой «мелочью» является и внимание к словам, которые мы произносим и которые несут энергию.
• Каждое событие нейтрально, а мы делаем его либо плохим, либо хорошим своим выбором. Грубо говоря, какими словами мы окрасим событие, таким оно и будет для наших слушателей.
• «Никогда не говори никогда». Парашютисты не употребляют слово « последний».
• Одно самое большое препятствие на пути от слов к делу – слова-паразиты «Я не могу», «Не знаю с чего начать», «Сделаю потом». Они не несут никакой смысловой нагрузки, кроме того факта, что Вы не очень-то и хотите что-то менять.
• Из воспоминаний одной барышни: «Я нашла замену слову «блин». Начиталась Зеланда о том, как реагировать на неприятности, и сейчас каждый раз, когда происходит что-то досадное вместо «блин» говорю «супер!». Недавно стакан разбила, хотела расстроиться, но воскликнула «супер» и сразу же вспомнила, что посуда бьется к счастью!

Понять, почему слова-паразиты появились в моей речи и зачем я их использую

Причин появления много:
— бедный словарные запас, низкая культура, в том числе речи,
— ситуацию, когда человек не хочет говорить (не хочет отвечать на неудобный вопрос, нужно потянуть время)
— когда человек волнуется или торопится
— язык бежит вперед мыслей
(Говорят и думают люди с разной скоростью. У кого процесс подготовки мысли к изложению идет быстрее, чем работает речевой аппарат, у тех часто развивается так называемая «пулеметность речи» – когда человек говорит слишком быстро, проглатывая окончания и часто выпуская из фразы половину слов, которые бы ей не помешали. Слова же паразиты заводятся обычно у тех, кто, напротив, подготавливает мысль к произношению медленнее, чем может ее изложить. Это своеобразные остановки, островки передышки, которыми можно занять язык и губы, пока мы соображаем, как закончить эту фразу.)
Причем ни от интеллекта, ни от образования сие не зависит: полным-полно профессоров, которые в публичных выступлениях используют паразитов не меньше, чем гопник в подворотне.

Все знают, лучше бы обходиться без ненужных слов. Но почему же трудно найти человека, который хотя бы время от времени не употреблял слова-паразиты? Вот как отвечает на этот вопрос писатель Петр Вайль: «Потому что чисто говорить трудно. Выстраивать свою речь точно также трудно, как писать талантливо. Я знаю многих замечательных людей, к ним относился, например, мой покойный приятель, выдающийся писатель-стилист Сергей Довлатов, который вообще определял людей по способу словоизъявления. Для него даже какой-нибудь негодяй имел позитивное значение, если он выражался элегантно и изысканно, и напротив, он не считал за человека — человека порядочного, если он неряшливо говорил».
Говорить чисто трудно, но в этом нет ничего невозможного.

3. Простые действия. Способы избавления от слов-паразитов:
Осознать абсурдность
В идеале каждое слово несет смысл. Как доказать себе абсурдность слов-паразитов? (даже «на самом деле» и «соответственно»). Взять отрывок, можно стих, и сравнить впечатление от произнесения в нормальном виде и с лишними словами.
Нева впадает в Финский залив. Земля вращается вокруг солнца. Я тебя люблю.
Библия, сотворение мира: в начале было слово. И это явно было слово со смыслом, а не «типа», «как бы» или «соответственно»).

Устранить причины возникновения – уйдут и ненужные слова
Наличие слов-паразитов это сигнал о проблемах разного свойства. Универсальный способ решения – устранить проблемы – уйдут и ненужные слова.
Например:
— Недостаточный словарный запас, скорость преобразования мыслей в слова, скорость реакции. Можно все это развивать.
— Волнение, торопливость, стремление заполнить речь хоть чем-то непрерывно, боязнь пауз. Тренировать паузы.
+ выявить и устранить причины волнения.
Особенно часто человек, имеющий в своем активном словаре паразитов, начинает употреблять их, когда волнуется или торопится произнести свою речь. В этом случае паразиты говорят о психологических особенностях человека – о том, что он нервный, беспокойный, торопливый.

Профилактика!
Слова-паразиты можно уподобить болезни, которая передается воздушно — капельным путем, так как больные подхватывают свою болезнь, в основном после нахождения в кругу носителей паразитов. Поэтому если вам предстоит провести вечер или рабочий день в компании, где употребляют слова-паразиты, то необходима профилактика – настрой не перенимать чужие вредные привычки и последующий контроль своей речи.

Найди замену (хотя бы временную замену до полной ликвидации)
Для примитивных и приевшихся слов-паразитов:
Чем же профессор отличается от гопника и почему его речь кажется «культурной», а «Эй, ты слышь, значит, ты того, типа иди сюда» почти всегда свидетельствует о некотором недостатке риторического образования? Тем, что профессорские паразиты, во-первых, породистые; во-вторых, разнообразные и хорошо замаскированные. Лингвист Ольга Северская в книге «Говорим по-русски» рекомендует заменить свои коротенькие, простецкие паразиты на развернутые вводные слова.
Вместо «ну», «вот», «типа», «эээ», «слышь», «значит» она рекомендует оснастить свою речь оборотами вроде «как и предполагалось», «после чего», «следовательно», «далее же», «видите ли», «полагаю», «по моему мнению», «думаю, можно с определенной уверенностью сказать», «между тем».
Фраза «Ну, значит, прихожу я, блин, и вот, значит, она мне и говорит» в новой аранжировке прозвучит так: «Следовательно, прихожу я к ней, далее же она мне и говорит».
Известны случаи, когда за долгие годы у некоторых публичных людей, в том числе и известных политиков, настолько укоренились в речи слова-паразиты (причем, слова эти были из разряда нецензурных), что вывести их из обихода было практически невозможно. Поэтому в таком случае оптимальным вариантом является подмена одного слова другим, более корректным. Например, слово “п…дец” заменяется словом “писец” или “конец”, а нецензурное и короткое “б…я” — “да”. Меньшее из двух зол…
+ Правила эвфемизмов.

Нечего сказать – молчи
Слова-паразиты нередко появляются тогда, когда человеку нечего сказать собеседнику. Если данная тема неинтересна для вас или вы не достаточно в ней осведомлены, лучше не принимать участия в обсуждении: слова-паразиты невольно возникают, когда говорящий небрежен и не сосредоточен на предмете разговора.

Внешний контроль
Найдите человека, который будет вас контролировать. Он должен постараться каждый раз «ловить» вас на употреблении очередного слова-паразита.

Система штрафов, помощь коллектива
На одной из радиостанций ведущий имел слово-паразит «итак» – никак он не мог без «итак» обойтись. Это еще полбеды! Хуже всего то, что он своим «итаком» всех коллег заразил. Вскоре на радиостанции появился плакат с надписью: «Товарищ, знай: не дремлет враг; не говори зазря «итак»!». Кроме этого напоминания, была введена еще система штрафов: каждый, кто забылся и ляпнул-таки «итак», должен был положить в копилку десятку. Недели через три это слово произносилось гораздо реже и вовсе не зазря. Им помогло, и вам поможет!

Заключить договор о чистоте речи (коллективно или с самим собой)
Подробный рассказ о личном опыте читайте здесь — http://basov.ligasporta.ru/content/offtopik-dogovor-o-chistote-rechi-kak-izbavitsya-ot-slov-parazitov-i-nauchitsya-myslit

Способ «Кукареку»
В России ходит легенда об одном преподавателе с его особенной методикой. Когда его студенты произносили слова–паразиты, он заставлял их прокукарекать или помяукать. Поначалу все относились к этому с недоумением, а затем втянулись в игру и уже сами с удовольствием использовали метод в общении за пределами университета.
В чем смысл этого метода?
Он повышает цену ошибки. Сейчас кажется, что одно лишнее «ну» или «э-э-э» ничего не стоят. Это не так! Они могут стоить Вам карьеры, друзей, любви… Поймали себя на слове-паразите — добавьте что-то нелепое, например, «мяу», «гав» или мат. Метод однозначно повышает цену ошибки, ведь смотреться глупо не хочется никому.

Способ «Стук по клавишам»
Некоторым людям помогает оградить себя от употребления слов-паразитов представление, что в данный момент они стучат по клавишам компьютера или аккуратно нажимают клавиши телефона, набирая текст СМС. Странно было бы, набирая СМС, бесконечно добавлять туда пустые слова «вот» или «эт самое».

Чтение
Больше читайте признанных мастеров слова. Чтение очень хорошо развивает речь, потому что не только пополняет наш словарный запас, но и откладывает в нашем сознании структуру высказываний, которую мы, не замечая этого, потом используем в своей речи.

Выразительное чтение вслух
С его помощью можно расширить словарный запас, отточить дикцию и интонацию, улучшить речевой стиль.
Только не пугайте соседей, страстно читая состав освежителя воздуха. Обратитесь к художественной литературе, содержащей изящные обороты и изысканную лексику. Прочитайте несколько книг, выберите самую любимую и занимайтесь лишь с ней. При регулярном чтении вслух исчезнет угловатость речи, косноязычие и топорные выражения, улучшится речевой стиль и сама речь станет красивей.

• Пересказ
Подробно пересказывайте текст. При этом употребляйте слова, используемые в тексте оригинала. Так вы активизируете пассивный словарный запас. Многие слова и выражения нам известны, но в речи не используются. А поскольку пассивный словарный запас превышает активный, регулярно обращаясь к нему, мы обогащаем свою речь новыми словами.
Также можно пересказывать фильмы, анекдоты, истории, произносить поздравительные речи. Можно на диктофон, а можно для живой аудитории.

Личный словарь интересных слов
Периодически перечитывайте составленный вами «словарик» интересных оборотов, остроумных выражений, нестандартных сочетаний и отдельных слов, с которыми вы столкнулись. Запоминайте эти слова и чаще пользуйтесь ими, общаясь с людьми.

Подбор синонимов
Подбирайте синонимы к словам при чтении текста. При этом старайтесь, чтобы смысл текста не пострадал.

Повтор (метод от противного)
Дома, в спокойной обстановке, когда никто не мешает и не отвлекает, нужно повторить 200 раз слово-паразит. Количество повторений можно увеличить. Главная задача — добиться, чтобы слово настолько надоело, что желание его употреблять пропало бы навсегда. (совет от украинского тренера по ораторскому искусству)

Паузы
Многие применяют междометия и слова-паразиты, потому что боятся молчать. Можете смело делать паузы — это добавляет речи «весомости».
+ Попробуйте сделать глубокий вдох. Как только почувствуете, что хотите сказать что-то типа «как бы» или «короче», сделайте глубокий вдох. Да, это будет пауза в выступлении, но такая пауза лучше, чем «как бы» и «короче».

Выделение ключевых моментов
Очень действенным способом, как избавится от слов-паразитов, является выделение ключевых моментов. Готовя своё выступление, обязательно подчеркните его ключевые моменты — это позволит расставить правильные акценты в выступлении.

Краткость – сестра таланта.
Меньше количества, больше качества. Чаще всего такие слова используются в больших и объемных выступлениях. Старайтесь «не лить воду». Чем короче ваше выступление, тем информативнее и интереснее оно будет для ваших слушателей.

Плакаты
Подходит для новомодных сленговых слов
Попробуйте расклеить по комнате бумажные листы с крупно написанными на них «лишними словами». Через несколько дней активного их разглядывания у вас быстро пропадет желание не то, чтобы произнести это слово, а даже подумать об этом!

Чистая голова — чистый язык
Слова паразиты возникают вслед за паразитами сознания. Если освободить голову от вирусов, то и язык станет чистым, красивым и предельно точным.

Ораторский Клуб за красоту и свободу речи! Мы за речь без слов-паразитов! Присоединяйтесь к нам!

Материал подготовила: Елена Сивачева (e-mail: [email protected])

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Одноклассники

границ | Контроль над разумом: как паразиты манипулируют когнитивными функциями насекомых-хозяев

Введение

Способность паразитов изменять поведение своих хозяев в последнее время вызвала необычный интерес как у ученых, так и у не ученых. Одна из причин заключается в том, что паразиты изменяют поведение своего хозяина таким образом, чтобы предположить, что они лишены их способности принимать решения. Однако то, как паразиты манипулируют своими хозяевами, не является эзотерической темой, поскольку вызывает восхищение ужасными фильмами о зомби с участием похитителей тел.Скорее понимание этих процессов дает фундаментальное понимание нейробиологии поведения. Хотя наше понимание нейронных механизмов паразитарных манипуляций все еще отсутствует, за последние несколько лет были достигнуты некоторые значительные успехи. Поскольку большинство животных являются насекомыми, неудивительно, что многие тематические исследования животных, которыми манипулируют паразиты, являются насекомыми. Разнообразие паразитов, которые могут управлять поведением насекомых, варьируется от вирусов до червей, а также включает других насекомых, которые эволюционировали и стали паразитами (Hughes and Libersat, 2018).В этом кратком обзоре мы сосредоточимся на контроле над разумом или манипулировании когнитивными функциями в ассоциациях паразитов и насекомых. Здесь мы будем рассматривать познание в широком смысле как способность насекомых вести себя не только как рефлекторные машины или автоматы (Webb, 2012), но и как способность насекомых делать осознанный выбор и целенаправленное поведение в динамической среде. Накапливающиеся в последнее время данные показывают, что насекомые — это больше, чем просто автоматы, и они способны выражать эндогенно созданные паттерны спонтанного поведения (Perry et al., 2017). Например, когда дрозофилам в Т-образном лабиринте преподносится единый запах в двух различных концентрациях, которые легко отличить друг от друга, они быстро принимают решения и перемещаются в нужный конец камеры. Однако, когда мухи представляют две очень близкие концентрации одного и того же запаха, которые трудно различить, мухам требуется гораздо больше времени, чтобы принять решение, что также приводит к большему количеству ошибок. Это увеличение времени реакции при столкновении с плохим качеством сенсорной информации указывает на процесс принятия решений в их крошечном мозгу (DasGupta et al., 2014). Более того, когда дрозофилы летают по белой и совершенно безликой арене, они выражают эндогенно созданные паттерны спонтанного поведения (Maye et al., 2007). Это предполагает неслучайный эндогенный процесс поведенческого выбора, который может подразумевать предшествующий мотив «спонтанного» поведения (в отличие от рефлексивного поведения).

Сначала мы рассмотрим манипуляции, которые влияют на отдельный хост. Для ясности мы разделили их на три основные категории: (1) те, которые влияют на компас или навигацию хозяина, что приводит к суицидальному поведению.(2) Те, которые вызывают так называемое поведение телохранителей. (3) Те, которые влияют на мотивацию хозяина к переезду. Затем, когда некоторые виды насекомых являются социальными и живут в колониях, мы рассмотрим манипуляции, которые влияют на человека в социальном контексте. Что касается последнего, мы выделим примеры манипуляций, при которых инфицированный человек проявляет «антисоциальное» поведение.

Суицидальное поведение

Некоторые паразитические грибы и черви самым странным образом манипулируют навигационной системой своего хозяина.Такая манипуляция заканчивается самоубийством хозяина. Например, муравей, ставший жертвой паразитического гриба из рода Cordyceps , подвергается манипуляциям, чтобы вызвать поведение, которое способствует распространению гриба, тем самым оптимизируя шансы паразита на размножение (Hughes, 2015). С этой целью грибы Cordyceps производят химические вещества, которые изменяют навигационное чутье их муравьев-хозяев. Начинается он с прикрепления спор грибка к кутикуле муравья. Затем споры прорастают и проникают в тело муравья, распространяясь через трахеи.Затем грибковые нити, называемые мицелием, растут, питаясь органами хозяина, избегая, однако, жизненно важных. Затем грибок производит определенные, но не идентифицированные химические вещества, которые заставляют муравья взбираться на верхушку дерева или растения и зажимать свои челюсти вокруг листа или стебля листа, чтобы оставаться на месте, — поведение, которое никогда не наблюдалось для неинфицированных муравьев. Когда грибок готов производить споры, он в конечном итоге питается мозгом муравья и таким образом убивает его. Затем плодовые тела гриба прорастают из кутикулы и высвобождают капсулы, заполненные спорами.Переносимые по воздуху капсулы взрываются при спуске, распространяя споры по окружающей области, чтобы заразить других муравьев и, таким образом, запустить новый цикл (Hughes et al., 2011).

Муравьи также могут стать жертвой другого паразита со стратегией, облегчающей передачу от промежуточного хозяина (муравья) к конечному хозяину (пасущееся животное). Печеночная двуустка ланцетная ( Dicrocoelium dendriticum ) перенимает навигационные навыки муравья ( Formica fusca ), заставляя его взбираться на кончик травинки (Hohorst and Graefe, 1961).В этом положении муравей ждет смертельная участь: его съест пасущееся животное. Цикл начинается с того, что зрелая ланцетная двуустка помещается в печень пастбищного животного и производит яйца, которые выбрасываются в пищеварительную систему пастбища и попадают в его фекалии. Улитки заражаются, питаясь таким пометом. Личинки двуустки поселяются в улитке и, в свою очередь, изгоняются в виде шариков слизи. Муравьи любят эти шарики слизи, и после непродолжительного пребывания в кишечнике муравья паразиты заражают гемолимфу муравья и перемещаются внутри его тела.Примечательно, что только один из этих паразитов мигрирует в одиночку к голове муравья и оседает рядом с одним из церебральных ганглиев, подпищеводным ганглием. В этом стратегическом месте он предположительно выделяет неизвестные химические вещества, чтобы контролировать поведение муравьев. Когда приближается вечер и воздух остывает, зараженный муравей покидает колонию и поднимается наверх, на травинку. Оказавшись там, он прижимает свои челюсти к вершине лезвия и остается, ожидая, когда его съест какой-нибудь травяной. На рассвете, если муравей пощадили ночью, он возвращается на землю и ведет себя нормально.Когда снова наступает вечер, двуустка снова берет на себя управление и отправляет муравья снова вверх по траве для новой попытки, пока пасущееся животное не проедет мимо и не съест траву. Так начинается новый цикл паразита.

Паразиты не обязательно филогенетически далеки от своего хозяина. Например, склеповая галловая оса ( Bassettia pallida ) паразитирует на дубах. Он откладывает яйцо в стебле, и личинка вызывает развитие «крипты» внутри растущих стеблей. Этот «склеп» служит защитой для личинки, пока она не окукливается и не выкапывает себе выход из стебля.Этой паразитической осой может манипулировать другая оса: паразитоидная оса-хранительница склепов ( Euderus set ) (Weinersmith et al., 2017). При паразитировании взрослые галлы выкапывают выходное отверстие в стене склепа, как обычно, однако вместо того, чтобы выйти через отверстие, они затыкают отверстие головой и умирают. Это приносит пользу паразиту: вместо того, чтобы выкапывать собственное отверстие вылупления, чтобы избежать попадания в ловушку, он может использовать головную капсулу хозяина в качестве вылупления. На разрезе склепов с закупоренными головками выявляются личиночные и куколочные стадии паразитоида, которые частично обитают в крипте, а частично — в теле хозяина.

Сверчки и другие наземные насекомые могут стать жертвами волосяных червей, которые развиваются внутри их тел и приводят к самоубийству в воде, что позволяет паразиту выйти в водную среду, благоприятную для его размножения (рис. 1A). Механизмы, используемые волосяными червями ( Paragordius tricuspidatus ) для усиления поведения их прямокрылых хозяев в поисках воды ( Nemobius sylvestris ), остаются малоизученным аспектом этого манипулятивного процесса (Ponton et al., 2011). Результаты двух более ранних протеомных исследований предполагают, что изменения фототаксиса (т.е. изменения в ответах на световые стимулы) могут быть частью более широкой стратегии волосяных червей по завершению их жизненных циклов (Biron et al., 2005, 2006). В частности, положительный фототаксис, вызванный паразитами, может улучшить частоту встреч с водой (Biron et al., 2006). Это предположение было основано на двух аргументах. Во-первых, в естественных лесах на юге Франции водные пространства, такие как пруды и реки, ночью представляют собой светящиеся отверстия, контрастирующие с густым окружающим лесом.Таким образом, свет может быть сенсорным сигналом, который ведет инфицированных членистоногих в водную среду (Henze and Labhart, 2007). Во-вторых, помимо этого экологического обоснования, данные протеомики обнаруживают дифференциальную экспрессию семейств белков, которые могут быть функциональными компонентами зрительного цикла в центральной нервной системе сверчков, укрывающих волосяных червей (Biron et al., 2006).

РИСУНОК 1. (A) Паразитический червь, выходящий из тонущего хозяина-сверчка (Фото: Паскаль Гётгелак). (B) Божья коровка охраняет кокон осы (Источник: Матье Б. Морен). (C) Оса манипулирует гусеницей, чтобы она служила телохранителем для своих коконов (Фото: Хосе Лино-Нето). (D) Оса вводит яд в мозг таракана, чтобы использовать его в качестве свежего корма для своего потомства (из лаборатории авторов).

Уход за потомством

Хотя известно, что одиночные насекомые не обеспечивают заботу и безопасность своему потомству, одна из самых увлекательных поведенческих манипуляций паразитов — это принуждение хозяина к заботе о потомстве паразита.Эта манипуляция известна у насекомых-паразитоидов и заключается в принуждении хозяина обеспечить защиту потомству паразита от хищников (так называемая «манипуляция телохранителем»). Сообщалось о защите этой формы для различных ассоциаций гусениц-ос. Сначала оса (представитель вида Glyptapanteles ) кусает и вводит свои яйца в гусеницу ( Thyrinteina leucocerae ) (Grosman et al., 2008). Гусеница быстро восстанавливается после атаки и возобновляет кормление.Личинки осы созревают, питаясь хозяином, и через 2 недели из хозяина выходит до 80 полностью выросших личинок до окукливания. Одна или две личинки остаются внутри гусеницы, в то время как их братья и сестры прокалывают тело гусеницы и начинают окукливаться. После появления личинок ос для окукливания оставшиеся личинки берут под свой контроль поведение гусеницы с помощью неизвестного механизма, заставляя хозяина яростно раскачивать верхнюю часть тела взад и вперед, отпугивая хищников и защищая своих окукливающихся братьев и сестер (рис. 1B).Незаразитые гусеницы такого поведения не проявляют. Такое поведение телохранителей приводит к снижению смертности потомков паразитических ос. Интересно, что это агрессивное поведение гусеницы по отношению к злоумышленникам должно быть компонентом поведенческого репертуара хозяина, который узурпируется паразитоидом для выполнения другой цели, полезной для осы.

Другой вид осы манипулирует своим хозяином даже после того, как покинул его тело. При этом изящном манипулировании оса ( Dinocampus coccinellae ) вставляет только одно яйцо в божью коровку ( Coleomegilla maculata ), а после выхода личинки божья коровка охраняет кокон (Maure et al., 2013). Первоначально личинка осы развивается внутри тела своего хозяина, но примерно через 20 дней она выходит из тела божьей коровки и крутит кокон между ее ног. После выхода личинки осы божья коровка остается живой на коконе (рис. 1С), подергиваясь своим телом, чтобы защитить куколку-одиночку от потенциальных хищников, таких как златоглазки (Dheilly et al., 2015). Выживаемость коконов, защищенных живыми божьими коровками от хищника-златоглазки (другого насекомого), составляет примерно 65%.Если коконы оставить без защиты или прикрепить к мертвым божьим коровкам, ни один из них или в лучшем случае 15% не выживает. Таким образом, божья коровка как телохранитель потомства осы по своим функциям аналогична таковой из предыдущего примера. Учитывая, что куколка осы находится вне тела божьей коровки, а братья и сестры не остаются внутри тела божьей коровки, как происходит эта манипуляция? Похоже, оса вводит вместе с яйцом вирус. Паразит на личиночной стадии содержит вирус, и непосредственно перед тем, как личинка покидает хозяина для окукливания (и получает выгоду от поведения телохранителя), она испытывает значительное увеличение вирусной репликации, которая передается божьей коровке.Репликация вируса в нервной ткани хозяина вызывает тяжелую невропатию и противовирусный иммунный ответ, который коррелирует с симптомами, характеризующими моторные подергивания, которые служат для защиты куколки (Dheilly et al., 2015). Следовательно, вирус, по-видимому, ответственен за изменение поведения из-за его вторжения в мозг божьей коровки, и удаление вируса коррелирует с восстановлением поведения хозяина.

На первый взгляд, взаимодействие между гусеницей ( Narathura japonica ) и муравьями ( Pristomyrmex punctatus ) выглядит как эволюционировавший мутуализм (ассоциация между двумя организмами разных видов, полезная для обоих организмов).Но при более внимательном рассмотрении гусеница, за которой ухаживают муравьи, снабжает их секретируемым веществом (секретами, богатыми сахаром), что делает сопутствующих муравьев более агрессивными. В более агрессивном состоянии муравьи с меньшей вероятностью отойдут от гусеницы, что снижает вероятность того, что гусеница станет целью хищников (Hojo et al., 2015). Хотя гусеница не вторгается в тело муравья, исследователи обнаружили повышенный уровень дофамина в нервной системе муравья.

Спонтанность

Нейронные основы, ответственные за спонтанность поведения у насекомых, остаются неуловимыми. В нашей лаборатории мы изучаем уникальное и естественное явление, при котором одно насекомое использует нейротоксины, чтобы явно «перехватить» способность принимать решения у другого. Это явление, являющееся результатом миллионов лет совместной эволюции таракана и его паразитоида осы, предлагает уникальную возможность изучить корни и механизмы спонтанного поведения у нечеловеческих организмов.Пока что наши исследования указывают на один возможный нейрональный субстрат, участвующий в регуляции спонтанного поведения у насекомых.

Центральная нервная система тараканов состоит из двух церебральных ганглиев в голове, надпищеводного ганглия («мозг») и субэзофагеального ганглия (SEG). Церебральные ганглии участвуют в контроле экспрессии локомоторных паттернов, которые генерируются в грудных ганглиях (Kien and Altman, 1992; Schaefer and Ritzmann, 2001). В грудных ганглиях находятся сети меж- и мотонейронов, которые, помимо других функций, генерируют двигательные паттерны для полета и ходьбы.В мозге многочисленные исследования показывают, что центральная структура, называемая центральным комплексом (CX), которая участвует в сенсорной интеграции и домоторной обработке, также участвует в постоянной регуляции передвижения. Например, у тараканов некоторые единицы CX демонстрируют повышенную скорость стрельбы, предшествующую инициированию передвижения, а стимуляция CX способствует ходьбе, указывая на то, что CX преимущественно разрешает ходить (Bender et al., 2010). Драгоценная оса ( Ampulex compressa ) ужалит тараканов ( Periplaneta americana ) (рис. 1D) и вводит яд в SEG, а также в CX и вокруг него в головном мозге (Haspel et al., 2003). Яд вызывает длительное гипокинетическое состояние, характеризующееся неспособностью ужаленного таракана начать ходьбу. На другое поведение, такое как выпрямление, полет или уход, это не повлияет. Хотя ужаленные тараканы редко проявляют спонтанную или вызванную ходьбу в естественных условиях, погружение их в воду вызывает достаточно стресса, чтобы вызвать спонтанную скоординированную ходьбу, подобную той, что наблюдается у неукушенных тараканов. Однако ужаленные тараканы плавают гораздо короче, чем неукушенные тараканы, как будто они «впадают в отчаяние» быстрее (Gal and Libersat, 2008).Этот и другие примеры предполагают, что яд избирательно ослабляет постоянное «стремление» тараканов вызывать поведение, связанное с ходьбой, а не их механическую способность делать это. Наши недавние данные показывают, что поведенческие манипуляции тараканов с помощью каменной осы достигаются за счет индуцированного ядом ингибирования нейрональной активности в CX и SEG. Наши результаты показывают, что фокальной инъекции прокаина или яда в CX достаточно, чтобы вызвать уменьшение спонтанной ходьбы, указывая на то, что CX необходим для инициирования спонтанной ходьбы.Кроме того, инъекции яда в SEG или CX мозга сама по себе достаточна для уменьшения начала ходьбы (Gal and Libersat, 2010; Kaiser and Libersat, 2015). Следовательно, наше исследование нейронной основы таких вызванных паразитами изменений поведения хозяина предполагает, что паразит развил способы задействовать схемы мозга хозяина, ответственные за спонтанность поведения.

Социальность

Организация сообщества насекомых подразумевает совместную заботу о потомстве и разделение труда на разные касты, каждая из которых выполняет конкретную задачу на благо общества (Michener, 1969).В эту сложную организацию могут проникнуть специализированные «социальные паразиты» (Barbero et al., 2009). Одним из таких паразитов является гусеница ( Maculinea rebeli ), которая имитирует химию поверхности муравьев ( Myrmica schencki ) и звуки, которые они используют для общения, позволяя ей незаметно проникать в колонии муравьев и наслаждаться угощениями своих личинок королевы (Акино et al., 1999; Thomas, Settele, 2004). По иронии судьбы эти социальные паразиты стали жертвами осы-паразитоида ( Ichneumon eumerus ), которая откладывает свои яйца в гусеницу.Потомки осы появляются позже взрослыми из кокона гусеницы. Оса ищет хозяина-гусеницу, сначала обнаруживая колонии муравьев. Химические вещества на поверхности тела, выделяемые осой, вызывают агрессию у муравьев, что приводит к драке между муравьями. Это отвлечение позволяет осе проникнуть в гнездо и атаковать гусеницу-хозяина.

У мух-паразитов огненных муравьев ( Pseudacteon tricuspis ) самка поражает муравья и вводит яйцо в его тело ( Solenopsis invicta ).После вылупления личинка перемещается в голову муравья и питается в основном гемолимфой (эквивалент крови у насекомого) до момента окукливания. Затем личинка съедает содержимое головы муравья, на которое голова обычно вырывается из тела. Взрослая муха выйдет из головы муравья через 2–6 недель после окукливания. В отличие от непаразитированных муравьев, которые умирают внутри гнезда, паразитированные личинками мух покидают гнездо незадолго до обезглавливания. Тем не менее, когда паразитированные муравьи покидают свое гнездо до обезглавливания, их поведение неотличимо от поведения непаразитированных муравьев.Мозг хозяина, очевидно, все еще не поврежден, когда муравьи покидают колонию, поскольку в последний раз его поедают паразитоиды (Henne and Johnson, 2007).

От муравьев до пчел; Microsporidia ( Nosema ceranae ), одноклеточный паразит, инфекция медоносных пчел ( Apis mellifera ) влияет на ряд индивидуальных и социальных форм поведения молодых взрослых пчел (Lecocq et al., 2016). У социальных пчел возрастной полиэтиизм относится к функциональной специализации разных членов семьи в зависимости от возраста.Заражение пчел паразитом значительно ускоряет возрастной полиэтиизм, заставляя их проявлять поведение, типичное для более старых пчел. Зараженные пчелы также значительно увеличивают скорость ходьбы и более высокий уровень трофаллаксиса (обмена пищей) (Lecocq et al., 2016).

Переходя от социальных пчел к социальным осам, мухоподобная личинка ( Xenos vesparum ) ждет, пока оса ( Polistes dominula ) приземлится поблизости, и ударяет, проникая в кутикулу осы, чтобы поселиться в ее брюшке и питаться ее кровью. (Беани, 2006).Бумажные осы — эусоциальные животные, высшая социальная организация животных. При заражении мух-паразитом обычная социальная оса начинает покидать свою колонию, демонстрируя некоторую неустойчивость в поведении без видимых причин, кроме присутствия паразита внутри своего тела, нарушающего работу его мозга (Hughes et al., 2004). Эусоциальные колонии включают два или более перекрывающихся поколения, проявляют совместную заботу о выводках и делятся на репродуктивные и не репродуктивные касты. Лица по крайней мере одной касты обычно теряют способность выполнять по крайней мере одно поведение, характерное для индивидов другой касты (Michener, 1969).Колонии бумажных ос основываются весной одной или несколькими самками-гинекологами (неработающими до зимовки матками), которые строят гнезда и выращивают первое поколение рабочих самок. Самка-основательница станет основной королевой репродуктивной колонии, в то время как рабочие будут выполнять такие задачи, как строительство гнезда и уход за выводком. Позже в цикле колонии личинки выращиваются рабочими и появляются в виде самцов или самок-гинекологов. Эти гины покидают колонию осенью, чтобы образовать скопления за пределами колонии с другими гинами, где они проводят зиму, пока не разбегаются, чтобы найти новые колонии весной.Самки ос, зараженные мухоподобной личинкой, претерпевают резкие изменения в поведении. Хотя эти самки должны быть рабочими, они ведут себя как типичные гины: демонстрируют покидание гнезд и образование предзимовальных скоплений. Такое поведение полезно для спаривания и распространения паразита (Hughes et al., 2004). В начале лета зараженная оса просто покидает свою колонию в пути к месту встречи с другими зараженными осами. Затем паразиты мужского и женского пола могут спариваться. В то время как осы, зараженные самцами мух, умирают, осы, зараженные самками, остаются живы и находятся под контролем своих паразитов.Они начинают вести себя как осы-зомби-королевы, питающиеся и растущие, пока не вернутся в свою или другие колонии, заполненные личинками мух, чтобы заразить своих сестер-ос. Данные секвенирования РНК, используемые для характеристики паттернов экспрессии генов мозга у инфицированных и неинфицированных женщин, показывают, что у инфицированных женщин наблюдаются паттерны экспрессии мозга гинекологии. Эти данные предполагают, что паразитоид воздействует на своего хозяина, используя фенотипическую пластичность, связанную с социальной кастой, таким образом изменяя естественное социальное поведение таким образом, чтобы это было выгодно паразитоиду (Geffre et al., 2017).

Заключение

Для сравнения, наиболее изученным примером паразитарной манипуляции когнитивной функцией у млекопитающих является токсоплазмоз, болезнь, вызываемая простейшим паразитом Toxoplasma gondii . Он заражает грызунов, таких как мыши и крысы (промежуточный хозяин), чтобы завершить свой жизненный цикл в кошке (последний хозяин). Паразит заражает мозг, образуя цисты, вырабатывающие фермент, называемый тирозингидроксилазой, — фермент, ограничивающий выработку дофамина.Самая заметная модификация поведения крысы — это переход от избегания к влечению к кошачьей мочи (Berdoy et al., 2000). При этом паразит способствует собственной передаче от промежуточного хозяина к конечному хозяину. Такие специфические поведенческие изменения предполагают, что паразит тонко модифицирует нейрохимию мозга своего промежуточного хозяина, чтобы облегчить хищничество, оставляя нетронутыми другие поведенческие черты. Это привело к гипотезе о том, что мозг хозяина переполнен избыточным дофамином, вырабатываемым паразитом, что делает дофамин главным подозреваемым в этой манипуляции.Недавно были идентифицированы гены паразитов, кодирующие тирозингидроксилазу. Создав мутантный паразитарный штамм токсоплазмы по тирозингидроксилазе, можно было непосредственно проверить участие дофамина в процессе манипуляции (Afonso et al., 2017). Авторы сообщили, что обе мыши, инфицированные штаммами дикого типа или мутантными (с дефицитом ферментов) штаммами, показали изменения в поведении исследования / риска.

Хотя люди являются тупиковым хозяином для паразита, люди могут быть инфицированы, и некоторые ученые предположили, что T.gondii может изменить поведение человека. Поскольку паразит поражает мозг, предполагается, что он делает людей более безрассудными и даже ответственными за определенные случаи шизофрении (Fuglewicz et al., 2017). Однако такая гипотеза по-прежнему вызывает большие споры и требует дополнительных исследований. Сегодня современные люди не подходят для промежуточных хозяев, потому что большие кошки больше не охотятся на них. Следовательно, модификации поведения у людей могут представлять собой остаточные манипуляции, которые произошли в соответствующих промежуточных хозяевах.Альтернативная гипотеза, однако, утверждает, что эти изменения являются результатом манипулятивных способностей паразитов, которые развились, когда предки человека все еще находились под значительным хищничеством кошачьих. Чтобы понять происхождение таких поведенческих изменений у людей, в недавнем исследовании были протестированы шимпанзе, на которых в естественной среде продолжают охотиться леопарды. Поведенческий тест, основанный на обонятельных сигналах, показал, что, в то время как неинфицированные люди избегали мочи леопарда, паразитированные люди теряли это отвращение (Poirotte et al., 2016). В рамках эволюции человека гоминиды издавна сосуществовали с крупными плотоядными животными и считались такой же хорошей пищей, как и наши дальние и вымершие родственники. Следовательно, когда большие кошки преследовали наших предков, у T. gondii навыки манипуляции могли развиться, потому что ранние гоминиды были подходящими промежуточными хозяевами.

Помимо трепета, с которым мы наблюдаем удивительные паразитарные манипуляции, описанные в этом обзоре, существует необходимость исследовать непосредственные механизмы таких поведенческих манипуляций.Хотя наше понимание нейронных механизмов паразитарных манипуляций все еще находится в зачаточном состоянии, были достигнуты некоторые значительные успехи, в основном благодаря достижениям в молекулярной биологии, биохимии и биологической инженерии. Даже с небольшими количествами секретома паразита (секреты, производимые паразитом, которые могут участвовать в манипуляциях нервной системы хозяина), мы можем использовать метаболомный, протеомный и транскриптомный подходы для характеристики библиотеки компонентов секретома.Однако расшифровка состава секретома паразита — это только первый необходимый шаг. Следующим и более сложным шагом является определение причинной связи между отдельными компонентами секретома и их вкладом в наблюдаемые поведенческие манипуляции хозяина. Один многообещающий путь решения этой проблемы основан на появлении в последнее время инструментов редактирования генов, таких как РНК-интерференция (метод подавления генного продукта для редактирования содержимого секретома) и CRISPR Cas-9 (метод редактирования частей генома паразита). ).Комбинируя эти инструменты, мы приближаемся к разгадке молекулярных механизмов этих необычных поведенческих манипуляций.

Авторские взносы

Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Афонсу К., Пайшао В. Б., Клаус А., Лунги М., Пиро Ф., Эмилиани К. и др. (2017). Toxoplasma -индуцированные изменения в поведении, связанном с риском для хозяина, не зависят от производной паразита тирозингидроксилазы Aaah3. Sci. Отчет 7: 13822. DOI: 10.1038 / s41598-017-13229-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Акино, Т., Кнапп, Дж., Томас, Дж., И Элмс, Г. (1999). Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli , социального паразита колоний муравьев Myrmica. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 266, 1419–1426. DOI: 10.1007 / s00442-001-0857-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барберо, Ф., Томас, Дж. А., Бонелли, С., Балетто, Э. и Шёнрогге, К. (2009). Королевские муравьи издают характерные звуки, имитируемые социальным паразитом-бабочкой. Наука 323, 782–785. DOI: 10.1126 / science.1163583

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бини, Л.(2006). Сумасшедшие осы: когда паразиты манипулируют фенотипом Polistes. Ann. Zool. Fennici 43, 564–574. JSTOR.

Google Scholar

Бендер, Дж. А., Поллак, А. Дж., И Ритцманн, Р. Э. (2010). Нервная активность в центральном комплексе мозга насекомых связана с локомоторными изменениями. Curr. Биол. 20, 921–926. DOI: 10.1016 / j.cub.2010.03.054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бердой М., Вебстер Дж. П. и Макдональд Д.W. (2000). Смертельное влечение у крыс, инфицированных вирусом Toxoplasma gondii . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 267, 1591–1594. DOI: 10.1098 / rspb.2000.1182

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирон Д. Г., Марше Л., Понтон Ф., Локсдейл Х. Д., Галеотти Н., Рено Л. и др. (2005). Поведенческие манипуляции у кузнечика, укрывающего волосатого червя: подход протеомики. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 272, 2117–2126.DOI: 10.1098 / rspb.2005.3213

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирон, Д. Г., Понтон, Ф., Марше, Л., Галеотти, Н., Рено, Л., Демей-Томас, Э. и др. (2006). Самоубийство сверчков, укрывающих волосяных червей: протеомное исследование. Insect Mol. Биол. 15, 731–742. DOI: 10.1111 / j.1365-2583.2006.00671.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ДасГупта, С., Феррейра, К. Х., Мизенбёк, Г. (2014).FoxP влияет на скорость и точность решения восприятия в Drosophila . Наука 344, 901–904. DOI: 10.1126 / science.1252114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дейли, Н. М., Мор, Ф., Раваллек, М., Галинье, Р., Дойон, Дж., Дюваль, Д. и др. (2015). Кто такой кукловод? Репликация паразитического вируса, связанного с осой, коррелирует с манипулированием поведением хозяина. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 282, 2014 2773.DOI: 10.1098 / rspb.2014.2773

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fuglewicz, A.J., Piotrowski, P., and Stodolak, A. (2017). Связь между токсоплазмозом и шизофренией: обзор. Adv. Clin. Exp. Med. 26, 1031–1036. DOI: 10.17219 / acem / 61435

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гал, Р., Либерзат, Ф. (2010). Оса манипулирует нейрональной активностью в подпищеводном ганглии, чтобы уменьшить тягу к ходьбе у своей жертвы-таракана. PLoS One 5: e10019. DOI: 10.1371 / journal.pone.0010019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Geffre, A.C., Liu, R., Manfredini, F., Beani, L., Kathirithamby, J., Grozinger, C.M, et al. (2017). Транскриптомика расширенного фенотипа: паразитарные манипуляции с социальным поведением осы изменяют экспрессию связанных с кастом генов. Proc. Биол. Sci. 284: 20170029. DOI: 10.1098 / rspb.2017.0029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гросман, А.H., Janssen, A., De Brito, E.F., Cordeiro, E.G., Colares, F., Fonseca, J.O., et al. (2008). Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев бороться с хищниками. PLoS One 3: e2276. DOI: 10.1371 / journal.pone.0002276

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенне Д. и Джонсон С. (2007). Зомби-огненные муравьи-рабочие: поведение контролируется обезглавливающими мухами-паразитоидами. Insectes Soc. 54, 150–153. DOI: 10.1007 / s00040-007-0924-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенце, М.Дж. И Лабхарт Т. (2007). Дымка, облака и ограниченная видимость неба: поляротактическая ориентация сверчков в сложных условиях воздействия. J. Exp. Биол. 210, 3266–3276. DOI: 10.1242 / jeb.007831

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hohorst, W., and Graefe, G. (1961). Амейзен — обязательный Zwischenwirte des Lanzettegels ( Dicrocoelium dendriticum ). Naturwissenschaften 48, 229–230. DOI: 10.1007 / BF00597502

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, Д.П., Андерсен, С. Б., Хиуэл-Джонс, Н. Л., Химаман, В., Биллен, Дж., И Бумсма, Дж. Дж. (2011). Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, умирающих от грибковой инфекции. BMC Ecol. 11:13. DOI: 10.1186 / 1472-6785-11-13

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, Д. П., Катиритамби, Дж., Туриллацци, С., и Бини, Л. (2004). Социальные осы покидают колонию и собираются за ее пределами, если паразитированы: манипуляции с паразитами? Behav.Ecol. 15, 1037–1043. DOI: 10.1093 / beheco / arh211

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кайзер, М., Либерзат, Ф. (2015). Роль мозговых ганглиев в индуцированных ядом поведенческих манипуляциях тараканов, ужаленных паразитоидной осой-драгоценным камнем. J. Exp. Биол. 218, 1022–1027. DOI: 10.1242 / jeb.116491

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кин Дж. И Альтман Дж. С. (1992). Подготовка и выполнение движения: параллели между двигательными системами насекомых и млекопитающих, Сравнительная биохимия и физиология. Comp. Physiol. 103, 15–24.

PubMed Аннотация

Мор Ф., Бродер Дж., Дройт А., Дойон Дж. И Томас Ф. (2013). Манипуляции телохранителями в контексте мультихищников: разные процессы, тот же эффект. Behav. Процесс. 99, 81–86. DOI: 10.1016 / j.beproc.2013.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миченер, К. Д. (1969). Сравнительное социальное поведение пчел. Annu. Преподобный Энтомол. 14, 299–342.DOI: 10.1146 / annurev.en.14.010169.001503

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перри, К. Дж., Бэррон, А. Б., и Читтка, Л. (2017). Границы познания насекомых. Curr. Opin. Behav. Sci. 16, 111–118. DOI: 10.1016 / j.cobeha.2017.05.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пуиротт, К., Каппелер, П. М., Нгубангой, Б., Буржуа, С., Муссоджи, М., и Шарпантье, М. Дж. (2016). Патологическое влечение к моче леопарда у шимпанзе, инфицированных Toxoplasma . Curr. Биол. 26, R98 – R99. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.12.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ponton, F., Otálora-Luna, F., Lefevre, T., Guerin, P.M, Lebarbenchon, C., Duneau, D., et al. (2011). Поиск воды у зараженных червями сверчков и обратимость паразитарных манипуляций. Behav. Ecol. 22, 392–400. DOI: 10.1093 / beheco / arq215

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайнерсмит, К.Л., Лю С. М., Форбс А. А. и Иган С. П. (2017). Байки из склепа: паразитоид манипулирует поведением своего хозяина-паразита. Proc. Биол. Sci. 284: 2016 2365. DOI: 10.1098 / rspb.2016.2365

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Что такое паразит? — Определение, типы и примеры — Видео и стенограмма урока

Protozoa Parasites

Protozoa — одноклеточные организмы. Обычно они содержатся в пище и воде, загрязненной отходами животного происхождения.Амебная дизентерия и лямблии являются примерами простейших инфекций, поражающих пищеварительную систему.

В случае лямблии симптомы могут включать диарею, спазмы желудка, потерю веса и обезвоживание. У некоторых людей симптомы меньше, но тяжелые инфекции вызывают драматические симптомы.

Крупным планом вид паразита лямблии

Другие простейшие распространяются вектором , организмом, передающим болезни, например комаром, и заражает кровь или ткани.Малярия и африканская сонная болезнь — два простейших паразита, которые могут быть вам знакомы. Когда инфицированный комар проникает в ваш кровоток для сбора крови, он оставляет паразитов позади.

Одним из наиболее интересных паразитов простейших является Toxoplasma gondii . Часто поражает кошек, грызунов и людей. Ученые подсчитали, что от 1/3 до 1/2 всех людей заражены паразитом. Люди получают его от зараженных овец, свиней, коров и от контакта с инфицированными кошачьими фекалиями.

Что делает этого паразита удивительным, так это то, что он влияет на поведение. Зараженные грызуны перестают бояться кошачьей мочи, что увеличивает их шансы быть съеденными кошкой. Это передает паразита кошкам.

У большинства людей с Toxoplasma gondii есть несколько симптомов инфекции, или, возможно, у них будет короткий период с симптомами гриппа. Но у некоторых людей считается, что он вызывает шизофрению, самоубийства и снижает время реакции.

Разделение паразитов Toxoplasma gondii

Гельминты, членистоногие и паразиты растений

Гельминты Паразиты могут быть тем, как большинство людей представляет паразитов.Он включает червеобразных паразитов, таких как круглые черви, ленточные черви и сосальщики. Они передаются людям через зараженную воду и пищу; они могут закопаться босиком, если они находятся в почве, и их можно пройти с помощью вектора.

Гельминт, вызывающий шистосомоз, передается человеку при попадании в кожу во время плавания в воде, зараженной шистосомой. Печеночные двуустки, которые довольно распространены в некоторых регионах мира, заражают людей, когда они едят сырую или недоваренную пресноводную рыбу (например, суши).Это плоские черви, обитающие в желчных протоках печени.

Членистоногие — это беспозвоночные животные с сочлененными придатками, сегментированными телами и экзоскелетами, такими как ракообразные, насекомые и паукообразные. Не все членистоногие сами являются паразитами, но они могут быть временными хозяевами.

Некоторые из наших самых страшных паразитарных болезней передаются членистоногими:

  • Комары переносят малярию и желтую лихорадку.
  • Москиты переносят лейшманиоз.
  • Блохи, обитающие на некоторых грызунах, переносят чуму.
  • Клещи переносят чесотку.
  • Давайте не будем забывать о клещах, которые могут вызвать болезнь Лайма и пятнистую лихорадку Скалистых гор.

Растения вовсе не невосприимчивы к паразитам. Если есть способ проскочить, живя за счет другого организма, чтобы получить питательные вещества, то паразитические растения найдут способ это сделать. Один из самых больших виновников — цветок раффлезии арнольдии, или трупный цветок. Если вы догадались, что трупный цветок получил свое название из-за сильного запаха, вы правы.Это также самый большой цветок на земле, его диаметр составляет три фута.

На самом деле это паразит лозы тетрастигмы. Трупный цветок прикрепляется к хозяину нитями ткани, поэтому ему не нужно развивать корни, листья или даже собственный хлорофилл. Все питательные вещества и вода поступают от хозяина. Но, если вы не находитесь в Юго-Восточной Азии, вы вряд ли увидите или почувствуете запах одного из них на заднем дворе.

Цветок трупа (Rafflesia arnoldii) в цвету

Одно из растений-паразитов, которое вы, возможно, видели, — это карликовая омела.В основном растет около верхушек хвойных деревьев. Они предпочитают верхушки деревьев, потому что распространяют свои липкие семена, выбрасывая их со скоростью до 56 миль в час, пытаясь добраться до ближайших деревьев-хозяев. Карликовые омелы практически не фотосинтезируют сами по себе, питаясь деревьями, которые это делают.

Карликовая омела в хвойном дереве

Краткое содержание урока

Паразиты — это растения или животные, которые живут на или в другом организме хозяина и получают свои питательные вещества от этого хозяина.Паразиты, поражающие животных, могут жить вне тела ( эктопаразитов, ) или внутри тела ( эндопаразитов, ).

Существует несколько категорий паразитов животных, включая:

  • Простейшие : одноклеточные организмы
  • Гельминты : червеобразные организмы
  • Членистоногие : ракообразные, насекомые и паукообразные

Малярия, желтая лихорадка, чума и болезнь Лайма — вот некоторые примеры паразитарных заболеваний людей.Не говоря уже о растениях, существуют также растения-паразиты, которые используют способность своего хозяина создавать питательные вещества и собирать воду.

Паразиты: основные термины

Паразиты
  • Паразиты : растения или животные, обитающие в других организмах или на них
  • Хозяин : паразиты этих растений или животных живут за счет
  • Эктопаразиты : те паразиты, которые живут вне тела хозяина
  • Эндопаразиты : относятся к паразитам, существующим в организме хозяина
  • Простейшие : одноклеточные организмы
  • Гельминты : червеобразные паразиты, включая аскариды, ленточные черви и сосальщики
  • Членистоногие : беспозвоночные животные с сочлененными придатками, сегментированными телами и экзоскелетами (включая насекомых, ракообразных, паукообразных)

Результаты обучения

По окончании урока учащиеся должны уметь:

  • Определить, что такое паразиты
  • Объясните, что паразиты делают с хозяевами
  • Опишите виды паразитов
  • Вспомните примеры паразитарных болезней

Паразиты, умы и культуры | Психолог

Самые мелкие вещи могут иметь огромное эволюционное значение.Перед публикацией «Происхождения видов» Чарльз Дарвин провел годы, изучая ракушек. Если бы Дарвин был жив сегодня, мы подозреваем, что на него произвело бы сильное впечатление то, что мы теперь знаем об эволюционном влиянии гораздо меньших и более древних вещей: вирусов, бактерий, простейших и кишечных червей, паразитирующих на более крупных организмах.

Где жизнь, там паразиты — в безмерном изобилии. Эти паразиты могут серьезно ухудшить здоровье и репродуктивную способность инфицированных организмов.Все живые животные, включая людей, существуют сегодня, потому что их предки из поколения в поколение изобретали способы ускользать от паразитов. Этот эволюционный процесс оставил огромные следы, которые исследователи только начинают замечать (Ridley, 1993; Zimmer, 2000; Zuk, 2007).

Развитие систем защиты от паразитов
Паразиты не выглядят и не ведут себя как львы или тигры, поэтому люди обычно не думают о них как о хищниках. Но в каком-то смысле они есть. Паразиты прикрепляются к телу хозяина и используют ресурсы тела для размножения.Поступая так, они могут нанести вред этому хозяину, иногда даже смертельно. Как следствие, виды-хозяева развили сложные системы защиты от паразитов.

Все мы знакомы с одной из этих защитных систем: иммунной системой. Иммунная система — это удивительно сложный набор приспособлений, созданный естественным отбором для обнаружения паразитов, вторгающихся в ткани нашего тела, и — после обнаружения этих паразитов — для мобилизации физиологических средств их отпугивания, уничтожения или нейтрализации.

Хотя иммунная система имеет неоспоримые преимущества, у нее есть неоспоримые недостатки. Усиление иммунного ответа требует значительных метаболических ресурсов, что может привести к временному истощению (например, усталости, истощению) во время борьбы с паразитарной инфекцией. Определенные виды иммунных реакций (например, лихорадка) могут еще больше ослабить. Что наиболее важно, иммунная система неспособна к простейшей форме защиты: в первую очередь, предотвращать контакт паразитов с телом.

Таким образом, было высказано предположение, что животные развили дополнительную систему защиты, которая позволяет им физически избегать микробов и других инфицированных хозяев. Эта система предназначена для использования перцептивных сигналов (внешний вид, запах и т. Д.) Для обнаружения присутствия инфекционных паразитов в других объектах, в том числе в других людях. У некоторых животных, в том числе людей, обнаружение таких сигналов может вызвать отвращение к эмоциональным и когнитивным реакциям, которые мотивируют поведенческое избегание. Этот поведенческий механизм предлагает первую линию защиты от болезнетворных паразитов и поэтому получил название «поведенческой иммунной системы» (Schaller & Duncan, 2007).

Психологические последствия поведенческой иммунной системы
Многие виды животных демонстрируют свидетельства восприятия чувствительности к сигналам паразитарной инфекции у других представителей своего вида и, как следствие, поведенческого избегания (Goodall, 1986; Kavaliers & Colwell, 1995; Kiesecker et al. др., 1999). Люди не исключение. Недавно появилось множество исследований, изучающих влияние поведенческой иммунной системы на человеческие эмоции, познание и поведение.Например, есть свидетельства того, что эмоция отвращения превратилась в аффективный сигнал паразитарной инфекции (Curtis et al., 2004; Oaten et al., 2009). Эта линия доказательств не только имеет значение для понимания и измерения отвращения психологами, но также может помочь объяснить, почему чувство отвращения влияет на моральные суждения и межличностные отношения (например, Tybur et al., 2009).

Возникают и дополнительные последствия. В следующих разделах мы кратко рассмотрим три особенно интригующих набора результатов, которые иллюстрируют широкий спектр психологических последствий поведенческой иммунной системы.Один набор результатов относится к психологии стигматизации и предрассудков; второй набор относится к психологии физической привлекательности и брачного поведения; и третий набор касается истоков культуры и межкультурных различий.

Стигматизация и предубеждение
Поскольку большинство паразитов практически невидимы, люди должны полагаться на поверхностные сигналы (например, аномальные физические особенности), чтобы обнаружить их присутствие. Поскольку сигналы несовершенно коррелируют с паразитарной инфекцией, возникает проблема обнаружения сигнала, в которой ошибки неизбежны.Любая попытка ограничить количество «ложноположительных» ошибок (ошибочный вывод о присутствии паразитов там, где их нет) неизбежно ведет к увеличению «ложноотрицательных» ошибок (ошибочно предполагающих отсутствие паразитов там, где они фактически отсутствуют). существуют), и наоборот.

Как решается эта проблема обнаружения сигнала? Ответ дает « принцип дымового извещателя » (Nesse, 2005). Дымовой извещатель обычно калибруется так, чтобы он был сверхчувствительным ко всему, что внешне напоминает дым, чтобы свести к минимуму вероятность неспособности зарегистрировать наличие пожара в доме ( очень дорогостоящая ложноотрицательная ошибка).Неизбежное последствие — которое люди с радостью терпят — это множество (относительно менее затратных) ложноположительных ошибок: детектор дыма может подавать сигнал тревоги каждый раз, когда кто-то безвредно тушит стейк или варит кастрюлю с макаронами.

Аналогичный набор функциональных приоритетов применяется к поведенческой иммунной системе. Чтобы избежать дорогостоящих последствий, которые могут возникнуть в результате контакта с паразитами (например, болезнь, смерть), система откалибрована так, чтобы быть сверхчувствительной к поверхностным сигналам (например,грамм. широкий спектр морфологических или поведенческих аномалий), указывающих на возможное присутствие паразитов. В результате поведенческая иммунная система может бить тревогу (и запускать аверсивные аффективные, когнитивные и поведенческие реакции) всякий раз, когда человек воспринимает кого-то, чей внешний вид или поведение внешне отличаются от того прототипа, который люди считают «нормальным».

Следует иметь в виду еще одно важное обстоятельство. Так же, как активация «настоящей» иммунной системы имеет свои издержки, активация поведенческой иммунной системы также имеет свои издержки (например,грамм. потребление метаболических ресурсов). Следовательно, поведенческая иммунная система, вероятно, будет особенно сверхчувствительной и особенно склонна вызывать отвращение, когда ее преимущества с большой вероятностью перевешивают ее издержки; то есть всякий раз, когда воспринимающие являются или просто воспринимают себя особенно уязвимыми для передачи болезней.

Эта линия рассуждений имеет два основных значения для нашего понимания стигматизации и предубеждений. Во-первых, обычное функционирование поведенческой иммунной системы может способствовать стигматизации людей, внешность которых отличается от некоторого субъективного ощущения нормальности.Во-вторых, предвзятая реакция на этих людей, вероятно, будет преувеличена в условиях, когда воспринимающие (или просто воспринимают себя) особенно уязвимы для передачи паразитов.

Таким образом, этот анализ помогает нам понять, почему люди, страдающие некоторыми заболеваниями (такими как проказа), исторически подвергались более сильной стигматизации, чем люди, страдающие другими заболеваниями (которые могут быть более опасными и заразными, но связаны с менее явными морфологическими аномалиями).

Более провокационно, этот анализ предполагает, что психологически подобные предвзятые реакции могут быть направлены против людей, которые на самом деле не страдают какими-либо инфекционными заболеваниями, и что эти предвзятые реакции различаются в зависимости от степени, в которой воспринимающие чувствуют себя уязвимыми для передачи паразитов.

В наших собственных лабораториях мы провели исследования, чтобы оценить, в какой степени люди с особой вероятностью неявно ассоциируют понятие «болезнь» (а также другие негативные познания) с определенными категориями людей.Одна серия исследований показала, что поведенческая иммунная система участвует в неявных предрассудках, направленных против людей с поверхностными родинками на лице и физическими недостатками (Park et al., 2003; Schaller & Duncan, 2007). Другой набор исследований показал, что поведенческая иммунная система влияет на предвзятую реакцию на ожирение (Park et al., 2007). Среди других результатов мы обнаружили, что, когда угроза передачи паразита становится временно заметной (например, с помощью краткого слайд-шоу, изображающего микробы и их присутствие повсюду), люди особенно склонны косвенно связывать людей с ожирением с семантическим понятием «болезнь».Эти результаты не только помогают пролить свет на причины предрассудков, основанных на весе, они также иллюстрируют тот факт, что поведенческая иммунная система не реагирует на рациональные оценки паразитарной инфекции (в конце концов, паразитарная инфекция с большей вероятностью приведет к потере веса, чем к увеличению веса. ), но вместо этого к относительно грубым и обширным сигналам восприятия.

Этноцентризм и ксенофобия, по-видимому, частично коренятся в иррациональной работе поведенческой иммунной системы. Люди, которые чувствуют себя особенно уязвимыми к передаче паразитов, особенно склонны поддерживать контакты со знакомыми, а не с иностранными людьми (Faulkner et al., 2004). Об особенно провокационном открытии сообщили Navarrete et al. (2007): женщины в первом сроке беременности, чьи тела естественным образом подавлены иммунитетом, демонстрируют особенно высокий уровень ксенофобии и этноцентризма.

Физическая привлекательность и брачное поведение
До сих пор мы подчеркивали, что поведенческая иммунная система чувствительна к поверхностным сигналам, указывающим на возможную паразитарную инфекцию. У этого момента есть и логическая обратная сторона: в контексте тесных межличностных отношений поведенческая иммунная система, вероятно, будет чувствительна к поверхностным сигналам, указывающим на устойчивость к паразитарной инфекции.Ряд исследований показывает, что субъективная оценка физической привлекательности может служить такой подсказкой.

Все мы знаем, что физическая привлекательность — довольно важный фактор, определяющий сексуальную привлекательность человека. Это вряд ли новость. Но история становится намного интереснее, когда мы копаем глубже и задаем более конкретные вопросы. Какие именно морфологические признаки считаются субъективно привлекательными? И почему именно эти особенности (а не другие) означают привлекательность?

Ответы на этот первый вопрос включают двустороннюю симметрию лица и прототипичность черт (Fink & Penton-Voak, 2002; Rhodes, 2006).Люди с более симметричными лицами считаются более привлекательными, как и люди, чьи особенности лица ближе к среднему по населению (например, нос, который не является ни особенно большим, ни маленьким, но вполне подходящим).

Но почему именно эти особенности побуждают к субъективной оценке привлекательности? Обилие исследований в литературе по поведенческой экологии предполагает, что для многих видов двусторонняя симметрия и фенотипическая прототипичность могут быть индикаторами здоровой иммунной системы (например,грамм. Thornhill & Møller, 1997). Применительно к людям подразумевается, что субъективная оценка физической привлекательности может служить грубым индикатором степени устойчивости другого человека к паразитарной инфекции.

Дополнительная, несколько более сложная эволюционная логика объясняет, почему женщин привлекают «мужские» черты лица (например, сильные челюсти), которые связаны с более высоким уровнем тестостерона (Zuk, 2007). У нас нет места для подробного изложения эволюционного анализа, поэтому мы просто подчеркиваем практический результат — эти черты лица также могут служить рекламой для потенциальных партнеров, и то, что эти черты рекламируют, является особенно сильной иммунной системой.Таким образом, одна из причин, по которой субъективная оценка физической привлекательности так важна в брачной игре, заключается в том, что эти оценки полезны для выявления партнеров, которые, вероятно, будут и останутся свободными от паразитарных инфекций. Есть некоторые свидетельства того, что люди, особенно женщины, которые субъективно воспринимаются как физически привлекательные, на самом деле ведут более здоровый образ жизни (Weeden & Sabini, 2005). И среди воспринимающих кажется, что физическая привлекательность легко усваивается — и затем используется — как сигнал, свидетельствующий о здоровье (Zebrowitz et al., 2003).

Из этого рассуждения можно сделать еще один интересный вывод. Если физическая привлекательность является показателем устойчивости к паразитам, тогда люди, скорее всего, будут отдавать приоритет физической привлекательности в условиях, когда вокруг больше паразитов, с которыми приходится бороться. Этот вывод был проверен и подтвержден межкультурными данными. В местах с большим количеством паразитов женщины сильнее предпочитают более мужественные лица (Penton-Voak et al., 2004). В более общем плане региональные различия в наличии паразитов предсказывают межкультурные различия в ценности привлекательности.В местах с исторически более высоким уровнем болезнетворных паразитов люди придают большее значение физической привлекательности потенциального партнера (Gangestad et al., 2006).

Истоки культурных различий
Теперь мы вошли в концептуальную область, которая может удивить некоторых читателей, считающих, что эволюция не имеет отношения к межкультурным различиям. Это предположение неверно. Как мы подчеркивали ранее, развитые психологические механизмы очень чувствительны к контекстам, в которых находятся люди.Подобно тому, как «настоящая» иммунная система более хронически активируется в экологических условиях, которые заставляют людей более регулярно контактировать с паразитами, поведенческая иммунная система также может быть гиперактивной в экологических условиях, характеризующихся более высоким распространением паразитов. Таким образом, в той мере, в какой определенные виды познания и поведения подвергают людей риску заражения паразитами, эти познания и поведение, вероятно, будут предсказуемо варьироваться в разных популяциях человека в зависимости от распространенности паразитов в местной экологии.Это имеет глубокие последствия для нашего понимания межкультурных различий.

Рассмотрим, например, различия в сексуальном поведении. Сексуальный контакт имеет очевидные преимущества для репродуктивной пригодности, но также имеет потенциальные затраты, поскольку подвергает людей более высокому риску паразитарных инфекций. Соотношение выгод и затрат варьируется в зависимости от фактической распространенности паразитов в местной экологии. Это подразумевает предсказуемые межкультурные различия в степени, в которой люди «ограничены», а не «неограничены» в их сексуальном поведении.Действительно, в регионах, характеризующихся более высокой распространенностью паразитов, люди (особенно женщины) более ограничены в своем сексуальном поведении (Schaller & Murray, 2008).

Та же логика применима к таким личностным качествам, как экстраверсия и открытость опыту. Эти черты могут давать определенные преимущества (контакты с новыми друзьями и новые технологии). Но и то, и другое, вероятно, связано с определенными издержками: повышенным воздействием паразитов. Эти затраты выше в регионах с высокой распространенностью паразитов.Вывод, подтвержденный эмпирическими данными, состоит в том, что в регионах, характеризующихся более высокой распространенностью паразитов, люди менее экстравертированы и менее открыты для новых идей (Schaller & Murray, 2008).

Многие другие культурные нормы также могут служить буферами против передачи паразитов (особенно нормы, касающиеся гигиены и приготовления пищи; например, Sherman & Billing, 1999). Это имеет значение для появления более широких систем культурных ценностей, таких как те, которые связаны с измерением индивидуализма-коллективизма, которое так важно для изучения человеческих культур.Коллективизм частично определяется акцентом на соответствии существующим традициям и нормам, тогда как индивидуализм частично определяется терпимостью к отклонениям. Таким образом, индивидуализм означает повышенный риск передачи паразитов. Отсюда следует, что коллективистские системы ценностей с большей вероятностью возникнут и сохранятся в регионах, характеризующихся высоким преобладанием паразитов, тогда как индивидуалистические системы ценностей, скорее всего, закрепятся в регионах с относительно низким уровнем паразитов.Похоже, что это так (Fincher et al., 2008).

Эти и другие результаты (например, Thornhill et al., 2009) предполагают, что многие важные межкультурные различия могут быть частично обязаны своим существованием паразитам и контекстно-зависимым ответам поведенческой иммунной системы, которая развивалась в ответ на паразиты.

Посланник
Здесь мы сосредоточили внимание на том, как человеческий разум адаптируется для минимизации угрозы заражения паразитами, и на психологических последствиях такой адаптации.Но это не единственный способ воздействия паразитов на психологию человека. Совсем другое направление исследований изучает возможность того, что некоторые паразиты — когда они действительно заражают людей — могут напрямую манипулировать человеческим познанием и поведением (см. Пример во вставке).

Научный прогресс часто является унизительным делом, требующим отказа от заветных идей: мы не находимся в центре вселенной, наши тела не одушевлены жизненной сущностью, наши умы не являются эфирными духами.Судя по упорному сопротивлению даже сегодня, может показаться, что идеи Дарвина послужили толчком для некоторых из самых глубоких — и унизительных — научных работ на сегодняшний день. Наука идет вперед, потому что цена отказа от заветных идей компенсируется преимуществом более глубокого и полного понимания мира и нашего места в нем.

Недавние достижения в отношении эволюционного воздействия паразитов (из которых лишь часть описана в этой статье) могут потребовать дальнейших изменений во взглядах.Возможно, нет ничего более унизительного, чем узнать, что самые человеческие качества — патриотические чувства, понимание красоты, сексуальная страсть, культурное разнообразие — могут быть обязаны своим существованием крошечным безмозглым организмам, вызывающим болезни. Но уделяя паразитам должное внимание, мы начинаем разбираться в некоторых из самых старых вопросов и обнаруживаем, что психология даже глубже, чем кажется на первый взгляд.

ТЕКСТ КОРОБКИ: Прямые поведенческие эффекты паразита? (см. PDF)
Паразит мозга Toxoplasma gondii в основном безвреден и на удивление распространен, заражая более 50 процентов людей в некоторых странах.Он заражает и других млекопитающих (например, мышей, кошек, собак, оленей), и в этих других популяциях животных T. gondii, как известно, влияет на поведение своих хозяев (Webster, 2007). Может ли это повлиять на психологию и поведение человека? Может быть. Например, есть некоторые свидетельства того, что распространенность инфекции T. gondii в человеческих популяциях коррелирует с межкультурными различиями в таких чертах, как невротизм и избегание неопределенности (Lafferty, 2006). Эти результаты, вероятно, лучше всего охарактеризовать как предварительные, но они провокационные.И они подчеркивают еще один способ, которым человеческая психология может формироваться наличием паразитов.

— Джастин Х. Парк работает с факультета экспериментальной психологии Университета [адрес электронной почты]

— Марк Шаллер работает с факультета психологии Университета Британской Колумбии
[адрес электронной почты защищен]

Ссылки
Curtis, V., Aunger, R. & Rabie, T. (2004). Доказательства того, что отвращение возникло для защиты от риска заболевания.Труды Лондонского королевского общества B, 271, S131 – S133.Faulkner, J., Schaller, M., Park, J.H. И Дункан, Л.А. (2004). Развитые механизмы предотвращения болезней и современные ксенофобские настроения. Групповые процессы и межгрупповые отношения, 7, 333–353.
Финчер, К.Л., Торнхилл, Р., Мюррей, Д. И Шаллер М. (2008). Распространенность патогенов предсказывает человеческую межкультурную изменчивость индивидуализма / коллективизма. Труды Королевского общества B, 275, 1279–1285.
Финк Б. и Пентон-Воак И.(2002). Эволюционная психология привлекательности лица. Текущие направления в психологической науке, 11, 154–158.
Gangestad, S.W., Haselton, M.G. И Басс, Д. (2006). Эволюционные основы культурных различий: вызванная культура и предпочтения партнера. Психологический опрос, 17, 75–95.
Гудолл, Дж. (1986). Социальное неприятие, изоляция и избегание среди шимпанзе Гомбе. Этология и социобиология, 7, 227–236.
Кавальерс, М. и Колвелл, Д.Д. (1995). Различение самками мышей запахов паразитированных и непаразитированных самцов.Труды Лондонского королевского общества B, 261, 31–35.
Кизекер, Дж. М., Скелли, Д. К., Борода, К. Х. И Прейссер Э. (1999). Поведенческое снижение риска заражения. Труды Национальной академии наук, 96, 9165–9168.
Лафферти, К. (2006). Может ли обычный мозговой паразит Toxoplasma gondii влиять на человеческую культуру? Труды Королевского общества B, 273, 2749–2755.
Navarrete, C.D., Fessler, D.M.T. И Eng, S.J. (2007). Повышенный этноцентризм в первом триместре беременности.Эволюция и поведение человека, 28, 60–65.
Nesse, R.M. (2005). Естественный отбор и регулирование защиты: анализ обнаружения сигнала принципа дымового извещателя. Эволюция и поведение человека, 26, 88–105.
Оатен, М., Стивенсон, Р.Дж. И Кейс, Т. (2009). Отвращение как механизм предотвращения болезней. Психологический бюллетень, 135, 303–321.
Парк, Дж. Х., Фолкнер, Дж. И Шаллер, М. (2003). Развитые процессы предотвращения болезней и современное антиобщественное поведение: предвзятое отношение и избегание людей с физическими недостатками.Журнал невербального поведения, 27, 65–87.
Парк, Дж. Х., Шаллер, М., Крэндалл, К. С. (2007). Механизмы избегания патогенов и стигматизация людей с ожирением. Эволюция и поведение человека, 28, 410–414.
Пентон-Воак, И.С., Якобсон, А., Триверс, Р. (2004). Популяционные различия в оценках привлекательности мужских и женских лиц: сравнение британских и ямайских образцов. Эволюция и поведение человека, 25, 355–370.
Родос, Г. (2006). Эволюционная психология красоты лица.Ежегодный обзор психологии, 57, 199–226.
Ридли М. (1993). Красная Королева: Секс и эволюция человеческой природы. Лондон: Викинг.
Шаллер, М. и Дункан, Л.А. (2007). Поведенческая иммунная система: ее эволюция и социально-психологические последствия. В J.P. Forgas, M.G.
Haselton & W. von Hippel (Eds.) Эволюция и социальный разум: эволюционная психология и социальное познание (стр. 293–307). Нью-Йорк: Психология Пресс.
Шаллер М. и Мюррей Д. (2008). Патогены, личность и культура: распространенность заболеваний предсказывает глобальную изменчивость социосексуальности, экстраверсии и открытости опыту.Журнал личности и социальной психологии, 95, 212–221.
Sherman, P.W. И Биллинг Дж. (1999). Дарвиновская гастрономия: почему мы используем специи. BioScience, 49, 453–463.
Thornhill, R., Fincher, C.L. И Аран Д. (2009). Паразиты, демократизация и либерализация ценностей в современных странах. Биологические обзоры, 84, 113–131.
Thornhill, R. & Møller, A.P. (1997). Стабильность развития, болезни и медицина. Биологические обзоры, 72, 497–548.
Тайбур, Дж. М., Либерман, Д.И Грискявичюс В. (2009). Микробы, совокупление и мораль: индивидуальные различия в трех функциональных областях отвращения. Журнал личности и социальной психологии, 97, 103–122.
Вебстер, Дж. П. (2007). Влияние Toxoplasma gondii на поведение животных: игра в кошки-мышки. Бюллетень по шизофрении, 33, 752–756.
Weeden, J. & Sabini, J. (2005). Физическая привлекательность и здоровье в западных обществах: обзор. Психологический бюллетень, 131, 635–653.
Зебровиц, Л.А., Феллоус, Дж.М., Миньо, А., Андреолетти, К. (2003). Впечатления от черт как чрезмерно обобщенные реакции на адаптивно значимые черты лица: данные коннекционистского моделирования. Обзор личности и социальной психологии, 7, 194–215.
Циммер, К. (2000). Parasite rex: Внутри причудливого мира самых опасных созданий природы. Нью-Йорк: Свободная пресса.
Зук, М. (2007). Пропитанный жизнью: дружелюбные черви, секс с божьими коровками и паразиты, которые делают нас такими, какие мы есть. Orlando,

Протеазы, производные и индуцированные паразитами, которые разрушают внеклеточный матрикс человека

Паразитические простейшие являются одними из самых важных патогенов во всем мире.Такие болезни, как малярия, лейшманиоз, амебиаз, лямблиоз, трихомониаз и трипаносомоз поражают миллионы людей. Людям постоянно угрожают инфекции, вызываемые этими патогенами. Паразиты задействуют множество поверхностных и секретируемых молекул, чтобы прикрепиться к клеткам млекопитающих и проникнуть в них. Секреция литических ферментов паразитами в органы хозяина опосредует важные взаимодействия из-за вторжения и разрушения интерстициальных тканей, что позволяет паразитам мигрировать в другие места внутри хозяев.Внеклеточный матрикс представляет собой сложную поперечно-сшитую структуру, которая удерживает клетки вместе в организованном комплексе и формирует выстилку базальной мембраны (базальную пластинку). Внеклеточный матрикс представляет собой главный барьер для паразитов. Следовательно, развитие механизмов деградации соединительной ткани может иметь большое значение для выживания паразитов. Недавние успехи были достигнуты в нашем понимании биохимии и молекулярной биологии протеаз паразитических простейших. Целью данной статьи является обсуждение роли паразитарных протеаз простейших в деградации белков ЕСМ хозяина и участие этих молекул в качестве факторов вирулентности.Мы делим статью на два раздела: внеклеточные и внутриклеточные простейшие.

1. Введение

Внеклеточный матрикс (ЕСМ) — это неклеточный компонент, присутствующий во всех тканях и органах; он продуцируется в основном гетерогенной популяцией фибробластов [1] и обеспечивает необходимый физический каркас для клеточных компонентов, а также биохимические сигналы, необходимые для морфогенеза, дифференциации и гомеостаза тканей. ЕСМ состоит из воды, белков и полисахаридов; каждая ткань имеет ECM с уникальным и разным составом и отличной топологией.Адгезия клеток к ЕСМ является тканеспецифичной и опосредуется рецепторами ЕСМ, такими как интегрины, рецепторы дискоидинового домена и синдеканы. ЕСМ включает интерстициальный матрикс и базальную мембрану, из которых интерстициальный матрикс присутствует между клетками, тогда как базальная мембрана представляет собой тонкое пластинчатое отложение ЕСМ, которое окружает клетки (например, мышечные клетки) или лежит в основе клеток (например, эпителиальные клетки). Базальная мембрана состоит из двух слоев: базальной пластинки и фибриллярной ретикулярной пластинки [2, 3].Адгезия опосредует соединение цитоскелета с ECM и участвует в миграции клеток; ECM также является высокодинамичной структурой, которая постоянно модифицируется как ферментативно, так и неферментативно, а его молекулярные компоненты подвергаются различным типам и количеству посттрансляционных модификаций [4].

ЕСМ состоит из двух основных классов макромолекул: протеогликанов (PG) и фиброзных белков. PG состоят из цепей гликозаминогликанов (GAG), ковалентно связанных со специфическим ядром белка.PG были классифицированы на основе их локализации в ядре белка и состава GAG. Три основных семейства — это небольшие протеогликаны, богатые лейцином (SLRP), модульные протеогликаны и протеогликаны клеточной поверхности [5]. PG занимают большую часть внеклеточного интерстициального пространства в ткани в виде гидратированного геля [6]. PG имеют широкий спектр функций, которые отражают их уникальные свойства буферизации, гидратации, связывания и сопротивления силе.

Основными волокнистыми белками ЕСМ являются коллагены, эластины, фибронектины и ламинин.Коллаген является наиболее распространенным волокнистым белком внутри внеклеточного матрикса и составляет до 30% от общей белковой массы многоклеточного животного. Этот белок составляет основной структурный элемент соединительной ткани, а также обеспечивает прочность на разрыв, регулирует клеточную адгезию, поддерживает хемотаксис и миграцию и направляет развитие ткани [7]. Коллаген связан с эластином, еще одним важным волокном внеклеточного матрикса. Эластин обеспечивает отдачу тканям, которые подвергаются многократному растяжению. Третий волокнистый белок, фибронектин (FN), принимает непосредственное участие в управлении организацией интерстициального ECM, а также играет решающую роль в обеспечении прикрепления и функции клеток [8].Кроме того, FN важен для миграции клеток во время развития и участвует в сердечно-сосудистых заболеваниях и метастазировании опухолей [7]. Ламинины и коллаген IV типа образуют независимые сети, которые связаны нидогеном и перлеканом [9].

2. Связь «хозяин-паразит»

Каждое млекопитающее-хозяин находится в постоянной опасности заражения, вызванного патогенами, такими как вирусы, бактерии, грибки или паразиты. Защита хозяина от этих патогенов требует хорошо регулируемого воспалительного ответа, который характеризуется миграцией лейкоцитов в очаг инфекции, разрушением микроорганизмов, разрешением воспаления и, наконец, заживлением и восстановлением структуры ткани.Вообще говоря, отношения между хозяином и паразитом определяют исход инфекции. Действительно, в эволюционном масштабе большинство паразитов развили адаптивные механизмы, позволяющие уклоняться от ответов иммунной системы хозяина. Некоторые паразиты уклоняются от иммунного ответа хозяина, скрываясь внутриклеточно, например виды Toxoplasma и Plasmodium , а некоторые другие полностью уклоняются от клеточного иммунного ответа, включая внеклеточных паразитов, таких как Entamoeba histolytica , свободноживущие амебы и Trichomonas vaginalis. .

Паразиты задействуют множество поверхностных и секретируемых молекул, чтобы прикрепиться к клеткам млекопитающих и проникнуть в них. Многие из этих молекул участвуют в запуске определенных сигнальных путей как в паразите, так и в клетке-хозяине, которые имеют решающее значение для проникновения паразита и его выживания. Был достигнут ряд важных успехов в определении факторов, которые имеют решающее значение для вирулентности паразитов и патогенеза вызываемых ими заболеваний. Среди этих факторов наиболее широко изучаются протеазы паразитарного происхождения.Паразитарные протеазы могут играть различные роли в установлении, поддержании и обострении инфекции. Большинство простейших паразитов человека вторгаются, мигрируют и обитают в различных тканях и органах, независимо от того, являются ли они внутриклеточными или внеклеточными паразитами. Интересно, что для некоторых паразитов недавно было сообщено об индукции протеаз ЕСМ в клетках-хозяевах. Соединительная ткань и базальные мембраны представляют собой основные препятствия на пути инвазии, распространения паразитов и доступа к основным питательным веществам.Таким образом, механизмы деградации соединительной ткани могут иметь решающее значение для выживания паразитов. Поэтому мы делим статью на два раздела, в которых обсуждаются внеклеточные и внутриклеточные простейшие.

3.1.
Entamoeba histolytica

E. histolytica является возбудителем амебиаза у людей и является причиной примерно от 35 до 50 миллионов случаев симптоматических заболеваний и примерно 100 000 смертей ежегодно, в основном в развивающихся странах [10]. Цисты паразитов передаются через зараженную пищу и воду.Эксцистация паразитов в тонком кишечнике продуцирует восемь трофозоитов на кисту, которые затем колонизируют толстый кишечник [11]. Как только трофозоиты E. histolytica обычно устанавливаются в толстой кишке человека, инфекция имеет различные исходы, включая такие проявления, как бессимптомная колонизация, диарея, дизентерия, инвазивный колит, абсцессы печени или метастатическая инвазия. Уничтожение паразитами клеток-хозяев, по-видимому, является основой болезни; патологии инвазивных заболеваний, такие как колит и абсцессы печени, связаны с инвазией тканей и массивным разрушением тканей хозяина [12].Например, язвы в форме колб, являющиеся признаком амебного колита, характеризуются серьезным повреждением кишечных клеток, а также миграцией в собственную пластинку и кровеносные сосуды [13]. Было высказано предположение, что для начального контакта или адгезии поверхностные углеводы на клетке-мишени распознаются специфическими молекулами (лектинами). Одним из наиболее изученных амебных лектинов является лектин Gal / GalNAc, который опосредует связывание с углеводными детерминантами хозяина, которые содержат галактозу и / или N-ацетил-D-галактозамин (GalNAc) [11].Другие белки также способствуют связыванию клетки-хозяина с клетками-мишенями [14]. Последующий лизис клеток происходит за счет встраивания порообразующих белков (амебапор) в мембраны клеток-хозяев [15], что обеспечивает массовый приток внеклеточного Ca +2 [16] в сочетании с высвобождением амебных протеаз в этом месте. контакта, с последующей деградацией субстрата [17]. Как только мишени частично перевариваются, амеба усваивает клеточный дебрис и фрагменты субстрата путем фагоцитоза [18].Напротив, взаимодействие трофозоитов с компонентами внеклеточного матрикса (ВКМ) приводит к протеолизу и разрушению соединительной ткани [19]. Е . histolytica содержит 50 генов цистеиновых протеаз (ЦП) [20]. Было продемонстрировано, что эти протеазы действуют на различные хозяйские субстраты in vitro [21-25]. По крайней мере, некоторые из этих протеаз секретируются, а некоторые были охарактеризованы как локализованные на поверхности; следовательно, они обладают потенциалом вносить вклад в разрушение тканей хозяина in vivo .Более 80% пациентов с амебами экспрессируют антитела к трофозоитным ЦП [26].

Модель in vitro была разработана для анализа взаимодействия трофозоитов E. histolytica с белками ЕСМ [27]. Анализы количественно контролировали адгезию трофозоитов к очищенным поверхностям, покрытым FN, и разрушение этого белка в различных экспериментальных условиях. Данные показали специфичность связывания и возникновение структурных и биохимических событий в амебах, которые участвуют в адгезии к субстрату и более поздней деградации.Аналогичные результаты были получены с ламинином и матригелем. Был обнаружен предполагаемый рецептор амебного фибронектина с молекулярной массой 37 кДа [27, 28]. Был обнаружен другой белок 140 кДа, сходный с семейством β -интегринов, который вместе с белком 37 кДа распознает фибронектин и вызывает изменения цитоскелета у амеб [29]. Адгезия к фибронектину запускает высвобождение протеолитического фермента, что способствует локальной деградации субстрата [27, 28, 30]. Некоторые из этих секретируемых протеаз обнаруживают сходство с катепсином B [17] и могут генерировать фрагменты с хемотаксическими и хемокинетическими свойствами, которые способны способствовать связыванию, а также перемещению трофозоитов [31].

Коллаген является основным компонентом базальной пластинки и компонентов внеклеточного матрикса кишечника. В E. histolytica описаны три связывающих коллаген белка с молекулярными массами 105, 56 и 30 кДа, которые распознают в основном коллаген I типа; белок 30 кДа обладает коллагенолитической активностью. Антитела против молекулы 30 кДа ингибируют связывание трофозоитов с коллагеном [32]. Некоторые из протеолитических активностей, связанных с деградацией ЕСМ, суммированы в Таблице 1 и Рисунке 1.

протеазы: c SP: сериновые протеазы; ECM: внеклеточный матрикс; ND: не определено; ЭДГ: электронно-плотные гранулы; ММП: матричные металлопротеиназы; ПОП: пролилолигопептидаза.
902 902 9018 N70 N70 N70 902 902 9018 N70 N70 902 9018 N70 N70 902 902 9018 N70 N70 902 902 9018 N70 N702 902 9018 N70 N70 Нет. 682 3419 682 3419 9031 9 902 ND 9018 NO ND 9018 903 9019 9019 9019 9019 9019 9 Secreted 9109 18

Поверхность клетки

18

902

Паразит Протеаза Очищенный Ген Тип Субстраты ECM Локализация Каталожный номер
Коллаген Фибронектин Ламинин Эластин

Entamoeba histolytica 902 902 902 9018 N70 N70 N70 N70 . [21]
EhCP112 Да ND CP I Да ND ND Secreted ND ND I ND ND ND EDG [35]
EhCP5 Да Да CP I ND ND ND Секретный [36, 37]
[36, 37]
, внутренний , и 18 кДа НД СР I НД НД НД Неочищенные экстракты [38]
[38]
145702 № 9018, ND CP I ND ND ND Секретный [39]
Acanthamoeba spp. 70–130 кДа Нет ND SP ND ND ND Да Секретный [40]
[40]
[40]
Да SP I Да Да ND Секретный [41]
130 кДа Нет НЕТ Да Секретный [42]
150 кДа Нет ND MMP I, III NO I, III NO Нет
Acanthamoeba healyi 33 кДа Да ND SP I, IV Да ND N D Секретно [43]
Acanthamoeba lugdunensis 33 кДа Да ND SP IV Да 902 9018 9018 9018 Sec 9018
Naegleria fowleri 30 кДа Да ND CP I ND ND Да ND Да CP30 Нет ND CP IV Да Нет ND Цитоплазма [46]
Клеточная поверхность
ND CP I, III, IV, V Да ND ND Secr eted [47]
Цитоплазма
Поверхность клетки
CP65 Нет ND CP IV Да 9018 9018 9018 903 ]
Поверхность клетки
Trypanosoma brucei 40 кДа нейтральная металлопротеиназа Да ND MMP Да Да

Да

GP63 металлопротеиназа цинка Да Да MMP I ND ND ND Поверхность клетки ND Поверхность клетки [50, 51] CP I ND ND Да Лизосома [52–55] 9031 8
Катепсин B (tbCatB) Да Да CP I ND ND ND Лизосома ND Лизосома 903 5419 SP Да ND ND ND Выпускается в кровоток хозяина [56]


Активность амебной коллагеназы была впервые описана Muñoz et al. [57]; это исследование показало, что этот белок E. histolytica был мембранно-связанным ферментом, который переваривает нативный коллаген типа I и типа III при нейтральном pH и 37 ° C. Коллагеназа была более активна в отношении коллагена I типа. Три основных фрагмента 75, 50 и 25 кДа были получены из коллагена I типа при инкубации этого белка с трофозоитами E. histolytica в течение 3 часов.После этого инкубационного периода были обнаружены более мелкие фрагменты коллагена, возможно, из-за действия других протеолитических ферментов.

Коллагеназная активность обнаружена в основном в электронно-плотных гранулах у E. histolytica . Эти гранулы индуцировались и секретировались в ответ на инкубацию коллагена I типа с трофозоитами E. histolytica in vitro [58]. В другом исследовании одна специфическая активность коллагеназы с молекулярной массой 72 кДа была обнаружена у E.histolytica сырые экстракты [33]. Эта активность была обнаружена в электронно-плотных гранулах и может быть связана с функцией актинового цитоскелета, потому что одна измененная цитоскелетом амеба (BG-3), происходящая из патогенного штамма HM1-IMSS, имела меньшую активность коллагеназы [33].

Инкубация с коллагеном I типа не только способствует активности коллагеназы, но также увеличивает секрецию других протеаз (в основном CP) [59] и, вместе с Ca 2+ , способна индуцировать активацию нескольких амебных генов, связанных с определенными факторы вирулентности, такие как амебапоре С и цистеиновая протеаза 5, а также индуцированный стрессом белок HSP70 и рибосомный белок L27a [60].В недавнем исследовании Чавес Мунгиа и соавт. [35] продемонстрировали, что электронно-плотные гранулы обладают множественной активностью цистеиновых протеаз.

Имеются данные, подтверждающие роль внеклеточных цистеиновых протеаз E . histolytica как факторы вирулентности. КП очищенный от аксенированного Е . histolytica расщепляет коллаген, эластин, фибронектин и ламинин [21, 24, 34, 61–63]. Цистеиновые протеазы CP-A5 и CP-B9 обладают желатиназной активностью in vitro [34, 36] и могут играть роль во время тканевой инвазии.Hou et al. [64] показали, что промозерный CP-A5 связывается с колоноцитами и запускает секрецию цитокинов. В недавней работе [37] с использованием трехмерной коллагеновой матрицы было установлено, что амебные CPs ответственны за активность коллагеназы и что эти ферменты играют важную роль во время миграции клеток через трехмерный коллагеновый каркас. E. histolytica трофозоиты сочетают деформацию формы клеток и протеазную активность для преодоления физических ограничений, предполагая, что E.Особый способ миграции histolytica объясняет его способность преодолевать различные ограничения окружающей среды и быстро проникать в ткани человека. В этой работе авторы также предполагают, что CP5 способствует воспалению и секреции металлопротеаз хозяина (MMP), которые вносят вклад в разрушение ECM.

Наконец, коллагенолитическая активность E. histolytica коррелировала с его вирулентностью при сравнении различных штаммов E . histolytica [65–67] или другими факторами вирулентности [68].Во всех исследованиях более вирулентный штамм всегда имеет более высокую коллагенолитическую активность.

Изучение протеаз E. histolytica — интересная область, которую следует изучить в будущем в качестве мишеней для лекарств для подавления миграции и инвазии этого паразита.

3.2.
Giardia Кишечник

G. Кишечник s (также известный как Giardia lamblia и Giardia duodenalis ) является основным источником диарейных заболеваний у людей.Трофозоит — это болезнетворная стадия паразита [69]. По оценкам, во всем мире симптоматическим лямблиозом страдают около 200 миллионов человек, причем особому риску подвержены дети в возрасте до 5 лет [70]. Хотя инфекция G. Кишечник не является инвазивной, паразиты прикрепляются к микроворсинкам щеточной каймы на поверхности тонкой кишки, что приводит к уменьшению их высоты, что сопровождается снижением экспрессии и активности некоторых пищеварительных ферментов, расположенных в кишечнике. Эти изменения приводят к диарее и синдрому мальабсорбции [71, 72].Адгезия к ECM может быть важной для колонизации, поскольку прикрепление трофозоитов, как было продемонстрировано, было даже более эффективным для коллагена типа I, чем к апикальной поверхности сливающихся клеток Madin Darby canine kidney (MDCK) in vitro [73].

Giardia выделяет продукты, которые могут вносить вклад в патогенез, такие как протеазы, хотя они еще недостаточно хорошо изучены [74, 75]. О конкретных белках против ЕСМ имеется мало информации. Есть только три отчета о коллагенолитической активности с использованием зимограмм (таблица 1, рисунок 1).Williams и Coombs [76] исследовали внутриклеточные протеазы, присутствующие в лизатах трофозоитов, и наблюдали деградацию коллагена группой низкомолекулярных протеаз (30–65 кДа) плюс одна из 120 кДа [76]. Напротив, Коради и Гимараес в 2006 году продемонстрировали, что гидролиз коллагена типа I лизатами трофозоитов был связан с широкой ферментативной активностью от> 116 до 18 кДа. [Они использовали пять штаммов, выделенных и аксенизированных в Бразилии, и эталонный штамм Portland 1.] Во всех штаммах основные зоны протеолиза были визуализированы в области [90–18 кДа], в основном полосы, обнаруженные при 66, 45, 30, и 18 кДа и диффузная зона от 35 до 18 кДа.Различия в характере гидролиза наблюдались для штамма трофозоитов Giardia [38]. Значимость этих различий в ферментативной активности еще предстоит определить, и было бы интересно определить, коррелирует ли она с вирулентностью штамма. Последующее исследование показало, что эти протеазы на самом деле секретируются трофозоитами, поскольку экскреторные / секреторные продукты проявляют коллагенолитическую активность в том же молекулярном диапазоне, в основном активности полос 145, 96 и 82 кДа.Анализы ингибирования показали, что основная протеолитическая активность против коллагена I типа в экскреторных / секреторных продуктах обусловлена ​​ХП [39].

Тот факт, что трофозоиты содержат и / или выделяют коллагеназы, может иметь особое значение в патогенезе лямблиоза, особенно когда речь идет об изменениях в эпителии кишечника. Для подтверждения этой гипотезы требуются дополнительные исследования, от идентификации генов, кодирующих эти коллагеназы, до использования моделей на животных для проверки их вклада в инфекцию.

3.3.
Acanthamoeba spp.

Acanthamoeba — свободноживущая амеба и оппортунистический простейший паразит. Он повсеместно распространяется по окружающей среде. Acanthamoeba spp. способны вызывать несколько заболеваний у людей, которые связаны с пациентами с ослабленным иммунитетом в случае гранулематозного амебного энцефалита и у людей, носящих контактные линзы, в случае кератита. Только в районе Чикаго (Иллинойс) недавно было выявлено более 30 случаев Acanthamoeba keratitis .По оценкам, по состоянию на август 2006 г. в США зарегистрировано более 5000 случаев кератита Acanthamoeba. Поскольку акантамебный кератит не является заболеванием, подлежащим регистрации в Соединенных Штатах, его фактическое число неизвестно и может быть даже выше. Большое количество случаев было зарегистрировано также из Великобритании и Индии [77].

Название этого простейшего происходит от наличия на его поверхности шиповидных структур. У этой амебы простой жизненный цикл с двумя стадиями: вегетативная стадия, или трофозоит, и резистентная стадия, или циста.

Адгезия паразитов к клеткам или тканям-мишеням является необходимым шагом для вторжения в хозяина; эта стадия опосредуется маннозо-связывающим белком (MBP) 130 кДа, который является белком, экспрессирующимся на поверхности [78]. Другие адгезины включают ламинин-связывающий белок 28,2 кДа [79] и белок 55 кДа, который, как было обнаружено, связывается с ламинином в патогенном штамме A. culbertsoni [80]. Кроме того, A. polyphaga связывается с белками ЕСМ коллагеном IV типа, ламинином и фибронектином [81], а кальций усиливает это связывание [82].В этих взаимодействиях амебы обнаруживают более сильное прикрепление к компонентам базальной мембраны ламинину и коллагену IV. Адгезия к этим молекулам приводит к вторичным ответам, таким как фагоцитоз и выработка токсинов, которые приводят к гибели клетки-хозяина через фосфатидилинозитол-3-киназный путь (PI3K) [83]. Кроме того, было показано, что Acanthamoeba проявляет активность активатора плазминогена, которая может запускать ММП хозяина, приводя к деградации базальных мембран. Acanthamoeba также обладает гидролитическими ферментами, такими как эластазы [84], фосфолипазы [85], сериновые протеазы [86–89], CP [86, 89] и контактные металлопротеиназы [90].

В Acanthamoeba есть много протеаз, которые способны разрушать определенные компоненты белков ECM (Таблица 1, Рисунок 1).

He et al. [91] описали присутствие коллагенолитического фермента, который переваривает коллагеновые щиты и очищает коллаген in vitro . Коллаген является одним из основных компонентов роговицы, поэтому кератит напрямую связан с коллагенолитической активностью. Что еще более важно, исследования in vivo и продемонстрировали патогенные свойства этого паразитарного продукта, как A.castellanii- в кондиционированной среде вызывал поражения, напоминающие амебный кератит. Использование неспецифических ингибиторов протеаз и этилендиаминтетрауксусной кислоты-Na (EDTA-Na) со средой, кондиционированной Acanthamoeba , полностью блокировало деградацию коллагеновых щитов, а использование EDTA-Na in vivo также блокировало активность амебной коллагеназы.

Mitro et al. [88] также описали коллагенолитическую активность среды A. polyphaga на субстратах Азоколл и желатин (оба денатурированный коллаген I типа) и нативный коллаген I типа.Они пришли к выводу, что A. polyphaga секретирует несколько протеаз типа серина, цистеина и металлопротеиназы и что все протеазы могут вносить вклад в коллагенолитический эффект.

Kong et al. [43] описали очистку секреторной сериновой протеазы A. healyi. Очищенная протеаза имела молекулярную массу 33 кДа, оптимум pH 8,0 и оптимум температуры 40 ° C. Эта протеаза расщепляет коллагены I и IV типов и фибронектин. Активность протеазы ингибируется ингибиторами сериновой протеазы фенилметилсульфонилфторид (PMSF) и диизопропилфторфосфат (DIFP).

Na et al. [41] очистили секретируемую протеазу из A . castellanii молекулярной массой примерно 12 кДа. Эта молекула представляла собой химотрипсиноподобную сериновую протеазу, которая могла разрушать различные белковые субстраты, такие как коллаген, фибронектин, ламинин, секреторный IgA, IgG, плазминоген, фибриноген, гемоглобин и белок роговицы кролика. Исследователи также использовали очищенный белок для проверки цитопатогенности по отношению к клеткам HEp2, что привело к потере жизнеспособности в течение 12 часов.Цитопатогенные события полностью подавлялись, когда протеазу предварительно обрабатывали PMSF перед добавлением к клеткам HEp2.

Kim et al. [44] очищали сериновую протеазу, секретируемую A . lugdunensis. Очищенная протеаза 33 кДа имела оптимум pH 8,5 и оптимум температуры 37 ° C. Эта протеаза способна расщеплять коллагены типа I и IV, фибронектин, фибриноген, гемоглобин, альбумин, IgG и IgA. Использование PMSF подавляло почти всю протеазную активность.Кроме того, Kim et al. [92] сообщили, что эту протеазу 33 кДа можно очистить от различных штаммов Acanthamoeba с разной степенью вирулентности.

Sissons et al. [42] идентифицировали две протеазы 130 и 150 кДа из изолята Acanthamoeba , способные вызывать гранулематозный энцефалит. Протеаза 130 кДа ингибировалась PMSF, предполагая, что это сериновая протеаза, тогда как протеаза 150 кДа ингибировалась 1,10-фенантролином, что позволяет предположить, что это металлопротеиназа.Обе протеазы проявляли максимальную активность при нейтральном pH и в диапазоне температур. Эти протеазы разрушают компоненты ЕСМ, такие как коллаген I и III (основные компоненты коллагенового ЕСМ), эластин и плазминоген, а также казеин и гемоглобин.

Ferreira et al. [93] охарактеризовали активность секретируемой эластазы в кондиционированной среде Acanthamoeba polyphaga . Эти активности находятся в диапазоне 70–130 кДа, и они имеют оптимальный pH 7,5; кроме того, они ингибируются ФМСФ, антипаином, химостатином и 10-фенантролином и частично восстанавливаются эластиналом и ЭДТА.Это исследование демонстрирует, что амебные трофозоиты секретируют активность эластазы, и предлагает высокомолекулярные сериновые протеазы в качестве возможных кандидатов в эластазу.

Наконец, de Souza Carvalho et al. [40] описали частичную биохимическую характеристику внеклеточных протеолитических ферментов, секретируемых Acanthamoeba spp. трофозоиты, выделенные из ткани роговицы. Наблюдались различные ферментативные паттерны коллагеназ, варьирующие от одной до множественной активности коллагеназы.Низкомолекулярные сериновые протеазы секретируются трофозоитами и связаны с более тяжелым клиническим течением кератита. Следовательно, протеолитические ферменты Acanthamoeba могут быть связаны со степенью вирулентности и клиническими проявлениями заболевания при кератите человека.

Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять важность протеаз этого паразита в заболеваниях, вызываемых Acanthamoeba spp. а также разработать ингибиторы протеаз в качестве лекарств для нацеливания на протеазы Acanthamoebic .

3.4.
Naegleria spp.

Naegleria spp. это свободноживущие амебы, которые обитают во всем мире в теплой пресной воде и питаются в основном бактериями. Naegleria spp. представляют собой амебофлагелляты, которые могут трансформироваться из трофозоитной формы в жгутиковые при ограничении количества питательных веществ. Амебы также могут превращаться в цисты, чтобы выжить в неблагоприятных условиях [94]. Виды Naegleria известны уже более века [95], но только примерно 40 лет назад один вид, названный Naegleria fowleri , был обнаружен как вызывающий первичный амебный менингоэнцефалит (ПАМ) у человека [96]. N. fowleri — патоген, распространенный во всем мире; Поскольку организм живет и размножается в теплой воде, большинство случаев PAM происходит в тропических регионах. Во всем мире зарегистрировано всего 235 случаев ПАМ, поэтому заболевание встречается редко. Однако это почти всегда приводит к летальному исходу, выживают только около 5% пациентов, и поражает в основном детей [94]. ПАМ влияет на центральную нервную систему (ЦНС), быстро прогрессирует и обычно приводит к летальному исходу. У экспериментальных животных амебы получают доступ к ЦНС, пересекая обонятельные луковицы [97, 98].Оказавшись там, трофозоиты быстро делятся и вызывают воспаление, связанное с разрушением тканей, что приводит к смерти через несколько дней. Патогенные механизмы, участвующие в инвазии и разрушении тканей, плохо изучены. Однако различные исследования in vitro предполагают наличие многих факторов вирулентности, которые могут быть вовлечены в патогенез PAM. Эти факторы включают присутствие адгезинов [99], порообразующих белков [100, 101], фосфолипаз [102], контактно-зависимого лизиса [103], эластазы [84] и секретируемых протеаз с цитопатическими эффектами [45, 104] .

Сообщений о адгезии N немного. fowleri к белкам ЕСМ. Han et al. [99] сообщили, что N. fowleri обладает интегрин-подобной молекулой, которая связывается с иммобилизованным фибронектином. Этот белок был описан как субъединица α -интегрина и играет роль в цитотоксичности. Shibayama et al. [105] описали взаимодействие N. fowleri с человеческим коллагеном I. Недавно Jamerson et al. [106] сравнили адгезию патогенного N. к коллагену и фибронектину.fowleri и непатогенный штамм N. lovaniensis , , обнаружив, что штамм N. fowleri больше прилипает к фибронектину. Сервантес-Сандовал и др. [107] обнаружили несколько различий между патогенным N. fowleri и непатогенным N. gruberi в экспрессии гликоконъюгатов маннозы и фукозы. N. fowleri имеет более высокие уровни поверхностных гликоконъюгатов, которые содержат α -D-глюкозу и концевые α -L-фукозные остатки, чем N.gruberi . Цитозольные и мембранные гликоконъюгаты показали большую экспрессию в N. fowleri , чем в N. gruberi . Эти различия могут быть связаны с прилипанием к разным субстратам, и, следовательно, они также могут быть связаны с патогенезом N. fowleri .

Aldape et al. [45] частично очистили секретируемую протеазную активность 30 кДа с помощью двух изоформ (таблица 1, фигура 1). Биохимические свойства этих двух форм N .Активность протеазы fowleri и была неразличима, предполагая, что они могли быть посттрансляционно модифицированными изоформами одного и того же генного продукта. Эту активность подавляли транс, -эпоксисукцинил-лейциламидо (4-гуанидино) бутан (E-64) и лейпептин, ингибиторы цистеиновых протеаз. Активности трофозоитов или секретируемых протеаз были способны разрушать в основном белки ЕСМ коллагена и эластина; этот эффект подавлялся ZFA-FMK, специфическим ингибитором цистеиновой протеазы. Серрано-Луна и др.[104] описали протеолитическую активность N. fowleri и N. gruberi , которые способны разлагать Azocoll при 37 ° C. Эти активности в основном подавлялись ингибиторами цистеиновой протеазы. Необходимы дополнительные исследования, чтобы выяснить, могут ли специфические протеазы из N. fowleri разрушать определенные белки ЕСМ, такие как коллагены типа I и IV, фибронектин, эластин и ламинин.

Изучение факторов вирулентности Naegleria все еще недостаточно; следовательно, в будущем необходимо провести множество исследований, в первую очередь указывающих на роль амебных протеаз во вторжении в ЦНС.Также необходимо разработать новые лекарства против этого паразита, и некоторые из этих лекарств могут быть нацелены в основном на ХП.

3.5.
Trichomonas vaginalis

T. vaginalis — жгутиковый протист, ответственный за наиболее распространенную невирусную инфекцию, передаваемую половым путем (ИППП), с ежегодной оценкой 174 миллионов новых инфекций во всем мире [108]. Паразит способен вызывать тяжелые воспаления влагалища, эктоцервикального канала, предстательной железы и уретры, и он связан с бесплодием, воспалительными заболеваниями органов малого таза, неблагоприятными исходами беременности, послеродовыми осложнениями и раком шейки матки [109–113].Кроме того, T. vaginalis также способствует пандемии ВИЧ, наряду с другими ИППП, повышая эффективность передачи вируса [109, 111, 114, 115].

Кистозные стадии неизвестны для T. vaginalis . Трофозоит прикрепляется к поверхностям слизистой оболочки нижних отделов мочеполовых путей и разделяется продольным бинарным делением. T. vaginalis выживает в течение длительного времени в меняющейся и неблагоприятной кислой среде влагалища с помощью различных успешных механизмов [116].После цитоадгезии T. vaginalis трансформируется в амебоидную структуру с увеличенным межклеточным контактом поверхности, образуя цитоплазматические выступы, которые пересекаются с клетками-мишенями. Взаимодействия T. vaginalis с муцинами, вагинальными эпителиальными клетками и молекулами ЕСМ сохраняются в несамоограничивающем режиме [116].

Паразит легко прикрепляется к поверхностям с иммобилизованным фибронектином и связывается с фибронектином высокоспецифичным рецептор-опосредованным образом [117].Интересно, что фермент глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPDH) оказался поверхностно-связанным фибронектин-связывающим белком T. vaginalis . GAPDH активируется железом; соответственно, более высокие уровни связывания с FN наблюдались для организмов, выращенных в среде с высоким содержанием железа. GAPDH не участвует в цитоадгезии трихомонад, но связывает коллаген [118]. Неизвестные поверхностные белки и углеводы, по-видимому, опосредуют связывание паразитов с иммобилизованным ламинином. Так же, как и с фибронектином, T.vaginalis , адгезионные белки, которые обеспечивают цитоадгезию, не участвуют в связывании ламинина [117, 119].

T. vaginalis кодирует впечатляющий репертуар кандидатных протеаз с почти 450 генами [120], что делает T. vaginalis одним из самых богатых протеазосодержащих простейших в природе [120, 121]. Поиск in silico возможных поверхностно-связанных кандидатов для разложения молекул ЕСМ показал, что в черновике генома 122 T. vaginalis записей являются трансмембранными протеазами (TP).Эти протеазы более известны в системе человека, где они выполняют множество функций, включая деградацию белков ЕСМ и адгезию клетка-клетка и клетка-ЕСМ, и считаются важными в неопластических, воспалительных и инфекционных участках [121, 122]. Существует также 53 гликопротеиновых 63-подобных последовательностей T. vaginalis (GP63). GP63 в Leishmania участвуют в связывании с клетками-хозяевами и деградации различных белков-хозяев, включая белки иммунной системы и белки ECM [121, 123].

В дополнение к этим предполагаемым протеазам in silico , которые являются возможными кандидатами на деградацию ЕСМ, есть три сообщения об активности T. vaginalis CP, разлагающих компоненты ЕСМ: CP30, CP39 и CP65. Эти данные сведены в Таблицу 1 и Рисунок 1 [46–48].

Фракцию CP30 получали путем проведения анализа связывания всех белков T. vaginalis с фиксированными клетками Hela и последующего сбора элюированных белков. Эти связывающие Hela белки способны разрушать коллаген IV и фибронектин, но не ламинин 1, в области, соответствующей 30 кДа, с помощью техники зимограммы [46].Используя двумерную зимограмму желатина, исследователи определили, что активность протеазы принадлежит цистеиновой протеазе, поскольку она ингибируется E-64, и они обнаружили два пятна в этой области MW; однако эта фракция не тестировалась снова с субстратами ECM. Используя поликлональное антитело, индуцированное против всей 30 кДа связывающей Hela фракции, разделенной 1D гелями, они локализовали фракцию CP30 на поверхности T. vaginalis и в цитоплазме; они также ингибировали T.vaginalis к клеткам Hela [46]. Кроме того, изоляты T. vaginalis с низким уровнем цитоадгезии имели небольшую протеазную активность 30 кДа или ее отсутствие [124]. Эти данные свидетельствуют о взаимосвязи фракции CP30 с протеолитической активностью и цитоадгезией. Исследователи также обнаружили, что фракция CP30 является иммуногенной и секретируется T. vaginalis 𝑖𝑛 vitro (питательная среда) и in vivo (вагинальные смывы). Интересно, что клетки паразита, выросшие в контакте с клетками Hela, по-видимому, выделяют более высокие уровни фракции CP30 [46].Поскольку исследователи работали с фракцией, невозможно узнать, отвечает ли один белок за все обнаруженные активности: желатиназу, коллагеназу, фибронектиназу, иммуноген, адгезин, поверхностный белок, цитозольный белок и секретируемый белок. Важно подчеркнуть, что CP30 был активен в отношении коллагена IV и фибронектина только при pH 4,5 и 5,0; При превышении этого значения pH не было обнаружено активности CP30, что указывает на то, что оптимальные условия in vitro для активности CP30 соответствуют условиям окружающей среды в урогенитальном тракте женщин.Например, рН влагалища у здоровых женщин колеблется от 4,0 до 5,0, а у женщин с текущим трихомониазом — от 4,4 до 7,0 [46, 125]. Таким образом, CP30 может разрушать определенные белки ECM на первом этапе инфекции, когда микросреда влагалища является кислой.

Фракция CP39 была изучена с использованием той же стратегии и показала почти такое же поведение, что и фракция CP30, за исключением того, что было протестировано больше субстратов, и было обнаружено, что эта фракция разрушает коллаген I, II и V в дополнение к коллагену. IV и фибронектин [47].Полоса протеазы 39 кДа образована только одним пятном на 2D-зимограмме желатина с молекулярной массой 37,5 кДа и pI 4,9; белок был идентифицирован масс-спектрометрией. TvCP39 имел мотивы, типичные для нового клана CA, семейства C1, L-подобных CP катепсина [126, 127]. Антитело против очищенного рекомбинантного белка не распознало исходную протеазу 37,5 кДа в полных экстрактах, богатых протеазой. Вместо этого он распознал два пятна 28 и 24 кДа с pI 5,0, которые были идентифицированы масс-спектрометрией как часть цитотоксической протеазы TvCP39 .Авторы пришли к выводу, что антитело не может идентифицировать зрелую протеазу, вероятно, из-за посттрансляционных модификаций, таких как N-связанные гликаны. Используя это антитело, было обнаружено, что TvCP39 располагается на поверхности паразита и секретируется во время активной инфекции [47, 127], что подтверждает роль TvCP39 как потенциального биомаркера трихомониаза [126] во влагалищных выделениях. Кроме того, TvCP39r связывается с поверхностью клеток Hela и защищает их от трихомональной цитотоксичности, вероятно, конкурируя с нативным TvCP39 за сайты связывания на клетках Hela.

Sommer et al. [128] показали, что фракция CP30, состоящая из TvCP4, , TvCP39, и, в меньшей пропорции, TvCP3, способна индуцировать апоптоз в эпителиальных клетках влагалища человека (HVEC). Инициирование апоптоза коррелирует с активностью протеазы, поскольку специфический ингибитор цистеиновой протеазы Е-64 ингибирует обе активности [128]. Является ли механизм, вовлеченный в клеточное повреждение TvCP39 через индукцию запрограммированной гибели клеток, как было идентифицировано для всей фракции CP30, требует дальнейшего изучения [126].

Фракция CP65 была изучена с использованием той же стратегии, что и фракции CP30 и CP39, и она показала почти такое же поведение, разрушая коллаген IV и фибронектин [48]. Впоследствии они определили протеолитическую активность и соответствующий паттерн белка в 2D-гель-электрофорезе для идентификации пятна белка TvCP65 и кодирующего частичного гена [129]. Частичная последовательность была идентифицирована как типичный клан CA, семейство C1 и L-подобный CP катепсина. Антитело против очищенного рекомбинантного белка распознало TvCP65 в общих лизатах T.vaginalis и на поверхности паразита. Антитело также ингибировало индукцию цитотоксичности T. vaginalis . Рекомбинантный фрагмент CP65 связывает клетки HelA и препятствует связыванию нативного CP65 [129].

В случае TvCP65 частичный ген был идентифицирован до выпуска проекта генома T. vaginalis , поэтому весь ген не был получен. Примечательно, что недавнее исследование деградома T. vaginalis также показало на 2D зимограмме протеолитическую активность в областях 63–70 кДа, что может быть связано с этой ранее описанной протеазой TvCP65.Идентифицированные CP предполагают, что эти высокомолекулярные пятна образованы двумя прочно связанными CP с MW от 34,6 до 33,7 кДа, которые устойчивы к денатурирующим и восстанавливающим условиям, используемым во время 2D процедуры [120, 126, 130].

Все три фракции идентифицировали гены, каким-то образом сливающиеся в области 30 кДа, что согласуется с результатами деградома T. vaginalis ; большинство из 27 протеолитических пятен, обнаруженных на 2D-зимограммах, кодируются только девятью отдельными генами, идентифицированными с теоретическими MW в области 30 кДа ( TvCP1 , TvCP2 , TvCP3 , TvCP4 , TvCP4-like , TvCP12 , TvCPT , TvLEGU-1 и другая легумаиноподобная цистеиновая протеаза) [126].Следовательно, могут существовать три разные протеазы, которые фактически находятся в одном и том же диапазоне молекулярной массы 30 кДа и ведут себя по-разному на зимограммах из-за различных стадий процессинга, посттрансляционных модификаций или димеризации. С другой стороны, все сигналы могут соответствовать одной и той же протеазе, и дальнейшие исследования помогут прояснить этот вопрос. Более того, после того, как были идентифицированы гены протеаз фракций CP30, CP39 и CP65, способность расщеплять белки ЕСМ не проверялась для каждого из них, поэтому остается определить, какая из этих протеаз ответственна за деградацию белка ЕСМ.

Поскольку секретируемые фракции CP30 [46], CP 39 [47] и CP65 [48] способны разрушать несколько типов коллагенов, они также могут быть молекулами, участвующими в размягчении шейки матки, наблюдаемом перед родами [131], или преждевременные роды у женщин с трихомониазом [47, 48, 132, 133]. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы подтвердить роль таких протеаз в повреждении тканей, которое происходит при трихомониазе.

3.6.
Trypanosoma brucei

T.brucei — простейший паразит, который ежегодно вызывает тысячи инфекций африканского трипаносомоза с двумя вариантами: у животных болезнь известна как нагана, а у людей она известна как сонная болезнь или африканский трипаносомоз человека (HAT). Это заболевание широко распространено на африканском континенте. Переносчиками инфекции являются мухи цеце, которые инокулируют паразитов T. brucei в кровь своего млекопитающего-хозяина. Трипаносомоз представляет собой две стадии: во-первых, трипаносомы наблюдаются в гемолимфатической системе, вызывая лихорадку, спленомегалию, аденопатии, эндокринные расстройства, сердечные, неврологические или психологические расстройства.На этой стадии трипаносомы быстро размножаются, заражая селезенку, печень, лимфатические узлы, кожу, сердце, глаза и эндокринную систему. На более поздней стадии трипаносомы распределяются в ЦНС, что приводит к нескольким сенсорным, моторным и психическим расстройствам и заканчивается смертью [134, 135].

Чтобы достичь внутренних тканей своего хозяина, паразит T. brucei секретирует протеазы в ЕСМ (таблица 1, рисунок 1), такие как нейтральная металлопротеиназа 40 кДа, которая позволяет паразиту перемещаться и мигрировать за счет разрушения коллагена, фибронектин и ламинин [49].Эта активность ингибируется ЭДТА, этиленгликольтетрауксусной кислотой (ЭГТА), фенантролином и тетрациклином [134]. Металлопротеиназа цинка GP63, наиболее важная матричная металлопротеиназа (ММП) у паразитов, представляет собой поверхностный фермент, о котором впервые было сообщено в Leishmania . Этот белок высоко консервативен среди видов с точки зрения гомологии. Этот фермент выполняет несколько функций на разных этапах жизненного цикла трипаносомы, и разработка специфических ингибиторов обеспечивает новые методы лечения этого паразитарного заболевания [50].

На более поздних стадиях заболевания, когда трипаносомы пересекают гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), внеклеточное высвобождение металлопротеаз и молекул клеточной адгезии из T. brucei способствует нарушению ГЭБ путем модификации компонентов внеклеточного матрикса. , и эти молекулы могут использоваться в качестве маркеров для ранней диагностики прогрессирования заболевания от первой до второй стадии. Эта информация важна, потому что лечение на двух стадиях различается и более сложное в случае более поздней стадии заболевания [136].

Идентифицирован гомолог гена пролилолигопептидазы (POPTc) в T. brucei , POPTb, и получена вторичная структура. Рекомбинантный POPTb демонстрирует структурный состав, подобный POP из T. cruzi , и аналогичную чувствительность к ингибиторам. Этот фермент способен разрушать коллаген, внося свой вклад в патогенез [56].

Ассоциированные протеазы участвуют в процессе прохождения через ГЭБ, как T. brucei, CP, бруципаин и катепсин B ( Tb, CatB).Бруципаин вызывает сигналы активации кальция, которые открывают барьер, позволяя паразитам скрещиваться. Tb CatB активируется in vivo , что позволяет предположить участие этого белка в интернализации паразита. CP может активировать класс рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), известных как рецепторы, активируемые протеазой, или PAR. Активация PAR увеличивает проницаемость BBB. Участие PAR-2 ​​в опосредованном кальцием сигнальном пути позволяет трипаносомам проникать в ЦНС [17, 52].

Ген-специфическая РНКи может быть индуцирована у паразитов кровотока в экспериментальной модели трипаносомной инфекции. Индукция РНКи, нацеленная на транскрипты Tb, CatB, привела к снижению протеазной активности in vivo, спасая мышей от летальной инфекции T. brucei , как это наблюдалось в предыдущих экспериментах с in vitro и RNAi. В мышиной модели инфекции трипаносомы, экспрессирующие Tb, CatB RNAi, не вызывали спленомегалии, и паразиты не были обнаружены в крови из-за неспособности паразитов эффективно проникать в другие ткани.Это является важным доказательством роли протеаз T. brucei в деградации белков ЕСМ, а также в колонизации и инвазии различных органов хозяина [53].

4. Внутриклеточные простейшие
4.1.
Trypanosoma cruzi

Этот простейший паразит вызывает у человека болезнь Шагаса — хроническое и изнурительное состояние, от которого страдают 10 миллионов человек от Мексики до Аргентины и Чили. T. cruzi передается либо насекомым-переносчиком, имеющим доступ к хозяину через бреши в коже, либо через слизистые оболочки, в основном слизистую оболочку конъюнктивы или желудка.Это облигатный внутриклеточный паразит, который распространяется от начальных очагов инфекции к сердцу и гладкой мускулатуре с несколькими раундами инвазии, роста и выхода из инфицированных клеток во время острой инфекции. Очень мало известно о ранних взаимодействиях между паразитом и его хозяином, которые способствуют возникновению инфекции [137].

T. cruzi также передается при переливании крови, трансплантации органов, приеме внутрь зараженной пищи или жидкостей, а также врожденным или половым путем [138].Вертикальную передачу T. cruzi нельзя предотвратить, но при раннем обнаружении и лечении ее можно вылечить со 100% успехом [139]. При врожденной инфекции T. cruzi паразит достигает плода через плацентарный барьер. Плаценты от женщин, инфицированных T. cruzi , демонстрируют серьезные изменения в ECM. Этот результат свидетельствует о том, что паразит вызывает реорганизацию ЕСМ таким образом, чтобы регулировать воспалительные и иммунные ответы хозяина.В этом контексте паразитарная нагрузка и иммунологический статус матери и плода, которые влияют на вероятность врожденной передачи T. cruzi, , являются детерминантами инфекции [140]. В инфекционном процессе коллаген, гепарансульфат и ламинин разрушаются паразитом, но, что интересно, фибронектин не затрагивается, поэтому избирательное разрушение ЕСМ может быть частью механизма инвазии [140].

В месте первичной инфекции метациклические трипомастиготы инфицируют местные макрофаги, фибробласты и мезенхимальные ткани, но инфекция отдаленных тканей после распространения по кровеносным сосудам неизвестна.Несколько доказательств показали, что T. cruzi взаимодействует с компонентами ЕСМ хозяина, не только продуцируя продукты распада, которые играют важную роль в мобилизации паразитов и инфекционности, но также изменяют присутствие цитокинов и хемокинов, позволяя паразиту ускользать. от воспалительного и иммунного ответов [140].

Во время тканевой инвазии T. cruzi взаимодействует с различными элементами ECM, облегчая интернализацию в разные клетки в подлежащей соединительной ткани [141].Адгезия очень важна для паразита, который представляет собой различные поверхностные молекулы, такие как рецептор фибронектина GP85 [142] и GP83, которые связываются с клетками человека, чтобы регулировать экспрессию ламинина, необходимого для проникновения в клетку-хозяина [143, 144]. Эти гликопротеины, которые связываются с коллагеном, ламинином и фибронектином, позволяют паразиту проникать и мигрировать в барьер ВКМ. Недавнее исследование взаимодействия человеческого ECM T. cruzi и его лиганда GP83 показывает, что это взаимодействие важно для понимания молекулярного патогенеза инфекции и может привести к новым подходам к вмешательству при болезни Шагаса [144].

Предпосылкой для инвазии клеток-хозяев является то, что T. cruzi должен преодолевать барьеры ECM. Через механизмы, которые до конца не изучены, паразит индуцирует экспрессию молекул ECM или уменьшает их присутствие. Более очевидное объяснение уменьшения ECM состоит в том, что паразит разрушает ECM путем секреции протеаз. У этого паразита были изучены несколько продуктов с характеристиками протеаз; они включают CP, сериновые протеазы и металлопротеазы (таблица 2, рисунок 2).

cruzip
18 901 Lysosome [Lysosome] 18 19 18 19

Паразит Протеаза Очищенный Ген Тип Субстраты ECM Локализация Каталожный номер
Коллаген Фибронектин Ламинин Эластин

Trypanosoma cruzi GP63 9018 Да 9018 Да N 9018 N 9070 N 0702 9070 Да 9018 Да Да ND Поверхность клетки [145, 146]
Крузипаин Да Да CP Да ND ND с секретом поверхности клеток ND [147–149]
Катепсин B-подобная протеаза Да Да CP I ND ND ND MMP-9-подобные протеазы (116.От 1 до 101,3 кДа) Да ND CP IV, V, XI, XIV ND Да Да Поверхность секретных ячеек [152, 153]
Да Нет CP I, IV Да ND ND Секретно [154, 155]
Leishmania 70312 903 Да MMP IV Да Нет ND Поверхность клеток и секретируемая [156, 157]

, цистеиновая протеаза семейства папаина, является наиболее охарактеризованным белком в T.cruzi . Он синтезируется на всех стадиях развития T. cruzi , но регулируемым образом, а амастиготы и трипомастиготы содержат в 10 раз более низкие уровни, чем эпимастиготы [158]. Фермент присутствует в лизосомах и резервосомах, а некоторые изоформы связаны с плазматической мембраной, тогда как другие секретируются в среду и способны разрушать коллаген, фибронектин и высокоантигенные протеазы [147, 159, 160]. Кристаллическая структура белка демонстрирует уникальную особенность активного центра, которая предполагает, что разработка специфических ингибиторов может уменьшить паразитемию и инфекцию без воздействия на клетки млекопитающих [161].Крузипаин ингибируется ртутьорганическими реагентами, такими как E-64, тозил-L-лизинхлорметилкетон (TLCK) и цистатинами, такими как пептидилдиазометан [159, 162], или ингибитором 2,3,5,6-тетрафторфеноксиметилкетона. , который полностью уничтожает паразитов T. cruzi . Таким образом, специфические ингибиторы обладают большим потенциалом в качестве новых противопаразитарных средств [163]. Крузипаин структурирован как один каталитический домен с высокой идентичностью последовательности с катепсином S и длинным С-концевым доменом, характерным для CP у трипаносоматид.Зрелый фермент кодируется несколькими расположенными генами, содержащими повторяющиеся единицы, кодирующие форму препрофермента с С-концевым удлинением [160, 164]. Предыдущие исследования показали, что инфекцию можно лечить на моделях клеток, мышей и собак путем ингибирования крузипаина [165, 166].

GP63, или пенетрин, представляет собой поверхностную протеазу, которая способствует адгезии к гепарину, гепарансульфату и коллагену. Эта молекула может играть очень важную роль в инвазии клетки-хозяина после миграции через ЕСМ.Он локализуется на поверхности, способствуя селективной адгезии трипомастигот насыщенным образом и способствуя адгезии и распространению фибробластов [145]. Хотя не было определено, разрушает ли эта протеаза белки ЕСМ, это очень важно для связывания T. cruzi с ЕСМ и для инвазии клеток-хозяев.

Сериновая протеаза POPTc80 является членом семейства пролилолигопептидаз (POP). Он катализирует расщепление нескольких компонентов ЕСМ, таких как коллаген типов I и IV и фибронектин [154], и локализуется внутри везикулярного компартмента рядом с карманом жгутика, что указывает на то, что его секреция и местное действие на компоненты ЕСМ необходимы для инфекции.Специфические ингибиторы протеаз блокировали проникновение паразитов в клетки [167].

Матричная металлопротеиназа-9-подобная (MMP-9-подобная) активность представляет собой внеклеточную металлопротеиназу, высвобождаемую T. cruzi . Он действует как регулятор паразитарной инфекции и патогенеза болезни Шагаса с молекулярной массой 97 кДа в клеточном экстракте и полипептидом 85 кДа как в клеточном, так и в секретируемом экстракте паразита. Эти белки распознавались поликлональными антителами против MMP-9, которые локализовали их на поверхности T.крузи. Доксициклин, который проявляет прямое ингибирующее действие на ММР-9. in vitro. , ингибирует эти ММП-9-подобные активности. Этот фермент, разрушающий ECM, важен для взаимодействия паразит-хозяин [152]. MMP из семейства цинк-зависимых пептидаз, которые регулируют взаимодействия между ECM и эукариотическими клетками, могут быть вовлечены в ремоделирование нормального матрикса или патологическое разрушение ткани. Желатиназы MMP-2 и MMP-9 играют важную роль во многих физиологических и патологических процессах у млекопитающих.

30 кДа катепсин B-подобная протеаза — это еще одна цистеиновая протеаза, идентифицированная и продуцируемая во всех формах паразитов T. cruzi , которые разрушают человеческий коллаген I типа. Его N-концевая последовательность показывает высокое сходство с протеазой катепсина B [150]. Это гликопротеин, локализованный в резервосомах [160].

Патогенопротеомика — это исследование взаимодействий между хозяином, переносчиком и паразитом, целью которого является понимание инфекций с особым вниманием к протеазам в секрете трипаносом как важным молекулам для вирулентности и патогенности [168], так же, как известно, что CP играют незаменимую роль в биологии паразитических организмов [169] и предположительно действуют как основные патогенные факторы у млекопитающих-хозяев.

Специфические взаимодействия между T. cruzi и компонентами ЕСМ играют важную роль в распределении паразитов, опосредуя деградацию базальной мембраны и ЕСМ, а также адгезию и инвазию клеток-хозяев. Сайты связывания ЕСМ на поверхности T. cruzi могут быть потенциальными терапевтическими мишенями, подавляя распространение паразитов.

Полный геном T. cruzi все еще неизвестен [170], и было идентифицировано несколько протеаз, хотя большинство из них не были хорошо биохимически охарактеризованы.Крузипаин является наиболее охарактеризованной протеазой, и он был предложен в качестве фактора вирулентности при болезни Шагаса [171] из-за его участия в инвазии клеток млекопитающих. В связи с этим обработка мышей, инфицированных T. cruzi , специфическими ингибиторами протеаз, привела к их эффективному спасению от летальной инфекции и паразитологическому излечению большинства из них. Этот эффект наблюдался даже на модели иммунодефицитных мышей [172]. Эти результаты очень обнадеживают, поскольку они ясно указывают на то, что протеазы могут рассматриваться как подходящие мишени для химиотерапии при болезни Шагаса.Фактически, недавно было показано, что усилия по разработке новых препаратов для химиотерапии эффективны для лечения болезни Шагаса на животных моделях [173].

4.2.
Leishmania

Leishmania — кинетопластидные диморфные простейшие паразиты макрофагов позвоночных, вызывающие хронический лейшманиоз, передаваемый москитами. По оценкам, у 1,5–2 миллионов детей и взрослых ежегодно развиваются симптомы заболевания, в результате чего умирает более 70 000 человек (в основном от висцерального лейшманиоза), а распространенность инфекции составляет 12 миллионов человек [174].Различные виды Leishmania ответственны за спектр заболеваний человека, от самозаживляющихся кожных форм, вызываемых L. major, L. tropica и L. mexicana , до более тяжелых кожно-слизистых заболеваний, вызываемых L. braziliensis и, наконец, наиболее тяжелая форма, висцеральное заболевание, вызываемое L. donovani [175].

Leishmania развивается в средней кишке москитного вектора в виде стадий жгутиковых промастигот, которые трансформируются через ряд физиологических состояний, достигая высшей точки в неделящихся метациклических промастиготах, которые предварительно адаптированы к жизни в млекопитающем-хозяине.Метациклические промастиготы вводятся в кожу, когда самки москитов принимают пищу с кровью и подвергаются фагоцитозу различными клетками-хозяевами, включая нейтрофилы, дендритные клетки и макрофаги, которые оборудованы для уничтожения вторгшихся микробов. Однако интернализованные промастиготы дифференцируются в нефлагеллированные амастиготы, которые могут реплицироваться в лизосомоподобных компартментах или паразитофорных вакуолях внутри этих клеток [176]. Leishmania , выжившие внутриклеточно, вызывают множественные эффекты в фагоцитах, включая ингибирование респираторного взрыва, предотвращение апоптоза, ингибирование хемотаксиса как в макрофагах, так и в нейтрофилах, а также подавление защитного ответа Th2-типа [177].

Кроме того, во время внутриклеточной жизни Leishmania, этому простейшему требуется целый набор адаптаций для обеспечения входа-выхода из клетки, а также для предотвращения врожденных иммунных механизмов и предотвращения клиренса. Эти адаптации включают инвазию и разрушение тканей хозяина и проникновение в сосудистые системы хозяина, что позволяет паразитам мигрировать в места, специфичные для их роста и развития. Что касается взаимодействия между видами Leishmania и ECM, несколько исследований подтверждают, что это взаимодействие происходит посредством секреции протеаз и экспрессии ECM-связывающих белков на поверхности паразита [156, 157, 178–180].

Ghosh et al. [180] идентифицировали, изолировали и охарактеризовали поверхностный белок промастигот L. donovani , который с высоким сродством (Kd в наномолярном диапазоне) связывается с ламинином, основным адгезивным гликопротеином ЕСМ и базальной мембраной. Кроме того, на поверхности промастигота был идентифицирован заметный ламинин-связывающий белок 67 кДа. В процессе тканевой инвазии, вероятно, существует ассоциация паразита с поверхностью эпителиальных клеток хозяина через рецепторно-адгезионное взаимодействие.Важно отметить, что несколько авторов указали, что компоненты ЕСМ обеспечивают механизм присоединения к различным патогенам человека, таким как Candida albicans , Paracoccidioides brasiliensis, и трихомонады, которые экспрессируют молекулы, подобные рецепторам ламинина, которые опосредуют клеточное прикрепление к эукариотическим клеткам-хозяевам. [180].

Что касается протеолитической активности против ЕСМ, несколько исследователей сообщили о разложении коллагена и фибронектина промастиготами L.amazonensis. Важно (Table 2, Figure 2), McGwire [157] обнаружил, что миграция промастиготов через ECM усиливается гликопротеином 63 кДа, цинк-зависимой металлопротеазой (син. GP63 или лейшманолизином). Они использовали анализ матригеля, в котором примерно 40% промастигот, экспрессирующих GP63, мигрировали в нижнюю камеру через 12 ч после инокуляции, в то время как только 7% GP63-дефицитных мигрировали одновременно. Кроме того, очищенный лейшманиальный GP63 из промастигот в стационарной фазе был эффективен в переваривании коллагена IV типа и фибронектина.После инкубации с GP63 он начал расщепление белков на более мелкие единицы, которые превратились в мазок из более мелких белков менее 15 кДа. Интересно, что паттерны расщепленного фибронектина, наблюдаемые с помощью SDS-PAGE, несколько различались в зависимости от используемого источника GP63, и связанный с клеткой GP63, по-видимому, расщеплял фибронектин на более крупные субъединицы, чем очищенный GP63. Наконец, ламинин оказался устойчивым к перевариванию GP63, поскольку он оставался нетронутым в качестве белковых субъединиц независимо от условий, используемых для инкубации.Кроме того, когда GP63 был инактивирован преинкубацией с хелатором цинка, ортофенантролином, эта металлопротеиназа не разрушала фибронектин [157]. Важно отметить, что лейшманолизин способен способствовать инактивации комплемента в сыворотке [181], участвуя во взаимодействии с макрофагами хозяина и во внутрифаголизосомальном выживании [179, 182].

Следуя этому направлению исследований, Kulkarni et al. [156] показали, что как промастиготы, так и амастиготы видов Leishmania ( L.amazonensis, L. major, L. donovani ) могут напрямую связываться с растворимым фибронектином и ламинином, и что промастиготы экспрессируют отдельный поверхностный белок ~ 60 кДа, который связывает оба белка ЕСМ. Представленные результаты убедительно показывают, что белок (белки), связывающий фибронектин и ламинин, отличается от лейшманолизина. Поскольку фибронектин и ламинин связываются с поверхностными белками паразита с почти одинаковым молекулярным весом, вполне вероятно, что они могут связываться с одним и тем же поверхностным рецептором. Важно отметить, что была обнаружена быстрая и обширная поверхностная протеолитическая деградация фибронектина промастиготами нескольких видов Leishmania .Фибронектин был расщеплен на 10-13 фрагментов, размер которых варьировался от 240 до 25 кДа, и полная деградация произошла через 24 часа для всех линий паразитов. Кроме того, FN, разложившийся на Leishmania , снижал продукцию реактивных кислородных промежуточных продуктов макрофагами, инфицированными паразитами, и влиял на накопление внутриклеточных паразитов. Авторы предполагают, что связывание FN и ламинина через этот рецептор может увеличивать близость локализованного на поверхности лейшманолизина к FN, что приводит к его усиленной деградации.Эти результаты подтверждают идею о том, что кожные виды Leishmania экспрессируют рецепторный белок, функционально аналогичный компоненту микробной поверхности, распознающему адгезивные молекулы ЕСМ. Кроме того, несколько видов Leishmania могут быстро разлагать FN с помощью поверхностного лейшманолизина, что предполагает, что этот процесс является функционально консервативным и может вносить вклад в патогенез различных форм лейшманиоза. Вероятно, что связывание белков ЕСМ, таких как FN, с рецептором клеточной поверхности может приводить к передаче сигнала внутри паразитов, что приводит к изменениям в экспрессии генов, которые облегчают дальнейшую инвазию паразитов или стадию трансформации [156].

В некоторых исследованиях сообщалось об участии доменов ЕСМ, которые могут быть потенциально важными для активности макрофагов в врожденном иммунитете. Интересно, что Kulkarni [156] обнаружил несколько фрагментов, которые охватывают почти весь белок FN, разлагающийся на крайних N- и C-концевых концах. Меньшие фрагменты ~ 60 и 25 кДа каждый состояли из двух и трех комигрирующих фрагментов одинакового размера соответственно. Один из фрагментов 60 кДа охватывает область FN, содержащую домен RGD, а фрагменты 28 и 25 кДа перекрываются и охватывают домен FN ICS.Возможно, что протеолитическая деградация FN с помощью Leishmania может подвергнуть эту область взаимодействию с макрофагами в этих анализах, и что взаимодействие макрофагов с этим или другими фрагментами FN может привести к их дезактивации.

В настоящее время доступно лишь ограниченное количество лекарств для лечения тяжелых случаев кожного, кожно-слизистого и висцерального лейшманиоза, хотя ни один из них не является оптимальным из-за их токсичности или тератогенности, стоимости, требований к госпитализации и / или повсеместного появления лекарств. сопротивление [183–185].В качестве альтернативной стратегии вакцинация также проходит экспериментальные и клинические испытания [186]. По-прежнему существует большой потенциал для открытия и разработки мощных ингибиторов, которые избирательно нацелены на GP63, чтобы блокировать или уменьшать инфекцию Leishmania , способствуя функциональной активации макрофага. В случае внутриклеточного паразита Leishmania стадия амастиготы может избирательно поглощать ингибиторы. Ингибиторы низкомолекулярных протеаз могут имитировать аминокислоты или пурины, для которых паразит имеет специфический механизм поглощения.Кроме того, гомологичные протеазы хозяина обычно присутствуют в лизосомах, менее доступном субкомпартменте в клетках млекопитающих [187].

Поскольку конечная цель вторжения Leishmania — стать внутриклеточной, McGwire [157] предполагает, что усиленная миграция в месте инокуляции может способствовать связыванию паразитов и фагоцитозу макрофагов. Более того, миграция через ЕСМ и базальную мембрану может облегчить доступ паразитов к кровотоку или лимфообращению для распространения в отдаленные места [178, 180], где они могут паразитировать на тканевых макрофагах [157].Подтверждая эту гипотезу, GP63-дефицитные паразиты показали снижение вирулентности у мышей [188, 189]. Однако эти результаты могут быть объяснены другими событиями, зависящими от GP63. Фактически, этому белку отведено множество различных ролей, таких как (i) уклонение от комплемент-опосредованного лизиса, (ii) облегчение макрофагального фагоцитоза промастигот, (iii) ингибирование функций естественных киллеров, (iv) устойчивость к уничтожение антимикробным пептидом, (v) деградация цитозольных белков макрофагов и фибробластов, и (vi) содействие выживанию внутриклеточных амастигот [190].Многочисленные функции этого белка затрудняют оценку влияния деградации ECM на вирулентность паразитов. Следовательно, необходимы дополнительные исследования с использованием более контролируемых условий, таких как мыши, экспрессирующие коллаген и FN, мутировавшие в сайте расщепления GP63, где мы можем проанализировать только роль GP63 в деградации ECM. Дополнительным исследованием могло бы стать использование зеленого флуоресцентного белка (GFP) и GP63-дефицитного Leishmania для точного отслеживания их при вторжении в начале инфекции вместо мер по позднему заражению, таких как бремя паразитов или размеры поражения, которые отражают более сложные явления [188, 189, 191].

4.3.
Toxoplasma gondii

Токсоплазмоз вызывается T. gondii , облигатным внутриклеточным простейшим [192]. Этот паразит имеет всемирное распространение и считается одним из самых успешных на Земле [192, 193]. Тканевый цистообразующий кокцидиум T. gondii , вероятно, может инфицировать всех теплокровных животных (млекопитающих и птиц) и человека, причем кошка является единственным окончательным хозяином. Хотя до одной трети населения планеты инфицировано T.gondii [194], большинство инфекций протекает бессимптомно. Первичная инфекция обычно носит субклинический характер, но у некоторых пациентов может присутствовать шейная лимфаденопатия или заболевание глаз. Инфекция, полученная во время беременности, может нанести серьезный вред плоду. У пациентов с ослабленным иммунитетом реактивация латентного заболевания может вызвать опасный для жизни энцефалит [192, 194].

Внутри кишечного эпителия кошек паразиты проходят половой цикл, в результате чего происходит отхождение ооцист [195]. У своих промежуточных хозяев, таких как люди, паразиты проходят половой цикл, и инфекция в основном передается при употреблении пищи или воды, загрязненных ооцистами, или при употреблении в пищу недоваренного или сырого мяса, содержащего тканевые цисты [194].Стенка этих кист переваривается внутри желудка хозяина, а высвободившиеся брадизоиты проникают в тонкий кишечник. В тонком кишечнике они превращаются в тахизоиты, быстрорастущие, вызывающие болезни форму. Тахизоиты, которые могут инфицировать большинство ядерных клеток, реплицируются внутри паразитофорной вакуоли и выходят наружу, что приводит к гибели клетки и быстрому распространению в соседние клетки [196]. Сильный воспалительный ответ вызывает клинические проявления инфекции. Тахизоиты превращаются в брадизоиты под давлением иммунной системы хозяина.Эта медленно воспроизводящаяся форма паразита находится внутри кист, которые локализуются в основном в скелетных мышцах и головном мозге на протяжении всей жизни хозяина [197–199].

Отличительной чертой инфекций T. gondii является прохождение паразитов через ограничительные биологические барьеры — кишечник, ГЭБ, гемато-сетчатый барьер и плаценту во время первичной инфекции или реактивации хронического заболевания. Преодоление клеточных барьеров позволяет паразитам быстро распространяться и получать доступ к биологически ограниченным органам.Этот процесс включает активную подвижность паразита и строго регулируемые взаимодействия между рецепторами клетки-хозяина и адгезинами паразита, которые способствуют параклеточному переносу. Инфицированные мышиные макрофаги экспрессируют меньше интегринов альфа4 и альфа5 и обладают меньшей адгезией к ФН, ламинину или коллагену во время ранней инфекции [200], а адоптивно перенесенные инфицированные незрелые дендритные клетки (ДК) демонстрируют пониженную экспрессию интегрина бета2 [201]. Таким образом, T. gondii может изменять адгезивные взаимодействия лейкоцитов, уклоняться от иммунной системы хозяина и распространяться в иммунопривилегированные участки [200], что позволяет предположить, что паразиты используют мышиные макрофаги [200], моноциты [202] и ДК [201] как «троянских коней» для распространения в организме, избегая при этом иммунной атаки [203].Более того, чтобы достичь этих иммунозащищенных сайтов, T. gondii должен контролировать, как эти «троянские кони» потенциально расщепляют белки ECM с помощью протеаз, таких как MMP [204].

Инфекция мышиных макрофагов из линии Raw 264.7 штаммом RH вызвала усиление клеточной миграции через трехмерный матрикс (Matrigel), а присутствие ингибитора ММП I резко снизило миграцию [205]. Это наблюдение демонстрирует in vitro , как T. gondii индуцирует механизм инвазии макрофагов для достижения распространения с использованием ММП (таблица 3, рисунок 2).

VMP2 XIV, MMP-9, MMP-9 ND 18 I, IV, V

Паразит Протеаза Тип Субстраты ECM Локализация Каталожный номер
Коллаген Фибронектин Ламинин Эластин

Toxoplasma gondii Да Да Поверхность инфицированных макрофагов и секретируемые [153, 205–207]
MT1-MMP или MMP-14 MT-MMP I, II, III Да ND Зараженная поверхность макрофагов [153, 204, 205, 208]
MMP-2 или желатиназа A MMP I, II, III, IV, V, VII, X, XI Да Да Да Секретируется неизвестной хозяйской клеткой [153, 207, 209]
ММР-12 или эластаза макрофагов ММП Да Есть 9031 8 Да Секретируется неизвестной клеткой-хозяином [153, 207, 210, 211]
Plasmodium falciparum MMP-9 или желатиназа B MMP IV, V, XI, XI ND Да Да Секретируется неизвестной хозяйской клеткой [153, 212]
MMP-8 MMP I, II, III ND ND 902 ND Секретируется неизвестной клеткой-хозяином [153, 213]

MT1-MMP: ММП мембранного типа.

Неожиданно было продемонстрировано, что инфицированных T. gondii (штамм RH) человеческих моноцитарных клеток (THP-1) снизили секрецию и экспрессию proMMP-9 (прогелатиназы B) [204]. MMP-9 представляет собой секретируемую металлопротеиназу, которая является центральной в мигрирующем молекулярном комплексе, что позволяет предположить, что эта металлопротеиназа является фундаментальной для миграции инфицированных макрофагов [205]. В отличие от того, что наблюдал Bauche [204], Seipel [205] заметил, что инфекция T. gondii увеличивает секрецию активной формы MMP-9 [214, 215].Подтверждая то, что сообщил Зайпел [205], недавнее исследование показало, что GPI T. gondii индуцируют продукцию MMP-9 в человеческих макрофагоподобных клетках THP-1 через TLR2 / 4 в зависимом от TNF α механизме [ 206].

Секреция MMP-9 требует промежуточного этапа через стыковку с поверхностью клетки. Шедший CD44, рецептор активатора плазминогена серинурокиназного типа (uPAR) и интегрины α 4 β 1 или α v β 3 образуют комплекс на поверхности клетки и функционируют как стыковочная структура для proMMP-9 .При метастазировании рака эти молекулы часто секретируются в виде мультибелкового комплекса [216, 217]. Дальнейшие эксперименты демонстрируют присутствие растворимого CD44, предполагая, что T. gondii способствует выделению CD44, опосредуя секрецию MMP-9 [205], что наблюдается при других патологических и физиологических состояниях [217, 218]. Schuindt [219] показал в RH-инфицированных макрофагах Raw 264.7 с помощью тестов иммунопреципитации, что MMP-9, CD44, TIMP-1 и uPAR секретируются инфицированными макрофагами в виде мультибелкового комплекса.Эти данные предполагают, что события, подобные тем, которые наблюдаются в метастатических клетках, могут иметь место во время укрытия макрофагами T. gondii [219].

Основные физиологические активаторы проММП-2 (прогелатиназа А) являются членами семейства МТ-ММП (ММП мембранного типа), а для МТ1-ММП этот процесс включает действие тканевого ингибитора матриксной металлопротеиназы (ТИМП-2). ). ТИМП-2 (физиологический ингибитор проММП-2) образует комплекс с активным МТ1-ММП, который служит «рецептором» клеточной поверхности для проММП-2. T. gondii, инфицированный THP-1, демонстрировал снижение как proMMP-2, так и TIMP-2. Однако инфекция T. gondii действительно способствовала экспрессии и накоплению 60 кДа активной формы MT1-MMP [204, 205]. MT1-MMP первоначально был идентифицирован как активатор MMP-2, а позже было показано, что он разрушает различные компоненты ECM, включая коллаген типов I, II и III, FN, ламинин и протеогликаны [208]. Более того, было продемонстрировано, что протеолиз ECM с помощью MT1-MMP стимулирует обмен фокальной адгезии, который регулирует передачу сигнала, генерируемого интегрином, и последующую миграцию клеток [220, 221].MT1-MMP [222] также участвует во взаимодействиях клетка-клетка и клетка-матрица и в отрыве CD44 вместе с ADAM10 [223, 224]. ADAM10 повышен в макрофагах, инфицированных T. gondii [205].

Интегрин α v β 3 является основополагающим для пересечения ГЭБ, а также он способен регулировать связывание α 2 β 1 с FN и превращение про- α v в зрелая α v субъединица. Это преобразование достигается с помощью MT1-MMP в клетках карциномы молочной железы [222], но обычно осуществляется с помощью конвертаз пропротеина (ПК) [225].Так же, как это происходит в клетках карциномы, путь MT1-MMP может быть предпочтительным путем для процессинга субъединиц проинтегрина в -инфицированных T. gondii макрофагах [205]. Более того, металлопротеиназы T. gondii также могут играть роль в процессинге субъединиц проинтегрина [205].

Есть несколько исследований in vivo по этой теме, и они показали, что MMP-2 [209] и MMP-9 [226] повышены в кишечнике мышей, инфицированных T. gondii . Было показано, что IL-23 играет важную роль в развитии иммунопатологии тонкого кишечника, вызывая локальную активацию MMP-2 [209].Кроме того, с использованием мышей Knockout (KO) и ингибиторов было продемонстрировано, что MMP-2, но не MMP-9, является важным последующим медиатором иммунопатологии в T . gondii — индуцированный илеит [209], подтверждая, что MMPs могут участвовать в ремоделировании / восстановлении тканей в тонком кишечнике во время T . gondii пероральная инфекция [226]. В недавнем клиническом исследовании повышенные концентрации MMP-12 и продуктов распада эластина были обнаружены в сыворотке беременных женщин, инфицированных T . gondii . Совместная иммунопреципитация MMP-12 с эластином предполагает, что MMP-12 может опосредовать патологическую деградацию эластина у беременных с токсоплазмозом [210, 227].

Это захватывающая новая область для T. gondii и других паразитов [227], а использование внутриклеточными паразитами части мигрирующего молекулярного комплекса, по-видимому, является обычной практикой, наблюдаемой в нескольких физиологических и патологических механизмах, связанных с миграцией. , что может облегчить доступ инфицированных лейкоцитов к иммунопривилегированным сайтам хозяина [204, 205].

4.4.
Plasmodium falciparum

Этот паразит вызывает болезнь, называемую малярией, и ежегодно поражает один миллион человек, причем наиболее уязвимой группой населения являются дети в возрасте до 5 лет в Африке [108]. Паразит широко распространен в тропических и субтропических регионах, включая большую часть Африки к югу от Сахары, Азии и Америки. Малярия — это инфекционное заболевание человека, передаваемое комарами, которое возникает в результате размножения паразитов Plasmodium , сначала в гепатоцитах, что приводит к появлению десятков тысяч паразитов, которые вырываются из гепатоцитов.Затем отдельные организмы вторгаются в эритроциты и проходят дополнительный раунд размножения. Паразиты внутри эритроцитов вызывают симптомы, которые обычно включают жар и головную боль, в тяжелых случаях переходящие в кому или смерть.

Механизмы адгезии и высвобождения биоактивных продуктов, приводящие к тяжелой малярии, не совсем понятны. Попадая в кровоток, малярийные спорозоиты инфицируют гепатоциты, где могут активно размножаться. Способность паразита прибывать и колонизировать печень управляется двумя белками, белком циркумспорозоит (CS) и связанным с тромбоспондином адгезивным белком (TRAP), который распознает гепарансульфат-протеогликаны и тромбоспондин в ECM соответственно.Паразит использует эти белки для проникновения в паренхиму печени [228].

Как сообщалось ранее, фагоцитоз трофозоита / гемозоина прикрепленными человеческими моноцитами стимулирует выработку TNF- α и других провоспалительных цитокинов, вызывая синтез ММП. Эти молекулы разрушают белки матрикса и разрушают базальную пластинку [212].

После установления адгезии паразитов у пациентов с тяжелой малярией увеличивалось количество ферментов хозяина, таких как MMP-9 и TIMP-2 [212].Другие исследования выявили увеличение ММР-8 без разницы в уровнях ММР-9 и участие ТИМП-1 и -2 [213]. Следовательно, MMP и TIMP участвуют в патогенезе малярии (Таблица 3, Рисунок 2). ММП важны для заболевания и фаз разрешения острых и хронических воспалительных процессов, облегчая проникновение в ткани [213].

У паразитов Toxoplasma и Plasmodium активация MMP-9 является специфической стадией для моноцитов, питающихся трофозоитом / гемозоином, она зависит от продукции TNF- α и ингибируется с помощью анти-TNF- α антител или фармакологическим ингибированием этой протеазы [212].

Ферменты, производные от хозяина, индуцированные паразитами, могут вызывать иммунопатологические состояния, которые могут иметь значение в патогенезе малярии и токсоплазмоза, либо как протеолитические ферменты, разрушающие ЕСМ, либо как эффекторы и регуляторы иммунного ответа [212, 213]. Участие этих протеаз уже описано при различных воспалительных заболеваниях, таких как бактериальный менингит, сепсис, туберкулез, рассеянный склероз и дисфункция ГЭБ [229]. В связи с этим, исследования на животных с MMP KO, генетические и эпигенетические, а также биохимические исследования человека с использованием природных или синтетических ингибиторов этих MMP обеспечат лучшее понимание патофизиологии этих паразитарных заболеваний [229].

Одним из примеров является терапевтический потенциал антител, продуцируемых против активированных форм ММР-2 и -9, о которых сообщалось на мышиных моделях воспалительного заболевания кишечника. Дисрегулируемые ММП являются мишенями для ингибирующих антител, как и при использовании ТИМП, с последующим уменьшением инфекции [230]. Другой стратегией является использование специфических ингибиторов ММП для ослабления повреждения головного мозга у детенышей крыс после пневмококкового менингита [212].

Чтобы лучше понять специфическую роль этих протеаз, использовали мышей с дефицитом MMPs (KO) [211, 231]. Интересно, что в этих исследованиях наблюдалось важное равновесие между протеолитической и антипротеолитической активностью ММП, а также возможность обнаружить влияние на протеолитическую компенсацию различных ММП или других классов протеаз. Эти результаты подтвердили необходимость дальнейших исследований для выяснения роли ММП при инфекционных заболеваниях.

Традиционными физиологическими функциями MMP были модуляция и регуляция ECM, но в настоящее время эти протеазы связаны с развитием болезни. Их участие в метастазировании рака, хроническом воспалении и повреждении тканей позволило установить, что MMP вносят вклад в генерацию видов белков с сильно различающейся активностью [229].

MMP и TIMP влияют на развитие болезни и, следовательно, могут быть актуальными в качестве будущих целей для адъювантного вмешательства и предлагают новый шанс контролировать патогенные механизмы при малярии и токсоплазмозе.

Взаимоотношения хозяин-паразит — сложное явление, которое опосредуется факторами вирулентности паразита, а также усиленными реакциями хозяина. Разрушение ЕСМ паразитами может включать участие многих типов протеаз простейших паразитов: CP, сериновые протеазы и MMP. Для многих из этих паразитов идентичность протеаз ЕСМ неизвестна, поскольку сообщения относятся только к протеолитической активности определенных диапазонов молекулярной массы. Следовательно, важно идентифицировать каждый ген, ответственный за такую ​​протеолитическую активность, чтобы лучше понять патогенез паразита.

После того, как ген был идентифицирован, важно использовать паразитов, у которых гены протеаз удалены или сверхэкспрессированы. Это будет иметь большое значение для выяснения фактической роли протеаз паразита как факторов вирулентности в миграции и инвазии тканей хозяина. Паразиты, мигрирующие через интерстициальную ткань или базальную мембрану, сталкиваются с трехмерными тканевыми структурами со сложными и разнообразными физико-химическими свойствами [232]. В этом контексте необходимо проверять активность протеаз паразита с использованием моделей in vitro, и in vivo, сложных субстратов, таких как 3D синтетический ECM (Matrigel) [233] в качестве анализов in vitro или изолированных базальных мембран эндотелия [234]. ], богатая коллагеном интерстициальная ткань [235] и временный матрикс раны в качестве примеров моделей in vivo [235].

С другой стороны, участие клеток-хозяев во вторжении и миграции паразитов имеет важное значение, поскольку паразиты, такие как E. histolytica и Acanthamoeba , могут убедить их увеличить продукцию ММП. Кроме того, клетки-хозяева, такие как макрофаги, используются внутриклеточными паразитами, такими как T. gondii и Plasmodium , в качестве «троянских коней» для вторжения в ткани способом, который напоминает метастатическое поведение раковых клеток.

Изучение протеаз и их ингибиторов актуально для поиска новых терапевтических целей или стратегий лечения или для улучшения ранней диагностики паразитарных заболеваний человека и повышения эффективности лекарств, используемых при лечении этих заболеваний.

Что такое «паразиты» на самом деле?

СЕУЛ, ЮЖНАЯ КОРЕЯ — 19 ФЕВРАЛЯ: Бонг Джун-Хо присутствует на пресс-конференции для актеров и съемочной группы … [+] «Паразита» 19 февраля 2020 года в Сеуле, Южная Корея (фото THE FACT / Imazins) через Getty Images)

ImaZins через Getty Images

После того, как Академия на удивление хорошо оценила корону Parasite как лучший фильм (значительный шаг вперед по сравнению с Green Book ), фильм вызвал интересные разговоры в социальных сетях, наряду с некоторыми глупыми аргументами.

Сообщение

Parasite не слишком тонкое; смысл прямо здесь в названии, но некоторые, похоже, неверно истолковывают историю как осуждение рабочего класса, а не как антикапиталистический рассказ, который изображает богатых паразитами, а рабочий класс буквально борется за свое существование. держать голову над водой.

Parasite рассказывает историю бедной семьи Кимов, которые хитроумно ставят себя на службу Паркам, неприлично богатой семье, которые годами бессознательно укрывают в своем подвале незнакомца.

Жители подвала можно было легко рассматривать как паразитов вместе с Кимами; две семьи полагаются на Парки в плане дохода, еды и жилья, и входят в их дом обманным путем, агрессивно конкурируя друг с другом.

Parasite описывает, как рабочий класс вынужден вступать в конфликт друг с другом, борясь за отходы, в то время как такие семьи, как Парки, живут комфортной жизнью, подпитываемой трудом многих людей, работающих под ними.

Парки не изображаются злодеями, но в их наивности и случайных правах обнажается их паразитическая природа.Ливень, затопивший дом Ким сточными водами, за которым последовала экстравагантная вечеринка по случаю дня рождения избалованного ребенка, воспитанного с верой в то, что он художник (при этом его учил по-настоящему талантливый художник), ясно иллюстрирует дисбаланс.

Это поверхностное прочтение фильма, изложенное режиссером Бонг Джун Хо, и не должно быть предметом споров:

«Поскольку история о бедной семье, проникающей в богатый дом, кажется совершенно очевидным, что Parasite относится к бедной семье, и я думаю, что поэтому маркетинговая команда немного колебалась.Но если посмотреть на это с другой стороны, можно сказать, что эта богатая семья тоже паразитирует с точки зрения труда. Они не умеют даже мыть посуду, не умеют водить машину, поэтому берут на себя труд бедной семьи. Так что оба паразиты ».

Я хотел бы предложить свою личную интерпретацию; для меня Parasite был рассказом о синдроме самозванца.

Жестоко выделенный в заключительной сцене, душераздирающе ясно, что Ки-У никогда, никогда не сможет позволить себе дом, в котором его отец оказался в ловушке.Это не из-за отсутствия у него таланта или интеллекта; в конце концов, ему и его сестре Ки Чжон удалось идеально организовать коварный план, бегая по кругу вокруг человека, который может похвастаться чрезмерным доходом. Просто потому, что он родился в неправильной семье.

Ки-у и Ки-чжон смогли получить свои репетиторские должности исключительно по рекомендации, а не по поддельным документам. Во внутреннем кругу богатых (и за его пределами) связи часто важнее, чем способности и квалификация.

Ки Чжон могла лгать о своей арт-терапии, но ребенку, которого она учила, даже не требовалась терапия; он был просто каким-то титулованным ребенком, разыгрывающим его причудливую личность, вероятно, предназначенную для карьеры в мире искусства, несмотря на это, смягченную богатством и влиянием его родителей.

Тем временем Ки Чжон, одаренная художница (и фальсификатор), начинает фильм, живя в заброшенном подвале, и оказывается мертвой, ее талант не привлекает ничего, кроме неудач. Самым большим обманом в этой истории был найм семьи, но никто из них не был технически неподходящим для занимаемой должности.Большая часть напряженности проистекает из того факта, что Ким не принадлежат, и тем не менее, они принадлежат; они просто случайно нашли неортодоксальную точку входа.

Эта тема подчеркивается, когда Ки Ву находится в больнице, и он невольно смеется при виде доктора и детектива, допрашивающего его. В то время как доктор списывает свой смех на повреждение мозга, Ки-Ву, кажется, смеется над абсурдностью всего этого, резкое разделение между классом и профессией, показанное как иллюзия.

В своем внутреннем монологе Ки-у упоминает, что ни доктор, ни детектив не подходят для их положения, а детская неуверенность детектива намекает, что, возможно, он действительно не в своем уме.Абсурдность общества, миф о меритократии были разоблачены перед Ки-у; возможно, все в какой-то степени притворяются, как когда-то он и его семья.

Фильм, кажется, ставит под сомнение понятие образования, интеллекта и решимости, обеспечивающих классовую мобильность. Действительно ли успех является естественным, или он в основном связан с обстоятельствами рождения? Некоторые из лучших сцен в фильме показывают, как Ким едва скрывают свой обман, сохраняя его перед вечно забывающими Парками.

Я думаю, что эти сцены подчеркивают то, что многие из нас чувствуют, что мир наполнен людьми (особенно теми, которые занимают влиятельные должности), которые просто не «квалифицированы» для своей роли.

По крайней мере, мы можем согласиться с тем, что Бон Джун Хо не из таких людей.

Как занять место жительства в системе, не становясь в ней сроком на JSTOR

Абстрактный

Это эссе описывает некоторые общие свойства каналов, инфраструктуры и институтов.Он анализирует напряженные отношения между каналами и кодами, с одной стороны, и распространением и интерпретацией, с другой. В нем сравниваются допущения и вмешательства трех традиций: кибернетики (через Клода Шеннона), лингвистической антропологии (через Романа Якобсона) и теории сетей акторов (через Мишеля Серра). Развивая связь между понятием Серреса о паразите и представлением Вирса о третьем, он теоретизирует эпифункцию, которую выполняет зверинец сущностей, которые живут в инфраструктуре и за ее пределами: враги и шум, счетчики и сита, пираты и подвиги, катализаторы и убийцы.Расширяя дуплексные категории Якобсона (переключатели, сообщаемая речь, собственные имена, метаязык) от отношений код-знак до отношений канал-подписант, он описывает четыре рефлексивных способа обращения, которые может включать любая сеть: каналы, зависящие от источника, подписывающие стороны, подписывающие лица, каналы с самоконтролем и подписанты с направлением канала. И это связывает соизмеримость стоимости с вложением раскрытия.

Информация о журнале

Журнал лингвистической антропологии — это издание Общества лингвистической антропологии, подразделения Американской антропологической ассоциации.Журнал издается три раза в год, в мае, августе и декабре, и публикует оригинальные исследования по современным проблемам лингвистической антропологии и смежным областям исследований.

Информация об издателе

Wiley — глобальный поставщик решений для работы с контентом и контентом в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные направления деятельности производят научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни.Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять их потребности и воплощать в жизнь их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми сообществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря растущему предложению открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому контенту, а также поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Социальные сети — паразиты, кровоточат, чтобы жить, удалите с телефона

  • Приложения для социальных сетей созданы с использованием той же психологии, что и игровые автоматы казино.Они соблазняют вас черными наградами, чтобы вы возвращались, даже если вы знаете, что это причиняет вам вред.
  • Когда я удалил со своего телефона приложения для социальных сетей, я обнаружил, что наделил меня новым временем, умственными способностями и воображением, которые были бы потеряны из-за бессмысленной «прокрутки гибели».
  • Вам не нужно бездельничать, просто прекратите отдавать паразитическим сайтам социальных сетей так много своей жизненной силы и уберите приложения со своего телефона.
  • Это колонка мнений.Высказанные мысли принадлежат автору.
  • Посетите домашнюю страницу Business Insider, чтобы узнать больше.
Идет загрузка.

Вам не нужны социальные сети, вы им нужны.

Это паразит, его жизненная сила основана на ваших признаниях, фотографиях, мемах и мнениях, которые вскоре будут унизительны. И наоборот, это убеждает вас в том, что кормление зверя из социальных сетей имеет важное значение для вашего психического здоровья и карьеры, заставляя вас чувствовать себя «связанными».

Twitter, Facebook, Instagram и остальные по своей сути не являются злыми веб-сайтами. Но все они действуют как социопаты: всегда в своих интересах, без совести, за счет других.

Они соблазняют обещаниями подтверждения и вознаграждения.Ваша работа широко распространена. Ваша причина усиливается. Вы получаете дозу дофамина в результате положительных или даже любых реакций.

Это онлайн-собратья игровых автоматов казино. Они даже разработаны с использованием той же психологии, где прибыль максимизируется за счет активного создания зависимости.

И единственное правило казино — рано или поздно казино всегда выигрывает.

Если вы не хотите удалять свою учетную запись, по крайней мере, удалите приложение.

Ранее этим летом я обнаружил, что мои умственные способности были истощены.Я не одинок в это время пандемии и социальных потрясений.

В течение многих лет я знал, что социальные сети — отстойное время. Но в последнее время, более чем когда-либо, я чувствовал, что уже через пару минут на бессмысленной «прокрутке судьбы»

нарастаю тревогу.

Несмотря на все личные и профессиональные связи, чтение стоящих статей и случайный смех, стало очевидно, что социальные сети не давали мне ничего близкого к эмоциональной ценности того, что я вкладывал в них.

Это поглощало мое время, которое как родителя троих маленьких детей было лишним. Это вызывало у меня некогда приличную концентрацию внимания. И это убедило меня глубоко заботиться о всякой эфемерной интернет-каше — о вещах, о которых вообще не стоит беспокоиться.

Даже Instagram, обычно являвшийся источником высоких оценок для моих милых детских фотографий, начал ощущать себя отравленным. За фасадом «проживи свою лучшую жизнь» таился цикл того, что я называю «порнографией на зависть» — в основном контент, предназначенный для того, чтобы привить наибольшее количество FOMO в глобальном масштабе.Даже если его пользователи (также известные как создатели контента) имеют в виду хорошие отношения, Instagram — это место, где люди, особенно женщины, могут хуже относиться к себе.

Однажды днем, обедая и просматривая кроличью нору в Twitter с контентом QAnon, я опрометчиво решил удалить все приложения социальных сетей со своего телефона. Я не удалял свои аккаунты, я просто установил де-факто правило: никаких социальных сетей в телефоне.

Прошло больше двух месяцев, моя жизнь от этого улучшилась.

Конечно, я не совсем остыл индейку. Твиттер по-прежнему гудит на моем рабочем столе, конечно, по работе. Заглядывание в последние журналистские пламенные войны, ритуальные обманывания и редкие, но ценные статьи, которые стоит прочитать, поддерживают «связь», но это больше не похоже на конечность.

Я стал больше читать книги, больше слушать музыку, больше дурачиться с моими детьми. Во время всех этих простых, но жизнеутверждающих опытов часть моего мозга не чувствует себя постоянно привязанной к онлайн-матрице.Мне даже не пришлось устраивать грандиозное шоу о «уходе из социальных сетей». Все, что потребовалось, — это отключить с телефона социальные сети.

Никто так не жаждет цифровых сердец, чтобы бездумно бродить по ним, прокручивая на ноутбуке. И тем не менее, безразличное наблюдение за горячими дублями и дерьмовыми репортажами является социально приемлемым, если это по телефону.

Телефон делает социальные сети доступными мгновенно.Он обещает, что вам больше никогда не будет скучно нигде — у родственников, в супермаркете, в лифте. И это просто ужасно.

Нам нужно скучать, хотя бы в умеренных количествах. Психическое здоровье, креативность и способность развлекаться требуют, чтобы мозг выдержал хотя бы немного пустого пространства.

Несколько лет назад был момент, когда после многих лет «социального курения» на пропитанных алкоголем мероприятиях я решил раз и навсегда, что сигареты — это отвратительно и даже не стоит случайных «социальных» затяжек.Это похоже на то.

На прошлой неделе я написал в Твиттере твердое мнение. Не могу вспомнить, что это было. Но я почувствовал себя знакомым за подтверждение, полученное от отправки очень хороших непропорциональных дублей. Примерно через минуту мне пришлось отойти от ноутбука, а потом я полностью забыл о твите.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *