Стрессоустойчивость это: Стрессы и стрессоустойчивость

Содержание

Cтрессоустойчивость: что это и как ее повысить

В этой статье мы расскажем о том, что такое стрессоустойчивость, как ее можно повысить и как компании могут позаботиться о том, чтобы сотрудники не испытывали стресс.

Большинство работодателей хотят иметь в штате не просто квалифицированных, но и стрессоустойчивых сотрудников. Далеко не все кандидаты, которые попадают на ту или иную должность имеют достаточную стрессоустойчивость, в результате чего не справляются с объемами работы и быстро выгорают.

Что такое стрессоустойчивость

Стрессоустойчивость – это комплекс черт характера, которые позволяют человеку оставаться здоровым и эффективным даже при больших нагрузках. Под стрессоустойчивостью на работе обычно подразумевается умение спокойно реагировать на конфликтные или неоднозначные ситуации, умение при необходимости работать сверхурочно.

Стрессоустойчивость относится к soft skills и имеет огромное значение для успешной и эффективной работы, ведь она не только позволяет не обращать внимания на многие факторы, что повышает продуктивность, но и является барьером, который защищает от профессионального выгорания.

Уровень стрессоустойчивости демонстрирует способность противостоять возникающим на пути трудностям, показывает возможности личности преодолевать эмоциональный фактор и действовать согласно логике.

Уровни стрессоустойчивости:

  • высокий – мало подвержен стрессу
  • средний – некоторые стрессовые события могут нарушить равновесие
  • низкий – очень остро реагирует на стресс

Как определить стрессоустойчивость

Определение стрессоустойчивости сотрудников имеет большое значение для компании. Зная, какой уровень стресса комфортен для того или иного сотрудника, менеджеры могут более эффективно распределять нагрузку, чтобы все сотрудники чувствовали себя комфортно.

Существует несколько методов, которые позволяют эффективно оценить стрессоустойчивость человека. Большинство из них представляют собой обычные тесты.

Тест на стрессоустойчивость

Для прохождения теста следует отметить, насколько утверждение в левой колонке соответствует действительности или насколько часто происходит.

Этот тест полезно давать пройти соискателям во время интервью.

УтверждениеРедкоИногдаЧасто
Я думаю, что меня недооценивают в коллективе123
Я стараюсь работать, учиться, даже если бываю не совсем здоров123
Я переживаю за качество своей работы123
Я бываю настроен агрессивно123
Я не терплю критики в свой адрес 123
Я бываю раздражителен123
Я стараюсь быть лидером там, где это возможно123
Меня считают человеком настойчивым и напористым123
Я страдаю бессонницей123
Своим недругам я могу дать отпор123
Я эмоционально и болезненно переживаю неприятность123
У меня не хватает времени на отдых123
У меня возникают конфликтные ситуации123
Мне недостает власти, чтобы реализовать себя123
У меня не хватает времени, чтобы заняться любимым делом123
Я все делаю быстро 123
Я испытываю страх, что не получу новую работу123
Я действую сгоряча, а затем переживаю за свои дела и поступки. 123

Интерпретация результатов

Далее подсчитайте суммарное число баллов, которое было набрано и определите, каков уровень вашей стрессоустойчивости. Чем меньше (суммарное число) баллов вы набрали, тем выше ваша стрессоустойчивость, и наоборот:

  • 51 - 54 – очень низкий
  • 53 - 50 – низкий
  • 49 - 46 – ниже среднего
  • 45 - 42 – чуть ниже среднего
  • 41 - 38 – средний
  • 37 - 34 – чуть выше среднего
  • 33 - 30 – выше среднего
  • 29 - 26 – высокий
  • 18 - 22 – очень высокий

Даже если у вас очень низкий уровень стрессоустойчивости, это не значит, что так будет всегда. Стрессоустойчивость можно и нужно развивать.

Как повысить стрессоустойчивость

Мы все неизбежно попадаем в стрессовые ситуации, но кого-то они надолго выбивают из колеи, а кто-то их даже не замечает. Секрет в том, чтобы уметь правильно выходить из негативных ситуаций.

Вот несколько советов, который помогут не поддаваться стрессам и повысить свой уровень стрессоустойчивости:

  • Делиться переживаниями

Часто лучшее средство, которое не дает стрессу захватить вас – поделиться переживаниями с близкими или коллегами. Обратите внимание, что никто не обязан решать ваши проблемы, но иногда просто важно поговорить с кем-то.

  • Полноценно спать

Недостаток сна мешает продуктивности, креативности, навыкам решения проблем и способности сосредоточиться. Чем лучше вы отдохнете, тем лучше сможете справиться со своими обязанностями и тем меньше будете подвержены стрессу.

  • Сбалансировать график

Работа без выходных – это прямой путь к выгоранию. Постарайтесь найти баланс между работой и семейной жизнью, общественной деятельностью и уединением, ежедневными обязанностями и отдыхом.

  • Регулярно прерываться в течение дня

Обязательно делайте короткие перерывы в течение дня, чтобы пройтись, пообщаться с коллегой или просто дать себе отдохнуть. Это не значит, что целый день нужно посвящать отвлеченным занятиям, просто давайте себе несколько минут отдыха раз в час. Также отходите от своего стола или рабочего места на обед. Это поможет вам расслабиться, зарядиться энергией и стать более, а не менее, продуктивным.

  • Установите здоровые границы

Многие вынуждены постоянно проверять смартфоны на наличие сообщений и обновлений, связанных с работой. Важно уметь отключаться и в свое свободное  время не работать, и не думать о работе.

  • Расставляйте приоритеты

Старайтесь не планировать задачи друг за другом и не пытайтесь сделать слишком много в один день. Расставьте приоритеты задач: решайте первоочередные задачи в первую очередь. Если у вас есть что-то особенно неприятное, покончите с этим как можно скорее и в результате остаток вашего дня будет более приятным.

  • Правильно распределяйте нагрузку

Если большой проект кажется ошеломляющим, сосредоточьтесь на одном шаге за раз, вместо того, чтобы брать на себя все сразу. К тому же вам не нужно делать все это самостоятельно. Не стоит бояться делегировать, ведь это часть командной работы.

  • Сопротивляйтесь перфекционизму

Когда вы ставите перед собой нереальные цели, вы настраиваете себя на неудачу. Стремитесь сделать все возможное, но не беритесь достичь больше, чем сможете сделать.

  • Мыслите позитивно

Если вы сосредоточитесь на недостатках каждой ситуации и взаимодействия, вы обнаружите, что у вас нет сил и мотивации. Постарайтесь позитивно думать о своей работе, избегайте токсичных сотрудников и хвалите себя даже за небольшие успехи.

  • Не пытайтесь все контролировать

Многие вещи на работе находятся вне нашего контроля, особенно поведение других людей. Вместо того чтобы переживать из-за этого, сосредоточьтесь на вещах, которые вы можете контролировать, например, на том, как вы реагируете на проблемы.

  • Относитесь с юмором

При правильном использовании юмор является отличным способом снять стресс на рабочем месте. Когда вы или окружающие начинают относиться к работе слишком серьезно, найдите способ поднять настроение, поделившись шуткой или забавной историей.

  • Ищите удовлетворение и смысл в своей работе

Чувство скуки или неудовлетворенности тем, как вы проводите большую часть рабочего дня, может вызвать высокий уровень стресса и серьезно повлиять на эмоциональное состояние. Попробуйте посмотреть на свою работу под другим углом, так, будто вы никогда не работали в этой сфере. Взгляд “со стороны” поможет вам найти новые преимущества, цели и пути развития на своей должности.

Как компании могут снизить стресс сотрудников

Сотрудники, которые страдают от стресса, связанного с работой, могут привести к снижению производительности, потере рабочих дней и увеличению текучести кадров. Однако, как менеджер, руководитель или работодатель, вы можете помочь снизить стресс на рабочем месте. Первый шаг – быть образцом для подражания. Если вы можете сохранять спокойствие в стрессовых ситуациях, вашим сотрудникам намного легче последовать примеру.

Преимущества стрессоустойчивых сотрудников для компании:

  • Быстрая адаптация к изменениям рынка
  • Дружелюбное, внимательное, лояльное обслуживание клиентов
  • Возможность быстро и с минимальным сопротивлением вводить изменения
  • Высокая производительность сотрудников
  • Лучшая командная работа

Удалить ненужные источники стресса

Умные работодатели спрашивают сотрудников: “не мешает ли тебе что-то выполнять свою работу”. И они правы, потому что энергия сотрудников тратится на преодоление бюрократических проблем и других препятствий, которые убивают инновации и производительность.

Таким образом, чтобы устранить ненужные источники стресса, спросите сотрудников о том, какие правила и формальности мешают им быть более продуктивными. Оцените и по возможности удалите мешающие факторы. Это позволит эффективно использовать десятки рабочих часов сотрудников более полезно, снижая при этом уровень стресса.

Общаться

Все знают, что важно держать сотрудников в курсе происходящего в компании, однако мало кто из работодателей в этом преуспевает. Если вы серьезно относитесь к поддержанию морального духа сотрудников и повышению организационной устойчивости, вам нужно информировать сотрудников обо всех важных изменениях. Чем больше сотрудники знают, что происходит, тем меньше времени и энергии они тратят на размышления и беспокойство о том, чего не знают.

Исследования стресса и контроля показывают: когда мы знаем, что произойдет, даже если это негативное событие, мы подвергаемся меньшему стрессу, чем когда сталкиваемся с неизвестным. Психологи называют это явление “воспринимаемым контролем”, потому что знание того, что произойдет, создает чувство контроля.

Итак, узнайте, почему сотрудники чувствуют себя оставленными в неведении и решите, как лучше держать их в курсе.

Поддерживать вовлеченность

Вовлеченные и вдохновленные сотрудники даже в сложные периоды всегда будут оставаться продуктивными. Если персонал работает ради большой цели и вдохновляется ей, люди гораздо меньше подвержены стрессам, потому что знают, к чему идут.

Мотивируйте сотрудников идти к цели, делясь историями о том, что вы делаете, историями о людях, которые меняют ситуацию, и благодарственными письмами клиентов. Сделайте это частью корпоративной культуры и ваши сотрудники всегда будут знать, в достижение какой цели они вкладывают свои силы.

Праздновать победы

Празднование побед как компании, так и отдельных людей не только создает позитивную атмосферу, но и помогает работникам воспринимать себя как часть команды-победителя и себя как эффективных сотрудников. Чувство значимости побуждает быть еще продуктивнее и смелее принимать вызовы.

Кроме того, когда трудные периоды приносят постоянный поток негативных новостей, легко увидеть себя жертвой обстоятельств. Сознательно обращая внимание на достижения и успехи, вы компенсируете негатив положительными моментами.

Поскольку эмоции влияют на восприятие, перевод эмоционального состояния вашего персонала в более оптимистичное и обнадеживающее означает, что сотрудники более склонны рассматривать проблемы как нечто, что они могут преодолеть, а не как непреодолимые препятствия.

Слышать сотрудников

Хороший руководитель не просто ставит задачи и вводит изменения. Он также готов понять, что его сотрудникам сложно или некомфортно. Не стоит отмахиваться от работников, дайте им понять, что вы понимаете, с какими сложностями они столкнулись независимо от ситуации. Это могут быть переработки из-за сложного проекта или внедрение новых практик, к которым сложно привыкнуть.

Как оценить стрессоустойчивость кандидата

Многим компаниям очень важно, чтобы кандидат действительно был стрессоустойчивым, не на словах, а на практике. Но как менеджеру по персоналу убедиться, что человек может противостоять стрессу и давлению?

Для этого существует стресс-интервью, еще называемое стресс-тест. Такие собеседования бывают разных форм и разной длительности, от слегка смущающего до откровенно агрессивного разговора.

Логика заключается в том, что то, как кандидат реагирует на стрессовую ситуацию во время собеседования, свидетельствует о том, как он будет справляться с подобными ситуациями на работе. Создание эмоционально-хаотического опроса вводит кандидатов в состояние психологического стресса, чтобы увидеть, будут ли они нервничать, сохранять спокойствие или даже чувствовать себя комфортно под давлением.

Стресс-тесты довольно противоречивы, потому что они создают чувствительные и эмоционально напряженные отношения между кандидатом и менеджером по персоналу, и тем самым компанией. Иногда даже самые успешные кандидаты отклонят предложение из-за характера собеседования, это нужно учитывать, если вы решили провести такое интервью.

Стресс-интервью чаще оправданы для определенных отраслей. Например, людям, занимающимся продажами или сотрудникам авиакомпаний часто приходится сталкиваться с трудными ситуациями. Рекрутеры могут использовать тактику стрессовых интервью, чтобы найти людей, которые могут справиться с потенциально трудными ситуациями.

Почему стрессоустойчивость важное качество

В современном мире с его скоростью и количеством информации, стрессоустойчивость не просто важна, а является одним из самых необходимых личных качеств не только в работе, но и в повседневной жизни.

Важная задача руководителей и менеджеров – создать персоналу такие условия труда, который позволят минимизировать уровень стресса. Помимо этого, в рамках внутреннего обучения можно проводить тренинги и семинары, которые помогают научиться лучше справляться со стрессом и повышать уровень стрессоустойчивости.

Это важно для работодателей по многим причинам: во-первых, сотрудники, которые не подвержены стрессу, лучше работают, а значит компания от этого тоже выигрывает. Во-вторых, улучшение удовлетворенности сотрудников повышает их лояльность и повышает ценность бренда работодателя.

Стрессоустойчивость, значение термина

Стрессоустойчивость

, характеризует некоторую совокупность личностных качеств, позволяющих работнику переносить значительные интеллектуальные, волевые и эмоциональные нагрузки (перегрузки), обусловленные особенностями профессиональной деятельности, без особых вредных последствий для деятельности, окружающих и своего здоровья. Высокий уровень С (интеллектуальной, волевой и эмоциональной), по мнению специалистов в области психологии управления, относится к числу профессионально важных качеств руководителя. Факторы стресса могут быть связаны непосредственно с работой (недостатки организационных структур управления, проблемы делегирования полномочий, перенапряжения в период хронической полосы трудностей и чрезвычайных ситуаций, объективной необходимости выполнять часть работы за своих подчиненных, например, заболевших заместителей, и т.п.), или вызваны свойствами личности самого руководителя (тщеславие, нетерпимость, чрезмерное самолюбие, максимализм в постановке целей, особенности темперамента, и др.). Степень приспособляемости руководителя к психологическим перегрузкам и присущие ему возможности их преодоления служат одним из свидетельств меры его подготовленности к той или иной руководящей должности. Установлено, что менее всего подвержены стрессу руководители уравновешенные, убежденные в том, что источник силы, необходимой для достижения успеха, заключен в собственных способностях и в возможностях, а не во внешних обстоятельствах, т. е. ориентированные на т.н. внутренний локус контроля. С - это качество, которое можно развивать (повышать) тренировкой (психотренинг), привычкой к ежедневному напряженному творческому труду. Однако если условий и времени для выработки такого качества нет, руководитель с низким уровнем С будет приносить ущерб и себе, и делу, и производству.


Другие термины на букву "С

· Самозанятость
· Самоконтроль
· Самомотивация
· Самообразование
· Самоопределение
· Самоорганизация
· Самоорганизация менеджера
· Самооценка
· Самопрезентация
· Самореализация
· Санация
· Сверхзанятость
· Сверхурочные работы
· Свободный график
· Сердцевинное рабочее время
· Середина карьеры
· Сертификат
· Сертификаты международные
· Сертификация
· Сертификация персонала
· Сила мотивационного воздействия
· Синдром выгорания персонала
· Синергизм
· Синергия
· Система пожизненного найма
· Система поощрения за предложение
· Система ринжи
· Система социальной продажи
· Система управления персоналом
· Система целевого управления GOAL
· Системность мышления
· Скрининг
· Служащий
· Сменная работа
· Собеседование
· Собеседование групповое
· Собеседование отборочное
· Совместительство
· Солидарная пенсионная система
· Сопроводительное письмо
· Социальная пенсия
· Социально-психологический климат в коллективе
· Социальное партнерство
· Социальное страхование
· Социальное управление
· Социальные выплаты
· Социальные роли личности
· Социальный пакет
· Социальный статус профессии
· Социограмма
· Соционика
· Социотипы
· Специализация
· Специализация личности
· Специалист
· Специалист по планированию карьеры
· Специальность
· Специальные формы занятости
· Спецификационная должностная
· Специфическая профессиональная подготовка
· Спичрайтер
· Способность людей адаптироваться
· Способы адаптации человека к стрессам
· Стагнация
· Стадии демотивации к карьере
· Стадии карьеры
· Стадии развития организации
· Стаж работы по специальности, профессии
· Стаж трудовой
· Стажер
· Стажировка
· Стандарт образования
· Стартап-менеджер/стратапер/менеджер стартап-проекта
· Статус личностный
· Статус социальный
· Статусная карьера
· Стеничность
· Стиль руководства
· Стиль управления
· Стимул
· Стоимость кадрового потенциала предприятия
· Стратегия внутреннего маркетинга персонала
· Стратегия войны за таланты
· Стратификация
· Страхование ответственности работодателей
· Страхование по старости, нетрудоспособности и по случаю потери кормильца
· Стресс
· Стрессоустойчивость менеджера
· Структура персонала
· Субординация
· Супервайзер
· Супервизия
· Сэйлз
→ Все термины на букву "С"

Стресс и стрессоустойчивость

В последнее время тема стресса все шире обсуждается во многих цивилизованных странах мира, так как все большее число исследований демонстрируют его пагубное воздействие на организм и сознание. Наиболее часто стресс является предисловием к сердечнососудистым заболеваниям, в особенности повышая риск гипертонии и вероятность сердечных приступов. Однако преодоление стресса вполне возможно, по крайней мере, пока стресс не одолел нас.

Стресс – неизбежная часть нашей жизни. Но стресс – это не всегда плохо. Есть «хороший» стресс (вроде выигрыша в миллион долларов или внезапно объявившегося престарелого родственника – нефтяного магната). Такой стресс (обычно он краткий) благотворно влияет на организм:

  • повышается иммунитет,
  • отступают болезни, человек чувствует прилив радости, отлично выглядит и замечательно себя чувствует.

Если Вы обнаружили у себя 5 и более из перечисленных ниже признаков, значит, Вы находитесь в состоянии хронического стресса:

  • Раздражительность
  • Постоянная усталость
  • Рассеянность
  • Потеря чувства юмора
  • Ослабление иммунной системы
  • Беспокойный сон
  • Ухудшение памяти
  • Головные боли, боль в спине, мышечное напряжение
  • Полное отсутствие источников радости

Длительный стресс не продуктивен

Наверное, у многих из нас был такой опыт, когда несколько недель или месяцев приходится работать на пределе возможностей, а когда, наконец, приходят каникулы, нас начинают преследовать недомогания. Причина этого – длительный стресс.

Длительный («Плохой») стресс не продуктивен, вреден. Испытывая постоянный стресс, организм начинает больше вредить себе, чем помогать. Хронический стресс часто приводит к заболеваниям. При длительном стрессе иммунная система исчерпывает свои ресурсы, и в результате – упадок сил и болезни.

Существует множество проявлений стресса, причем разные люди испытывают их с различной интенсивностью.

Физические симптомы стресса обычно включают в себя:

  • Боль в спине
  • Мышечное напряжение
  • Высокое кровяное давление
  • Ослабление иммунной системы
  • Повышенное потоотделение
  • Сердцебиение
  • Расстройство желудочно-кишечного тракта
  • Головную боль
  • Тошноту.

Психологические симптомы стресса:

  • Переменчивость настроения
  • Преобладающая угрюмость
  • Беспокойный сон
  • Раздражительность
  • Депрессии
  • Концентрация внимания на неприятностях
  • Гнев
  • Ощущение подавленности и разбитости.

Для борьбы с последствиями стресса важно осознать, что Вы находитесь в состоянии хронического стресса.

В то время как стрессовые ситуации неизбежны, вредных последствий стресса можно избежать.

Стрессом можно управлять.

Управлять стрессом – это значит исключить отрицательные воздействия стресса на здоровье и качество жизни. Природа обеспечила нас естественным механизмом снятие стресса. Это реакция релаксации.

Релаксация позволяет наиболее эффективно и быстро получить доступ к резервам внутреннего мира, освободиться от нежелательных состояний.

Пути достижения релаксации:

  1. Упражнения – фитнес, включающий йогу, пилатес, бассейн, танцы и т.п. Для достижения релаксирующего эффекта необходимы регулярные физические упражнения –5 раз в неделю по 30 минут. 30 минут физупражнений повышает уровень эндорфинов (гормонов счастья) в 5 раз.
  2. Аутотренинг
  3. Медитация
  4. Ароматерапия. Травяные ароматы, которые известны тем, что они уменьшают напряжение и беспокойство – лаванда, лимон, роза, ромашка, черный воронец, хмель, страстоцвет, валериана. Добавить несколько капель из вышеперечисленных эфирных масел к горячей ванне, и затем полежать в ванне в течение 15–20 минут. Можно пользоваться преимуществами ароматерапии также с помощью травяных чаев.
  5. Положительные эмоции и отдых. Необходимо отвлечься и сменить обстановку. Полезно взять полноценный отпуск — не на несколько дней, как чаще всего поступают наши соотечественники, а минимум на две недели. В течение календарного года важно хотя бы один раз брать 14 дней отпуска, чтобы полноценно отдохнуть и набраться сил. Регулярность отпусков очень важна для здоровья.
  6. Смех. У смеющегося человека уменьшается выброс «стрессовых гормонов» – кортизона и адреналина – и стимулируется выделение эндорфинов, вызывающих чувство удовлетворенности. Оказывается, не только радость вызывает улыбку, но и улыбка рефлекторно стимулирует выработку так называемых гормонов удовольствия и радости – эндорфинов. Они укрепляют естественную защиту организма и являются естественными противоядиями от депрессии. Возьмите за привычку утром после сна улыбаться своему отражению в зеркале. Это настроит Вас на позитивный лад и снизит гармон стресса.
  7. Водные процедуры. Если вы сегодня пережили стресс, и ваши мускулы напряжены, нет ничего лучше, чем принять ванну. Уютное тепло с терапевтическим эффектом унесет прочь все проблемы. Если есть время, понежьтесь в ванне 15–20 минут. При этом не забудьте предварительно добавить в ванну травяные ароматы. Если у вас нет 20 минут, то даже 5 минут в ванне заметно улучшат самочувствие.
  8. Правильный сон.

Появление реакции релаксации можно проверить по следующим признакам:

  • Снижение частоты пульса
  • Понижение артериального давления
  • Снижение частоты дыхания
  • Повышения когнитивной (познавательной) активности мозга

Реакция релаксации предоставляет организму все возможности избежать последствий стресса.

Профилактика стресса

  • Не волнуйтесь о вещах, которыми Вы не можете управлять (типа погоды).
  • Подготовьтесь лучше к событиям, которые могут быть стрессовыми: серьезная встреча, трудный разговор.
  • Пробуйте смотреть на изменения как на положительный вызов, а не как на угрозу.
  • Чаще общайтесь и делитесь сложными ситуациями, с которыми Вы столкнулись, с близкими людьми, членами семьи или психологом.
  • Берите на себя реалистические цели и обязательства как дома, так и на работе.
  • Регулярно занимайтесь физическими упражнениями и заботьтесь о своем здоровье.
  • Правильно питайтесь и уделяйте внимание сну.
  • Медитируйте.

Стрессоустойчивость. Это интересно. - КСЦОН Веста Ангарск

Состояние эмоционального дискомфорта может коснуться каждого человека в разной степени. У нас всех есть определенный запас энергии, чтобы преодолевать неприятные эмоции. Изначально проводилось различие между стрессом - резкой реакцией на травмирующую ситуацию (развод, потерю близких, работы, болезнь) - и дистрессом.

Постоянному стрессу (дистрессу) часто подвержены люди определенных профессий - врачи, медсестры, учителя, руководители, а также те, кому приходится работать со сложными клиентами. Длительному периоду неснимаемого стресса могут способствовать сложные жизненные ситуации, например, конфликтные отношения с руководством или болезнь близких…

В результате человек тратит больше энергии, чем ему дано для того, чтобы адаптироваться к новым условиям, в том числе неприятностям. Задуманный природой механизм - «сигнал-реакция-адаптация-восстановление» дает сбой.

Наша способность справляться с обычными стрессами без особых последствий проявляется в виде стрессоустойчивости. Интересно, что стрессоустойчивость  можно тренировать и повышать, в том числе с помощью физических упражнений, контрастного душа, спонтанных решений, неожиданных поступков, смены вкусов и предпочтений и т.п. - то есть постоянных небольших перемен в жизни - интересных и приятных. В итоге организм привыкает и знает: «Да, нужно напрячься. И я это переживу».

Не надо считать стрессоустойчивость врожденным качеством, ее можно и нужно натренировать с помощью психологических техник или специальных тренингов.

К примеру, игра «Что? Где? Когда?» - попробуйте найти правильное решение за очень ограниченное время. Труднее всего капитану – из нескольких ответов быстро выбрать один. Вот это и называется тренировкой в стрессовых условиях.

 

Тест на стрессоустойчивость

Этот тест служит для оценки степени раздражительности, нервозности, вспыльчивости и способности контролировать эти качества. Хотите проверить, как Вы реагируете на стрессы?

Тогда на предложенный список вопросов ответьте одним из трех способов -"да, безусловно", "да, но не очень" или "нет, ни в коем случае".

 

Опросник

     Раздражает ли Вас:

  1. Смятая страница газеты, которую Вы хотите прочитать?
  2. Женщина "в летах", одетая как молоденькая девушка?
  3. Чрезмерная близость собеседника при разговоре?
  4. Женщина, курящая на улице или в общественном месте?
  5. Человек, кашляющий в Вашу сторону?
  6. Когда кто-то грызет ногти на Ваших глазах?
  7. Когда кто-то смеется невпопад?
  8. Когда кто-то пытается учить Вас, что и как делать?
  9. Когда любимая девушка (юноша) постоянно опаздывает?
  10. Когда в кинотеатре тот, кто сидит перед Вами, все время вертится и обсуждает фильм?
  11. Когда Вам пересказывают сюжет интересного романа, который Вы только собираетесь прочесть?
  12. Когда Вам дарят ненужные вещи?
  13. Громкий разговор в общественном транспорте?
  14. Слишком сильный запах духов?
  15. Человек, жестикулирующий во время разговора?
  16. Коллега, часто употребляющий иностранные слова?

 

"Ключ"

За каждый ответ испытуемому начисляется:

"да, безусловно"- 3 балла;

"да, но не очень" - 1;

"нет, ни в коем случае" - 0.

 

Очки суммируются. Максимально возможное количество - 48.

 

     РЕЗУЛЬТАТЫ.

     Более 36. Вас не отнесешь к числу терпеливых и спокойных людей. Вас раздражает почти все, даже самое незначительное. Вы вспыльчивы и легко выходите из себя. Это расшатывает Вашу нервную систему, усиливая трения с окружающими.

     От 13 до 36. Вы принадлежите к наиболее распространенной группе людей. Вас раздражают только очень неприятные вещи. Не драматизируя повседневные невзгоды, Вы способны легко забывать о них.

     Менее 13. Вы достаточно спокойный человек, реально смотрящий на жизнь. Вас не так-то просто вывести из равновесия. А это гарантия против стрессов.

 

Помочь самому себе вполне реально. Первое, что нужно сделать, - осознать: неприятное эмоциональное состояние есть. Второе: попробовать найти его причины, источники и предположить, что можно с ними сделать. Часто человек закрывает глаза на неприятные моменты, при этом окружающие могут ему говорить: «Это все пустяки! Не обращай внимания! Ты со всем справишься!» Но если внутреннее напряжение продолжает расти, если мы не признаем своего эмоционального состояния, если не поймем, что внутренний источник боли не устранен, то это может привести к нервному срыву. Так же, как и накопленный «по мелочам» повседневный стресс может привести из-за пустяка к истерике.

Итак, осознали сам факт наличия стресса и его возможную причину: это может быть чье-то свежее  хамство или давняя обида, «непрожитая» психологическая травма,  неприятные новости по телевидению, усталость, болезнь, хронический недосып, кто-то задел убеждения, ценности, личные границы, дал негативную оценку… Вы напряжены, утомлены, озлоблены или опечалены. Что делать дальше? Действуйте в зависимости от степени сложности причины. Обязательно постарайтесь с кем-нибудь поговорить, «разгрузиться». Затем определитесь, можно ли что-то сделать с причиной, исправить ее, иногда - получить помощь специалиста, или приходится смириться и помочь себе идти дальше, отпустив ситуацию (и признав, что «как раньше» не будет).

 

Психологи

Лаптева Н.Ю.

Коломейцева А.Р.

Как повысить стрессоустойчивость

В сегодняшнем безумном мире каждый человек сталкивался со стрессом в той или иной форме. Если раньше это была достаточно специфическая проблема, то теперь бороться с ней приходится самым обычным людям.

Некоторые люди легче переносят негативные переживания, чем другие. Почему так происходит? На это влияет порог стрессоустойчивости. Это понятие обозначает способность человека преодолеть стресс, при этом, не нанося вред организму. Вы можете пройти тест на стрессоустойчивость и проверить, насколько хорошо или плохо Вы справляетесь с трудностями. Существует несколько факторов, влияющих на это качество:

  • Социальная поддержка. Наличие тех, кому можно доверять или на кого можно положиться, поможет Вам преодолеть трудности. Социально изолированные люди хуже переносят стресс и им тяжелее с ним справиться;
  • Самоуверенность. Если человек знает, что он – кузнец своего счастья и сам влияет на свою жизнь, то ему легче пережить тяжелые времена;
  • Образ мышления. Оптимисты менее подвержены стрессу, чем пессимисты;
  • Эмоциональный интеллект. Тот, кто понимает свои эмоции и способен управлять ими, устойчив к стрессу в большей степени;
  • Физическое состояние. Хороший полноценный сон, физическая активность и правильное питание помогут Вам вернуться к стабильному душевному состоянию.

Как же мы можем на самом деле справиться с переживаниями и повысить стрессоустойчивость? Вот несколько советов, которые могут Вам в этом помочь.

  1. Сон. Когда человек спит, его организм вырабатывает гормоны, которые помогают восстановить жизненные силы. Недосыпание негативно влияет на самочувствие в целом и вызывает стресс. Именно поэтому врачи всего мира рекомендуют спать, по крайней мере, 7-8 часов в день. Не только время сна имеет значение, но и его качество. Если Вы часто просыпаетесь, крутитесь и не высыпаетесь, появляется чувство истощения. Поэтому нужно создать комфортную зону для ночного отдыха, постараться расслабиться и отстраниться от негативных переживаний.
  2. Поддержка родных и близких. Когда Вы делитесь своими переживаниями с близкими, то уменьшаете уровень стресса. Этот вариант сработает только, если у Вас хорошие отношения со своей половинкой, семьей или друзьями. Социальная поддержка влияет на гормональный фон, повышая сопротивляемость стрессу. Качество отношений куда важнее, чем количество людей, с которыми Вы можете поговорить. Также не стоит общаться с тем, кто Вам неприятен, ведь это вызовет негативные эмоции и тем самым усугубит ситуацию.
  3. Найдите равновесие между семьей и карьерой. Научиться преодолевать стресс, совмещая работу и отдых непросто. Если Вы не сохраните баланс между ними, одна из этих сфер жизни пострадает, и стресс настигнет Вас. Вы должны осознать, что они обе одинаково важны и в равной степени требуют от Вас времени, эмоциональных и физических ресурсов. Оптимизируйте свой рабочий график, не выполняйте чужие обязанности, тогда Вы сможете найти силы и на семью, и на работу. Также очень важно не жертвовать своими интересами и не полагаться слишком сильно на мнение окружающих.
  4. Измените отношение к ситуации. Составляющими стресса являются сама ситуация и отношение человека к ней. Изначально Вы можете попробовать изменить первый компонент. Например, если Вам что-то не нравится, попробуйте убрать этот фактор из своей жизни. Если Вы не в состоянии воздействовать на ситуацию, то всегда можете поменять к ней отношение. Найдите положительные стороны, поделитесь чувствами с друзьями или оставайтесь равнодушными к переживаниям. Что толку беспокоиться о том, что Вы не в силах изменить? Эта методика поможет воспринимать трудности как что-то временное, как часть опыта, который Вы приобретаете.
  5. Планирование. Мозг человека больше концентрируется на незавершенных задачах, чем на тех, что уже выполнены. Если нам постоянно приходится думать, к каким заданиям приступить сейчас, а какие оставить на потом, - это также увеличивает уровень стресса. В этом поможет тайм-менеджмент. Главное – правильно распределить свое время, расставить для себя приоритеты и избавиться от всевозможных отвлекающих факторов. Составив себе расписание, Вы сможете понимать, что ждет Вас в дальнейшем, и с какими трудностям Вы можете столкнуться. Так Вы почувствуете себя более уверенно и минимизируете возможность появления стресса в Вашей жизни. Также стоит помнить о том, что завышенные ожидания в не меньшей степени негативно влияют на наше психическое состояние. Поэтому необходимо браться за такой объем работы, с которым Вы сможете справиться.
  6. Работа над мыслями. Чем больше негативных мыслей засело в Вашей голове, тем сильнее нервное напряжение. Так что человек сами повышает для себя уровень стресса, если он зациклился на негативных мыслях. Чтобы преодолеть стресс, Вы должны уметь контролировать свое негативное мышление и научиться находить во всех ситуациях положительные стороны. Таким образом, Вы будете сосредоточены на поиске решения проблемы, а не ее наличии.
  7. Позитивное мышление. Вы можете научиться мыслить позитивно. Конечно, это требует времени и практики. Вот несколько способов стать более оптимистичным. Попробуйте записать свои мысли, чтобы их было легче анализировать. Если Вы видите, что какое-то обстоятельство постоянно портит Вам настроение, пора его искоренить. Постарайтесь обращать внимание не только на отрицательные моменты, но и на преимущества, которые у Вас есть в жизни, ведь счастье в мелочах. Постарайтесь окружить себя позитивными людьми. Тот, кто умеет смеяться над жизнью, испытывает меньше стресса. Позвольте себе улыбаться, особенно в трудные времена, и находите позитив в повседневных событиях. Старайтесь думать только об успехе и не бойтесь поражения.
  8. Питайтесь правильно. Люди по-разному ведут себя в сложных ситуациях: одни прибегают к эмоциональному перееданию, другие ненавидят саму мысль о еде. Когда Вы испытываете нервное напряжение, Вам нужно поесть, но при этом важно соблюдать диету. В условиях стресса Вашему организму требуется больше белков, витаминов и микроэлементов. При постоянном эмоциональном напряжении самыми важными являются витамины группы В, С, Е, D, а также магний и мелатонин. Комплексы Orthomol Vital F и Orthomol Vital M были разработаны для женщин и мужчин, которые подвержены эмоциональному выгоранию и хроническому стрессу. Они обеспечивают нормальное функционирование нервной системы и помогают бороться с усталостью.

0 отзывов

Помогает при хронической усталости и эмоциональном выгорании у женщин

0 грн

2 483 грн

Нет на складе

Есть в наличии

Нет на складе

Ресурс 10 В корзину

0 отзывов

Помогает при хронической усталости и эмоциональном выгорании у мужчин

0 грн

2 483 грн

Нет на складе

Есть в наличии

Нет на складе

Ресурс 10 В корзину

Хотя повысить стрессоустойчивость – задача достаточно непростая, однако, вполне выполнимая. Уже сегодня Вы можете начать тренировать себя, работать над образом своего мышления и изменить свою жизнь к лучшему.

Интерпретация результатов теста на стрессоустойчивость

Обработка проводится в форме сложения баллов событий, которые присутствовали в жизни тестируемого за последний год.

Общая сумма 
баллов
Степень сопротивляемости 
стрессу
Меньше 150 Большая
150-199 Высокая
200-299 Пороговая
300 и более Низкая (ранимость)

Большая степень сопротивляемости стрессу. Вы выявляете очень высокую степень стрессоустойчивости. Для Вас характерна минимальная степень стрессовой нагрузки. Любая деятельность личности, независимо от ее направленности и характера тем эффективнее, чем выше уровень стрессоустойчивости. Это дает возможность говорить про управленческую деятельность как такую, которая имеет сильный стрессогенный характер. Повышение уровня стрессоустойчивости личности прямо и непосредственно ведет к продлению жизни.

Высокая степень сопротивляемости стрессу. Вы выявляете высокую степень стрессоустойчивости. Ваши энергию и ресурсы Вы не тратите на борьбу с негативными психологическими состояниями, возникающими в процессе стресса. Поэтому любая Ваша деятельность, независимо от ее направленности и характера становится эффективнее. Это дает возможность говорить про управленческую деятельность как такую, которая имеет стрессогенный характер.

Пороговая (средняя) степень сопротивляемости стресса. Для Вас характерна средняя степень стрессовой нагрузки. Ваша стрессоустойчивость снижается с увеличением стрессовых ситуаций в Вашей жизни. Это приводит к тому, что личность вынуждена львиную долю своей энергии и ресурсов вообще тратить на борьбу с негативными психологическими состояниями, возникающими в процессе стресса. Это дает возможность говорить про управленческую деятельность как такую, которая в малой степени носит стрессогенный характер. Верующий человек, как правило, более стрессоустойчив, благодаря своей внутренней способности к духовному самоограничению и смирению.

Низкая степень сопротивляемости стресса. Для Вас характерна высокая степень стрессовой нагрузки. Вы выявляете низкую степень стрессоустойчивости (ранимость). Это приводит к тому, что личность вынуждена львиную долю своей энергии и ресурсов вообще тратить на борьбу с негативными психологическими состояниями, возникающими в процессе стресса. Большое количество баллов (больше 300) – это сигнал тревоги, предупреждающий вас об опасности. Следовательно, вам необходимо срочно что-либо предпринять, чтобы ликвидировать стресс. Если сумма баллов свыше 300, то вам грозит психосоматическое заболевание, поскольку вы близки к фазе нервного истощения.

Как развить стрессоустойчивость

Современная жизнь является крайне стрессогенной. Возможно, оттого что ритм жизни стал более динамичным, люди стали амбициознее: практически каждый стремится успеть достичь максимума. К сожалению, в таком формате жизни самым уязвимым местом становится наша психика. Любой человек сталкивается с физическими, эмоциональными, финансовыми, рабочими и социальными стрессами. Неуверенность в себе, страхи, неудачи, потери, злость и разочарование становятся частью нашего жизненного опыта.

Но что делать тому, кто расстраивается из-за каждого пустяка? Можно ли развить стрессоустойчивость? И что это вообще такое?

 

Стрессоустойчивость – это совокупность личностных качеств человека, благодаря которым он в состоянии переносить перегрузки (интеллектуальные, волевые и эмоциональные). Другими словами стрессоустойчивый человек способен спокойно «пережить» гнев начальства, срочно решить сложную производственную задачу и стерпеть несправедливые претензии клиента без особых вредных последствий для своего здоровья и окружающих его людей. Но как можно выдерживать перегрузки, не обижаться на несправедливости, и оставаться при этом спокойным и уравновешенным?

 

Чтобы противостоять стрессовым ситуациям, нужно научиться осознанно выходить из трудных положений, давать себе возможность качественно отдохнуть и расслабиться, а также иметь в запасе занятие «для отдохновения», занимаясь которым вы сможете «перегрузиться».

 

Чтобы развить в себе стрессоустойчивость Вы можете воспользоваться нашими советами:

  • Получайте новые знания. Психолог Абрахам Маслоу заметил: то, что Вы не знаете, имеет власть над Вами, а знание приносит возможность выбора и контроля. Мы легче справляемся с трудностями, если знаем, чему нам приходится противостоять. Многие люди воспринимают тех, кто задаёт вопросы, как людей пытливых и желающих учиться.
  • Измените отношение к тому, что происходит вокруг Вас. Научитесь понимать мотивы и эмоции других людей. И тогда Вы будете спокойно реагировать на складывающуюся ситуацию.
  • Повышайте самооценку. «Тот, кто уважает себя, защищен от других. Он одет в кольчугу, которую никто не может пронзить» Генри Уодсуорт Лонгфелло.
  • Научитесь «выпускать пар». Некоторые считают стрессоустойчивыми сдержанных людей, но это не всегда так. Часто такие люди просто скрывают свои эмоции, а негатив накапливается и разрушает человека. Поэтому нужно уметь сбрасывать отрицательные эмоции. Займитесь спортом. Физическая активность снимет напряжение и тревожность. Также подойдёт уборка и «перетряхивание» шкафов.
  • Старайтесь полноценно отдыхать. Выделяйте время для отдыха. Выезжайте на природу, ходите в кино и на концерты, читайте, гуляйте, проводите больше времени с детьми, друзьями и близкими.
  • Смотрите в лицо своим страхам. Когда Вы смотрите в лицо своим страхам, Вы можете взять их под свой контроль. Если Вы прячетесь от собственных страхов, они начинают контролировать Вас. Проще говоря, это означает вновь сесть на велосипед после падения, найти другую работу после увольнения (сокращения), вступить в новые отношения после тяжелого расставания.
  • Не бойтесь ошибаться. Укрепляйте способности справляться с превратностями судьбы. Не бойтесь совершать ошибки, учитесь на них. Только не повторяйте одну и ту же ошибку дважды. Оценивайте всё, что Вы сделали, и Вы будете постоянно совершенствоваться.
  • Используйте положительные эмоции, особенно смех. Смех снижает выработку гормонов стресса, которые подавляют иммунную систему и повышают кровяное давление. Введите смех в свою жизнь на ежедневной основе. Смотрите комедии, читайте юмористические сборники, и обменивайтесь шутками. Будьте на позитиве.
  • Полагайтесь на нравственные ориентиры. Нравственное чувство необходимо в современном обществе. Альтруизм – мощный усилитель стрессоустойчивости. Когда ты направлен на помощь в решение чужих проблем, у тебя нет времени на депрессию и тревожность.  Всегда полагайтесь на собственную систему базовых убеждений.

 

Предложенные выше способы – это малая доля того, как можно развивать стрессоустойчивость. Вы можете разработать собственную индивидуальную методику противодействия этому злу. Проблема стрессоустойчивости сегодня одна из актуальных, и по ней имеется большое количество литературы. Досконально вникнув в вопрос, Вы сможете воспользоваться рекомендациями, которые наиболее подходят именно Вам. Конечно, бывают ситуации, когда очень тяжело, и человек чувствует, что своими силами он не справится. Главное, чтобы было желание побороть стресс, а это уже половина успеха. А оказать помощь могут специалисты государственной службы занятости населения, обращайтесь к которым без стеснения.

 

 

Олеся Вяткина,

профконсультант ЦЗН г. Оби, филиала ГКУ НСО ЦЗН г. Новосибирска,

телефон: 204-87-06

В чем разница между стрессоустойчивостью, стрессоустойчивостью и сопротивляемостью?

Стрессоустойчивость - это то, что эксперт Стэнфордского университета Роберт Сапольски называет вашей сигнатурой стресса . У всех разные уровни чувствительности к стрессу. В определенных областях мозга есть рецепторы для химических веществ, вызывающих стресс, и, как ни странно, чем больше у вас рецепторов в этих областях, тем менее вы чувствительны к стрессу. Другими словами, человек с большим количеством рецепторов в этой области будет иметь высокую толерантность к стрессу.

Стрессоустойчивость - это термин, который использует эксперт Джонса Хопкинса по стрессу, доктор Джордж Эверли, для описания человека, которого вообще не беспокоит стресс. Этот человек просто позволяет стрессу скатиться с него или со спины. Это почти что иммунитет к стрессу. И точно так же, как настоящая вакцинация, некоторые люди культивируют это состояние иммунитета, сознательно подвергая себя контролируемым дозам стресса. Все взрослые водители проходят тот же процесс, когда впервые учатся водить машину.Мы начинаем бояться этого (по уважительной причине) и в конце концов доходим до того, что это совсем не вызывает стресса.

Стрессоустойчивость можно обучить таким же образом всему, от работы со змеями до прыжков с парашютом. Большинство из нас предпочитают не делать этого или никогда не верят, что можем дойти до того момента, когда стрессовая деятельность потеряет свою способность вызывать у нас стресс.

Я несколько раз видел выступления доктора Эверли, и ему нравится показывать это видео, чтобы продемонстрировать устойчивость к стрессу. Это ясно показывает, каково это: НЕ беспокоиться о том, что может сокрушить других.

Устойчивость определяется как восстановление после невзгод. Каждый по-своему справляется с невзгодами. Некоторых людей это убивает. Другим требуется много времени, чтобы оправиться от этого, а третьи прыгают прямо на ринг и снова начинают драться. Сосредоточение внимания на времени, необходимом вам для восстановления после падения (что в данном случае означает ЛЮБОЙ вид невзгод), - хороший способ определить ваше собственное чувство устойчивости.

Общая метафора для всех этих концепций происходит от силовых тренировок.Когда вы впервые занимаетесь силовой тренировкой, на следующий день у вас болят мышцы. Эта болезненность является результатом очень незначительных разрывов мышечных волокон. Если вы дадите этим мышцам время для должного заживления и восстановления (например, несколько дней отдыха), они станут еще сильнее, чем были раньше. Мы сознательно напрягаем мышцы, чтобы сделать их сильнее.

Мы можем применять тот же подход к жизни каждый раз, когда напоминаем себе, что столкновение со стрессом делает нас сильнее.И это, конечно, напоминает знаменитую цитату немецкого философа Фридриха Ницше: «Все, что не убивает, делает вас сильнее».

Таким образом, устойчивость и стрессоустойчивость можно развивать и / или обучать. Даже стрессоустойчивость можно изменить за счет изменений в мозге, которые происходят в результате нейропластичности. Мозг изменяется в ответ на опыт , поэтому, если вы измените свое отношение к стрессу и будете рассматривать каждую стрессовую ситуацию, с которой вы сталкиваетесь, как «возможность для обучения», области мозга, которые помогают вам изменять и контролировать стресс, также изменятся.

Я веду блог о стрессе на моем сайте www.StressStop.com. Иногда я занимаюсь другими проблемами, такими как бессонница, контроль веса и депрессия, когда мне кажется, что в этой конкретной проблеме есть стрессовый компонент. Я также написал книгу под названием «ОСТАНОВИТЬ СТРЕСС НА ЭТУ МИНУТУ».

Вызов всех фанатов HuffPost!

Подпишитесь на членство, чтобы стать одним из основателей и помочь сформировать следующую главу HuffPost

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить свои результаты исследований, посвященных изучению последствий воздействия острых, повторяющихся и хронических стрессоров на здоровье. и болезнь.Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в ходе исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд). Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга.«Перед тем, как представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет - все они действуют согласованно, чтобы способствовать успешному реагированию на борьбу или бегство и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокий уровень стрессоустойчивости задерживает «переломный момент » от адаптивной реакции к дезадаптивной и увеличивает продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после негативных последствий воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нервные механизмы и последствия для здоровья». Она описала свидетельства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно бегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (например, неконтролируемого удара хвостом), защищены от вызванной стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферный эффект стресса от бега с колесом, включают адаптации в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью как таковой , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к буферному стрессу (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеально подходит для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса тела, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций - феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые по сравнению с контролируемыми стрессорами приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования перешли к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они неконтролируемы ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль - это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль вызывает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого прерывистого разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует эффективности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических рецепторов.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, рилизинг-фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и усиливает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было показано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических травм и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении дневного ощущения благополучия и способности функционировать. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало на 94 минуты большее время сна с празозином, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, - это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Стойкость к окислительному стрессу | Журналы геронтологии: серия A

Стрессоустойчивость связана с долголетием у Drosophila melanogaster и других модельных организмов, используемых для генетических исследований. Настоящее исследование проверяет устойчивость к окислительному стрессу у одной группы линий, выбранных для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни.И самки, и самцы выбранных линий были заметно более устойчивы к окислительному стрессу, чем мухи контрольных линий. Относительное повышение устойчивости к окислительному стрессу является коррелированной реакцией на отбор в этом лабораторном селекционном эксперименте. Повышенная устойчивость к окислительному стрессу, по-видимому, является относительно устойчивым коррелированным ответом на лабораторный отбор для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни.

ЛАБОРАТОРНЫЕ эксперименты по селекции с использованием Drosophila melanogaster были использованы для исследования генетики старения и долголетия.Были отобраны три независимых исследования для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни, что привело к снижению плодовитости в раннем возрасте как коррелированный ответ на выбор (1) (2) (3) . Не все коррелированные ответы на отбор являются последовательными среди этих похожих экспериментов по отбору (4) (5) . Например, «выбранные линии UC Irvine» (1) проявляли повышенное содержание гликогена и устойчивость к высыханию, а также повышенное содержание липидов и устойчивость к голоданию, что являлось коррелированной реакцией на отбор.Напротив, «выбранные линии Уэйна» (2) не проявляли повышенной устойчивости к голоданию или повышенного содержания липидов, и любая связь с устойчивостью к высыханию и содержанием гликогена была маргинальной (6) . Однако известно, что устойчивость к окислительному стрессу у линий штата Уэйн является коррелированной реакцией на выбор (7) . Эта очевидная неоднородность коррелированных ответов может указывать на то, что существует два разных механизма, лежащих в основе прямого ответа на отбор для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни (6) (8) .

До настоящего исследования устойчивость к окислительному стрессу не тестировалась в наборе отобранных и контрольных линий UC Irvine. Если бы устойчивость к окислительному стрессу присутствовала в линиях UC Irvine и Wayne State, было бы мало причин для спора о двух различных механизмах в двух экспериментах по отбору. Гипотеза, лежащая в основе настоящего исследования, заключается в том, что повышенная устойчивость к окислительному стрессу является последовательным коррелированным ответом в лабораторных селекционных экспериментах для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни.Доказательства, подтверждающие эту гипотезу, предполагают, что устойчивость к окислительному стрессу является относительно важным фактором в отношении увеличения продолжительности жизни в лабораторных селекционных экспериментах. Целью настоящего исследования было проверить линии UC Irvine на устойчивость к окислительному стрессу.

Материалы, методы и результаты

Пробирки с личинками пяти отобранных и пяти контрольных линий были отправлены из Калифорнийского университета в Ирвине в Университет Небраски-Линкольн почтой на следующий день.Линии поддерживались в условиях, которые использовались с момента начала этого лабораторного селекционного эксперимента (1) . В частности, в Университете Небраски-Линкольна линии поддерживали на соответствующей среде для дрозофилы при 25 ° C и постоянном освещении. После четырех-шести поколений 2-недельного режима культивирования примерно 70 яиц были перенесены во флакон, каждое с соответствующей средой. Эти флаконы использовали в качестве источника отобранных и контрольных взрослых особей для анализов устойчивости к окислительному стрессу.Ослабление отбора для четырех-шести поколений было полезно с точки зрения стандартизации культуры в Университете Небраски-Линкольна и для уменьшения любых остаточных материнских эффектов. Ожидается, что обратный отбор (ослабление отбора) снизит относительную величину прямых и косвенных ответов на отбор. Таким образом, наше исследование, вероятно, является консервативной проверкой гипотезы о том, что отобранные линии UC Irvine относительно устойчивы к окислительному стрессу.

Для всех анализов самцам и самкам позволяли закрывать исходные флаконы в течение 4 дней; затем взрослых особей сортировали по полу и держали по 10 на флакон на пищевой среде в течение 3 дней перед анализами.Самцов и самок проверяли на относительную устойчивость к метилвиологену (паракват) в отдельных флаконах. Воздействие метилвиологена является стандартным методом тестирования устойчивости к окислительному стрессу. Для проведения анализов взрослые люди в возрасте от 4 до 7 дней подвергались воздействию метилвиологена при 25 ° C, а смертность контролировалась через определенные промежутки времени. Непосредственно перед анализами восемь дисков фильтровальной бумаги добавляли в каждый флакон и 500 мкл воды с 30 мМ метилвиологена добавляли к фильтрующим дискам на дне флакона.Растворы метилвиологена были приготовлены свежими для каждого эксперимента; Использовали сухой метилвиологен от Sigma Chemical Company (Сент-Луис, Миссури). Сухой порошок хранили при 4 ° C.

В одном из экспериментов использовали 5% раствор сахарозы с 30 мМ метилвиологена для пропитывания дисков фильтровальной бумаги. Сахароза использовалась в экспериментах этого типа для снижения стресса от голода, испытываемого мухами в ходе анализа. Сахароза не использовалась в другом типе экспериментов, что обеспечивало другое условие воздействия параквата.Такое разнообразие экспериментальных условий может усилить общность выводов нашего исследования. Диски фильтровальной бумаги были влажными на протяжении всего анализа. Эксперимент 1 (три повторных флакона для каждого пола на линию) проводили взрослые из трех отобранных и трех контрольных линий, подвергшихся воздействию параквата в воде. Эксперимент 2 (пять повторных пробирок для каждого пола на линию) проводили с использованием взрослых особей из всех пяти выбранных и пяти контрольных линий, подвергшихся воздействию параквата в воде. Эксперимент 3 (пять повторных пробирок для каждого пола на линию) проводили с использованием взрослых особей из всех пяти выбранных и пяти контрольных линий, подвергшихся воздействию параквата в 5% растворе сахарозы.

На рис. 1 представлены кривые средней линейной смертности для самцов и самок отобранных и контрольных линий в эксперименте 2, а на рис. 1 представлены кривые средней линейной смертности для отобранных и контрольных самцов и самок в эксперименте 3. Каждая из них точка на кривой - это общая средняя смертность для всех пяти выбранных или пяти контрольных линий. В целом, самцы и самки отобранных линий оказались относительно устойчивыми к окислительному стрессу. Время до 50% смертности было примерно одинаковым для выбранных линий в экспериментах 2 и 3.Однако время до 50% смертности в контрольных линиях, очевидно, было быстрее, когда сахар отсутствовал (Эксперимент 2), чем когда сахар присутствовал (Эксперимент 3).

Для всех экспериментов данные были проанализированы с помощью вложенного дисперсионного анализа. Статистическим показателем теста было время до 50% смертности для каждой линии. Анализ был по существу эквивалентен двухстороннему тесту t , в котором сравнивались различия между типами линий (отобранными и контрольными линиями) по отношению к изменению повторяющихся линий.Уровень поддержки статистически значимой разницы между выбранными и контрольными линиями в эксперименте 1 составил

\ (p \ = \ .0004 \)

для женщин и

\ (p \ = \ .0010 \)

для мужчин. Уровень поддержки статистически значимого различия между отобранными и контрольными линиями в экспериментах 2 и 3 составлял p <0,0001 для женщин и p <0,0001 для мужчин. Во всех экспериментах была сильная статистическая поддержка гипотезы о том, что выбранные линии относительно устойчивы к острому окислительному стрессу.

Обсуждение

Результаты настоящего исследования показывают, что по сравнению с контрольными линиями, линии UC Irvine (1) , выбранные для позднего воспроизводства и увеличенного долголетия, относительно устойчивы к окислительному стрессу. Другой набор линий, выбранных аналогичным образом (2) , демонстрирует устойчивость к окислительному стрессу как коррелированную реакцию на выбор. Возможно, устойчивость к окислительному стрессу является устойчивым коррелированным ответом на селекцию D.melanogaster для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни. Устойчивые коррелированные ответы на подобные эксперименты по отбору особенно полезны для вывода генетических компромиссов между признаками, а также для вывода и исследования механизмов, лежащих в основе ответа на отбор (5) .

Начиная с Rose в 1984 г. (1) , анализы долгожительства линий UC Irvine в условиях, соответствующих условиям селекции, неизменно показывают, что выбранные линии являются относительно долгоживущими.Относительная продолжительность жизни отобранных и контрольных линейных мух в условиях, использованных в настоящем исследовании, но без метилвиологена, будет определять устойчивость к голоданию при отсутствии сахара или выживаемость на сахарозе. Как описано в начале этой статьи, относительная устойчивость к истощению является установленной характеристикой линий UC Irvine, а относительная выживаемость на диете с высоким содержанием сахарозы может предоставить информацию неопределенного отношения к проблеме выявления и понимания механизмов, лежащих в основе увеличения продолжительности жизни в среда, используемая для выбора.Относительная частота дыхания отобранных и контрольных мух UC Irvine была исследована в ходе механистических физиологических исследований на линиях. Доказательства неоднозначны, но когда частота дыхания измеряется в среде отбора, нет никаких доказательств различия между выбранной и контрольной линией (9) . Следовательно, маловероятно, что разница в общей скорости метаболизма ответственна за различия в активации или детоксикации метилвиологена по сравнению с контрольной линией.

Мутационный анализ долголетия с использованием модельных организмов указывает на связь между стрессоустойчивостью и увеличением продолжительности жизни. Мутации, придающие долголетию дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) и нематоды ( Caenorhabiditis elegans ), как правило, демонстрируют связь между долголетием и стрессоустойчивостью (10) (11) (12) (13) (14) . Сходным образом, у D. melanogaster , мутация вставки элемента P , обеспечивающая большую продолжительность жизни, также оказалась устойчивой к голоданию, высокой температуре и окислительному стрессу (15) .Более того, трансгенная сверхэкспрессия супероксиддисмутазы и белка теплового шока может обеспечить большую продолжительность жизни D. melanogaster (16) (17) (18) . Возможно, уместно отметить, что супероксиддисмутаза действует на супероксид и что метилвиологен генерирует внутриклеточный супероксид. Устойчивость к окислительному стрессу может быть общей причиной старения, а устойчивость к окислительному стрессу может быть причиной различного долголетия. В этом контексте свободнорадикальная теория старения, впервые предложенная Харманом (19) , логически дополняется недавними достижениями в понимании генерации активных форм кислорода, продуцируемых митохондриями (20) .Однако четкое понимание предполагаемой связи между устойчивостью к окислительному стрессу и долголетием отсутствует. Может быть трудно понять механистическую основу предполагаемых отношений по ряду причин. Например, острый окислительный стресс, который относительно легко оценить, может иметь патологические эффекты, отличные от хронического низкоуровневого окислительного стресса, который, как считается, вызывает старение.

Таким образом, настоящее исследование в сочетании с более ранней работой над другим набором D.Линии melanogaster , отобранные для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни, указывают на то, что устойчивость к окислительному стрессу может быть устойчивым коррелированным ответом на отбор для позднего воспроизводства и увеличения продолжительности жизни. Устойчивые коррелированные ответы относительно информативны с точки зрения выявления и понимания механизмов, лежащих в основе увеличения продолжительности жизни в лабораторных селекционных экспериментах.

Рисунок 1.

Процент смертности после воздействия метилвиологена (параквата).Большая средняя (± значимая ошибка) смертность самок и самцов каждого типа линии. Мух подвергали действию 30 мМ метилвиологена в водном растворе A или водном с 5% раствором сахарозы B. Среднее значение представляет собой среднее значение средней смертности для каждого из пяти выбранных (O) или контрольных (B). ) линии.

Рисунок 1.

Процент смертности после воздействия метилвиологена (параквата). Большая средняя (± значимая ошибка) смертность самок и самцов каждого типа линии.Мух подвергали действию 30 мМ метилвиологена в водном растворе A или водном с 5% раствором сахарозы B. Среднее значение представляет собой среднее значение средней смертности для каждого из пяти выбранных (O) или контрольных (B). ) линии.

Это исследование было поддержано грантом Л. Харшмана (Национальный институт по проблемам старения, грант AG08761). М. Р. Роуз любезно предоставил образцы отобранных UC Irvine и контрольных линий для настоящего исследования. Рецензенты рукописи внесли ценный вклад в редактирование рукописи.

1

Rose MR,

1984

. Лабораторная эволюция отложенного старения у Drosophila melanogaster .

Evolution.

38:

1004

-1010. 2

Luckinbill LS, Arking R, Clare MJ, Cirocco WC, Buck SA,

1984

. Селекция по задержанному старению у Drosophila melanogaster .

Evolution.

38:

996

-1004. 3

Куропатка L, Prowse N, Pignatelli P,

1999

.Другой набор ответов и коррелированных ответов на отбор по возрасту размножения у Drosophila melanogaster .

Proc R Soc London Ser B.

266:

255

-261. 4

Tower J,

1996

. Механизмы старения плодовых мух.

Биологические исследования.

18:

799

-807. 5

Харшман Л.Г., Хоффманн А.А.,

2000

. Лабораторные селекционные эксперименты с использованием Drosophila ; что они на самом деле говорят нам ?.

Trends Ecol Evol.

15:

(N1)

32

-36. 6

Force AG, Staples T, Soliman S, Arking R,

1995

. Сравнительный биохимический и стрессовый анализ генетически отобранных штаммов Drosophila с разной продолжительностью жизни.

Dev Genet.

17:

340

-351. 7

Дудас СП, Аркинг Р,

1995

. Координированная повышающая регуляция активности антиоксидантных генов связана с отсроченным началом старения у долгоживущих штаммов Drosophila.

J Gerontol Biol Sci.

50A:

B117

-B127. 8

Djawdan M, Sugiyama TT, Schlaeger LK, Bradley TJ, Rose MR,

1996

. Метаболические аспекты компромисса между плодовитостью и долголетием у Drosophila melanogaster .

Physiol Zool.

69:

1176

-1195. 9

Rose MT, Bradley TJ,

1998

. Эволюционная физиология стоимости воспроизводства.

Ойкос.

83:

443

-451. 10

Jazwinski M,

1996

. Долголетие, гены и старение.

Наука.

273:

54

-59. 11

Литгоу Г.Дж., Уайт TM, Мелов С., Джонсон Т.Э.,

1995

. Термостойкость и увеличенная продолжительность жизни, обусловленные мутациями одного гена и вызванные термическим стрессом.

Proc Natl Acad Sci USA.

92:

7540

-7544. 12

Martin GM, Austad SN, Johnson TE,

1996

.Генетический анализ старения: роль окислительного повреждения и стрессов окружающей среды.

Nature Genet.

13:

25

-34. 13

Лин Й.-Дж, Сероуд Л., Бенцер С.,

1998

. Увеличенная продолжительность жизни и стрессоустойчивость у мутанта дрозофилы methuselah .

Наука.

282:

943

-946. 14

Johnson FB, Sinclair DA, Guarente L,

1999

. Молекулярная биология старения.

Ячейка.

96:

291

-302. 15

Lin Y-J, Seroude L, Benzer S,

1998

. Увеличенная продолжительность жизни и стрессоустойчивость у мутанта Drosophila methuselah .

Наука.

282:

943

-946. 16

Orr WC, Sohal RS,

1992

. Увеличение продолжительности жизни за счет сверхэкспрессии супероксиддисмутазы и каталазы у Drosophila melanogaster .

Наука

263:

1128

-1130.17

Татар М, Хазаэли А.А., Куртсингер Ю.В.,

1997

. Сопровождение продленной жизни.

Природа.

390:

30

18

Sun J, Tower J,

1999

. Индукция экспрессии трансгена Cu / Zn-супероксиддисмутазы, опосредованная FLP-рекомбиназой, может увеличить продолжительность жизни взрослых особей Drosophila melanogaster .

Mol Cell Biol.

19:

216

-218. 19

Харман Д.,

1956

.Старение: теория, основанная на свободных радикалах и радиационной химии.

J Gerontol.

11:

298

-300. 20

Уоллес, округ Колумбия,

1992

. Митохондрии: парадигма старения и дегенеративных заболеваний ?.

Наука.

250:

628

-632.

Заметки автора

Американское геронтологическое общество

Температурно-стрессоустойчивость и толерантность вдоль широтной линии у Arabidopsis lyrata Северной Америки

Abstract

Изучение широтных градиентов может дать важные сведения об адаптации к температурному стрессу.Доступны две стратегии: сопротивление за счет ограничения повреждений или терпимость за счет уменьшения последствий повреждения для пригодности. Здесь мы изучили широтные вариации устойчивости и устойчивости к морозу и жаре и проверили предсказание компромисса между двумя стратегиями и их дороговизну. Мы вырастили растения репликативных семейств материнских семян из восьми популяций североамериканского Arabidopsis lyrata , собранных по широтному градиенту в климатических камерах, и неоднократно подвергали их воздействию мороза или теплового стресса, в то время как набор контрольных растений рос в стандартных условиях.Когда контрольные растения достигли максимального размера розетки, образцы листьев подвергались воздействию мороза и теплового стресса, а утечка электролита (PEL) измерялась и рассматривалась как оценка устойчивости. Разница в максимальном размере розетки между стрессированными и контрольными растениями использовалась в качестве оценки толерантности. Северные популяции были более морозостойкими, менее жаростойкими и менее теплостойкими, но - неожиданно - они также были менее морозостойкими. Отрицательные генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же или разному тепловому стрессу, как правило, не были значимыми, что указывало только на слабый компромисс.Однако морозостойкость постоянно сопровождалась малым размером в контрольных условиях, что может объяснять неадаптивную широту для морозостойкости. Наши результаты показывают, что адаптация к морозу и жаре не ограничивается компромиссами между ними. Но стоимость морозостойкости с точки зрения уменьшения размеров растений может быть важна для границ распространения видов и климатических ниш.

Образец цитирования: Wos G, Willi Y (2015) Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии в Северной Америке Arabidopsis lyrata .PLoS ONE 10 (6): e0131808. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808

Редактор: Чжулонг Чан, Китайская академия наук, КИТАЙ

Поступила: 27 марта 2015 г .; Дата принятия: 7 июня 2015 г .; Опубликовано: 25 июня 2015 г.

Авторские права: © 2015 Wos, Willi. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

Финансирование: Авторы были поддержаны Швейцарским национальным научным фондом (PP00P3-123396 / 1 для YW) и Фондом Пьера Мерсье для науки, Лозанна (для YW). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Распространение видов может частично определяться их способностью противостоять источникам абиотического и биотического стресса, которые различаются клинически [1,2].Действительно, данные свидетельствуют о том, что абиотический стресс вызывает строгий отбор по двум широко изученным градиентам - широте и высоте - потому что популяции часто локально адаптированы к изменяющимся тепловым условиям вдоль этих градиентов [3]. Термическая адаптация проявляется в различной степени устойчивости к экстремальным температурам или их переносимости. Эти две черты редко изучались одновременно в контексте широты, отражающей, главным образом, температурный клин, и стоимость их приспособленности редко оценивалась.

Теория истории жизни предсказывает, что преодоление стресса, вероятно, повлечет за собой затраты, связанные с другими качествами, связанными с фитнесом [4,5]. Эти затраты - называемые компромиссами - могут быть важны при определении пределов распространения видов. Один компромисс, который был предсказан теоретически, - это компромисс между сопротивлением и толерантностью к одному и тому же типу стресса [6,7]. Сопротивление - это защита, которая предотвращает повреждение или ограничивает его степень, в то время как толерантность определяется как защита от стресса, которая снижает негативное влияние повреждения на приспособленность [8].В контексте теплового стресса у растений устойчивость включает снижение степени повреждения клеточной мембраны [9]. Терпимость отражает степень, в которой растение сохраняет репродуктивную способность, несмотря на повреждения от стресса. Модели совместной эволюции сопротивления и толерантности предполагают, что эти два аспекта могут быть альтернативными; выбор должен максимизировать любую стратегию, но не обе [10]. Это связано с тем, что преимущества устойчивости не нужны человеку с высокой толерантностью, а преимущества толерантности редко реализуются у человека с высокой устойчивостью [11].Таким образом, максимизация обоих качеств дает ограниченные преимущества, вызывая при этом большие затраты на приспособленность, чем наличие сопротивления или толерантности. Это создает компромисс между сопротивлением и терпимостью.

Компромисс между устойчивостью и толерантностью был хорошо изучен эмпирически в контексте биотических стрессоров [10,12]. В то время как идея о том, что растения реагируют на биотических врагов сопротивлением и толерантностью, была общепринятой, существует мало эмпирических подтверждений предсказания, что две стратегии отрицательно коррелируют.Фактически, исследования систем растение-насекомое, растение-млекопитающее и растение-вирус часто не смогли выявить фенотипические или генетические компромиссы между устойчивостью и толерантностью [13–16]. Вместо этого предприятия распределяют ресурсы по обеим стратегиям, и они могут поддерживаться одновременно на промежуточных уровнях. Реакция растений на термический стресс редко изучалась в контексте эволюции жизненного цикла и компромиссов. Это может быть связано с трудностью оценки устойчивости к факторам статического стресса, не смешивая ее с эффектом сопротивления.Для таких факторов стресса - в отличие, например, от травоядных - трудно гарантировать, что повреждение одинаково для всех повторов. Agrawal et al. [17] измерили селекцию, воздействующую на устойчивость и устойчивость к морозу у Raphanus raphanistrum в эксперименте в саду на открытом воздухе, и обнаружили, что устойчивость была предпочтительной, в то время как толерантность была неблагоприятной, скорее всего, из-за затрат на приспособленность последнего. Однако генетической корреляции между устойчивостью и толерантностью не было.

Могут существовать и другие компромиссы, важные для ограничения распространения видов.Устойчивость и толерантность к различным экстремальным температурам могут противоречить друг другу. Кроме того, устойчивость к термическому стрессу и толерантность могут иметь компромисс с компонентами фитнеса в отсутствие стресса, и в этом случае мы имеем в виду затраты на сопротивление / толерантность [18]. И, наконец, они могут отказаться от реакции на другие виды стресса. Любой из этих компромиссов может стать важным для ограничения адаптации, если отбор, действующий в текущем температурном режиме, перпендикулярен сильной корреляции между признаками [19,20].Пределы адаптации также могут меняться в зависимости от широты. Вид может быть хорошо приспособлен к условиям, находящимся в центре его распространения, но испытывать растущие затраты на приспособленность к адаптации к все более стрессовым условиям по направлению к границам ареала [21]. В целом, если адаптивные стратегии и приспособленность имеют общую генетическую основу, компромиссы могут ограничить оптимизацию устойчивости и толерантности и, следовательно, расширение видов.

В этом исследовании мы описываем широтные закономерности устойчивости и устойчивости к морозу и жаре, а также генетический компромисс между ними в популяциях Arabidopsis lyrata ssp. лирата . Arabidopsis lyrata - короткоживущее многолетнее травянистое растение, близкое к A . thaliana . Вид встречается в восточной части Северной Америки от Северной Каролины до Нью-Йорка и на среднем западе от Миссури до юго-западного Онтарио [22]. Популяции Востока и Среднего Запада образуют два наследственных генетических кластера; внутри этих кластеров вид имеет фрагментированное распространение, и большинство популяций генетически хорошо изолированы друг от друга [23].Широтный склон сильно коррелирует со средней годовой температурой (более высокие температуры на юге; [24]). Этот температурный градиент может создавать градиент естественного отбора, ведущий к широтной линии анатомической и физиологической адаптации к температуре [25]. Таким образом, A . лирата под. lyrata - подходящий организм для оценки широтных градиентов устойчивости и толерантности к температуре.

В двух экспериментах с климатической камерой мы оценили устойчивость и устойчивость к морозу и тепловому стрессу у растений нескольких семейств семян каждой из нескольких популяций.Мы определили сопротивление как разницу в процентном содержании утечки электролита между отрезанными листьями, которые не испытывали стресса, и листьями, подвергшимися морозному или тепловому стрессу (аналогично [9]). Утечка электролита вызвана повреждением клеток, и поэтому этот метод отражает стабильность клеточной мембраны при стрессе [26]. Терпимость определялась как разница в размерах между растениями, подвергшимися регулярному морозу или тепловому стрессу, и растениями, находящимися в контрольных условиях. Размер служит индикатором индивидуальной приспособленности в этом анализе, что является разумным для этого вида, потому что общий размер растения коррелирует с продуктивностью воспроизводства (см. Ниже).Эта мера толерантности не может быть полностью независимой от сопротивления; некоторые растения, возможно, продолжали хорошо расти при стрессовой обработке, потому что они были стрессоустойчивыми. Мы ответили на следующие вопросы: (1) Зависит ли устойчивость и устойчивость к морозу и жаре от широты? (2) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу и устойчивостью к одному и тому же температурному стрессу, а также к разному температурному стрессу? (3) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу или толерантностью и производительностью растений без стресса? В нашем первом эксперименте сравнивали популяции вдоль двух параллельных широтных градиентов 6 и 10 ° от Северной Каролины до Нью-Йорка и от Миссури до Онтарио (таблица S1, рис. 1).Семейные средние значения из этого эксперимента использовались, чтобы указать образец генетических корреляций. Второй эксперимент включал множество реплик семейств из одного A . lyrata , чтобы получить более точные оценки генетических корреляций, наблюдаемых в первом эксперименте.

Рис. 1. Расположение девяти североамериканских популяций Arabidopsis lyrata , включенных в это исследование.

Серый цвет указывает на приблизительное распределение видов на основе гербарных записей, региональных ботанических списков, личного общения с местными ботаниками и нашего собственного полевого опыта.Фактическое распределение сильно фрагментировано. Восточные и западные регионы представляют разные наследственные генетические кластеры [23].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g001

Материалы и методы

Растительный материал

Для эксперимента , семена восьми североамериканских Arabidopsis lyrata ssp. лират. В 2007 и 2011 годах было собрано популяций. В выборку вошли четыре популяции, расположенные вблизи северного и южного краев ареала вида, и четыре популяции, расположенные более центрально (рис. 1).В каждой популяции было отобрано несколько плодов материнских растений на площади около 500 м. 2 ; Для этого исследования мы использовали семена трех материнских линий на популяцию. Для эксперимента Эксперимент 2 семена 40 растений были собраны в 2010 году с площади около 2,5 га в одной популяции в парке штата Саугатак-Дюнс, штат Мичиган, США (42 ° 42 'северной широты, 86 ° 12' западной долготы; популяция 07L на рис. 1). Все популяции были ауткроссами, судя по их низким коэффициентам инбридинга [23,27]. Разрешения на сбор были предоставлены: военной базой Форт Леонард Вуд; Департамент природных ресурсов штата Мичиган; Rock Island Lodge, Мичипикотен, Онтарио; Служба национальных парков США; Департамент охраны природы и отдыха штата Вирджиния.

Опытный образец

Семена, собранные в полевых условиях, выращивали в камерах для выращивания и регулярно подвергали трем температурным воздействиям: морозу, теплу и контролю. Разница в конечном размере растений между стресс-обработкой и контролем была использована в качестве оценки устойчивости. Мы измеряли сопротивление, вырезая листовые диски с контрольных растений и измеряя утечку электролита после воздействия на них мороза, жары или контрольных условий.

Эксперимент 1.

План эксперимента включал три пространственно разделенных блока, с одним реплицируемым растением на комбинацию материнской линии и обработки на блок (8 популяций x 3 материнских линии x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 216 растений).Семена были выбраны случайным образом и высеяны в отдельные горшки (размер: диаметр 7 см, глубина 5 см; субстрат 1: 1 песок: торф). Горшки были размещены в случайном порядке на трех удерживающих лотках на блок. Мы поместили по два семени в каждый горшок, чтобы в каждом горшке было хотя бы один саженец. Семена стратифицировали в течение одной недели при 4 ° C в темноте и хранили во влажных условиях. Лотки переносили в камеру для выращивания (Grobank, CLF, Германия) на две недели во время проращивания (18 ° C; 8 ч: 16 ч свет: темнота; интенсивность света: 150 мкмоль м -2 с -1 ; относительная). влажность, относительная влажность: 40–70%).Мы увеличили влажность вокруг семян, накрыв горшки перфорированной пластиковой тканью. В конце периода прорастания 78% семян проросли, а в 184 горшках имелся хотя бы один проросток. Саженцы были случайно прорежены до одного на горшок; некоторые были пересажены в горшки без проросших семян, так что в итоге осталось 194 горшка с рассадой. Затем продолжительность дня изменили на 12 ч: 12 ч свет: темнота (20 ° C: 18 ° C день: ночь; интенсивность света: 180 мкмоль м -2 с -1 ; относительная влажность: 40–70%).

Эксперимент 2.

План эксперимента включал три повтора каждой материнской линии и обработки, организованных в три блока (40 материнских линий x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 360 растений). Процедура посева и условия прорастания были такими же, как в эксперименте 1. В конце периода прорастания проросло 81% семян. После прореживания и пересадки в 353 горшках был один саженец.

Лечение во время роста для оценки устойчивости к температурному стрессу

Для оценки устойчивости к температурному стрессу растения во время роста подвергали одной из трех обработок: контроль, мороз и тепло.Температуры были выбраны на основе их соответствия природе. Морозы не редкость в период раннего роста весной - с апреля по май - в большинстве мест, где находится A . лирата разрастается (таблица S1). Летние дневные температуры могут достигать 46 ° C около базальной розетки в популяциях средних широт (Y. Willi, неопубликованные данные). Обработки применяли через две недели после окончания периода прорастания, когда 80% растений находились на стадии 4-х листьев. При обработке заморозками растения подвергались действию мороза (-3 ° C) в конце ночи в течение трех дней подряд в каждую из трех последовательных недель.В каждый из этих лечебных дней мы постепенно снижали температуру в течение ночи. Начиная с 18 ° C в камере для выращивания, растения переносили в меньший шкаф (Sanyo Electric Co., Ltd, Япония, модель MLR-351H) с условиями влажности, как в камере для выращивания, затем в морозильную камеру, обратно в шкаф. , а затем вернулся в камеру для выращивания. Температуру снижали, а затем повышали с шагом в 1 час, начиная с 18 ° C, затем с 0 ° C, -3 ° C, 0 ° C и обратно до 18 ° C. Мы следовали аналогичному графику термообработки, за исключением того, что в полдень растения переносили в шкаф с такими же условиями освещения и влажности, как и в камере для выращивания.Температуру повышали, а затем снижали с шагом в 1 час, начиная с базовой температуры 20 ° C, затем 30 ° C, 46 ° C в эксперименте 1 /47 ° C в эксперименте , 30 ° C и обратно до 20 ° С.

Параметры траектории роста.

Траектория роста растений оценивалась по фотографиям каждого подноса, сделанного один раз в неделю в течение пяти недель, начиная с конца прорастания. Каждую неделю мы измеряли длину двух самых длинных листьев каждого растения с помощью программного обеспечения ImageJ v1.45с [28]. Мы выбрали подходящую модель роста для наших растений, приспособив семь альтернативных моделей к средней длине листа для всех недель отдельно для каждого растения. Эти модели были: (1) линейной, (2) экспоненциальной, (3) степенной функцией, (4) трехпараметрической логистикой, (5) двухпараметрической логистикой, (6) Гомпертцем и (7) фон Берталанфи. Модели вписывались в R версии 3.0.1 (R Core Team 2013) с пакетом drc [29]. Для обоих экспериментов наиболее поддерживаемой моделью была трехпараметрическая логистическая модель, которая имела самое низкое значение информационного критерия Акаике.В эксперименте 1 средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0023, (2) 0,0214, (3) 0,0341, (4) 0,4975, (5) 0,0222, (6) 0,4217 и (7) 0,0004 . В эксперименте , эксперимент 2 , средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0142, (2) 0,0231, (3) 0,0596, (4) 0,4414, (5) 0,1387, (6) 0,3162 и (7) 0,0067 . Параметры трехпараметрической логистической модели, оцениваемые отдельно для каждого растения, - это асимптотическая длина листа в конце периода роста, параметр масштаба и x середина (время до достижения 50% размера).Параметр масштаба - это величина, обратная максимальной скорости роста, r , поэтому большое значение соответствует низкой скорости роста. Оценки параметров для одного растения в эксперименте и для двух растений в эксперименте 2 были отброшены, потому что они были на> 5 SD от среднего значения; для асимптотического размера вместо этого была взята прямая мера из последнего изображения. Мы также подсчитали количество листьев в конце эксперимента в качестве четвертого показателя продуктивности растений.

Расчет допуска.

Допуск рассчитывали как значение асимптотического размера розетки стрессированного растения минус размер контрольного растения той же материнской семьи в пределах блока. Мы использовали асимптотический размер как меру продуктивности растений, потому что он тесно связан с количеством плодов у европейского подвида A . лирата под. petraea [30] и с числом цветков у subsp. лирата [31].

Термостойкость

Устойчивость к стрессу в отсутствие акклиматизации определялась измерением процента утечки электролита (PEL) через пять недель после окончания прорастания растений, растущих только в контрольных условиях.PEL, измеренный на свежесобранных листьях, которые в течение некоторого времени подвергаются термическому стрессу или контрольным условиям, отражает прямое повреждение клеток [32]. Мы собрали пятый и шестой листья розетки с каждого растения и вырезали из каждого листа три фрагмента диаметром 5 мм. Фрагменты листьев осторожно встряхивали в деионизированной воде в течение 10 мин для удаления электролитов с поверхности, сушили на ткани и затем полностью погружали в отдельные пробирки объемом 1,5 мл с 200 мкл деионизированной воды. Мы применили одну из трех обработок к каждой пробирке: (1) контроль: инкубация при 20 ° C в течение 1 ч; (2) морозный стресс: инкубация при -16 ° C в эксперименте 1 , и -14 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа в морозильной камере; (3) тепловой стресс: инкубация при 46 ° C в эксперименте и 47 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа на водяной бане.Инкубации проводились в темноте. Температура нагрева была такой же, как и для всего растения во время роста. Обе температуры были выбраны на основе предварительных экспериментов в широком диапазоне температур. После инкубации фрагменты листьев выдерживали при комнатной температуре в течение одного часа, после чего измеряли проводимость раствора (кондуктометр FE30 - FiveEasy Mettler Toledo). Затем пробирки помещали в кипящую баню на 30 мин и измеряли электропроводность во второй раз.PEL - это проводимость после обработки по отношению к проводимости после кипящей ванны в процентах [32]. Сопротивление рассчитывали отдельно для каждого листа как PEL контрольного диска минус PEL напряженного диска; низкие значения PEL соответствуют низкому повреждению, а низкие различия соответствуют низкому сопротивлению.

Статистический анализ

Изменение широты.

Сначала мы проверили широтные различия в параметрах роста, количестве листьев и PEL с помощью иерархического анализа смешанной модели с использованием ограниченного максимального правдоподобия (PROC GLIMMIX, SAS Institute, 2006, 2008).Случайные эффекты включали вложенность растений в семью и популяцию на первом уровне, семью внутри популяции на втором уровне и популяцию на третьем уровне; Для анализа PEL использовался один более низкий уровень - лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Лечение было фиксированным воздействием на уровне растения, а блок, наследственный кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне популяции. Широта была сосредоточена на среднем значении 0. Аналогичным образом мы проверили широтные различия в устойчивости и устойчивости к морозу и тепловому стрессу со смешанными моделями, в которых случайными эффектами были растения (устойчивость) или пара растений (устойчивость), вложенные в семью и популяцию на участке. первый уровень, семья внутри населения на втором уровне и население на третьем уровне.Опять же, для устойчивости был один более низкий уровень - лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Блок, родовой кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне населения. В обоих типах моделей условия взаимодействия кластера по широте и кластера по широте по обработке никогда не были значимыми ( P > 0,2) и не включались в окончательные модели. Широта является хорошим показателем температуры в этом регионе: как средняя минимальная температура весной, так и средняя максимальная температура летом были сильно отрицательно коррелированы с широтой (средняя минимальная температура март-май: N = 8, r = -0.90; средняя максимальная температура июнь-август: N = 8, r = -0,73; ежемесячные средства с www.worldclim.org).

C или взаимосвязь между устойчивостью, толерантностью и размером растений.

Второй анализ оценил внутрипопуляционные генетические корреляции между устойчивостью, толерантностью и размером растений в контрольных условиях во всех популяциях. Семейные средние были взяты для отражения генотипических ценностей. Для эксперимента 1 мы стандартизировали семейные средние значения по совокупности (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1) и рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона.Для эксперимента 2 мы рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона на нетрансформированных семейных средних.

Результаты

Широта

Процент утечки электролита, PEL.

Утечка электролита не зависела от географической широты или группы предков, но увеличивалась, когда листья подвергались стрессовым воздействиям (Таблица 1). PEL в контрольных условиях была значительно ниже, чем при морозе и жаре (средние значения наименьших квадратов, LSM ± SE контроль: 4,41 ± 0,39%, мороз: 78.07 ± 1,74%, тепло: 24,80 ± 4,70%). Эффект лечения имел тенденцию взаимодействовать с широтой: в то время как PEL был примерно одинаковым по широте для контрольного лечения, он увеличивался с широтой в условиях жары и немного снижался с широтой в условиях морозного стресса (таблица 1, рис 2a).

Таблица 1. Результаты анализа иерархической смешанной модели, проверяющей влияние блока, предкового кластера, широты, обработки и взаимодействия между двумя последними на процентную утечку электролита (PEL), три параметра, описывающие рост растений (асимптотический размер, масштабный параметр и средний размер). -точка роста x середина ), и количество листьев Arabidopsis lyrata растений ( N = 384, 194, 193, 193, 194).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t001

Рис. 2. Широта происхождения растений Arabidopsis lyrata , различающихся утечкой электролита (а), асимптотическими размерами (б), морозостойкостью и жаростойкостью. на основе утечки электролита (c) и устойчивости к морозу и жаре на основе асимптотического размера (d).

Символы обозначают средние значения совокупности, основанные на средних значениях для семьи, а односторонние / двусторонние столбцы указывают стандартные ошибки. Линии регрессии на панелях а и b представляют значимое или близкое к значительному взаимодействие между лечением, линии регрессии на панелях c и d представляют значительный эффект широты.Статистические данные см. В таблицах 1 и 2. Данные по термостойкости и морозостойкости были скорректированы для группы предков.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g002

Рост растений.

Асимптотические размеры растений значительно различались между обработками, но не в зависимости от широты или группы предков (Таблица 1). Размер был значительно меньше у растений, росших на морозе и при термообработке, чем в контрольной обработке (LSM ± SE контроль: 49,32 ± 1.72 мм, мороз 42,32 ± 1,63 мм, тепло 39,87 ± 1,88 мм). Это указывает на то, что мороз и жара были стрессовыми для растений. Взаимодействие между широтой и обработкой было значительным, потому что растения, происходящие из высокоширотных участков, вырастали до большего размера, чем популяции на низких широтах в контрольных условиях, в то время как в стрессовых условиях не было никаких тенденций с широтой (Таблица 1; Рис. 2b). Два других параметра логистического роста, параметр масштаба и x середина , не были затронуты лечением или широтой (Таблица 1).Количество листьев в конце эксперимента было уменьшено у растений, подвергшихся морозу или тепловому стрессу, но не было существенно связано с широтой (LSM ± SE контроль: 18,2 ± 0,9, мороз: 16,6 ± 0,8 мм, тепло: 16,8 ± 0,8. мм).

Устойчивость к температурным нагрузкам и толерантность.

Устойчивость к морозу и жаре, рассчитанная на основе PEL, значительно варьировалась в зависимости от широты, но в противоположных направлениях (Таблица 2, Рис. 2c). Популяции с севера были более морозостойкими, а с юга - более термостойкими.Морозостойкость у западных популяций была выше, чем у восточных. (LSM ± SE западные популяции: -69,96 ± 1,38%, восточные популяции: -77,83 ± 1,51%). Устойчивость к морозу и жаре, основанная на асимптотическом размере, значительно снижалась с широтой (Таблица 2, Рис. 2d). Популяции в западном кластере были менее устойчивы к жаре, чем популяции восточных (LSM ± SE западные популяции: -14,54 ± 1,75 мм, восточные популяции: -4,15 ± 2,20 мм). Результаты не изменились, когда допуск был стандартизирован по размеру в контрольных условиях ([размерное напряжение - размерный контроль] / размерный контроль).

Таблица 2. Результаты анализа иерархической смешанной модели устойчивости к морозу и теплу, оцениваемой по процентной утечке электролита (PEL), и устойчивости к морозу и тепловому стрессу, оцениваемой по асимптотическому размеру AS.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t002

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Эксперимент 1.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).Это предполагает отсутствие генетического компромисса между ними. Тот факт, что корреляции также не были значимо положительными, предполагает, что на нашу меру толерантности сопротивление не сильно повлияло. В зависимости от типа стресса устойчивость и устойчивость к морозу имели тенденцию к компромиссу с термостойкостью. Стоимость устойчивости и толерантности, измеряемая как генетическая корреляция с размером растений в отсутствие стресса, была важна только для морозостойкости. Относительно морозостойкие генотипы также были относительно небольшими.Морозостойкость положительно зависела от размера растений.

Таблица 3. Корреляция между морозостойкостью / термостойкостью (RES PEL ), морозостойкостью / термостойкостью на основе асимптотического размера (TOL AS ) и характеристиками на основе асимптотического размера розетки контрольных растений Arabidopsis lyrata (AS контроль ) для двух опытов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t003

Эксперимент 2.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).По типу стресса наблюдалась значимая положительная корреляция между морозостойкостью и жаростойкостью, а также между морозостойкостью и жаростойкостью. Выявлены также затраты на морозостойкость, на этот раз наряду с затратами на морозостойкость и жаростойкость.

Обсуждение

Популяции Arabidopsis lyrata , распределенные по двум широтным склонам, различаются по нескольким признакам, связанным с жизненным циклом и устойчивостью к термическому стрессу: размером и устойчивостью растений, а также устойчивостью к морозам и жаре.Растения из северных популяций росли крупнее в контрольных условиях, были более морозостойкими, но менее термостойкими и менее теплостойкими по сравнению с растениями из южных популяций. Удивительно, но и растения из северных популяций оказались менее морозостойкими. Мы также не нашли доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу теплового стресса; также не было убедительных доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к различным типам стресса.Устойчивость и толерантность к экстремальным температурам не влечет за собой последовательных измеримых затрат, за исключением того, что морозостойкость зависит от размера растений в контролируемых условиях. Последняя корреляция была обусловлена ​​изменчивостью внутри популяции.

Общий дизайн сада в этом исследовании подчеркивал генетический вклад в популяционное расхождение и вариабельность семейств семян внутри популяций. Нельзя полностью исключить влияние материнской окружающей среды, но вряд ли они сильно повлияют на результаты.У травянистых растений на ранние признаки жизненного цикла, такие как размер семян, оказывает влияние материнская среда, в то время как более поздние признаки не подвергаются значительному влиянию [33]. В А . lyrata , мы обнаружили, что размер семян не коррелирует с множеством более поздних признаков, таких как размер розетки, дискриминация изотопов углерода, расслоение листьев, плотность трихом, плотность и длина устьиц и время цветения [34]. Несколько эмпирических исследований специально изучали эффект развития семян или воздействия низких и высоких температур на родителей и его влияние на следующее поколение.В одном образце А . thaliana , воздействие на родителей теплых (25 ° C) и холодных (15 ° C) условий во время цветения и развития семян повлияло на некоторые характеристики их потомства и скорость восстановления фотосинтеза после заморозков, но не на долгосрочное восстановление [ 35]. В реплике образцов А . thaliana , воздействие на родителей теплового стресса (40 ° C) или контрольных условий во время фазы вегетативного роста в течение двух поколений не повлияло на конечные характеристики их потомства при оценке в условиях теплового стресса и в контрольных условиях [36].По этим причинам мы предполагаем, что вариации среди популяций и семейств семян в этом эксперименте в основном генетические.

Широта

Широтные тенденции в размере растений, устойчивости и устойчивости к термическому стрессу предполагают, что отбор различается вдоль широтного градиента. Альтернатива - генетический дрейф - кажется маловероятным, чтобы привести к генетической дифференциации, потому что дрейф - это случайная сила и, следовательно, не может создавать систематические различия в выраженных чертах по градиентам окружающей среды.Тот факт, что результаты были качественно одинаковыми для восточного и западного кластеров, подкрепляет этот вывод. Более того, широтные вариации размеров согласуются с данными по многим другим видам растений [37]. Наши результаты также согласуются с предыдущими исследованиями A . лирата под. лирата [24] и подвид. petreae [38,39], для которых обычные садовые эксперименты показывают, что растения из высокоширотных популяций вырастают до больших размеров. Напротив, A . thaliana , близкий родственник A . lyrata , по-видимому, демонстрирует пониженную скорость роста, асимптотический размер и количество листьев на высоких широтах [40]. В нашем исследовании два параметра, отражающие скорость роста - параметр масштаба и x mid - существенно не менялись в зависимости от широты. Более крупный размер растений в северных популяциях A . lyrata может быть связано с более быстрым репродуктивным развитием [24], возможно, в ответ на более неблагоприятные условия и более короткий вегетационный период на севере (т.е., противоградиентное изменение; Conover et al. [41]).

Широта представляет собой сложный градиент окружающей среды, тесно связанный с температурой. Ожидается, что в популяциях, подвергающихся воздействию различных температур вдоль градиента, будут развиваться коррелированные различия в характерах, связанных с сопротивлением или переносимостью экстремальных температур [3,42]. Действительно, мы нашли этому убедительные доказательства. Население низких широт демонстрирует повышенную устойчивость и толерантность к тепловому стрессу, что согласуется с температурами, которые они испытывают в природе.У высокоширотных популяций была повышенная устойчивость к морозному стрессу, что согласуется с ассоциацией морозостойкости и широты в A . thaliana , как с предварительной акклиматизацией, так и без нее [43,44]. Неожиданно мы также обнаружили, что устойчивость к морозу снижается с увеличением широты; это может быть связано с компромиссом между морозостойкостью и другими характеристиками, как будет обсуждаться позже.

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Наши данные не подтверждают гипотезу о том, что устойчивость и толерантность к одному и тому же типу экстремальных температурных условий противоречат друг другу, по крайней мере, в Эксперименте 1 (анализ семейных средних значений в разных популяциях).Аналогичная ситуация наблюдается при изучении взаимодействий между растениями и травоядными, для которых доказательства компромисса между устойчивостью и толерантностью ограничены [13,15]. Среди типов стресса мы также не нашли существенных доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью. В эксперименте 1 борьба с морозом имела тенденцию к компромиссу с термостойкостью. А в эксперименте 2 (намного больше семей из одной популяции) морозо- и жаростойкость и морозостойкость и жаростойкость положительно коррелировали. В целом, наши результаты не указывают на ограничения на совместную эволюцию (увеличения) сопротивления и толерантности.

Доказательства стоимости устойчивости и толерантности, выраженной в снижении производительности в благоприятных условиях, противоречивы. Затраты на морозостойкость и теплостойкость были выявлены в эксперименте с семействами семян из одной популяции, но не в эксперименте с семействами семян из нескольких популяций. Исключением была морозостойкость, затраты на которую наблюдались в обоих экспериментах (при условии, что размер растений был дорогостоящим). Стоимость морозостойкости может быть важным препятствием для адаптации на северной окраине ареала.Имеются данные, свидетельствующие о том, что отбор на севере благоприятствует крупным размерам и раннему переходу к половому размножению [24], а морозостойкость, по-видимому, также полезна в холодных северных условиях. Но компромисс между ними подразумевает, что они не могут адаптироваться одновременно. Этот результат основан на генетической изменчивости внутри популяции, но он точно соответствует модели внутрипопуляционной изменчивости по размеру растений и морозостойкости. Растения с севера были крупными при благоприятных условиях, но были менее морозостойкими.Растения с юга в контрольных условиях вырастали до меньших размеров, а их морозостойкость была выше. Таким образом, одно объяснение северного предела распространения A . lyrata может быть сочетанием короткого вегетационного периода и частых заморозков, задерживающих цветение.

Выводы

Наше исследование является одним из первых, систематически исследующих взаимосвязь между сопротивлением и толерантностью в контексте термического напряжения. Скорость репродуктивного развития - это хорошо известный способ адаптации растений к широте (см. Обзор Paccard et al.[24]), и наши результаты показывают, что устойчивость к тепловому стрессу и толерантность также могут иметь значение. Хотя не было доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же тепловому стрессу, мы обнаружили, что тепловая адаптация может ограничиваться адаптацией к другим стрессовым факторам, например, продолжительностью периода роста и репродуктивного периода. На севере преобладает эволюция в сторону большего размера и раннего размножения, но, возможно, это невозможно сохранить при морозах. Очевидно, что обнаружение общих закономерностей у разных видов будет представлять большой интерес для многих областей, включая адаптацию к климату, понимание пределов распространения видов и глобальное изменение климата.

Дополнительная информация

S1 Таблица. Местонахождение

Arabidopsis lyrata ssp. лирата популяций, включенных в это исследование, и среднее количество дней с отрицательными температурами (морозные дни), зарегистрированных в апреле и мае за последние 10 лет, с 2001 по 2011 год.

Были загружены метеорологические записи с ближайшей метеостанции исследуемых популяций. с веб-страницы Национального центра климатических данных (http://www.ncdc.noaa.gov/). Для популяции 110 данные были получены со станции Сэнди-Хук за 2001, 2005 и 2008–2011 гг., А со станции Лонг-Бранч Окхерст - за другие годы.Для населения 11Z данные были получены со станции Вава за 2004, 2005 и 2006 годы, а также с веб-сайта прогнозов погоды на другие годы (http://www.wunderground.com/history/)

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.s001

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Джоша Ван Бускерка и Джейсона Гранта за полезные комментарии к рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GW YW.Проведены эксперименты: GW. Проанализированы данные: GW YW. Написал статью: GW YW.

Ссылки

  1. 1. Хоффманн А.А., Удары М.В. Границы видов: экологические и эволюционные перспективы. Trends Ecol Evol. 1994; 9: 223–227. pmid: 21236827
  2. 2. Секстон Дж. П., Макинтайр П. Дж., Ангерт А. Л., Райс К. Дж. Эволюция и экология границ ареала вида. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2009. 40: 415–436.
  3. 3. Angilletta MJ. Тепловая адаптация: теоретический и эмпирический синтез.Издательство Оксфордского университета; 2009.
  4. 4. Рофф Д.А. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.
  5. 5. Stearns SC. Эволюция историй жизни. Оксфорд, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1992.
  6. 6. Van Der Meijden E, Wijn M, Verkaar HJ. Защита и отрастание, альтернативные стратегии растений в борьбе с травоядными животными. Ойкос. 1988. 51: 355–363.
  7. 7. Fineblum WL, Rausher MD.Компромисс между сопротивляемостью и толерантностью к травмам травоядных в ипомеи. Природа. 1995; 377: 517–520.
  8. 8. Рой Б.А., Киршнер Дж. В.. Эволюционная динамика устойчивости и толерантности к патогенам. Эволюция. 2000; 54: 51–63. pmid: 10937183
  9. 9. Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich DE, et al. Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных характеристик растений во всем мире. Ост Дж. Бот. 2003. 51: 335–380.
  10. 10.Симмс Э.Л., Триплетт Дж. Стоимость и преимущества реакции растений на болезнь: устойчивость и толерантность. Эволюция. 1994; 48: 1973–1985.
  11. 11. Маурисио Р. Естественный отбор и совместная эволюция толерантности и устойчивости как средств защиты растений. Evol Ecol. 2000; 14: 491–507.
  12. 12. Нуньес-Фарфан Дж., Форнони Дж., Вальверде ПЛ. Эволюция устойчивости и толерантности к травоядным. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007. 38: 541–566.
  13. 13. Маурисио Р., Раушер, доктор медицины, Бердик Д.С.Вариации защитных стратегий растений: исключают ли устойчивость и толерантность? Экология. 1997; 78: 1301–1311.
  14. 14. Вальверде П.Л., Форнони Дж., Нуньес-Фарфан Дж. Эволюционная экология Datura stramonium : одинаковые преимущества приспособленности растений к росту и устойчивости к травоядным. J Evol Biol. 2003. 16: 127–137. pmid: 14635887
  15. 15. Weinig C, Stinchcombe JR, Schmitt J. Эволюционная генетика устойчивости и толерантности к естественным травоядным растениям Arabidopsis thaliana .Эволюция. 2003. 57: 1270–1280. pmid: 12894935
  16. 16. Карр Д.Е., Мерфи Дж. Ф., Юбэнкс, доктор медицины. Генетическая изменчивость и ковариация устойчивости и толерантности к вирусу мозаики Cucumber у Mimulus guttatus (Phrymaceae): тест на стоимость и ограничения. Наследственность. 2006; 96: 29–38. pmid: 16189544
  17. 17. Агравал А.А., Коннер Дж. К., Стинкомб-младший. Развитие устойчивости и устойчивости растений к морозам. Ecol Lett. 2004; 7: 1199–1208.
  18. 18.Simms EL, Rausher MD. Затраты и преимущества устойчивости растений к травоядным. Am Nat. 1987; 130: 570–581.
  19. 19. Ланде Р. Количественный генетический анализ многомерной эволюции применительно к мозгу: аллометрия размеров тела. Эволюция. 1979; 33: 402–416.
  20. 20. Эттерсон-младший, Шоу Р.Г. Ограничение адаптивной эволюции в ответ на глобальное потепление. Наука. 2001; 294: 151–154. pmid: 11588260
  21. 21. Kawecki TJ. Адаптация к маргинальным местообитаниям.Annu Rev Ecol Evol Syst. 2008; 39: 321–342.
  22. 22. Schmickl R, Jørgensen MH, Brysting AK, Koch MA. История эволюции комплекса Arabidopsis lyrata : гибрид в районе амфи-берингии закрывает большой пробел в распространении и создает генетический барьер. BMC Evol Biol. 2010; 10: 98. pmid: 20377907
  23. 23. Griffin PC, Willi Y. Эволюционные сдвиги к самооплодотворению, ограниченные границами географического ареала в Северной Америке Arabidopsis lyrata .Ecol Lett. 2014; 17: 484–490. pmid: 24428521
  24. 24. Паккард А., Фруле А., Вилли Ю. Изменчивость по широтным признакам и реакция на засуху у Arabidopsis lyrata . Oecologia. 2014; 175: 577–587. pmid: 24705694
  25. 25. Хедрик П.В. Генетический полиморфизм в гетерогенных средах: эпоха геномики. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2006; 37: 67–93.
  26. 26. Декстер СТ, Тоттингем ВЕ, Грабер Л.Ф. Предварительные результаты измерения зимостойкости растений.Plant Physiol. 1930; 5: 215–223. pmid: 16652650
  27. 27. Вилли Ю., Мяэттанен К. Эволюционная динамика сдвигов системы спаривания у Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2010; 23: 2123–2131. pmid: 20840308
  28. 28. Расбанд WS. ImageJ, Национальные институты здравоохранения США, Бетесда, Мэриленд, США, http://imagej.nih.gov/ij/. 2014 1997.
  29. 29. Ritz C, Streibig JC. Биологический анализ с использованием R.J. Stat Softw. 2005; 12: 1–22.
  30. 30.Sandring S, Riihimäki M-A, Savolainen O, Agren J. Выбор по времени цветения и цветению в альпийской и низменной популяции Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2007. 20: 558–567. pmid: 17305822
  31. 31. Вилли Ю. Мутационный крах при самоопылении Arabidopsis lyrata . Эволюция. 2013; 67: 806–815. pmid: 23461329
  32. 32. Гурвич Д.Е., Диас С., Фальчук В., Перес-Харгуиндеги Н., Кабидо М., Торп ПК. Устойчивость листвы к смоделированным экстремальным температурным явлениям у противоположных функциональных и хорологических типов растений.Glob Change Biol. 2002; 8: 1139–1145.
  33. 33. Эль-Кеблави А., Ловетт-Дуст Дж. Материнские эффекты в поколении потомства кабачков, Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Int J Plant Sci. 1999; 160: 331–339.
  34. 34. Паккард А., Вэнс М., Вилли Ю. Слабое влияние мелкомасштабной неоднородности ландшафта на эволюционный потенциал Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2013; 26: 2331–2340. pmid: 23980569
  35. 35. Блёднер К., Гебель К., Фойсснер И., Гатц К., Полле А.Теплая и холодная родительская репродуктивная среда влияет на свойства семян, приспособленность и чувствительность к холоду потомков Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2007. 30: 165–175. pmid: 17238908
  36. 36. Сутер Л., Видмер А. Фенотипические эффекты солевого и теплового стресса на протяжении трех поколений у Arabidopsis thaliana . PLoS ONE. 2013; 8: e80819. pmid: 24244719
  37. 37. Чапин ФС III. Полевые измерения роста и поглощения фосфатов у осоки Carex aquatilis вдоль широтного градиента.Arct Alp Res. 1981; 13: 83–94.
  38. 38. Риихимяки М., Саволайнен О. Экологические и генетические воздействия на различия в цветении между северными и южными популяциями Arabidopsis lyrata (Brassicaceae). Am J Bot. 2004. 91: 1036–1045. pmid: 21653459
  39. 39. Quilot-Turion B, Leppälä J, Leinonen PH, Waldmann P, Savolainen O, Kuittinen H. Генетические изменения цветения и морфологии в ответ на адаптацию к высокоширотной среде у Arabidopsis lyrata .Энн Бот. 2013; 111: 957–968. pmid: 23519836
  40. 40. Ли Б., Сузуки Дж. И., Хара Т. Широтные колебания в размере растений и относительной скорости роста у Arabidopsis thaliana . Oecologia. 1998. 115: 293–301.
  41. 41. Коновер Д.О., Даффи Т.А., Хайс Л.А. Ковариация между генетическими и экологическими влияниями в экологических градиентах: переоценка эволюционного значения контрградиентных и климатических вариаций. Ann N Y Acad Sci. 2009; 1168: 100–129.pmid: 19566705
  42. 42. Де Френн П., Граае Б.Дж., Родригес-Санчес Ф., Колб А., Шабри О., Декок Г. и др. Широтные градиенты как естественные лаборатории для определения реакции видов на температуру. J Ecol. 2013; 101: 784–795.
  43. 43. Zhen Y, Ungerer MC. Клинальные вариации морозостойкости среди природных образцов Arabidopsis thaliana . Новый Фитол. 2008. 177: 419–427. pmid: 17995917
  44. 44. Цютер Э., Шульц Э., Чайлдс Л. Х., Хинча ДК.Клиническая изменчивость неакклиматизированной и акклиматизированной морозостойкости образцов Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2012; 35: 1860–1878. pmid: 22512351

границ | Повышение стрессоустойчивости для эффективных микробных биотрансформаций с помощью синтетической биологии

Введение

В биотехнологической промышленности химические вещества, необходимые для широкого спектра секторов, включая продукты питания, медицину и энергетику, могут быть получены посредством химических превращений, опосредованных микробами, также известных как «микробные биотрансформации».«Несмотря на разностороннее применение, весь потенциал микробных биотрансформаций еще не реализован из-за нескольких нерешенных проблем (Woodley, 2013). Одна из критических проблем заключается в том, что рост и продуктивность организмов-хозяев часто сильно ограничивается множеством неблагоприятных условий, которые приводят к стрессу. Таким образом, изучение методов повышения стрессоустойчивости организмов в ферментационной промышленности могло бы значительно повысить производительность, сократить производственные затраты, снизить потребление энергии, увеличить использование субстрата, снизить риск загрязнения и т. Д.

Синтетическая биология, определяемая как применение инженерных принципов к биологии, направлена ​​на то, чтобы сделать процесс разработки генетически закодированных биологических систем более систематическим, предсказуемым, надежным, масштабируемым и эффективным (Wang et al., 2013). Следовательно, снабжая клетки устройствами и частями, которые придают устойчивость к стрессу, синтетическая биология предлагает мощный подход для улучшения свойств существующих систем микробной биотрансформации. В этом обзоре мы опишем недавние усилия синтетической биологии по повышению устойчивости микробов с целью повышения эффективности биотрансформации.Особое внимание будет уделено улучшениям на клеточном и микробном уровнях сообщества.

Механизмы реагирования на стресс окружающей среды и клеточный стресс

Клеточная реакция на стресс - это общий термин, охватывающий широкий спектр молекулярных изменений, которым клетки подвергаются в ответ на стрессоры окружающей среды, включая экстремальную температуру, высокое солевое состояние, сильнокислый раствор, токсины и механические повреждения. Эти стрессы часто могут подавлять рост и деление клеток, снижать жизнеспособность клеток, вызывать аномальную морфологию клеток, разрушать структуру / функцию плазматической мембраны (Davidson et al., 1996), нарушают метаболизм (Eleutherio et al., 1995) и подавляют синтез многих белков (Walker and Van Dijck, 2006). Классическим примером этого является ферментация биоэтанола, альтернативного топлива, которое привлекло много внимания из-за проблем с энергией и окружающей средой. Основная проблема ферментации биоэтанола заключается в том, что выходы и титры от микробной ферментации обычно сдерживаются накоплением токсичности этанола (Fischer et al., 2008; Wackett, 2008). Чтобы поддерживать оптимальные условия для производства метаболитов и для выживания микробного хозяина, часто необходимо иметь системы управления с обратной связью.Однако такие меры могут значительно увеличить общую стоимость процесса биотрансформации.

В природе у микроорганизмов есть множество механизмов эволюционной адаптации и физиологической акклиматизации, которые позволяют им выживать и оставаться активными перед лицом стресса окружающей среды. Различные процессы, участвующие в клеточных стрессовых ответах, служат адаптивной цели защиты клетки от неблагоприятных условий окружающей среды, как с помощью краткосрочных механизмов, которые минимизируют острое повреждение общей целостности клетки, так и с помощью долгосрочных механизмов, которые обеспечивают клетке определенную меру. устойчивости к аналогичным неблагоприятным условиям (Welch, 1993).Функционально стресс-индуцируемые белки можно сгруппировать в семь классов, которые действуют в следующих областях: (1) помощь в сворачивании или рефолдинге белков в качестве молекулярных шаперонов (Ellis, 1990), (2) очистка неправильно свернутых и необратимо агрегированных белков (Tyedmers et al. ., 2010), (3) лечение нефизиологических ковалентных модификаций нуклеиновых кислот (Jantschitsch and Trautinger, 2003), (4) реорганизация и стабилизация снабжения клеток энергией и метаболизмом (Macario et al., 2006), (5 ) инициирование путей стрессовой реакции или ингибирование каскадов экспрессии (Al Refaii and Alix, 2009), (6) поддержание клеточных структур, таких как цитоскелет (An et al., 2004) и (7) транспортировка, детоксикация и мембраномодуляция (Welker et al., 2010).

Повышение сопротивления на клеточном уровне

За тысячи лет эволюции микробы приобрели ряд механизмов самозащиты, чтобы выжить и адаптироваться к целому ряду сред. В частности, микробы, живущие в экстремальных условиях окружающей среды, известные как экстремофилы, могут дать нам отличную информацию для развития устойчивых хозяев.

Белки теплового шока для минимизации дестабилизации ферментов

Молекулярные шапероны, включая белки теплового шока (Hsps), являются повсеместным свойством клеток, которые справляются со стресс-индуцированной денатурацией клеточных белков. Исследования Hsps на модельных организмах, подвергающихся экспериментальному стрессу, показали, что: (а) экспрессия Hsps может встречаться в природе (Lindquist, 1986), (b) все виды имеют гены Hsp, которые различаются по характеру их экспрессии, (c) экспрессия Hsps может коррелировать с устойчивостью к стрессу (Richter et al., 2010), и (d) пороговые значения для видов для экспрессии Hsps коррелируют с уровнями стресса, которому они подвергаются естественным образом (Feder and Hofmann, 1999). Чтобы снизить токсичность продукта и накопление побочных продуктов в результате биотрансформации (Papoutsakis, 2008; Nicolaou et al., 2010; Dunlop, 2011), GroESL, как один из типов Hsps, чрезмерно экспрессировался с его естественным промотором, и толерантность хозяина к спиртам была значительно увеличена, включая 12-кратное увеличение общего роста в 48-часовой культуре при 4% (об. / об.) этаноле, a 2.8-кратное увеличение ниже 0,75% (об. / Об.) n -бутанол, 3-кратное увеличение при менее 1,25% (об. / Об.) 2-бутанола и 4-кратное увеличение при 20% (об. / Об.) 1 , 2,4-бутантриол (Zingaro, Terry Papoutsakis, 2013). Благодаря адаптивности генов стресс-реакции в ходе длительной естественной эволюции, экстремофильные бактерии демонстрируют превосходную устойчивость в суровых условиях (Stetter, 1999; Егорова, Антраникян, 2005; Podar, Reysenbach, 2006). Выявление и введение таких генов от экстремофилов оказалось эффективным подходом к разработке клеточной устойчивости микробов (Pan et al., 2009; Данлоп и др., 2011; Lin et al., 2013). Термостойкость и толерантность к этанолу E. coli были значительно усилены сверхэкспрессией GroESL из толерантного к растворителю Pseudomonas putida . Кроме того, GroESL из термофильного Thermoanaerobacter tengcongensis наделил Clostridium acetobutylicum улучшенной толерантностью к гидролизатам кукурузных початков (CCH), а также повышенной продуктивностью бутанола (Luan et al., 2014). В другом исследовании гены теплового шока термофилов были сконструированы, введены и проверены в Saccharomyces cerevisiae для улучшения его термотолерантности.Среди 10 сконструированных термотолерантных дрожжей T.te-TTE2469, T.te-GroS2 и T.te-IbpA показали увеличение плотности клеток более чем на 25% и жизнеспособность клеток в 1,5-4 раза по сравнению с контролем, а также скорость метаболизма. были также улучшены в созданном термотолерантном штамме. Сконструированный Saccharomyces cerevisiae для ферментации β-амирина показал увеличение титра β-амирина на 28% с расширенным диапазоном температур роста и сокращенным периодом ферментации (Liu et al., 2014). Кроме того, гетерологичная экспрессия малого Hsp 17 кДа нематоды Caenorhabditis elegans , CeHSP17, активировала E.coli , чтобы расти при 50 ° C, что является самой высокой температурой роста, о которой когда-либо сообщалось (Ezemaduka et al., 2014).

Отводящие насосы для снижения токсичности метаболитов

У микробов есть несколько стратегий борьбы с токсичностью биотоплива (Искен и Де Бонт, 1998; Рамос и др., 2002). Оттокные насосы, класс трансмембранных белковых комплексов, которые экспортируют токсины из клетки на основе механизма активного транспорта, играют важную роль в устойчивости клеток к растворителю (Putman et al., 2000; Никайдо и Такацука, 2009). У грамотрицательных бактерий комплексы-переносчики, участвующие в оттоке метаболитов, такие как AcrAB-TolC, обычно состоят из трех белковых компонентов: (i) белка внутренней мембраны, ответственного за распознавание субстрата, (ii) периплазматического линкера и (iii) внешнего мембранный канал. Было охарактеризовано несколько устойчивых к растворителям откачивающих насосов, таких как ttgABC, ttgDEF, ttgGHI (Rojas et al., 2001) и srpABC (Kieboom et al., 1998), которые показали различную устойчивость к различным растворителям.Недавно был разработан систематический подход для скрининга библиотеки первично не охарактеризованных гетерологичных насосов для создания штаммов хозяев, устойчивых к биотопливу. В общей сложности 43 насоса были гетерологично экспрессированы в Escherichia coli , и была протестирована их устойчивость к семи типичным видам биотоплива. С помощью конкурентного анализа роста эффективно выделяли положительные насосы с улучшенной выживаемостью (Dunlop et al., 2011). Для увеличения эффективности оттока была применена направленная эволюция для реконструкции нативных переносчиков, что позволило быстро отобрать варианты AcrB, демонстрирующие усиленный отток линейных и циклических молекул-кандидатов в топливные молекулы, n -октан и α-пинен, и были обнаружены два положительных мутанта. изолированы, демонстрируя повышенную эффективность оттока n -октана и α-пинена до 47 и 400% соответственно (Foo and Leong, 2013).Кроме того, нонан (C9), декан (C10) и ундекан (C11) как важные токсиканты, накопленные в Saccharomyces cerevisiae , могут вызывать ряд клеточных поведений, таких как оттокные насосы, модификация мембран, радикальная детоксикация и снабжение энергией. Возможная роль насосов оттока в секреции алканов еще больше усиливает их использование для развития устойчивых к алканам микробов (Ling et al., 2013). Используя переносчики ABC в Yarrowia lipolytica , гетерологичная экспрессия переносчиков ABC2 и ABC3 была использована для повышения толерантности к декану и ундекану у Saccharomyces cerevisiae за счет поддержания более низкого внутриклеточного уровня алкана (Chen et al., 2013). Кроме того, для улучшения толерантности к этанолу Saccharomyces cerevisiae предполагаемый насос для оттока нескольких лекарств / растворителей, ADP1 из Saccharomyces cerevisiae BY4741, был клонирован и сверхэкспрессирован в том же штамме. Сверхэкспрессия гена позволила сконструированному штамму показать более высокую удельную скорость роста и большую продуктивность этанола по сравнению с его родительским штаммом в присутствии 5-7,5% (об. / Об.) Этанола. Продуктивность и количество этанола были на 20-50% выше, чем у штамма дикого типа (Yang et al., 2013).

Регуляторы транскрипции для осуществления глобальных изменений

Регуляция транскрипции генов фундаментально важна для микробов, чтобы поддерживать нормальную клеточную активность и реагировать на изменения окружающей среды. Через сложные, но эффективные сети регуляции транскрипции микробы могут быстро реагировать на временные изменения окружающей среды (например, pH, температура, питание и осмотическое давление) и оптимизировать свой метаболизм для адаптации к новым условиям (Gasch et al., 2000; Браунинг и Басби, 2004 г.). В последние годы несколько исследовательских групп попытались прямо или косвенно манипулировать сетью регуляции транскрипции путем создания регуляторных белков транскрипции для повышения устойчивости к стрессу микробов в промышленных применениях. С увеличением числа идентифицируемых и описываемых регуляторов этот подход является многообещающим с точки зрения повышения устойчивости к стрессу (Lin et al., 2013). Haa1 является активатором транскрипции, необходимым для адаптации Saccharomyces cerevisiae к слабым кислотам.Благодаря конститутивной сверхэкспрессии HAA1 штамм-хозяин приобрел более высокий уровень толерантности к уксусной кислоте (Tanaka et al., 2012). EvgA и YdeO (два регулятора транскрипции) впоследствии были связаны вместе для повышения термостойкости (Christ and Chin, 2008). Тест на выживание показал, что амплификация evgA может улучшить термостойкость в 10 2 –10 4 раз. Это исследование показало, что перекрытие в сети регуляции транскрипции может контролировать терморезистентность и устойчивость к жирным кислотам.Действительно, было обнаружено, что гены, индуцированные EvgA в кислых условиях, подобны генам, индуцированным высокой температурой после длительного воздействия (Masuda and Church, 2003; Riehle et al., 2003). IrrE от чрезвычайно устойчивой к радиации бактерии, Deinococcus radiodurans , также был недавно разработан для повышения устойчивости к множественным стрессам у E. coli . Конститутивная экспрессия гена irrE в E. coli способствовала репарации ДНК и защищала хозяина от окислительного, осмотического и термического повреждения (Pan et al., 2009). Хотя белок IrrE дикого типа не может придавать более высокую толерантность к этанолу или бутанолу E. coli , был выбран мутант IrrE, полученный в лабораторных условиях, который повысил устойчивость хозяина к нескольким химическим веществам, включая этанол, бутанол, изобутанол, пентанол, изопентанол и ацетат. (Chen et al., 2011), 1-бутанол (Zhang et al., 2012) и изобутанол (Chong et al., 2014). Кроме того, толерантность к этанолу (Chong et al., 2013) E. coli также значительно повысилась за счет случайного мутагенеза белка рецептора циклического AMP глобального фактора транскрипции (CRP).

Повышение устойчивости на уровне биологической популяции

В природе, помимо адаптации отдельных клеток, взаимодействие внутри всей популяции клеток также играет решающую роль во время адаптации к стрессовым условиям. Такое совместное поведение, по-видимому, поддерживает альтруистическую пословицу: «вместе мы все, поодиночке мы ничто». Таким образом, изменение поведения микробного сообщества является потенциально многообещающей стратегией для развития устойчивых к стрессу микробов.

Связь инженерной ячейки с ячейкой для программирования альтруистической смерти

Запрограммированная смерть обычно связана с реакцией бактерий на стрессовые условия. Salmonella typhimurim отвечает на конкуренцию в микробиоте хозяина, вызывая воспаление хозяина посредством запрограммированной смерти, чтобы убить микробиоту и снизить конкуренцию (Stecher et al., 2007; Ackermann et al., 2008). E. coli реагирует на аминокислотное голодание, вызывая запрограммированную смерть, чтобы обеспечить выжившие клетки питательными веществами (Aizenman et al., 1996). Колициногенный E. coli реагирует на повреждающий ДНК агент и истощение питательных веществ высвобождением колицина посредством лизиса клеток, чтобы убить соседних конкурентов (Gardner et al., 2004; Cascales et al., 2007). Такое поведение кажется парадоксальным, поскольку не приносит пользы человеку. Распространенное объяснение состоит в том, что смерть является «альтруистической», когда смерть клеток может помочь поддерживать жизнеспособность бактериального сообщества (West et al., 2007).

Недавно, в результате инженерной настраиваемой альтруистической смерти, вызванной стрессом, в году E.coli , условия, при которых бактериальная программная гибель становится благоприятной, были исследованы экспериментально. Сконструированная E. coli несла две дополнительные генетические цепи. Первым был модуль программируемой гибели клеток, в котором литический фермент индуцировался бета-лактамным антибиотиком 6-аминопеницилановой кислотой (6-APA). Уровни антибиотиков регулировали вручную, чтобы обеспечить регулируемый экологический стресс. Второй модуль представлял собой IPTG-индуцируемую бета-лактамазу (BlaM) для повышения устойчивости к стрессу окружающей среды за счет разложения 6-APA.Важно отметить, что BlaM продуцировался и хранился внутри клетки и высвобождался только после лизиса, что делает гибель клеток благоприятной для оставшихся в живых. С помощью математической модели исследователи предсказали оптимальный запрограммированный уровень смертности, который максимизирует рост населения в условиях стресса (Tanouchi et al., 2012).

Консорциум инженерных микробов для выполнения сложных задач

Консорциумы микробов могут выполнять даже более сложные задачи и выдерживать более динамичную среду, чем монокультуры (Brune and Bayer, 2012).Они могут дополнять или подавлять друг друга в смешанной культуре, которая процветает в различных условиях и ограничениях окружающей среды (Lee et al., 2013; Smid and Lacroix, 2013). Большинство естественных микробных экосистем обычно чрезвычайно сложны с точки зрения их экологической структуры, моделей взаимодействия и колеблющихся экологических и эволюционных стрессов, что затрудняет рациональное проектирование и оптимизацию этих сложных экосистем. Кроме того, консорциумы могут быть более устойчивыми к колебаниям окружающей среды благодаря двум особенностям организации.Во-первых, члены консорциума общаются друг с другом, торгуя метаболитами или обмениваясь специальными молекулярными сигналами. Вторая особенность относится к разделению труда, и общий результат консорциума зависит от комбинации задач, выполняемых отдельными лицами или субпопуляциями (Brenner et al., 2008).

Два штамма E. coli были сконструированы для метаболизма глюкозы и ксилозы, так что они потребляли эти субстраты с одинаковой скоростью. При совместном культивировании два штамма ферментировали сахара более эффективно, чем любой один сконструированный штамм (Eiteman et al., 2008). Кроме того, они смогли лучше противостоять стрессу, связанному с ограничением питательных веществ, благодаря разнообразию метаболических режимов, доступных для смешанных видов, в сочетании со способностью делиться метаболитами внутри сообщества (Fay, 1992). Жизнь в сообществе способствует формированию устойчивости к колебаниям окружающей среды и повышению стабильности членов консорциума. По сравнению с монокультурами сообщества могут быть более способны противостоять вторжению других видов (Burmølle et al., 2006). Семнадцать эпифитных бактериальных штаммов были проверены на синергетические взаимодействия внутри биопленок в различных комбинациях. Было обнаружено, что четыре изолированных штамма синергетически действуют в биопленках. При воздействии антибактериального агента перекисью водорода или тетрациклином относительная активность четырехвидовых биопленок была заметно выше, чем у любых одновидовых биопленок. Более того, четырехвидовые биопленки лучше сопротивлялись инвазии, чем одновидовые биопленки (Briones and Raskin, 2003).Также функциональные штаммы Zoogloea resiphila и два других некультивируемых штамма, Acinetobacter sp. клон JT2 и бактериальный клон P1D1-516 могут выдерживать скорость органической нагрузки (Adav et al., 2009). Спроектированные консорциумы могут наиболее надежно работать в изменчивой среде, когда среди членов присутствуют различные метаболические режимы (Kato et al., 2008). Синтетический консорциум, состоящий из K. vulgare и B. Megaterium , был успешно применен в двухступенчатом процессе ферментации для промышленного производства витамина C (Song et al., 2014). С помощью интегрированного временного ряда, протеомного и метаболомного анализа процесса промышленного производства витамина С был обнаружен синергетический феномен, при котором было обнаружено, что споруляция B. megaterium способствует росту K. vulgare и его продукции. 2-кетогулоновой кислоты через поставку незаменимых пуринов. Кроме того, высвобожденные белки при лизисе клеток B. megaterium придавали K. vulgare устойчивость к стрессу от активных форм кислорода (ROS).Также было обнаружено, что трансмембранный транспорт субстратов (в частности, тиамина и глутатиона) в клетку достигается системой транспорта олигопептидов (thiBPQ), которая, таким образом, усиливает цикл трикарбоновых кислот и пентозофосфатный путь. Этот процесс, вероятно, будет генерировать больше АТФ и НАДФН, которые затем могут быть использованы для борьбы с внутриклеточными АФК (Ma et al., 2011, 2012).

Заключительные замечания

Биотрансформации позволяют производить химические вещества экономичным и экологически безопасным способом.Несмотря на свою универсальность, такие процессы еще не реализовали свой потенциал. Отчасти это связано с уязвимостью организмов-хозяев к изменяющимся условиям окружающей среды. Синтетическая биология предлагает ученым огромные возможности для создания штаммов микробов с желаемыми свойствами, чтобы они могли переносить эти условия. Реализация стрессоустойчивых свойств, ведущих к повышению устойчивости, является привлекательной стратегией повышения эффективности биотрансформаций. По-прежнему требуются дополнительные усилия для лучшего понимания механизмов стрессоустойчивости, проявляемых в природе.Кроме того, в будущем необходимо уделить внимание проверке и проектированию естественных самонастраиваемых устойчивых к нагрузкам модулей и разработке более осуществимых методов перепроектирования основного шасси. В целом, разработка высоконадежных систем микробов-хозяев потребует глубокого понимания механизмов стрессоустойчивости, действующих как на клеточном, так и на уровне сообщества.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Национального научного фонда Китая (№ 21176028, 21276025, 21376028), Докторантуры Министерства образования Китая (№ 200110036, 20121101110050), Национального научного фонда Пекина (№ 2112035), Национального научного фонда Китая. Китайская программа исследований и разработок в области высоких технологий (863 программа № 2012AA02A704) и Крупная государственная программа развития фундаментальных исследований Китая (973 программа № 2013CB733900).

Список литературы

Акерманн, М., Стечер, Б., Фрид, Н. Е., Сонгет, П., Хардт, В.-Д., и Доебели, М. (2008). Саморазрушительное сотрудничество, опосредованное фенотипическим шумом. Природа 454, 987–990. DOI: 10.1038 / nature07067

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Айзенман Э., Энгельберг-Кулька Х. и Глейзер Г. (1996). Хромосомный «модуль зависимости» от Escherichia coli , регулируемый гуанозин-3 ', 5'-бипирофосфатом: модель запрограммированной гибели бактериальных клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США 93, 6059–6063. DOI: 10.1073 / pnas.93.12.6059

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

An, S. S., Fabry, B., Mellema, M., Bursac, P., Gerthoffer, W. T., Kayyali, U. S., et al. (2004). Роль белка теплового шока 27 в ремоделировании цитоскелета гладкомышечных клеток дыхательных путей. J. Appl. Physiol. 96, 1701–1713. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01129.2003

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браунинг, Д.Ф. и Басби С. Дж. (2004). Регуляция инициации бактериальной транскрипции. Nat. Rev. Microbiol. 2, 57–65. DOI: 10.1038 / nrmicro787

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурмёлле, М., Уэбб, Дж. С., Рао, Д., Хансен, Л. Х., Соренсен, С. Дж., И Кьеллеберг, С. (2006). Повышенное образование биопленок и повышенная устойчивость к антимикробным агентам и бактериальной инвазии вызваны синергическим взаимодействием в многовидовых биопленках. Заявл.Environ. Microbiol. 72, 3916–3923. DOI: 10.1128 / AEM.03022-05

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cascales, E., Buchanan, S.K, Duché, D., Kleanthous, C., Lloubes, R., Postle, K., et al. (2007). Биология колицина. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 71, 158–229. DOI: 10.1128 / MMBR.00036-06

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Т., Ван, Дж., Ян, Р., Ли, Дж., Линь, М., и Лин, З. (2011). Полученные в лаборатории мутанты экзогенного глобального регулятора IrrE из Deinococcus radiodurans повышают стрессоустойчивость Escherichia coli . PLoS ONE 6: e16228. DOI: 10.1371 / journal.pone.0016228

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чонг, Х., Гэн, Х., Чжан, Х., Сун, Х., Хуанг, Л., и Цзян, Р. (2014). Повышение толерантности к изобутанолу E. coli путем создания его глобального рецепторного белка фактора транскрипции цАМФ (CRP). Biotechnol. Bioeng. 111, 700–708. DOI: 10.1002 / бит.25134

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chong, H., Huang, L., Yeow, J., Wang, I., Zhang, H., Song, H., et al. (2013). Повышение толерантности к этанолу Escherichia coli путем изменения схемы его глобального регулятора рецепторного белка цАМФ (CRP). PLoS ONE 8: e57628. DOI: 10.1371 / journal.pone.0057628

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данлоп, М.J., Dossani, Z. Y., Szmidt, H. L., Chu, H. C., Lee, T. S., Keasling, J. D., et al. (2011). Инжиниринг микробной устойчивости биотоплива и его экспорт с использованием откачивающих насосов. Мол. Syst. Биол. 7, 487. DOI: 10.1038 / msb.2011.21

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйтман, М.А., Ли, С.А., и Альтман, Э. (2008). Стратегия коферментации для эффективного потребления сахарных смесей. J Biol Eng 2, 3.

Google Scholar

Элеутерио, Э., Рибейро, М., Перейра, М. Д., Майя, Ф. М., и Панек, А. Д. (1995). Влияние трегалозы при стрессе на устойчивый к тепловому шоку мутант Saccharomyces cerevisiae . Biochem. Мол. Биол. Int. 36, 1217–1223.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Эллис Р. (1990). Концепция молекулярного шаперона. Семин. Cell Biol. 1, 1–9.

Google Scholar

Эземадука, А. Н., Ю, Дж., Shi, X., Zhang, K., Yin, C.-C., Fu, X., et al. (2014). Небольшой белок теплового шока позволяет Escherichia coli расти при летальной температуре 50 ° C, вероятно, за счет сохранения целостности клеточной оболочки. J. Bacteriol. 196, 2004–2011. DOI: 10.1128 / JB.01473-14

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, К. Р., Кляйн-Маркушамер, Д., и Стефанопулос, Г. (2008). Выбор и оптимизация микробных хозяев для производства биотоплива. Metab. Англ. 10, 295–304. DOI: 10.1016 / j.ymben.2008.06.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаш, А. П., Спеллман, П. Т., Као, К. М., Кармель-Харель, О., Эйзен, М. Б., Сторц, Г. и др. (2000). Программы экспрессии генома в ответ дрожжевых клеток на изменения окружающей среды. Мол. Биол. Cell 11, 4241–4257. DOI: 10.1091 / mbc.11.12.4241

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Искен, С., и Де Бонт, Дж. А. (1998). Бактерии устойчивы к органическим растворителям. Экстремофилы 2, 229–238. DOI: 10.1007 / s007920050065

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Като С., Харута С., Цуй З. Дж., Исии М. и Игараши Ю. (2008). Сетевые взаимоотношения бактерий в стабильной смешанной культуре. Microb. Ecol. 56, 403–411. DOI: 10.1007 / s00248-007-9357-4

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кибум, Дж., Деннис, Дж. Дж., Де Бонт, Дж. А. и Зилстра, Г. Дж. (1998). Идентификация и молекулярная характеристика откачивающего насоса, участвующего в толерантности к растворителям Pseudomonas putida S12. J. Biol. Chem. 273, 85–91. DOI: 10.1074 / jbc.273.1.85

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линг, Х., Чен, Б., Кан, А., Ли, Дж .-М., и Чанг, М. В. (2013). Ответ транскриптома на биотопливо алканов в Saccharomyces cerevisiae : идентификация оттокных насосов, участвующих в толерантности к алканам. Biotechnol. Биотопливо 6, 95. doi: 10.1186 / 1754-6834-6-95

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Ю.К., Чжан, Г.Л., Сун, Х., Сун, X.Y., Цзян, Н.С., Расул, А., и др. (2014). Повышенная эффективность пути Saccharomyces cerevisiae за счет введения термостойких устройств. Биоресурсы. Technol. 170, 38–44. DOI: 10.1016 / j.biortech.2014.07.063

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луан, Г., Dong, H., Zhang, T., Lin, Z., Zhang, Y., Li, Y., et al. (2014). Повышение устойчивости клеток к микробам путем введения шаперонинов GroESL из экстремофильных бактерий. J. Biotechnol. 178, 38–40. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2014.03.010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, Q., Zhang, W., Zhang, L., Qiao, B., Pan, C., Yi, H., et al. (2012). Протеомный анализ Ketogulonicigenium vulgare под глутатионом показывает высокую потребность в транспорте тиамина и антиоксидантной защите. PLoS ONE 7: e32156. DOI: 10.1371 / journal.pone.0032156

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, Q., Zhou, J., Zhang, W., Meng, X., Sun, J., and Yuan, Y.-J. (2011). Комплексный протеомный и метаболомный анализ искусственного микробного сообщества для двухэтапного производства витамина С. PLoS ONE 6: e26108. DOI: 10.1371 / journal.pone.0026108

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макарио, А.Дж., Броккьери, Л., Шеной, А. Р., и Де Макарио, Э. К. (2006). Эволюция машины для сворачивания белков: геномный и эволюционный анализ выявил три линии архейного гена hsp70 (dnaK). J. Mol. Evol. 63, 74–86. DOI: 10.1007 / s00239-005-6207-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Николау, С. А., Гайда, С. М., Папуцакис, Э. Т. (2010). Сравнительный обзор стресса и толерантности к метаболиту и субстрату при микробной биопереработке: от биотоплива и химикатов до биокатализа и биоремедиации. Metab. Англ. 12, 307–331. DOI: 10.1016 / j.ymben.2010.03.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пан, Дж., Ван, Дж., Чжоу, З., Янь, Й., Чжан, В., Лу, В. и др. (2009). IrrE, глобальный регулятор экстремальной радиационной стойкости у Deinococcus radiodurans , повышает солеустойчивость у Escherichia coli и Brassica napus . PLoS ONE 4: e4422. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0004422

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Папуцакис, Э. Т. (2008). Инженерные сольвентогенные клостридии. Curr. Opin. Biotechnol. 19, 420–429. DOI: 10.1016 / j.copbio.2008.08.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Путман М., Ван Вин Х. В. и Конингс В. Н. (2000). Молекулярные свойства бактериальных переносчиков множественных лекарств. Microbiol. Мол. Биол.Ред. 64, 672–693. DOI: 10.1128 / MMBR.64.4.672-693.2000

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ramos, J. L., Duque, E., Gallegos, M.-T., Godoy, P., Ramos-González, M. I., Rojas, A., et al. (2002). Механизмы толерантности к растворителям у грамотрицательных бактерий. Annu. Rev. Microbiol. 56, 743–768. DOI: 10.1146 / annurev.micro.56.012302.161038

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риле, М.М., Беннетт А.Ф., Ленски Р.Э. и Лонг А.Д. (2003). Эволюционные изменения в экспрессии индуцируемых теплом генов в линиях Escherichia coli , адаптированных к высокой температуре. Physiol. Геномика 14, 47–58. DOI: 10.1152 / Physiolgenomics.00034.2002

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рохас А., Дуке Э., Москеда Г., Голден Г., Уртадо А., Рамос Дж. Л. и др. (2001). Для обеспечения эффективной устойчивости к толуолу в Pseudomonas putida DOT-T1E требуются три отводящих насоса. J. Bacteriol. 183, 3967–3973. DOI: 10.1128 / JB.183.13.3967-3973.2001

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сун, Х., Дин, М.-З., Цзя, X.-Q., Ма, К., и Юань, Ю.-Дж. (2014). Консорциумы синтетических микробов: от систематического анализа до конструирования и применения. Chem. Soc. Ред. 43, 6954–6981. DOI: 10.1039 / c4cs00114a

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штехер, Б., Роббиани Р., Уокер А. В., Вестендорф А. М., Бартель М., Кремер М. и др. (2007). Salmonella enterica serovar typhimurium использует воспаление, чтобы конкурировать с кишечной микробиотой. PLoS Biol. 5: e244. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0050244

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стеттер, К. О. (1999). Экстремофилы и их адаптация к жаркой среде. FEBS Lett. 452, 22–25.DOI: 10.1016 / S0014-5793 (99) 00663-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Танака К., Исии Ю., Огава Дж. И Шима Дж. (2012). Повышение толерантности к уксусной кислоте у Saccharomyces cerevisiae за счет сверхэкспрессии гена HAA1, кодирующего активатор транскрипции. Заявл. Environ. Microbiol. 78, 8161–8163. DOI: 10.1128 / aem.02356-12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wackett, L.П. (2008). Моторные топлива на основе микробов: наука и технологии. Microb. Biotechnol. 1, 211–225. DOI: 10.1111 / j.1751-7915.2007.00020.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уокер, Г. М., и Ван Дейк, П. (2006). «Физиологические и молекулярные реакции дрожжей на окружающую среду», в Дрожжи в продуктах питания и напитках , ред. А. Кероль и Г. Х. Флит (Гейдельберг: Springer), 111–152.

Google Scholar

Велкер, С., Рудольф, Б., Френцель, Э., Хагн, Ф., Либиш, Г., Шмитц, Г. и др. (2010). Hsp12 является внутренне неструктурированным стрессовым белком, который сворачивается при ассоциации с мембраной и модулирует мембранную функцию. Мол. Ячейка 39, 507–520. DOI: 10.1016 / j.molcel.2010.08.001

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вест, С. А., Диггл, С. П., Баклинг, А., Гарднер, А., Гриффин, А. С. (2007). Социальная жизнь микробов. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38, 53–77. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.38.0

.095740

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, К.-М., Ву, Дж.-М., Ли, С.-М., и Пак, Ж.-Б. (2013). Повышение толерантности к этанолу Saccharomyces cerevisiae за счет сверхэкспрессии АТФ-связывающего кассетного откачивающего насоса. Chem. Англ. Sci. 103, 74–78. DOI: 10.1016 / j.ces.2012.09.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Х., Чонг, Х., Чинг, Ч. Б., Сун, Х. и Цзян, Р. (2012). Разработка глобального рецепторного белка циклического АМФ фактора транскрипции из Escherichia coli для улучшения толерантности к 1-бутанолу. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 94, 1107–1117. DOI: 10.1007 / s00253-012-4012-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зингаро, К. А., и Терри Папуцакис, Э. (2013). Сверхэкспрессия GroESL придает Escherichia coli толерантность к i-, n- и 2-бутанолу, 1,2,4-бутанетриолу и этанолу со сложными и непредсказуемыми моделями. Metab. Англ. 15, 196–205. DOI: 10.1016 / j.ymben.2012.07.009

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стресс | Безграничная анатомия и физиология

Реакция на стресс

Реакция организма на стресс опосредуется симпатической нервной системой и осью гипотальмогипофиз-надпочечники (HPA).

Цели обучения

Различают реакцию нервной и эндрокринной систем на стресс

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Сложное взаимодействие механизмов прямого влияния и косвенной обратной связи между СНС, гипотальмом, гипофизом и надпочечниками способствует нейроэндокринной регуляции, участвующей в реакциях на стресс и другие процессы.
  • SNS известна своей ролью в обеспечении реакции «бей или беги». Этот ответ также называется симпато-адреналовой реакцией.
  • Глюкокортикоиды оси HPA выполняют множество важных функций, но в избытке они могут повредить. Исследователи предположили, что гормональные изменения, вызванные стрессом, могут способствовать нейронной атрофии, наблюдаемой при многих состояниях нейродегенеративных заболеваний.

Реакция организма на стресс опосредуется взаимодействием между симпатической нервной системой (СНС) и осью гипотальмогипофиз-надпочечники (HPA).Сложное взаимодействие прямых влияний и механизмов косвенной обратной связи между СНС, гипотальмом, гипофизом и надпочечниками способствует нейроэндокринной регуляции, участвующей в реакциях на стресс.

Механизм стресса и реакции на стресс : Ось гипотальмогипофиз-надпочечники (HPA) представляет собой эндокринный каскад, который опосредует несколько аспектов физиологического стресса, включая реакцию на острые стрессоры (например, реакцию борьбы или бегства), но также и вызывает хронический стресс.

Симпатический компонент

Социальная сеть играет ключевую роль в посредничестве нервной реакции на стресс, известной как реакция «бей или беги». Этот ответ также называется симпато-адреналовой реакцией организма из-за того, что преганглионарные симпатические волокна, которые заканчиваются в мозговом веществе надпочечников, выделяют ацетилхолин, который активирует высвобождение адреналина и норадреналина из мозгового вещества.

Этот ответ действует в первую очередь на сердечно-сосудистую систему и опосредуется непосредственно импульсами, передаваемыми через симпатическую нервную систему, и косвенно через катехоламины, такие как адреналин, секретируемый мозговым веществом надпочечников.

Компонент оси HPA

Между компонентами оси HPA и SNS существует петля обратной связи. Паравентрикулярное ядро ​​гипотальма содержит нейроэндокринные нейроны, которые синтезируют и выделяют вазопрессин - гормон, который действует в оси HPA как вазоконстриктор, - и гормон высвобождения кортикотропина (CRH).

Эти два гормона регулируют переднюю долю гипофиза и стимулируют высвобождение адренокортикотропного гормона (АКТГ), также известного как кортикотропин.АКТГ действует на кору надпочечников, которая вырабатывает глюкокортикоидные гормоны, такие как кортизол, гормон стресса, оказывающий множество эффектов на весь организм. В головном мозге кортизол действует как на минеральные кортикоидные, так и на глюкокортикоидные рецепторы, которые экспрессируются множеством различных типов нейронов.

CRH и вазопрессин высвобождаются из нервных окончаний. CRH транспортируется в переднюю долю гипофиза через систему кровообращения, а вазопрессин транспортируется через аксональный транспорт в переднюю долю гипофиза.Здесь CRH и вазопрессин стимулируют секрецию АКТГ клетками, в которых он синтезируется. Затем АКТГ транспортируется по кровеносной системе в кору надпочечников, где способствует биосинтезу кортикостероидов, таких как кортизол и холестерин.

Глюкокортикоиды оси HPA имеют много важных функций, включая модуляцию стрессовых реакций, но в избытке они могут быть разрушительными. Исследователи предположили, что гормональные изменения, вызванные стрессом, могут способствовать нейронной атрофии, наблюдаемой при многих состояниях нейродегенеративных заболеваний.

Ответ «Бей или беги»

Реакция «бей или беги» регулируется высвобождением адреналина или норадреналина.

Цели обучения

Обсудите роль эндокринной системы в реакции «бей или беги» на стресс

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Реакция «бей или беги» относится к физиологическим изменениям, производимым организмом при ощущении угрозы.
  • Основные события в реакции «бей или беги» включают секрецию кортизола, адреналина и норадреналина надпочечниками.
  • Индуцируются немедленные физиологические изменения, включая ускорение сердечной и легочной деятельности, подавление пищеварительной деятельности, дрожь, туннельное зрение и потерю слуха.
  • Физиологические изменения возвращаются к норме после устранения угрозы, однако существуют некоторые долгосрочные стрессовые заболевания, при которых ложно обнаруженные угрозы могут вызывать длительные или повторяющиеся эпизоды борьбы или бегства.
Ключевые термины
  • норадреналин : Также известный как норадреналин, это ключевой гормон в реакции «бей или беги».
  • адреналин : Также известный как адреналин, это ключевой гормон в реакции «бей или беги».
  • катехоламин : любой из класса гормонов, вырабатываемых надпочечниками.

Реакция «бей или беги» (также называемая реакцией на острый стресс) была впервые описана Уолтером Брэдфордом Кэнноном. Его теория гласит, что животные реагируют на угрозы общей разрядкой симпатической нервной системы, подстрекая животное к драке или бегству.Позднее этот ответ был признан первой стадией общего адаптационного синдрома, который регулирует стрессовые реакции позвоночных и других организмов.

При обнаружении угрозы мозг стимулирует гипоталамус к секреции кортикотропин-рилизинг-гормона, который индуцирует
адренокортикотропный гормон из гипофиза, чтобы стимулировать высвобождение кортизола из коры надпочечников для повышения уровня сахара в крови при подготовке к битве или бегству.

Одновременно надпочечники также выделяют гормоны катехоламинов, такие как адреналин или норадреналин, в кровоток.В организме существуют многочисленные рецепторы гормонов, которые обеспечивают немедленную системную физиологическую реакцию, которая может включать следующее:

  • Ускорение работы сердца и легких
  • Стыковка или промывка, или чередование обоих
  • Угнетение работы желудка и верхних отделов кишечника до такой степени, что пищеварение замедляется или останавливается
  • Общее воздействие на сфинктеры тела
  • Сужение кровеносных сосудов во многих частях тела
  • Освобождение питательных веществ (особенно жира и глюкозы) для мышечной деятельности
  • Расширение кровеносных сосудов мышц
  • Подавление слезной железы (ответственной за производство слез) и слюноотделение
  • Расширение зрачка (мидриаз)
  • Расслабление мочевого пузыря
  • Подавление эрекции
  • Слуховое исключение (потеря слуха)
  • Туннельное зрение (потеря периферического зрения)
  • Подавление спинномозговых рефлексов
  • встряхивание

Реакция "бей или беги" : схематическое представление реакции "бей или беги".

Стрессовая реакция останавливает или замедляет различные процессы, такие как сексуальная реакция и пищеварительная система, чтобы сосредоточиться на стрессорной ситуации. Обычно это вызывает такие негативные эффекты, как запор, анорексия, эректильная дисфункция, затрудненное мочеиспускание и трудности с поддержанием сексуального возбуждения. Эти функции контролируются парасимпатической нервной системой и поэтому подавляются симпатическим возбуждением.

Продолжительные реакции на стресс могут привести к хроническому подавлению иммунной системы, делая организм уязвимым для инфекций.Однако было описано кратковременное повышение иммунной системы вскоре после активации реакции «бей или беги». Некоторые думают, что это могло удовлетворить давнюю потребность бороться с инфекциями в ране, которую человек мог получить во время взаимодействия с хищником.

Стрессовые реакции иногда являются результатом психических расстройств, таких как посттравматическое стрессовое расстройство (при котором человек проявляет стрессовую реакцию, вспоминая прошлую травму) и паническое расстройство (при котором стрессовая реакция активируется катастрофическим неправильным толкованием телесные ощущения).

Реакция сопротивления

Сопротивление - это вторая стадия общего адаптационного синдрома, когда организм обладает повышенной способностью реагировать на стрессогенный фактор.

Цели обучения

Объясните, как эндокринная система реагирует на стресс на стадии резистентности

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Резистентность - вторая стадия общего адаптационного синдрома.
  • На этой стадии тело имеет повышенную способность реагировать на стрессогенный фактор.
  • Из-за высоких энергетических затрат организм не может постоянно поддерживать высокий уровень устойчивости к стрессу, и если фактор стресса не исчезнет, ​​организм может перейти в состояние истощения.
Ключевые термины
  • синдром общей адаптации : описывает, как организм реагирует на стрессор, реальный или воображаемый, в краткосрочной и долгосрочной перспективе.

Стресс обычно описывает негативное понятие, которое может повлиять на психическое и физическое благополучие человека, но неясно, что именно определяет стресс, и является ли стресс причиной, следствием или процессом, связывающим их.У таких сложных организмов, как человек, стресс может принимать совершенно конкретные или абстрактные значения с очень субъективными качествами, удовлетворяя определения как причины, так и следствия способами, которые могут быть как материальными, так и нематериальными.

Физиологи определяют стресс как реакцию организма на фактор стресса (любой раздражитель, вызывающий стресс), реальный или воображаемый. Острые стрессоры кратковременно действуют на организм; хронические стрессоры в долгосрочной перспективе.

Этап тревоги

Тревога - это первая стадия, которая разделена на две фазы: фазу шока и фазу антишока.

Фаза удара

Во время этой фазы организм может переносить такие изменения, как гиповолемия, гипоосмолярность, гипонатриемия, гипохлоремия и гипогликемия - эффект стрессора. Устойчивость организма к стрессору временно падает ниже нормального диапазона, и может возникнуть некоторый уровень шока (например, циркуляторный шок).

Противоударная фаза

Когда угроза или фактор стресса выявляются или осознаются, организм начинает реагировать и находится в состоянии тревоги. На этом этапе активируется голубое пятно / симпатическая нервная система, и вырабатываются катехоламины, такие как адреналин, для создания реакции «бей или беги».

Результат: повышение мышечного тонуса, повышение артериального давления из-за сужения периферических сосудов и тахикардии, а также повышение уровня глюкозы в крови. Также происходит некоторая активация оси HPA, производящей глюкокортикоиды, такие как кортизол.

Уровень сопротивления

Устойчивость - вторая стадия, и повышенная секреция глюкокортикоидов играет важную роль, усиливая системный ответ. Этот ответ имеет липолитический, катаболический и антианаболический эффекты: повышение концентрации глюкозы, жира и аминокислот / белков в крови.

Кроме того, эти эффекты вызывают лимфоцитопению, эозинопению, нейтрофилию и полицитемию. В высоких дозах кортизол начинает действовать как минералокортикоид (альдостерон) и приводит организм в состояние, подобное гиперальдостеронизму.

Если фактор стресса сохраняется, возникает необходимость попытаться каким-то образом справиться со стрессом. Хотя тело начинает пытаться адаптироваться к напряжениям или требованиям окружающей среды, оно не может поддерживать это бесконечно, поэтому его ресурсы постепенно истощаются.

Стадия истощения или восстановления

Третья стадия - истощение или выздоровление.

Общий адаптационный синдром : Реакция сопротивления является второй стадией общего адаптационного синдрома и характеризуется повышенной устойчивостью к стрессору.

Истощение

Истощение - это истощение и неспособность поддерживать нормальное функционирование, часто приводящее к физическим заболеваниям.

Цели обучения

Оценить последствия стадии истощения хронического стресса

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Во время фазы истощения ресурсы организма полностью истощаются, и он не может поддерживать нормальное функционирование.
  • Первоначальные симптомы вегетативной нервной системы могут появиться снова.
  • Если продлить стадию истощения, это может привести к долговременному ущербу.
Ключевые термины
  • декомпенсация : Неспособность больной или ослабленной органической системы или органа компенсировать ее дефицит, что затем приводит к функциональному ухудшению.

Физиологи определяют стресс как реакцию организма на фактор стресса (раздражитель, вызывающий стресс), реальный или воображаемый.Острые стрессоры кратковременно действуют на организм; хронические стрессоры в долгосрочной перспективе.

Сигнализация

ГАЗ : Схема модели общего адаптационного синдрома,

Тревога - первая ступень. Когда угроза или фактор стресса выявляются или осознаются, реакция организма на стресс переходит в состояние тревоги. На этом этапе вырабатывается адреналин, чтобы вызвать реакцию «бей или беги». Устойчивость организма к стрессору временно падает ниже нормального диапазона, и может возникнуть некоторый уровень шока.

Сопротивление

Сопротивление - второй этап. Если фактор стресса сохраняется, необходимо попытаться каким-то образом справиться со стрессом. Хотя тело начинает пытаться адаптироваться к напряжениям или требованиям окружающей среды, оно не может поддерживать это бесконечно, поэтому его ресурсы постепенно истощаются.

Истощение

Истощение - третья и последняя стадия в модели общего адаптационного синдрома. В этот момент все ресурсы организма в конечном итоге истощаются, и организм не может поддерживать нормальное функционирование.Начальные симптомы вегетативной нервной системы могут появиться снова (потливость, учащенное сердцебиение и т. Д.).

Если третий этап продлен, это может привести к долговременному повреждению, поскольку иммунная система организма истощается, а функции организма нарушаются, что приводит к декомпенсации. Результат может проявляться в явных заболеваниях, таких как язвы, депрессия, диабет, проблемы с пищеварительной системой или даже сердечно-сосудистые заболевания, а также другие психические заболевания.

Стресс и болезнь

Чрезмерная активация стрессовой реакции может привести к патологии и болезни.

Цели обучения

Опишите роль эндокринной системы в стрессе и болезнях

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) - тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после психологической травмы.
  • В то время как высвобождение кортизола обычно способствует улучшению памяти, хроническое воздействие приводит к повреждению гиппокампа, что может привести к потере памяти.
  • Клиническая депрессия характеризуется повышенной функцией оси HPA, в первую очередь за счет уменьшения нормальной отрицательной обратной связи системы.
  • Кроме того, клиническая депрессия связана с более низким уровнем серотонина и норадреналина.
  • Избыточное производство кортизола связано с повышенным риском сердечных заболеваний.
Ключевые термины
  • посттравматическое стрессовое расстройство : серьезное состояние, которое развивается в результате очень стрессовой ситуации или события.

Истощение - третья и последняя стадия в модели общего адаптационного синдрома.В этот момент все ресурсы организма в конечном итоге истощаются, и организм не может поддерживать нормальное функционирование. Начальные симптомы вегетативной нервной системы могут появиться снова (потливость, учащенное сердцебиение и т. Д.).

Если третья стадия продлена, это может привести к долгосрочному ущербу, поскольку иммунная система организма истощается, а функции организма нарушаются, что приводит к декомпенсации. Результат может проявляться в явных заболеваниях, таких как язвы, депрессия, диабет, проблемы с пищеварительной системой или даже сердечно-сосудистые заболевания, а также другие психические заболевания.

Посттравматическое стрессовое расстройство

Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) - тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после воздействия любого события, которое приводит к психологической травме. Диагностические симптомы посттравматического стрессового расстройства включают повторное переживание исходной травмы в воспоминаниях или кошмарах, избегание стимулов, связанных с травмой, и повышенное возбуждение, такое как трудности с засыпанием или сном, гнев и повышенная бдительность.

Области мозга, связанные со стрессом и ПТСР : Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) - это тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после воздействия психологической травмы.

У пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством затрагиваются механизмы сенсорного ввода, формирования памяти и реакции на стресс. Области мозга, участвующие в обработке памяти, которые связаны с посттравматическим стрессовым расстройством, включают гиппокамп, миндалевидное тело и лобную кору, в то время как повышенная реакция на стресс, вероятно, затрагивает таламус, гипоталамус и голубое пятно.

Объемные исследования МРТ убедительно свидетельствуют о том, что объем гиппокампа уменьшается при посттравматическом стрессовом расстройстве.Считается, что эта атрофия гиппокампа представляет собой снижение плотности нейронов.

Однако другие исследования предполагают, что изменения гиппокампа объясняются атрофией всего мозга, а у людей с посттравматическим стрессовым расстройством наблюдается генерализованная атрофия белого вещества.

Память

Кортизол работает с адреналином (адреналином), чтобы создать воспоминания о краткосрочных эмоциональных событиях; это предложенный механизм для хранения запоминающих устройств с импульсными лампами, который может возникать как средство запоминания того, чего следует избегать в будущем.

Однако длительное воздействие кортизола повреждает клетки гиппокампа, что приводит к нарушению обучения. Кроме того, было показано, что кортизол препятствует поиску в памяти уже сохраненной информации.

Депрессия

Многие области мозга, по-видимому, вовлечены в депрессию, включая лобные и височные доли и части лимбической системы, включая поясную извилину. Однако неясно, вызывают ли изменения в этих областях депрессию или нарушение возникает в результате этиологии психических расстройств.

Ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники при депрессии

При депрессии ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA) активируется за счет подавления регуляции отрицательной обратной связи. Фактор высвобождения кортикотропина чрезмерно секретируется гипоталамусом и вызывает высвобождение гормона адренокортикотропина (АКТГ) из гипофиза.

АКТГ взаимодействует с рецепторами клеток надпочечников, и кортизол высвобождается из надпочечников. Гипертрофия надпочечников также может возникать из-за этой повторяющейся стимуляции.Выброс кортизола в систему кровообращения имеет ряд эффектов, включая повышение уровня глюкозы в крови.

Нарушается отрицательная обратная связь кортизола с гипоталамусом, гипофизом и иммунной системой. Это приводит к постоянной активации оси HPA и избыточному выбросу кортизола. Затем рецепторы кортизола становятся десенсибилизированными, что вызывает повышение активности провоспалительных иммунных медиаторов и нарушение передачи нейромедиаторов.

Пути серотонина при депрессии

Передача серотонина как от ядер каудального шва, так и от ядер рострального шва снижена у пациентов с депрессией по сравнению с контрольной группой без депрессии.Повышение уровня серотонина в этих путях за счет уменьшения повторного захвата серотонина, следовательно, увеличения функции серотонина, является одним из терапевтических подходов к лечению депрессии.

Пути норадреналина при депрессии

При депрессии передача норадреналина снижается из обоих основных норадренергических центров. Повышение уровня норадреналина в лобной / префронтальной коре модулирует действие селективного ингибирования обратного захвата норадреналина и улучшает настроение.Повышенная передача норадреналина в другие области лобной коры модулирует внимание.

Болезнь сердца

Чрезмерное высвобождение кортизола также отрицательно сказывается на здоровье сердца. Высокий уровень кортизола коррелирует с повышенным риском сердечных заболеваний. Это связано с повышением уровня сахара в крови и артериального давления, которые кортизол оказывает наряду с его провоспалительным действием.

Специальный выпуск: Стрессоустойчивость растений

Специальный выпуск журнала Plants (ISSN 2223-7747).

Крайний срок приема рукописей: закрытых (20 июня 2021 г.) .

Редактор специальных выпусков

Д-р Юнис Ареал Баселар
Электронная почта Интернет сайт
Гостевой редактор

Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro, Centro de Investigação e de Tecnologias Agroambientais e Biológicas, Вила-Реал, Португалия
Интересы: Физиология и биохимия растений; Ботаника и сохранение биоразнообразия; Клеточная биология; Ответы растений на биотические и абиотические стрессы; Устойчивость растений к патогенным грибам и защита от микоризации; Эффективность водопользования и управление сточными водами

Информация о специальном выпуске

Уважаемые коллеги,

В настоящее время растения подвергаются широкому спектру абиотических стрессов, таких как засуха, наводнения, УФ-В излучение, экстремальные температуры, высокая засоленность, загрязнение тяжелыми металлами и т. Д.Согласно прогнозам, серьезность этих стрессов в будущем возрастет в результате глобальных изменений окружающей среды. Прогнозируемое повышение температуры и региональные изменения в доступности воды, безусловно, также повлияют на травоядные насекомые и патогены. Продолжительность, серьезность и скорость воздействия стресса - все это влияет на реакцию растения. Реакция растений на стресс очень сложна и включает множество временных масштабов, от секунд до эволюционных временных масштабов. Мы выделяем по крайней мере три различных временных шкалы реакции растений на стресс: реакция на стресс, акклиматизация и адаптация.Многие факторы, включая идентичность органа или ткани, возраст развития и генотип, могут влиять на реакцию растения на стресс. Способность растений переживать последствия стрессовых условий называется стрессоустойчивостью. Не существует универсального способа достижения этого, и, как следствие, разные компоненты стрессоустойчивости по-разному классифицируются разными авторами. Понимание воздействия стресса на растения жизненно важно для совершенствования методов управления и селекционной деятельности в сельском хозяйстве, а также для прогнозирования судьбы естественной растительности в условиях изменения климата.

Журналы с открытым доступом - это способ донести результаты последних исследований до широкого круга читателей, а не только для специализированных исследователей. Специальные выпуски журналов могут представлять собой сборник разрозненной информации и способствовать интенсивному обсуждению проблемных вопросов. Поэтому мы решили открыть специальный выпуск, посвященный стрессоустойчивости растений, в журнале Plants. В этот специальный выпуск будут включены статьи из широкого круга междисциплинарных исследований устойчивости растений к стрессу, начиная от фундаментальной молекулярной биологии и заканчивая селекцией.Экологические и метеорологические исследования в этой области входят в сферу охвата. Также приветствуются оригинальные исследовательские работы, методы, обзоры и перспективы.

Особенно приветствуются исследования по следующим темам:

  • Устойчивость растений к изменению окружающей среды;
  • Засухоустойчивость и растительные стратегии для повышения эффективности использования воды культурными растениями;
  • Приживаемость средиземноморских растений;
  • Повышение устойчивости растений к засухе за счет микробиома, связанного с корнями;
  • Устойчивость к засолению и рост растений;
  • Устойчивость к фотоокислительному стрессу, вызванному УФ-В излучением, и механизмы восстановления;
  • Молекулярные и клеточные реакции на стресс от наводнения;
  • Реакция систем защиты от окислительного стресса
  • Множество чувствительных к стрессу генов у сельскохозяйственных культур;
  • Механизмы устойчивости растений к загрязнителям воздуха;
  • как растения справляются с загрязнением озоном;
  • Стратегии растений для выживания в почвах, загрязненных тяжелыми металлами;
  • Воздействие сточных вод на орошение растений;
  • Устойчивость растений к травоядным и повышенная продуктивность растений.

Доктор Юнис Ареал Баселар
Приглашенный редактор

Информация для подачи рукописей

Рукописи должны быть представлены онлайн по адресу www.mdpi.com, зарегистрировавшись и войдя на этот сайт. После регистрации щелкните здесь, чтобы перейти к форме отправки. Рукописи можно подавать до установленного срока. Все статьи будут рецензироваться. Принятые статьи будут постоянно публиковаться в журнале (как только они будут приняты) и будут перечислены вместе на веб-сайте специального выпуска.Приглашаются исследовательские статьи, обзорные статьи, а также короткие сообщения. Для запланированных статей название и краткое резюме (около 100 слов) можно отправить в редакцию для объявления на этом сайте.

Представленные рукописи не должны были публиковаться ранее или рассматриваться для публикации в другом месте (за исключением трудов конференции). Все рукописи проходят тщательное рецензирование путем слепого рецензирования. Руководство для авторов и другая важная информация для подачи рукописей доступна на странице Инструкции для авторов. Plants - это международный рецензируемый ежемесячный журнал с открытым доступом, публикуемый MDPI.

Пожалуйста, посетите страницу Инструкции для авторов перед отправкой рукописи. Плата за обработку статьи (APC) для публикации в этом журнале с открытым доступом составляет 1800 швейцарских франков. Представленные документы должны быть хорошо отформатированы и написаны на хорошем английском языке. Авторы могут использовать MDPI Услуги редактирования на английском языке перед публикацией или во время редактирования автора.

Ключевые слова

  • Изменение окружающей среды
  • засухоустойчивость
  • эффективность водопользования
  • склерофилловые растения
  • Загрязнение озоном
  • фотоокислительный стресс УФ-В
  • генная регуляция
  • корневой микробиом

В данный момент нет принятых материалов по этому специальному выпуску.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *