Стрессоустойчивость это: Стрессы и стрессоустойчивость

Rose MR,

1984

Evolution.

38:

1004

Luckinbill LS, Arking R, Clare MJ, Cirocco WC, Buck SA,

1984

Evolution.

38:

996

Куропатка L, Prowse N, Pignatelli P,

1999

Proc R Soc London Ser B.

266:

255

Tower J,

1996

Биологические исследования.

18:

799

Харшман Л.Г., Хоффманн А.А.,

2000

Trends Ecol Evol.

15:

32

Force AG, Staples T, Soliman S, Arking R,

1995

Dev Genet.

17:

340

Дудас СП, Аркинг Р,

1995

J Gerontol Biol Sci.

50A:

B117

Djawdan M, Sugiyama TT, Schlaeger LK, Bradley TJ, Rose MR,

1996

Physiol Zool.

69:

1176

Rose MT, Bradley TJ,

1998

Ойкос.

83:

443

Jazwinski M,

1996

Наука.

273:

54

Литгоу Г.Дж., Уайт TM, Мелов С., Джонсон Т.Э.,

1995

Proc Natl Acad Sci USA.

92:

7540

Martin GM, Austad SN, Johnson TE,

1996

Nature Genet.

13:

25

Лин Й.-Дж, Сероуд Л., Бенцер С.,

1998

Наука.

282:

943

Johnson FB, Sinclair DA, Guarente L,

1999

Ячейка.

96:

291

Lin Y-J, Seroude L, Benzer S,

1998

Наука.

282:

943

Orr WC, Sohal RS,

1992

Наука

263:

1128

Татар М, Хазаэли А.А., Куртсингер Ю.В.,

1997

Природа.

390:

30

Sun J, Tower J,

1999

Mol Cell Biol.

19:

216

Харман Д.,

1956

J Gerontol.

11:

298

Уоллес, округ Колумбия,

1992

Наука.

250:

628

Заметки автора

Американское геронтологическое общество

Температурно-стрессоустойчивость и толерантность вдоль широтной линии у Arabidopsis lyrata Северной Америки

Abstract

Изучение широтных градиентов может дать важные сведения об адаптации к температурному стрессу.Доступны две стратегии: сопротивление за счет ограничения повреждений или терпимость за счет уменьшения последствий повреждения для пригодности. Здесь мы изучили широтные вариации устойчивости и устойчивости к морозу и жаре и проверили предсказание компромисса между двумя стратегиями и их дороговизну. Мы вырастили растения репликативных семейств материнских семян из восьми популяций североамериканского Arabidopsis lyrata , собранных по широтному градиенту в климатических камерах, и неоднократно подвергали их воздействию мороза или теплового стресса, в то время как набор контрольных растений рос в стандартных условиях.Когда контрольные растения достигли максимального размера розетки, образцы листьев подвергались воздействию мороза и теплового стресса, а утечка электролита (PEL) измерялась и рассматривалась как оценка устойчивости. Разница в максимальном размере розетки между стрессированными и контрольными растениями использовалась в качестве оценки толерантности. Северные популяции были более морозостойкими, менее жаростойкими и менее теплостойкими, но — неожиданно — они также были менее морозостойкими. Отрицательные генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же или разному тепловому стрессу, как правило, не были значимыми, что указывало только на слабый компромисс.Однако морозостойкость постоянно сопровождалась малым размером в контрольных условиях, что может объяснять неадаптивную широту для морозостойкости. Наши результаты показывают, что адаптация к морозу и жаре не ограничивается компромиссами между ними. Но стоимость морозостойкости с точки зрения уменьшения размеров растений может быть важна для границ распространения видов и климатических ниш.

Образец цитирования: Wos G, Willi Y (2015) Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии в Северной Америке Arabidopsis lyrata .PLoS ONE 10 (6): e0131808. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808

Редактор: Чжулонг Чан, Китайская академия наук, КИТАЙ

Поступила: 27 марта 2015 г .; Дата принятия: 7 июня 2015 г .; Опубликовано: 25 июня 2015 г.

Авторские права: © 2015 Wos, Willi. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

Финансирование: Авторы были поддержаны Швейцарским национальным научным фондом (PP00P3-123396 / 1 для YW) и Фондом Пьера Мерсье для науки, Лозанна (для YW). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Распространение видов может частично определяться их способностью противостоять источникам абиотического и биотического стресса, которые различаются клинически [1,2].Действительно, данные свидетельствуют о том, что абиотический стресс вызывает строгий отбор по двум широко изученным градиентам — широте и высоте — потому что популяции часто локально адаптированы к изменяющимся тепловым условиям вдоль этих градиентов [3]. Термическая адаптация проявляется в различной степени устойчивости к экстремальным температурам или их переносимости. Эти две черты редко изучались одновременно в контексте широты, отражающей, главным образом, температурный клин, и стоимость их приспособленности редко оценивалась.

Теория истории жизни предсказывает, что преодоление стресса, вероятно, повлечет за собой затраты, связанные с другими качествами, связанными с фитнесом [4,5]. Эти затраты — называемые компромиссами — могут быть важны при определении пределов распространения видов. Один компромисс, который был предсказан теоретически, — это компромисс между сопротивлением и толерантностью к одному и тому же типу стресса [6,7]. Сопротивление — это защита, которая предотвращает повреждение или ограничивает его степень, в то время как толерантность определяется как защита от стресса, которая снижает негативное влияние повреждения на приспособленность [8].В контексте теплового стресса у растений устойчивость включает снижение степени повреждения клеточной мембраны [9]. Терпимость отражает степень, в которой растение сохраняет репродуктивную способность, несмотря на повреждения от стресса. Модели совместной эволюции сопротивления и толерантности предполагают, что эти два аспекта могут быть альтернативными; выбор должен максимизировать любую стратегию, но не обе [10]. Это связано с тем, что преимущества устойчивости не нужны человеку с высокой толерантностью, а преимущества толерантности редко реализуются у человека с высокой устойчивостью [11].Таким образом, максимизация обоих качеств дает ограниченные преимущества, вызывая при этом большие затраты на приспособленность, чем наличие сопротивления или толерантности. Это создает компромисс между сопротивлением и терпимостью.

Компромисс между устойчивостью и толерантностью был хорошо изучен эмпирически в контексте биотических стрессоров [10,12]. В то время как идея о том, что растения реагируют на биотических врагов сопротивлением и толерантностью, была общепринятой, существует мало эмпирических подтверждений предсказания, что две стратегии отрицательно коррелируют.Фактически, исследования систем растение-насекомое, растение-млекопитающее и растение-вирус часто не смогли выявить фенотипические или генетические компромиссы между устойчивостью и толерантностью [13–16]. Вместо этого предприятия распределяют ресурсы по обеим стратегиям, и они могут поддерживаться одновременно на промежуточных уровнях. Реакция растений на термический стресс редко изучалась в контексте эволюции жизненного цикла и компромиссов. Это может быть связано с трудностью оценки устойчивости к факторам статического стресса, не смешивая ее с эффектом сопротивления.Для таких факторов стресса — в отличие, например, от травоядных — трудно гарантировать, что повреждение одинаково для всех повторов. Agrawal et al. [17] измерили селекцию, воздействующую на устойчивость и устойчивость к морозу у Raphanus raphanistrum в эксперименте в саду на открытом воздухе, и обнаружили, что устойчивость была предпочтительной, в то время как толерантность была неблагоприятной, скорее всего, из-за затрат на приспособленность последнего. Однако генетической корреляции между устойчивостью и толерантностью не было.

Могут существовать и другие компромиссы, важные для ограничения распространения видов.Устойчивость и толерантность к различным экстремальным температурам могут противоречить друг другу. Кроме того, устойчивость к термическому стрессу и толерантность могут иметь компромисс с компонентами фитнеса в отсутствие стресса, и в этом случае мы имеем в виду затраты на сопротивление / толерантность [18]. И, наконец, они могут отказаться от реакции на другие виды стресса. Любой из этих компромиссов может стать важным для ограничения адаптации, если отбор, действующий в текущем температурном режиме, перпендикулярен сильной корреляции между признаками [19,20].Пределы адаптации также могут меняться в зависимости от широты. Вид может быть хорошо приспособлен к условиям, находящимся в центре его распространения, но испытывать растущие затраты на приспособленность к адаптации к все более стрессовым условиям по направлению к границам ареала [21]. В целом, если адаптивные стратегии и приспособленность имеют общую генетическую основу, компромиссы могут ограничить оптимизацию устойчивости и толерантности и, следовательно, расширение видов.

В этом исследовании мы описываем широтные закономерности устойчивости и устойчивости к морозу и жаре, а также генетический компромисс между ними в популяциях Arabidopsis lyrata ssp. лирата . Arabidopsis lyrata — короткоживущее многолетнее травянистое растение, близкое к A . thaliana . Вид встречается в восточной части Северной Америки от Северной Каролины до Нью-Йорка и на среднем западе от Миссури до юго-западного Онтарио [22]. Популяции Востока и Среднего Запада образуют два наследственных генетических кластера; внутри этих кластеров вид имеет фрагментированное распространение, и большинство популяций генетически хорошо изолированы друг от друга [23].Широтный склон сильно коррелирует со средней годовой температурой (более высокие температуры на юге; [24]). Этот температурный градиент может создавать градиент естественного отбора, ведущий к широтной линии анатомической и физиологической адаптации к температуре [25]. Таким образом, A . лирата под. lyrata — подходящий организм для оценки широтных градиентов устойчивости и толерантности к температуре.

В двух экспериментах с климатической камерой мы оценили устойчивость и устойчивость к морозу и тепловому стрессу у растений нескольких семейств семян каждой из нескольких популяций.Мы определили сопротивление как разницу в процентном содержании утечки электролита между отрезанными листьями, которые не испытывали стресса, и листьями, подвергшимися морозному или тепловому стрессу (аналогично [9]). Утечка электролита вызвана повреждением клеток, и поэтому этот метод отражает стабильность клеточной мембраны при стрессе [26]. Терпимость определялась как разница в размерах между растениями, подвергшимися регулярному морозу или тепловому стрессу, и растениями, находящимися в контрольных условиях. Размер служит индикатором индивидуальной приспособленности в этом анализе, что является разумным для этого вида, потому что общий размер растения коррелирует с продуктивностью воспроизводства (см. Ниже).Эта мера толерантности не может быть полностью независимой от сопротивления; некоторые растения, возможно, продолжали хорошо расти при стрессовой обработке, потому что они были стрессоустойчивыми. Мы ответили на следующие вопросы: (1) Зависит ли устойчивость и устойчивость к морозу и жаре от широты? (2) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу и устойчивостью к одному и тому же температурному стрессу, а также к разному температурному стрессу? (3) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу или толерантностью и производительностью растений без стресса? В нашем первом эксперименте сравнивали популяции вдоль двух параллельных широтных градиентов 6 и 10 ° от Северной Каролины до Нью-Йорка и от Миссури до Онтарио (таблица S1, рис. 1).Семейные средние значения из этого эксперимента использовались, чтобы указать образец генетических корреляций. Второй эксперимент включал множество реплик семейств из одного A . lyrata , чтобы получить более точные оценки генетических корреляций, наблюдаемых в первом эксперименте.

Рис. 1. Расположение девяти североамериканских популяций Arabidopsis lyrata , включенных в это исследование.

Серый цвет указывает на приблизительное распределение видов на основе гербарных записей, региональных ботанических списков, личного общения с местными ботаниками и нашего собственного полевого опыта.Фактическое распределение сильно фрагментировано. Восточные и западные регионы представляют разные наследственные генетические кластеры [23].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g001

Материалы и методы

Растительный материал

Для эксперимента , семена восьми североамериканских Arabidopsis lyrata ssp. лират. В 2007 и 2011 годах было собрано популяций. В выборку вошли четыре популяции, расположенные вблизи северного и южного краев ареала вида, и четыре популяции, расположенные более центрально (рис. 1).В каждой популяции было отобрано несколько плодов материнских растений на площади около 500 м. ² ; Для этого исследования мы использовали семена трех материнских линий на популяцию. Для эксперимента Эксперимент 2 семена 40 растений были собраны в 2010 году с площади около 2,5 га в одной популяции в парке штата Саугатак-Дюнс, штат Мичиган, США (42 ° 42 ‘северной широты, 86 ° 12’ западной долготы; популяция 07L на рис. 1). Все популяции были ауткроссами, судя по их низким коэффициентам инбридинга [23,27]. Разрешения на сбор были предоставлены: военной базой Форт Леонард Вуд; Департамент природных ресурсов штата Мичиган; Rock Island Lodge, Мичипикотен, Онтарио; Служба национальных парков США; Департамент охраны природы и отдыха штата Вирджиния.

Опытный образец

Семена, собранные в полевых условиях, выращивали в камерах для выращивания и регулярно подвергали трем температурным воздействиям: морозу, теплу и контролю. Разница в конечном размере растений между стресс-обработкой и контролем была использована в качестве оценки устойчивости. Мы измеряли сопротивление, вырезая листовые диски с контрольных растений и измеряя утечку электролита после воздействия на них мороза, жары или контрольных условий.

Эксперимент 1.

План эксперимента включал три пространственно разделенных блока, с одним реплицируемым растением на комбинацию материнской линии и обработки на блок (8 популяций x 3 материнских линии x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 216 растений).Семена были выбраны случайным образом и высеяны в отдельные горшки (размер: диаметр 7 см, глубина 5 см; субстрат 1: 1 песок: торф). Горшки были размещены в случайном порядке на трех удерживающих лотках на блок. Мы поместили по два семени в каждый горшок, чтобы в каждом горшке было хотя бы один саженец. Семена стратифицировали в течение одной недели при 4 ° C в темноте и хранили во влажных условиях. Лотки переносили в камеру для выращивания (Grobank, CLF, Германия) на две недели во время проращивания (18 ° C; 8 ч: 16 ч свет: темнота; интенсивность света: 150 мкмоль м ^-2 с ^-1 ; относительная). влажность, относительная влажность: 40–70%).Мы увеличили влажность вокруг семян, накрыв горшки перфорированной пластиковой тканью. В конце периода прорастания 78% семян проросли, а в 184 горшках имелся хотя бы один проросток. Саженцы были случайно прорежены до одного на горшок; некоторые были пересажены в горшки без проросших семян, так что в итоге осталось 194 горшка с рассадой. Затем продолжительность дня изменили на 12 ч: 12 ч свет: темнота (20 ° C: 18 ° C день: ночь; интенсивность света: 180 мкмоль м ^-2 с ^-1 ; относительная влажность: 40–70%).

Эксперимент 2.

План эксперимента включал три повтора каждой материнской линии и обработки, организованных в три блока (40 материнских линий x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 360 растений). Процедура посева и условия прорастания были такими же, как в эксперименте 1. В конце периода прорастания проросло 81% семян. После прореживания и пересадки в 353 горшках был один саженец.

Лечение во время роста для оценки устойчивости к температурному стрессу

Для оценки устойчивости к температурному стрессу растения во время роста подвергали одной из трех обработок: контроль, мороз и тепло.Температуры были выбраны на основе их соответствия природе. Морозы не редкость в период раннего роста весной — с апреля по май — в большинстве мест, где находится A . лирата разрастается (таблица S1). Летние дневные температуры могут достигать 46 ° C около базальной розетки в популяциях средних широт (Y. Willi, неопубликованные данные). Обработки применяли через две недели после окончания периода прорастания, когда 80% растений находились на стадии 4-х листьев. При обработке заморозками растения подвергались действию мороза (-3 ° C) в конце ночи в течение трех дней подряд в каждую из трех последовательных недель.В каждый из этих лечебных дней мы постепенно снижали температуру в течение ночи. Начиная с 18 ° C в камере для выращивания, растения переносили в меньший шкаф (Sanyo Electric Co., Ltd, Япония, модель MLR-351H) с условиями влажности, как в камере для выращивания, затем в морозильную камеру, обратно в шкаф. , а затем вернулся в камеру для выращивания. Температуру снижали, а затем повышали с шагом в 1 час, начиная с 18 ° C, затем с 0 ° C, -3 ° C, 0 ° C и обратно до 18 ° C. Мы следовали аналогичному графику термообработки, за исключением того, что в полдень растения переносили в шкаф с такими же условиями освещения и влажности, как и в камере для выращивания.Температуру повышали, а затем снижали с шагом в 1 час, начиная с базовой температуры 20 ° C, затем 30 ° C, 46 ° C в эксперименте 1 /47 ° C в эксперименте , 30 ° C и обратно до 20 ° С.

Параметры траектории роста.

Траектория роста растений оценивалась по фотографиям каждого подноса, сделанного один раз в неделю в течение пяти недель, начиная с конца прорастания. Каждую неделю мы измеряли длину двух самых длинных листьев каждого растения с помощью программного обеспечения ImageJ v1.45с [28]. Мы выбрали подходящую модель роста для наших растений, приспособив семь альтернативных моделей к средней длине листа для всех недель отдельно для каждого растения. Эти модели были: (1) линейной, (2) экспоненциальной, (3) степенной функцией, (4) трехпараметрической логистикой, (5) двухпараметрической логистикой, (6) Гомпертцем и (7) фон Берталанфи. Модели вписывались в R версии 3.0.1 (R Core Team 2013) с пакетом drc [29]. Для обоих экспериментов наиболее поддерживаемой моделью была трехпараметрическая логистическая модель, которая имела самое низкое значение информационного критерия Акаике.В эксперименте 1 средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0023, (2) 0,0214, (3) 0,0341, (4) 0,4975, (5) 0,0222, (6) 0,4217 и (7) 0,0004 . В эксперименте , эксперимент 2 , средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0142, (2) 0,0231, (3) 0,0596, (4) 0,4414, (5) 0,1387, (6) 0,3162 и (7) 0,0067 . Параметры трехпараметрической логистической модели, оцениваемые отдельно для каждого растения, — это асимптотическая длина листа в конце периода роста, параметр масштаба и x _{середина} (время до достижения 50% размера).Параметр масштаба — это величина, обратная максимальной скорости роста, r , поэтому большое значение соответствует низкой скорости роста. Оценки параметров для одного растения в эксперименте и для двух растений в эксперименте 2 были отброшены, потому что они были на> 5 SD от среднего значения; для асимптотического размера вместо этого была взята прямая мера из последнего изображения. Мы также подсчитали количество листьев в конце эксперимента в качестве четвертого показателя продуктивности растений.

Расчет допуска.

Допуск рассчитывали как значение асимптотического размера розетки стрессированного растения минус размер контрольного растения той же материнской семьи в пределах блока. Мы использовали асимптотический размер как меру продуктивности растений, потому что он тесно связан с количеством плодов у европейского подвида A . лирата под. petraea [30] и с числом цветков у subsp. лирата [31].

Термостойкость

Устойчивость к стрессу в отсутствие акклиматизации определялась измерением процента утечки электролита (PEL) через пять недель после окончания прорастания растений, растущих только в контрольных условиях.PEL, измеренный на свежесобранных листьях, которые в течение некоторого времени подвергаются термическому стрессу или контрольным условиям, отражает прямое повреждение клеток [32]. Мы собрали пятый и шестой листья розетки с каждого растения и вырезали из каждого листа три фрагмента диаметром 5 мм. Фрагменты листьев осторожно встряхивали в деионизированной воде в течение 10 мин для удаления электролитов с поверхности, сушили на ткани и затем полностью погружали в отдельные пробирки объемом 1,5 мл с 200 мкл деионизированной воды. Мы применили одну из трех обработок к каждой пробирке: (1) контроль: инкубация при 20 ° C в течение 1 ч; (2) морозный стресс: инкубация при -16 ° C в эксперименте 1 , и -14 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа в морозильной камере; (3) тепловой стресс: инкубация при 46 ° C в эксперименте и 47 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа на водяной бане.Инкубации проводились в темноте. Температура нагрева была такой же, как и для всего растения во время роста. Обе температуры были выбраны на основе предварительных экспериментов в широком диапазоне температур. После инкубации фрагменты листьев выдерживали при комнатной температуре в течение одного часа, после чего измеряли проводимость раствора (кондуктометр FE30 — FiveEasy Mettler Toledo). Затем пробирки помещали в кипящую баню на 30 мин и измеряли электропроводность во второй раз.PEL — это проводимость после обработки по отношению к проводимости после кипящей ванны в процентах [32]. Сопротивление рассчитывали отдельно для каждого листа как PEL контрольного диска минус PEL напряженного диска; низкие значения PEL соответствуют низкому повреждению, а низкие различия соответствуют низкому сопротивлению.

Статистический анализ

Изменение широты.

Сначала мы проверили широтные различия в параметрах роста, количестве листьев и PEL с помощью иерархического анализа смешанной модели с использованием ограниченного максимального правдоподобия (PROC GLIMMIX, SAS Institute, 2006, 2008).Случайные эффекты включали вложенность растений в семью и популяцию на первом уровне, семью внутри популяции на втором уровне и популяцию на третьем уровне; Для анализа PEL использовался один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Лечение было фиксированным воздействием на уровне растения, а блок, наследственный кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне популяции. Широта была сосредоточена на среднем значении 0. Аналогичным образом мы проверили широтные различия в устойчивости и устойчивости к морозу и тепловому стрессу со смешанными моделями, в которых случайными эффектами были растения (устойчивость) или пара растений (устойчивость), вложенные в семью и популяцию на участке. первый уровень, семья внутри населения на втором уровне и население на третьем уровне.Опять же, для устойчивости был один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Блок, родовой кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне населения. В обоих типах моделей условия взаимодействия кластера по широте и кластера по широте по обработке никогда не были значимыми ( P > 0,2) и не включались в окончательные модели. Широта является хорошим показателем температуры в этом регионе: как средняя минимальная температура весной, так и средняя максимальная температура летом были сильно отрицательно коррелированы с широтой (средняя минимальная температура март-май: N = 8, r = -0.90; средняя максимальная температура июнь-август: N = 8, r = -0,73; ежемесячные средства с www.worldclim.org).

Второй анализ оценил внутрипопуляционные генетические корреляции между устойчивостью, толерантностью и размером растений в контрольных условиях во всех популяциях. Семейные средние были взяты для отражения генотипических ценностей. Для эксперимента 1 мы стандартизировали семейные средние значения по совокупности (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1) и рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона.Для эксперимента 2 мы рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона на нетрансформированных семейных средних.

Результаты

Широта

Процент утечки электролита, PEL.

Утечка электролита не зависела от географической широты или группы предков, но увеличивалась, когда листья подвергались стрессовым воздействиям (Таблица 1). PEL в контрольных условиях была значительно ниже, чем при морозе и жаре (средние значения наименьших квадратов, LSM ± SE контроль: 4,41 ± 0,39%, мороз: 78.07 ± 1,74%, тепло: 24,80 ± 4,70%). Эффект лечения имел тенденцию взаимодействовать с широтой: в то время как PEL был примерно одинаковым по широте для контрольного лечения, он увеличивался с широтой в условиях жары и немного снижался с широтой в условиях морозного стресса (таблица 1, рис 2a).

Таблица 1. Результаты анализа иерархической смешанной модели, проверяющей влияние блока, предкового кластера, широты, обработки и взаимодействия между двумя последними на процентную утечку электролита (PEL), три параметра, описывающие рост растений (асимптотический размер, масштабный параметр и средний размер). -точка роста x _{середина} ), и количество листьев Arabidopsis lyrata растений ( N = 384, 194, 193, 193, 194).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t001

Рис. 2. Широта происхождения растений Arabidopsis lyrata , различающихся утечкой электролита (а), асимптотическими размерами (б), морозостойкостью и жаростойкостью. на основе утечки электролита (c) и устойчивости к морозу и жаре на основе асимптотического размера (d).

Символы обозначают средние значения совокупности, основанные на средних значениях для семьи, а односторонние / двусторонние столбцы указывают стандартные ошибки. Линии регрессии на панелях а и b представляют значимое или близкое к значительному взаимодействие между лечением, линии регрессии на панелях c и d представляют значительный эффект широты.Статистические данные см. В таблицах 1 и 2. Данные по термостойкости и морозостойкости были скорректированы для группы предков.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g002

Рост растений.

Асимптотические размеры растений значительно различались между обработками, но не в зависимости от широты или группы предков (Таблица 1). Размер был значительно меньше у растений, росших на морозе и при термообработке, чем в контрольной обработке (LSM ± SE контроль: 49,32 ± 1.72 мм, мороз 42,32 ± 1,63 мм, тепло 39,87 ± 1,88 мм). Это указывает на то, что мороз и жара были стрессовыми для растений. Взаимодействие между широтой и обработкой было значительным, потому что растения, происходящие из высокоширотных участков, вырастали до большего размера, чем популяции на низких широтах в контрольных условиях, в то время как в стрессовых условиях не было никаких тенденций с широтой (Таблица 1; Рис. 2b). Два других параметра логистического роста, параметр масштаба и x _{середина} , не были затронуты лечением или широтой (Таблица 1).Количество листьев в конце эксперимента было уменьшено у растений, подвергшихся морозу или тепловому стрессу, но не было существенно связано с широтой (LSM ± SE контроль: 18,2 ± 0,9, мороз: 16,6 ± 0,8 мм, тепло: 16,8 ± 0,8. мм).

Устойчивость к температурным нагрузкам и толерантность.

Устойчивость к морозу и жаре, рассчитанная на основе PEL, значительно варьировалась в зависимости от широты, но в противоположных направлениях (Таблица 2, Рис. 2c). Популяции с севера были более морозостойкими, а с юга — более термостойкими.Морозостойкость у западных популяций была выше, чем у восточных. (LSM ± SE западные популяции: -69,96 ± 1,38%, восточные популяции: -77,83 ± 1,51%). Устойчивость к морозу и жаре, основанная на асимптотическом размере, значительно снижалась с широтой (Таблица 2, Рис. 2d). Популяции в западном кластере были менее устойчивы к жаре, чем популяции восточных (LSM ± SE западные популяции: -14,54 ± 1,75 мм, восточные популяции: -4,15 ± 2,20 мм). Результаты не изменились, когда допуск был стандартизирован по размеру в контрольных условиях ([размерное напряжение — размерный контроль] / размерный контроль).

Таблица 2. Результаты анализа иерархической смешанной модели устойчивости к морозу и теплу, оцениваемой по процентной утечке электролита (PEL), и устойчивости к морозу и тепловому стрессу, оцениваемой по асимптотическому размеру AS.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t002

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Эксперимент 1.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).Это предполагает отсутствие генетического компромисса между ними. Тот факт, что корреляции также не были значимо положительными, предполагает, что на нашу меру толерантности сопротивление не сильно повлияло. В зависимости от типа стресса устойчивость и устойчивость к морозу имели тенденцию к компромиссу с термостойкостью. Стоимость устойчивости и толерантности, измеряемая как генетическая корреляция с размером растений в отсутствие стресса, была важна только для морозостойкости. Относительно морозостойкие генотипы также были относительно небольшими.Морозостойкость положительно зависела от размера растений.

Таблица 3. Корреляция между морозостойкостью / термостойкостью (RES _PEL ), морозостойкостью / термостойкостью на основе асимптотического размера (TOL _AS ) и характеристиками на основе асимптотического размера розетки контрольных растений Arabidopsis lyrata (AS _{контроль} ) для двух опытов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t003

Эксперимент 2.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).По типу стресса наблюдалась значимая положительная корреляция между морозостойкостью и жаростойкостью, а также между морозостойкостью и жаростойкостью. Выявлены также затраты на морозостойкость, на этот раз наряду с затратами на морозостойкость и жаростойкость.

Обсуждение

Популяции Arabidopsis lyrata , распределенные по двум широтным склонам, различаются по нескольким признакам, связанным с жизненным циклом и устойчивостью к термическому стрессу: размером и устойчивостью растений, а также устойчивостью к морозам и жаре.Растения из северных популяций росли крупнее в контрольных условиях, были более морозостойкими, но менее термостойкими и менее теплостойкими по сравнению с растениями из южных популяций. Удивительно, но и растения из северных популяций оказались менее морозостойкими. Мы также не нашли доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу теплового стресса; также не было убедительных доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к различным типам стресса.Устойчивость и толерантность к экстремальным температурам не влечет за собой последовательных измеримых затрат, за исключением того, что морозостойкость зависит от размера растений в контролируемых условиях. Последняя корреляция была обусловлена ​​изменчивостью внутри популяции.

Общий дизайн сада в этом исследовании подчеркивал генетический вклад в популяционное расхождение и вариабельность семейств семян внутри популяций. Нельзя полностью исключить влияние материнской окружающей среды, но вряд ли они сильно повлияют на результаты.У травянистых растений на ранние признаки жизненного цикла, такие как размер семян, оказывает влияние материнская среда, в то время как более поздние признаки не подвергаются значительному влиянию [33]. В А . lyrata , мы обнаружили, что размер семян не коррелирует с множеством более поздних признаков, таких как размер розетки, дискриминация изотопов углерода, расслоение листьев, плотность трихом, плотность и длина устьиц и время цветения [34]. Несколько эмпирических исследований специально изучали эффект развития семян или воздействия низких и высоких температур на родителей и его влияние на следующее поколение.В одном образце А . thaliana , воздействие на родителей теплых (25 ° C) и холодных (15 ° C) условий во время цветения и развития семян повлияло на некоторые характеристики их потомства и скорость восстановления фотосинтеза после заморозков, но не на долгосрочное восстановление [ 35]. В реплике образцов А . thaliana , воздействие на родителей теплового стресса (40 ° C) или контрольных условий во время фазы вегетативного роста в течение двух поколений не повлияло на конечные характеристики их потомства при оценке в условиях теплового стресса и в контрольных условиях [36].По этим причинам мы предполагаем, что вариации среди популяций и семейств семян в этом эксперименте в основном генетические.

Широта

Широтные тенденции в размере растений, устойчивости и устойчивости к термическому стрессу предполагают, что отбор различается вдоль широтного градиента. Альтернатива — генетический дрейф — кажется маловероятным, чтобы привести к генетической дифференциации, потому что дрейф — это случайная сила и, следовательно, не может создавать систематические различия в выраженных чертах по градиентам окружающей среды.Тот факт, что результаты были качественно одинаковыми для восточного и западного кластеров, подкрепляет этот вывод. Более того, широтные вариации размеров согласуются с данными по многим другим видам растений [37]. Наши результаты также согласуются с предыдущими исследованиями A . лирата под. лирата [24] и подвид. petreae [38,39], для которых обычные садовые эксперименты показывают, что растения из высокоширотных популяций вырастают до больших размеров. Напротив, A . thaliana , близкий родственник A . lyrata , по-видимому, демонстрирует пониженную скорость роста, асимптотический размер и количество листьев на высоких широтах [40]. В нашем исследовании два параметра, отражающие скорость роста — параметр масштаба и x _mid — существенно не менялись в зависимости от широты. Более крупный размер растений в северных популяциях A . lyrata может быть связано с более быстрым репродуктивным развитием [24], возможно, в ответ на более неблагоприятные условия и более короткий вегетационный период на севере (т.е., противоградиентное изменение; Conover et al. [41]).

Широта представляет собой сложный градиент окружающей среды, тесно связанный с температурой. Ожидается, что в популяциях, подвергающихся воздействию различных температур вдоль градиента, будут развиваться коррелированные различия в характерах, связанных с сопротивлением или переносимостью экстремальных температур [3,42]. Действительно, мы нашли этому убедительные доказательства. Население низких широт демонстрирует повышенную устойчивость и толерантность к тепловому стрессу, что согласуется с температурами, которые они испытывают в природе.У высокоширотных популяций была повышенная устойчивость к морозному стрессу, что согласуется с ассоциацией морозостойкости и широты в A . thaliana , как с предварительной акклиматизацией, так и без нее [43,44]. Неожиданно мы также обнаружили, что устойчивость к морозу снижается с увеличением широты; это может быть связано с компромиссом между морозостойкостью и другими характеристиками, как будет обсуждаться позже.

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Наши данные не подтверждают гипотезу о том, что устойчивость и толерантность к одному и тому же типу экстремальных температурных условий противоречат друг другу, по крайней мере, в Эксперименте 1 (анализ семейных средних значений в разных популяциях).Аналогичная ситуация наблюдается при изучении взаимодействий между растениями и травоядными, для которых доказательства компромисса между устойчивостью и толерантностью ограничены [13,15]. Среди типов стресса мы также не нашли существенных доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью. В эксперименте 1 борьба с морозом имела тенденцию к компромиссу с термостойкостью. А в эксперименте 2 (намного больше семей из одной популяции) морозо- и жаростойкость и морозостойкость и жаростойкость положительно коррелировали. В целом, наши результаты не указывают на ограничения на совместную эволюцию (увеличения) сопротивления и толерантности.

Доказательства стоимости устойчивости и толерантности, выраженной в снижении производительности в благоприятных условиях, противоречивы. Затраты на морозостойкость и теплостойкость были выявлены в эксперименте с семействами семян из одной популяции, но не в эксперименте с семействами семян из нескольких популяций. Исключением была морозостойкость, затраты на которую наблюдались в обоих экспериментах (при условии, что размер растений был дорогостоящим). Стоимость морозостойкости может быть важным препятствием для адаптации на северной окраине ареала.Имеются данные, свидетельствующие о том, что отбор на севере благоприятствует крупным размерам и раннему переходу к половому размножению [24], а морозостойкость, по-видимому, также полезна в холодных северных условиях. Но компромисс между ними подразумевает, что они не могут адаптироваться одновременно. Этот результат основан на генетической изменчивости внутри популяции, но он точно соответствует модели внутрипопуляционной изменчивости по размеру растений и морозостойкости. Растения с севера были крупными при благоприятных условиях, но были менее морозостойкими.Растения с юга в контрольных условиях вырастали до меньших размеров, а их морозостойкость была выше. Таким образом, одно объяснение северного предела распространения A . lyrata может быть сочетанием короткого вегетационного периода и частых заморозков, задерживающих цветение.

Выводы

Наше исследование является одним из первых, систематически исследующих взаимосвязь между сопротивлением и толерантностью в контексте термического напряжения. Скорость репродуктивного развития — это хорошо известный способ адаптации растений к широте (см. Обзор Paccard et al.[24]), и наши результаты показывают, что устойчивость к тепловому стрессу и толерантность также могут иметь значение. Хотя не было доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же тепловому стрессу, мы обнаружили, что тепловая адаптация может ограничиваться адаптацией к другим стрессовым факторам, например, продолжительностью периода роста и репродуктивного периода. На севере преобладает эволюция в сторону большего размера и раннего размножения, но, возможно, это невозможно сохранить при морозах. Очевидно, что обнаружение общих закономерностей у разных видов будет представлять большой интерес для многих областей, включая адаптацию к климату, понимание пределов распространения видов и глобальное изменение климата.

Дополнительная информация

S1 Таблица. Местонахождение

Были загружены метеорологические записи с ближайшей метеостанции исследуемых популяций. с веб-страницы Национального центра климатических данных (http://www.ncdc.noaa.gov/). Для популяции 110 данные были получены со станции Сэнди-Хук за 2001, 2005 и 2008–2011 гг., А со станции Лонг-Бранч Окхерст — за другие годы.Для населения 11Z данные были получены со станции Вава за 2004, 2005 и 2006 годы, а также с веб-сайта прогнозов погоды на другие годы (http://www.wunderground.com/history/)

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.s001

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Джоша Ван Бускерка и Джейсона Гранта за полезные комментарии к рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GW YW.Проведены эксперименты: GW. Проанализированы данные: GW YW. Написал статью: GW YW.

Ссылки

1. 1. Хоффманн А.А., Удары М.В. Границы видов: экологические и эволюционные перспективы. Trends Ecol Evol. 1994; 9: 223–227. pmid: 21236827
2. 2. Секстон Дж. П., Макинтайр П. Дж., Ангерт А. Л., Райс К. Дж. Эволюция и экология границ ареала вида. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2009. 40: 415–436.
3. 3. Angilletta MJ. Тепловая адаптация: теоретический и эмпирический синтез.Издательство Оксфордского университета; 2009.
4. 4. Рофф Д.А. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.
5. 5. Stearns SC. Эволюция историй жизни. Оксфорд, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1992.
6. 6. Van Der Meijden E, Wijn M, Verkaar HJ. Защита и отрастание, альтернативные стратегии растений в борьбе с травоядными животными. Ойкос. 1988. 51: 355–363.
7. 7. Fineblum WL, Rausher MD.Компромисс между сопротивляемостью и толерантностью к травмам травоядных в ипомеи. Природа. 1995; 377: 517–520.
8. 8. Рой Б.А., Киршнер Дж. В.. Эволюционная динамика устойчивости и толерантности к патогенам. Эволюция. 2000; 54: 51–63. pmid: 10937183
9. 9. Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich DE, et al. Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных характеристик растений во всем мире. Ост Дж. Бот. 2003. 51: 335–380.
10. 10.Симмс Э.Л., Триплетт Дж. Стоимость и преимущества реакции растений на болезнь: устойчивость и толерантность. Эволюция. 1994; 48: 1973–1985.
11. 11. Маурисио Р. Естественный отбор и совместная эволюция толерантности и устойчивости как средств защиты растений. Evol Ecol. 2000; 14: 491–507.
12. 12. Нуньес-Фарфан Дж., Форнони Дж., Вальверде ПЛ. Эволюция устойчивости и толерантности к травоядным. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007. 38: 541–566.
13. 13. Маурисио Р., Раушер, доктор медицины, Бердик Д.С.Вариации защитных стратегий растений: исключают ли устойчивость и толерантность? Экология. 1997; 78: 1301–1311.
14. 14. Вальверде П.Л., Форнони Дж., Нуньес-Фарфан Дж. Эволюционная экология Datura stramonium : одинаковые преимущества приспособленности растений к росту и устойчивости к травоядным. J Evol Biol. 2003. 16: 127–137. pmid: 14635887
15. 15. Weinig C, Stinchcombe JR, Schmitt J. Эволюционная генетика устойчивости и толерантности к естественным травоядным растениям Arabidopsis thaliana .Эволюция. 2003. 57: 1270–1280. pmid: 12894935
16. 16. Карр Д.Е., Мерфи Дж. Ф., Юбэнкс, доктор медицины. Генетическая изменчивость и ковариация устойчивости и толерантности к вирусу мозаики Cucumber у Mimulus guttatus (Phrymaceae): тест на стоимость и ограничения. Наследственность. 2006; 96: 29–38. pmid: 16189544
17. 17. Агравал А.А., Коннер Дж. К., Стинкомб-младший. Развитие устойчивости и устойчивости растений к морозам. Ecol Lett. 2004; 7: 1199–1208.
18. 18.Simms EL, Rausher MD. Затраты и преимущества устойчивости растений к травоядным. Am Nat. 1987; 130: 570–581.
19. 19. Ланде Р. Количественный генетический анализ многомерной эволюции применительно к мозгу: аллометрия размеров тела. Эволюция. 1979; 33: 402–416.
20. 20. Эттерсон-младший, Шоу Р.Г. Ограничение адаптивной эволюции в ответ на глобальное потепление. Наука. 2001; 294: 151–154. pmid: 11588260
21. 21. Kawecki TJ. Адаптация к маргинальным местообитаниям.Annu Rev Ecol Evol Syst. 2008; 39: 321–342.
22. 22. Schmickl R, Jørgensen MH, Brysting AK, Koch MA. История эволюции комплекса Arabidopsis lyrata : гибрид в районе амфи-берингии закрывает большой пробел в распространении и создает генетический барьер. BMC Evol Biol. 2010; 10: 98. pmid: 20377907
23. 23. Griffin PC, Willi Y. Эволюционные сдвиги к самооплодотворению, ограниченные границами географического ареала в Северной Америке Arabidopsis lyrata .Ecol Lett. 2014; 17: 484–490. pmid: 24428521
24. 24. Паккард А., Фруле А., Вилли Ю. Изменчивость по широтным признакам и реакция на засуху у Arabidopsis lyrata . Oecologia. 2014; 175: 577–587. pmid: 24705694
25. 25. Хедрик П.В. Генетический полиморфизм в гетерогенных средах: эпоха геномики. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2006; 37: 67–93.
26. 26. Декстер СТ, Тоттингем ВЕ, Грабер Л.Ф. Предварительные результаты измерения зимостойкости растений.Plant Physiol. 1930; 5: 215–223. pmid: 16652650
27. 27. Вилли Ю., Мяэттанен К. Эволюционная динамика сдвигов системы спаривания у Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2010; 23: 2123–2131. pmid: 20840308
28. 28. Расбанд WS. ImageJ, Национальные институты здравоохранения США, Бетесда, Мэриленд, США, http://imagej.nih.gov/ij/. 2014 1997.
29. 29. Ritz C, Streibig JC. Биологический анализ с использованием R.J. Stat Softw. 2005; 12: 1–22.
30. 30.Sandring S, Riihimäki M-A, Savolainen O, Agren J. Выбор по времени цветения и цветению в альпийской и низменной популяции Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2007. 20: 558–567. pmid: 17305822
31. 31. Вилли Ю. Мутационный крах при самоопылении Arabidopsis lyrata . Эволюция. 2013; 67: 806–815. pmid: 23461329
32. 32. Гурвич Д.Е., Диас С., Фальчук В., Перес-Харгуиндеги Н., Кабидо М., Торп ПК. Устойчивость листвы к смоделированным экстремальным температурным явлениям у противоположных функциональных и хорологических типов растений.Glob Change Biol. 2002; 8: 1139–1145.
33. 33. Эль-Кеблави А., Ловетт-Дуст Дж. Материнские эффекты в поколении потомства кабачков, Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Int J Plant Sci. 1999; 160: 331–339.
34. 34. Паккард А., Вэнс М., Вилли Ю. Слабое влияние мелкомасштабной неоднородности ландшафта на эволюционный потенциал Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2013; 26: 2331–2340. pmid: 23980569
35. 35. Блёднер К., Гебель К., Фойсснер И., Гатц К., Полле А.Теплая и холодная родительская репродуктивная среда влияет на свойства семян, приспособленность и чувствительность к холоду потомков Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2007. 30: 165–175. pmid: 17238908
36. 36. Сутер Л., Видмер А. Фенотипические эффекты солевого и теплового стресса на протяжении трех поколений у Arabidopsis thaliana . PLoS ONE. 2013; 8: e80819. pmid: 24244719
37. 37. Чапин ФС III. Полевые измерения роста и поглощения фосфатов у осоки Carex aquatilis вдоль широтного градиента.Arct Alp Res. 1981; 13: 83–94.
38. 38. Риихимяки М., Саволайнен О. Экологические и генетические воздействия на различия в цветении между северными и южными популяциями Arabidopsis lyrata (Brassicaceae). Am J Bot. 2004. 91: 1036–1045. pmid: 21653459
39. 39. Quilot-Turion B, Leppälä J, Leinonen PH, Waldmann P, Savolainen O, Kuittinen H. Генетические изменения цветения и морфологии в ответ на адаптацию к высокоширотной среде у Arabidopsis lyrata .Энн Бот. 2013; 111: 957–968. pmid: 23519836
40. 40. Ли Б., Сузуки Дж. И., Хара Т. Широтные колебания в размере растений и относительной скорости роста у Arabidopsis thaliana . Oecologia. 1998. 115: 293–301.
41. 41. Коновер Д.О., Даффи Т.А., Хайс Л.А. Ковариация между генетическими и экологическими влияниями в экологических градиентах: переоценка эволюционного значения контрградиентных и климатических вариаций. Ann N Y Acad Sci. 2009; 1168: 100–129.pmid: 19566705
42. 42. Де Френн П., Граае Б.Дж., Родригес-Санчес Ф., Колб А., Шабри О., Декок Г. и др. Широтные градиенты как естественные лаборатории для определения реакции видов на температуру. J Ecol. 2013; 101: 784–795.
43. 43. Zhen Y, Ungerer MC. Клинальные вариации морозостойкости среди природных образцов Arabidopsis thaliana . Новый Фитол. 2008. 177: 419–427. pmid: 17995917
44. 44. Цютер Э., Шульц Э., Чайлдс Л. Х., Хинча ДК.Клиническая изменчивость неакклиматизированной и акклиматизированной морозостойкости образцов Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2012; 35: 1860–1878. pmid: 22512351

границ | Повышение стрессоустойчивости для эффективных микробных биотрансформаций с помощью синтетической биологии

Введение

В биотехнологической промышленности химические вещества, необходимые для широкого спектра секторов, включая продукты питания, медицину и энергетику, могут быть получены посредством химических превращений, опосредованных микробами, также известных как «микробные биотрансформации».«Несмотря на разностороннее применение, весь потенциал микробных биотрансформаций еще не реализован из-за нескольких нерешенных проблем (Woodley, 2013). Одна из критических проблем заключается в том, что рост и продуктивность организмов-хозяев часто сильно ограничивается множеством неблагоприятных условий, которые приводят к стрессу. Таким образом, изучение методов повышения стрессоустойчивости организмов в ферментационной промышленности могло бы значительно повысить производительность, сократить производственные затраты, снизить потребление энергии, увеличить использование субстрата, снизить риск загрязнения и т. Д.

Синтетическая биология, определяемая как применение инженерных принципов к биологии, направлена ​​на то, чтобы сделать процесс разработки генетически закодированных биологических систем более систематическим, предсказуемым, надежным, масштабируемым и эффективным (Wang et al., 2013). Следовательно, снабжая клетки устройствами и частями, которые придают устойчивость к стрессу, синтетическая биология предлагает мощный подход для улучшения свойств существующих систем микробной биотрансформации. В этом обзоре мы опишем недавние усилия синтетической биологии по повышению устойчивости микробов с целью повышения эффективности биотрансформации.Особое внимание будет уделено улучшениям на клеточном и микробном уровнях сообщества.

Механизмы реагирования на стресс окружающей среды и клеточный стресс

Клеточная реакция на стресс — это общий термин, охватывающий широкий спектр молекулярных изменений, которым клетки подвергаются в ответ на стрессоры окружающей среды, включая экстремальную температуру, высокое солевое состояние, сильнокислый раствор, токсины и механические повреждения. Эти стрессы часто могут подавлять рост и деление клеток, снижать жизнеспособность клеток, вызывать аномальную морфологию клеток, разрушать структуру / функцию плазматической мембраны (Davidson et al., 1996), нарушают метаболизм (Eleutherio et al., 1995) и подавляют синтез многих белков (Walker and Van Dijck, 2006). Классическим примером этого является ферментация биоэтанола, альтернативного топлива, которое привлекло много внимания из-за проблем с энергией и окружающей средой. Основная проблема ферментации биоэтанола заключается в том, что выходы и титры от микробной ферментации обычно сдерживаются накоплением токсичности этанола (Fischer et al., 2008; Wackett, 2008). Чтобы поддерживать оптимальные условия для производства метаболитов и для выживания микробного хозяина, часто необходимо иметь системы управления с обратной связью.Однако такие меры могут значительно увеличить общую стоимость процесса биотрансформации.

В природе у микроорганизмов есть множество механизмов эволюционной адаптации и физиологической акклиматизации, которые позволяют им выживать и оставаться активными перед лицом стресса окружающей среды. Различные процессы, участвующие в клеточных стрессовых ответах, служат адаптивной цели защиты клетки от неблагоприятных условий окружающей среды, как с помощью краткосрочных механизмов, которые минимизируют острое повреждение общей целостности клетки, так и с помощью долгосрочных механизмов, которые обеспечивают клетке определенную меру. устойчивости к аналогичным неблагоприятным условиям (Welch, 1993).Функционально стресс-индуцируемые белки можно сгруппировать в семь классов, которые действуют в следующих областях: (1) помощь в сворачивании или рефолдинге белков в качестве молекулярных шаперонов (Ellis, 1990), (2) очистка неправильно свернутых и необратимо агрегированных белков (Tyedmers et al. ., 2010), (3) лечение нефизиологических ковалентных модификаций нуклеиновых кислот (Jantschitsch and Trautinger, 2003), (4) реорганизация и стабилизация снабжения клеток энергией и метаболизмом (Macario et al., 2006), (5 ) инициирование путей стрессовой реакции или ингибирование каскадов экспрессии (Al Refaii and Alix, 2009), (6) поддержание клеточных структур, таких как цитоскелет (An et al., 2004) и (7) транспортировка, детоксикация и мембраномодуляция (Welker et al., 2010).

Повышение сопротивления на клеточном уровне

За тысячи лет эволюции микробы приобрели ряд механизмов самозащиты, чтобы выжить и адаптироваться к целому ряду сред. В частности, микробы, живущие в экстремальных условиях окружающей среды, известные как экстремофилы, могут дать нам отличную информацию для развития устойчивых хозяев.

Белки теплового шока для минимизации дестабилизации ферментов

Молекулярные шапероны, включая белки теплового шока (Hsps), являются повсеместным свойством клеток, которые справляются со стресс-индуцированной денатурацией клеточных белков. Исследования Hsps на модельных организмах, подвергающихся экспериментальному стрессу, показали, что: (а) экспрессия Hsps может встречаться в природе (Lindquist, 1986), (b) все виды имеют гены Hsp, которые различаются по характеру их экспрессии, (c) экспрессия Hsps может коррелировать с устойчивостью к стрессу (Richter et al., 2010), и (d) пороговые значения для видов для экспрессии Hsps коррелируют с уровнями стресса, которому они подвергаются естественным образом (Feder and Hofmann, 1999). Чтобы снизить токсичность продукта и накопление побочных продуктов в результате биотрансформации (Papoutsakis, 2008; Nicolaou et al., 2010; Dunlop, 2011), GroESL, как один из типов Hsps, чрезмерно экспрессировался с его естественным промотором, и толерантность хозяина к спиртам была значительно увеличена, включая 12-кратное увеличение общего роста в 48-часовой культуре при 4% (об. / об.) этаноле, a 2.8-кратное увеличение ниже 0,75% (об. / Об.) n -бутанол, 3-кратное увеличение при менее 1,25% (об. / Об.) 2-бутанола и 4-кратное увеличение при 20% (об. / Об.) 1 , 2,4-бутантриол (Zingaro, Terry Papoutsakis, 2013). Благодаря адаптивности генов стресс-реакции в ходе длительной естественной эволюции, экстремофильные бактерии демонстрируют превосходную устойчивость в суровых условиях (Stetter, 1999; Егорова, Антраникян, 2005; Podar, Reysenbach, 2006). Выявление и введение таких генов от экстремофилов оказалось эффективным подходом к разработке клеточной устойчивости микробов (Pan et al., 2009; Данлоп и др., 2011; Lin et al., 2013). Термостойкость и толерантность к этанолу E. coli были значительно усилены сверхэкспрессией GroESL из толерантного к растворителю Pseudomonas putida . Кроме того, GroESL из термофильного Thermoanaerobacter tengcongensis наделил Clostridium acetobutylicum улучшенной толерантностью к гидролизатам кукурузных початков (CCH), а также повышенной продуктивностью бутанола (Luan et al., 2014). В другом исследовании гены теплового шока термофилов были сконструированы, введены и проверены в Saccharomyces cerevisiae для улучшения его термотолерантности.Среди 10 сконструированных термотолерантных дрожжей T.te-TTE2469, T.te-GroS2 и T.te-IbpA показали увеличение плотности клеток более чем на 25% и жизнеспособность клеток в 1,5-4 раза по сравнению с контролем, а также скорость метаболизма. были также улучшены в созданном термотолерантном штамме. Сконструированный Saccharomyces cerevisiae для ферментации β-амирина показал увеличение титра β-амирина на 28% с расширенным диапазоном температур роста и сокращенным периодом ферментации (Liu et al., 2014). Кроме того, гетерологичная экспрессия малого Hsp 17 кДа нематоды Caenorhabditis elegans , CeHSP17, активировала E.coli , чтобы расти при 50 ° C, что является самой высокой температурой роста, о которой когда-либо сообщалось (Ezemaduka et al., 2014).

Отводящие насосы для снижения токсичности метаболитов

У микробов есть несколько стратегий борьбы с токсичностью биотоплива (Искен и Де Бонт, 1998; Рамос и др., 2002). Оттокные насосы, класс трансмембранных белковых комплексов, которые экспортируют токсины из клетки на основе механизма активного транспорта, играют важную роль в устойчивости клеток к растворителю (Putman et al., 2000; Никайдо и Такацука, 2009). У грамотрицательных бактерий комплексы-переносчики, участвующие в оттоке метаболитов, такие как AcrAB-TolC, обычно состоят из трех белковых компонентов: (i) белка внутренней мембраны, ответственного за распознавание субстрата, (ii) периплазматического линкера и (iii) внешнего мембранный канал. Было охарактеризовано несколько устойчивых к растворителям откачивающих насосов, таких как ttgABC, ttgDEF, ttgGHI (Rojas et al., 2001) и srpABC (Kieboom et al., 1998), которые показали различную устойчивость к различным растворителям.Недавно был разработан систематический подход для скрининга библиотеки первично не охарактеризованных гетерологичных насосов для создания штаммов хозяев, устойчивых к биотопливу. В общей сложности 43 насоса были гетерологично экспрессированы в Escherichia coli , и была протестирована их устойчивость к семи типичным видам биотоплива. С помощью конкурентного анализа роста эффективно выделяли положительные насосы с улучшенной выживаемостью (Dunlop et al., 2011). Для увеличения эффективности оттока была применена направленная эволюция для реконструкции нативных переносчиков, что позволило быстро отобрать варианты AcrB, демонстрирующие усиленный отток линейных и циклических молекул-кандидатов в топливные молекулы, n -октан и α-пинен, и были обнаружены два положительных мутанта. изолированы, демонстрируя повышенную эффективность оттока n -октана и α-пинена до 47 и 400% соответственно (Foo and Leong, 2013).Кроме того, нонан (C9), декан (C10) и ундекан (C11) как важные токсиканты, накопленные в Saccharomyces cerevisiae , могут вызывать ряд клеточных поведений, таких как оттокные насосы, модификация мембран, радикальная детоксикация и снабжение энергией. Возможная роль насосов оттока в секреции алканов еще больше усиливает их использование для развития устойчивых к алканам микробов (Ling et al., 2013). Используя переносчики ABC в Yarrowia lipolytica , гетерологичная экспрессия переносчиков ABC2 и ABC3 была использована для повышения толерантности к декану и ундекану у Saccharomyces cerevisiae за счет поддержания более низкого внутриклеточного уровня алкана (Chen et al., 2013). Кроме того, для улучшения толерантности к этанолу Saccharomyces cerevisiae предполагаемый насос для оттока нескольких лекарств / растворителей, ADP1 из Saccharomyces cerevisiae BY4741, был клонирован и сверхэкспрессирован в том же штамме. Сверхэкспрессия гена позволила сконструированному штамму показать более высокую удельную скорость роста и большую продуктивность этанола по сравнению с его родительским штаммом в присутствии 5-7,5% (об. / Об.) Этанола. Продуктивность и количество этанола были на 20-50% выше, чем у штамма дикого типа (Yang et al., 2013).

Регуляторы транскрипции для осуществления глобальных изменений

Регуляция транскрипции генов фундаментально важна для микробов, чтобы поддерживать нормальную клеточную активность и реагировать на изменения окружающей среды. Через сложные, но эффективные сети регуляции транскрипции микробы могут быстро реагировать на временные изменения окружающей среды (например, pH, температура, питание и осмотическое давление) и оптимизировать свой метаболизм для адаптации к новым условиям (Gasch et al., 2000; Браунинг и Басби, 2004 г.). В последние годы несколько исследовательских групп попытались прямо или косвенно манипулировать сетью регуляции транскрипции путем создания регуляторных белков транскрипции для повышения устойчивости к стрессу микробов в промышленных применениях. С увеличением числа идентифицируемых и описываемых регуляторов этот подход является многообещающим с точки зрения повышения устойчивости к стрессу (Lin et al., 2013). Haa1 является активатором транскрипции, необходимым для адаптации Saccharomyces cerevisiae к слабым кислотам.Благодаря конститутивной сверхэкспрессии HAA1 штамм-хозяин приобрел более высокий уровень толерантности к уксусной кислоте (Tanaka et al., 2012). EvgA и YdeO (два регулятора транскрипции) впоследствии были связаны вместе для повышения термостойкости (Christ and Chin, 2008). Тест на выживание показал, что амплификация evgA может улучшить термостойкость в 10 ² –10 ⁴ раз. Это исследование показало, что перекрытие в сети регуляции транскрипции может контролировать терморезистентность и устойчивость к жирным кислотам.Действительно, было обнаружено, что гены, индуцированные EvgA в кислых условиях, подобны генам, индуцированным высокой температурой после длительного воздействия (Masuda and Church, 2003; Riehle et al., 2003). IrrE от чрезвычайно устойчивой к радиации бактерии, Deinococcus radiodurans , также был недавно разработан для повышения устойчивости к множественным стрессам у E. coli . Конститутивная экспрессия гена irrE в E. coli способствовала репарации ДНК и защищала хозяина от окислительного, осмотического и термического повреждения (Pan et al., 2009). Хотя белок IrrE дикого типа не может придавать более высокую толерантность к этанолу или бутанолу E. coli , был выбран мутант IrrE, полученный в лабораторных условиях, который повысил устойчивость хозяина к нескольким химическим веществам, включая этанол, бутанол, изобутанол, пентанол, изопентанол и ацетат. (Chen et al., 2011), 1-бутанол (Zhang et al., 2012) и изобутанол (Chong et al., 2014). Кроме того, толерантность к этанолу (Chong et al., 2013) E. coli также значительно повысилась за счет случайного мутагенеза белка рецептора циклического AMP глобального фактора транскрипции (CRP).

Повышение устойчивости на уровне биологической популяции

В природе, помимо адаптации отдельных клеток, взаимодействие внутри всей популяции клеток также играет решающую роль во время адаптации к стрессовым условиям. Такое совместное поведение, по-видимому, поддерживает альтруистическую пословицу: «вместе мы все, поодиночке мы ничто». Таким образом, изменение поведения микробного сообщества является потенциально многообещающей стратегией для развития устойчивых к стрессу микробов.

Связь инженерной ячейки с ячейкой для программирования альтруистической смерти

Запрограммированная смерть обычно связана с реакцией бактерий на стрессовые условия. Salmonella typhimurim отвечает на конкуренцию в микробиоте хозяина, вызывая воспаление хозяина посредством запрограммированной смерти, чтобы убить микробиоту и снизить конкуренцию (Stecher et al., 2007; Ackermann et al., 2008). E. coli реагирует на аминокислотное голодание, вызывая запрограммированную смерть, чтобы обеспечить выжившие клетки питательными веществами (Aizenman et al., 1996). Колициногенный E. coli реагирует на повреждающий ДНК агент и истощение питательных веществ высвобождением колицина посредством лизиса клеток, чтобы убить соседних конкурентов (Gardner et al., 2004; Cascales et al., 2007). Такое поведение кажется парадоксальным, поскольку не приносит пользы человеку. Распространенное объяснение состоит в том, что смерть является «альтруистической», когда смерть клеток может помочь поддерживать жизнеспособность бактериального сообщества (West et al., 2007).

Недавно, в результате инженерной настраиваемой альтруистической смерти, вызванной стрессом, в году E.coli , условия, при которых бактериальная программная гибель становится благоприятной, были исследованы экспериментально. Сконструированная E. coli несла две дополнительные генетические цепи. Первым был модуль программируемой гибели клеток, в котором литический фермент индуцировался бета-лактамным антибиотиком 6-аминопеницилановой кислотой (6-APA). Уровни антибиотиков регулировали вручную, чтобы обеспечить регулируемый экологический стресс. Второй модуль представлял собой IPTG-индуцируемую бета-лактамазу (BlaM) для повышения устойчивости к стрессу окружающей среды за счет разложения 6-APA.Важно отметить, что BlaM продуцировался и хранился внутри клетки и высвобождался только после лизиса, что делает гибель клеток благоприятной для оставшихся в живых. С помощью математической модели исследователи предсказали оптимальный запрограммированный уровень смертности, который максимизирует рост населения в условиях стресса (Tanouchi et al., 2012).

Консорциум инженерных микробов для выполнения сложных задач

Консорциумы микробов могут выполнять даже более сложные задачи и выдерживать более динамичную среду, чем монокультуры (Brune and Bayer, 2012).Они могут дополнять или подавлять друг друга в смешанной культуре, которая процветает в различных условиях и ограничениях окружающей среды (Lee et al., 2013; Smid and Lacroix, 2013). Большинство естественных микробных экосистем обычно чрезвычайно сложны с точки зрения их экологической структуры, моделей взаимодействия и колеблющихся экологических и эволюционных стрессов, что затрудняет рациональное проектирование и оптимизацию этих сложных экосистем. Кроме того, консорциумы могут быть более устойчивыми к колебаниям окружающей среды благодаря двум особенностям организации.Во-первых, члены консорциума общаются друг с другом, торгуя метаболитами или обмениваясь специальными молекулярными сигналами. Вторая особенность относится к разделению труда, и общий результат консорциума зависит от комбинации задач, выполняемых отдельными лицами или субпопуляциями (Brenner et al., 2008).

Два штамма E. coli были сконструированы для метаболизма глюкозы и ксилозы, так что они потребляли эти субстраты с одинаковой скоростью. При совместном культивировании два штамма ферментировали сахара более эффективно, чем любой один сконструированный штамм (Eiteman et al., 2008). Кроме того, они смогли лучше противостоять стрессу, связанному с ограничением питательных веществ, благодаря разнообразию метаболических режимов, доступных для смешанных видов, в сочетании со способностью делиться метаболитами внутри сообщества (Fay, 1992). Жизнь в сообществе способствует формированию устойчивости к колебаниям окружающей среды и повышению стабильности членов консорциума. По сравнению с монокультурами сообщества могут быть более способны противостоять вторжению других видов (Burmølle et al., 2006). Семнадцать эпифитных бактериальных штаммов были проверены на синергетические взаимодействия внутри биопленок в различных комбинациях. Было обнаружено, что четыре изолированных штамма синергетически действуют в биопленках. При воздействии антибактериального агента перекисью водорода или тетрациклином относительная активность четырехвидовых биопленок была заметно выше, чем у любых одновидовых биопленок. Более того, четырехвидовые биопленки лучше сопротивлялись инвазии, чем одновидовые биопленки (Briones and Raskin, 2003).Также функциональные штаммы Zoogloea resiphila и два других некультивируемых штамма, Acinetobacter sp. клон JT2 и бактериальный клон P1D1-516 могут выдерживать скорость органической нагрузки (Adav et al., 2009). Спроектированные консорциумы могут наиболее надежно работать в изменчивой среде, когда среди членов присутствуют различные метаболические режимы (Kato et al., 2008). Синтетический консорциум, состоящий из K. vulgare и B. Megaterium , был успешно применен в двухступенчатом процессе ферментации для промышленного производства витамина C (Song et al., 2014). С помощью интегрированного временного ряда, протеомного и метаболомного анализа процесса промышленного производства витамина С был обнаружен синергетический феномен, при котором было обнаружено, что споруляция B. megaterium способствует росту K. vulgare и его продукции. 2-кетогулоновой кислоты через поставку незаменимых пуринов. Кроме того, высвобожденные белки при лизисе клеток B. megaterium придавали K. vulgare устойчивость к стрессу от активных форм кислорода (ROS).Также было обнаружено, что трансмембранный транспорт субстратов (в частности, тиамина и глутатиона) в клетку достигается системой транспорта олигопептидов (thiBPQ), которая, таким образом, усиливает цикл трикарбоновых кислот и пентозофосфатный путь. Этот процесс, вероятно, будет генерировать больше АТФ и НАДФН, которые затем могут быть использованы для борьбы с внутриклеточными АФК (Ma et al., 2011, 2012).

Заключительные замечания

Биотрансформации позволяют производить химические вещества экономичным и экологически безопасным способом.Несмотря на свою универсальность, такие процессы еще не реализовали свой потенциал. Отчасти это связано с уязвимостью организмов-хозяев к изменяющимся условиям окружающей среды. Синтетическая биология предлагает ученым огромные возможности для создания штаммов микробов с желаемыми свойствами, чтобы они могли переносить эти условия. Реализация стрессоустойчивых свойств, ведущих к повышению устойчивости, является привлекательной стратегией повышения эффективности биотрансформаций. По-прежнему требуются дополнительные усилия для лучшего понимания механизмов стрессоустойчивости, проявляемых в природе.Кроме того, в будущем необходимо уделить внимание проверке и проектированию естественных самонастраиваемых устойчивых к нагрузкам модулей и разработке более осуществимых методов перепроектирования основного шасси. В целом, разработка высоконадежных систем микробов-хозяев потребует глубокого понимания механизмов стрессоустойчивости, действующих как на клеточном, так и на уровне сообщества.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Национального научного фонда Китая (№ 21176028, 21276025, 21376028), Докторантуры Министерства образования Китая (№ 200110036, 20121101110050), Национального научного фонда Пекина (№ 2112035), Национального научного фонда Китая. Китайская программа исследований и разработок в области высоких технологий (863 программа № 2012AA02A704) и Крупная государственная программа развития фундаментальных исследований Китая (973 программа № 2013CB733900).

Список литературы

Акерманн, М., Стечер, Б., Фрид, Н. Е., Сонгет, П., Хардт, В.-Д., и Доебели, М. (2008). Саморазрушительное сотрудничество, опосредованное фенотипическим шумом. Природа 454, 987–990. DOI: 10.1038 / nature07067

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Айзенман Э., Энгельберг-Кулька Х. и Глейзер Г. (1996). Хромосомный «модуль зависимости» от Escherichia coli , регулируемый гуанозин-3 ‘, 5’-бипирофосфатом: модель запрограммированной гибели бактериальных клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США 93, 6059–6063. DOI: 10.1073 / pnas.93.12.6059

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

An, S. S., Fabry, B., Mellema, M., Bursac, P., Gerthoffer, W. T., Kayyali, U. S., et al. (2004). Роль белка теплового шока 27 в ремоделировании цитоскелета гладкомышечных клеток дыхательных путей. J. Appl. Physiol. 96, 1701–1713. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01129.2003

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браунинг, Д.Ф. и Басби С. Дж. (2004). Регуляция инициации бактериальной транскрипции. Nat. Rev. Microbiol. 2, 57–65. DOI: 10.1038 / nrmicro787

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурмёлле, М., Уэбб, Дж. С., Рао, Д., Хансен, Л. Х., Соренсен, С. Дж., И Кьеллеберг, С. (2006). Повышенное образование биопленок и повышенная устойчивость к антимикробным агентам и бактериальной инвазии вызваны синергическим взаимодействием в многовидовых биопленках. Заявл.Environ. Microbiol. 72, 3916–3923. DOI: 10.1128 / AEM.03022-05

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cascales, E., Buchanan, S.K, Duché, D., Kleanthous, C., Lloubes, R., Postle, K., et al. (2007). Биология колицина. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 71, 158–229. DOI: 10.1128 / MMBR.00036-06

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Т., Ван, Дж., Ян, Р., Ли, Дж., Линь, М., и Лин, З. (2011). Полученные в лаборатории мутанты экзогенного глобального регулятора IrrE из Deinococcus radiodurans повышают стрессоустойчивость Escherichia coli . PLoS ONE 6: e16228. DOI: 10.1371 / journal.pone.0016228

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чонг, Х., Гэн, Х., Чжан, Х., Сун, Х., Хуанг, Л., и Цзян, Р. (2014). Повышение толерантности к изобутанолу E. coli путем создания его глобального рецепторного белка фактора транскрипции цАМФ (CRP). Biotechnol. Bioeng. 111, 700–708. DOI: 10.1002 / бит.25134

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chong, H., Huang, L., Yeow, J., Wang, I., Zhang, H., Song, H., et al. (2013). Повышение толерантности к этанолу Escherichia coli путем изменения схемы его глобального регулятора рецепторного белка цАМФ (CRP). PLoS ONE 8: e57628. DOI: 10.1371 / journal.pone.0057628

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данлоп, М.J., Dossani, Z. Y., Szmidt, H. L., Chu, H. C., Lee, T. S., Keasling, J. D., et al. (2011). Инжиниринг микробной устойчивости биотоплива и его экспорт с использованием откачивающих насосов. Мол. Syst. Биол. 7, 487. DOI: 10.1038 / msb.2011.21

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйтман, М.А., Ли, С.А., и Альтман, Э. (2008). Стратегия коферментации для эффективного потребления сахарных смесей. J Biol Eng 2, 3.

Google Scholar

Элеутерио, Э., Рибейро, М., Перейра, М. Д., Майя, Ф. М., и Панек, А. Д. (1995). Влияние трегалозы при стрессе на устойчивый к тепловому шоку мутант Saccharomyces cerevisiae . Biochem. Мол. Биол. Int. 36, 1217–1223.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Эллис Р. (1990). Концепция молекулярного шаперона. Семин. Cell Biol. 1, 1–9.

Google Scholar

Эземадука, А. Н., Ю, Дж., Shi, X., Zhang, K., Yin, C.-C., Fu, X., et al. (2014). Небольшой белок теплового шока позволяет Escherichia coli расти при летальной температуре 50 ° C, вероятно, за счет сохранения целостности клеточной оболочки. J. Bacteriol. 196, 2004–2011. DOI: 10.1128 / JB.01473-14

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, К. Р., Кляйн-Маркушамер, Д., и Стефанопулос, Г. (2008). Выбор и оптимизация микробных хозяев для производства биотоплива. Metab. Англ. 10, 295–304. DOI: 10.1016 / j.ymben.2008.06.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаш, А. П., Спеллман, П. Т., Као, К. М., Кармель-Харель, О., Эйзен, М. Б., Сторц, Г. и др. (2000). Программы экспрессии генома в ответ дрожжевых клеток на изменения окружающей среды. Мол. Биол. Cell 11, 4241–4257. DOI: 10.1091 / mbc.11.12.4241

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Искен, С., и Де Бонт, Дж. А. (1998). Бактерии устойчивы к органическим растворителям. Экстремофилы 2, 229–238. DOI: 10.1007 / s007920050065

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Като С., Харута С., Цуй З. Дж., Исии М. и Игараши Ю. (2008). Сетевые взаимоотношения бактерий в стабильной смешанной культуре. Microb. Ecol. 56, 403–411. DOI: 10.1007 / s00248-007-9357-4

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кибум, Дж., Деннис, Дж. Дж., Де Бонт, Дж. А. и Зилстра, Г. Дж. (1998). Идентификация и молекулярная характеристика откачивающего насоса, участвующего в толерантности к растворителям Pseudomonas putida S12. J. Biol. Chem. 273, 85–91. DOI: 10.1074 / jbc.273.1.85

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линг, Х., Чен, Б., Кан, А., Ли, Дж .-М., и Чанг, М. В. (2013). Ответ транскриптома на биотопливо алканов в Saccharomyces cerevisiae : идентификация оттокных насосов, участвующих в толерантности к алканам. Biotechnol. Биотопливо 6, 95. doi: 10.1186 / 1754-6834-6-95

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Ю.К., Чжан, Г.Л., Сун, Х., Сун, X.Y., Цзян, Н.С., Расул, А., и др. (2014). Повышенная эффективность пути Saccharomyces cerevisiae за счет введения термостойких устройств. Биоресурсы. Technol. 170, 38–44. DOI: 10.1016 / j.biortech.2014.07.063

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луан, Г., Dong, H., Zhang, T., Lin, Z., Zhang, Y., Li, Y., et al. (2014). Повышение устойчивости клеток к микробам путем введения шаперонинов GroESL из экстремофильных бактерий. J. Biotechnol. 178, 38–40. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2014.03.010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, Q., Zhang, W., Zhang, L., Qiao, B., Pan, C., Yi, H., et al. (2012). Протеомный анализ Ketogulonicigenium vulgare под глутатионом показывает высокую потребность в транспорте тиамина и антиоксидантной защите. PLoS ONE 7: e32156. DOI: 10.1371 / journal.pone.0032156

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, Q., Zhou, J., Zhang, W., Meng, X., Sun, J., and Yuan, Y.-J. (2011). Комплексный протеомный и метаболомный анализ искусственного микробного сообщества для двухэтапного производства витамина С. PLoS ONE 6: e26108. DOI: 10.1371 / journal.pone.0026108

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макарио, А.Дж., Броккьери, Л., Шеной, А. Р., и Де Макарио, Э. К. (2006). Эволюция машины для сворачивания белков: геномный и эволюционный анализ выявил три линии архейного гена hsp70 (dnaK). J. Mol. Evol. 63, 74–86. DOI: 10.1007 / s00239-005-6207-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Николау, С. А., Гайда, С. М., Папуцакис, Э. Т. (2010). Сравнительный обзор стресса и толерантности к метаболиту и субстрату при микробной биопереработке: от биотоплива и химикатов до биокатализа и биоремедиации. Metab. Англ. 12, 307–331. DOI: 10.1016 / j.ymben.2010.03.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пан, Дж., Ван, Дж., Чжоу, З., Янь, Й., Чжан, В., Лу, В. и др. (2009). IrrE, глобальный регулятор экстремальной радиационной стойкости у Deinococcus radiodurans , повышает солеустойчивость у Escherichia coli и Brassica napus . PLoS ONE 4: e4422. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0004422

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Папуцакис, Э. Т. (2008). Инженерные сольвентогенные клостридии. Curr. Opin. Biotechnol. 19, 420–429. DOI: 10.1016 / j.copbio.2008.08.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Путман М., Ван Вин Х. В. и Конингс В. Н. (2000). Молекулярные свойства бактериальных переносчиков множественных лекарств. Microbiol. Мол. Биол.Ред. 64, 672–693. DOI: 10.1128 / MMBR.64.4.672-693.2000

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ramos, J. L., Duque, E., Gallegos, M.-T., Godoy, P., Ramos-González, M. I., Rojas, A., et al. (2002). Механизмы толерантности к растворителям у грамотрицательных бактерий. Annu. Rev. Microbiol. 56, 743–768. DOI: 10.1146 / annurev.micro.56.012302.161038

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риле, М.М., Беннетт А.Ф., Ленски Р.Э. и Лонг А.Д. (2003). Эволюционные изменения в экспрессии индуцируемых теплом генов в линиях Escherichia coli , адаптированных к высокой температуре. Physiol. Геномика 14, 47–58. DOI: 10.1152 / Physiolgenomics.00034.2002

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рохас А., Дуке Э., Москеда Г., Голден Г., Уртадо А., Рамос Дж. Л. и др. (2001). Для обеспечения эффективной устойчивости к толуолу в Pseudomonas putida DOT-T1E требуются три отводящих насоса. J. Bacteriol. 183, 3967–3973. DOI: 10.1128 / JB.183.13.3967-3973.2001

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сун, Х., Дин, М.-З., Цзя, X.-Q., Ма, К., и Юань, Ю.-Дж. (2014). Консорциумы синтетических микробов: от систематического анализа до конструирования и применения. Chem. Soc. Ред. 43, 6954–6981. DOI: 10.1039 / c4cs00114a

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штехер, Б., Роббиани Р., Уокер А. В., Вестендорф А. М., Бартель М., Кремер М. и др. (2007). Salmonella enterica serovar typhimurium использует воспаление, чтобы конкурировать с кишечной микробиотой. PLoS Biol. 5: e244. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0050244

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стеттер, К. О. (1999). Экстремофилы и их адаптация к жаркой среде. FEBS Lett. 452, 22–25.DOI: 10.1016 / S0014-5793 (99) 00663-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Танака К., Исии Ю., Огава Дж. И Шима Дж. (2012). Повышение толерантности к уксусной кислоте у Saccharomyces cerevisiae за счет сверхэкспрессии гена HAA1, кодирующего активатор транскрипции. Заявл. Environ. Microbiol. 78, 8161–8163. DOI: 10.1128 / aem.02356-12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wackett, L.П. (2008). Моторные топлива на основе микробов: наука и технологии. Microb. Biotechnol. 1, 211–225. DOI: 10.1111 / j.1751-7915.2007.00020.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уокер, Г. М., и Ван Дейк, П. (2006). «Физиологические и молекулярные реакции дрожжей на окружающую среду», в Дрожжи в продуктах питания и напитках , ред. А. Кероль и Г. Х. Флит (Гейдельберг: Springer), 111–152.

Google Scholar

Велкер, С., Рудольф, Б., Френцель, Э., Хагн, Ф., Либиш, Г., Шмитц, Г. и др. (2010). Hsp12 является внутренне неструктурированным стрессовым белком, который сворачивается при ассоциации с мембраной и модулирует мембранную функцию. Мол. Ячейка 39, 507–520. DOI: 10.1016 / j.molcel.2010.08.001

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вест, С. А., Диггл, С. П., Баклинг, А., Гарднер, А., Гриффин, А. С. (2007). Социальная жизнь микробов. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38, 53–77. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.38.0

.095740

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, К.-М., Ву, Дж.-М., Ли, С.-М., и Пак, Ж.-Б. (2013). Повышение толерантности к этанолу Saccharomyces cerevisiae за счет сверхэкспрессии АТФ-связывающего кассетного откачивающего насоса. Chem. Англ. Sci. 103, 74–78. DOI: 10.1016 / j.ces.2012.09.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Х., Чонг, Х., Чинг, Ч. Б., Сун, Х. и Цзян, Р. (2012). Разработка глобального рецепторного белка циклического АМФ фактора транскрипции из Escherichia coli для улучшения толерантности к 1-бутанолу. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 94, 1107–1117. DOI: 10.1007 / s00253-012-4012-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зингаро, К. А., и Терри Папуцакис, Э. (2013). Сверхэкспрессия GroESL придает Escherichia coli толерантность к i-, n- и 2-бутанолу, 1,2,4-бутанетриолу и этанолу со сложными и непредсказуемыми моделями. Metab. Англ. 15, 196–205. DOI: 10.1016 / j.ymben.2012.07.009

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стресс | Безграничная анатомия и физиология

Реакция на стресс

Реакция организма на стресс опосредуется симпатической нервной системой и осью гипотальмогипофиз-надпочечники (HPA).

Цели обучения

Различают реакцию нервной и эндрокринной систем на стресс

Основные выводы

Ключевые моменты

• Сложное взаимодействие механизмов прямого влияния и косвенной обратной связи между СНС, гипотальмом, гипофизом и надпочечниками способствует нейроэндокринной регуляции, участвующей в реакциях на стресс и другие процессы.
• SNS известна своей ролью в обеспечении реакции «бей или беги». Этот ответ также называется симпато-адреналовой реакцией.
• Глюкокортикоиды оси HPA выполняют множество важных функций, но в избытке они могут повредить. Исследователи предположили, что гормональные изменения, вызванные стрессом, могут способствовать нейронной атрофии, наблюдаемой при многих состояниях нейродегенеративных заболеваний.

Реакция организма на стресс опосредуется взаимодействием между симпатической нервной системой (СНС) и осью гипотальмогипофиз-надпочечники (HPA).Сложное взаимодействие прямых влияний и механизмов косвенной обратной связи между СНС, гипотальмом, гипофизом и надпочечниками способствует нейроэндокринной регуляции, участвующей в реакциях на стресс.

Механизм стресса и реакции на стресс : Ось гипотальмогипофиз-надпочечники (HPA) представляет собой эндокринный каскад, который опосредует несколько аспектов физиологического стресса, включая реакцию на острые стрессоры (например, реакцию борьбы или бегства), но также и вызывает хронический стресс.

Симпатический компонент

Социальная сеть играет ключевую роль в посредничестве нервной реакции на стресс, известной как реакция «бей или беги». Этот ответ также называется симпато-адреналовой реакцией организма из-за того, что преганглионарные симпатические волокна, которые заканчиваются в мозговом веществе надпочечников, выделяют ацетилхолин, который активирует высвобождение адреналина и норадреналина из мозгового вещества.

Этот ответ действует в первую очередь на сердечно-сосудистую систему и опосредуется непосредственно импульсами, передаваемыми через симпатическую нервную систему, и косвенно через катехоламины, такие как адреналин, секретируемый мозговым веществом надпочечников.

Компонент оси HPA

Между компонентами оси HPA и SNS существует петля обратной связи. Паравентрикулярное ядро ​​гипотальма содержит нейроэндокринные нейроны, которые синтезируют и выделяют вазопрессин — гормон, который действует в оси HPA как вазоконстриктор, — и гормон высвобождения кортикотропина (CRH).

Эти два гормона регулируют переднюю долю гипофиза и стимулируют высвобождение адренокортикотропного гормона (АКТГ), также известного как кортикотропин.АКТГ действует на кору надпочечников, которая вырабатывает глюкокортикоидные гормоны, такие как кортизол, гормон стресса, оказывающий множество эффектов на весь организм. В головном мозге кортизол действует как на минеральные кортикоидные, так и на глюкокортикоидные рецепторы, которые экспрессируются множеством различных типов нейронов.

CRH и вазопрессин высвобождаются из нервных окончаний. CRH транспортируется в переднюю долю гипофиза через систему кровообращения, а вазопрессин транспортируется через аксональный транспорт в переднюю долю гипофиза.Здесь CRH и вазопрессин стимулируют секрецию АКТГ клетками, в которых он синтезируется. Затем АКТГ транспортируется по кровеносной системе в кору надпочечников, где способствует биосинтезу кортикостероидов, таких как кортизол и холестерин.

Глюкокортикоиды оси HPA имеют много важных функций, включая модуляцию стрессовых реакций, но в избытке они могут быть разрушительными. Исследователи предположили, что гормональные изменения, вызванные стрессом, могут способствовать нейронной атрофии, наблюдаемой при многих состояниях нейродегенеративных заболеваний.

Ответ «Бей или беги»

Реакция «бей или беги» регулируется высвобождением адреналина или норадреналина.

Цели обучения

Обсудите роль эндокринной системы в реакции «бей или беги» на стресс

Основные выводы

Ключевые моменты

• Реакция «бей или беги» относится к физиологическим изменениям, производимым организмом при ощущении угрозы.
• Основные события в реакции «бей или беги» включают секрецию кортизола, адреналина и норадреналина надпочечниками.
• Индуцируются немедленные физиологические изменения, включая ускорение сердечной и легочной деятельности, подавление пищеварительной деятельности, дрожь, туннельное зрение и потерю слуха.
• Физиологические изменения возвращаются к норме после устранения угрозы, однако существуют некоторые долгосрочные стрессовые заболевания, при которых ложно обнаруженные угрозы могут вызывать длительные или повторяющиеся эпизоды борьбы или бегства.

Ключевые термины

• норадреналин : Также известный как норадреналин, это ключевой гормон в реакции «бей или беги».
• адреналин : Также известный как адреналин, это ключевой гормон в реакции «бей или беги».
• катехоламин : любой из класса гормонов, вырабатываемых надпочечниками.

Реакция «бей или беги» (также называемая реакцией на острый стресс) была впервые описана Уолтером Брэдфордом Кэнноном. Его теория гласит, что животные реагируют на угрозы общей разрядкой симпатической нервной системы, подстрекая животное к драке или бегству.Позднее этот ответ был признан первой стадией общего адаптационного синдрома, который регулирует стрессовые реакции позвоночных и других организмов.

При обнаружении угрозы мозг стимулирует гипоталамус к секреции кортикотропин-рилизинг-гормона, который индуцирует
адренокортикотропный гормон из гипофиза, чтобы стимулировать высвобождение кортизола из коры надпочечников для повышения уровня сахара в крови при подготовке к битве или бегству.

Одновременно надпочечники также выделяют гормоны катехоламинов, такие как адреналин или норадреналин, в кровоток.В организме существуют многочисленные рецепторы гормонов, которые обеспечивают немедленную системную физиологическую реакцию, которая может включать следующее:

• Ускорение работы сердца и легких
• Стыковка или промывка, или чередование обоих
• Угнетение работы желудка и верхних отделов кишечника до такой степени, что пищеварение замедляется или останавливается
• Общее воздействие на сфинктеры тела
• Сужение кровеносных сосудов во многих частях тела
• Освобождение питательных веществ (особенно жира и глюкозы) для мышечной деятельности
• Расширение кровеносных сосудов мышц
• Подавление слезной железы (ответственной за производство слез) и слюноотделение
• Расширение зрачка (мидриаз)
• Расслабление мочевого пузыря
• Подавление эрекции
• Слуховое исключение (потеря слуха)
• Туннельное зрение (потеря периферического зрения)
• Подавление спинномозговых рефлексов
• встряхивание

Реакция «бей или беги» : схематическое представление реакции «бей или беги».

Стрессовая реакция останавливает или замедляет различные процессы, такие как сексуальная реакция и пищеварительная система, чтобы сосредоточиться на стрессорной ситуации. Обычно это вызывает такие негативные эффекты, как запор, анорексия, эректильная дисфункция, затрудненное мочеиспускание и трудности с поддержанием сексуального возбуждения. Эти функции контролируются парасимпатической нервной системой и поэтому подавляются симпатическим возбуждением.

Продолжительные реакции на стресс могут привести к хроническому подавлению иммунной системы, делая организм уязвимым для инфекций.Однако было описано кратковременное повышение иммунной системы вскоре после активации реакции «бей или беги». Некоторые думают, что это могло удовлетворить давнюю потребность бороться с инфекциями в ране, которую человек мог получить во время взаимодействия с хищником.

Стрессовые реакции иногда являются результатом психических расстройств, таких как посттравматическое стрессовое расстройство (при котором человек проявляет стрессовую реакцию, вспоминая прошлую травму) и паническое расстройство (при котором стрессовая реакция активируется катастрофическим неправильным толкованием телесные ощущения).

Реакция сопротивления

Сопротивление — это вторая стадия общего адаптационного синдрома, когда организм обладает повышенной способностью реагировать на стрессогенный фактор.

Цели обучения

Объясните, как эндокринная система реагирует на стресс на стадии резистентности

Основные выводы

Ключевые моменты

• Резистентность — вторая стадия общего адаптационного синдрома.
• На этой стадии тело имеет повышенную способность реагировать на стрессогенный фактор.
• Из-за высоких энергетических затрат организм не может постоянно поддерживать высокий уровень устойчивости к стрессу, и если фактор стресса не исчезнет, ​​организм может перейти в состояние истощения.

Ключевые термины

• синдром общей адаптации : описывает, как организм реагирует на стрессор, реальный или воображаемый, в краткосрочной и долгосрочной перспективе.

Стресс обычно описывает негативное понятие, которое может повлиять на психическое и физическое благополучие человека, но неясно, что именно определяет стресс, и является ли стресс причиной, следствием или процессом, связывающим их.У таких сложных организмов, как человек, стресс может принимать совершенно конкретные или абстрактные значения с очень субъективными качествами, удовлетворяя определения как причины, так и следствия способами, которые могут быть как материальными, так и нематериальными.

Физиологи определяют стресс как реакцию организма на фактор стресса (любой раздражитель, вызывающий стресс), реальный или воображаемый. Острые стрессоры кратковременно действуют на организм; хронические стрессоры в долгосрочной перспективе.

Этап тревоги

Тревога — это первая стадия, которая разделена на две фазы: фазу шока и фазу антишока.

Фаза удара

Во время этой фазы организм может переносить такие изменения, как гиповолемия, гипоосмолярность, гипонатриемия, гипохлоремия и гипогликемия — эффект стрессора. Устойчивость организма к стрессору временно падает ниже нормального диапазона, и может возникнуть некоторый уровень шока (например, циркуляторный шок).

Противоударная фаза

Когда угроза или фактор стресса выявляются или осознаются, организм начинает реагировать и находится в состоянии тревоги. На этом этапе активируется голубое пятно / симпатическая нервная система, и вырабатываются катехоламины, такие как адреналин, для создания реакции «бей или беги».

Результат: повышение мышечного тонуса, повышение артериального давления из-за сужения периферических сосудов и тахикардии, а также повышение уровня глюкозы в крови. Также происходит некоторая активация оси HPA, производящей глюкокортикоиды, такие как кортизол.

Уровень сопротивления

Устойчивость — вторая стадия, и повышенная секреция глюкокортикоидов играет важную роль, усиливая системный ответ. Этот ответ имеет липолитический, катаболический и антианаболический эффекты: повышение концентрации глюкозы, жира и аминокислот / белков в крови.

Кроме того, эти эффекты вызывают лимфоцитопению, эозинопению, нейтрофилию и полицитемию. В высоких дозах кортизол начинает действовать как минералокортикоид (альдостерон) и приводит организм в состояние, подобное гиперальдостеронизму.

Если фактор стресса сохраняется, возникает необходимость попытаться каким-то образом справиться со стрессом. Хотя тело начинает пытаться адаптироваться к напряжениям или требованиям окружающей среды, оно не может поддерживать это бесконечно, поэтому его ресурсы постепенно истощаются.

Стадия истощения или восстановления

Третья стадия — истощение или выздоровление.

Общий адаптационный синдром : Реакция сопротивления является второй стадией общего адаптационного синдрома и характеризуется повышенной устойчивостью к стрессору.

Истощение

Истощение — это истощение и неспособность поддерживать нормальное функционирование, часто приводящее к физическим заболеваниям.

Цели обучения

Оценить последствия стадии истощения хронического стресса

Основные выводы

Ключевые моменты

• Во время фазы истощения ресурсы организма полностью истощаются, и он не может поддерживать нормальное функционирование.
• Первоначальные симптомы вегетативной нервной системы могут появиться снова.
• Если продлить стадию истощения, это может привести к долговременному ущербу.

Ключевые термины

• декомпенсация : Неспособность больной или ослабленной органической системы или органа компенсировать ее дефицит, что затем приводит к функциональному ухудшению.

Физиологи определяют стресс как реакцию организма на фактор стресса (раздражитель, вызывающий стресс), реальный или воображаемый.Острые стрессоры кратковременно действуют на организм; хронические стрессоры в долгосрочной перспективе.

Сигнализация

ГАЗ : Схема модели общего адаптационного синдрома,

Тревога — первая ступень. Когда угроза или фактор стресса выявляются или осознаются, реакция организма на стресс переходит в состояние тревоги. На этом этапе вырабатывается адреналин, чтобы вызвать реакцию «бей или беги». Устойчивость организма к стрессору временно падает ниже нормального диапазона, и может возникнуть некоторый уровень шока.

Сопротивление

Сопротивление — второй этап. Если фактор стресса сохраняется, необходимо попытаться каким-то образом справиться со стрессом. Хотя тело начинает пытаться адаптироваться к напряжениям или требованиям окружающей среды, оно не может поддерживать это бесконечно, поэтому его ресурсы постепенно истощаются.

Истощение

Истощение — третья и последняя стадия в модели общего адаптационного синдрома. В этот момент все ресурсы организма в конечном итоге истощаются, и организм не может поддерживать нормальное функционирование.Начальные симптомы вегетативной нервной системы могут появиться снова (потливость, учащенное сердцебиение и т. Д.).

Если третий этап продлен, это может привести к долговременному повреждению, поскольку иммунная система организма истощается, а функции организма нарушаются, что приводит к декомпенсации. Результат может проявляться в явных заболеваниях, таких как язвы, депрессия, диабет, проблемы с пищеварительной системой или даже сердечно-сосудистые заболевания, а также другие психические заболевания.

Стресс и болезнь

Чрезмерная активация стрессовой реакции может привести к патологии и болезни.

Цели обучения

Опишите роль эндокринной системы в стрессе и болезнях

Основные выводы

Ключевые моменты

• Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) — тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после психологической травмы.
• В то время как высвобождение кортизола обычно способствует улучшению памяти, хроническое воздействие приводит к повреждению гиппокампа, что может привести к потере памяти.
• Клиническая депрессия характеризуется повышенной функцией оси HPA, в первую очередь за счет уменьшения нормальной отрицательной обратной связи системы.
• Кроме того, клиническая депрессия связана с более низким уровнем серотонина и норадреналина.
• Избыточное производство кортизола связано с повышенным риском сердечных заболеваний.

Ключевые термины

• посттравматическое стрессовое расстройство : серьезное состояние, которое развивается в результате очень стрессовой ситуации или события.

Истощение — третья и последняя стадия в модели общего адаптационного синдрома.В этот момент все ресурсы организма в конечном итоге истощаются, и организм не может поддерживать нормальное функционирование. Начальные симптомы вегетативной нервной системы могут появиться снова (потливость, учащенное сердцебиение и т. Д.).

Если третья стадия продлена, это может привести к долгосрочному ущербу, поскольку иммунная система организма истощается, а функции организма нарушаются, что приводит к декомпенсации. Результат может проявляться в явных заболеваниях, таких как язвы, депрессия, диабет, проблемы с пищеварительной системой или даже сердечно-сосудистые заболевания, а также другие психические заболевания.

Посттравматическое стрессовое расстройство

Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) — тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после воздействия любого события, которое приводит к психологической травме. Диагностические симптомы посттравматического стрессового расстройства включают повторное переживание исходной травмы в воспоминаниях или кошмарах, избегание стимулов, связанных с травмой, и повышенное возбуждение, такое как трудности с засыпанием или сном, гнев и повышенная бдительность.

Области мозга, связанные со стрессом и ПТСР : Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) — это тяжелое тревожное расстройство, которое может развиться после воздействия психологической травмы.

У пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством затрагиваются механизмы сенсорного ввода, формирования памяти и реакции на стресс. Области мозга, участвующие в обработке памяти, которые связаны с посттравматическим стрессовым расстройством, включают гиппокамп, миндалевидное тело и лобную кору, в то время как повышенная реакция на стресс, вероятно, затрагивает таламус, гипоталамус и голубое пятно.

Объемные исследования МРТ убедительно свидетельствуют о том, что объем гиппокампа уменьшается при посттравматическом стрессовом расстройстве.Считается, что эта атрофия гиппокампа представляет собой снижение плотности нейронов.

Однако другие исследования предполагают, что изменения гиппокампа объясняются атрофией всего мозга, а у людей с посттравматическим стрессовым расстройством наблюдается генерализованная атрофия белого вещества.

Память

Кортизол работает с адреналином (адреналином), чтобы создать воспоминания о краткосрочных эмоциональных событиях; это предложенный механизм для хранения запоминающих устройств с импульсными лампами, который может возникать как средство запоминания того, чего следует избегать в будущем.

Однако длительное воздействие кортизола повреждает клетки гиппокампа, что приводит к нарушению обучения. Кроме того, было показано, что кортизол препятствует поиску в памяти уже сохраненной информации.

Депрессия

Многие области мозга, по-видимому, вовлечены в депрессию, включая лобные и височные доли и части лимбической системы, включая поясную извилину. Однако неясно, вызывают ли изменения в этих областях депрессию или нарушение возникает в результате этиологии психических расстройств.

Ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники при депрессии

При депрессии ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA) активируется за счет подавления регуляции отрицательной обратной связи. Фактор высвобождения кортикотропина чрезмерно секретируется гипоталамусом и вызывает высвобождение гормона адренокортикотропина (АКТГ) из гипофиза.

АКТГ взаимодействует с рецепторами клеток надпочечников, и кортизол высвобождается из надпочечников. Гипертрофия надпочечников также может возникать из-за этой повторяющейся стимуляции.Выброс кортизола в систему кровообращения имеет ряд эффектов, включая повышение уровня глюкозы в крови.

Нарушается отрицательная обратная связь кортизола с гипоталамусом, гипофизом и иммунной системой. Это приводит к постоянной активации оси HPA и избыточному выбросу кортизола. Затем рецепторы кортизола становятся десенсибилизированными, что вызывает повышение активности провоспалительных иммунных медиаторов и нарушение передачи нейромедиаторов.

Пути серотонина при депрессии

Передача серотонина как от ядер каудального шва, так и от ядер рострального шва снижена у пациентов с депрессией по сравнению с контрольной группой без депрессии.Повышение уровня серотонина в этих путях за счет уменьшения повторного захвата серотонина, следовательно, увеличения функции серотонина, является одним из терапевтических подходов к лечению депрессии.

Пути норадреналина при депрессии

При депрессии передача норадреналина снижается из обоих основных норадренергических центров. Повышение уровня норадреналина в лобной / префронтальной коре модулирует действие селективного ингибирования обратного захвата норадреналина и улучшает настроение.Повышенная передача норадреналина в другие области лобной коры модулирует внимание.

Болезнь сердца

Чрезмерное высвобождение кортизола также отрицательно сказывается на здоровье сердца. Высокий уровень кортизола коррелирует с повышенным риском сердечных заболеваний. Это связано с повышением уровня сахара в крови и артериального давления, которые кортизол оказывает наряду с его провоспалительным действием.

Специальный выпуск: Стрессоустойчивость растений

Специальный выпуск журнала Plants (ISSN 2223-7747).

Крайний срок приема рукописей: закрытых (20 июня 2021 г.) .

Редактор специальных выпусков