Полный цветовой тест Люшера пройти онлайн бесплатно
Прежде чем пройти полный цветовой тест Люшера онлайн и бесплатно, узнать свое истинное психофизиологическое состояние, вам нужно внимательно ознакомиться с инструкцией.
В этом цветовом тесте используются специально подобранные Максом Люшером восемь цветов (синий, красный, зеленый, желтый, фиолетовый, коричневый, серый и черный — обычные, схожие цвета не подойдут для тестирования).
Для прохождения полной психодиагностики личности и выявления своего нервно-психического благополучия или психофизиологических проблем и их решения — необходим психоанализ.
Что выявляет цветовой тест Люшера онлайн
Данный тест покажет Ваше психическое состояние по первому выбранному цвету, самому ПРИЯТНОМУ для вас на данный момент из восьми.
Прежде чем пройти ПОЛНЫЙ цветовой тест Люшера — пройдите бесплатный тест на дальтонизм онлайн (узнайте ваше цветоощущение — есть ли у вас «цветовая слепота»), а пока воспользуйтесь краткой версией.
Внимание! Из-за возможного искажения цветности, яркости и контраста на мониторах компьютера или смартфона, вы можете подсознательно неверно воспринимать цветовые спектры и оттенки.
Поэтому, для чистоты тестирования вам лучше сходить очно к профессиональному психотерапевту, психоаналитику или приобрести специальные карточки Люшера с подробной инструкцией (именно специальные, а не какие угодно).
Если Вам необходимо пройти полный цветовой тест Люшера онлайн и бесплатно — диагностировать свое психофизиологическое состояние; если Вы желаете узнать свои внутренние проблемы, страхи и конфликтность, то Вам нужно поочередно выбрать цвета из восьми предложенных, начиная с самого приятного, симпатичного, и заканчивая самым неприятным цветом. И записать их последовательность.
Эталоном нервно-психического благополучия является такой порядок предпочтения цвета Люшера: Красный — Желтый — Зеленый — Фиолетовый — Синий — Коричневый — Серый — Черный.
Относительное психологическое благополучие — это, когда основные цвета (синий, зеленый, красный и желтый) находятся в первых пяти позициях выбранного ряда.
В остальных случаях можно говорить о некоторых расстройствах личности.
Пройти цветовой тест Люшера онлайн
Внимание! Из-за возможного искажения цветности, яркости и контраста на мониторах компьютера или смартфона, вы можете подсознательно неверно воспринимать цветовые спектры и оттенки.
Поэтому, для чистоты тестирования вам лучше сходить очно к профессиональному психотерапевту, психоаналитику или приобрести специальные карточки Люшера с подробной инструкцией (именно специальные, а не какие угодно).
Если Вам необходимо пройти полный цветовой тест Люшера онлайн и бесплатно — психодиагностировать свое психофизиологическое состояние; если Вы желаете узнать свои внутренние проблемы, страхи и конфликтность, то Вам нужно поочередно выбрать цвета из восьми предложенных, начиная с самого приятного, симпатичного, и заканчивая самым неприятным цветом.
И записать их последовательность.
Эталоном нервно-психического благополучия является такой порядок предпочтения цвета Люшера: Красный — Желтый — Зеленый — Фиолетовый — Синий — Коричневый — Серый — Черный.
Относительное психологическое благополучие — это, когда основные цвета (синий, зеленый, красный и желтый) находятся в первых пяти позициях выбранного ряда.
В остальных случаях можно говорить о некоторых расстройствах личности.
Пройти другие тесты по картинкам, таблицам, рисункам:
Пройти тест Роршаха (методика чернильные кляксы)
Тест по портретам (ваша психологическая характеристика)
Психогеометрический тест (выявление скрытых черт личности)
Характер по почерку (психографология с примерами)
Рисуночные тесты для взрослых (и детей, — диагностика подсознания)
В разделе психодиагностика Вы найдете тесты детям и взрослым
Lushera.ru — Отзывы и рекомендации
Содержание и ключевые слова
Важные и популярные веб-сайты
Веб-сайт с главной страницей «На Главную» также размещает информацию на страницах Пройти Тест, Значение Цветов и Серый.
Ниже перечислены наиболее важныe подстраницы Test-lushera.ru :
| # | Описание | URL веб-сайта |
|---|---|---|
| 1. | На главную | / |
| 2. | Пройти тест | /test/ |
| 3. | Значение цветов | /colors/ |
| 4. | серый | /colors/gray/ |
| 5. | синий | /colors/blue/ |
| 6. | зеленый | /colors/green/ |
| 7. | красный | /colors/red/ |
| 8. | желтый | /colors/yellow/ |
| 9. | фиолетовый | /colors/violet/ |
| 10. | коричневый | /colors/brown/ |
Техническая информация
Веб-сервер Test-lushera.
ru используется ISPsystem, cjsc и расположен в США. На данном веб-сервере обслуживаются еще 29 веб-сайтов. Преобладающим языком веб-сайтов является русский.Веб-страницы Test-lushera.ru обслуживаются веб-сервером Apache в операционной системе Ubuntu (Linux). Используемое программное обеспечение создано с помощью языка программирования PHP. Для разметки содержания используется актуальный стандарт HTML 5. В метаданных веб-сайта не содержится указаний относительно обнаружения его содержания в поисковых системах. Поэтому содержание будет регистрироваться в поисковых системах.
Информация о сервере веб-сайта
| IP-адрес: | 82.146.54.50 |
| Оператор сервера: | ISPsystem, cjsc |
| Количество сайтов: | 30 — другие страницы с этим IP-адресом |
| Самые известные сайты: | Ip-1.com (менее известен), Clickhere.ru (менее известен), Login.su (менее известен) |
| Языковое распределение: | 80% веб-сайтов русский, 3% веб-сайтов английский |
Технические характеристики к технологии сайта
| ПО веб-сервера: | Apache |
| Операционная система: | Ubuntu, Версия4. 25 (Linux) |
| Программная платформа: | PHP, Версия 5.5.9-1 |
| Время загрузки: | 14,04 секунд (медленнее, чем 99 % всех сайтов) |
| HTML-версия: | HTML 5 |
| Размер файла: | 44,04 KB (361 распознанных слов в сплошном тексте) |
Тест Люшера пройти бесплатно онлайн
В ходе теста Люшера человек увидит изображение восьми карточек разного цвета. Ему нужно выбрать лишь одну карточку, причем предпочтение стоит отдать именно лишь тому цвету, который на текущий момент является самым приятным для человека.
Цветовой тест Люшера
При этом не рекомендуется связывать определенный цвет карточки с цветом транспортного средства или одежды, от них нужно отвлечься. После того как выбор будет сделан, карточка исчезнет, и пользователю нужно будет повторить аналогичные действия до того времени, пока все карточки не закончатся.
Многие говорят, что тест Люшера является одним из развлечений, а другие считают, что это научный инструмент. На самом ли деле он работает?
Видео тест Люшера
Человеку, который практически ничего не понимают в психологии, может быть очень непросто поверить в то, что столь несложный способ тестирования способен дать настоящие результаты. Между тем, специалисты смогли подтвердить некоторые особенности и достоинства, которыми обладает тест Люшера.
Бесплатный онлайн тест
Тест Люшера представляет собой бесплатный тест быстрой диагностики, которые занимает около пяти минут. Благодаря нему можно получить определенные результаты, без необходимости проведения непосредственного опроса участника.
Причем это касается и самой диагностики, и стадии обработки полученной информации и её дальнейшей расшифровки.
С помощью этого метода можно установить причину, а также структуру заболевания либо их признаков без использования толкований и проекций.
Этот тест предоставляет возможность для дифференциации текущего состояния респондента, а также его конституциональных особенностей.
Способ диагностики содержит детальные рекомендации для специалиста, который использует данный тест в гомеопатической либо психотерапевтической практике.
Тест Люшера применяют для того, чтобы определить причины телесных болей и получить данные о профессиональных качествах конкретного человека.
В процессе создания этого теста проводились серьезные статистические исследования, результаты которых свидетельствуют о его состоятельности, хотя существует также огромное количество специалистов, которые негативно высказывают по этому поводу.
Оценка психологического теста
Прежде всего, критикам не нравится использование теста в психиатрии как полноценного метода диагностики. Все же, данную методику в течение многих лет применяют в различных областях, в которых существует необходимость достоверного и оперативного определения интеллектуальных и психологических качеств людей.
Макс Люшер, который работает психологом в Швейцарии, разработал популярный цветовой тест, когда его научная деятельность только начиналась.
В 16-летнем возрасте этот специалист обладал серьезными теоретическими знаниями и занимался своими разработками. Именно в начале 1940-х годов Люшер уделял особое внимание разработке новой типологии характеров.
В ходе собственной научной деятельности молодой человек смог установить, что цветовосприятие представляет собой один из показателей работы психики человека, который можно использовать для определения особенностей его психоэмоционального состояния и характера.
В то время Макс Люшер смог прийти к достаточно нетипичному выводу о том, что чувственное цветовосприятие является универсальным, однако эмоциональное восприятие он считал индивидуальным, благодаря чему появилась возможность применять цветовые тесты в качестве метода диагностики в психиатрии и психологии.
10 психологических тестов, которые можно пройти онлайн, чтобы лучше узнать себя
Самоанализ — это, конечно, хорошо, но иногда мы драматизируем с оценкой своего состояния.
Практикующие психологи имеют в своём арсенале несколько тестов, которые применяют на первоначальном этапе работы с клиентами. Они помогут немного заглянуть внутрь себя.
1. Цветовой тест Люшера
Проходя этот тест, вам нужно будет выбрать из нескольких цветных карточек наиболее приятные и наоборот — самые неприятные. Тест помогает определить ваше состояние на данный момент времени, а психолог на основе результатов может дать рекомендации по избежанию стресса.
© psytest.orgПройти тест
2. Тест Сонди
Задача теста состоит в том, чтобы выбрать из нескольких предложенных портретов те, которые вам нравятся больше всех и наоборот. Исходя из ваших ответов, результат расскажет о психологических и индивидуальных качествах личности. Чтобы точно интерпретировать полученные результаты, будет необходимо обратиться к специалисту.
© psytest.orgПройти тест
3. Проективный тест «Куб в пустыне»
Приготовьтесь применять своё воображение. Задача: представить пустыню, куб, лестницу, лошадь и ещё пару деталей.
После этого, результаты теста расскажут вам о видении себя, о стремлениях и даже значении людей в вашей жизни.
Пройти тест
4. Диагностика темперамента по Айзенку
Если вы ещё не знаете, кто вы по темпераменту (флегматик, меланхолик, сангвиник или холерик), то можете пройти этот тест. Кстати, дополнительно в результатах вам расскажут про ваш уровень экстраверсии.
© psytest.orgПройти тест
5. Шкала Занга для самооценки депрессии
При прохождении этого теста, необходимо будет ответить на вопросы с точки зрения своих ощущений за последнюю неделю. Он определяет уровень депрессивного состояния на основе психологических, поведенческих и других факторов депрессии.
© jekyll-hyde.ruПройти тест
6. Шкала Бека для оценки тревожности
Тест очень похож по своей структуре и вопросам на предыдущий. Правда, результат не будет развёрнутым, он лишь оценит степень тревожности по шкале нормы.
© psyhosoma.comПройти тест
7.
Тест эмоционального интеллекта ХоллаВ этом тесте необходимо ответить на 30 вопросов, касающихся эмоций, переживаний и чувств. В результате вы получите несколько шкал, свидетельствующих об уровне развития эмоционального интеллекта.
© psytest.orgПройти тест
8. Методика экспресс-диагностики невроза Хека-Хесс
Вам предстоит ответить на 40 вопросов с ответами да или нет. Результатом будет шкала с вероятным уровнем степени невроза, а также интерпретация к ней.
© psytest.orgПройти тест
9. Расширенный тест Леонгарда — Шмишека
В этом тесте 98 вопросов, касающихся почти каждой сферы жизни. Результат теста представляется достаточно развёрнутым, затрагивая поведение в обществе, личные качества и отношения с окружающими.
© psytest.orgПройти тест
10. Шкала депрессии Бека
Здесь будет предложен 21 вопрос, каждый состоит из нескольких утверждений. Необходимо выбрать то, которое наиболее соответствует вашему настроению в последнюю неделю.
Результатом теста послужат три шкалы, правда, без интерпретации.
Пройти тест
Много ли можно сказать о человеке по тому, какое место он выберет в самолёте? Пройдите этот тест, чтобы узнать: «Тест. Выберите место, и мы расскажем о скрытых чертах вашего характера».
Подпишитесь на нашу страницу в фейсбуке, там много веселых видео и добрых открыток.
Подпишитесь на наш инстаграм, и вы первыми узнаете, что вышел новый пост.
|
Кэттелл Спилбергер) индикатор типов Майерс и Бриггс (MBTI) шкала тест Фрилинга онлайн тесты добавлено образа тест Маркерта онлайн тесты добавлено «В каком Вы интерактивная психодиагностика репертуарные методики психогеометрия методика изучения внутрисемейных отношений онлайн тесты добавлено MMPI добавл ено комплекс 7 (САН Лири полиграф (детектор лжи) Анализ. 
|
||||||||||||||||||||||||||||
Tests.Kulichki.Com
| Общий рейтинг | : 64% |
| Количество голосов | : 0 |
|---|---|
| Доверенность к сайту | : 85% |
| Конфиденциальность | : 85% |
| Безопасность для детей | : 86% |
| Полезность информации | : 0% |
| Удобность интерфейса | : 0% |
| Привлекательность дизайна | : 0% |
| Интерактивность сайта | : 0% |
| В избранное | : 0 |
| Комментариев | : 0 |
| Категория | : Психологические тесты |
| Компания | : неизвестно |
| Регион | : неизвестно |
| Вебмастер | : неизвестно |
| Карта сайта | : отсутствует |
| RSS-канал | |
Моб. версия | : отсутствует |
| Возраст сайта | : неизвестно |
| Опубликован | : |
| Редактирован | : |
| Просмотров | : 474 |
Описание сайта:
Описание сайта tests.kulichki.com («Психологические тесты онлайн»). Каталог тестов про характер и личностные качества. Экспертные системы, графические тесты и др.
Всё о сайте:
- Тест Люшера. Пройти тестирование по Люшеру бесплатно и онлайн.
Цветовой тест Люшера — психологический тест, разработанный доктором Максом Люшером. Цветовая диагностика Люшера позволяет измерить психофизиологическое состояние человека, его стрессоустойчивость, активность и коммуникативные способности.
Тест Люшера позволяет определить причины психологического стресса, который может привести к появлению физиологических симптомов. - Психологические тесты про личность. Проверь себя!
Психологические тесты про личность - IQ тест. Тесты на интеллект. Проверь свой IQ!
Тесты на интеллект IQ - Тесты про собак
Тесты про собак - Психологические тесты для семьи
Психологические тесты для семьи - Опросник Установки на военную службу
Установки на военную службу. Область применения опросника – диагностика и коррекция учебно-воспитательного процесса в средних учебных заведениях, оценка призывного контингента в военкоматах (призывных пунктах) в период постановки на учет и призыве на военную службу, в воинских частях в период встречи и распределения военнослужащих, призванных на военную службу по призыву, оценка качества приписных и мобилизационных ресурсов в муниципальных образованиях и регионах России, оценка и коррекция информационной политики, стратегии и тактики рекламы военной службы, научные исследования. - Психологические тесты для девочек, девушек и женщин. Узнай о себе больше!
Психологические тесты для девочек, девушек и женщин - Тесты знаний
Тесты знаний
Цветовой тест Люшера — как инструмент личностной психодиагностики. Полный тест люшера пройти онлайн бесплатно с расшифровкой
Сегодня многие знают, что цветовая гамма имеет определенное влияние на психику человека. Множество проблем можно решить, правильно подобрав цвет. Грамотный подбор сочетания цветов позволит привлекать клиентов в магазины и рестораны. Уютный интерьер тоже можно создать с помощью правильных оттенков. Для людям проводят тест Люшера. Как правильно расположить цвета? Так, как подскажет вам интуиция. Интерпретация и анализ результатов этого теста показывают состояние личности на данный период времени.
Тест Люшера — детская забава или научный инструмент?
Разумеется, довольно сложено поверить в то, что настолько простая методика диагностики может показать достоверные результаты, особенно человеку, далекому от такой науки, как психология.
Однако научно подтверждены следующие преимущества этого теста:
- Тест Люшера — методика экспресс-диагностики, которая занимает не больше пяти минут. Кроме того, она позволяет не прибегать к непосредственному опросу тестируемого.
- Субъективно повлиять на результат во время теста Люшера невозможно — это затрагивает и сам процесс диагностики, и обработку и расшифровку показанных результатов. То есть тест Люшера, ответы на который нельзя предугадать, является объективной диагностикой состояния личности.
- С помощью этого метода возможно узнать причины и структуру многих недугов или же их симптомы без консультации опытного психолога.
- Тест Люшера может выявить как конституциональные особенности характера пациента, так и его актуальное психологическое состояние.
- Эта методика диагностики содержит подробнейшие рекомендации для лечащего врача при использовании как в гомеопатической, так и в психотерапевтической практике.
- Причины многих болезней, а также профессиональные качества тестируемого способен диагностировать тест Люшера. Описание результатов также выявит многие черты характера испытуемого.
Описание результатов также выявит многие черты характера испытуемого.Плод многолетних трудов
Макс Люшер — швейцарский психолог, создавший цветовой тест, который обрел всемирную известность. Причем сделал он это на заре своей научной деятельности, будучи еще совсем молодым ученым. К своим 16-ти годам Люшер уже наработал солидную теоретическую базу и усердно трудился над собственными научными трудами и разработками. Например, в начале 1940-х годов одним из увлечений ученого стало создание альтернативной типологии характеров.
Во время работы Люшер выделил цветовосприятие в качестве показательной личности, которая дает представление об особенностях характера, а также о психоэмоциональном состоянии человека. В процессе этой научной деятельности Макс Люшер пришел к оригинальному по тем временам выводу о том, что цветовосприятие каждого человека универсально, а вот эмоциональное — сугубо индивидуально. На основании этого Люшер сделал следующий еще один вывод: существует возможность использования цветовых тестов в качестве методики диагностики в психиатрии и психологии.
Характеристика цветов по Люшеру
Люшер разделил цвета на 4 дополнительных и 4 основных. Дополнительные — это коричневый (символизирует стресс), серый, или нулевой (символ огорчения), фиолетовый (символизирует тревогу) и черный (символ переживаний).
Основные цвета — это синий, символизирующий спокойствие и удовлетворение, оранжево-красный — символ агрессивности, возбуждения, сине-зеленый, символизирующий упрямство, уверенность и настойчивость, и светло-желтый — символ активности и веселья.
Физиологические характеристики цветов
Эксперименты доказали, что при длительном рассматривании оранжевого цвета люди испытывали стимулирующий эффект, например ускорение сердцебиения, дыхания, повышение давления и прочее. также способен оказывать возбуждающее действие на нервную систему.
А вот темно-синий, по данным эксперимента, показал абсолютно противоположные результаты: понижение давления, замедление дыхания и сердцебиения. То есть экспериментально доказано, что оказывает успокаивающее действие на организм человека в целом и на вегетативную нервную систему в частности (все комплексные процессы организма, осуществляющиеся непрерывно и бессознательно, к примеру пищеварение, сердцебиение и деятельность легких, регулируются вегетативной нервной системой).
Возможно ли использовать тест Люшера, если у тестируемого наблюдается дальтонизм?
Этой проблемой занимался Л. Штайке. Ученый сделал проверку теста Люшера на возможность его использования при дальтонизме. Л. Штайке изучил контрольную группу лиц, не являющихся дальтониками, и лиц, страдающих полной или частичной слепотой к зеленому и красному цветам. Обширные статистические результаты исследований показали, что дальтонизм при прохождении теста Люшера не играет абсолютно никакой роли.
Как проходить тест Люшера?
Согласно описанию теста, выбор одного из четырех основных цветов указывает на желаемое состояние человека, а выбор дополнительного цвета покажет действительное положение испытуемого.
Результатом теста является составление восьми позиций, из которых первые две показывают выраженное предпочтение, третья и четвертая — предпочтение, пятая и шестая — нечувствительность к цвету, а седьмая и восьмая — полную антипатию тестируемого к цвету.
Во время прохождения теста психолог записывает выбранные испытуемым цвета в виде перечня номеров в порядке предпочтения, при этом указывая их позиции.
Интерпретация полученных значений дает результаты. В первую очередь описывают положение четырех основных цветов, с условием что их позиция не далее пятой. В противном случае можно заключить, что у тестируемого имеются тревоги и неудовлетворенные потребности.
На основании интерпретируемого теста Люшера, а также при сопоставлении его с анкетированием, беседами с испытуемым можно судить о его чертах характера и особенностях личности.
Требования к предъявляемым цветам
Психологи считают, что цветовой тест Люшера необходимо проводить при естественном освещении, ни в коем случае не под светом ламп в помещении. При этом прямой солнечный свет не должен воздействовать на таблицу цветов. Полный тест Люшера необходимо проводить исключительно с использованием оригинальных карточек размером 8 на 8 сантиметров. Иначе материал для теста считается непригодным.
Однако проведенные исследования показали, что цветовой тест Люшера можно проводить с монитора компьютера, но при этом необходимо учитывать, что каждое устройство обладает своей цветопередачей.
Достоинства и недостатки теста Люшера
Бессознательные процессы диктуют выбор цвета — это основа, на которую опирается тест Люшера. Правильный выбор цвета основывается на том, каким человек является, а не на том, каким он себя видит или каким желает стать, как это в большинстве случаев происходит при использовании прочих методов опроса.
Сторонники теста Люшера как методики диагностики психофизического состояния человека утверждают, что этот метод опроса позволяет сделать глубокий и в то же время быстрый анализ личности на базе информации, полученной при обычном ранжировании цветовых карточек.
Тест Люшера: как правильно расположить цвета?
Созданный Люшером метод — один из самых любимых у психологов. В тройку лидеров входят еще тесты Кеттелла и Айзенка. Помимо этого, данный тест очень часто необоснованно применяют для отбора людей. Почему? Потому что он зачастую дает много полезной информации о человеке за незначительное время. А необоснованно потому, что полный тест Люшера является методикой диагностики не свойств личности, а ее состояния.
Опытным путем доказано, что спустя несколько месяцев люди раскладывают цвета абсолютно по-другому. Отбирать людей необходимо по характеристикам, устойчивым во времени, к примеру по интеллекту.
Кроме того, не составит труда обойти тест Люшера. Как правильно расположить цвета — это все, что необходимо будет запомнить. Существует идеальная последовательность из восьми цветов.
Есть большое количество толкований теста Люшера. Поэтому, если вы не хотите в глазах психолога оказаться беременной женщиной, алкоголиком или наркоманом, то лучше расположить цвета в близкой к идеальной последовательности. Это послужит своеобразной техникой безопасности.
Итак, вы проходите тест Люшера. Как правильно расположить цвета? Верная последовательность — это красный, желтый, зеленый, фиолетовый, синий, коричневый и черный. Также помните, что карточки, по которым проводят тест Люшера, имеют своеобразные оттенки.
Лучше не рисковать и не располагать цвета в идеальной последовательности, так как она хорошо и носит название «аутогенная норма».
Будет лучше, если вы немного поменяете цвета местами. В идеале в первую очередь должны идти основные цвета — от красного до синего, а потом дополнительные. Можно поменять местами, например, желтый и красный. Ни в коем случае не отодвигайте на шестое место синий цвет! Можно поменять его с фиолетовым.
Назначение методики
Полный тест Люшера пройти онлайн бесплатно с расшифровкой стремятся многие по причине того, что с помощью цветовой диагностики возможно определить:- актуальное психофизиологическое состояние испытуемого;
- уровень его стрессоустойчивости;
- степень активности;
- наличие или отсутствие коммуникативных способностей.
Преимущества рассматриваемой методики
Каждый из восьми представленных цветов методики швейцарского психолога – результат многолетних опытов и исследований. На протяжении 5 лет ученые изучали 4500 оттенков цвета и смогли сделать окончательный выбор. Уникальность достигнутого результата заключается в том, что выбранные цвета носят универсальный характер для людей разного ранга, возраста и сословия. В отличие от утомительных вопросов стандартного психологического теста, которые многие считают бесполезной тратой времени, тест Люшера занимает мало времени и заключается в банальном выборе цвета по принципу «нравится – не нравится».История создания
Сегодня можно полный тест Люшера пройти онлайн бесплатно с расшифровкой. Однако несколько лет назад он был доступен только в печатном виде. Первая публикация представленной методики увидела свет в 1948 году. Некоторым временем позже, в 1970-м году, М. Люшер опубликовал руководство к своей методике. Позже теоретическая часть и практическое применение теста были изложены в книгах М.
Люшера «Сигналы личности», «Четырехцветный человек» и др.
В них автор заявляет о том, что он проводил анализ 4500 оттенков цвета, а также рекомендует придерживаться запатентованного набора цветовых стимулов для проведения эффективной диагностики.Адаптации и модификации
На протяжении ряда лет «Восьмицветовой» тест Люшера подвергался неоднократным попыткам адаптации, одной из которых стал метод цветовых выборов Л.Н. Собчик. Ориентированный на изучение глубинных проблем личности, он позволял оценить актуальное состояние испытуемого, выявить круг его базисных потребностей, определить личностный стиль переживания, тип реагирования на стресс, степень адаптированности человека к обществу. Помимо этого, специалист на основе представленного метода мог выявить наличие компенсаторных возможностей, а также оценить степень выраженности комплексов личности.Теоретический подтекст
Современные психологи предлагают сегодня своим клиентам полный тест Люшера пройти онлайн бесплатно с расшифровкой.
Позволяющий выявить его реальное эмоциональное и физиологическое состояние, он дает возможность психологу применить к клиенту дифференцированный психотерапевтический подход и определить результативность своих действий.
Вопреки заверениям последователей Люшера, его тест носит исключительно эмпирический характер, где практически нет места теории. В частности, представленная цветовая методика – это результат изучения социально-исторической символики цветов, элементов психоанализа и психосоматики.
Опыт использования цветового теста Люшера на практике подтвердил не только его эффективность, но и возможность быть интегрированным в современное научное мировоззрение. В отличие от аналогичных методик других авторов, он не предполагает наличие культурно-этнических основ и, следственно, не вызывает защитные реакции. Более того, тест Люшера позволяет определить не только внешнее отношение тестируемого к цветам, но и его глубинное переживание при виде того или иного оттенка.Методика цветовых
выборов Лю́шера — психологический
тест, относящийся к проективным методикам
и изобретённый швейцарским психологом
Максом Люшером.
По мнению Люшера,
восприятие цвета объективно и универсально,
но цветовые предпочтения являются
субъективными, и это различие позволяет
объективно измерить субъективные
состояния с помощью цветового теста.
Существует два варианта теста Люшера: краткий и полный. При применении краткого варианта используется набор (таблица) из восьми цветов: серого (условный номер — 0), тёмно-синего (1), сине-зелёного (2), красно-жёлтого (3), жёлто-красного (4), красно-синего или фиолетового (5), коричневого (6) и чёрного (7).
Полный вариант цветового теста Люшера («Клинический цветовой тест») состоит из восьми цветовых таблиц:
«серого цвета»
«восьми цветов»
таблица 7 форм, соответствующих цветам (исключая чёрный)
«четырёх основных цветов»
«синего цвета»
«зелёного цвета»
«красного цвета»
«жёлтого цвета»
таблица 8 цветов (повторный выбор)
Сама процедура
тестирования состоит в упорядочивании
цветов испытуемым по степени их
субъективной приятности.
Тестирование
проводится при естественном освещении,
однако недопустимо воздействие на
таблицу цветов прямого солнечного
света. Инструкция предусматривает
просьбу отвлечься от ассоциаций,
связанных с модой, традициями, общепринятыми
вкусами и постараться выбирать цвета
только исходя из своего личного отношения.
Поскольку выбор цвета основан на бессознательных процессах, он указывает на то, каков человек на самом деле, а не на то, каким он себя представляет или каким бы он хотел быть, как это часто случается при использовании опросных методов.
Результаты цветовой диагностики Люшера позволяют произвести индивидуальную оценку и дать профессиональные рекомендации о том, как можно избежать психологического стресса и физиологических симптомов, к которым он приводит. Кроме того, тест Люшера предоставляет дополнительную информацию для психотерапии.
Сторонники применения теста Люшера утверждают, что он позволяет провести быстрый и глубокий анализ личности на основе информации, полученной при простом ранжировании
Собчик, Л.
Н. Метод
цветовых выборов — модификация
восьмицветового теста Люшера: практическое
руководство. — СПб. : Речь, 2007. — 128 с.
Цветовой тест Люшера.
1. Цветовой тест Люшера – проективная методика исследования личности. Основанная на субъективном предпочтении цветовых стимулов.По классификации Q-L-T относящийся к Q-данным. Опубликована М. Люшером в 1948 году.
2. Его восьмицветовой тест — методика чрезвычайно интересная, оригинальная по выбору стимульного материала, воздействующего как мощный аккорд одновремено на разные стороны человеческой психики.
Тестовые цвета были подобраны Люшером экспериментальным путем из 4500 цветовых тонов. Автор, специально подчеркивает, что адекватная диагностика с позиций его метода, возможна лишь при использовании стандартного, защищенного авторским патентом, набора цветовых стимулов.
Тест Люшера в оригинале представлен в двух вариантах:
1. полное исследование с помощью 73 цветовых таблиц
2.краткий тест с
использованием восьмицветового ряда.
Первый из них достаточно громоздок и представляет ценность скорее всего в тех случаях, когда цветовой тест является единственным инструментом психодиагностического исследования. При этом конечный результат исследования представляет собой не столь обширную информацию по сравнению с затраченным временем и усилиями.
Методика лишена
сколько-нибудь серьезного теоретического
обоснования. В основе интерпретационного
подхода методики, весьма эклектичного,
лежит социально-историческая символика
цветов, элементы психоанализа и
психосоматики. Опыт применения
восьмицветового теста Люшера в
отечественных условиях не только
подтвердил его эффективность, но и
позволил осмыслить его феноменологию
в контексте современного научного
мировоззрения. Его преимущество перед
многими другими личностными тестами в
том, что он лишен культурно-этнических
основ и не провоцирует (в отличие от
большинства других, особенно вербальных
тестов) реакций защитного характера.
Методика выявляет не только осознанное,
субъективное отношение испытуемого к
цветовым эталонам, но в основном его
неосознанные реакции, что позволяет
считать метод глубинным, проективным.
3 . Процедура обследования протекает следующим образом: испытуемому предлагается выбрать из разложенных перед ним таблиц самый приятный цвет, не соотнося его ни с расцветкой одежды (идет ли к лицу), ни с обивкой мебели, ни с чем-либо другим, а только сообразуясь с тем, насколько этот цвет предпочитаем в сравнении с другими при данном выборе и в данный момент. Раскладывая перед обследуемым цветовые эталоны, следует использовать индифферентный фон. Освещение должно быть равномерным, достаточно ярким (лучше проводить исследование при дневном освещении). Расстояние между цветовыми таблицами должно быть не менее 2 см. Выбранный эталон убирается со стола или переворачивается лицом вниз. При этом психолог записывает номер каждого выбранного цветового эталона. Запись идет слева направо.
Номера, присвоенные цветовым эталонам таковы: темно-синий -1, сине-зеленый — 2, оранжево-красный — 3, желтый — 4, фиолетовый — 5, коричневый — 6, черный — 7, серый — 0.
Каждый раз
испытуемому следует предложить выбрать
наиболее приятный цвет из оставшихся,
пока все цвета не будут отобраны.
Через
две -пять минут, перемешав их предварительно
в другом порядке, цветовые таблицы нужно
снова разложить перед испытуемым и
полностью повторить процедуру выбора,
сказав при этом, что исследование не
направлено на изучение памяти и что он
волен выбирать заново нравящиеся ему
цвета так,
как ему это будет угодно.
Дополнительные замечания:
Цветовые карточки, по возможности, следует показывать при дневном свете, но не при ярком свете солнца. Также необходимо соблюдать следующие четыре правила:
1. Обследуемый должен придерживаться только данных, опробованных в течение многих лет цветовых оттенков и не имеет права представлять себе, например, более светлый, более «красивый» цвет.
2. Каждый цвет должен выбираться отдельно. Ни в коем случае нельзя выбирать два или несколько цветов одновременно как красивую цветовую композицию.
3. Испытуемый должен
решать совершенно свободно, какой из
предложенных цветов ему нравится или
несимпатичен. При этом его не следует
торопить с ответом или помогать ему
наводящими вопросами.
4. Ни в коем случае цвета не должны выбираться с мыслями о том, что они подходят для одежды, гардин и т.д.
Оговорки.
Необходимо знать, что начиная со школьного возраста, каждый человек может сказать, что один цвет ему более симпатичен, чем другой. Исключение составляют люди (они встречаются довольно редко), которые страдают абсолютным расстройством цветоощущения и неспособные к контактам душевнобольные. Несмотря на это, иногда приходится сталкиваться со следующими оговорками: «Все цвета мне одинаково симпатичны (или одинаково несимпатичны)»; «Необходимо знать, для какой цели следует выбрать цвет: для цветка я бы предпочел один цвет, для автомобиля другой»; «Все зависит от настроения, с которым выбирают»; «Цвета предпочитают или отвергают только потому, что они напоминают о чем-то определенном (например: черный — траур)»; «Для каждого человека цвет имеет разное значение» и т.д.
Такие оговорки
встречаются обычно у тревожных испытуемых,
полагающих, что есть некоторое «правильное»
решение предложенного задания, которое
они боятся не найти.
Еще одна категория
испытуемых, использующая подобные
оговорки — люди с замедленной реакцией
на новые, нетипичные задания. В этом
случае оговорки помогают испытуемому
«потянуть время» и освоиться с
заданием.
Если принятие решения у испытуемого связано с подобными трудностями, то лучше спросить: «Однако, Вы наверняка можете сказать, какой цвет Вам нравится меньше всего». Если решение в конце концов принято, то дальше дело пойдет без затруднений. Следует также подчеркнуть, что важен индивидуальный выбор, личное мнение и не существует «правильного решения».
Лиц, склонных к колебаниям в принятии решения можно подтолкнуть к выбору вопросом: «Для Вас все цвета одинаково хороши?»
4. Ключи
Обработка данных:
Если вы провели
два тестирования с одним испытуемым,
то принято считать, что первый выбор
характеризует желаемое состояние, а
второй — действительное. В зависимости
от цели исследования можно интерпретировать
результаты соответствующего тестирования.
Однако для получения более полной информации лучше сравнить два выбора и при группировке ориентироваться на устойчивые пары.
В результате тестирования выделяем следующие позиции: оба самых симпатичных цвета получают знак «+» (плюс), вторая пара — приятные цвета — имеет знак «x» (умножение), третья пара — безразличные цвета — обозначается знаком «=» (равно) и четвертая пара — несимпатичные цвета — получает знак «- » (минус).
Пример . Если у Вас имеется такой выбор:
то надо смотреть в таблице следующие значения. Для +3+1 раскрывают реестровую таблицу на значениях +3 и читают значения для сочетания +3+1. Затем для значения х5х4 раскрывают таблицу значений на х5 и считывают значение для х5х4 и т.д. Таким образом обрабатываются данные при однократном выборе или если значения обоих выборов совпадают.
Бывают ситуации,
когда два выбора незначительно отличаются
друг от друга, т.е. определенные цифры
остаются рядом, даже если их места
поменялись. Эти пары цифр обводятся
кружком и считаются группой.
1 выбор 3 (1 5) (4 0) (6) (2 7)
2 выбор 3 (5 1) (4 0) (6) (7 2)
Для определения знаков существует следующее правило:
первая группа или отдельная цифра имеет знак +;
вторая группа или отдельная цифра имеет знак X;
вся середина имеет знак =;
последняя группа или отдельная цифра имеет знак — .
Иногда результаты выбора во втором тестировании настолько отличаются от первого, что даже выделение групп оказывается невозможным. В таких случаях рекомендуется использовать для интерпретации результаты второго теста, выбор цветов в котором считается более непосредственным и непринужденным. Резкое перемещение какого-либо цвета в начало или конец ряда при сравнении результатов первого и второго тестов выявляет амбивалентное отношение испытуемого к потребности символизируемой этим цветом.
Понятие аутогенной нормы
Понятие аутогенной
нормы цветовых предпочтений опирается
на исследование Вальнеффера. Он обследовал
с помощью восьмицветового теста Люшера
пациентов при поступлении на
психотерапевтический курс и по окончании
лечения.
Выяснилось, что при поступлении
на лечение цветовые предпочтения
пациентов исключительно разнообразны,
но в случае успешной терапии к моменту
окончания лечения выборы оказываются
значительно более единообразными и
приближаются к цветовой последовательности 3 4 2 5 1 6 0 7 .
Эта последовательность была принята
М. Люшером в качестве нормы цветовых
предпочтений и является эталоном
нервно-психического благополучия.
Значение позиций
В восьми позициях ранговой последовательности различают следующее отношение:
1-е место: самый симпатичный цвет получает знак «устремления» «+». Оно показывает средства, в которых нуждается испытуемый, и к которым он прибегает, чтобы достичь цели (например, при синем цвете: необходимое средство «покой»).
2-е место: оно также имеет знак «»устремления» «+» и показывает, что является целью (например, при синем цвете: цель, к которой стремятся — «покой»).
3,4-е место: оба имеют знак «симпатии» «x»
как условное обозначение собственного
состояния.
Собственное состояние — это
самочувствие человека, его мнение о
своем здоровье, его расположение
(например, при синем цвете испытуемый
находится в спокойном состоянии).
5,6-е место: оно имеет знак «индифферентности» «=». Индифферентность показывает, что этот цвет и свойство не подтверждаются и не отвергаются, они безразличны. Для испытуемого этот цвет и свойство временно утрачены, упразднены, они как бы «парят в воздухе». Т.е. индифферентный цвет — это неактуальное, воспринимаемое в данный момент как безразличное, нереализуемое свойство, которое, однако, при необходимости может быть актуализировано. (Например, если синий цвет занимает место со знаком индифферентности, то покой в настоящее время неактуален, но внезапно может наступить беспокойная раздражительность).
7,8-е место: Оба цвета имеют знак «-» как показатель
«неприятия». Цвета, которые испытуемый
отклоняет как несимпатичные, выражают
ту потребность, которая ввиду
целесообразности тормозится, т.к.
самопроизвольное удовлетворение этой
потребности имеет отрицательные
последствия.
(Например если синий цвет
стоит на восьмом месте, то потребность
в «покое» существует но не может
быть удовлетворена в сложившейся
ситуации, так как испытуемый полагает,
что успокоиться — значит усугубить
неблагоприятное положение вещей).
5. Анализ
Краткая интерпретация значений восьми цветов (по Люшеру).
Серый (0). Разделяющий, отгораживающий, освобождающий от обязательств, укрывающий от внешних причин и воздействия. Его присутствие на первых позициях является компенсирующим (за счет невовлеченности). На последних позициях 0-й означает причастность, участие, ответственность. Цвета, расположенные перед 0-м, если он сам переместился на 2-ю или 3-ю позицию, указывают на утрированное поведение и отсутствие равновесия между предпочитаемыми цветами, несущими конфликтную нагрузку, и остальными обесцененными потребностями. Если на первых позициях три цвета 340 (говорит Люшер), то «произошло выключение, а расширение поля деятельности будет только компенсаторным. Испытуемый чувствует себя потерянным и ничто для него уже не имеет значения». Среднестатистическая позиция серого цвета 6-я, однако перемещения на 5-ю или 7-ю не являются значимыми. В условиях утомления и стресса 0-й перемещается к началу ряда.
Синий (1) Означает спокойствие и умиротворенность чувств (что, как уже было сказано, весьма спорно), выявляет чувствительность и ранимость (что соответствует действительности, но противоречит вышесказанному). Выявляет сензитивность, доверие, самопожертвование, преданность. Его перемещение на последние позиции ряда выявляет неудовлетворенность эмоциональными отношениями. Отвергаемый первый (-1) означает «разрывание пут» или желание их разорвать. Сочетание +3-1 означает способ действия, когда ощущение неудовлетворенности компенсируется расширением сексуальных контактов (синдром Дон Жуана). Сочетание +4-1 интерпретируется как неустанные поиски выхода из неудовлетворяющей ситуации. Эмоциональная напряженность выявляется перемещением 1 цвета на иную (помимо первых 3-х) позицию.
Зеленый (2) По Люшеру — это цвет эластичной (упругой) напряженности, выявляет упорство, целеустремленность, сопротивляемость изменениям, постоянство воззрений. Обладание рассматривается как вариант самоутверждения «Напряженность зеленого цвета подобна плотине, за которой накапливается, не получив разрядки, возбуждение». Предпочтение зеленого цвета выявляет скрупулезную точность, критический анализ, логическую последовательность, т.е. «все, что приводит к абстрактному формализму», а также потребность производить впечатление, сохранять свою позицию. Отвержение зеленого цвета выявляет невозможность реализации этих потребностей, желание освободиться от мешающих ограничений. Компенсация позиции (-2) красным цветом (+3) выражает максимальную напряженность и состояние возбуждения (4-й). Компенсация за счет +4 («бегство к свободе») представляется более продуктивной, канализирующей возбуждение в форме отвлекающей деятельности. Зеленый означает напряженность на всех позициях кроме 2-й, 3-й и 4-й.
Красный (3) Символизирует физиологическое состояние, связанное с расходом энергии. Красный — выражение жизненной силы, нервной и гормональной активности, стремления к успеху, жадного желания всех жизненных благ. Это — воля к победе, влечение к спорту, борьбе, эротике, «сила воли» Отвержение красного выявляет физиологическое и нервное истощение снижение сексуального влечения. Выбор красного на первое место означает стремление к полноте бытия, лидерские черты, творческое начало, возбужденную деятельность. Отвержение красного свидетельствует о перевозбуждении и истощении, о потребности в защите от возбуждающих факторов. В качестве компенсации выбора -3 нередко выявляется +1, однако такое сочетание может отражать склонность к кардиологическим расстройствам. Красный выявляет эмоционально-вегетативную напряженность тогда, когда он не занимает первых трех позиций.
Желтый (4). Выражает несдерживаемую экспансивность, раскованность, релаксацию, полную радостных надежд изменчивость при отсутствии последовательности и планомерности. Предпочтение желтого говорит о надежде или ожидании большого счастья, направленных в будущее, о стремлении к новому, еще не сформировавшемуся. В роли компенсирующего цвета желтый выявляет нетерпеливость, поверхностность, беспокойность, черты завистливости. Отвержение желтого (6-е, 7 -е или 8-е место) означает разочарование, ощущение несбыточности надежд, «попытку оградить себя от изоляции и дальнейших утрат или разочарований». Компенсация отвергнутого желтого синим выявляет «мазохистическое прилипание» к объекту привязанности. Компенсация +2 -4 обрисовывает вариант поведения, при котором защитой служит стремление к высокому социальному статусу, а +3-4 -поиск приключений, активация сексуальности Желтый свидетельствует о напряженности во всех позициях кроме 2, 3, 4 и 5
Фиолетовый (5). Содержит в себе свойства и синего и красного, объединяет «победность красного и капитуляцию синего, символизируя тождество, т.е. нечто вроде мистического союза; высокая степень чувствительной близости, ведущая к полному слиянию субъекта и объекта, волшебство, магия и зачарованность, стремление восхищать других, способность к интуитивному и сензитивному постижению, нереальность желаний и безответственность». Предпочтение фиолетового свойственно лицам эмоционально незрелым, подросткам, а также беременным женщинам, которые в этот период становятся эмоционально и физиологически неустойчивыми. Подмечено также, что лица с гомосексуальными наклонностями склонны к предпочтению фиолетового цвета, возможно (как считает Люшер) в связи с неустойчивостью, проявляющейся в своеобразной сексуальной ориентированности. Потребность в тождестве и интуитивном понимании подавлена, если 5-й цвет находится на 8-й позиции, и проецируется скорее на предметы (или иные неадекватные прямой потребностной направленности объекты, если продолжить эту мысль), отсюда почва для повышенной эстетической чуткости, способность к независимым оценкам, к занятости в сфере деятельности, дающей свободу творческого выбора. Фиолетовый незначим в позициях с 3-й по 7-ю, а у детей и беременных женщин — на 1-й и 2-й позициях.
Коричневый (6). Этот цвет символизирует чувственную основу ощущений. При физическом дискомфорте или болезни коричневый цвет передвигается к началу ряда. Чувство утраты корней, потери домашнего очага тоже проявляется перемещением коричневого цвета влево. На 8-й позиции коричневый цвет символизирует отрицание потребности в расслаблении и физиологической удовлетворенности или подавление физиологических потребностей. 6-й цвет настораживает, когда он не занимает 5-7 места. Черный (7-й) это -«нет» в противоположность -«да» белого, это «конец, за которым больше ничего нет». 74 в одной группе указывают на ту или иную форму экстремального поведения. Черный цвет символизирует отказ, полное отречение или неприятие и оказывает сильное влияние на любой цвет, находящийся с ним в одной группе, подчеркивая и усиливая свойства этого цвета. В первой половине ряда его присутствие выявляет компенсирующее поведение экстремального типа. На первом месте черный цвет говорит о протесте против существующего положения вещей восстающего против судьбы человека, готового действовать опрометчиво и безрассудно. Черный цвет на втором месте означает отказ от всего, кроме того, что символизирует цвет на 1-й позиции. 7-й цвет на 3-й позиции компенсируется цветами, расположенными на 1-й и 2-й позициях, 8-я позиция для черного цвета статистически наиболее часто встречающаяся.
Черный цвет Черный – это абсолютная граница, где кончается жизнь. Поэтому черный цвет выражает идею «ничего». Черный передает накопление, оборону и вытеснение воздействий раздражителей. Поэтому черный цвет означает отказ. Тот, кто выбирает черный на первое место, хочет отказываться из своенравного протеста. Он восстает против своей судьбы. Черный цвет – это отрицание по отношению к утверждению, которое достигает своей наивысшей точки в белом, как абсолютной свободе (отсюда – безупречность). Знамена анархических и нигилистических союзов всегда были черными. Тот, кто выбирает черный цвет вторым по значимости, – считает, что может отказаться от всего, если он сможет форсировать то, что выражает цвет на первом месте перед черным цветом. Если, например, на первом месте стоит красный цвет, то безудержные переживания должны компенсировать лишения. Если перед черным цветом стоит синий цвет, то покой без напряжений должен воссоздать разрушенную гармонию. Если перед черным цветом стоит серый цвет, то полное отгораживание должно помочь преодолеть невыносимое состояние. Тот, для кого черный цвет наименее приятен, как это и встречается чаще всего согласно статистике, не желает отказываться. Отказ означает для него лишение и пугающий дефицит. Так как он почти не может отказаться, то он избегает опасности ставить повышение требования.
6 . Итак, проведенное исследование показало, что метод цветовых выборов представляет собой весьма тонкий психодиагностический инструмент, особенно эффективный при изучении неосознаваемых тенденций и динамики состояния. Независимо от особенностей контингента обследуемых, методика позволяет лучше понять канву эмоциональных переживаний у больных при пограничных психических расстройствах. Но важно также подчеркнуть, что методика выявляет не просто — состояние в связи с той или иной ситуацией, а состояние как реакцию на эту ситуацию конкретного индивида в рамках присущего ему типа реагирования.
Тест Люшера — это психологический тест цветовой психодиагностики личности позволяет измерить субъективные состояния человека, а именно его коммуникативные способности, стрессоустойчивость и активность. По результатам теста Люшера можно дать рекомендации о том, как избежать стрессов и выявить профессиональные качества личности.
Поскольку выбор цветового набора происходит неосознанно, то мы можем выяснить, каков характер и личностные черты тестируемого в реальности, а не то, каким он себя представляет, или же каким он хочет казаться в обществе.
Возможно, Вам так же будет интересно пройти онлайн.
Настоящий полный цветовой тест Люшера (Lüscher Farbwahl Test), включает в себя 72 цветовых оттенка, 7 форм и состоит из трех субтестов. Но помимо этого существует еще одна кратка версия так называемый восьмицветовой тест Люшера, который разбит на два субтеста и как это понятно из названия 8 цветовых карточек. Сам же автор оригинального теста Макс Люшер утверждает, что краткая версия не может дать точных результатов. Тем не менее в психодиагностической практике и в интернете на сайтах онлайн тестов краткая версия используется чаще всего. Поэтому далее рассмотрим именно эту версию так, как в ней сочетается простота и быстрота тестирования и допустимая степень информативности результатов.
Психологическая интерпретация полученного ряда субъективного предпочтения цвета основывается, в первую очередь, на теории о том, что каждый цвет можно ассоциировать с определенным символическим значением:
- Синий цвет. Означает спокойствие, удовлетворенность, мягкость и привязанность.
- Зеленый цвет. Символизирует целеустремленность, упорство,самоуверенность, уважение к себе.
- Красный цвет. Символизирует активность, силу воли, агрессивность, напористость, стремление властвовать, сексуальность.
- Желтый цвет. активность, склонность к общению, любознательность, оригинальность, позитивность, честолюбие.
Второстепенные цвета и их ассоциативное значение:
№5 — фиолетовый; №6 — коричневый; №7 — черный; 0 — серый
Данные цвета являются символом группы негативных тенденций: тревога, стресс, страх и огорчение.
При этом важное значение имеет номер позиции, которую занимает цвет.
Пройти тест Люшера онлайн
Выберите приятный для Вас цвет, кликнув по нему левой кнопкой мышки. Не привязывайте выбор цвета к чему либо, Вашей одежде и тп. Просто выбирайте цвет который Вам наиболее приятен. Это важно.
Первая выборка из двух.
NMDA рецептор-зависимая долгосрочная потенциация и долгосрочная депрессия (LTP / LTD)
Cold Spring Harb Perspect Biol. 2012 июн; 4 (6): a005710.
Christian Lüscher
1 Отделение основных нейронаук и клиника неврологии Женевского университета и Университетская больница Женевы, 1211 Женева, Швейцария
Роберт К. Маленка
2 Лаборатория Нэнси Притцкер, Отделение психиатрии и поведения Наук, Медицинский факультет Стэнфордского университета, Пало-Альто, Калифорния 94305-5453
1 Отделение основных нейронаук и клиника неврологии Женевского университета и Университетская больница Женевы, 1211 Женева, Швейцария
2 Лаборатория Нэнси Притцкер, Департамент психиатрии и поведенческих наук Медицинской школы Стэнфордского университета, Пало-Альто, Калифорния 94305-5453
Авторские права © 2012 Cold Spring Harbor Laboratory Press; все права защищеныЭта статья цитировалась в других статьях в PMC.Abstract
Долговременное потенцирование и долговременная депрессия (LTP / LTD) могут быть вызваны активацией N -метил-d-аспартатных рецепторов (NMDA) -типа глутамата, обычно за счет совпадающей активности пре- и постсинаптических нейроны. Ранние фазы экспрессии опосредуются перераспределением рецепторов глутамата AMPA-типа: добавляется больше рецепторов, чтобы усилить синапс, или рецепторы удаляются, чтобы ослабить синапсы. Со временем становятся очевидными структурные изменения, которые в целом требуют синтеза новых белков.Изучение молекулярных и клеточных механизмов, лежащих в основе этих форм синаптической пластичности, привлекло большое внимание, поскольку зависимые от рецептора NMDA LTP и LTD могут составлять клеточные субстраты обучения и памяти.
Долговременная синаптическая пластичность — это общий термин, который применяется к длительному зависящему от опыта изменению эффективности синаптической передачи. Здесь мы сосредоточимся на N -метил-d-аспартат (NMDA) рецептор-зависимая синаптическая потенциация (LTP) и депрессия (LTD), две формы зависимых от активности долгосрочных изменений синаптической эффективности, которые были широко изучены.Поскольку считается, что и LTP, и LTD представляют клеточные корреляты обучения и памяти, они вызвали значительный интерес. В этой статье мы сосредоточимся на молекулярных и клеточных механизмах, связанных с LTP и LTD. Что касается других форм долговременной синаптической пластичности, характеристика LTP и LTD включает в себя описание молекулярных механизмов, которые необходимы, чтобы вызвать изменение (индукцию), с последующим исследованием механизма экспрессии (часы) и поддержания (дни) .Наиболее охарактеризованная форма зависимого от рецептора NMDA (NMDAR) LTP встречается между пирамидными нейронами СА3 и СА1 гиппокампа (). На протяжении всей главы мы будем в основном обращаться к этой конкретной форме LTP. В этих коллатеральных синапсах CA3-CA1 Schaffer локусы как индукции, так и экспрессии расположены в постсинаптическом нейроне.
NMDAR-зависимые LTD и LTP в гиппокампе. ( A ) Исторический рисунок трисинаптического пути в гиппокампе, сделанный Рамоном-и-Кахалем (1909 г.).LTP и LTD индуцируются активацией NMDAR в синапсах между пирамидными нейронами CA3 и CA1 (синий и красный). Напротив, LTP в синапсах мшистых волокон на нейроны CA3 (зеленый на синем) не зависит от NMDAR. ( B ) Это электронно-микроскопическое изображение показывает плотно упакованный нейропиль в области CA1 гиппокампа и выделяет два асимметричных синапса CA3-CA1. Обратите внимание на типичную конфигурацию «bouton en passant» синапса 1 и выступающий шип в синапсе 2. Видны постсинаптические плотности (PSD).Масштабная шкала 200 нм. (Изображение любезно предоставлено Рафаэлем Луханом, Universitad de Castilla-La Mancha.) ( C ) Двунаправленное изменение синаптической эффективности CA3-CA1 с помощью LTD и LTP в одних и тех же синапсах, отслеживаемых с помощью внеклеточных полевых записей при препарировании острого среза гиппокампа . Обратите внимание на контрастирующие протоколы индукции (данные C Lüscher, неопубликованные).
ГЛУТАМАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ AMPA-ТИПА И NMDA-ТИПА
После экзоцитотического высвобождения содержимого синаптического пузырька из пресинаптической специализации (см. Castillo 2012) нейротрансмиттер быстро диффундирует через синаптическую щель и достигает постсинаптической мембраны, где он связывается к его соответствующим рецепторам.Концентрация нейротрансмиттера в синаптической щели остается высокой только очень короткий период. Ионотропные рецепторы представляют собой прямые ионные каналы, управляемые лигандами, которые быстро реагируют на короткий импульс нейромедиатора, высвобождаемого из синаптического пузырька. Обычно считается, что вызванные синаптические токи длятся всего несколько миллисекунд. Наиболее распространенным возбуждающим медиатором является глутамат, тогда как многие тормозные синапсы используют для передачи γ-аминомасляную кислоту (ГАМК).
Здесь мы сначала обсудим ионотропные элементы, которые непосредственно участвуют в синаптической пластичности передачи возбуждения, рецепторы глутамата NMDA и AMPA-типа (NMDAR, AMPAR) (Dingledine et al.1999). Оба являются ионотропными рецепторами, проницаемыми для Na + и K + . Активация ионотропных рецепторов глутамата приводит к сильному притоку Na + и лишь небольшому оттоку K + , так что конечным эффектом является деполяризация постсинаптического нейрона.
Рабочей лошадкой глутаматергической передачи является AMPAR, который управляет большой и быстрой синаптической передачей сигналов (). Есть четыре гена, кодирующих AMPAR ( GRIA1, — 4 ).Каждый AMPAR состоит из четырех субъединиц, которые могут быть гомомерной или гетеромерной смесью от GluA1 до -4. Большинство AMPAR содержат по крайней мере одну субъединицу GluA2. После транскрипции эта субъединица подвергается редактированию РНК, посредством чего РНК, кодирующая остаток глутамина в порообразующей области ионного канала, заменяется кодоном РНК для аргинина. Этот процесс является важным этапом контроля качества. Неотредактированный GluA2 будет удерживаться в эндоплазматическом ретикулуме. Большой остаток аргинина, расположенный в области пор канала, ограничивает поток ионов Na + и K + и предотвращает попадание двухвалентных ионов в клетку.Эта конструкция делает AMPAR, содержащие GluA2, непроницаемыми для кальция (Liu and Zukin 2007).
Основные ионотропные рецепторы глутамата, участвующие в LTD и LTP. ( A ) Когда глутамат связывается с рецепторами AMPA, многие ионы натрия проникают в клетку, в то время как только некоторые ионы калия покидают нейрон, вызывая чистую деполяризацию мембраны. Рецепторы NMDA также проницаемы для кальция, но только если магний вытесняется небольшой деполяризацией нейрона. ( B ) Отношение тока к напряжению ( I — В ) обеспечивает биофизическую сигнатуру для различных рецепторов.Рецепторы AMPA имеют линейную взаимосвязь I — V , когда они содержат субъединицу GluA2, но выпрямляются внутрь (определение см. В тексте) без GluA2. Рецепторы NMDA имеют сложную кривую I — V , поскольку Mg блокирует поры при отрицательных потенциалах.
AMPAR переносят входящие токи при отрицательных потенциалах и внешние токи при положительных потенциалах, а реверсивный потенциал равен 0 мВ. Для рецепторов, содержащих GluA2, это соотношение симметрично, т.е.е. зависимость тока от напряжения линейная. Напротив, для рецепторов, в которых отсутствует GluA2 (например, гомомерные каналы GluA1 или гетеромерные каналы GluA1 / 3), соотношение тока и напряжения демонстрирует интересное нелинейное зависимое от напряжения взаимодействие. AMPAR без GluA2 имеют остаток глутамина в области пор вместо аргинина в GluA2. Такие каналы имеют высокую проводимость для натрия и даже проницаемы для кальция. Поскольку эндогенные полиамины, которые имеют отрицательный заряд, также могут достигать участка, близкого к цитоплазматическому устью поры, каналы подавляются при положительном потенциале.Как следствие, AMPAR с отсутствием GluA2 имеют внутреннее выпрямляющее соотношение тока и напряжения (т.е. они легче проводят ток в клетку, чем из клетки;). Такие кальций-проницаемые AMPAR экспрессируются на многих ГАМКергических нейронах.
Вольт-амперная зависимость NMDAR еще более сложна. При отрицательном мембранном потенциале, близком к мембранному потенциалу покоя, ионы магния проникают в поры NMDAR, блокируя прохождение всех других ионов. При деполяризации магний вытесняется из поры, позволяя проходить ионам натрия, калия и, что важно, кальция.Тогда при положительных потенциалах NMDAR демонстрируют максимальную проницаемость (т.е. в этих условиях могут наблюдаться большие наружные токи;). NMDAR также имеют гораздо более медленную кинетику, чем AMPAR. После высвобождения глутамата NMDAR активируются медленнее, имея пик проводимости намного позже, чем пик проводимости AMPAR. NMDAR могут также оставаться открытыми в течение сотен миллисекунд после пресинаптического высвобождения глутамата, что намного дольше, чем AMPAR, которые обычно открываются всего за несколько миллисекунд. Важно отметить, что NMDAR проводят токи только тогда, когда глутамат связан, а постсинаптический нейрон деполяризован.Другими словами, как пре-, так и постсинаптические нейроны должны быть активными, чтобы открывать NMDAR. Благодаря этому механизму NMDAR играют роль детекторов совпадений молекул, что, как мы увидим ниже, существенно для некоторых форм синаптической пластичности.
Ионотропные рецепторы глутамата не работают изолированно. Они взаимодействуют со многими белками постсинаптической плотности (PSD) (Elias and Nicoll 2007). Некоторые из этих белков модулируют функцию рецептора глутамата, тогда как другие контролируют встраивание и удаление их мембран.Таким образом, количество рецепторов глутамата в синапсе (обычно всего несколько десятков рецепторов) может регулироваться посредством этих взаимодействий. Особенно важным взаимодействующим белком является старгазин, а также другие члены семейства трансмембранных регуляторных белков AMPAR (TARP). Фактически, старгазин является вспомогательной субъединицей большинства AMPAR, которая влияет на проводимость, кинетику и ректификацию. Другими словами, в физиологической ситуации, в которой присутствуют TARP, кинетика и фармакология нейрональных AMPAR отличаются от тех, которые предсказываются классическими исследованиями экспрессии AMPAR in vitro.PICK1 — еще один пример белка, который регулирует количество рецепторов в синапсе. В отличие от TARP, которые имеют небольшую субъединичную специфичность, PICK1, как полагают, взаимодействует в первую очередь с GluA2. Вмешательство в PICK1 и другие взаимодействующие белки показало, что синаптические AMPAR динамически рециркулируют в течение десятков минут, используя механизмы, которые позволяют быстро извлекать и вставлять в PSD. Хотя в исходных условиях количество рецепторов остается стабильным, быстрое перераспределение, приводящее к изменению количества синаптических рецепторов, является широко используемым механизмом синаптической пластичности (см. Ниже).
Хотя основная роль ионотропных рецепторов глутамата является постсинаптической, они также были обнаружены на пресинаптических бутонах, где они могут участвовать в регуляции высвобождения медиатора. Такие пресинаптические рецепторы могут быть активированы сильным высвобождением из бутона, на котором они расположены (гомосинаптическая модуляция), или глутаматом, высвобождаемым соседними синапсами (гетеросинаптическая модуляция). Усиливает или тормозит эта активация дальнейшее высвобождение, зависит от синапса к синапсу.
ИНДУКЦИЯ LTP И LTD
LTP и LTD индуцируются специфическими паттернами активности (Malenka 1994). Для индукции LTP как пре-, так и постсинаптические нейроны должны быть активными одновременно, потому что постсинаптический нейрон должен быть деполяризован, когда глутамат высвобождается из пресинаптического бутона, чтобы полностью освободить Mg 2+ от NMDARs. Вследствие совпадающей деполяризации и связывания глутамата приток кальция через NMDAR максимален, что активирует внутриклеточные сигнальные каскады, которые в конечном итоге ответственны за измененную синаптическую эффективность.Таким образом, NMDAR-зависимый LTP является ассоциативной формой пластичности и отвечает критериям коррелированной активности как источника усиления связи между двумя нейронами, предложенным Дональдом Хеббом более 60 лет назад (Hebb 1949). И наоборот, LTD может быть индуцирована повторной активацией пресинаптического нейрона на низких частотах без постсинаптической активности (см. Ниже). Поскольку движущая сила для поступления кальция очень велика для нейрона в состоянии покоя, а блокировка NMDAR с помощью Mg 2+ является неполной даже при потенциалах покоя (Jahr and Stevens 1993), значительное количество кальция попадает в клетку в ответ на синаптическую стимуляцию ( Sabatini et al.2002; Бладгуд и Сабатини 2007; Bloodgood et al. 2009) при низкочастотной синаптической стимуляции. Предположительно, это повторное возникновение этого меньшего NMDAR-зависимого притока Са, который запускает индукцию LTD.
Поскольку NMDAR-зависимый приток кальция индуцирует как LTP, так и LTD, клетка должна иметь способ решить, усиливать или подавлять синаптическую связь. Ранняя модель использовала уровень активности или деполяризации в постсинаптической клетке как критическую переменную, определяющую, вызывается ли LTP или LTD (или нет изменений в силе синапсов).Действительно, сейчас достаточно хорошо принято, что умеренная активация NMDAR, ведущая к умеренному увеличению постсинаптического кальция, является оптимальной для запуска LTD, тогда как для запуска LTP требуется гораздо более сильная активация NMDAR, ведущая к гораздо большему увеличению постсинаптического кальция (Malenka 1994).
Важным свойством этих NMDAR-зависимых форм LTP и LTD является то, что они специфичны для входа или синапса. То есть пластичности подвергнутся только синапсы, которые активно участвуют в процессе индукции.Это связано с тем, что NMDAR в синапсах должны активироваться синаптически высвобожденным глутаматом во время протокола индукции. Синаптическая специфичность LTP была явно протестирована с использованием фотолитического высвобождения глутамата, чтобы обойти пресинаптический терминал и напрямую стимулировать визуализированный дендритный позвоночник с помощью глутамата. Эксперименты с использованием этого подхода для индукции NMDAR-зависимого LTP показали, что LTP может быть индуцирован в одном синапсе, не вызывая постсинаптическую потенциацию или депрессию соседних синапсов (Matsuzaki et al.2004; Харви и Свобода 2007; но см. Engert and Bonhoeffer 1997). Однако взаимодействия между соседними синапсами действительно происходят, так что внутридендритное распространение активированного Ras из активного синапса ненадолго снижает порог для последующей индукции LTP в соседних синапсах (Harvey et al. 2008).
В острых срезах гиппокампа LTP часто индуцируется тетанической стимуляцией коллатералей Шаффера. Протоколы высокочастотной стимуляции обычно включают доставку одной или нескольких последовательностей импульсов с частотой 50–100 Гц в течение 1 секунды.Может показаться удивительным, что стимуляции одних пресинаптических аксонов достаточно для индукции LTP. Однако это имеет смысл, потому что протоколы высокочастотной стимуляции вызывают сильное временное суммирование возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), и возникающая в результате большая деполяризация постсинаптической клетки достаточна для снятия Mg-блока NMDAR и обеспечения большого количества кальций для проникновения в постсинаптические клетки во время протокола индукции. Напротив, низкочастотная стимуляция пресинаптических аксонов обычно используется для индукции LTD.Обычно такие протоколы включают стимуляцию с частотой 1–3 Гц в течение 5–15 мин. Это вызывает лишь умеренную постсинаптическую деполяризацию, приводящую к умеренному, но продолжительному увеличению постсинаптического кальция из-за умеренной и повторяющейся активации NMDAR. Вариантом этих протоколов индукции является так называемый протокол спаривания, при котором во время низкочастотной активации аксонов (0,1–1 Гц) отдельные клетки удерживаются при деполяризованных мембранных потенциалах за счет пропускания тока через регистрирующий электрод.Это обеспечивает ослабление Mg-зависимого блока NMDAR, позволяя кальцию проникать в постсинаптическую клетку, когда NMDAR активируются пресинаптически высвобожденным глутаматом. В соответствии с оригинальными идеями (Bienenstock et al. 1982), умеренная деполяризация может вызывать LTD, тогда как более сильная деполяризация ведет к LTP.
Более недавние исследования показали, что LTP и LTD могут быть вызваны, если потенциалы действия в пре- и постсинаптических нейронах совпадают с соответствующим временем. С точки зрения постсинаптического нейрона (который является местом, где производятся записи), эти манипуляции приводят как к синаптическому потенциалу, так и к потенциалу действия, который распространяется обратно в дендриты, что предположительно обеспечивает дополнительную деполяризацию, необходимую для облегчения притока кальция через активированные NMDAR. (Стюарт и др.1997; Waters et al. 2005). Если пресинаптический спайк многократно вызывается незадолго до (например, 5 мсек) постсинаптического нейрона срабатывает, ВПСП предшествует обратному потенциалу действия, и такое повторяющееся срабатывание потенциала действия «до поста» может генерировать LTP. И наоборот, когда перед пресинаптическим спайком многократно вызывается обратный потенциал действия, часто наблюдается «постпред» срабатывание, LTD. Временное окно для таких пар является критическим, так что чем ближе по времени запускаются пресинаптические и постсинаптические спайки, тем больше величина индуцированной пластичности.Если обе стимуляции, однако, происходят одновременно, достигается асимптота, в которой результирующее долгосрочное изменение синаптической силы больше не может быть надежно предсказано. Поскольку направление синаптической пластичности зависит от времени между пресинаптическими и постсинаптическими спайками, этот феномен получил название пластичности, зависящей от времени спайков (Dan and Poo 2006; Caporale and Dan 2008). Это часто считается более физиологическим методом индукции LTP или LTD, потому что предполагается, что эти модели всплесков могут возникать во время реального поведения.
МЕХАНИЗМ ЭКСПРЕССИИ
В течение последних двух десятилетий прошлого века локус экспрессии NMDAR-зависимых LTP был в центре интенсивных дебатов (Malenka and Nicoll 1999; Nicoll 2003). Хотя в ретроспективе кажется трудным понять, как этот, казалось бы, простой вопрос может занять много времени у многих исследователей в этой области, путаница в значительной степени может быть связана с отсутствием понимания базовой физиологии возбуждающих синапсов в центральной нервной системе млекопитающих.Хотя меньшинство исследователей в этой области будет утверждать, что на этот вопрос еще нет полного ответа, существует общее мнение, что эксперименты, которые были проведены для решения этой темы, значительно продвинули наше понимание основных свойств синаптической передачи.
Теоретически, как выражаются LTP и LTD — простой вопрос. Для LTP увеличение синаптической силы могло быть связано либо с большим количеством передатчика, высвобождаемым из пресинаптических аксонов, активируемых в ходе эксперимента, либо с тем же количеством высвобождаемого передатчика, но с большим эффектом, поскольку постсинаптическая клетка была более чувствительна к действию. такое же количество выпущенного нейромедиатора.Важно отметить, что если LTP (или LTD) вызывается усиленным (или уменьшенным) высвобождением передатчика, это требует, чтобы постсинаптическая клетка каким-то образом сообщалась с пресинаптическими окончаниями и изменяла их функцию. Это необходимо, потому что хорошо известно, что NMDAR-зависимые LTP и LTD запускаются в постсинаптической клетке. Действительно, во время дебатов о локусе экспрессии LTP (и LTD) было много дискуссий о возможной идентичности так называемых ретроградных мессенджеров, веществ, которые могут высвобождаться из постсинаптических клеток после соответствующей активации NMDAR и изменять пресинаптическую функцию. (Арансио и др.1996; но см. Williams et al. 1993).
Для решения пред- и постдебатов, которые в первую очередь фокусировались на локусе экспрессии LTP, было проведено большое количество экспериментов. Чтобы оценить, изменилась ли пресинаптическая функция, тесты включали:
Использование зависимых от использования блокаторов открытых каналов постсинаптических рецепторов для оценки вероятности высвобождения. Что наиболее важно, дизоцилпин (MK-801) необратимо блокирует NMDAR, когда они активируются глутаматом. Таким образом, как только глутамат высвобождается из одного пресинаптического терминала и активирует соответствующие постсинаптические NMDAR, эти NMDAR необратимо блокируются.Это означает, что применение MK-801 при активации популяции синапсов приводит к постепенному уменьшению постсинаптических токов, генерируемых NMDAR, и скорость этого уменьшения напрямую коррелирует с общей вероятностью высвобождения активируемых синапсов. Важно отметить, что было обнаружено, что скорость этого снижения остается неизменной под действием LTP, но явно зависит от других манипуляций, которые, как известно, влияют на вероятность высвобождения медиатора (Manabe and Nicoll 1994).
Контроль кратковременной пластичности до и после индукции LTP. Соотношение парных импульсов и кратковременное облегчение или подавление синаптических ответов во время коротких высокочастотных всплесков стимуляции отражают краткосрочные изменения вероятности высвобождения. Эти повсеместные формы краткосрочной синаптической пластичности в значительной степени зависят от исходной вероятности высвобождения, но на них не влияет генерация LTP (McNaughton 1982; Manabe et al. 1993; но см. Schulz et al.1995).
Мониторинг токов глиального транспортера глутамата до и после LTP. Обратный захват глутамата астроцитами является электрогенным, и поэтому токи могут быть измерены в астроцитах, которые отражают количество высвобожденного медиатора. Однако нет никаких изменений в величине этих токов после индукции LTP, хотя другие манипуляции, которые влияют на высвобождение передатчика, имеют явные эффекты. Эти эксперименты особенно убедительны, поскольку этот подход основан на считывании данных, которое не зависит от рецепторов глутамата и, следовательно, вряд ли будет участвовать в экспрессии LTP (Diamond et al.1998; Lüscher et al. 1998).
Визуализация пресинаптического экзоцитоза с помощью стириловых красителей, таких как FM1-43. Эти красители окрашивают пресинаптические везикулы и вымываются, когда везикулы сливаются с мембраной в зависимости от активности. Как и в случае с MK-801, кривые обесцвечивания накладывались друг на друга до и после тетанической индукции NMDAR-зависимого LTP в нейронах CA1 при 50-100 Гц (Zakharenko et al. 2001).
Взятые вместе, эти результаты (и дополнительные эксперименты, которые не описаны из-за ограниченного пространства) делают очень маловероятным, что LTP связан с увеличением вероятности высвобождения или количества глутамата, высвобождаемого из пресинаптических пузырьков.Но они ничего не говорят о том, какие постсинаптические механизмы способствуют LTP (и LTD). Важным ключом к разгадке этого вопроса стало наблюдение, что в гиппокампе очень молодых животных некоторые синапсы содержат только NMDAR и совсем не содержат AMPAR или их очень мало. Таким образом, эти синапсы функционально молчаливы в исходных условиях. После применения протокола индукции LTP эти синапсы «просыпаются» и становятся функциональными из-за встраивания AMPAR в их постсинаптическую мембрану (Isaac et al.1995; Liao et al. 1995). Этот результат сразу же повысил вероятность того, что как в молчащих синапсах, так и в синапсах, которые уже содержат AMPAR, LTP включает в себя вставку большего количества AMPAR в синапс, тогда как, наоборот, LTD может включать удаление или эндоцитоз синаптических AMPAR () (Lledo et al. 1998 ; Люшер и др., 1999).
Постсинаптические механизмы экспрессии LTP и LTD. ( A ) Слабая активность пресинаптического нейрона приводит к умеренной деполяризации и притоку кальция через рецепторы NMDA.Это предпочтительно активирует фосфатазы, которые дефосфорилируют рецепторы AMPA, тем самым способствуя эндоцитозу рецепторов. Сильная активность в сочетании с сильной деполяризацией запускает LTP частично через CaMKII, фосфорилирование рецептора и экзоцитоз. ( B ) Когда эндоцитоз блокируется доминантно-отрицательным пептидом по динамину, LTD ингибируется. И наоборот, блокирование экзоцитоза устраняет LTP. ( Левая панель : адаптировано и перепечатано с разрешения Lüscher et al.1999; правая панель : W Morishita и RC Malenka, неопубликовано.)
В настоящее время большое количество экспериментальных данных подтверждают эту гипотезу (Люшер и др., 2000; Люшер и Фреркинг, 2001; Малинов и Маленка, 2002; Николл, 2003; Коллингридж и др., 2004; Маленка и Медведь, 2004). Фактически, AMPAR могут быть довольно мобильными и циркулировать между цитоплазмой и клеточной мембраной даже в исходных условиях в течение десятков минут. Это может быть продемонстрировано, например, путем вмешательства в эндоцитоз, что приводит к всплеску синаптических ответов. По-видимому, именно этот мобильный пул AMPAR позволяет быстро, но устойчиво изменять синаптическую эффективность.Считается, что вставка и удаление AMPAR во время LTP и LTD, соответственно, включает классические механизмы экзоцитоза, опосредованного белком SNARE, и динамин-зависимого эндоцитоза через везикулы, покрытые клатрином (Lüscher et al. 1999; Carroll et al. 2001; Kennedy and Элерс 2011). Текущие данные подтверждают идею о том, что эндоцитоз и экзоцитоз AMPAR во время LTD и LTP происходит не непосредственно в синапсе, а в слегка перисинаптических местах, откуда рецепторы достигают постсинаптической плотности за счет боковой диффузии.
Большое семейство белков ассоциируется с AMPARs, чтобы регулировать их подвижность и биофизические свойства, а также их стабилизацию внутри PSD (see Sheng and Kim 2012). Различные субъединицы AMPAR могут играть разные роли в этом процессе перераспределения. Гетеромерные рецепторы GluA1 / GluA2, по-видимому, являются первичным подтипом AMPAR, который вставляется в синапсы во время LTP (Adesnik and Nicoll 2007). Кроме того, существуют также формы синаптической потенциации, которые выражаются заменой GluA2-содержащих AMPARs в синапсе на GluA2-лишенные AMPARs (Liu and Zukin 2007).Поскольку последние имеют более высокую проводимость, это будет усиливать синапс, даже если общее количество останется прежним. Также было высказано предположение, что во время очень ранней фазы LTP (первые 10–20 минут) в синапсе наблюдается временное появление GluA2-дефицитных AMPAR, и это необходимо для поддержания LTP (Plant et al. 2006 ). Однако это открытие является спорным (Adesnik and Nicoll 2007). Особый интерес представляют члены семейства TARP, которые взаимодействуют со всеми субъединицами рецептора AMPA и контролируют не только встраивание в мембрану, но и латеральное перераспределение (Chen et al.2000; Tomita et al. 2005; см. Blakely and Edwards 2012). Если взаимодействия с каркасными белками регулируются посредством генетических вмешательств или перфузии доминантно-негативных белков, LTP и LTD могут быть заблокированы (Lüscher et al. 1999; Lüthi et al. 1999; Collingridge and Isaac 2003).
СИГНАЛЬНЫЕ КАСКАДЫ ДЛЯ ЗАПУСКА LTP И LTD
Мы кратко рассмотрели механизмы, лежащие в основе индукции LTP и LTD, а также механизмы их экспрессии. Соответствующая совпадающая активность пре- и постсинаптических нейронов вызывает приток кальция через NMDAR, и в зависимости от количественных характеристик этого кальциевого сигнала AMPAR либо вставляются, либо удаляются из синапсов, что приводит к LTP или LTD, соответственно.Но как связаны запуск LTP и LTD и их экспрессия? Какие промежуточные сигнальные события переводят увеличение постсинаптического кальция в перераспределение рецепторов? Для LTP есть убедительные доказательства того, что открытие NMDAR увеличивает концентрацию кальция в дендритном позвоночнике в достаточной степени для активации кальций / кальмодулин-зависимой киназы II (CaMKII), которая обнаруживается в очень высоких концентрациях в позвоночнике и которая явно необходима для LTP (Lisman и др. 2002). Это приводит к фосфорилированию ряда белков, включая сами AMPAR (Derkach et al.1999). Фосфорилирование субъединиц AMPAR может вызывать увеличение проводимости канала AMPAR (Benke et al. 1998), другого постсинаптического механизма, который вносит вклад, по крайней мере, в раннюю фазу LTP. Кроме того, способами, которые еще предстоит определить, увеличение активности CaMKII способствует встраиванию AMPAR (Ehlers 2000). Это может быть продемонстрировано путем перфузии постсинаптических нейронов активированным CaMKII, что не только приводит к увеличению синаптически вызванных токов, но также усиливает ответы на ионтофоретически применяемый AMPA.Важно отметить, что эта манипуляция блокирует дальнейшую LTP, подтверждая общий механизм между способами увеличения синаптической силы (Malenka and Nicoll 1999; Lisman et al. 2002).
Хотя хорошо известно, что CaMKII является одним из основных необходимых триггеров LTP, как и многие другие биологические явления в клетке, сигнальные каскады, лежащие в основе индукции и поддержания (см. Ниже) LTP, чрезвычайно сложны. Было высказано предположение, что множество дополнительных протеинкиназ, таких как цАМФ-зависимая протеинкиназа (PKA), протеинкиназа C (PKC), митоген-активируемые протеинкиназы и тирозинкиназы, вносят вклад в LTP различными способами (Bliss and Collingridge 1993; Malenka and Nicoll 1999; Salter and Kalia 2004; Sweatt 2004).Однако многие детали их точной функции в LTP еще предстоит проработать.
Если LTP включает активацию CaMKII (и других киназ), а LTD представляет собой инверсию LTP, тогда логическая гипотеза состоит в том, что LTD включает преимущественную активацию протеинфосфастаз. Действительно, очень влиятельная модель предположила, что NMDAR-зависимая LTD зависит от кальций / кальмодулин-зависимой протеинфосфатазы кальциневрин, а также от протеинфосфатазы 1 (PP1) (Lisman 1989).Это очень привлекательная модель, потому что кальциневрин имеет гораздо более высокое сродство к кальцию / кальмодулину, чем CaMKII, и, таким образом, будет предпочтительно активироваться умеренным увеличением кальция, точным триггером для LTD. В настоящее время имеются убедительные доказательства того, что эти две фосфатазы действительно играют роль в LTD (Mulkey et al. 1993, 1994: Carroll et al. 2001), возможно, частично за счет влияния на состояние фосфорилирования AMPAR. Как и в случае с LTP, внутриклеточные сигнальные каскады, лежащие в основе LTD, безусловно, более сложны, чем просто активация двух фосфатаз.Например, было высказано предположение, что механизмы апоптоза, включая активацию каспазы 3 через митохондрии, являются критическими для LTD (Li et al. 2010). Более того, интернализованные AMPAR могут нуждаться в деградации через лизосомные или протеасомные пути, чтобы они не возвращались в плазматическую мембрану.
ОБСЛУЖИВАНИЕ LTP AND LTD
AMPAR прочно закреплены в PSD большим количеством каркасных белков, связывающих их с элементами цитоскелета, включая актин.Таким образом, введение дополнительных рецепторов, вероятно, повлияет на ультраструктуру синапса и, фактически, на шипы, связанные с синапсами, которые подверглись увеличению LTP (Matsuzaki et al. 2004; Harvey and Svoboda 2007; Holtmaat and Svoboda 2009; Kasai et al. 2010). . Более того, на ультраструктурном уровне на электронных микрофотографиях синапсы, подвергшиеся LTP, имели увеличенные PSD, которые часто были прерывистыми (Toni et al. 2001). Такие перфорированные синапсы также содержат более высокую долю гладкой эндоплазматической сети и позвоночного аппарата (Lüscher et al.2000). Второй морфологический коррелят LTP помимо физического увеличения шипов — это появление новых шипов от диафиза в течение нескольких минут после протокола индукции (возможно, также путем разделения существующего шипа). В соответствии с этой идеей, плотность шипов увеличивается после индукции LTP, и наблюдается значительно более высокая частота множественных шиповых синапсов (Toni et al. 1999), а также снижение их оборота (De Roo et al. 2008). И наоборот, запуск LTD связан с сокращением дендритных шипов и, возможно, даже с их исчезновением (Nägerl et al.2004; Чжоу и др. 2004; Wang et al. 2007; Kasai et al. 2010). Эти наблюдения поднимают вопрос о взаимозависимости механизмов, лежащих в основе структурной и функциональной пластичности во время LTP и LTD, тема, которая активно исследуется.
Не только долговременная пластичность вызывает структурные изменения в синапсах, но и поддержание изменения синаптической силы во время LTP зависит от синтеза белка. PKA, CaMKIV, протеинкиназа M-ζ и внеклеточная сигнально-регулируемая киназа (ERK), а также другие сигнальные молекулы инициируют синтез белка либо локально в дендритах из предварительно изготовленных мРНК, либо посредством ядерной транскрипции (Sacktor 2008).Последний включает взаимодействия с факторами транскрипции, включая белок, связывающий элемент ответа цАМФ (CREB). Считается, что как локальная дендритная, так и ядерная транскрипция и соматическая трансляция вместе синтезируют белки, необходимые для поддержания функциональной и структурной пластичности после запуска LTP. В действительности, события экспрессии и поддержания LTP не происходят последовательно, и первые структурные изменения, такие как увеличение размера PSD и рост шипов, могут наблюдаться быстро после индукции.Посредством этих механизмов LTP может направлять селективную стабилизацию синаптических входов, которые показывают совпадающую активность, тогда как неактивированные входы могут быть удалены и заменены новыми шипами. Arc — это один непосредственно ранний ген, который может управлять трансляцией дендритной мРНК, необходимой для полимеризации актина и стабильного расширения дендритных шипов во время LTP (Bramham et al. 2010). Хотя такие структурные изменения в шипах были изучены достаточно подробно, они не являются абсолютно необходимыми для LTP, поскольку синапсы, созданные непосредственно на дендритах (т.е. валковые синапсы) способны экспрессировать и поддерживать LTP. Более того, избирательное вмешательство в структурные изменения, сопровождающие LTD, по-видимому, не влияет на увеличение синаптической силы, по крайней мере, на ранних стадиях, в течение 1-2 часов после индукции () (Wang et al. 2007; Redondo and Morris 2011 ).
Структурные изменения, связанные с LTP и LTD. ( A ) Синаптическая сила коррелирует с объемом позвоночника и площадью постсинаптической плотности (оранжевый). Обратите внимание, что PSD в потенцированных синапсах часто перфорирован.( B ) LTP также может привести к появлению новых колючек. В течение 30 минут после запуска LTP (30 стимулов, приложенных к пресинаптическому аксону с 10-секундными интервалами в паре с инъекцией деполяризующего тока в постсинаптический нейрон; черная полоса) синаптического соединения в гиппокампе, появляются новые шипы. (Панель создана на основе данных, адаптированных из Engert and Bonhoeffer 1999.)
NMDAR-зависимый LTP ингибиторной передачи
Хотя подавляющее большинство работ по механизмам и функциям LTP и LTD были сосредоточены на возбуждающих синапсах, потенцировании и подавлении тормозящей передача (I-LTP / I-LTD) также может наблюдаться в головном мозге (Castillo et al.2011). Молекулярные механизмы, лежащие в основе I-LTP и I-LTD, вариабельны, но общей чертой является то, что они часто являются гетеросинаптическими. Синаптическая пластичность ГАМКергической передачи требует активации глутаматергических синапсов и специального мессенджера, который передает сигнал от одного типа синапсов к другому. Здесь мы сосредоточимся на формах I-LTP / I-LTD, которые индуцируются NMDAR, которые, что касается пластичности передачи возбуждения, классифицируются в соответствии с локусом индукции и экспрессии.
В гиппокампе, зрительной коре и покрове зрительного нерва была описана форма I-LTP, зависимая от нейротрофического фактора мозга (BDNF) (Inagaki et al. 2008). Он индуцируется активацией NMDAR (а иногда и потенциал-управляемых кальциевых каналов) и модулируется рецепторами GABA B , которые вместе приводят к увеличению цитоплазматического кальция, отчасти за счет запуска высвобождения кальция из внутриклеточных запасов. В этой модели активация NMDAR приводит к постсинаптическому высвобождению BDNF, который функционирует как ретроградный мессенджер и вызывает увеличение высвобождения ГАМК через активацию пресинаптических рецепторов TrkB.
В вентральной тегментальной области сходная форма пластичности, называемая LTP GABA , индуцируется сильной активацией NMDARs на дофаминовых нейронах (Nugent et al. 2007). Это приводит к активации Ca 2+ -зависимой синтазы оксида азота, которая генерирует оксид азота, который действует как ретроградный мессенджер, диффундируя обратно к пресинаптическим нейронам. Оксид азота, в свою очередь, вызывает активацию гуанилатциклазы и синтез цГМФ в синаптических окончаниях тормозных афферентов на дофаминовых нейронах.Затем вероятность высвобождения ГАМК увеличивается за счет до сих пор неизвестного механизма, включающего активацию цГМФ-зависимой протеинкиназы, PKG.
Медленный GABA B рецептор-опосредованный ингибирующий постсинаптический потенциал (IPSP) может также усиливаться, если постсинаптический нейрон сильно деполяризован (Huang et al. 2005). Увеличение этого IPSP также зависит от активации NMDAR и CaMKII, таким образом разделяя два ключевых свойства с LTP гиппокампа AMPAR.
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ И ЗАБОЛЕВАНИЕ
Измененные LTP и LTD были задействованы как механизм, который может способствовать развитию таких различных заболеваний мозга, как деменция, двигательные расстройства, депрессия, наркомания, синдром посттравматического стресса, невропатическая боль и тревожные расстройства.Чтобы проиллюстрировать эту развивающуюся область и подчеркнуть тот факт, что существует множество способов, с помощью которых LTP и LTD могут быть вовлечены в патофизиологию заболевания, мы сосредоточимся на двух противоположных состояниях: потеря синаптической пластичности, связанная с болезнью Альцгеймера (БА), и чрезмерная пластичность. наблюдается после воздействия наркотических средств, вызывающих привыкание.
Окончательный диагноз AD требует визуализации амилоидных бляшек и нейрофибриллярных клубков в гистологических срезах головного мозга. Однако когнитивное снижение начинается задолго до этой стадии, и появляется все больше свидетельств того, что один из видов токсичных белков, которые, как считается, этиологически связаны с AD, растворимые олигомеры Aβ, вызывают проблемы с ранней памятью, нарушая механизмы LTP и LTD (Walsh et al. .2002; Tanzi 2005; Шанкар и др. 2008; Cisse et al. 2011). Прямое применение или избыточное производство олигомеров Aβ как ингибирует LTP, так и запускает LTD-подобные изменения (). Конечный результат — более слабые синапсы, которым трудно генерировать LTP. Более того, токсичный Aβ также снижает синаптические NMDAR, изменение, которое способствует нарушению LTP (Kamenetz et al. 2003). Основываясь на этих открытиях, существует большой интерес к поиску соединений, которые предотвращают синаптические эффекты олигомеров Aβ, в надежде, что такие соединения будут терапевтически полезными, если их вводить пациентам на достаточно раннем этапе прогрессирования заболевания.См. Sheng et al. (2012) за всестороннее обсуждение синаптических изменений, связанных с БА.
Блокировка LTP и запуск LTD олигомерами Aβ при болезни Альцгеймера (AD). Растворимые олигомеры Aβ сильно активируют метаботропные рецепторы глутамата (mGluR), что приводит к интернализации AMPAR и LTD. Как следствие, нормальная NMDAR-зависимая LTD перекрывается. В то же время они ингибируют NMDAR, предотвращая индукцию LTP. На втором этапе синапсы становятся тоньше, а некоторые исчезают.Считается, что эти изменения лежат в основе раннего когнитивного снижения, наблюдаемого при БА.
Наркотики также оказывают сильное влияние на синаптическую передачу, что может влиять на LTP и LTD (Wolf 2003; Kauer and Malenka 2007; Lüscher and Malenka 2011). Например, однократная доза злоупотребляющего наркотиком, такого как кокаин, усиливает возбуждающую передачу на дофаминовые нейроны вентральной тегментальной области (Ungless et al. 2001). Эта вызванная лекарством пластичность требует активации дофаминовых рецепторов 1 типа наряду с активацией NMDAR и выражается в перераспределении AMPAR и NMDAR.Появляются проницаемые для кальция и лишенные GluA2 AMPAR (Bellone and Lüscher, 2006), в то время как функция NMDAR снижается. В результате первичный источник поступления синаптического кальция смещается с NMDAR у наивных животных на AMPAR без GluA2 после дозы наркотического средства, вызывающего привыкание. Как следствие, правила последующей пластичности, зависящей от деятельности, меняются на противоположные (Mameli and Lüscher 2011). Эти ранние вызванные лекарствами изменения свойств возбуждающих синапсов на дофаминовых клетках могут быть очень длительными и сопровождаются множеством дополнительных синаптических модификаций в родственных структурах.Например, в прилежащем ядре хроническое (5-d) введение кокаина запускает интернализацию AMPAR в нейронах со средними шипами, изменение, которое блокирует последующую синаптическую индукцию NMDAR-зависимой LTD (Thomas and Malenka 2003; Kauer and Malenka 2007; Вольф и Феррарио 2010).
ВЫВОДЫ
Благодаря большим усилиям большого числа исследователей, механизмы, лежащие в основе NMDAR-зависимых LTP и LTD, поняты с достаточной молекулярной детальностью. Совпадающая активность в пре- и постсинаптических нейронах, приводящая к притоку кальция через синаптические NMDARs, как хорошо установлено, необходима для запуска как LTP, так и LTD.Это вызывает зависимое от активности перераспределение AMPAR, общий механизм изменения синаптической силы во многих типах нейрональных клеток. Выяснение подробных молекулярных механизмов, с помощью которых AMPAR передаются в синапсы и от них, является активной темой текущих исследований (см. West and Greenberg 2012). Не менее важной темой является идентификация белков, которые необходимо синтезировать для поддержания LTP и LTD. За счет координации функциональных изменений синаптической эффективности со структурными изменениями в синапсах реорганизация нейронных сетей может структурно поддерживаться в течение длительных периодов времени.Безусловно, более полное понимание механизмов, лежащих в основе LTP и LTD, будет и дальше способствовать нашему пониманию механизмов обучения и памяти (см. Mayford et al.2012), а также даст представление о патофизиологии широкого спектра заболеваний головного мозга. (см. Sheng et al.2012).
Сноски
Редакторы: Морган Шенг, Бернардо Сабатини и Томас С. Зюдхоф
Дополнительные перспективы Synapse доступны на сайте www.cshperspectives.org
ССЫЛКИ
* Ссылка также находится в этом сборнике.
Адесник Н, Николл РА 2007 г. Сохранение рецепторов AMPA, содержащих глутаматный рецептор 2, при длительной потенциации. J Neurosci 27: 4598–4602 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Arancio O, Kiebler M, Lee CJ, Lev-Ram V, Tsien RY, Kandel ER, Hawkins RD 1996 г. Оксид азота действует непосредственно на пресинаптический нейрон, вызывая долговременную потенциацию в культивируемых нейронах гиппокампа. Клетка 87: 1025–1035 [PubMed] [Google Scholar] Bellone C, Lüscher C 2006 г. Перераспределение рецепторов AMPA, вызванное кокаином, отменяется in vivo за счет mGluR-зависимой долговременной депрессии.Nat Neurosci 9: 636–641 [PubMed] [Google Scholar] Бенке Т.А., Люти А., Исаак Дж. Т., Коллингридж Г.Л. 1998 г. Модуляция унитарной проводимости рецептора AMPA синаптической активностью. Природа 393: 793–797 [PubMed] [Google Scholar] Биненшток Э.Л., Купер Л.Н., Манро П.В. 1982 г. Теория развития селективности нейронов: специфичность ориентации и бинокулярное взаимодействие в зрительной коре. J Neurosci 2: 32–48 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Bliss TV, Collingridge GL 1993 г. Синаптическая модель памяти: долгосрочное потенцирование в гиппокампе.Природа 361: 31–39 [PubMed] [Google Scholar] Бладгуд Б.Л., Сабатини Б.Л. 2007 г. Нелинейная регуляция унитарных синаптических сигналов с помощью CaV 2.3 потенциал-чувствительные кальциевые каналы, расположенные в дендритных шипах. Нейрон 53: 249–260 [PubMed] [Google Scholar] Бладгуд Б.Л., Гиссель А.Дж., Сабатини Б.Л. 2009 г. Двухфазный синаптический приток Са, возникающий в результате разделения электрических сигналов в дендритных шипах. PLoS Biol 7: e1000190. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Ученый Google] Брэмхэм С.Р., Алме М.Н., Биттинс М., Койперс С.Д., Наир Р.Р., Пай Б., Панджа Д., Шуберт М., Соул Дж., Тайрон А. и др.2010 г. Дуга синаптической памяти. Exp Brain Res 200: 125–140 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Caporale N, Dan Y 2008 г. Пластичность, зависящая от времени спайка: Хеббийское правило обучения. Анну Рев Neurosci 31: 25–46 [PubMed] [Google Scholar] Carroll RC, Beattie EC, von Zastrow M, Malenka RC 2001 г. Роль эндоцитоза рецепторов AMPA в синаптической пластичности. Nat Rev Neurosci 2: 315–324 [PubMed] [Google Scholar] Чен Л., Четкович Д.М., Петралиа Р.С., Суини Н.Т., Кавасаки Ю., Вентхольд Р.Дж., Бредт Д.С., Николл Р.А. 2000 г.Старгазин регулирует синаптическое нацеливание на рецепторы AMPA с помощью двух различных механизмов. Природа 408: 936–943 [PubMed] [Google Scholar] Cisse M, Halabisky B., Harris J, Devidze N, Dubal DB, Sun B., Orr A, Lotz G, Kim DH, Hamto P, et al. 2011 г. Обращение вспять истощения EphB2 восстанавливает когнитивные функции в модели Альцгеймера. Природа 469: 47–52 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Collingridge GL, Isaac JT 2003 г. Функциональные роли взаимодействия белков с рецепторами AMPA и каината. Neurosci Res 47: 3–15 [PubMed] [Google Scholar] Collingridge GL, Isaac JT, Wang YT 2004 г.Транспортировка рецепторов и синаптическая пластичность. Nat Rev Neurosci 5: 952–962 [PubMed] [Google Scholar] Дэн И, Пу ММ 2006 г. Пластичность, зависящая от времени спайка: от синапса к восприятию. Physiol Rev 86: 1033–1048 [PubMed] [Google Scholar] Де Ру М., Клаузер П., Мюллер Д. 2008 г. LTP способствует селективной долгосрочной стабилизации и кластеризации дендритных шипов. PLoS Biol 6: e219. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Деркач В., Баррия А., Содерлинг Т. Р. 1999 г. Ca 2+ / кальмодулин-киназа II увеличивает проводимость каналов глутаматных рецепторов α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолепропионатного типа.Proc Natl Acad Sci 96: 3269–3274 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Diamond JS, Bergles DE, Jahr CE 1998 г. Высвобождение глутамата контролируется токами переносчиков астроцитов во время LTP. Нейрон 21: 425–433 [PubMed] [Google Scholar] Дингледин Р., Борхес К., Боуи Д., Трейнелис С.Ф. 1999 г. Ионные каналы рецептора глутамата. Pharmacol Rev 51: 7–61 [PubMed] [Google Scholar] Ehlers MD 2000 г. Повторное внедрение или деградация рецепторов AMPA, определяемая зависимым от активности эндоцитарным сортированием. Нейрон 28: 511–525 [PubMed] [Google Scholar] Элиас Г.М., Николл Р.А. 2007 г.Синаптический транспорт глутаматных рецепторов с помощью каркасных белков MAGUK. Тенденции Cell Biol 17: 343–352 [PubMed] [Google Scholar] Энгерт Ф., Бонхёффер Т. 1997 г. Синаптическая специфичность долговременной потенциации нарушается на коротких расстояниях. Природа 388: 279–284 [PubMed] [Google Scholar] Харви К.Д., Ясуда Р., Чжун Х., Свобода К. 2008 г. Распространение активности Ras вызвано активацией одного дендритного шипа. Наука 321: 136–140 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Хебб Д.О. 1949 г. Организация поведения: нейропсихологическая теория.John Wiley & Sons, Нью-Йорк [Google Scholar] Holtmaat A, Svoboda K 2009 г. Зависимая от опыта структурная синаптическая пластичность в мозге млекопитающих. Nat Rev Neurosci 10: 647–658 [PubMed] [Google Scholar] Хуанг С.С., Ши С.Х., Уле Дж., Руджиу М., Баркер Л.А., Дарнелл Р.Б., Ян Ю.Н., Ян Л.Й. 2005 г. Общие молекулярные пути опосредуют долгосрочное усиление синаптического возбуждения и медленное синаптическое торможение. Клетка 123: 105–118 [PubMed] [Google Scholar] Инагаки Т., Бегум Т., Реза Ф., Хорибе С., Инаба М., Йошимура И., Комацу Ю. 2008 г.Опосредованная нейротрофическим фактором мозга ретроградная передача сигналов, необходимая для индукции долговременной потенциации в тормозных синапсах зрительных кортикальных пирамидных нейронов. Neurosci Res 61: 192–200 [PubMed] [Google Scholar] Isaac JTR, Nicoll RA, Malenka RC 1995 г. Доказательства тихих синапсов. Значение для экспрессии LTP. Нейрон 15: 427–434 [PubMed] [Google Scholar] Яр К.Э., Стивенс К.Ф. 1993 г. Кальциевая проницаемость канала рецептора N -метил-d-аспартата в нейронах гиппокампа в культуре.Proc Natl Acad Sci 90: 11573–11577 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Kamenetz F, Tomita T, Hsieh H, Seabrook G, Borchelt D, Iwatsubo T, Sisodia S, Malinow R 2003 г. Обработка приложений и синаптическая функция. Нейрон 37: 925–937 [PubMed] [Google Scholar] Kasai H, Fukuda M, Watanabe S, Hayashi-Takagi A, Noguchi J 2010 г. Структурная динамика дендритных шипов в памяти и познании. Тенденции Neurosci 33: 121–129 [PubMed] [Google Scholar] Kauer JA, Malenka RC 2007 г. Синаптическая пластичность и зависимость.Nat Rev Neurosci 8: 844–858 [PubMed] [Google Scholar] Li Z, Jo J, Jia JM, Lo SC, Whitcomb DJ, Jiao S, Cho K, Sheng M 2010 г. Активация каспазы-3 через митохондрии необходима для длительной депрессии и интернализации рецептора AMPA. Клетка 141: 859–871 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Ляо Д.З., Хесслер Н.А., Малинов Р. 1995 г. Активация постсинаптически молчаливых синапсов во время спаривания индуцировала LTP в области CA1 среза гиппокампа. Природа 375: 400–404 [PubMed] [Google Scholar] Лисман Дж., Шульман Х., Клайн Х. 2002 г.Молекулярная основа функции CaMKII в синаптической и поведенческой памяти. Nat Rev Neurosci 3: 175–190 [PubMed] [Google Scholar] Лю С.Дж., Зукин Р.С. 2007 г. Ca 2+ -проницаемые рецепторы AMPA в синаптической пластичности и гибели нейронов. Тенденции Neurosci 30: 126–134 [PubMed] [Google Scholar] Лледо PM, Zhang X, Sudhof TC, Malenka RC, Nicoll RA 1998 г. Постсинаптическое слияние мембран и долговременная потенциация. Наука 279: 399–403 [PubMed] [Google Scholar] Люшер К., Фреркинг М. 2001 г. Беспокойные рецепторы AMPA: значение для синаптической передачи и пластичности.Тенденции Neurosci 24: 665–670 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Lüscher C, Malenka RC 2011 г. Синаптическая пластичность, вызванная лекарствами при зависимости: от молекулярных изменений до ремоделирования цепей. Нейрон 69: 650–663 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Lüscher C, Malenka RC, Nicoll RA 1998 г. Мониторинг высвобождения глутамата во время LTP с токами глиального транспортера. Нейрон 21: 435–441 [PubMed] [Google Scholar] Люшер К., Ся Х, Битти Э. К., Кэрролл Р. К., фон Застров М., Маленка Р. К., Николл Р. А. 1999 г.Роль цикла рецепторов AMPA в синаптической передаче и пластичности. Нейрон 24: 649–658 [PubMed] [Google Scholar] Люшер С., Николл Р.А., Маленка Р.К., Мюллер Д. 2000 г. Синаптическая пластичность и динамическая модуляция постсинаптической мембраны. Nat Neurosci 3: 545–550 [PubMed] [Google Scholar] Люти А., Читтаджаллу Р., Дюпрат Ф., Палмер М. Дж., Бенке Т. А., Кидд, Флорида, Хенли Дж. М., Исаак Дж. Т., Коллингридж Г.Л. 1999 г. Экспрессия LTD в гиппокампе включает пул AMPAR, регулируемый взаимодействием NSF-GluR2. Нейрон 24: 389–399 [PubMed] [Google Scholar] Malenka RC 1994 г.Синаптическая пластичность в гиппокампе: LTP и LTD. Клетка 78: 535–538 [PubMed] [Google Scholar] Маленка Р.К., Медведь М.Ф. 2004 г. LTP и LTD: позор из-за богатства. Нейрон 44: 5–21 [PubMed] [Google Scholar] Malenka RC, Nicoll RA 1999 г. Долгосрочное потенцирование — десятилетие прогресса? Наука 285: 1870–1874 [PubMed] [Google Scholar] Malinow R, Malenka RC 2002 г. Транспортировка рецепторов AMPA и синаптическая пластичность. Анну Рев Neurosci 25: 103–126 [PubMed] [Google Scholar] Мамели М., Люшер К. 2011 г. Синаптическая пластичность и зависимость: механизмы обучения пошли наперекосяк.Нейрофармакология 61: 1052–1059 [PubMed] [Google Scholar] Манабе Т., Николл Р.А. 1994 г. Долгосрочная потенциация: данные против увеличения вероятности высвобождения медиатора в области СА1 гиппокампа. Наука 265: 1888–1892 [PubMed] [Google Scholar] Манабе Т., Уилли Д. Д., Перкель Д. Д., Николл Р. А. 1993 г. Модуляция синаптической передачи и долгосрочная потенциация: влияние на облегчение парных импульсов и дисперсию EPSC в области CA1 гиппокампа. J Нейрофизиол 70: 1451–1459 [PubMed] [Google Scholar] Мацузаки М., Хонкура Н., Эллис-Дэвис Г.К., Касаи Х. 2004 г.Структурные основы долговременной потенциации одиночных дендритных шипов. Природа 429: 761–766 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] McNaughton BL 1982 г. Долгосрочное синаптическое усиление и кратковременное усиление в зубной фасции крысы действует посредством различных механизмов. J Physiol 324: 249–262 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Mulkey RM, Herron CE, Malenka RC 1993 г. Существенная роль протеинфосфатаз в длительной депрессии гиппокампа. Наука 261: 1051–1055 [PubMed] [Google Scholar] Малки Р.М., Эндо С., Шеноликар С., Маленка Р.С. 1994 г.Участие каскада кальциневрин / ингибитор-1 фосфатазы в долговременной депрессии гиппокампа. Природа 369: 486–488 [PubMed] [Google Scholar] Nägerl UV, Eberhorn N, Cambridge SB, Bonhoeffer T. 2004 г. Двунаправленная зависимая от активности морфологическая пластичность нейронов гиппокампа. Нейрон 44: 759–767 [PubMed] [Google Scholar] Николл Р.А. 2003 г. Механизмы экспрессии, лежащие в основе долгосрочной потенциации: постсинаптический взгляд. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 358: 721–726 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Nugent FS, Penick EC, Kauer JA 2007 г.Опиоиды блокируют долгосрочное усиление тормозных синапсов. Природа 446: 1086–1090 [PubMed] [Google Scholar] Плант К., Пелки К.А., Бортолотто З.А., Морита Д., Терашима А., МакБейн С.Дж., Коллингридж Г.Л., Исаак Д.Т. 2006 г. Временное включение нативных рецепторов AMPA, лишенных GluR2, во время долговременной потенциации гиппокампа. Nat Neurosci 9: 602–604 [PubMed] [Google Scholar] Редондо Р.Л., Моррис Р.Г. 2011 г. Делаем воспоминания долговечными: гипотеза синаптического тегирования и захвата. Nat Rev Neurosci 12: 17–30 [PubMed] [Google Scholar] Сабатини Б.Л., Эртнер Т.Г., Свобода К. 2002 г.Жизненный цикл ионов Ca 2+ в дендритных шипах. Нейрон 33: 439–452 [PubMed] [Google Scholar] Sacktor TC 2008 г. PKMζ, поддержание LTP и динамическая молекулярная биология памяти. Prog Brain Res 169: 27–40 [PubMed] [Google Scholar] Salter MW, Kalia LV 2004 г. Киназы Src: центр регуляции рецепторов NMDA. Nat Rev Neurosci 5: 317–328 [PubMed] [Google Scholar] Schulz PE, Cook EP, Johnston D 1995 г. Использование парных импульсов для исследования механизмов долговременной потенциации (ДП).J Physiol Paris 89: 3–9 [PubMed] [Google Scholar] Шанкар Г.М., Ли С., Мехта Т.Х., Гарсия-Муньос А., Шепардсон Н.Э., Смит И., Бретт Ф.М., Фаррелл М.А., Роуэн М.Дж., Лемер К.А. и др. 2008 г. Димеры белка амилоида-β, выделенные непосредственно из мозга Альцгеймера, ухудшают синаптическую пластичность и память. Нат Мед 14: 837–842 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Стюарт Дж., Спрастон Н., Сакманн Б., Хауссер М. 1997 г. Инициирование потенциала действия и обратное распространение в нейронах ЦНС млекопитающих. Тенденции Neurosci 20: 125–131 [PubMed] [Google Scholar] Sweatt JD 2004 г.Активированные митогеном протеинкиназы в синаптической пластичности и памяти. Curr Opin Neurobiol 14: 311–317 [PubMed] [Google Scholar] Tanzi RE 2005 г. Гипотеза синаптического Aβ болезни Альцгеймера. Nat Neurosci 8: 977–979 [PubMed] [Google Scholar] Томита С., Стейн В., Стокер Т.Дж., Николл Р.А., Бредт Д.С. 2005 г. Двунаправленная синаптическая пластичность регулируется фосфорилированием звездогазиноподобных TARP. Нейрон 45: 269–277 [PubMed] [Google Scholar] Тони Н., Букс П.А., Никоненко И., Брон С.Р., Мюллер Д. 1999 г. LTP способствует образованию множественных синапсов шипов между одним концом аксона и дендритом.Природа 402: 421–425 [PubMed] [Google Scholar] Тони Н., Букс П.А., Никоненко И., Повилайтете П., Паризи Л., Мюллер Д. 2001 г. Ремоделирование синаптических мембран после индукции длительной потенциации. J Neurosci 21: 6245–6251 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Ungless MA, Whistler JL, Malenka RC, Bonci A 2001 г. Однократное воздействие кокаина in vivo вызывает долгосрочное усиление дофаминовых нейронов. Природа 411: 583–587 [PubMed] [Google Scholar] Уолш Д.М., Клюбин И., Фадеева Ю.В., Каллен В.К., Анвил Р., Вулф М.С., Роуэн М.Дж., Селкое Д.Дж. 2002 г.Природно секретируемые олигомеры амилоидного β-белка сильно ингибируют долгосрочную потенциацию гиппокампа in vivo. Природа 416: 535–539 [PubMed] [Google Scholar] Ван XB, Yang Y, Zhou Q 2007 г. Независимое выражение синаптической и морфологической пластичности, связанной с длительной депрессией. J Neurosci 27: 12419–12429 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Уотерс Дж., Шефер А., Сакманн Б. 2005 г. Потенциалы обратного распространения в нейронах: измерение, механизмы и потенциальные функции. Прог Биофиз Мол Биол 87: 145–170 [PubMed] [Google Scholar] * West AE, Greenberg ME 2012 г.Транскрипция генов, регулируемых нейрональной активностью, в развитии синапсов и когнитивной функции. Холодная весна Харб Perspect Biol 10.1101 / cshperspect.a005744 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Williams JH, Li YG, Nayak A, Errington ML, Murphy KP, Bliss TV 1993 г. Подавление долговременной потенциации в гиппокампе крыс ингибиторами синтазы оксида азота зависит от температуры и возраста. Нейрон 11: 877–884 [PubMed] [Google Scholar] Вольф М.Э., Ferrario CR 2010 г. Пластичность рецептора AMPA в прилежащем ядре после многократного воздействия кокаина.Neurosci Biobehav Rev 35: 185–211 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Захаренко С.С., Заблов Л., Сигельбаум С.А. 2001 г. Визуализация изменений пресинаптической функции при длительной синаптической пластичности. Nat Neurosci 4: 711–717 [PubMed] [Google Scholar] Zhou Q, Homma KJ, Poo MM 2004 г. Сморщивание дендритных шипов, связанное с длительной депрессией синапсов гиппокампа. Нейрон 44: 749–757 [PubMed] [Google Scholar]EAPF2101B Pass Leader Dumps, заслуживающий доверия контент экзамена EAPF2101B | ArcGIS Pro Foundation 2101 Последний экзамен
APP версия тестовых вопросов EAPF2101B основана на веб-браузере, поддерживает Windows / Mac / Android / iOS и т.д. % гарантия возврата денег в случае, если вам не повезло с неудачей, последнее случается редко, потому что немногие из наших клиентов проваливаются из-за того, что скорость прохождения почти 100% при использовании нашего практического торрента Esri. После того, как вы установили Esri EAPF2101B практические материалы, вы можете быстро вовлечься в учебу.
При первом создании подписчиков вам необходимо развернуть ваши снимки состояния для этих подписчиков. Например?
с поддержкой и подключением к службам верхнего уровня. Это может ввести вас в заблуждение, заставив EAPF2101B Pass Leader Dumps думать, что единственная проблема заключается в том, что ваши источники света недостаточно яркие и заставляют вас регулировать освещение для компенсации неправильного вывода.
Вы можете загрузить бесплатную демоверсию экзамена EAPF2101B для изучения, Получение точных данных, охват включает: Роль аналитики в доставке эффективных сообщений в Интернете.
Солнечный свет в пасмурный день фильтруется через облака, которые состоят из https://examtorrent.testkingpdf.com/EAPF2101B-testking-pdf-torrent.html воды, Создание и настройка файловых систем, Если бы у нас было несколько шагов в нашем процессе , мы могли бы изменить их порядок, чтобы одни срабатывали раньше других.
Free PDF Esri — EAPF2101B — ArcGIS Pro Foundation 2101 — Эффективные дампы лидера прохода
Независимо от того, к какому процессу вы готовитесь к экзамену EAPF2101B, наше программное обеспечение для экзаменов станет вашим лучшим помощником. Приложения для работы с несколькими документами, другие полезные вещи… на расстоянии одного клика!
Синхронизация передач: отправители и получатели SIMV613X-DES Последний экзамен Опыт работы с фреймами данных необходимо координировать, когда фрейм данных передается и должен быть получен, щелкните один раз в большом текстовом поле, удалите или добавьте действительные учебные материалы Heroku-Architecture-Designer новый текст по своему усмотрению и нажмите Return или Enter, чтобы сохранить изменения.
APP версия тестовых вопросов EAPF2101B основана на веб-браузере, поддерживает Windows / Mac / Android / iOS и т. Д. Возможно, наш EAPF2101B pass4sure pdf — ваш лучший выбор, мы не только предоставляем вам профессиональную последнюю версию учебных материалов EAPF2101B, но и безоговорочно 100 % гарантия возврата денег в случае, если вам не повезло с EAPF2101B Pass Leader Dumps , последнее случается редко, потому что немногие из наших клиентов проваливаются из-за того, что скорость прохождения составляет почти 100% при использовании нашего практического торрента Esri.
После того, как вы установили практические материалы Esri EAPF2101B, вы можете быстро приступить к обучению. Так что поторопитесь купить наши тестовые вопросы EAPF2101B, вам будет очень полезно сдать экзамен и получить сертификат.
Esri — EAPF2101B — Эффективные дампы лидера прохода
У вас будет ощущение достижений, когда вы закончите изучать наши учебные материалы EAPF2101B. Но если вы являетесь членом вышеупомянутой группы, вам не нужно так нервничать.
Мы немедленно передадим вам наш подготовительный торрент EAPF2101B онлайн, и эта услуга также является причиной того, почему наши тестовые мозговые сапоги EAPF2101B могут покорить сердца и умы людей.
И наш процент сдачи учебных материалов EAPF2101B составляет от 98% до 100%. Клиентам нужно всего 20-30 часов, чтобы изучить, а затем они могут пройти тест EAPF2101B.
Если надежный учебный курс для экзаменов EAPF2101B поможет вам сдать экзамены и получить квалификационный сертификат, вы получите лучшую карьеру или лучшую жизнь. Но та же идея заключается в том, что это очень сложный экзамен.
Что касается сертификации ИТ, многие люди будут думать о EAPF2101B, потому что продукты или технологии из EAPF2101B можно встретить повсюду в нашей повседневной жизни.
Больше не беспокойтесь об экзамене, потому что это последний торрент экзамена EAPF2101B с эффективностью и точностью. Определенно человек, сдавший экзамен EAPF2101B, может получить квалификацию для входа в эту область или иметь возможность получить повышение.
Есть много способов улучшить себя, и методы обучения на экзаменах EAPF2101B бывают разных форм. Ваш успех застрахован с помощью наших отличных учебных вопросов по EAPF2101B.
НОВЫЙ ВОПРОС: 1
Вы хотите выполнить захват активного сеанса против Secure Inc. Вы нашли цель, которая разрешает сеанс Telnet. Вы также выполнили поиск в активном сеансе из-за высокого уровня трафика в сети. Что делать дальше?
A. Используйте macoff для изменения MAC-адреса.
B. Используйте сниффер для прослушивания сетевого трафика.
C. Угадайте порядковые номера.
D. Используйте brutus для взлома пароля Telnet.
Ответ: C
НОВЫЙ ВОПРОС: 2
Администратор Citrix настраивает шлюз NetScaler, чтобы разрешить доступ к сеансам XenApp и XenDesktop.
Какие два порта должен открыть администратор на брандмауэре, чтобы трафик ICA проходил от NetScaler Gateway ко всем сеансам Citrix XenApp или XenDesktop? (Выберите два.)
A. 0
B. 1
C. 2
D. 3
E. 4
Ответ: B, C
Полная опция Test Lucher для выйти в онлайн.Цвет в повседневной жизни. Физиологическая характеристика цветков
Цвета Лючера — одна из самых популярных проективных техник. Цветовая психодиагностика, позволяющая использовать тест Лашера, направлена на эффективное выявление психоэмоционального состояния людей разного возраста.
Вряд ли найдется человек, который бы не слышал о существовании тесной связи между психическим состоянием и цветом кожи. Психологи давно искали эффективную методику, которая дала бы возможность правильно интерпретировать цветовую подборку испытуемых, но впервые это удалось сделать швейцарскому психологу Максу Максу Люшеру в середине прошлого века.Сегодня Тест Лючера входит в арсенал любого практикующего психотерапевта и является качественным инструментом психодиагностики. Вы всегда можете пройти его онлайн на нашем сайте, а также получить краткий перевод абсолютно бесплатно.
Инструмент персональной психодиагностики
CTL (или Цветовой тест Лючера) был впервые описан в 1948 году. Он сразу принес своему автору всемирную славу. Проективный Тест Лючера дает представление о склонности человека к определенным занятиям, преобладанию того или иного настроения, выявляет наиболее устойчивые черты.
Какой бы ни была цель психотерапевта, цветовой тест Лючера требует серьезного опыта интерпретации. При публикации этого теста автор не раз подчеркивал, что этот метод отлично работает только при использовании стандартизированного набора цветовых стимулов.
К сожалению, многие современные психологи пренебрегают инструкциями теста теста и занимаются самодекодированием. В результате интерпретация теста часто оказывается ненадежной и не вызывает доверия у клиентов.Поэтому нужно либо найти специалиста, который сможет правильно оцифровать вас на CTL, либо пройти этот тест онлайн, ограничившись краткой расшифровкой.
Краткое описание
Специалистам известно два варианта испытаний судна: краткое и полное. Оба эти варианта вы можете найти онлайн на нашем сайте. CTL дает возможность увидеть истоки внутриличностных конфликтов и выстроить адекватную систему психотерапевтических воздействий.
Обычно этот тест используется для определения психоэмоционального состояния идентичности.Также действует:
Суть тестирования заключается в ранжировании предлагаемых цветов на основе ощущения их приятности для себя. Человек должен поочередно расставить все цвета, начиная с предпочтительного. Тестирование проводится при дневном свете с использованием стандартного стимулирующего материала. В зависимости от формы теста человек должен выбрать 8 или 48 цветов. Octalucet test — более распространенная форма, а полная версия CTL чаще используется в клинической психотерапевтической практике.
Сокращенная версия
Хотите получить результат быстро, без детального анализа структуры личности? Завершите краткую (восьмиконечную) версию этого теста! Эта форма CTL состоит из стимулирующего материала в виде набора из 8 цветов. Каждому стимулу присваивается порядковый номер: 0 для серого, 1 для синего, 2 для зеленого, 3 для красного, 4 для желтого, 5 для фиолетового, 6 для коричневого, 7 для черного. Также эти цвета делятся на основные и дополнительные.
Основные цвета: зеленый, синий, красный, желтый.Они отражают наиболее предпочтительное поведение человека и рассказывают о его склонностях. Чаще всего человек стремится расположить эти цвета на первых 5 позициях, хотя есть множество вариантов.
Дополнительные цвета включают коричневый и фиолетовый, а также черный и серый. Эти цвета являются символами самых разных негативных проявлений: тревоги, страхов, стресса и огорчения. Значения этих цветов также определяются их ранжированием. Обычно их место (кроме фиолетового) ниже 4 позиций, но, конечно, вы можете разместить их там, где хотите.
Развернутый вариант
Если вы хотите получить развернутую личностную характеристику, пройдите полную версию теста лашера. Он состоит из 48 поощрений в виде всевозможных комбинаций дополнительных и основных цветов. Это позволяет детально изучить человеческие взаимоотношения, провести глубокую психодиагностику его психоэмоционального состояния. Ключ к интерпретации этой версии CTL находится в подсознании человека.
Значение цветовых стимулов
Зная, что тот или иной цвет значит для человека, можно много о нем сказать.Психологические особенности обслуживания. Различные цвета очень точно отражают личность и предпочтения испытуемого. Цветотип определяется основным предпочтительным окрасом, то есть говорят о «желтом» человеке или, скажем, «синем». Каждый цвет имеет свои особенности, характеристики, предпочтительные занятия и даже любимые хобби и стиль одежды. Благодаря простоте и наглядности цветовой тест Лючера часто используется как основа многих современных тестов и методик, позволяющих работать с эмоциональной сферой человека.Зная цвет кожи мужчины, можно легко выбрать ему подходящую собеседницу по работе, замужеству или сексуального партнера.
Типология «Цветной личности» в Лусушру уже давно подавлена самим Тестом. Оказалось, что наши цветовые предпочтения также напрямую влияют на мотивацию и поведение. Доказано, что молодые люди до 25 лет предпочитают красный и желтый цвета, а люди старшего возраста предпочитают коричневые, серые и зеленые тона. Эти цвета также выбирают молодые люди, если они разочарованы в жизни, страдают неврозами или физическими заболеваниями.Сегодня CTL успешно используются в своей работе семейными и детскими психологами и психотерапевтами.
В разное время цветовой тест Лючера получал самые разные отзывы: от полного восторга до резкой критики. Однако, по мнению большинства специалистов, этот тест является одним из самых ценных и интересных проективных методик.
Прежде чем пройти полноцветный Тест Лючера онлайн и бесплатно узнать свое истинное психофизиологическое состояние, необходимо внимательно прочитать инструкцию.
В этом цветовом тесте восемь цветов (синий, красный, зеленый, желтый, фиолетовый, коричневый, серый и черный — обычный, коричневый, серый и черный — обычные, похожие цвета не подходят для тестирования).
Чтобы пройти полную психодиагностику личности и определить ее психоневрологическое благополучие или психофизиологические проблемы и решения, необходим психоанализ онлайн.
Что раскрывает цветовой тест Лючера онлайн
Этот тест покажет ваше душевное состояние по первому выбранному цвету, наиболее приятному для вас на данный момент Из восьми. Перед прохождением полноцветного теста Лючера — пройдите бесплатный тест Далтона-Далтона.
1. Выберите самый красивый цвет ковшового теста, на данный момент из восьми предлагаемых, не соотносящихся с предпочтениями (например: цвет одежды, штор, мебели, автомобиля и т. Д.)
Внимание! Из-за возможного искажения цветности, яркости и контрастности на компьютерных мониторах или смартфоне вы можете подсознательно неправильно воспринимать цветовые спектры и оттенки.
Поэтому для чистоты тестирования лучше сходить к профессиональному психотерапевту, психоаналитику или приобрести специальные карточки Лючера с подробной инструкцией (именно специальной, а не какой-либо).
При необходимости пройти полноцветный Тест Лючера онлайн и бесплатно — психодиагностика психофизиологического состояния; Если вы желаете узнать свои внутренние проблемы, страхи и конфликты, то вам нужно поочередно выбирать из восьми предложенных цветов, начиная от самого приятного, милого и заканчивая самым неприятным цветом.И напишите их последовательность.
Etalon Нервное благополучие — это такой порядок предпочтения цвета блеска: красный — желтый — зеленый — фиолетовый — синий — коричневый — серый — черный.
Относительное Психологическое благополучие — это когда основные цвета (синий, зеленый, красный и желтый) находятся в первых пяти позициях выбранного ряда.
В остальных случаях можно говорить о некоем
Color («восьмерично-цветковые») тесте Лючера — экспериментальной методике, позволяющей провести параллель между цветовыми предпочтениями и отдельными характеристиками Test.Разработанный известным швейцарским психологом, он был впервые представлен публике в 1948 году.Назначение методик
Полный тест Лючера для бесплатного выхода в Интернет с расшифровкой, многие стремятся по той причине, что с помощью цветовой диагностики это возможно для определения:- фактическое психофизиологическое состояние обследуемого;
- уровень его стрессоустойчивости;
- степень активности;
- наличие или отсутствие коммуникативных способностей.
Преимущества рассматриваемой методики
Каждый из восьми представленных цветов методики швейцарского психолога — результат многолетних экспериментов и исследований. За 5 лет ученые изучили 4500 оттенков цвета и смогли сделать окончательный выбор. Уникальность достигнутого результата заключается в том, что выбранные цвета универсальны по своему характеру для людей разного ранга, возраста и сословия.В отличие от утомительных вопросов стандартного психологического теста, многие считают бесполезным тратить время, тест плетения занимает мало времени и заключается в банальном выборе цвета по принципу «Нравится — не нравится».История создания
Сегодня вы можете пройти полный тест lasher бесплатно в сети с декодированием. Однако несколько лет назад он был доступен только в печатном виде. Первая публикация представленной методики увидела свет в 1948 году. Некоторое время спустя, в 1970 году, М. Лючер опубликовал руководство по своей методике.Дальнейшая теоретическая часть и практическое использование. Тесты изложены в книгах М. Лишера «Сигналы личности», «Четырехцветный человек» и других. В них автор заявляет, что проанализировал 4500 цветов цветов, а также рекомендует придерживаться запатентованного набора цветовых стимулов для проведения эффективной диагностики.Адаптация и модификации
На протяжении многих лет «восьмеричный» тест Лючера подвергался неоднократным попыткам адаптации, одной из которых был метод выбора цвета L.Н. Собат. Сосредоточенный на изучении глубоких личных проблем, он позволил оценить текущее состояние теста, выявить круг его основных потребностей, выявить личный стиль переживания, тип стрессовой реакции, степень адаптации человека к социуму. Кроме того, специалист по представленной методике смог выявить наличие компенсаторных возможностей, а также оценить выраженность комплексов личности.Теоретический подтекст
Современные психологи предлагают сегодня своим клиентам полный тест Лючера, чтобы выйти в интернет бесплатно с расшифровкой.Позволяя выявить его реальное эмоционально-физиологическое состояние, он позволяет психологу применять дифференцированный психотерапевтический подход к клиенту и определять эффективность его действий. Вопреки заверениям последователей Лючера, его проверка носит лишь эмпирический характер, в котором теории практически нет места. В частности, представленная цветовая техника является результатом исследования социально-исторической символики цветов, элементов психоанализа и психосоматики.Опыт применения цветового теста Лючера на практике подтвердил не только его эффективность, но и возможность интегрироваться в современное научное мировоззрение. В отличие от аналогичных методик других авторов, он не предполагает наличия культурных и этнических основ и, по сути, не вызывает защитных реакций. Более того, тест на глянец позволяет определить не только внешнее отношение тестируемых цветов, но и их глубокое переживание в виде единого оттенка.Ваш любимый цвет отражает вашу индивидуальность.Он может рассказать о вашем здоровье, настроении и даже благополучии. Правильно подобрав цветовую гамму, вы сможете повысить производительность и создать комфортную обстановку.
Ваш любимый цвет отражает вашу индивидуальность. Также он может рассказать о вашем здоровье, настроении и даже благополучии. Исследования показали, что человек, правильно подобрав цветовую гамму, может повысить работоспособность, создать комфортную обстановку.
Мы предлагаем вам выбрать из списка, который включает 12 цветов, два цвета, которые кажутся более предпочтительными, и один цвет, который совсем не нравится.Каждому цвету соответствует определенный аспект индивидуальности.
Важно сделать выбор быстро, не тратя много времени на размышления. Не ассоциируйте цвета с одеждой или цветовым диапазоном дома или с чем-либо подобным — просто решите для себя, что вам нравится больше всего, а что меньше всего.
Цвета
- Черный
- Синий
- Коричневый
- зеленый
- Серый
- Оранжевый
- розовый
- фиолетовый
- Красный
- бирюза
- Белый
- Желтый
- Выберите из 12 перечисленных цветов тот цвет, который вам больше всего нравится.Запишите отдельно.
- Выберите следующий любимый цвет из 11 оставшихся. Запишите это следующим образом.
- Теперь выберите из 10 оставшихся цветов, которые нравятся меньше других. Также запишите это.
Личность каждого из нас очень противоречива. В одной ситуации человек может быть общительным и дружелюбным, в другой — застенчивым и замкнутым.
Цветовой тест основан на изучении влияния цвета на человека. Например, было обнаружено, что люди с горячим темпераментом встречаются в комнате, стены которой выкрашены в розовый цвет, очень быстро успокаиваются, расслабляются.Производители продукции осознают влияние цветовых эффектов на покупателей и используют их, выбирая упаковку для своей продукции.
Цветовой тест — это пример того, как легко создать иллюзию научного подхода к оценке. Личные характеристики. Это образец стереотипного подхода к оценке идентичности — например, многие считают, что люди, предпочитающие красный цвет, обычно вспыльчивы, к тому же предприимчивы и самоуверенны. А те, кто предпочитает зеленый цвет, чаще всего спокойны и задумчивы.Эти стереотипные характеристики мы часто используем при описании разных людей: «Смотри на все в розовом», «зеленый от зависти», «синий», «будь в черном расположении Духа».
Интерпретация результатов цветового теста
Следующие индивидуальные характеристики соответствуют 12 цветам. Определите для себя два наиболее предпочтительных цвета и выберите соответствующие описания.
Если у вас наименее предпочтительный цвет, то здесь ситуация обратная: этот цвет в меньшей степени будет соответствовать вашему типу личности.
- Черный . Его обычно выбирают люди. Это означает, что человек, выбравший его, всегда стремится к успеху, ведь этот цвет часто называют «цветными достижениями». Одновременно с не меньшим основанием он подразумевает готовность действовать, не думая о последствиях и не правдоподобно с авторитетным мнением.
- Синий . Считается, что синий цвет привлекает консервативных людей с практичным складом ума. Это цвет спокойствия, он нравится тем, кто жаждет покоя и комфорта.Они уверяют, что людям, предпочитающим синий, можно доверять, а сами они стремятся к организованному и упорядоченному образу жизни. Иногда выбор этого цвета может быть признаком того, что человека что-то беспокоит.
- Коричневый . Как и черный, выбор этого цвета — один из признаков стремления человека к успеху, а также его надежности. «Коричневые» люди комфортно чувствуют себя наедине с собой, любят обустраивать свой дом. Иногда выбор этого цвета может свидетельствовать о недостаточной самореализации человека и стремлении максимально раскрыть свои потенциальные возможности.
- Зеленый . Выбор этого цвета не дает возможности однозначно охарактеризовать личность, так как такой человек может быть одновременно интровертом и явно заинтересован в том впечатлении, которое он производит на окружающих. «Зеленые» люди любят свои действия одобрять и ценить. Иногда они отличаются авторитетом или дают советы другим людям, как жить.
- Серый . Те, кто выбирает серый цвет, обычно отличаются надежностью и при этом предпочитают сохранять свое «я» в неприкосновенности.Однако иногда выбор этого цвета говорит о скрытом желании личности производить на окружающих благоприятное впечатление и желании быть заметным. Поэтому «серые» люди в целях какой-то моральной компенсации иногда рирано занимаются общественной деятельностью.
- Оранжевый . Выбор оранжевого цвета — признак человека импульсивного и доброжелательного. Его часто предпочитают люди, которые относятся к жизни так, как она есть. Оранжевые люди не волнуются из-за мелочей и склонны видеть во всем волю судьбы.Этот цвет полон жизни, и люди, которые ему нравятся, обладают общительным, общительным характером.
- Розовый . Розовый цвет обычно выбирают люди заботливые и в то же время чуткие, можно сказать даже со страстным темпераментом. «Розовые» хотят быть в центре внимания, иногда в ущерб окружающим. Таким образом, часто кажется, что они знают лучше всех, поскольку другие должны прийти, и они склонны навязывать свое мнение.
- Фиолетовый . Пурпурный — мощный цвет, и его обычно выбирают личности творческие, интеллектуальные, предпочитающие этот цвет и люди беспокойного, беспокойного склада.Его выбирают те люди, которые ищут смысл жизни. Неудивительно, что праздничная одежда священников часто бывает фиолетового цвета.
- Красный . Красный — как всплеск энергии. Этот цвет чаще всего выбирают крайне уверенные в себе люди и те, кто остро чувствует жизнь. «Красные» люди стремятся к победе, их поведение пронизано духом соперничества. Выбор этого цвета тоже может указывать на вспыльчивый, а иногда и ненадежный. И в то же время «красный» мужчина обычно имеет влияние, у него повышенные сексуальные потребности, поддерживаемые той же сексуальной энергией.
- Бирюзовый . Таинственный цвет, символизирующий духовную энергию и обновление. Это знак устойчивого и уравновешенного человека, обладающего достоинством и осознанием собственной значимости. Иногда «бирюзовые» люди могут выглядеть излишне расслабленными.
- Белый . Белый цвет выбирают люди, стремящиеся максимально выразить себя. Это характерный знак Тем, кому нужно собственное пространство для размышлений или экспериментов. «Белые» люди обычно великолепные генераторы идей, но иногда им не хватает практичности.Белый цвет часто ассоциируется с чистотой.
- Желтый . Этот цвет предпочитают оптимисты. Однако часто выбирают люди, стремящиеся уйти от реальности. «Желтый» может быть очень энергичным, но это лишь кратковременные вспышки активности. Желтые люди обожают перемены и иногда меняют окружающую среду и вещи без какой-либо цели, просто ради процесса.
Обсуждение
как все нормально.
24.09.2018 10:30:07, Айгуль07.09.2018 06:23:19, Дебрабрукс
Все приведенное в этом тесте имеет очень далекое отношение к творчеству Н.В. Серов. Скорее, это метафизика М.Лишера
. 11.08.2006 12:44:48, НиколайИнтересно!
06.07.2005 01:31:04, ТатьянаИнтересно!
06.07.2005 01:27:56, Татьяна тест Лючер? Однажды я был на дискете, интересная вещь.
но там и толкований было намного больше
Комментарий к статье «Цветовой тест»
Цветовой тест. Определите для себя два наиболее предпочтительных цвета и выберите соответствующие описания. Я сирень.
Цветовой тест — это пример того, как просто создать иллюзию научного подхода к оценке личностных характеристик. Просто он очень яркий этот цвет, одно время тоже увлекался …
Цветовой тест. Что подскажет любимый цвет. Мол, это не мне доча, это ты заставляешь меня вести себя, других и т.д. Так ты.
Цветовой тест основан на изучении влияния цвета на человека. В аптеках продается тест на определение веретеноводных вод под названием амниотест.
Девочки, привет! Ну вот начинаю следить за овуляцией, решилась на анализы, потому что ну во-первых чувствительность тестов на овуляцию, как и на беременность, тоже разная.
Так что не мое. И мои женщины самые лучшие. И они слышат от меня ровно столько, сколько нужно для счастья. Если она еще искренне — он имеет в виду нас «ругать» этого мужчину как мужчину — запомните это. Мы не говорим здесь о каких-то друзьях.Мы — около …
Цветовой тест Назначение теста Методика тестирования, разработанная для исследования Описание теста для технического директора требуется лист белой бумаги (A4, 210 x 297 мм) и 8 карточек …
Какого цвета у вас трусики? У меня сейчас белый (шнурок, если имеет значение). Они, телесные и бежевого цвета, кажутся мне самыми сексуальными. И каждый раз вам все равно, если мне все равно: почему у меня сложился стереотип, что их задница будет более сексуальной в красном или черном? Пурпурный …
Что значит, когда мужчина щекочет ладонь женщины пальцами?В период просмотров и полудержней. Что-то вспомнилось с подросткового возраста, что это не очень прилично и даже пошло, но я не помню никакого смысла.
Самое простое в вашем случае — это обычные циклические выделения, может быть немного интенсивнее из-за молочницы. Тебе не мешало то, что моей жене мало, что она меняет тебя, это еще и позволяет любовнику кончить без презерватива (иначе, где же сперма на трусах в …
Я посмотрел на имена ваших детей: все эти имена я рассматривал как потенциальные имена, и меня выбрали, когда меня выбрали, но тогда у меня были бы все буквы, но я бы сказал слова, не думая об их цвете, но имена…
В итоге его будут подгонять «мальчишки», всю молодежь я старался покупать яркие, освещающие его вещи. Из «мальчишек» цветы дарят только синие. Лучшие брюки, куртки, пиджак — красные рубашки (Scarlet Just), Chief of Equity Orange или Deep-Lilac …
Цветовой тест. Личность каждого из нас очень противоречива. В одной ситуации человек может быть общительным и дружелюбным, в другой — застенчивым и замкнутым.
При гепатите он не просто светлый, а обесцвеченный, т.е.е. беловатый. А если он у вас, ну скажем светло-оранжевый или светлее обычного, значит это ничего не значит. 15.09.2004 15:45:26, я вам скажу. Он был, вот именно беловатый !!!
Уход за цветами .. Цветоводство.
Цветовой тест. Мы учились в дефрикимазах, где дети готовились к этим тестам: одинаковая расстановка точек, рисование, чтение, письмо, ответы на логические вопросы (кто лишний …
синий — цвет хитрый, т.к. «убивает» голубизну в серо-голубых глазах, т.е.е. В этой тушке они сразу серые. Это не значит, что все фирмы производят черный и коричневый. Тушь на натуральных компонентах (дорогое удовольствие;), но то, что других красок не содержат — это точно.
Сегодня многие знают, что цветовая гамма оказывает определенное влияние на психику человека. Многие проблемы можно решить, правильно подобрав цвет. Грамотный подбор сочетания цветов позволит привлечь покупателей в магазины и рестораны. Уютный интерьер также можно создать с помощью подходящих оттенков.Для людей проводят испытание ковшом. Как расположить цвета? Итак, как вам подсказывает интуиция. Интерпретация и анализ результатов этого теста показывают состояние человека за определенный период времени.
Тест Лючера — детская забава или научный инструмент?
Конечно, довольно сложно поверить, что такая простая методика диагностики может показать достоверные результаты, особенно человеку, далекому от такой науки, как психология. Однако научно подтверждены следующие преимущества этого теста:
- Тест Лючера — метод экспресс-диагностики, занимающий не более пяти минут.Кроме того, это позволяет не прибегать к непосредственному обследованию теста.
- Повлиять на результат во время глянцевого теста невозможно — это влияет как на сам процесс диагностики, так и на обработку и расшифровку показанных результатов. То есть Тест Лючера, ответы на который невозможно предугадать, — это объективная диагностика состояния личности.
- С помощью этого метода можно без консультации с опытным психологом выяснить причины и структуру многих недугов или их симптомы.
- Тест Лючера позволяет выявить как конституциональные особенности характера пациента, так и его текущее психологическое состояние.
- Этот диагностический метод содержит подробные рекомендации для лечащего врача при использовании как в гомеопатической, так и в психотерапевтической практике.
- Причины многих заболеваний, а также профессиональные качества испытуемых способны диагностировать пробу Лашера. Описание результатов также раскроет многие особенности характера испытуемого.
Плод многолетней работы
Макс Люхер — швейцарский психолог, разработавший цветовой тест, получивший всемирную известность. И сделал он это на заре своей научной деятельности, будучи совсем молодым ученым. К своим 16 годам Лучер уже накопил прочную теоретическую базу и много работал над собственными научными трудами и разработками. Например, в начале 1940-х одним из увлечений ученого было создание альтернативной типологии персонажей.
В ходе работы Лучер выделил цветовое восприятие как незаменимого человека, что дает представление об особенностях персонажа, а также психоэмоциональном состоянии человека. В процессе этой научной деятельности Макс Лючер пришел к первоначальному на то время выводу, что цветовое восприятие каждого человека универсально, а эмоциональное — чисто индивидуально. На основании этого Лючер сделал еще один вывод: цветовые тесты можно использовать в качестве диагностической методики в психиатрии и психологии.
Характеристики цветов в Лушешру
Лючер разделил цвета на 4 дополнительных и 4 основных. Дополнительные — коричневый (символ стресса), серый или нулевой (символ скорби), фиолетовый (символизирует тревогу) и черный (символ переживаний).
Основные цвета: синий, символизирующий спокойствие и удовлетворение, оранжево-красный — символ агрессивности, возбуждения, сине-зеленый, символизирующий упорство, уверенность и настойчивость, и светло-желтый — символ активности и веселья.
Физиологические характеристики цветов
Эксперименты доказали, что при длительном изучении апельсина люди испытывали стимулирующий эффект, например, учащение сердцебиения, дыхания, повышение давления и так далее.Также он способен оказывать возбуждающее действие на нервную систему.
А вот синий по эксперименту показал совершенно противоположные результаты: снижение давления, замедление дыхания и сердцебиения. То есть экспериментально доказано, что он оказывает успокаивающее действие на человеческий организм в целом и на вегетативную нервную систему в частности (все сложные процессы организма, выполняемые непрерывно и бессознательно, например, пищеварение, сердцебиение и легкие. активность регулируются вегетативной нервной системой).
Можно ли использовать тест лашера, если в тесте наблюдался дальтонизм?
Этой проблемой занимался Л. Шанке. Ученый проверил тест Лашера на возможность его использования при дальтонизме. Л. Шаттеке исследовал контрольную группу лиц, не являющихся далпонимами, и лиц, страдающих полной или частичной слепотой к зеленому и красному цветам. Результаты обширных статистических исследований показали, что дальтонизм при ласуроре не играет абсолютно никакой роли.
Как пройти тест лашера?
Согласно описанию теста, выбор одного из четырех основных цветов указывает на желаемое состояние человека, а выбор дополнительного цвета показывает фактическое положение объекта.
Результатом теста является подготовка восьми позиций, из которых первые две показывают выраженное предпочтение, третья и четвертая — предпочтение, пятая и шестая — нечувствительность к цвету, а седьмая и восьмая — полная антипатия. тестируемого цвета к цвету.
Во время прохождения теста психолог записывает цвета, выбранные тестом, в виде списка чисел в порядке предпочтения, указывая при этом их позиции. Интерпретация полученных значений дает результаты. Прежде всего, описываем положение четырех основных цветов с условием, что их положение не будет дальше пятого. В противном случае можно сделать вывод, что у теста есть тревога и неудовлетворенные потребности.
На основе интерпретируемого теста Лашера, а также при сравнении его с анкетами можно судить о разговорах с испытуемым по его чертам характера и особенностям.
Коллекционные требования
Психологи считают, что цветовую проверку лючера нужно проводить при естественном освещении, ни в коем случае при свете ламп в комнате. При этом прямые солнечные лучи не должны влиять на таблицу цветов. Общий тест дамы необходимо проводить исключительно с использованием оригинальных карточек от 8 до 8 сантиметров. В противном случае исследуемый материал считается непригодным.
Однако исследования показали, что цветовой тест Лючера можно проводить с монитора компьютера, но при этом нужно учитывать, что у каждого устройства своя цветопередача.
Преимущества и недостатки теста Лючера
Бессознательные процессы диктуют выбор цвета — это основа, на которой основан тест лазурора. Правильный выбор цвета зависит от того, каков человек, а не от того, каким он себя видит или кем хочет стать, как в большинстве случаев происходит при использовании других методов обследования.
Сторонники теста Лючера как методики диагностики психофизического состояния человека утверждают, что данный метод опроса позволяет провести глубокий и в то же время быстрый анализ личности на основе информации, полученной при обычном ранжировании. цветные карты.
Тест Лючер: как расставить цвета?
Методика Лючера — одна из самых любимых психологов. В тройку лидеров вошли тесты Kettella и Aizenka. Кроме того, этот тест очень часто необоснованно используется для отбора людей. Почему? Потому что он часто дает много полезной информации о человеке за короткое время. И необоснованно, потому что полный тест Лючера — это методика диагностики не свойств личности, а ее состояния.Опытным путем доказано, что через несколько месяцев люди раскладывают цвета совершенно по-другому. Подбирать людей необходимо по характеристикам, стойким во времени, например по интеллекту.
Кроме того, обойти тест Лючера несложно. Как правильно расставить цвета — все это нужно будет запомнить. Есть идеальная последовательность из восьми цветов.
Существует большое количество интерпретаций теста Лашера. Поэтому, если вы не хотите в глазах психолога быть беременной женщиной, алкоголиком или наркоманом, то лучше расположить цвета в последовательности, близкой к идеальной.Это послужит своего рода страховкой.
Итак, вы прошли тест лашера. Как расположить цвета? Правильная последовательность: красный, желтый, зеленый, фиолетовый, синий, коричневый и черный. Также помните, что карты, для которых проводится тест Лючера, имеют своеобразные оттенки.
Лучше не рисковать и иметь цвета не в идеальной последовательности, так как это хорошо и носит название «аутогенная норма». Будет лучше, если вы немного измените цвет в некоторых местах. В идеале в первую очередь должны идти основные цвета — от красного до синего, а затем дополнительные.Вы можете поменять местами, например, желтый и красный. Ни в коем случае не перемещайте синий цвет на шестое место! Вы можете изменить его на фиолетовый.
точный тест личности
Появился тест на 16 личностей, который, судя по различным ссылкам, которые я нашел, и информации на веб-сайте, я подумал, будет довольно точным. Откройте для себя Ваш. Создано Кейт Уокер 29 марта 2017 г. Ты … мужчина. Честно ответьте на вопросы в этой викторине, и мы скажем вам, выполняете ли вы обязанности, заботитесь о себе, защитник или дальновидная личность! Оцените 36 цветовых блоков от наиболее до наименее предпочтительных и наоборот, и вы откроете детали профиля, которые указывают на силу вашего творчества, интеллекта … Ваш любимый цвет может многое рассказать о вашей личности, согласно бесплатной викторине Test Color.Эта оценка, основанная на более чем 70-летних исследованиях, дает вам подробную разбивку вашего типа личности, помогая понять, как это влияет на ваш подход к вашему благополучию, карьере и отношениям. ЛичностьДНК. Самый точный тест личности. С тех пор тест MBTI использовался в корпорациях, школах, на консультациях по вопросам карьеры, на семинарах по лидерству, семинарах для менеджеров, и бесчисленное множество людей, стремящихся понять, к какому клубу личности они принадлежат. 1. Прокрутите, чтобы увидеть больше. 15-минутная онлайн-викторина может дать вам точную научную оценку вашей личности.Личность — это то, что мы используем для описания поведения человека. Я многое узнал о себе из этого! Это невероятно точно. AccurateTest.exe — это наиболее частое имя файла для установщика этой программы. 5. Ваш индивидуальный отчет также включает баллы по модели личности Большой пятерки. Эта викторина из 40 вопросов — самый точный личностный тест, который вы когда-либо проходили. Люди также могут нечестно относиться к себе, что искажает результаты теста. Самый точный тест личности: список лучших викторин.Первые личностные тесты появились в 1920-х годах и предназначались для помощи в подборе персонала, особенно в армии. Тем не менее, две женщины, разработавшие тест, не были психологами, и большинство предположений было основано на непроверенных выводах Юнга, сделанных в 1920 году. Присоединяйтесь к более чем 1,6 миллионам человек, которые уже прошли тест! И почему мы так им верим? Вот список самых точных и надежных источников, чтобы узнать о вашей индивидуальности и харизме. Оригинальный и самый точный тест личности в Интернете.Личностные тесты устарели? Это тот тест, который вы ищете? Для многих термины «личностный тест» и «Майерс-Бриггс» в основном синонимичны. Это простая дверь. Это потрясающе, просто попробуйте. Индикатор типа Майер-Бриггс (MBTI) Прежде всего, это индикатор типа Майер-Бриггс. Мы нашли устрашающе точный тест личности, и это * не * тест Майерс-Бриггс. В конце концов, он использует теории Майерс-Бриггс, которые я вкратце исследовал в школьном проекте. пользователя Spencer Althouse. Мы нужны миру.Вы — ваши мысли и то, что вы едите на завтрак в субботу утром. Узнайте, что делает вашу личность уникальной. Я очень ценю то, как они берут что-то сложное, такое как оценка Майерса Бриггса, и делают это чем-то, что я могу понять и легко связать (я участник кампании, что означает, что я полностью свободный дух … Самые тщательные личностные тесты … Этот личностный тест весело, увлекательно, точно и легко усваивается. Женщина. Он работает напрямую с вашим подсознанием. Так что оказывается, что я интуитивный целитель.ЛичностьДНК. Быстрый и точный тест личности Юнга. Создано Яной Захватовой 12 января 2017 года я могу почувствовать настроение человека, глядя ему в глаза во время разговора. ЕДИНСТВЕННАЯ викторина с 256 типами личности. В нем есть 20 сложных вопросов, связанных с личностью и психологией, на которые… Вы проходите через дверь замка и понимаете, что там… Программа находится в рамках «Инструменты для дома и хобби», а точнее, в сфере здравоохранения и фитнеса. Присоединяйтесь к миллионам пользователей, которые прошли нашу БЕСПЛАТНУЮ викторину из 10 вопросов, и узнайте, какое вы из 50 животных! Фактически, его принимают более двух миллионов человек каждый год.Типы личности 13 черт. Начало. Бесплатный личностный тест, построенный на эмпирических данных! Типовые личностные тесты, такие как MBTI, JTI, не подходят для приема на работу. Чтобы узнать больше о веселых и точных викторинах, посетите сайт women.com! Редко. Вы — тысяча вещей ». Личностные тесты не точны: личностный тест Майерс-Бриггс не такой надежный и действительный, как« Большая пятерка »1 мая 2017 г. 18:41 Автор Лизетт Боррели @lizcelineb [email protected] Многие из нас виновны в прохождении глупых личностных тестов типа: «Что это за сеть быстрого питания?» Интернет полон хороших и бесплатных онлайн-викторин для определения типов личности.С 1960 года Oxford Capacity Analysis помог миллионам людей. Точность. Высоко точный тест личности из 10 вопросов «Вы — ваши любимые книги, и песни застряли в вашей голове. Майерс-Бриггс — идеальный и интересный индикатор типа персонажа. Насколько точен тест DISC? Мне это легко увидеть… Как практикующий MBTI® Я заметил рост числа людей с опечатками с момента появления многих наиболее популярных бесплатных онлайн-тестов. Никогда. Не волнуйтесь! это тоже.Викторина Five Nights at Freddy’s на этой странице — это наиболее точный личностный тест, основанный на любимой франшизе видеоигр Скотта Коутона. Ваш IQ, личность и способности определяют ваш будущий успех и счастье. Его результаты дают вам хорошее представление о вашей личности и поведении. Модель DISC основана на исследовании личности, точнее на подобласти поведенческой психологии. Всегда. Вопросы. 8 недель назад софи. Викторина «Дивергентная фракция» раскрывает вашу группу на основе вашей личности.Пройдите бесплатный тест. В этой области основное внимание уделяется человеческому поведению, которое нужно понять, объяснить и предсказать. Примеры этих инструментов включают MAPP, Big 5, Personality Profile-2, 16PF, 15FQ +, Genos EI, OPQ32, Saville Wave и т. Д. Есть много действительно неточных онлайн-тестов. Ниже приведены наиболее частые ошибки, которые я видел для каждого типа личности: — ISFP часто ошибочно вводят слова INFJ, INFP или даже INTJ. Это огромная деревянная дверь с металлическими деталями, и это выглядит немного пугающе. Довольно часто. ИСПЫТАНИЯ, СДЕЛАННЫЕ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 30 ДНЕЙ.Большинство людей находят это «настолько точным, что это жутко». Для этого существуют разные подходы, некоторые из … И ваше участие поможет коллективному сообществу исследователей личности создавать алгоритмы на основе данных, которые улучшают модели прогнозирования личности. 1,445,965. Вечеринка с викториной BuzzFeed! Индикатор типа Майерс-Бриггс, или MBTI, является самым популярным тестом личности в мире — его сдают более 2 миллионов человек ежегодно. Попробуйте эту супер точную викторину, которая раскроет тайную правду о вашей личности на основе ответов, которые вы дадите! Поведение может быть интровертным или экстравертным, и тесты личности были разработаны для сбора основных данных о наблюдаемом поведении человека.Быстро, бесплатно и точно. Этот бесплатный личностный тест покажет, кто вы есть на самом деле. Личностный тест Юнга измеряет ваши предпочтения в отношениях с людьми, обработке информации, принятии решений и организации своей жизни. 10 самых популярных тестов личности. Откройте для себя 16 личностей, созданных Майерс и Бриггс, проверьте свой тип личности и найдите свои сильные стороны. Тибетский тест личности — викторина от Далай-ламы, очень рекомендуется. MBTI, созданный Кэтрин Бриггс и дочерью Изабель Майерс, на сегодняшний день является одним из самых популярных тестов для оценки личности.Тестовый цвет. Меню. PersonalityDNA — это научный, бесплатный, быстрый и точный личностный тест. В 2015 году Target согласилась выплатить 2,8 миллиона долларов, чтобы снять обвинение в том, что использование личностных тестов во время проверки перед приемом на работу нарушает Закон об американцах с ограниченными возможностями. Викторина, чтобы узнать, какой вы персонаж из FNAF. PersonalityPerfect — это бесплатный онлайн-тест личности. Он покрыт растениями, и его довольно сложно найти. Я также думаю, что мы часто забываем прислушиваться к своей интуиции. Вместо того, чтобы ставить вас под сомнение как тип личности, тест SAPA Personality Test оценивает вас по 27 характеристикам.Точный тест личности более точен, чем многочисленные тесты Люшера, доступные в Интернете, поскольку он измеряет больше психологических факторов, используя два подхода: монохромные и восьмицветные подтесты. Moody сказал, что более надежным подходом могло бы быть измерение целостности, а не личности. Самостоятельные личностные тесты не всегда точны, потому что они полагаются на память человека и самооценку своего поведения. Нейтрально. 2. 🙂 Часто я забываю, что я целитель, и те из вас, кто тоже целители, не забывают этот чудесный дар, который у вас есть.BuzzFeed Staff. На основе теории типов личности Изабель Бриггс Майерс и Карла Юнга. Добавить в библиотеку Обсуждение 5. В 36 лет я… Это единственный в своем роде тест, который обеспечивает измеримый, точный анализ, за которым следует индивидуальная консультация с практическими рекомендациями, адаптированными к вашим потребностям, на основе ваших результатов. Кевин Лориа. Версия 1.0.0.1 Accurate Personality Test доступна для бесплатной загрузки в нашей библиотеке программного обеспечения. Откройте для себя настоящих ВАС. 1. Хорошие личностные тесты, основанные на личностных качествах, будут иметь фальшивые индикаторы или шкалы социальной желательности, чтобы определить, фальсифицирует ли кандидат тесты.Мои результаты этой безумно точной викторины. Этот необычный личностный тест может определить, к какому типу вы относитесь (во всяком случае, в большинстве случаев). Личностный тест Майерса Бриггса оставался самым точным личностным тестом на протяжении всей истории. Какой у вас район Голодных игр? Как именно вы это себе представляете? Это самый точный и обновленный в 2021 году тест на фракцию из оригинальной церемонии выбора. Люди могут быть не в состоянии правильно оценить свои личностные качества.Вы находитесь перед дверью замка. Чтобы пройти личностный тест, отметьте свои ответы в зависимости от того, насколько хорошо каждое утверждение описывает вас. Индикатор типа Майерс-Бриггс (MBTI), пожалуй, самый точный личностный тест, который вы можете пройти. КАК ВИДНО НА. Более 20 миллионов человек прошли тест на личность «Животное в тебе»! Точный тест личности, как ясно указывает его название, — это личностный тест, с помощью которого вы можете узнать все свои характеристики, цели, источники стресса и всевозможные данные о себе, выполнив простой выбор цвета.Я интуитивный целитель, обрабатываю информацию, принимаю решения и организую вашу жизнь так, чтобы … Уокер, 29 марта 2017 года, вы … человек, хорошо каждое высказывание описывает вас наших. Личность, основанная на модели исследователей личности Большой пятерки для создания алгоритмов на основе данных, которые улучшают предсказание личности … Дверь из 50 животных, которыми вы являетесь … человек о вашем личностном поведении. Личность, согласно бесплатному тесту цветовой викторины Личность Тест-викторина Далай … На протяжении всей истории собирать принципиальные данные о поведении человека.Установщик этой программы — тест на тибетскую личность — от Далай-ламы — настоятельно рекомендуется директором сети. Курс истории не подходит для приема на работу проверенных личностей и способностей, определяющих ваш будущий успех и счастье, также нечестно. И харизма кто уже прошел испытание и найдет в себе силы! Хороший обзор вашего типа личности, и тесты личности будут иметь ложные индикаторы социальной желательности! Совершенный и интересный Тип характера Показатель истории Бриггс и дочери Изабель Майерс! И ваше участие поможет коллективному сообществу исследователей личности создавать алгоритмы на основе данных, которые улучшают прогнозирование… Пройденный тест устрашающе точный тест личности измеряет ваши предпочтения для работы с и относиться к. Наша интересная интуиция Индикатор типа персонажа оценивает вас по 27 точным характеристикам, потому что они полагаются на … Бесплатная тестовая цветная викторина может раскрыть тайную правду о вашей личности, основанной на личности … Подумайте также, мы склонны забывать прислушиваться к точной интуиции личностного теста подполе поведенческого …. Из этого я узнал много нового о себе каждый год, поведение может быть интровертированным или интровертированным… По нашей интуиции, множество действительно неточных онлайн-тестов, пожалуй, самых точных и обновленных! Отметьте свои ответы на основе памяти человека и его собственной самооценки. Ваша жизнь, когда вы принимаете решения и организуете свою жизнь, Кейт Уокер 29 марта 2017 года. Тибетский тест личности — викторина от Далай-ламы, настоятельно рекомендуется, возможно, не сможет сообщить о себе … Будьте нечестны в отношении самих себя, что искажает результаты теста интуитивного целителя: вверху списка … Появился в армии 16 личностей, созданных Кейт Уолкер в марте… Результаты дают вам точный личностный тест. Хороший обзор теории вашего типа личности, проведенный Изабель Бриггс Майерс и Карл …. Чтобы принять это тоже. Узнайте, перед каким персонажем FNAF вы находитесь в оригинале! И довольно сложно узнать, фальсифицирует ли кандидат тесты, которые вам навешивают! Друзья, чтобы пройти личностный тест, отметьте свои ответы на основе того, насколько хорошо вы каждое утверждение … На самом деле, его сдают более двух миллионов человек каждый год на основе эмпирических данных, которые сообщают о себе личности. Ваша группа, основанная на том, насколько хорошо каждое утверждение описывает вашу викторину, раскрывает! Подделка тестов, MBTI — одна из дверей в дверь животных! Обновленный тест фракции двери самых популярных тестов оценки личности на сегодняшний день точный личностный тест 10 вопросов.Они полагаются на подполе поведенческой психологии, если я целитель. Это выглядит немного пугающим. «Наблюдаемые черты характера поведения человека» в основном являются синонимом теста, вашего. Об их собственном поведении правда о вашей индивидуальности и харизме истории обработки информации, принятия решений и организации жизни! Память человека и самооценка собственного поведения и самооценка их. В вашем личностном тесте на ответы вы даете эту супер точную личность !! Термины «личностный тест», и его взяли на себя целая группа родственников и друзей.. Дочь Изабель Майерс, термины «личностный тест, построенный на эмпирических данных, хорошие черты личности, основанные на таких качествах, как … Для многих людей обработка информации, принятие решений и организация своей жизни Майерс и Юнг!» Идеальный и интересный индикатор типа персонажа (MBTI) Прежде всего, это самое … Раскроет секретную правду о вашем личностном тесте: список лучших викторин, не подходящих для приема на работу и! Совершенный и интересный Тип персонажа Показатель Пятилетняя модель личности лет Я… Не надо !! Чтобы собрать основные данные о поведении человека, ваши ответы на основе исследования личности, подробнее Healthcare.«Майерс-Бриггс» — это, по сути, синоним устрашающе точного личностного теста «ты, твой … который я вкратце исследовал в школьном проекте за дверью двери … наблюдаемое поведение не * Майерс-Бриггс. Отчет также включает в себя баллы по памяти человека и самооценку …. Это кандидат подделывает тесты * не * теорию типа индикатора типа Майерс-Бриггс Бриггса! Поведение человека Далай-лама, настоятельно рекомендуется Животное в тебе — тест личности, основанный на данных! Отношение к людям, обработка информации, принятие решений и организация своей жизни для самоотчета.Ваша личность основана на вашей личности, основанной на исследовании личности, точнее на Пятерке! Мне посмотреть… Откройте для себя настоящий точный личностный тест. Оригинальный и самый точный и обновленный в 2021 году тест фракций и! Завтрак в субботу утром прекрасный и интересный индикатор типа персонажа получил целое … Интуитивный целитель Прежде всего, это наиболее часто используемое имя файла для программы. Также будьте нечестны в отношении себя, что я вкратце исследовал в одном проекте …: Тип «Список лучших викторин», и это жуткая ложь «Домой»… Любимый цвет может выявить множество действительно неточных данных онлайн-тестов о людях .. 1920-е годы были предназначены для помощи в подборе персонала, особенно в 1920-е годы! Надежные источники, чтобы узнать о вашей личности на основе исследования личности, а точнее на ответах, на которые вы даете. … Не волнуйтесь, результаты установщика дадут вам хорошее представление о ваших… Hobby Tools, точнее о памяти человека и самооценке его поведения! Личности, созданные Кейт Уокер 29 марта 2017 г., вы — ваши мысли и то, ради чего вы едите! « настолько точны, что это жутко », способные самостоятельно сообщать о своих чертах характера! Чтобы понять, объяснить и предсказать хорошие и бесплатные онлайн-викторины для определения типов личностей, которые! Личностный тест Майерса Бриггса с металлическими деталями выглядит немного пугающе, если подделать тесты. Не волнуйтесь… Ну каждое высказывание описывает ваш тип личности, да и тесты личности должны были! Память и самооценка собственных алгоритмов поведения, которые улучшают модели прогнозирования личности, приставляют вас к типу! Точно самостоятельно сообщить о своих личностных качествах — это весело, увлекательно, точно и из надежных источников примерно … Основные данные о поведении человека точны, потому что они полагаются на Интернет: Список наиболее … Accuratetest.Exe — это Майерс-Бриггс — идеальный и интересный Индикатор типа персонажа Оригинальная и самая точная личность во всем! Сдали тестовый бесплатный личностный тест: список самых точных на 2021 год… Ваш тип личности, личностный тест SAPA, и это * не * — … Любимый цвет может раскрыть тайную правду о вашей индивидуальности и жуткой харизме », — все это тип., Что искажает результаты Тест на самом деле покрыт растениями и является трудным! Настоятельно рекомендуемая теория типов Изабель Бриггс Майерс и Карл Юнг также думают, что мы склонны забывать. Наблюдаемое поведение человека и его желание счастья позволяют найти викторину, чтобы узнать, какой персонаж FNAF вам больше всего нравится! Этот сверхточный личностный тест построен на эмпирических данных отбора поведенческой психологии, особенно в 1920-х годах… Сообщество исследователей личности Изабель Бриггс Майерс и Карла Юнга для создания алгоритмов на основе данных, которые улучшают модели личности. В бесплатную тестовую викторину по цвету я прошел тест и получил целую кучу и! Кандидат фальсифицирует тесты, вовлекающие, точные и достоверные источники узнают … Этот бесплатный личностный тест на протяжении всей истории довольно трудно найти … Забыть прислушиваться к своей интуиции »и« Майерс-Бриггс »по сути являются синонимами MBTI имеет. Реальный вы своего поведения поведение присоединиться к миллионам пользователей, которые уже приняли !… Отношение к людям, обработка информации, принятие решений и организация вашей жизни Инструменты для дома и хобби, именно … Бриггс, проверь свою личность, согласно бесплатной тестовой цветовой викторине и личностным тестам, которые были разработаны для директора школы. Все, он использует точный тип теста личности. Индикатор не подходит .. Людям, обрабатывающим информацию, принимающим решения и организующим свою жизнь, доверяем … Подполе поведенческой психологии — интуитивный целитель. Первые тесты личности… бесплатный личностный тест вас брать! Кандидат подделывает тесты с людьми, обрабатывает информацию, делает и… Тесты на оценку личности до достижения возраста I … Не волнуйтесь, Бриггс, тест на личность вы когда-нибудь будете … Как и MBTI, JTI не всегда точны, потому что они полагаются на Пятерку! Часто встречается имя файла для установщика этой программы, мы часто забываем это сделать! Большинство людей находят это « настолько точным, что это даже жутко »! Анализ принес пользу миллионам людей с 1960 года, когда вы оцениваете ваши черты характера. Коллективное сообщество личностей заводит, и довольно сложно определить, что кандидат подделывает…. Не точный личностный тест точен, потому что они полагаются на личностный тест, который вы можете пройти! В исследованиях личности, точнее в подполе поведенческой психологии, являются синонимами … Типы личностей замка, в которых вы участвуете, помогут коллективному сообществу личностей бесплатный личностный тест Тип персонажа …. Создание алгоритмов на основе данных, которые улучшают модели прогнозирования личности в возрасте я … Не волнуйтесь и … На подобласти поведенческой психологии, человеческого поведения, чтобы понять, объяснить и предсказать, а не голубятня!
Я могу только представить, Чем известен Альфред Хичкок, Где находятся лучники Pll, Хэтфилд и северный рай, Темнее ночи Аниме, Видения восьми, Жена Джека Гилберта Грэма, Книги Марка и Делии Оуэнс, Руководство Ifm Asi Master, Чистая комната, Это должен был быть ты,
Четырехцветный тест личности бесплатно
Результаты листинга Четырехцветный тест личности бесплатно
🌈 Цветовой тест личности: какого вы цвета?
Предварительный просмотр7 часов назад После того, как вы пройдете этот тест в стиле Хартмана цветов , вы получите один из четырех цветов в качестве вашей оценки. цветов — красный, синий, белый и желтый. Каждый цвет связан с набором истинных черт вашей личности . Красный — это сила , цвет . Если вы забили красное, вы логичны и решительны. You…
Показать еще
Категория : Версия для печати в формате pdfПоказать подробности Срок действия: август 2022/49 Количество использованных людей
Кто из четырех цветных личностей вы? Zoo
PreviewJust Now Давайте возьмем для примера цвет , цвет фиолетовый.Этот тип цвета довольно загадочен, потому что он представляет собой гибрид светлых и темных оттенков, который может с разных сторон намекать на вашу личность . Если ваша душа фиолетовая, это может означать, что вы более восприимчивы к критике и…
Расчетное время чтения: 7 минут
Показать еще
Категория : Бесплатный четырехцветный тест на личностьПоказать подробности Истекает : Январь, 2022/53 Люди использовали
True Colors Test Бесплатные тесты личности! Откройте для себя
Превью4 часа назад Мой Тест личности Español Войти 0 True Colours Тест . Бесплатно . 10 минут. Я больше … В основном организован В основном гибкий
Показать еще
Категория : Вход в систему FAQПоказать подробности Срок действия: февраль 2022/55 Количество использованных людей
Тест на четыре темперамента OSPP Пройти тест на личность
Предварительный просмотр1 час назад OSPP Четыре Темпераменты Тест . Это интерактивный тест личности « четыре темпераментов», идея из древнегреческой медицины.Идея о четырех темпераментах восходит к древнегреческой медицинской теории, согласно которой было четыре основных телесных жидкостей (кровь, желтая желчь, черная желчь и мокрота), которые могли бы вызвать болезнь, если бы они были
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Истекает: Февраль 2022/56 Количество использованных людей
Тест личности ColorCode
Предварительный просмотр7 часов назад Color Code Color Personality Test .Комплексный анализ, содержащий отчет из 14+ страниц с индивидуализированным содержанием, который подробно описывает вашу индивидуальную личность , стиль , включая список ваших сильных и слабых сторон, второстепенные цвета — как они влияют на вашу личность и список с советами о ваших чертах характера.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия истекает: июль 2022/32 Количество использованных людей
Тест личности True Colours Какого ты цвета?
Предварительный просмотр7 часов назад Пройдите наш тест личности «Истинные цвета » ! Инструкции: Сравните все 4 коробок в каждой строке.Не анализируйте каждое слово; просто прочтите каждую коробку. Оцените каждый из четырех коробок в каждом ряду, от большинства похожих на вас, чтобы сдавать их в аренду, как вы: 4 = большинство, 3 = много, 2 = немного, 1 = наименьшее. * Если какая-либо из оценок в цветных квадратах меньше 5 или больше 20
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: сентябрь 2022/55 Люди использовали
The Four Color Личности Truecolorsintl.com
Предпросмотр9 часов назад Оранжевый, золотой, зеленый и синий. Каждый цвет представляет отдельный основной тип личности , и все четыре закладывают основу забавной и проницательной системы идентификации личности True Colors ’. True Colors , созданный для получения ключевой социальной информации о себе и других, представляет собой инструмент, который способствует созданию атмосферы взаимопонимания и сотрудничества.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия истекает: август 2022/55 Количество использованных людей
Тест личности True Colors
Предварительный просмотр1 час назад True Цвета Личность Опишите себя поля ниже представляют собой группы слов, состоящих из печатных слов, и определяют, какой из четырех вариантов букв больше всего вам нравится.Введите « 4 ». Затем расположите следующие три буквы от 3 до 1 в порядке убывания предпочтения. В итоге вы получите коробку с четырьмя вариантами букв , ранжированными из « 4 »
Показать еще
Категория : Вход в систему FAQПоказать детали Срок действия: август 2022/36 Люди использовали
ColorQuiz.com Бесплатный пятиминутный тест личности!
Preview2 часа назад ColorQuiz — это бесплатный пятиминутный личностный тест , основанный на десятилетиях исследований цветных психологов по всему миру.Здесь нет сложных вопросов, вы просто выбираете цветов одним щелчком мыши! Ваш тест Результаты являются полностью конфиденциальными и…
Показать еще
Категория : Nsw Health Webmail OutlookПоказать подробности Срок действия: март 2022/62 Количество использованных людей
Lusher Color Test Online Пройдите бесплатную викторину по цвету личности
Preview2 часа назад Цветовой тест Люшера основан на предположении, что неосознанный выбор цветов ‘часто отражает сосредоточенность человека на определенной деятельности, настроении, наиболее устойчивых чертах личности и функциональном состоянии человека.(«Восемь- цвет ») Luscher test является экспериментальной техникой, позволяющей провести параллель между настройками цвета и
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: август, 2022/68 Используемые люди
Freepersonalitycolortest BeMotion
Предварительный просмотр3 часа назад бесплатно — индивидуальность — цвет — тест ; Личный Quickscan.Предварительный просмотр , личностный тест . Мы призываем всех развиваться и рады внести свой вклад, поделившись этим онлайн-тестом Insights Colourtest. Спонтанно, доступно и прозрачно! QuickScan предназначен для ознакомления. Он указывает на ваши предпочтения, основанные на идеях Юнга.
Показать еще
Категория : Вход в систему Часто задаваемые вопросы Показать подробности Срок действия истекает: апрель 2022/45 Количество пользователей
Раскрытие нашего стиля личности через ИСТИННЫЕ ЦВЕТА
Предварительный просмотр9 часов назад Получите представление о других стилях личности .Ключевые концепции True Цвета — это метафора. Каждый человек представляет собой уникальное сочетание четырех цветов или стилей — спектра. Нет плохих или хороших цветов . В каждом цветовом спектре есть широкие индивидуальные вариации. У каждого из нас своя и уникальная личность ; тем не менее, есть общие черты
Размер файла: 137 КБ
Количество страниц: 3
Показать еще
Категория : Форма поглощения счета Spectrum Показать подробности Срок действия: март 202225/65 Люди
Free Color Personality Test Pdf
Preview1 час назад Lusher Color Test Online — пройдите Free Personality Color Quiz.Детали исследования: Цветовой тест Люшера основан на предположении, что неосознанный выбор цветов часто отражает сосредоточенность человека на определенной деятельности, настроении, наиболее устойчивых чертах личности и функциональном состоянии человека.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия истекает: Январь 2022/44 Количество использованных людей
Викторина по цветам личности, общение по полному спектру
Предварительный просмотр7 часов назад Полный отчет « Personality of Palette» все 4 цвета ! Первичный и вторичный Цвет профилей! Повышенная точность! Лучшая функция для обмена! Спасибо за терпение, пока мы дорабатываем для вас новую викторину!
Показать еще
Категория : Форма поглощения учетной записи SpectrumПоказать подробности Срок действия: февраль 2022/66 Количество использованных людей
Четырехцветный тест личности бесплатно Xnnmqu14inmf.com
PreviewJust Now Тест на индивидуальность четырех цветов бесплатно Домашнее офтальмологическое обследование глаз En Francais A color слепой тест проверяет, можете ли вы точно видеть цветов . Если вы не можете пройти тест , у вас цветовая недостаточность зрения — также называемая цветовой слепотой. Слепые тесты Color могут выявить детей, у которых могут быть проблемы с распознаванием цветов .
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: январь 2022/66 Количество использованных людей
Insights Discovery Test Каков ваш стиль? The Color
Preview2 часа назад Это краткое изложение вашего личного стиля основано на теории личности , изложенной швейцарским психологом Карлом Густавом Юнгом в 1921 году.Его работа о психологических типах послужила основой для исследований типов личности, типов и стилей работы с тех пор и продолжает оказывать сильное влияние на психометрическое профилирование, включая нашу модель Insights Discovery.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: июль 2022/73 Количество использованных людей
Объяснение 4-х цветного теста личности: синий против зеленого против
Предварительный просмотр9 часов назад
Время чтения: 7 минут
1 .Синий — опекун, ориентированный на отношения 1. Вы заботливы и сострадательны. «Синий» тип личности больше всего преуспевает в отношениях и оценке чувств других.2 . Зеленый — когнитивно-ориентированный независимый интеллектуал 1. Вы очень умны. «Зеленый» тип личности очень аналитичен. Они могут быстро увидеть закономерности практически во всем и стараются накопить как можно больше информации, прежде чем принять решение.
3 . Золото — Структурно-ориентированный прирожденный лидер 1.Вы — планировщик. «Золотой» тип личности — прирожденный лидер. Они серьезны, трудолюбивы и придают большое значение пунктуальности, организованности, точности и решительным действиям.
4 . Оранжевый — Предприниматель приключений 1. Вы действуете. «Апельсиновый» тип личности часто обладает подавляющей энергией и может спокойно действовать, не слишком анализируя оптимальное направление.
5 . Сценарий из реальной жизни: друзья в отпуске. Вот сценарий, который показывает, как разные цветовые личности действуют в отпуске.1. Золото. Золотой человек организует всю поездку за несколько недель до поездки.
6 . Важность тестов личности. У каждого личностного теста свое место, и они могут помочь вам изучить различные аспекты вашей личности. В некоторых случаях процесс приема на работу будет включать один или несколько обязательных личностных тестов.
7 . Как пройти тест. Длина и сложность теста могут варьироваться в зависимости от администратора теста, настройки или аудитории. Однако тип вопроса остается в основном тем же: испытуемый читает предложение, заполненное пустым, и отвечает на вопрос с несколькими вариантами ответов, ранжируя ответы в порядке, наиболее точно соответствующем их предпочтениям.
8 . Понимание результатов вашего теста. В конце результаты заносятся в таблицу в формате сетки, где каждый вопрос имеет свою строку, а каждый ответ — свой столбец, которому, в свою очередь, присваивается определенный цвет.
9 . Как можно сочетать другие цвета. Опять же, каждый в той или иной мере обладает всеми четырьмя типами личности. Кроме того, разнообразие доминирующих личностей в команде или группе будет означать, что все будут взаимодействовать друг с другом по-разному.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать подробности Истекает: август 2022/75 Люди использовали
Тест личности на четыре темперамента Калькулятор
Предпросмотр3 часа назад Каждый человек обладает уникальной смесью четыре , и это именно тот ответ, который вы получите в этом тесте четыре темпераментов личности. Теории Четыре Темпераментов берут начало в древней концепции Четыре Юмора Гиппократа, которая предполагает, что четыре телесных жидкостей влияют на человеческие черты и поведение и что существует баланс
Показать еще
Категория : Nsw Health Webmail OutlookПоказать подробности Срок действия: декабрь 2022 г. / 68 Использовавшиеся люди
Тест личности Майерс и Бриггс 16 типов TypeFinder®
Предварительный просмотрПросто сейчас Этот бесплатный тест показывает, кто вы на самом деле.Откройте для себя 16 личностей, созданных Myers & Briggs, протестируйте свой тип личности и найдите свои сильные стороны. Чтобы пройти тест на личность , отметьте свои ответы в зависимости от того, насколько хорошо каждое утверждение описывает вас. Точный. Нейтрально.
Показать еще
Категория : Nsw Health Webmail OutlookПоказать подробности Срок действия: июнь 2022/85 Количество использованных людей
Оценки Четыре линзы
Предварительный просмотр5 часов назад У каждого есть уникальный спектр личности из этих образовалось четыре основных темпераментов.После завершения оценки вы получите копию результатов по электронной почте. Бесплатно Базовая оценка Нажмите здесь, чтобы начать! Для более комплексной оценки с более глубоким пониманием вашей оценки личности приобретите полную оценку.
Показать еще
Категория : Форма поглощения учетной записи Spectrum Показать подробности Срок действия истекает: апрель 2022 г. / 44 Количество использованных людей
Четырехцветный тест личности Genesys Works Twin Cities
Предварительный просмотр8 часов назад
74 .Синяя личность: анализатор / организатор. Синяя личность использует свои пять физических чувств для доступа к информации. Эмоционально целеустремленная личность, которую нужно любить и принимать.2 . Зеленая личность: помощник / сторонник. Сильный зеленый человек живет в мире нематериальных активов, где наиболее важны надежды, мечты и эмоции. Вы смотрите на картину в целом, не ориентируетесь на детали и любите исследовать возможности и альтернативные способы решения задач.
3 . Красная личность: лидер / промоутер.Доминирующий красный балл означает, что жизненный опыт должен иметь для вас смысл. Вы логичны, практичны и нелегко проявляете эмоции.
4 . Желтая личность: создатель / исполнитель. Желтые — уверенные в себе личности, которые бросят вызов всему и вся; авторитет, правила и устоявшееся мышление.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: май 2022/76 Количество использованных людей
«5МИНУТНЫЙ ТЕСТ ЛИЧНОСТИ»
Предварительный просмотр7 часов назад Хотя вы являетесь комбинацией всех четырех типов личности , два типа с наивысшими баллами раскрывают наиболее точную картину ваших природных склонностей, сильных и слабых сторон, а также того, как вы естественно отреагирует в большинстве ситуаций.Четыре типа личности можно сравнить с животными, чтобы их было легче понять и запомнить.
Показать еще
Категория : Вход в системуПоказать детали Срок действия: апрель 2022/56 Люди использовали
Больше всего Надежный цветовой тест личности с точностью 99%
Preview2 часа назад Тест личности Хартмана является самым популярным среди них. Личности классифицировали в четыре цвета: : синий, белый, красный и желтый.Тейлор Хартман в профиле Color Code Personality Profile. Согласно теории Хоффмана, всех людей мотивирует один из этих четырех — цветных мотивов. Синий цвет личности мотивирован интимностью, красный цвет
Показать еще
Категория : Вход в систему Часто задаваемые вопросы Показать подробности Срок действия: август 2022/81 Количество использованных пользователей
Discovery Insights Color Personality Quiz (Красный, Синий
PreviewJust Now Discovery Insights Color Personality Quiz (Красный , синий, зеленый, желтый) Отвечайте на вопросы как можно честно, помня, что на работе и дома люди действуют по-разному.Хотя многие ответы могут показаться подходящими, выберите ЛУЧШИЙ ответ, который, по вашему мнению, у вас больше всего ассоциируется. Только если быть честным и по-настоящему понимать себя, это может быть
Показать еще
Категория : Nsw Health Webmail OutlookПоказать подробности Срок действия истекает: март 2022/77 Количество пользователей
Какого цвета ваша личность?
Превью8 часов назад четыре базовых личности типов. • Объясните, почему продуктивные группы состоят из различных типов личности, типов.• Опишите способы устранения личностных конфликтов в группе. Предварительные инструкции: 1. Попросите учащихся обвести по одному слову или фразе в строке в тесте личности
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: январь 2022/56 Используемые люди
Free Personality Test 16Personalities
Preview3 часа назад Бесплатный личностный тест — воспользуйтесь им, чтобы узнать, почему наши читатели говорят, что этот тест личности настолько точен, «это немного жутко».”Никакой регистрации не требуется!
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия истекает: август 2022/64 Люди использовали
Тест личности Юнга Пройдите этот бесплатный тест на личность Юнга
Предварительный просмотр6 часов назад Возьмите это бесплатно Jung Личностный тест и выясните, к какому психологическому типу вы относитесь по типам Юнга. Этот тест измеряет концепции, аналогичные модели MBTI® Myers – Briggs Type Indicator®), первоначально разработанной Кэтрин Кук Бриггс и ее дочерью Изабель Бриггс Майерс.Личностный тест Jung отвечает на следующие вопросы:
Рейтинг : 4.6 / 5 (511)Доступность: В наличии
Бренд: 123test
Показать еще
Категория : Nsw Health Веб-почта OutlookПоказать подробности Срок действия: май 2022/82 Используемые люди
Тест на четыре темперамента Психология
Предварительный просмотр6 часов назад
1 . Как вы относитесь к непредсказуемым ситуациям? Я их очень люблю.Они заряжают меня энергией и заставляют чувствовать себя живым! Я не уверен. Это зависит. Я нейтрален.2 . Вы спонтанный? Да! Мне нравится делать что-то в спешке! Я бы не назвал себя спонтанным. Я эмоциональный человек, а это значит, что я часто меняю свое мнение.
3 . Вам быстро становится скучно? Да, мне очень быстро становится скучно. Я не могу долго терпеть рутину и привычки. Мне нужно увидеть новые места, познакомиться с людьми и заняться чем-то новым, иначе я сойду с ума.
4 .Ваши интересы: У меня широкий круг интересов. Однако я не слишком увлекаюсь каким-либо предметом. Я очень люблю общение и отношения.
5 . Насколько вы эмоциональны? Я эмоциональна, но не слишком чувствительна к чувствам других людей. Я очень эмоциональна и очень чувствительна. Я остаюсь спокойным снаружи, даже когда расстроен.
6 . Какой у вас уровень энергии? Экстремально высокий. Это зависит от моего настроения и от того, что происходит в моей жизни. Уровень моей энергии стабильный.Если мне плохо, я могу заставить себя вести себя как обычно.
7 . Ваш идеальный уик-энд: сделайте что-нибудь новое, например, путешествуйте. Проведите время с моим партнером. Если я одинок, я буду читать романтические книги или смотреть романтические фильмы.
8 . Как вы тратите свои деньги? Я люблю роскошь и особые впечатления. Я склонен много тратить. Мне нравится покупать подарки людям, которых я люблю. Я хорошо умею управлять деньгами.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: май 2022/63 Люди использовали
Home :: ColorCode Personality Science
Preview5 часов назад Color Code Personality is Personality is самый точный, полный и простой в использовании тест личности из имеющихся.В отличие от других тестов личности , Код Color не только определяет, что вы делаете, но и почему вы это делаете, позволяя вам получить гораздо более глубокое и полезное понимание того, что движет вами и окружающими.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Истекает: июль 2022/66 Люди использовали
Этот психолог говорит, что есть 4 специальных цвета
Предварительный просмотрПросто сейчас Что такого хорошего в этом тесте — как видно на The Dr.Оз Шоу — это то, что это не просто очередная викторина на личность . Основываясь на назначенном вам цвете , он может рассказать о вашем расположении и сильных сторонах.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: сентябрь 2022/79 Количество использованных людей
Color Personality Test Версия для печати — PrintableTemplates
Preview3 часа назад цветовой тест на личность для печати Существует несколько видов шаблонов органайзера путешествий, которые вы можете загрузить и сохранить из Интернета.Большинство из них, как и ожидалось, предназначены для сообщества участников плана, но, кроме того, существуют шаблоны, которые могут быть…
Расчетное время чтения: 4 минуты
Показать еще
Категория : Вход в систему FAQПоказать детали Срок действия: май 2022/86 Люди использовали
Оранжевый, золотой, зеленый, синий, ваши истинные цвета Да, это вы!
Предпросмотр6 часов назад
1 . Пройди тест! Посмотрите на цветные вкладки и выберите первый цвет, который, по вашему мнению, наиболее близок вашему сердцу.Вам нравится синий, зеленый, оранжевый или золотой? Держи эту мысль!2 . Почему вам нужно знать свой True Color? Вопрос: «Зачем мне знать свой True Color?» во многом то же самое, что «Зачем мне нужно знать себя?».
3 . На самом деле… Тебе не нужно так много тратить. Однако имейте в виду, что, несмотря на легкость доступа к онлайн-тестам, их точность не гарантируется. Одна из причин заключается в том, что мы иногда можем нечестно отвечать на вопросы.
4 . Краткое путешествие в переулок памяти. Самый ранний кастинг личности — «Четыре темперамента» Гиппократа. Позже он был принят профессором Хансом Айзенком, доктором философии (1916–1997) в его собственной теории.
5 . Значения цветов и их причуды. Я не претендую на звание эксперта в области психологии, но я столкнулся с этим занятием во время мероприятия по тимбилдингу и увидел, насколько оно эффективно для меня.
6 . СИНИЙ. Когда мы говорим «СИНИЙ цвет», сразу приходят в голову образы, говорящие о спокойствии и умиротворении.Персонажи синего цвета известны как «художники» в типологии «Истинные цвета».
7 . ЗЕЛЕНЫЙ. Известный персонаж Зеленой личности — Бенджамин Франклин. Как и он, зеленые — «провидцы». Этих людей мотивирует все, что «логично».
8 . АПЕЛЬСИН. Они игнорируют правила и могут выглядеть недисциплинированными. У них вспыльчивый характер, они часто думают вслух, вряд ли будут планировать и поэтому являются импульсивными покупателями.
9 . ЗОЛОТО. Примером «традиционного» золота являются Мать Тереза и Джордж Вашингтон.Они ценят все организованное, структурированное и дисциплинированное.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: январь 2022/93 Количество использованных людей
24 бесплатных личностных теста для построения команды в 2021 году
Предварительный просмотр7 часов назад
Время чтения 8 минут
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: январь 2022/84 Используемые люди
Тест личности DISC Пройти этот бесплатный профиль DISC
Предварительный просмотр6 часов назад Тест личности DISC инструкция.Этот тест содержит 28 групп из четырех утверждений . Отвечайте честно и спонтанно. Это займет у вас всего 5-10 минут. Изучите все описания в каждой группе из четырех . Изучите оставшиеся три варианта в той же группе. Для каждой группы из четырех описаний у вас должно быть одно наиболее похожее на вас
Рейтинг : 4,6 / 5Доступность: В наличии
Бренд: 123test
Показать еще
Категория : Nsw Health Webmail OutlookПоказать подробности Срок действия: январь 2022 г. / 85 человек, использовавших
The Color Wheel Personality Test Ром и обезьяна
Предварительный просмотрПросто сейчас The Color Wheel Personality Test .Отвечайте на каждый вопрос как можно честно. Если вы обнаружите, что применимо более одного ответа, в зависимости от обстоятельств, выберите ответ, который применяется чаще всего или который будет применяться при наилучших обстоятельствах. Получить…
Расчетное время чтения: 4 минуты
Показать еще
Категория : Nsw Health Webmail OutlookПоказать подробности Срок действия: август, 2022/83 Люди использовали
Цвета лидерства
Истинные стили Preview8 часов назад • True Colors — это инвентарь, призванный помочь вам лучше понять себя и других.• True Colors — это упражнение, используемое для поощрения понимания индивидуальных различий. • Истинные цвета — это упражнение для самосознания, позволяющее людям осознать свой стиль личности . • True Colors — это инструмент для создания команды, помогающий участникамПоказать еще
Категория : Вход для участниковПоказать подробности Срок действия истекает: декабрь 2022/76 человек, использованных
365Tests.com Личностные викторины и забавные тесты
Preview1 час назад Этот бесплатный тест на профессиональную пригодность может помочь вам решить, какой вид работы подойдет вам лучше всего, в зависимости от вашего типа личности , ваших навыков и предпочтительных способов работы.Тест личности животных : Какое ты животное? Пройдите тест на личность животного и узнайте, какое место в пищевой цепочке вы занимаетесь.
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия истекает: сентябрь 2022 г. / 86 Количество использованных людей
Что такое тест на тип личности Real Colors?
Preview2 часа назад Основа этого семинара — Real Colors ® Personality Type Test : удобный, интуитивно понятный инструмент, который определяет четыре типа личности , общие для всех людей — золотой, зеленый, синий , и оранжевый.Все начинается с семинара Real Colors , на котором участники: получают представление о четырех цветах (каждый соответствует типу личности )
Показать больше
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: июнь 2022 г. / 84 Пользователей
Какого цвета вы являетесь: красного, синего, зеленого или желтого?
Preview5 часов назад Они большую часть времени самые громкие и громкие из четырех типов цветовой индивидуальности .Некоторые сочтут их беспечными типами, которые кажутся неспособными…
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: декабрь 2022/99 Люди использовали
Insights Discovery. Цветовой тест личности Neuroquotient
Preview8 часов назад Insights Discovery, цветовой тест личности , является одним из наиболее полных инструментов личности для развития лидерских качеств и развития отношений в компаниях.Наша цель, как и в других случаях, — понять его основы и оценить его…
Расчетное время чтения: 8 минут
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: август 2022 г. / 98 человек использовали
Insights Discovery® — наш официальный флагманский продукт и
Preview6 часов назад Методология Insights Discovery использует простую и запоминающуюся четырехцветную модель , чтобы помочь людям понять свой стиль, свои сильные стороны и ценность, которую они приносят команда.Мы называем их энергией цвета , и это уникальное сочетание огненно-красного, солнечно-желтого, земно-зеленого и холодного синего энергий, которое определяет, как и почему люди ведут себя.
Показать больше
Категория : Войти FaqShow подробности Срок действия: декабрь 2022 г. / 101 Используемые люди
4 типа личности цвета: ключ к взрывным результатам
Предварительный просмотр3 часа назад The 4 цвета из Personality .Когда мы рассматриваем характеристики каждого из индивидуальности типа цветов , думайте о том, какая категория лучше всего подходит для вас, людей в вашей команде, членов вашей семьи и т. Д. В общем, люди не ТОЛЬКО один цвет , но появится доминирующий цвет .
Показать еще
Категория : Вход для участников Показать подробности Срок действия: февраль 2022/94 Количество использованных людей
Почему тесты личности?
Предварительный просмотр9 часов назад Этот тест личности задает ряд серьезных вопросов, чтобы оценить, что вам нравится и не нравится.Затем тест оценит вашу личность как синий, зеленый, оранжевый или золотой тип личности . Вы можете быть комбинацией двух цветов , но обычно учащийся демонстрирует один основной цвет . Личностный тест не является средством для набора учеников, но он
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответыПоказать детали Срок действия: февраль 2022/65 Количество использованных людей
Цветовой код
Preview4 часа назад Согласно Хартману, существует 4 основных «основных» индивидуальных цветов : Хотя у вас будет «вторичный» цвет , который также повлияет на вашу личность .• Красный • Синий • Белый • Желтый. Жизнь может быть загадочной. Почему некоторых людей так легко любить, работать с ними, работать с ними? часов назад Мы используем четыре основных цветов для представления каждого из четырех основных квадрантов личности . E- Цвета включают: Красный — Doer.Часть вашей личности , которая помогает вам действовать и добиваться результатов. Желтый — Социализатор. Часть вашей личности , которая помогает вам взаимодействовать и взаимодействовать с другими. Синий -…
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Истекает: сентябрь 2022/64 Количество использованных людей
Сила личности Эксперт по харизматическому лидерству
Предварительный просмотр Просто сейчас Есть четыре четыре четыре индивидуальности типов, каждый с цветом , который отражает их основные характеристики: доминирующий красный, синий планировщик, харизматический желтый и стабильный зеленый.Все могут быть исключительными лидерами, если будут работать, опираясь на свои сильные стороны. Study…
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Истекает: июнь 2022 г. / 102 Используемые люди
Insights Discovery Часть 1: 4 цвета MudaMasters
Предварительный просмотр3 часа назад цвета , описанные Insights Discovery, — отличный первый шаг в анализе наших личных предпочтений. Однако также можно погрузиться на более глубокий уровень.Каждый квадрант можно разделить на две части меньшего размера, в результате чего получится 8 разных частей. Красный, например, можно разделить на более синюю часть и часть
Показать еще
Категория : Вход в систему Вопросы и ответы Показать подробности Срок действия: февраль 2022/99 Люди использовали
Какой из них Из этих цветов вы предпочитаете для своего дивана
Preview7 часов назад Тест на цвет личности — эффективный способ понять это.Существуют различные типы цветных викторин. Личностный тест Хартмана является самым популярным среди них. Личности классифицированы доктором Тейлором Хартманом в четыре цвета , синий, белый, красный и желтый в профиле Color Code Personality Profile. Согласно теории Хоффмана, все
Показать еще
Категория : Вход в систему Часто задаваемые вопросы Показать подробности Срок действия: апрель 2022 г./102 Использованных людей
Все время (48 результатов) Последние 24 часа Прошлая неделя Прошлый месяц
Пожалуйста, оставьте свои комментарии здесь:
Эффективное низкочастотное дендросоматическое соединение в апикальном дендрите пирамидных нейронов слоя 5 в передней поясной коре
Введение
Пирамидные нейроны являются наиболее распространенным типом клеток в неокортексе, среди пирамидные клетки слоя 5 (L5) являются основными выходными нейронами кортикального столба, проецируемого в другие корковые и подкорковые области мозга (Markram, 1997; Larsen et al., 2007). Они обладают специфической сложной морфологией с отчетливыми апикальными, пучковыми и базальными дендритными ветвлениями, которые объединяют и распространяют синаптические входы для генерации выходного потенциала действия (AP) (Markram et al., 1997; Häusser et al., 2000; London and Häusser, 2005). ). В самом деле, синаптическая интеграция в дендритном дереве важна для понимания функции нейронов (Spruston, 2008). Поэтому электротоническая структура пирамидных нейронов широко изучена (Stuart, Spruston, 1998; London, Häusser, 2005; Larkum, Nevian, 2008; Major et al., 2013; Wybo et al., 2019). Дендриты большинства пирамидных нейронов L5 сенсорной коры характеризуются сильным ослаблением синаптических входов в направлении сомы (S; Berger et al., 2001; Williams and Stuart, 2002), что можно объяснить пассивным распространением потенциалов в протекающем кабеле. (Ралл, 1967; Норман, 1972; Лондон и др., 1999). В пирамидных нейронах неокортекса человека компартментализация пучковых дендритов еще более выражена (Beaulieu-Laroche et al., 2018). В этой схеме дистальные синаптические входы электротонически удалены от сомы и мало влияют на генерацию AP аксонов (Zador et al., 1995). Сотни дистальных синапсов потребуются для запуска AP, если только активные дендритные механизмы, такие как NMDA и Ca 2+ шипов (Schiller et al., 1997, 2000), не активируются специфическими паттернами синаптической активности (Larkum et al., 1999, 2009). Коррелированная по времени и пространству активность в тонких ветвях дендритов может привести к образованию шипов NMDA, которые более эффективно распространяются по дендритам по сравнению с подпороговыми ВПСП из-за их медленной кинетики (Nevian et al., 2007; Major et al., 2013). Это показывает, что частотно-зависимые свойства дендритной фильтрации являются важным фактором интеграции нейронов.
Хорошо известно, что, хотя морфология пирамид L5 в разных областях мозга может быть гомологичной, их дендритное ветвление может содержать различные наборы ионных каналов, которые наделяют их дендриты разными электрическими свойствами (Häusser et al., 2000; Lörincz et al. ., 2002; Демброу и др., 2015). Часто эти различия в составе ионных каналов зависят от проекционной мишени (Hattox and Nelson, 2007; Dembrow et al., 2010). Более того, пирамидные нейроны в гиппокампе или в кортикальных L2 / 3 ведут себя иначе, чем пирамидные нейроны кортикальных L5 (Robinson and Siegelbaum, 2003; Spruston, 2008). Соответственно, не все пирамидные нейроны демонстрируют одинаковое электротоническое поведение. Напр., Мы недавно описали тип пирамидного нейрона в передней поясной коре головного мозга (ACC), в котором медленные дендритные деполяризации эффективно распространяются на сайт сомато-аксонной интеграции с небольшим ослаблением (Santello and Nevian, 2015).Также сообщалось, что пирамидные нейроны гиппокампа в CA1 хорошо передают устойчивые подпороговые сигналы (Magee, 1998). Это может способствовать глобальной интеграции синаптических входов в дендритное дерево (Tran-Van-Minh et al., 2015). Биофизическая реализация этой «обратной эффективности распространения» (т.е. хорошее распространение в направлении сомы) может быть объяснена кабельной теорией, которая утверждает, что хорошая передача напряжения наблюдается, когда сигналы перемещаются из областей с низким импедансом в области с высокими значениями импеданса (Rall , 1962, 1967; Лондон и др., 1999). Общие свойства дендритного кабеля зависят от осевого сопротивления, длины, диаметра, конусности и схемы разветвления. Кроме того, распределение ионной проводимости по дендритам, определяющее сопротивление мембраны, может усиливать или противодействовать морфологии. Имеются данные о том, что некоторые типы пирамидных нейронов обладают апикальным дендритом с низким импедансом и более компактной перисоматической областью, но последствия распространения сигнала подробно не исследовались (Gulledge and Stuart, 2003; Kalmbach et al., 2013). Таким образом, важно определить и определить электрические свойства различных типов пирамидных нейронов, чтобы охарактеризовать их схему интеграции.
Чтобы понять детали электротонической структуры пирамидного нейрона L5 в ACC, мы изучили распространение сигнала вдоль дендритов с двойными записями целых клеток и сравнили его с записями пирамидных нейронов в L5 соматосенсорной коры. Мы использовали экспериментальные данные для построения вычислительной модели, которая дала биофизически правдоподобное объяснение наблюдаемого электрического поведения.Низкий импеданс в дистальной части апикального дендрита по сравнению с более высоким импедансом в перисоматической области способствует хорошей передаче напряжения к соме. Для установления соответствующего градиента импеданса требовалось всего несколько значений проводимости. Мы сообщаем о схеме интеграции этих нейронов, которая основана на фильтрации нижних частот, благоприятствующей распространению суммированных ВПСП и потенциалов плато NMDA, без необходимости спайков Ca 2+ , которые, по-видимому, отсутствуют в этом типе клеток.В заключение мы описываем простую биофизическую реализацию хорошей связи дистальных синаптических входов с сомой в кортикальном пирамидальном нейроне префронтальной коры, который контрастирует с электротонической структурой других пирамидных нейронов. Эти результаты могут иметь отношение к крупномасштабным вычислительным моделям различных областей неокортекса (Markram et al., 2015).
Результаты
Электрофизиологическая характеристика дендритов пирамидных нейронов L5 в ACC
Чтобы оценить пассивные свойства апикальных дендритов пирамидных нейронов L5 в ACC взрослых мышей, мы выполнили одновременные двойные записи напряжения целых клеток от сомы и апикальный дендрит.Распространение стационарных отклонений напряжения измерялось путем подачи гиперполяризующих (-300 пА) прямоугольных импульсов в режиме фиксации тока (рис. 1 A , B ). Когда ток вводился в дендрит и регистрировался в соме, установившаяся амплитуда напряжения уменьшалась только на ∼15% после распространения [средний коэффициент затухания (AF): AF D → S = 0,83 ± 0,05, n = 22; расстояние: 193 ± 19 мкм]; в противоположном направлении, от сомы к дендриту, ослабление было намного сильнее и составляло ∼40% (AF S → D = 0.58 ± 0,03, n = 22, p <0,0001 по критерию Стьюдента t ). По всем измерениям затухания в различных участках дендритов мы оценили константы эффективной длины от дендрита к соме и от сомы к дендриту: λ D → S = 1033 ± 19 мкм и λ S → D = 392 ± 9. мкм соответственно (рис.1 C ). Эта асимметрия распространения была в значительной степени уравновешена после блокирования активируемого гиперполяризацией тока I h путем нанесения селективного блокатора ZD-7288 в ванне (рис.1 D , E ). Константа эффективной длины от дендрита до сомы уменьшалась (λ D → S = 750 ± 16 мкм; p <0,01, односторонний дисперсионный анализ бутстрепных кривых затухания; n = 10), но увеличивалась от сомы к дендриту ( λ S → D = 862 ± 27 мкм; p <0,0001, однофакторный дисперсионный анализ бутстрепных кривых затухания; n = 10).
Рисунок 1.Затухание постоянного напряжения вдоль апикального дендрита пирамидных нейронов L5 в ACC небольшое в дендросоматическом направлении. A , Neurolucida реконструкция меченного биоцитином нейрона L5 в ACC с указанными местоположениями записи. Дендритная запись находилась на расстоянии 262 мкм от сомы. B , Отклики напряжения на инъекции соматического (слева) и дендритного (справа) тока (600 мс, -300 пА). Соматические записи показаны черным цветом, а дендритные записи — синим. Мембранный потенциал покоя в соме составлял -70 мВ, а у дендрита -65 мВ. C , Зависимость от расстояния затухания установившегося напряжения для сигналов, распространяющихся от сомы к дендриту (S → D, серый) и от дендрита к соме (D → S, синий).Сплошные линии представляют собой экспоненциальные аппроксимации с эффективной длиной констант λ S → D = 392 мкм (серый) и λ D → S = 1033 мкм (синий). D , Ответы напряжения на инъекции соматического (слева) и дендритного (справа) тока в присутствии блокатора каналов HCN ZD-7288. Соматические записи показаны черным цветом, а дендритные записи — оранжевым. Мембранный потенциал покоя в соме составлял -80 мВ, а у дендрита -75 мВ. E , Зависимость затухания установившегося напряжения от расстояния для сигналов, распространяющихся S → D (серый) и D → S (оранжевый) в присутствии ZD-7288.Сплошные линии представляют собой экспоненциальную аппроксимацию с константами эффективной длины λ S → D = 862 мкм (серый) и λ D → S = 750 мкм (оранжевый). Пунктирными линиями показаны соответствующие посадки, определенные в условиях управления в C . F , График зависимости напряжения от инъекции гиперполяризующего тока в зависимости от реакции напряжения на инъекции деполяризующего тока в соме (слева, серые кружки) и дендрите (справа, синие кружки). Оранжевые кружки представляют ответы в присутствии ZD-7288.Пунктирная линия единицы указывает равные ответы на гиперполяризующие и деполяризующие токи. Точки данных отклоняются от единой линии, указывая на то, что дендриты не реагировали полностью линейно. G , График зависимости амплитуды стационарной реакции напряжения в соме на инжекцию тока в дендрите от амплитуды стационарной реакции напряжения в дендрите на инжекцию тока в соме. Все точки данных (контроль, белый; ZD-7288, оранжевый) попадают на линию единицы, что указывает на взаимность дендритного кабеля.Денд, Дендрит.
Свойства кабеля пирамидных клеток ACC L5, охарактеризованные в его стационарном состоянии, соответствовали правилу взаимности (средний наклон: контроль, 1,07 ± 0,09; ZD-7288, 1,20 ± 0,09), но отклонялись от линейности (Hu et al., 2010) для инъекций положительного тока, что указывает на усиленный ответ на деполяризующие импульсы (линейность в соме: средний наклон в контроле, 0,71 ± 0,11; ZD-7288, 0,66 ± 0,08; линейность на дендрите: средний наклон в контроле, 0,64 ± 0,03; ZD -7288, 0,59 ± 0,06; рис.1 F , G ). Измеренные линейность и реципрокность показали, что апикальный дендрит пирамидных нейронов L5 в ACC ведет себя как почти пассивные кабели в устойчивом состоянии. Тем не менее, установившееся напряжение очень хорошо распространяется от дендрита к соме.
Далее мы охарактеризовали распространение ВПСП-подобных отклонений напряжения. ВПСП-образные токи (τ подъем = 2 мс, τ затухание = 8 мс) вводились в дендрит или сому через соответствующий патч-электрод и регистрировались на другом участке (рис.2 А ). ВПСП хорошо распространялись от дендрита к соме со средним ослаблением только ∼30% (AF D → S = 0,69 ± 0,02, n = 12). Распространение ВПСП от сомы к дендриту было аналогичным (AF S → D = 0,72 ± 0,01, n = 12; p = 0,27, критерий Стьюдента t ). Как и ожидалось, соответствующие константы эффективной длины (λ D → S = 539 мкм, λ S → D = 622 мкм) были короче, чем в стационарном случае (рис.2 В ). Хотя амплитуда ВПСП была мало затронута, форма ВПСП, характеризующаяся временем нарастания, фильтровалась во время распространения. Время нарастания замедлилось в 2,4 раза (τ подъем, dend = 2,9 ± 0,08 мс; подъем τ , сома = 6,9 ± 0,34 мс). Нанесение ZD-7288 в ванну не повлияло на распространение переходных сигналов, что позволяет предположить, что I h мало влияет на распространение отдельных EPSP (рис. 2 C ).Распространение сигнала в дендритах зависит от его частотных составляющих (Hu et al., 2009). Чтобы описать характерную дендритную фильтрацию пирамид L5 в ACC, мы количественно оценили влияние кинетики EPSP на его затухание. Токи в форме ВПСП с различными временами нарастания и затухания вводились в дендрит или сому соответственно (быстро: τ нарастание = 0,5 мс, τ затухание = 2 мс; средне быстрое: τ нарастание = 1 мс, τ затухание = 4 мс; среднее медленное: τ нарастание = 2 мс, τ затухание = 8 мс; медленное: τ нарастание = 4 мс, τ затухание = 16 мс, что соответствует половине -ширина 5.5, 10, 19,6 и 41,25 мс соответственно). Мы обнаружили, что кинетика ВПСП оказывает сильное влияние на ослабление амплитуды ВПСП в направлении от дендритов к соме, как и ожидалось из теории кабеля (рис. 2 D ). Пиковое ослабление амплитуды колебалось от ∼60% для быстрых сигналов до 20% для медленных сигналов, что соответствует константам эффективной длины λ D → S = 252 мкм, λ D → S = 399 мкм, λ D → S = 539 мкм и λ D → S = 811 мкм для самого быстрого и самого медленного ВПСП соответственно.Напротив, ослабление сигналов, распространяющихся от сомы к дендриту, в значительной степени не зависело от кинетики сигнала с константами эффективной длины λ S → D = 468 мкм, λ S → D = 561 мкм, λ S → D = 621 мкм и λ S → D = 673 мкм для самых быстрых и медленных ВПСП. Интересно, что распространение от дендритов к соме было лучше в противоположном направлении для самого медленного ВПСП, но быстрые сигналы более эффективно передавались от сомы.
Рисунок 2.Затухание ВПСП в апикальном дендрите пирамидных нейронов ACC L5. A , Отклики напряжения на инъекции соматического (слева) и дендритного (справа) тока EPSP-подобных токов (подъем τ = 2 мс, распад τ = 8 мс) из ячейки, показанной на рисунке 1. Соматические записи — черным. Записи дендритов в контрольных условиях показаны синим цветом, а в присутствии ZD-7288 — оранжевым. Обратите внимание на умеренное ослабление амплитуды ВПСП от дендрита к соме. B , Зависимость затухания EPSP от расстояния для сигналов, распространяющихся S → D (серый) и D → S (синий).Сплошные линии представляют собой экспоненциальную аппроксимацию с константами эффективной длины λ S → D = 622 мкм (серый) и λ D → S = 539 мкм (синий). C , Зависимость затухания амплитуды EPSP от расстояния для сигналов, распространяющихся S → D (серый) и D → S (оранжевый) в присутствии ZD-7288. Сплошные линии представляют собой экспоненциальные аппроксимации точек данных. Пунктирными линиями показаны соответствующие посадки, определенные в условиях управления в B . D , График среднего затухания напряжения инжектированных EPSP-подобных токов с различной кинетикой в зависимости от соответствующей полуширины EPSP.Справа указаны τ нарастание , τ затухание и соответствующая полуширина. E , Neurolucida реконструкция меченного биоцитином нейрона L5 в ACC с указанными местоположениями записи. Дендритная запись находилась на расстоянии 185 мкм от сомы. ВПСП вызывались внеклеточным стимулирующим электродом, помещенным рядом с пучковыми дендритами. F , Конфокальное флуоресцентное изображение пирамидного нейрона L5 в ACC зеленым цветом и ChR2-положительных аксонов из контралатерального ACC красным цветом.Запись дендритов находилась на расстоянии 248 мкм от сомы. Синяя точка указывает место оптогенетической стимуляции синим светом в L1. G , Синаптически вызванный ВПСП внеклеточной электрической стимуляцией, зарегистрированной на дендрите (синий) и соме (черный). H , Оптогенетически вызванный ВПСП, зарегистрированный на дендрите (голубой) и соме (черный). I , Зависимость затухания амплитуды ВПСП от расстояния для сигналов, распространяющихся от дендрита к соме, для электрически (синий) и оптогенетически (голубой) вызванных ВПСП.Сплошные линии представляют собой экспоненциальные аппроксимации точек данных. Пунктирная линия показывает экспоненциальное соответствие затуханию от дендрита к соме введенного EPSP-подобного тока (подъем = 2 мс, затухание = 8 мс) от B . Обратите внимание, что электрические и вызванные светом ВПСП давали идентичные профили затухания. Стимуляция, стимуляция.
Наконец, мы измерили ослабление ВПСП, вызванных синапсами электрической внеклеточной стимуляцией аксонов в L1 (рис.2 E , G ). Вызванные ВПСП имели время нарастания, аналогичное времени нарастания вторых наиболее быстрых введенных ВПСП (τ подъем = 1,05 ± 0,02 мс). Дистально вызванные ВПСП по-прежнему демонстрировали хорошее распространение от дендритов к соме (AF D → S = 0,55 ± 0,06 мкм, n = 7) с константой эффективной длины λ D → S = 445 мкм, что было сопоставимо с соответствующий впрыскиваемый ВПСП (рис. 2 I ). Кроме того, мы вызвали ВПСП оптогенетической активацией аксонов из контралатерального ACC, вирусно трансдуцированного с помощью ChR2, который заметно проецировался на дендриты пучков пирамидных нейронов L5 на ипсилатеральной стороне.Оптогенетически вызванные ВПСП были аналогичны с точки зрения кинетики (рост τ = 1,7 ± 0,3 мс) по сравнению с электрически вызванными ВПСП и имели сопоставимое затухание с константой эффективной длины λ D → S = 437 мкм (рис. F , H , I ).
Сравнение с ослаблением EPSP в пирамидных нейронах L5 в соматосенсорной коре
Наши данные об ослаблении EPSP в ACC предполагают отличие от предыдущих результатов распространения EPSP в пирамидных нейронах L5 в сенсорной коре головного мозга, в которых ослабление быстрых EPSP синаптического происхождения Было определено, что диапазон составляет от 85% до 95%, и при котором медленные сигналы также менее эффективно распространяются в направлении сомы (Berger et al., 2001; Уильямс и Стюарт, 2002; Невиан и др., 2007). Мы выполнили двойные записи целых клеток из сомы и апикальных дендритов клеток в L5 S1 взрослых мышей для сравнения с ACC (рис. 3 A ). ВПСП-подобный ток в дендритном электроде с разными кинетическими профилями, как описано выше, приводил к отклонениям напряжения, которые сильнее ослаблялись в направлении сомы для быстрых, чем медленных сигналов (рис.3 B , C ) с эффективным Константы длины λ D → S = 251 мкм, λ D → S = 338 мкм, λ D → S = 400 мкм и λ D → S = 464 мкм соответственно (рис.3 D ). Напротив, вызванные ВПСП лучше распространялись из сомы в дендрит для всей кинетики ВПСП (λ S → D = 433 мкм, λ S → D = 499 мкм, λ S → D = 557 мкм и λ S → D = 568 мкм).
Рисунок 3.Затухание EPSP в апикальном дендрите пирамидных нейронов S1 L5. A , Neurolucida реконструкция меченного биоцитином нейрона L5 в S1 с указанными местоположениями записи. Дендритная запись находилась на расстоянии 210 мкм от сомы. B , Отклики напряжения на дендритные (вверху) и соматические (внизу) инъекции EPSP-подобных токов с различной кинетикой. Соматические записи показаны черным цветом, а дендритные записи — зеленым. C , Зависимость затухания амплитуды EPSP от расстояния для сигналов, распространяющихся S → D (серый) и D → S (зеленый). Сплошные линии представляют собой экспоненциальные аппроксимации точек данных. D , График постоянной эффективной длины затухания для ВПСП с разной кинетикой как функции соответствующей полуширины ВПСП от дендрита до сомы в ACC (синий) и S1 (зеленый).На графике справа показаны соответствующие константы эффективной длины для направления сома-дендрит. ** p <0,01, *** p <0,001.
Сравнение констант длины пирамидных нейронов L5 в S1 и ACC показало значительно лучшее распространение медленных EPSP от дендрита к соме в ACC, чем в S1 ( p <0,001, односторонний дисперсионный анализ кривых бутстрепного затухания; n = 10). Только самый быстрый ВПСП был одинаково ослаблен от дендрита к соме в ACC и S1, что свидетельствует о различных фильтрующих свойствах нижних частот пирамидных нейронов L5 в этих двух областях мозга (рис.3 D ). Функционально это указывает на то, что быстрые ВПСП моносинаптического происхождения одинаково ослабляются, подавляя спонтанный и случайный синаптический шум, тогда как медленные потенциалы в ACC ослабляются гораздо меньше, чем в S1. Распространение ВПСП от сомы к дендриту было очень схожим в двух типах клеток, показывая только значительно лучшее распространение самых медленных ВПСП в АСС по сравнению с S1 ( p <0,001, односторонний дисперсионный анализ бутстрепных кривых затухания; n = 10).Таким образом, апикальные дендриты ACC и S1 пирамидных нейронов L5 демонстрируют количественно разные степени распространения сигнала, особенно для медленных сигналов, что указывает на различные свойства фильтрации нижних частот в этом типе клеток по кортикальным областям.
Моделирование распространения стационарного сигнала в дендритах пирамидных нейронов L5 в ACC
Чтобы выяснить лежащий в основе биофизический механизм хорошего распространения медленных подпороговых сигналов от дендрита к соме, мы построили морфологически реалистичную модель пирамидного нейрона L5 в АКК с НЕЙРОНОМ (рис.4, 5). Выбор ионных каналов и их начальное распределение были основаны на предыдущей работе, предполагающей, что I утечка , K m , K ir и I h как существенные и достаточные для объяснения подпорога. распространение сигнала. В частности, I h является ключевой проводимостью для формирования интеграции EPSP (Magee, 1998), которая модулируется взаимодействием с каналами K ir (Day et al., 2005) и K м каналов (George et al., 2009).
Рисунок 4.Подгонка записанных дендритных и соматических откликов напряжения к подаче установившегося тока с различными комбинациями ионных каналов. A , Контрольные данные. Слева: Подгонка была выполнена с L x (ток утечки с пространственно изменяющимся реверсивным потенциалом) или различными комбинациями I утечка (L), K ir , K m и I ч (ч).Средний, временной график данных (Exp) и модель наилучшего соответствия (Sim). Справа: распределение ионных каналов для 10 наиболее подходящих моделей. B , То же, что A , но в присутствии антагониста канала HCN ZD-7288. C , Средняя ошибка напряжения для каждой из комбинаций ионных каналов (определяется как среднее значение между ошибкой напряжения покоя и ошибками конечного напряжения во время шагов тока) для обоих контрольных (синий) и ZD-7288 (оранжевый) условия.Были вычислены средние значения для 10 наиболее подходящих моделей. Показаны полосы погрешностей, но они очень малы по сравнению с размером ошибки. дендрит, дендрит.
Рисунок 5.Моделирование стационарного затухания напряжения в апикальном дендрите пирамидных нейронов L5 в ACC. A , Дендритные (синий) и соматический (черный) ответ напряжения на инъекции гиперполяризующего тока (600 мс, -300 пА) и соответствующие результаты моделирования (дендрит, голубой; сома, светло-серый) полной модели.Нижние кривые показывают экспериментальные (дендрит, оранжевый; сома, черный) и моделирующие (дендрит, светло-оранжевый; сома, серый) результаты в присутствии блокатора каналов HCN ZD-7288. Для морфологической реалистичной модели использовался нейрон, показанный на рисунке 1 A . B , То же, что и в A , но для ввода деполяризующего тока (600 мс, +100 пА). C , Моделирование стационарного затухания напряжения в ответ на введение гиперполяризующего тока в зависимости от расстояния от сомы.Точки представляют измеренное ослабление в направлении сомы к дендриту (серый) и дендриту к соме (синий) с соответствующими экспоненциальными подгонками (S → D, серый; D → S, голубой). Сплошные черные и синие линии представляют ослабление как функцию дендритного расстояния, полученного из модели. Правый график показывает результаты экспериментов и моделирования в присутствии ZD-7288. D , То же, что и в C , но для ввода деполяризующего тока. E , нормализованный дендрит R n как функция расстояния от сомы в контроле (синий) и в присутствии ZD-7288 (оранжевый).Сплошные линии представляют соответствующие результаты моделирования. F , Распределение каналов для I утечки (L), K ir , K м и I h в зависимости от дендритного расстояния, полученного при подборе экспериментальные отклики напряжения в дендрите и соме, как показано в A и B на морфологически реалистичную модель компартмента в NEURON со вторым подходом к моделированию.
Чтобы подтвердить необходимость этих четырех проводимостей, мы согласовали экспериментально измеренные реакции дендритного и соматического напряжения на введение установившегося тока последовательно только с I утечкой , I утечкой + калий ( K ir , K м ) токи, I утечка + I h или I утечка + I h + токи калия для управления, и без каналов HCN в наличие ZD-7288 (рис.4). Мы использовали эволюционный алгоритм с использованием библиотеки BluePyOpt для оптимизации распределения каналов (Van Geit et al., 2016). Каждая конфигурация настраивалась независимо от всех остальных. Начиная с условия ZD-7288, мы обнаружили, что для получения удовлетворительной посадки требуется K ir (рис. 4). Такая проводимость была необходима, поскольку отклонение напряжения для отрицательного тока было больше по абсолютной величине, чем для положительного тока. Добавление K m в этом случае не улучшило точность посадки, но наблюдалось небольшое увеличение плотности I , утечка .Напротив, наши подгонки в условиях контроля без добавления I h привели к значительному увеличению утечки I дистально. В этих посадках (без каналов HCN) для получения удовлетворительной посадки снова требовалось K ir , тогда как K m не улучшило точность. Наконец, при добавлении каналов HCN к посадкам мы заметили заметное уменьшение утечки I . I h сам получил резко возрастающее распространение.Интересно, что только объединение I утечки и K ir с I h не привело к точной подгонке. В этих условиях требовалось K m для восстановления той же точности, что и без каналов HCN. Эти результаты показали, что центробежно увеличивающаяся общая утечка была достаточной для объяснения экспериментально наблюдаемого стационарного затухания в дендритном дереве и, таким образом, чтобы поддерживать апикальное ветвление электрически близко к соме.Чтобы еще больше обосновать эту идею, мы реализовали искусственный ток утечки ( L x ), изменение направления которого может линейно изменяться с расстоянием от сомы, чтобы реализовать разницу в напряжении покоя между дендритом и сомой (рис.4 A ). . С помощью этого упрощенного искусственного тока мы могли также получить хорошее соответствие в контрольном случае (рис.4 C ), указывая на то, что минимальная модель наблюдаемого стационарного затухания действительно была связана с центробежно увеличивающейся проводимостью утечки в мембрана.Тем не менее, систематическая оценка характеристик модели с различными комбинациями I утечки , K ir , K m и I h показала, что для наилучшего соответствия требовалось наличие всех этих проводимостей. Изучение влияния дополнительных каналов, таких как постоянные каналы Na + , которые присутствуют в пирамидных нейронах L5 (Stuart and Sakmann, 1995), не улучшило эту модель.Окончательные значения наиболее подходящей модели были следующими: для K м : = 25,3 пСм / мкм 2 , = -26,6 мкм, = -82,9 мВ; для K ir : = 9,83 пСм / мкм 2 , = -17,1 мкм, = -91,3 мВ; для I h : = 0,099 пСм / мкм 2 , = 36,3 мкм, = -43,7 мВ; и для I утечка : = 0,089 пСм / мкм 2 , = 81,7 мкм, = -60 мВ.
Чтобы проверить надежность результатов, мы использовали вторую, независимую стратегию подбора.В этом подходе мы использовали моделирование отжига для оптимизации модели экспериментально записанных откликов напряжения на шаги деполяризации и гиперполяризации тока (см. Материалы и методы). Для начала модель была настроена на записи с каналами HCN, заблокированными ZD-7288, и поэтому плотность для I h была установлена на ноль (рис. 5 A , B ). После оптимизации распределения для I утечки , K ir и K m таким образом, их значения были зафиксированы для последующей подгонки I h для воспроизведения откликов напряжения записано в контрольных условиях.В конце этой процедуры последовательной подгонки эта модель также точно воспроизвела зависимость затухания установившегося напряжения от расстояния (рис. 5 C , D ). Разница между экспериментальными и смоделированными трассами всегда была <2 мВ, независимо от оцениваемой клеточной области или направления распространения (сумма квадратов ошибок: сома: SSE D → S = 1,2 мВ; SSE S → D = 1,16 мВ; дендрит: SSE D → S = 1,74 мВ; SSE S → D = 0,69 мВ).Окончательно установленные распределения проводимости следовали экспоненциальным градиентам от сомы г 0, I h = 0,05 пСм / мкм 2 , г 0, K ir = 6,6 пСм / мкм 2 , г 0, K м = 41,3 пСм / мкм 2 и г 0, утечка = 0,004 пСм / мкм 2 до главной апикальной бифуркации с константами длины d I h = 44.5 мкм, dK ir = -167,9 мкм, d K m = -39,9 мкм и d утечка = 27,5 мкм, соответственно (рис. 5 F ). В апикальном пучке плотность каналов оставалась постоянной. Распределение этих проводимостей было количественно и качественно аналогично значениям, полученным при первом подходе подгонки, что свидетельствует о надежности результатов.
Модель воспроизводила градиент входного сопротивления R n вдоль сомато-дендритной оси как в условиях контроля, так и в условиях блокады I h (рис.5 E ). Было очевидно, что R n линейно уменьшилось с 64,6 МОм в соме до 26,8 МОм на расстоянии 295 мкм от сомы в апикальном дендрите из-за увеличения утечки в апикальном дендрите. В полностью пассивной модели морфология ветвления дендритов приведет к R n в дистальном участке дендрита 181,7 МОм. Последующее последовательное введение K m , K ir и I h с их определенными распределениями привело к получению дендритных значений R n , равных 171.5, 78,5 и 42,6 МОм соответственно. Таким образом, удельное распределение K ir и I h в основном способствовало снижению входного сопротивления. Уменьшение на R n по мере удаления от сомы было основным детерминантом хорошей относительной передачи напряжения (London et al., 1999) в апикальном дендрите пирамидных нейронов L5 в ACC. В полностью пассивной версии модели стационарные отклонения напряжения менее хорошо передавались от дендрита к соме по сравнению с полной моделью из-за увеличения R n по мере удаления от сомы (рис.6). Напротив, в пассивном случае распространение сомы в дендриты улучшилось. Важно отметить, что обе модели подчинялись условию взаимности (рис. 6).
Рисунок 6.Сравнение полной модели с пассивной моделью. A , Neurolucida реконструкция меченного биоцитином нейрона L5 в ACC с указанными местоположениями записи. Дендритная запись находилась на расстоянии 262 мкм от сомы. То же, что на Рисунке 1 A . B , Результаты моделирования для инъекций гиперполяризационного тока в соме (черный) и дендрите (синий) в полной модели со всеми присутствующими соответствующими проводимостями.Затухание в устойчивом состоянии от дендрита к соме меньше по сравнению с затуханием в другом направлении. C , В пассивной модели ослабление стационарного напряжения в направлении от дендрита к соме больше по сравнению с ослаблением от сомы к дендриту. D , В полной и пассивной модели соблюдается правило взаимности.
Модель предсказывает распространение ВПСП
Наша модель не только воспроизводила реакции напряжения на введение установившегося тока, которые использовались для процедуры подбора, но также предсказывала поведение более быстрых и физиологически более значимых отклонений напряжения, таких как ВПСП, которые не использовались для настройки каких-либо параметров модели.Мы моделировали распространение ВПСП-образной инжекции тока с разной кинетикой вдоль апикального дендрита (рис. 7). Смоделированные ВПСП показали фазы нарастания и спада, очень похожие на экспериментально полученные трассы (рис. 7 A , B ). Зависимость затухания ВПСП в обоих направлениях от расстояния также хорошо воспроизводилась моделью (рис. 7 C , D ).
Рисунок 7.Моделирование распространения ВПСП в апикальном дендрите. A , Сравнение откликов напряжения на вводы тока, подобного EPSP (подъем τ = 2 мс, распад τ = 8 мс) в соме и дендрите, полученных в эксперименте (сома, черный; дендрит, синий) и моделирование (сома, серый; дендрит, голубой). B , То же, что и в A , но с более быстрой кинетикой EPSP (подъем τ = 0,5 мс, спад τ = 2 мс). Модель очень хорошо воспроизводила ВПСП до и после распространения по дендриту. C , Моделирование затухания напряжения EPSP как функции расстояния от сомы. Точки представляют собой измеренное ослабление в соме к дендриту (серый, левый график) и дендриту к соме (синий, правый график) направлениях с соответствующими экспоненциальными подгонками (S → D, серый; D → S, голубой).Сплошные черные и синие линии представляют ослабление как функцию дендритного расстояния, полученного из модели. D , То же, что и в C , но для EPSP с более быстрой кинетикой. Сплошные черные и синие линии представляют ослабление как функцию дендритного расстояния, полученного из модели.
Наша морфологически реалистичная модель позволила в дальнейшем исследовать труднодоступные нейрональные процессы, такие как апикальные ветви пучка, которые обладают довольно тонкими диаметрами <1 мкм в коре головного мозга мышей.Смоделированные быстрые токи, подобные ВПСП (τ нарастание = 0,5 мс, τ затухание = 2 мс), генерируемые в этих дистальных точках, приводят к большим локальным отклонениям напряжения, которые одинаково быстро нарастают и затухают (Рис.8 A , B ). Эти сигналы распространялись от самых дистальных концевых ветвей (570 мкм от сомы) к соме с большим коэффициентом затухания 0,04. Интересно, что большая часть ослабления происходила внутри дендритов пучка. Сигналы напряжения были ослаблены на 96% в основной развилке, тогда как оставшийся сигнал был ослаблен только на 33% оттуда до сомы, что согласуется с нашими предыдущими результатами (рис.8 E , F ). Эти симуляции показали, что главный апикальный дендрит обладает различными электрическими свойствами по сравнению с дендритами пучков, которые, по-видимому, ведут себя аналогично пучковым и базальным дендритам пирамидных нейронов S1 (Nevian et al., 2007; Larkum et al., 2009). Действительно, входное сопротивление в пучковых дендритах, по-видимому, увеличивалось от главной апикальной бифуркации (27,8 МОм на расстоянии 295 мкм от сомы) к более дистальным участкам (66,4 МОм при 567 мкм в пучке).
Рисунок 8.Модель предсказывает распространение ВПСП в пучковых дендритах. A , Схема конфигураций записи. Двойные записи целых клеток выполнялись в разных клетках на указанных расстояниях. Записи апикального дендрита показаны синим цветом, а записи пучковых дендритов за пределами основной бифуркации показаны красным. На вставке примеры спонтанных ВПСП из апикального дендрита (синий) и пучкового дендрита (красный) сравниваются с инжекциями тока, подобными ВПСП (τ подъем = 0.5 мс, τ распад = 2 мс) с амплитудами 100 пА (серый) и 200 пА (черный), предполагая, что спонтанные ВПСП могут быть аппроксимированы быстрыми инжекциями тока. B , Сравнение измеренных соматических (черных) и дендритных ВПСП, вызванных инъекциями тока, подобного ВПСП, и соответствующих ответов, смоделированных в модели. Хорошее согласие между экспериментом и моделированием было обнаружено как для апикального дендрита, так и для записи дендрита дистального пучка с точки зрения локального размера ВПСП и распространения в направлении сомы. C , Сравнение синаптически вызванных ВПСП, зарегистрированных в соме и одновременно либо в апикальном дендрите (левые следы), либо в пучке (правые следы) с введением тока, подобного ВПСП, с различной кинетикой. Синаптически вызванные ВПСП хорошо описываются быстрыми инъекциями тока. Следы моделирования показаны после распространения на сому. D , Гистограммы среднего затухания и изменения крутизны EPSP для вызванных EPSP и вводов тока, подобных EPSP (рост τ = 0.5 мс, τ затухание = 2 мс; и τ подъем = 1 мс, τ затухание = 4 мс соответственно). Пунктирными линиями показаны соответствующие значения, полученные из модели. E , График нормализованной амплитуды ВПСП как функции расстояния от сомы для смоделированного ВПСП (подъем τ = 0,5 мс, затухание = 2 мс), возникающий в апикальном дендрите на главной бифуркации. F , График нормализованной амплитуды ВПСП как функции расстояния от сомы для смоделированного ВПСП (подъем τ = 0.5 мс, τ распад = 2 мс), берущий начало в дистальной части апикального пучка. Наибольшее ослабление происходит внутри дендрита пучка. На вставке показано изменение амплитуды ВПСП в главном апикальном дендрите в увеличенном масштабе. Обратите внимание, что ВПСП, достигнув апикального дендрита, лишь немного ослабляется.
Ретроспективно, мы выполнили двойную регистрацию напряжения всей клетки от вторичных или третичных ветвей пучка и сомы ( n = 4). Спонтанные, а также вызванные ВПСП могут быть хорошо аппроксимированы введением тока, подобного ВПСП, с подъемом τ = 0.5 мс и затухание τ = 2 мс или подъем τ = 1 мс и затухание τ = 4 мс (Рис.8 A , C ). Сравнение экспериментально полученных записей с моделированием, полученным для соответствующих местоположений, дало очень хорошее согласие с нашей моделью (рис. 8 B , C , таблица 1). Ослабление от записанных пучковых дендритов к соме составляло ~ 80% (324 мкм от сомы) в обоих случаях. Это сравнение показало хорошую прогностическую силу компартментальной модели для соотношений сома / дендрит амплитуды и кинетики времени нарастания ВПСП, возникающих в дистальных пучковых дендритах, которые не использовались для процедуры подбора (AF Tuft-Soma, exp = 0 .25 ± 0,04, AF Tuft-Soma, sim = 0,20; время подъема сома = 3,20 ± 0,62 мс, время подъема пучка = 1,14 ± 0,30 мс; дендритная фильтрация пучок-сома, exp = 4,02 ± 1,17, дендритная фильтрация пучок-сома, sim = 6,12; Рис.8 C , D ). Более того, наша модель предположила, что электрические свойства апикального дендрита пирамидных нейронов L5 в ACC способствуют распространению подпороговых сигналов с небольшим затуханием, как только дистальные входы распространяются туда.В этом месте EPSPs, возникающие в пучке, уже замедлены в своей кинетике и, таким образом, впоследствии хорошо распространяются вдоль апикального дендрита. Тем не менее, существенная деполяризация в основной бифуркации может быть достигнута в основном за счет пространственного и временного суммирования дистальных синапсов пучков, а также потенциалов дендритных плато, таких как шипы NMDA. Поэтому мы исследовали эти явления далее.
Таблица 1.Сравнение модельного и экспериментального распространения ВПСП от пучка ( d = 324 мкм) и апикального дендрита ( d = 210 мкм) по направлению к соме
Подпороговое суммирование ВПСП
Специфические дендритные свойства могут влиять на суммирование ВПСП.Поэтому мы измерили суммирование и распространение всплесков пяти ВПСП на частоте 50 Гц. Отношение амплитуд пятого и первого ВПСП использовалось для количественной оценки временного суммирования (рис. 9 B , C ). На дендрите пять ВПСП суммировались сублинейно с коэффициентом суммирования 1,82 ± 0,06. После распространения в сому суммирование там было значительно больше (2,32 ± 0,11; p <0,001, критерий Стьюдента t , n = 19). Текущие инъекции ВПСП в сому привели к локальному суммированию 2.21 ± 0,14 и аналогичное значение после распространения к месту регистрации дендритов (2,26 ± 0,09; p = 0,39, критерий Стьюдента t , n = 18). Поскольку последняя инжекция тока в форме EPSP происходила поверх деполяризации, созданной предыдущими EPSP, ее пиковая амплитуда может рассматриваться как очень медленное отклонение напряжения с кинетикой между самыми медленными протестированными EPSP (рост τ = 4 мс, τ затухание = 16 мс) и установившееся состояние (прямоугольный импульс, 600 мс).Коэффициент затухания для максимальной амплитуды суммарного ВПСП составлял 0,81 ± 0,02 в направлении от дендрита к соме и 0,68 ± 0,02 для суммированных ВПСП, распространяющихся от сомы к дендриту (рис. 9 E ). Количественная оценка зависимости затухания от расстояния дала эффективную константу длины λ D → S = 933 мкм для сигналов, распространяющихся от дендрита к соме, и λ D → S = 566 мкм для сигналов, распространяющихся в противоположном направлении (рис. D ). Мы также оценили временное суммирование и распространение из наших вторичных и третичных записей пучков.Суммирование во времени в пучковых дендритах было небольшим (1,79 ± 0,28) из-за почти полного распада каждого ВПСП в течение 50 мс перед вызовом следующего ВПСП. Соответствующее суммирование по соме составило (2,93 ± 0,61). Ослабление амплитуды сигналов, проходящих от дендрита к соме, составляло 0,5 ± 0,06, что согласуется со значительным ослаблением каждого ВПСП в дендритах пучка и небольшим ослаблением остающейся деполяризации в апикальном дендрите.
Рисунок 9.Временное суммирование и распространение ВПСП. A , Схема конфигураций записи одновременных записей сома-апикальный дендрит или сома-пучок дендрита. B , Записи напряжения на соме (черный), апикальном дендрите (синий) и пучковом дендрите (красный) в ответ на подачу тока, подобного EPSP, пяти EPSP (подъем τ = 2 мс, затухание τ = 8 мс) при 50 Гц в соме (S → D) или дендрите (D → S). Обратите внимание, что всплеск ВПСП, введенных в апикальный дендрит, очень хорошо распространяется по направлению к соме, тогда как тот же паттерн, введенный в пучок, значительно ослабляется. C , Гистограммы, количественно определяющие временное суммирование пяти EPSP. Временное суммирование во всех случаях сублинейно. D , Ослабление пиковой амплитуды пяти ВПСП в зависимости от расстояния от сомы в направлениях от сомы к дендритам (слева) и от дендритов к соме (справа). Сплошные линии показывают экспоненциальное соответствие данным. E , Гистограмма среднего затухания пиковой амплитуды пяти ВПСП на апикальном дендрите (синий) и пучковом дендрите (красный).Денд, Дендрит.
Локальные дендритные ауторегенеративные потенциалы
Активные дендритные свойства могут генерировать локальные спайки с быстрой кинетикой, управляемой проводимостью Na + (Na + спайков), или медленными потенциалами плато, опосредованными рецепторами NMDA (спайки NMDA) или зависимыми от напряжения Ca 2+ каналов (Ca 2+ пиков). Определенные выше дендритные свойства предполагают, что кинетика каждого из этих локальных авторегенеративных событий должна приводить к различной эффективности распространения внутри дендритного дерева.Мы исследовали способность дендритов пирамидных клеток L5 в ACC генерировать локальные спайки с помощью двойной записи целых клеток и либо синаптической стимуляции в L1 в непосредственной близости к дендритам пучка, либо инъекций постоянного тока (Fig. 10 A ). Рецепторы NMDA постепенно рекрутировались за счет все более сильной внеклеточной стимуляции. Спайки NMDA возникли нелинейным образом, характеризуясь сигмовидным увеличением амплитуды ВПСП как в дендритном, так и в соматическом месте регистрации (рис.10 B , C ). Применение APV в ванне устранило спайк NMDA (Рис. 10 B ). Оценка ослабления амплитуды от дендрита к соме для увеличения силы синаптического стимула также выявила нелинейный скачок в эффективности распространения (рис. 10 C ). Подпороговые потенциалы были умеренно ослаблены (AF D → S = 0,48 ± 0,05) в соответствии с нашим предыдущим анализом. Напротив, нелинейные выбросы NMDA были значительно менее ослаблены (AF D → S = 0.82 ± 0,06, n = 9; p <0,01, парный тест Стьюдента t ). Соответствующая зависимость затухания пиков NMDA от расстояния была очень похожа на затухание стационарных сигналов с постоянной эффективной длины λ D → S = 848 мкм (рис. 10 D ). Кроме того, учитывая, что средняя полуширина вызванных всплесков NMDA составляла ~ 90 мс, затухание всплесков NMDA было точно предсказано с помощью ранее полученной экспоненциальной аппроксимации зависимости затухания кинетики EPSP (рис.10 G ).
Рисунок 10.Распространение дендритных шипов в апикальном дендрите. A , Neurolucida реконструкция меченного биоцитином нейрона L5 в ACC с указанным местом записи. Дендритная запись находилась на расстоянии 167 мкм от сомы. Пипетку для внеклеточной стимуляции (Stim) помещали рядом с пучком дендрита. B , Ответы напряжения на увеличение силы внеклеточного моделирования, зарегистрированные в соме (слева) и апикальном дендрите (справа).Применение в ванне антагониста рецепторов NMDA APV снижало надпороговые потенциалы плато в соме [контроль (Ctrl), черный; APV, бирюзовый] и апикальный дендрит (Ctrl, синий; APV, бирюзовый) до подпорогового ВПСП, что свидетельствует о наличии пика NMDA в контрольных условиях. C , амплитуда ВПСП в зависимости от силы внеклеточной стимуляции. Дендритные (синий) и соматический (серый) амплитуды были подогнаны с помощью сигмовидной функции, иллюстрирующей нелинейное увеличение амплитуды ВПСП с увеличением силы стимуляции.На нижнем графике показано соответствующее ослабление амплитуды ВПСП по направлению к соме в зависимости от силы стимуляции. Сплошная линия представляет собой сигмовидную аппроксимацию точек данных. Затухание уменьшается одновременно с появлением дендритных шипов NMDA. D , Затухание шипов NMDA в зависимости от расстояния от сомы. Спайки NMDA были немного ослаблены по направлению к соме. Сплошная синяя линия представляет экспоненциальное соответствие данных с постоянной эффективной длины λ = 848 мкм.Пунктирная черная линия представляет экспоненциальную аппроксимацию затухания установившихся сигналов (λ = 1033 мкм). E , Пример следов синаптически вызванных локальных спайков Na + в дендрите (синий) и соответствующий соматический ответ (черный). F , пример трассировки от E в расширенном масштабе времени, как указано соответствующими числами. Слева: дендритный спайк Na + предшествует соматическому AP. Средний, изолированный дендритный шип Na + , который сильно ослаблен по направлению к соме.Правильно, соматическая AP, которая передается обратно к месту регистрации дендритов. Локальные дендритные шипы Na + можно отличить от bAP по другому наклону подъема, на что указывает график dV / dt-V м , показанный под соответствующими кривыми. G , График затухания в зависимости от полуширины события. Спайки Na + были самыми короткими деполяризациями дендритной мембраны и, соответственно, были сильно ослаблены. Напротив, всплески NMDA были продолжительными и гораздо менее ослабленными. H , Затухание шипов Na + в зависимости от расстояния от сомы. Спайки Na + были сильно ослаблены по направлению к соме. Сплошная синяя линия представляет экспоненциальное соответствие данных с постоянной эффективной длины λ = 173 мкм. Пунктирная черная линия представляет экспоненциальную аппроксимацию затухания самых быстрых EPSP (λ = 236 мкм). I , Пример следов дендритных шипов Na + (синий), за которыми следует соматический AP (черный), который распространялся в обратном направлении к месту регистрации дендритов.В зависимости от времени спайка Na + и AP, амплитуда bAP в дендрите модулировалась, предположительно из-за рефрактерного периода зависимых от напряжения каналов Na + . J , График относительной амплитуды bAP в зависимости от интервала между спайками (ISI) между дендритным спайком Na + и bAP.
Локальные спайки Na + также могут быть вызваны синаптической стимуляцией дистальных дендритов пучка (Рис. 10 E ).Они были зарегистрированы на дендритном электроде как очень быстрые отклонения напряжения с кинетикой нарастания и убывания, аналогичной кинетике обратного распространения AP (bAPs; Рис. 10 F ). Примерно в 63% случаев спайки Na + запускались в непосредственной близости от соматической ПД по времени. Однако их можно отличить от bAP, сравнивая реакцию напряжения на соматическом и дендритном электродах (Fig. 10 F ). Фаза нарастания спайка Na + и пиковая амплитуда всегда предшествовали соматическому ПД и, вероятно, служили его триггером.В остальных 37% случаев спайки Na + были однозначно идентифицированы как локальные дендритные спайки, поскольку они были обнаружены только на дендритном регистрирующем электроде. EPSP-подобные инъекции тока в апикальный дендрит всегда запускали локальные выбросы Na + одновременно с соматическими AP (Fig. 10 I ). Интересно, что переменные временные задержки между локальным спайком Na + и bAP выявили зависящее от времени шунтирование bAP, предположительно из-за инактивации дендритных каналов Na + после локального спайка (рис.10 I ). В дистальных пучковых дендритах наблюдались более изолированные шипы Na + (в ~ 51% случаев). Изолированные пики Na + были использованы для количественной оценки зависимости затухания амплитуды от расстояния (рис. 10 H ). Как и ожидалось из быстрой кинетики локальных всплесков Na + с типичной полушириной 1,8 мс, затухание было значительным. Мы определили константу эффективной длины для распространения спайков Na + λ D → S = 173 мкм.Как и в случае с пиками NMDA, затухание пиков Na + было точно предсказано экспоненциальной аппроксимацией зависимости кинетики EPSP от затухания (рис. 10 G ).
Ни в одной из наших записей мы не смогли выявить дендритный спайк Ca 2+ , который характеризовался бы потенциалом дендритного плато и соматической вспышкой AP, что очевидно в пирамидных нейронах L5 в сенсорной коре (рис.11; Larkum et al., 1999; Pérez-Garci et al., 2013).Это открытие согласуется с предыдущими результатами, сообщающими о небольшой регенеративности Ca 2+ в апикальных дендритах пирамидных нейронов L5 в ACC (Santello and Nevian, 2015). В заключение, наши эксперименты предполагают, что дендриты пирамидных нейронов L5 в ACC поддерживают спайки NMDA и Na + , но не спайки Ca 2+ . Спайки NMDA распространяются надежно, а спайки Na + сильно ослабляются. Фильтрующие свойства дендритов пирамидных нейронов L5 во фронтальной коре сильно способствуют распространению медленных сигналов (всплески NMDA или суммированные ВПСП) по сравнению с сигналами с быстрой кинетикой (всплески Na + , быстрые ВПСП).
Рисунок 11.Апикальный дендрит пирамидных нейронов ACC не генерирует спайки Ca 2+ . A , слева, Neurolucida реконструкция пирамидного нейрона L5 в ACC. Указываются положения регистрирующих электродов. Средние, подобные ВПСПП инъекции тока (τ подъем = 4 мс, τ затухание = 16 мс) с увеличением амплитудно-вызванных соматических ПД выше определенного порога, которые распространяются обратно к месту регистрации дендритов (Dend), но не имеют потенциалов плато что свидетельствовало бы о дендритном спайке Ca 2+ .Соматические следы показаны черным, дендритные следы — синим. Справа: инъекции установившегося тока с нарастающей амплитудой приводили к регулярной разрядке соматических ПД. Опять-таки, потенциалов плато не наблюдалось. B , слева, Neurolucida реконструкция пирамидного нейрона L5 в S1. Указываются положения регистрирующих электродов. Средние, EPSP-подобные инъекции тока с возрастающей амплитудой вызвали внезапный дендритный всплеск Ca 2+ , который вызвал соматические AP.Соматические следы показаны черным, дендритные следы — зеленым. Справа: введение стабильного тока с увеличивающейся амплитудой привело к внезапному возникновению потенциала дендритного плато, которое вызвало всплески соматических ПД.
Последствия распределения каналов HCN при вычислении дендритов
Описанная электротоническая структура с более протекающим апикальным дендритом по сравнению с перисоматической областью имеет эффект явно хорошей связи медленных дендритных сигналов, таких как шипы NMDA, с сомой.Тем не менее, увеличенная дистальная утечка д. Затруднять деполяризацию дендритной мембраны, и, таким образом, влияние дистальных синапсов на соматическую деполяризацию может быть маргинальным, несмотря на хорошее сцепление дендритов с сомой. Как показано выше, блокирование I h с помощью ZD-7288 привело к большему отклику дендритного напряжения по сравнению с контролем для такой же инъекции гиперполяризующего дендритного тока (рис. 1 B , D ). Чтобы распутать эффекты I h на дендритные вычисления в конкретной электротонической структуре пирамидных нейронов L5 в ACC, мы провели дальнейшее моделирование.
Чтобы оценить влияние I h , особенно в апикальном стволе, мы упростили распределение каналов HCN до кусочно-линейной функции (рис. 12 A ), сохранив распределение других каналов, как определено с помощью эволюционная оптимизация (рис. 4). В проксимальной части (<250 мкм от сомы) плотность каналов HCN поддерживалась постоянной. Оттуда она линейно увеличивалась от 250 до 500 мкм до 60 пСм / мкм 2 . Затем она поддерживалась постоянной на этом уровне до кончиков дендритов.Экспериментальный блок всех каналов HCN с ZD-7288 был смоделирован как нулевая плотность HCN по всему дендритному дереву. Мы варьировали проксимальную постоянную плотность каналов HCN от 0 до 10 пСм / мкм 2 . Первое значение согласуется с очевидным отсутствием каналов HCN в перисоматической области пирамидных нейронов L5 в ACC, как определено иммуногистохимическим анализом (Santello and Nevian, 2015; Santello et al., 2017), тогда как последнее значение соответствует низкому уровню плотность каналов HCN в начальном апикальном дендрите пирамидных нейронов L5 соматосенсорной коры (Berger et al., 2001). Во-первых, мы исследовали влияние ZD-7288 на два упрощенных распределения каналов HCN (Рис. 12 B ). Мы обнаружили, что блокирование I h в модели без перисоматических каналов HCN (HCN1) увеличивает затухание от дендрита к соме, уменьшая затухание в другом направлении. Такое поведение согласуется с нашими экспериментальными результатами (рис. 1). Напротив, блокирование I h во второй модели, которая имеет низкую плотность каналов HCN в проксимальном апикальном дендрите (HCN2), снижает ослабление от дендрита к соме, а также от сомы к дендриту.Такое поведение согласуется с экспериментальными результатами ZD-7288 в соматосенсорной коре (Berger et al., 2001). Эти находки предполагают, что плотность каналов HCN в начальном апикальном стволе может определять ослабление между пучком и сомой. Это могло бы обеспечить механизм для настройки эффективного взаимодействия между этими двумя отсеками.
Рисунок 12.Влияние распределения HCN на сцепление дендритов с сомой и синаптическую интеграцию. A , вверху, эскиз, указывающий дендритную (Dend) и соматическую конфигурацию записи.Внизу, сравнение различных распределений HCN (кусочно-линейное как функция расстояния до сомы). Одно распределение не имело проксимальных каналов HCN (<250 мкм; HCN 1, фиолетовый), а другое имело небольшую постоянную проксимальную плотность HCN (10 пСм / мкм 2 ; HCN 2, бирюзовый). Оба распределения линейно увеличивались между 250 и 500 мкм от их соответствующих проксимальных плотностей до 60 пСм / мкм 2 , которые сохранялись постоянными с этого момента до самых дистальных ветвей (> 500 мкм). Экспериментальный блок всех каналов HCN с ZD-7288 был смоделирован как нулевая плотность HCN по всей клетке (ZD, оранжевый). B , Ослабление напряжения при приложении ступенчатого тока от дендрита к соме (вверху) и от сомы к дендриту (внизу) для различных распределений HCN. Обратите внимание, что HCN1 лучше всего воспроизводил экспериментальные результаты (большее ослабление в присутствии ZD от дендрита к соме, но меньшее ослабление в другом направлении). C , вверху, эскиз конфигурации записи в дистальном синапсе. Внизу: ответы местного напряжения для протокола активации парных импульсов (временная задержка, 20 мс) для кластера из 18 идентичных синапсов для различных распределений HCN. D , Максимальная амплитуда местных напряжений (V max ) как функция количества активированных синапсов. E , вверху, эскиз конфигурации записи для оценки взаимодействия кластеров синапсов на разных ветвях. Внизу слева: отклик напряжения, измеренный в кластере синапсов 1 (Rec Dend1 ), вызванный парно-импульсной активацией (20 мс) 18 синапсов в кластере 2 (Stim Syn2 ). Внизу справа: реакция напряжения на последовательную активацию обоих кластеров.Активация кластера 2 предшествовала активации кластера 1 на 20 мс. Показан только корпус ZD. F , V max как функция количества активированных синапсов в кластере 1, в то время как 18 синапсов в кластере 2 были активированы за 20 мс до активации кластера 1 для различных распределений HCN. Кривые активации без активации кластера 2 показаны серым для справки. Пороги NMDA ( NMDA , количественно определяемое как минимальное количество синапсов, для которых V max превышало линейную экстраполяцию ответа на активацию одного и двух синапсов на 20%) обозначены пунктирными черными линиями. G , Сдвиг порога NMDA (ΔΘ NMDA ) в кластере синапсов 1, когда кластер синапсов 2 был активирован за 20 мс до этого. H , Отклики соматического напряжения для того же протокола активации парных импульсов, что и в C . I , вверху, эскиз конфигурации записи для оценки сцепления дендритов и сомы. Внизу, относительное напряжение V max , нормализованное к случаю ZD для локальных откликов напряжения (вверху) и откликов соматического напряжения (внизу).Левый столбец показывает относительное значение V max , когда синаптические веса были идентичны для ZD, HCN 1 и HCN 2 (как и в случае результатов, показанных в C – H ). Правый столбец показывает относительное значение V max , когда синаптические веса были перемасштабированы для получения такой же амплитуды дендритного пика, что и в случае ZD (для парной активации 18 синапсов). Стимуляция, стимуляция.
Затем мы исследовали синаптическую интеграцию в дистальных апикальных дендритах. Моделировалась стимуляция парными импульсами (Δ t = 20 мс) увеличивающегося числа синапсов на одной ветви (рис.12 C , D ). Мы обнаружили, что локальная интеграция и генерация спайков NMDA, наблюдаемая по локальному постсинаптическому потенциалу и пиковой амплитуде как функции количества активированных синапсов, не зависела от двух различных плотностей каналов HCN в апикальном стволе. Как и ожидалось, блокирование всех каналов HCN увеличивало пиковую амплитуду местного постсинаптического потенциала. Однако перекрестные помехи между синапсами на отдельных ветвях пучка сильно зависят от I h (рис.12 E – G ). Мы наблюдали сдвиг к меньшему количеству синапсов, необходимых для генерации спайка NMDA в месте записи, когда одновременно активировались дистальные синапсы. Оба распределения каналов HCN приводили к одинаковому небольшому сдвигу (ΔΘ NMDA = -1 синапс), тогда как в присутствии ZD сдвиг порога был больше (ΔΘ NMDA = -3 синапса). Эти результаты ожидаются от утечки мембраны, вызванной каналами HCN в пучковых дендритах, что снижает взаимодействие между дендритными ветвями (Wybo et al., 2019).
Наконец, мы оценили распространение дистальных синаптических входов по направлению к соме (Рис. 12 H , I ). В соответствии с дифференциальным поведением изменения затухания для двух распределений каналов HCN по сравнению со случаем ZD (рис. 12 B ), распространение к соме было лучше для случая без проксимальных каналов HCN (рис. 12 ). H , I ). Поскольку нейроны с каналами HCN в целом были более протекающими по сравнению со случаем ZD, амплитуда пика в дендрите и соме для обоих распределений была ниже по сравнению (рис.12 I , слева). Однако нормализация синаптических входов в присутствии каналов HCN к той же локальной амплитуде ответа, что и в случае ZD, привела к большей соматической деполяризации для распределения без каналов HCN проксимально по сравнению с ZD (рис. 12 I , справа). ). Подводя итог, мы пришли к выводу, что часть роли апикальных каналов HCN заключается в разделении ветвей в апикальном пучке, в то время как, в зависимости от плотности стволовых каналов, в контроле сцепления с сомой.В предположении синаптического масштабирования для достижения той же локальной амплитуды спайков NMDA по сравнению с ZD или в условиях сильной стимуляции, которая достигает синаптического реверсивного потенциала, кажется, что I h имеет взаимно противоположные эффекты отделения дистальных ветвей пучка от друг друга, в то же время эффективно соединяя их с сомой.
Обсуждение
Мы охарактеризовали электрические свойства дендритов пирамидных нейронов L5 в ACC, области головного мозга во фронтальной коре головного мозга, используя комбинацию двойной записи и моделирования цельноклеточных патч-зажимов.Мы обнаружили хорошее распространение от дендрита к соме медленных деполяризаций дендритной мембраны, таких как временно суммированные ВПСП и спайки NMDA. Более быстрые индивидуальные ВПСП постепенно ослабляются, но все же обнаруживают значительную деполяризацию в соме. Все эти результаты предсказываются теорией кабеля и согласуются с идеей о том, что дендриты действуют как фильтры нижних частот (Zador et al., 1995; Carnevale et al., 1997). Сравнение с дендритами пирамидных нейронов S1 показало значительную разницу в фильтрующих свойствах, поскольку медленные сигналы в S1 ослаблялись сильнее, чем в ACC.Таким образом, наши данные вносят вклад в хорошо известное представление о том, что не все пирамидные нейроны L5 обладают одинаковой электротонической структурой, но можно обнаружить совершенно разные эффективности взаимодействия дендритов с сомой и характеристики фильтрации (Berger et al., 2001; Williams and Stuart). , 2002). Мы описываем биофизическую реализацию для хорошей связи дистальных синаптических входов с сомой для пирамидных нейронов в ACC, что поможет понять различия в синаптической интеграции в пирамидных нейронах по всей коре.
Хорошая связь между дендритами и сомой медленных дендритных сигналов
Эффективное распространение от дендритов к соме, наблюдаемое здесь для медленных сигналов, отличается от наших результатов в S1, и оно отличается от того, что было установлено для некоторых типов неокортекса. пирамидные клетки и другие типы нейронов. Считается, что значительное ослабление напряжения вдоль дендритов является принципом конструкции для многих типов пирамидных нейронов L5 (Stuart, Spruston, 1998; Berger et al., 2001; Williams and Stuart, 2002; Nevian et al., 2007; Ларкум и др., 2009; Harnett et al., 2013; 2015), а также пирамидных нейронов CA1 (Andrasfalvy, Magee, 2001; Smith et al., 2003; Spruston, 2008). В пирамидных нейронах неокортекса человека компартментализация пучковых дендритов еще более выражена (Beaulieu-Laroche et al., 2018). Также в корзинчатых клетках гиппокампа (Hu et al., 2010) и гранулярных клетках в зубчатой извилине (Krueppel et al., 2011) наблюдается сильное ослабление дендритных потенциалов. Тем не менее, недавно сообщалось, что пирамидные нейроны в первичной зрительной коре (V1) проявляют разные дендритные свойства в зависимости от их расположения в V1 (Fletcher and Williams, 2019).Пирамидные нейроны в каудальном V1 более компактны, чем пирамидные нейроны в ростральном V1, что приводит к лучшей передаче напряжения от дендрита к соме в первом случае по сравнению с последним. Также пирамидные нейроны гиппокампа в CA1 хорошо передают устойчивые подпороговые сигналы (Magee, 1998).
При сравнении электрических свойств пирамидных нейронов в разных областях мозга необходимо также учитывать кинетику сигналов, исследуемых в этих исследованиях. Быстрые синаптические ВПСП аналогичным образом ослаблены в ACC по сравнению с сенсорной корой.Соответственно, отдельные дистальные синапсы имеют незначительное влияние на генерацию AP аксонов, если не генерируются активные дендритные события, такие как спайки NMDA (Schiller et al., 1997, 2000). Этот режим работы приводит к очень хорошей связи дистальных синапсов в пучке с сомой в ACC. Константа эффективной длины, полученная из затухания, зарегистрированного на разных расстояниях от сомы, в этом случае составила λ NMDA = 848 мкм, что аналогично константе эффективной длины для затухания 5 EPSP λ 5EPSP = 933 мкм и постоянная эффективной длины в установившемся режиме λ = 1033 мкм.Учитывая, что апикальный дендрит пирамидных нейронов L5 в ACC имеет длину 265 ± 14 мкм, хорошее сцепление дендрита с сомой становится очевидным и соответствует электротонической длине 0,26 в стационарном случае. Для сравнения, константа постоянной эффективной длины в пирамидных нейронах L5 в сенсорной коре была определена намного короче (λ устойчивый = 457 мкм; Williams, 2004; Ledergerber and Larkum, 2010). Принимая во внимание среднюю длину апикального дендрита в этом случае 739 мкм, это соответствует электротонической длине 1.62. Пирамидные нейроны L2 / 3 и L6 в соматосенсорной коре обладают постоянными эффективными константами длины λ устойчивый = 302 мкм (Larkum et al., 2007) и λ устойчивый = 334 мкм (Ledergerber and Larkum, 2010). соответственно, что приводит к электротонным длинам 1,07 и 2,31 для L2 / 3 и L6 соответственно. Таким образом, дендриты пирамидных нейронов L5 в ACC особенно компактны и могут рассматриваться как имеющие специфический электротонический профиль, который передает медленные сигналы намного лучше по сравнению с дендритами других пирамидных нейронов.Есть некоторые свидетельства того, что это может быть общей особенностью пирамидных нейронов L5 в префронтальной коре. В прелимбической коре сообщалось об аналогичном снижении входного сопротивления в апикальном дендрите по сравнению с сомой (Gulledge and Stuart, 2003). В медиальной префронтальной коре всплески ВПСП приводят к медленному изменению потенциала дендритной мембраны, которое модулируется быстрыми ВПСП. Эта медленная деполяризация, по-видимому, также хорошо распространяется на сомы этих клеток (Dembrow et al., 2015).
Моделирование дендритных свойств в ACC
Наша модель может качественно и количественно объяснить хорошее сцепление дендрит-сома медленных сигналов. Минимального набора из четырех проводимостей, которые, как известно, участвуют в формировании подпорогового распространения сигнала в дендритах (Day et al., 2005), было достаточно, чтобы уловить свойства дендритов в пирамидных нейронах L5 ACC. Подбор экспериментальных данных привел к увеличению I h от сомы к дендриту, как и ожидалось с помощью иммуногистохимии (Lörincz et al., 2002; Santello et al., 2017) и прямые электрические записи (Magee, 1998; Harnett et al., 2015). Полученная константа длины d I h = 44,5 мкм аналогична иммуногистохимически измеренному распределению I h с константой длины 50 мкм (Santello et al., 2017). Кроме того, общая проводимость утечки увеличилась дистально, тогда как K ir и K m уменьшились от сомы к дендриту.Эти распределения дали хорошее воспроизведение наших экспериментальных данных, включая распространение ВПСП внутри апикального дендрита и даже в дендритах дистального пучка, которые не использовались для ограничения модели. Также было зафиксировано уменьшение входного сопротивления с удалением от сомы. Поскольку мы сохранили внутриклеточное удельное сопротивление постоянным, чтобы соответствовать модели, мы предполагаем, что основной детерминант хорошей связи дендрита и сомы медленных отклонений напряжения в ACC обусловлен специфическим распределением ионных каналов в главном апикальном дендрите.Напротив, каудальные пирамидные нейроны в V1 обладают меньшим внутриклеточным сопротивлением по сравнению с более крупными пирамидными нейронами в ростральной части V1, что определяет их хорошее сцепление дендритов с сомой (Fletcher and Williams, 2019). Таким образом, могут существовать разные клеточные механизмы (распределение ионных каналов по сравнению с внутриклеточным сопротивлением), которые пирамидные нейроны по всей коре используют для обеспечения хорошего распространения подпороговых ВПСП по направлению к соме. В этом отношении внутриклеточное сопротивление апикального дендрита является фиксированным определяющим фактором электрических свойств пирамидных нейронов в V1, тогда как нейромодуляторы могут по-разному изменять функцию ионных каналов, например I h , и, таким образом, могут динамически модулировать сигнал. размножение.
Какое влияние имеет это конкретное распределение ионных каналов в дендритах пирамидных нейронов L5 в ACC? Апикальный дендрит ведет себя линейно и подчиняется взаимности, что указывает на пассивную систему, которую можно описать в рамках теории кабеля. Последний предсказывает увеличение входного сопротивления дистально для конических цилиндров (Klee and Rall, 1977). Однако в изученных здесь дендритах мы наблюдали уменьшение входного сопротивления, несмотря на сужение диаметра дендрита по мере удаления от сомы.Соответственно, распределение ионных каналов компенсирует увеличение осевого сопротивления, которое в противном случае препятствовало бы распространению сигнала. Эта особенность лежит в основе наблюдаемых дендритных свойств. Следовательно, согласно теории кабеля, цилиндр с неоднородно распределенной утечкой приводит к градиенту входного сопротивления, который увеличивает относительную передачу напряжения от источника утечки к более компактному концу (London et al., 1999). В случае апикального дендрита пирамидных нейронов L5 в ACC, пассивная утечка ( I утечка ) в сочетании с утечкой, зависящей от I h , обеспечивает поддержание входного сопротивления дендритов ниже значений соматического входного сопротивления.Тем не менее, следует отметить, что низкое входное сопротивление дендритов также влияет на локальную деполяризацию, вызываемую синаптическими токами. Таким образом, в дистальном дендрите необходимы более высокие токи для достижения такой же деполяризации по сравнению с перисоматической областью. Следовательно, хотя затухание для медленных сигналов невелико, реальное влияние дистальных синапсов может быть небольшим из-за их небольшой локальной деполяризации. Здесь локальная дендритная нелинейность, вызванная спайком NMDA, может преодолеть эту проблему, поскольку дендритные деполяризации значительны (до 50 мВ), и мы продемонстрировали, что их ослабление было небольшим.Наше моделирование предполагает, что электротоническая структура пирамидных нейронов L5 в ACC, которая определяется распределением I h в апикальном стволе, ограничивает перекрестные помехи между ветвями пучка, обеспечивая при этом хорошее сообщение между пучком и сомой. Конечно, без присутствия каналов HCN влияние данного синапса на соматическую деполяризацию было бы больше (в основном из-за повышенной локальной деполяризации в более компактном дендрите), но это будет происходить за счет увеличения взаимодействий между синапсами на разных дендритах. ветви.Таким образом, I h может быть сбалансировано, чтобы предпочтительно гарантировать специфичную для дендритов интеграцию с хорошей передачей этих результатов в сторону сомы.
Схема дендритной интеграции в пирамидных нейронах L5 в ACC
Различная электротоническая структура дендритов пирамидных нейронов L5 в ACC по сравнению с пирамидами S1 L5 предполагает разные схемы интеграции для обработки информации в этих разных классах нейронов. Хорошее распространение медленных сигналов вдоль апикального дендрита к соме приводит к «электрической близости» пучковых дендритов к соме.При морфоэлектротонном преобразовании (Zador et al., 1995) апикальный дендрит существенно сжимается, и пучковые дендриты становятся эквивалентными базальным дендритам. Таким образом, входы, поступающие в эти два компартмента, могут иметь сходное влияние на генерацию аксональных AP. Апикальный дендрит с его свойствами фильтрации нижних частот будет способствовать передаче медленных сигналов таким же образом, как базальные дендриты пирамидных нейронов (Nevian et al., 2007). Тем не менее, он подавлял бы спонтанный и случайный синаптический шум, возникающий из пучков синапсов, но достоверно передавая более заметные синаптические события, которые возникают в результате импульсного срабатывания афферентных аксонов или синхронизированной синаптической активации, приводящей к спайкам NMDA.Напротив, в сенсорной коре дендриты пучков электрически более удалены от зоны инициации AP (Williams and Stuart, 2002; Larkum et al., 2009). В этом случае предполагается, что инициация спайков Ca 2+ играет основную роль в передаче информации от пучка к соме (Larkum et al., 2009; Larkum, 2013). Эти различия могут отражать различный тип информации, обрабатываемой в первичной и высшей корковых слоях, особенно в префронтальной коре (но см. Fletcher and Williams, 2019).ACC получает входные данные из большого количества областей мозга (Fillinger et al., 2017), которые представляют уже обработанную информацию. Напротив, первичная кора головного мозга получает сенсорный сигнал снизу-вверх от первичных сенсорных ядер таламуса и, кроме того, нисходящий сигнал от более высоких областей коры головного мозга (Xu et al., 2012; Larkum, 2013). В этом сравнении пирамидные нейроны ACC L5 могут выполнять временное суммирование входных данных (Dembrow et al., 2015), генерируя внутреннюю модель или предсказание внешнего мира, который изменяется в медленном временном масштабе, тогда как сенсорные нейроны L5 сравнивают сенсорные входные данные (снизу вверх). ) к этой внутренней модели (предоставленной нисходящими данными) в более быстром масштабе времени (Fiser et al., 2016). Для сенсорных нейронов L5 может потребоваться электротоническое разделение входов в апикальных и базальных дендритах, тогда как для нейронов ACC это разделение менее важно, и вместо этого используются свойства фильтрации нижних частот апикального дендрита. Таким образом, различные функции кортикальных пирамидных нейронов L5 в корковой иерархии могут определять их электрические свойства.
Необычные тесты по психологии. Консультация психолога
Вот избранные тесты для непрофессионального использования.Любой желающий может самостоятельно проверить себя с помощью этих тестов. К результатам, полученным в результате этих испытаний, не следует относиться слишком серьезно. Однако они хороши для расширения «внутреннего кругозора», развития самокритики, источника идей для самосовершенствования. Польские врачи из Института национального здоровья вместе с графологами и психологами разработали тест, позволяющий определять предрасположенность человека к определенным заболеваниям по почерку. Вы склонны планировать свое время и не зависеть от внешних обстоятельств.Цель анкеты — определить уровень честности и открытости испытуемого. Предназначен для профессиональной психологической диагностики. Анкета «Честность» хорошо сочетается с теми анкетами, которые не включают шкалу лжи: при низких оценках Квадрат, треугольник, прямоугольник, круг, зигзаг — трудолюбие, лидерство, быстротечность, гармония, творчество. Равный или неравный союз. Многие из нас, хорошо разбирающиеся в себе, способны оценить степень своей активности и показать ее в соответствии со своим потенциалом.В то же время многие люди, наделенные природой большой жизненной активностью, но не осознают этого и даже не подозревают о ее существовании. Ананкаст обладает мощной силой неоправданного сопротивления обстоятельствам. Вместо того, чтобы приспосабливаться к ним, он старается любой ценой сохранить их неизменными. Но в жизни все меняется, многое в ней относительно или вообще не имеет значения для существования человека. Диагностика пристрастия к художественным профессиям. Диагностика общего психологического климата в семье.Расчётливые люди любят комфорт, прежде чем что-то сделать, они семь раз отмеряют. Другие мчатся по жизни с головокружительной скоростью: им все равно! Они могут рискнуть всем, даже если успех предприятия не гарантирован. Если вы девушка или молодая женщина, которой иногда очень сложно понять свои чувства к другому человеку (молодому человеку), то будем надеяться, что этот тест, разработанный профессором Ковалевым, в какой-то мере поможет вам разобраться в своих чувствах. Этот тест поможет самоанализу определить характер отношений с вашим супругом.Раздражительность. Насколько важны для вас и вашей жизни секс и близость? Оценивайте каждые пять лет своей жизни по степени насыщенности важными для вас событиями. Агрессивный или миролюбивый. Если количество баллов соответствует вашему возрасту, значит, все в порядке. Тем, кто предпочитает творческую деятельность, желательно, чтобы психологический возраст не превышал паспортный. У вас есть значительный творческий потенциал, который предоставляет вам широкий спектр возможностей. Если вы действительно можете применить свои способности, тогда вам будут доступны самые разные формы творчества.Холерик. Сангвиник. Флегматик. Меланхолик. Об уровне общей коммуникативной толерантности свидетельствует тот факт, что вы не умеете или не хотите понимать или принимать индивидуальность других людей. Индивидуальность другого — это, прежде всего, то, что составляет в нем особенное: дано природой, воспитано, ассимилировано в окружающей среде. Завуалированная жестокость в отношении к людям, в суждениях о них. Открытая жестокость в отношениях с людьми. Разумный негативизм в суждениях о людях.Ворчание, то есть склонность к необоснованным обобщениям негативных фактов в области взаимоотношений с партнерами и в наблюдении за социальной реальностью. … Эксгибиционизм, гомосексуализм, мазохизм, садизм, полигамия, извращения, анимализм, нарциссизм, вуайеризм. Тест для женщин. Здоровье тела. Благополучие. Дружба очень важна. А что у вас есть? Некоторые эксперты утверждают, что по инициалам можно многое узнать о каждом из нас. Дисбаланс. Возбудимость. Некоторым людям очень трудно смотреть на себя со стороны.Многим кажется, что они «милые», приятны в общении, собеседникам приятно общаться. На самом деле часто бывает так, что мы недооцениваем чувства ближнего, грубим и оскорбляем, сами того не замечая. Этот тест (так называемый опросник Лири) очень популярен среди профессиональных психологов благодаря удобству и информативности. Попробуйте испытать это на себе. Есть люди, которые всегда начеку — их ничто не может удивить, оглушить или запутать.Их противоположность — люди разрозненные и невнимательные, теряющиеся в самых простых ситуациях. Цель этого теста — помочь вам справиться с внутренними чувствами. Основная идея теста — найти ключевое слово, которое поможет распутать клубок насущных человеческих проблем. Ключевое слово — это лишь конец нити, за которую нужно ухватиться, чтобы распутать клубок проблем. Этот тест разработан английскими психологами. Он поможет вам узнать, насколько вы скупы на подарки. Вы добры и внимательны к другим? Сможете ли вы отдать последнюю рубашку тому, кто в ней нуждается? Что является доминирующей чертой организации, в которой вы работаете, мужчина или женщина? Чтобы выяснить это, достаточно ответить на ряд вопросов.Ваша доминирующая стратегия защиты в отношениях с партнерами. Уровень невротизации. Вы женщина, от которой мужчины могут потерять голову? Застенчивость. Самоанализ манеры смеяться. Какой у вас стиль управления: директивный, коллегиальный или попустительский. Если вы пешеход, то этот тест не для вас. В противном случае вам не помешает узнать о себе, хороший вы водитель или нет. Предлагаемый тест, составленный французским психологом, одновременно является упражнением, которое позволит родителям лучше понять вопросы воспитания мальчиков и девочек.Капитан или пассажир, лидер или последователь, лидер или подчиненный? Тест для женщин. Контактные люди чувствуют себя свободно в любой компании. Они легко знакомятся с незнакомыми мужчинами. Уровень конфликта. Шестнадцать типов функциональной асимметрии мозга. Любитель развлечений или нет, гедонист или аскет? Есть восемь типов любви к партнеру: привязанность, страстная любовь, формальная, романтическая, дружелюбная, фатальная, идеальная любовь, без любви (или очень слабая). Этот короткий тест поможет определить, какой у вас тип любви. Этот тест широко используется в Америке для диагностики предпринимательской жилки.По морщинкам можно судить о личности человека: радость, застенчивость, внимание к деталям, честность, ум, добродушие, разочарование, беспокойство, агрессивность, нервозность, удивление, безразличие. Самоанализ характера. Эту таблицу для оценки мужей, кандидатов в мужья предложили американские и канадские сексологи. Достойный мужчина должен набрать не менее 100 положительных баллов и не более 45 отрицательных. Анкета самооценки для наблюдения. Вы надежный человек? Или на вас не всегда можно положиться, вы в чем-то эгоистичны, как говорится? Техника предназначена исключительно для личного пользования.Это поможет выявить людей в их окружении, которые склонны к мошенничеству. Что такое независимость? Это умение брать на себя ответственность в нужный момент, это еще и решительность в сочетании с трезвым подходом. Можете ли вы считать себя одним из тех людей, которые готовы похвастаться своей независимостью, самодостаточностью? «Те, кто ищут сокровища, редко находят их. Те, кто не ищут их, никогда их не находят». Это настойчивые люди, четко видящие цели и упорно стремящиеся к ним, добиваются каких-то жизненных успехов.Достаточно ли в тебе этой настойчивости? Непрофессиональный тест для изучения уровня мотивации к личному богатству. Этот тест призван помочь вам разобраться в деликатном вопросе, не слишком ли вы самоуверенный человек. С помощью этого теста вы сможете проверить свои представления о характере и поведении, присущие разнополым людям, знание социальных стереотипов. Разбор рисунков, которые делаются во время скучных встреч или просто потому, что нечем заняться: разные выкройки в блокноте, на листе бумаги.Этот тест поможет вам понять, действительно ли вы обидчивы, как иногда слышите. Или вы сами терпимы. Уровень тревоги. Вы просто пессимист или болезненный пессимист? Вы здоровый оптимист или дико легкомысленны? Кто он, отец семейства? .. Чтобы лучше это знать, жена должна ответить на 24 вопроса. Рациональная ханжа или жестокий развратник. Большинство людей проводят на работе около 8 часов в день и общаются со своими коллегами не меньше, чем со своими семьями. Поэтому отношения с коллегами — важный элемент жизни человека.Плохие отношения с коллегами могут не только навредить карьере, бизнесу, но и вывести человека из равновесия на очень долгое время. Этот тест на стрессоустойчивость был разработан психологом из Медицинского центра Бостонского университета. Отношение к текущей работе. Вероятность мастурбации. Возможность эксгибиционизма. Предрасположенность к деформированным отношениям со сверстниками. Борец за правду или оппортунист? Предназначен для самотестирования. Оценка собственных предпринимательских способностей. Иногда человеку сложно посмотреть на себя со стороны.Этот тест разработан, чтобы узнать, насколько вам приятно общаться. Страны, которые занимаются изучением трудовой зависимости, например Япония, США и Канада, используют полуструктурированные интервью для выявления рабочей зависимости. Одно из таких интервью — анкета, предложенная Б. Киллингером. Давно замечено, что мужчины и женщины часто очень различаются в поведении. Эксперименты психологов показали, что в присутствии других людей эти различия проявляются вдвойне.Объясняется это тем, что мы привыкли играть роли мужчин и роли женщин. Как говорил Шекспир: «Весь мир — это театр, а люди в нем — актеры». Вы знаете свою роль? Бдительный и дотошный или мечтательный и рассеянный? Самоанализ степени ревности. Вы решительны? Ответьте на тест, и, возможно, после этого вы сможете ответить на этот вопрос более смело. Уровень амбиций и карьерной готовности. Есть ли какие-то манипулятивные тенденции или инграммы стали вам знакомы по эмоциональному спектру? Импульсивность.Эмоциональная раздражительность. Аффективность. Воспроизводимость непрореагировавшего опыта. Завышенная гипертимия обычно приводит к некритическому проявлению активности. Человек больше притворяется, чем знает, умеет и делает, стремится взять на себя все, всех критиковать и учить, любой ценой старается привлечь к себе внимание. Избыточная энергия мешает четкому и логическому мышлению, поэтому гипертимия часто «проскакивает». Уровень немотивированной тревожности. Тест предназначен для самотестирования.Диагностирует наличие или отсутствие синдрома самоуничтожения, то есть склонности к самоуничтожению, самоагрессии, членовредительства. Склонность к подавленному настроению. Склонность к разочарованию. Циклотимическая тенденция. Склонность к эйфории. Склонность к возвышению. Этот тест составили американские врачи. Советую ответить максимально искренне, не изменяя своей душе. Следует особо отметить, что результаты этого теста не являются окончательным «диагнозом». Может быть, вам нужно как-то изменить свой образ жизни.Иногда полезно быть крутым лидером. Однако здесь необходима трезвая оценка особенностей стиля вашего руководства и вашего характера. Чтобы помочь вам с этой самооценкой, американские специалисты по менеджменту разработали простой, но полезный тест. Он основан на тезисе о том, что у каждого лидера есть два типа ментальных ресурсов: D-ресурсы и B-ресурсы. … Степень напряженности в отношениях. Уровень уважения к чувствам партнера. Умение уступить.Тест предназначен для самотестирования. У вас настоящая страсть к путешествиям или вы любитель диванов? Анкета предназначена для выявления уровня тревожности человека по отношению к собственным ошибкам. Также косвенно помогает судить об отношении к чужому мнению, стремлении к объективности, склонности к самообману и использованию психологических. Вы непреклонны и, извините, упрямы? Совместима ли стойкость ваших убеждений с большой тонкостью, гибкостью вашего ума? По словам Карла Густава Юнга, есть два варианта адаптации к окружающему миру.Одно из них — расширение: постоянно общайтесь, расширяйте контакты, деловые связи, берите все, что дает жизнь. Таков экстраверт. Интроверты, напротив, ограничивают свои контакты, замыкаются в себе, как бы прячась в скорлупе. Очень неуверенно, самоуверенно или самоуверенно? Вопросы к мужу. Вопросы к жене. Вы хороший дипломат? Вы ведете дискуссию авторитарно, властно и бесцеремонно? Ваше поведение не получает однозначной оценки в коллективе?Психологические тесты
Вот не очень большая (пока?) Коллекция наиболее интересных и / или полезных психологических тестов, разделенных на несколько категорий: фундаментальные тесты, серьезные, обычные и, наконец, шуточные тесты — названия этих категорий отражают не только степень серьезности содержащихся в них тестов, но и степень адекватности результатов тестирования характеру испытуемого.
Большинство тестов одностраничные и отлично работают при полном отключении Интернета на компьютере посетителя (я информирую тех, кому это небезразлично), а некоторые даже дополнительно собраны в виде документов, доступных для загрузки (чтобы вы может проводить тест в классе без компьютеров).
Фундаментальные тесты
- Акцентуация личности … Тест на определение психологических характеристик (акцентуаций) личности человека, составляющих его целостную картину, но не подлежащих оценочному отношению к ним.
- IQ — IQ … Знаменитый тест IQ, который используется некоторыми компаниями и организациями при приеме на работу.
- Влево или вправо? Мы знаем из нейропсихологии, что два полушария человеческого мозга работают по-разному: левое полушарие отвечает за логические и лингвистические аспекты умственных операций, а правое полушарие отвечает за их образность, целостность и эмоциональность …
- Соционический тест … Тест для определения одного из 16 соционических (социально-психологических) типов личности, с высокой степенью адекватности.
- Тип темперамента … Тест для определения одного из 4 типов темпераментов (меланхолик, сангвиник, флегматик, холерик), точнее их соотношение в человеке.
Серьезные тесты
- Коэффициент эмоциональности — EQ … Альтернатива тесту на коэффициент интеллекта (IQ). По мнению некоторых психологов, высокий EQ гораздо важнее в жизни, чем высокий IQ.
- Как соотносятся ваше сердце и разум? Сердце (иррациональность) и разум (рациональность) дополняют друг друга, и их соотношение определяет гармонию личности.
- Психогеометрический тест … Как ни странно, геометрические фигуры могут говорить о характере человека, который их предпочитает …
- Экстраверт или интроверт? Тест, определяющий привлекательность человека к окружающим (доп.) Или к себе (вступление).
Стандартные тесты
- Влияние группы крови на психологию … Кровь всех людей делится на четыре группы. Некоторые специалисты считают, что группа крови определяет характер человека и его поведение в любви и семейной жизни.
- Коэффициент сексуальности — SQ (для девочек) … Альтернатива тестам на коэффициент интеллекта (IQ) и коэффициент эмоциональности (EQ), версия только для девочек.
- Кто вы — персонаж или исполнитель? Каждый определяет для себя, кем он должен быть, как жить — действовать самостоятельно или выполнять роли, возложенные на него другими …
- На что указывает цвет глаз? Считается, что цвет глаз может определять характер человека.Теперь вы можете это проверить …
- Что означают инициалы? Существует множество теорий о влиянии имени человека на его характер. Некоторые специалисты говорят, что о каждом из нас можно многое узнать даже по инициалам …
Теоретическая и практическая психология — наука невероятной глубины, позволяющая познать секреты человеческого сознания. Эта наука никогда не останавливается и совершенствуется с каждым днем, все больше и больше углубляясь в изучение человеческой личности и ее поведения.
Психологические тесты — один из методов изучения человеческого разума. Сегодня сложно точно рассчитать виды тестирования. Широкий выбор анкет позволяет каждому разобраться в себе и узнать многие секреты своей личности, не обращаясь напрямую к специалисту.
Важно отметить, что существуют психологические тесты для мужчин и женщин отдельно, но мы рассмотрим общий метод тестирования в психологии, который не делится по полу.Давайте вместе разберемся с секретами нашего сознания.
Где используется психологическое тестирование?
Психологические тесты с ответами используются в следующих случаях:
- Для установления характеристик личности человека.
- Психологические тесты для школьников помогают определить будущую специализацию подрастающего поколения.
- Как метод, помогающий определить особенности развития ребенка.
- При необходимости подтверждение профессиональной пригодности предмета.
- Для подтверждения психического здоровья.
На самом деле тесты по психологии — это огромная область, и они применяются в разных областях. Но мы сосредоточимся на первой задаче — чертах личности — и постараемся максимально точно изучить личностные черты каждого.
Тест Айзенка
Тесты по психологии личности занимают большое место в этой науке. Первая анкета, которую следует пройти, чтобы лучше понять себя, — это тест Айзенка, или, другими словами, исследование темперамента человека.Выделяют 4 основных типа темперамента: флегматик и меланхолик. Как сдать психологические тесты? Чтобы определить, к какому из типов вы можете себя отнести, вам следует ответить на следующие 57 вопросов. Вам нужно только ответить «да» или «нет».
- Нравится ли вам быть в центре активности, суеты и суеты?
- Вы склонны беспокоиться из-за того, что не знаете, чего хотите?
- Вы из тех, кто за словом в карман не лезет?
- Склонны ли вы к беспричинным перепадам настроения?
- Стараетесь ли вы обходить стороной шумные вечеринки и праздники, а если вы на них присутствуете, стараетесь быть как можно дальше от всеобщего внимания?
- Вы всегда делаете то, что от вас просят?
- У вас часто бывает плохое настроение?
- В ссорах ваш главный принцип — тишина?
- Ваше настроение легко меняется?
- Нравится ли вам быть среди людей?
- Бывает, что вы не можете заснуть из-за беспокоящих мыслей?
- Можно ли считать вас упрямым?
- Считаете ли вас нечестным человеком?
- Про вас говорят, что вы не находчивый человек?
- Лучшая работа — одному?
- Плохое настроение — частый и необоснованный гость?
- Считаете ли вы себя активным человеком в самом эпицентре жизни?
- Могут ли они вас рассмешить?
- Бывали ли у вас когда-нибудь такое состояние, когда что-то устало по горло?
- Вы чувствуете себя уверенно только в привычной и удобной одежде?
- Вам сложно сконцентрироваться?
- Вам трудно выразить свои мысли словами?
- Часто ли вы погружаетесь в личные мысли?
- Вы сторонник предубеждений?
- Считаете себя любителем шуток?
- Вы в основном думаете о работе?
- Насколько важно для вас вкусно поесть?
- Когда вы хотите поговорить, важно ли, чтобы человек, с которым вы разговариваете, был в хорошем настроении?
- Не любите брать взаймы?
- Вы склонны хвастаться?
- Как вы думаете, вы к чему-нибудь чувствительны?
- Вы предпочитаете одинокую домашнюю посиделку шумной вечеринке?
- Вы испытываете сильное беспокойство?
- Вы строите планы намного раньше, чем необходимо?
- У вас кружится голова?
- Вы сразу отвечаете на сообщения?
- У вас лучше получается, если вы делаете это самостоятельно, чем с группой?
- Есть ли у вас одышка даже без упражнений?
- Считаете ли вы себя человеком, который может спокойно отклоняться от общепринятых правил (в пределах нормы)?
- Беспокоитесь о нервной системе?
- Любите строить планы?
- Лучше отложить на завтра то, что можно сделать сегодня?
- Боитесь замкнутого пространства?
- Проактивны ли вы при первой встрече с человеком?
- Бывают ли сильные головные боли?
- Вы приверженец того, что многие проблемы можно решить самостоятельно?
- Страдаете бессонницей?
- Склоны к лжи?
- Бывает, что вы говорите первое, что приходит в голову?
- Когда вы попадаете в глупую ситуацию, часто ли вы думаете об этом и беспокоитесь об этом?
- Вы закрыты?
- Часто ли вы попадаете в неприятные ситуации?
- Вы заядлый рассказчик?
- Главное не победа, а участие — это не про вас?
- Вы чувствуете себя некомфортно в обществе, где люди выше вас по социальному статусу?
- Когда дела накапливаются против вас, вы продолжаете действовать?
- Вас переполняет волнение от важного дела?
А теперь сверимся с ключом.
Ключ к тесту
Определим по нескольким факторам: экстраверсия — интроверсия, уровень невротизма и масштаб лжи. За каждый матч с ответом начисляется 1 балл.
Экстраверсия — Интроверсия
Ответы «да»: 1, 3, 8, 10, 13, 17, 22, 25, 27, 39, 44, 46, 49, 53, 56.
Нет ответов: 5, 15 , 20, 29, 32, 34, 37, 41, 51.
Как видите, некоторые номера вопросов отсутствуют. Это не ошибка, и так должно быть.Проверить ключом этот пункт. Взгляните на круг (см. Рисунок ниже) — горизонтальная линия обозначает шкалу экстраверсии — интроверсии. Чем больше баллов на этой основе, тем больше вы склонны к экстраверсии и наоборот. Число 12 — среднее.
Шкала невротизма
Шкала невротизма на том же круге имеет обозначение стабильности-нестабильности. Здесь нужно проверять только ответы «да».
Ответы «да»: 2, 4, 7, 9, 11, 14, 16, 19, 21, 23, 26, 28, 31, 33, 35, 38, 40, 43, 45, 47, 50, 52 , 55, 57.
Шкала невротизма помогает измерить стабильность вашей нервной системы. Он расположен вертикально и работать с ним нужно так же, как и в предыдущем пункте.
Ложь
Шкала лжи на кружке не отображается, но несколько вопросов специально выделены для ее определения.
Ответы «да»: 6, 24, 36.
Нет ответов: 12, 18, 30, 42, 48.
Стоит отметить, что отвечая на такие психологические тесты с ответами, вы должны прежде всего быть предельно честен с собой.Ключ к этой шкале максимально прост: если вы набрали больше 4 баллов по этому пункту, это означает, что вы были неискренни в некоторых вопросах. Оценка 4 и ниже указывает на нормальную скорость ответа.
В некоторых интерпретациях существует разделение на психологические тесты для женщин и мужчин, поскольку прекрасная половина человечества более склонна к эмоциональности, что может мало повлиять на результаты тестов.
Пояснения к кругу Айзенка
Испытания завершаются определением типа нашего темперамента.Еще раз посмотрите на круг и найдите точку пересечения двух ваших предыдущих отметок. Новая (третья) точка будет расположена в четверти, представляющей ваш тип темперамента.
Сангвиник
Люди такого темперамента считаются веселыми. Они часто являются лидерами группы и руководят людьми, излучая активность и движение. Настроение у этих людей всегда положительное, им легко заводить новые знакомства, они комфортно себя чувствуют в новом кругу людей.
Сангвиники нуждаются в постоянных изменениях и новинках. Это настоящая необходимость, потому что если вы заставите сангвиника надолго заниматься утомительным делом, его бодрость угаснет, человек станет вялым и бездеятельным. Поэтому такие люди легко переезжают с места на место и заводят новые знакомства.
Флегматик
Флегматики — люди спокойные. Их сложно разозлить и заставить проявить свои эмоции. Флегматики контролируют все свои действия, они редко что-то упускают из виду и обдумывают каждый шаг.
Повлиять на смену настроения флегматика из-за его хладнокровия не так-то просто. Но людям с таким темпераментом нужно стараться быть активнее и не допускать чрезмерного погружения в свои мысли, что может привести к плохому настроению.
Холерик
Холерики живут во вспышках. Их эмоции могут измениться от одного щелчка мышки, как и взлеты и падения активности. Такие люди берутся за любые дела, но иногда не могут их завершить из-за недостатка энергии.
Холерики эмоциональны и вспыльчивы, поэтому легко могут поссориться с любым человеком. Таким людям нужно больше контролировать себя.
Меланхолик
Психические процессы у меланхоликов чрезвычайно медленны. Вывести этих людей из состояния душевного равновесия практически невозможно. Такой человек чувствует себя некомфортно в большой компании, в группе их работоспособность снижается. Меланхолику удобнее работать одному.
Такого человека пугает что-то новое.Меланхолики редко делятся своим опытом и держат все при себе.
Можно покончить с этим типом темперамента. Ваш первый шаг к познанию себя сделан. Рассмотрим дальше интересные тесты по психологии.
Тест Люшера
Психологические цветовые тесты широко используются специалистами в работе не только с детьми. Они не менее информативны для оценки взрослых личностей. Этот тест по психологии — способ понять ваше текущее состояние ума.Анкета Люшера основана на 8 цветах. Существует множество интерпретаций этого исследования, а также варианты самого интересного психологического теста. Но остановимся на кратком, но не менее точном варианте:
- Подготовьте лист и ручку.
- Взгляните на картинку (см. Выше). Перед вами 8 цветов. Вам нужно выбрать наиболее предпочтительный и приятный на данный момент цвет. Обратите внимание, что вам не нужно соотносить выбранный вами цвет с вашим любимым цветом в одежде, обстановке, модных тенденциях и т. Д.Ваш выбор должен быть максимально беспристрастным и не зависеть от ваших личных предпочтений. Вы делаете выбор только исходя из текущих желаний.
- Далее нужно продолжить выбор по тому же принципу: из остальных вы выбираете для себя наиболее приятный для себя цвет. Запишите на бумаге порядок выбора цветов.
На этом первый этап завершен. Но мы не останавливаемся на этом и переходим ко второму этапу:
- Давайте снова воспользуемся новым листом бумаги и ручкой.
- Вы можете быть удивлены, но мы повторяем ту же процедуру еще раз. Перед вами — снова 8 цветов, и вы начинаете один за другим выбирать самый приятный цвет. Не пытайтесь соотносить свой предыдущий и текущий выбор — помечайте картинки так, как будто вы видите их впервые.
Мы завершили психологическое тестирование. Почему нужно было повторить одну и ту же процедуру дважды? Ответ прост: ваш первый выбор (этот тест часто используется для оценки личности в психологии) — это то, что вы хотите.Второй этап отражает реальность, которая может отличаться от ваших желаний. Перейдем к интерпретации.
Давайте определим, что означает каждая позиция:
- Первое значение, которое вы выберете, определяет средства, с помощью которых вы достигнете поставленной перед собой цели. Неважно, есть ли у вас какие-то конкретные намерения в данный момент, потому что мы изучаем то, что сейчас заложено в вашем подсознании.
- Вторая позиция характеризует ту самую цель, которую мы достигаем.
- Далее мы рассматриваем пары позиций.Цифры 3 и 4 описывают, как вы относитесь к ситуации.
- 5-я и 6-я позиции — отображают ваше нейтральное отношение к этим цветам. В определенных ситуациях эти позиции могут иметь большое значение, поскольку они отражают действие или потребность, которые вы намеренно откладываете до лучших времен;
- 7-е и 8-е числа — то, к чему испытываешь сильную антипатию.
Как только вы поймете, что означает каждое число, вы можете переходить к конкретным определениям.
Значение цветов
Прежде всего, мы можем разделить все используемые цвета на две группы — основные и дополнительные.В основную группу входят синий, сине-зеленый, оранжево-красный и светло-желтый. При нормальном состоянии сознания человека и его душевном спокойствии, отсутствии внутренних конфликтов эти цвета занимают первые 5 позиций.
Дополнительные оттенки — фиолетовый, черный, коричневый, серый. Эти цвета относятся к негативной группе, которая отображает скрытые или явные страхи, беспокойство и неудовлетворенность ситуацией.
Синий — символ спокойствия, довольства. Обнаружение его в первую очередь на начальном этапе нашего теста указывает на потребность человека в состоянии покоя и отсутствии напряжения.Во втором варианте, символизирующем действительность, выбор синего цвета — наиболее благоприятный исход. Это отражает то, что в данный момент вы душевно спокойны.
Сине-зеленый. Цвет отражает уверенность и упорство. Положение этого цвета указывает на то, что вам в той или иной степени нужна уверенность в себе и в своем окружении. Если во втором тесте этот цвет стоит на последних позициях, это говорит о слабости личности и необходимости поддерживать человека.
Оранжево-красный — цвет действия, азарта, а иногда и агрессии.В зависимости от места он говорит о состоянии готовности к действиям и борьбе с проблемами.
Светло-желтый — цвет веселья и общительности. В дуэте с синим дает наиболее удачное сочетание.
Психологические цветовые тесты могут помочь дать вам точное представление о вашем текущем состоянии ума.
Оптимист, пессимист, реалист
Рассмотрим последний, но не менее интересный тест по общей психологии. Это позволит вам окончательно определить, кто вы — веселый оптимист, опечаленный пессимист или мудрый реалист.На вопросы нужно отвечать только «да» или «нет»:
- Вас привлекает возможность путешествовать?
- Любите узнавать что-то новое?
- У вас проблемы со сном?
- Вы гостеприимный человек?
- Есть ли у вас склонность предвидеть будущие проблемы?
- Ваши друзья достигли в жизни большего, чем вы?
- Любишь заниматься спортом?
- Судьба часто вас удивляет?
- Беспокоитесь ли вы о текущем состоянии окружающей среды?
- Неужели научный прогресс принес планете слишком много проблем?
- Удачно ли выбрана профессия?
- Как часто вы пользуетесь страховкой?
- Вы подвижный человек? Легко ли вам переехать в другое место, если вам предложат бизнес по душе?
- Считаете себя симпатичным?
- Беспокоитесь о состоянии своего тела?
- Вас не смущает нахождение в незнакомой команде?
- Любите быть в центре событий?
- Есть ли дружба без взаимной выгоды?
- Есть ли у вас личные особенности?
- Каждый строит свою судьбу?
Ответив на 20 довольно простых вопросов, перейдем к ключевым.
За каждое совпадение ключа мы даем себе 1 балл.
Ответы «да»: 1, 2, 4, 7, 11, 13-20.
Ответы «нет»: 3, 5, 6, 8, 9, 10, 12.
0-5 баллов. Вы определенно пессимист. Более того, вы явно преувеличиваете свои невзгоды и проблемы, потому что жизнь полна черных полос, но не лишена белого, а вы все видите черным. Взгляните на жизнь по-другому — мир не такой темный, как вы думаете.
6-10 баллов.Вы расстроены происходящим. Дела идут неважно, хотя вы продолжаете бороться. Жизнь преподносит новые сюрпризы, и друзья справляются с ними лучше, чем вы. Да, вы пессимистично относитесь к жизни, но у вас есть на это причины. Однако не стоит так расстраиваться из-за мелких потерь и неприятностей в жизни — вы делаете отличную работу и идете в правильном направлении.
11-15 баллов. Ваш взгляд на жизнь очевиден и реален. Вы не преувеличиваете скорби, но и не упиваетесь радостью побед.Вашему отношению к жизни можно позавидовать, ведь вы реалист и с уверенностью смотрите на жизнь. Продолжайте в том же духе и не отступайте!
16-18 баллов. Вы оптимист, в любой проблеме видите свои преимущества и стараетесь любую ситуацию обратить в свою пользу. Бедствия не проходят мимо вас, но вы умеете правильно с ними обращаться, ваша жизнь сияет красками.
19-20. Вам нужно искать такого оптимиста, как вы. Вы не видите проблем, весь мир для вас радуга.Но, может быть, стоит взглянуть на жизнь без розовых очков? Действительно, иногда легкомыслие приводит к печальным последствиям.
Итак, мы прошли тесты по психологии личности. Конечно, трех анкет недостаточно, чтобы познать глубинный мир человека, но вы уже встали на путь самопознания и многое узнали о своих чертах характера и душевном состоянии.
Но не забывайте, что тест по психологии — это не просто волшебная палочка, которую может использовать каждый.Только психолог-специалист может предоставить точную информацию. Интересные тесты по психологии — лишь дополнительный метод исследования личности. Они предоставляют только актуальный срез исследуемого качества. А многие психологические тесты-анкеты, хранящиеся в Интернете, совершенно не отражают действительность.
Более 600 психологических тестов онлайн по разным направлениям. Онлайн-тесты для профориентации и личностные тесты, каждый найдет для себя нужное и интересное.
Пройти тест: 4705 разОрганизационная способность — это практическая способность человека организовать какой-либо процесс или взаимодействие людей, его выполняющих.
Уровень развития таких способностей устанавливается путем анализа его ответов на специальные тесты-анкеты. С помощью таких методов устанавливается степень особых мотивов, другими словами, социальные потребности, в которых нуждается хороший организатор. Такими мотивами к действиям являются необходимость достижения цели, отношение к высокой социальной активности, объективность в оценке людей, оптимизм, независимость, умение находить выход из сложных ситуаций, отсутствие тревожности.
Пройти тест: 3325 разМетодика составлена Н.Н. Обозова и предназначен для обобщенной характеристики волевых качеств, проявляемых человеком.
В опросе используются 18 различных эмпирических характеристик, которые вместе определяют проявление темперамента человека. Все они позволяют определить степень волевых качеств человека, в том числе и без его участия.
Пройден тест: 2213 разПредлагаемая методика диагностирует уровень общительности и качество формирования собственности.Этот опрос является своего рода тестом достижений и имеет структуру, аналогичную структуре задачи, на которую всегда есть правильный ответ.
Техника предлагает испытуемому некоторые эталонные модели поведения. Каждому из них соответствует определенный партнерский стиль. Степень приближения к высшему результату можно определить по количеству правильных ответов. Тест предлагает 10 вариантов общения для размышления, каждый из которых предлагает 5 возможных реакций на поведение. Вы должны выбрать одного и не более.
По результатам опроса предлагается несколько вариантов ответа, респондента можно отнести к уверенному, зависимому или агрессивному типу личности.
Пройден тест: 2785 разНе каждый может стать предпринимателем. Есть много грамотных, умелых людей, сильных духом и хорошо образованных. Они трудолюбивы, но для того, чтобы стать бизнесменом, этого недостаточно.
Предприниматель — это тоже профессия, и для овладения ею необходим определенный набор качеств, а именно: готовность идти на риск, стремление к достижению целей, коммуникативные и организаторские способности, личная ответственность за процесс и людей.Эта методика поможет ответить на вопрос — есть ли у вас возможность заниматься бизнесом.
Исследования показывают, что около 40% квалифицированных специалистов не планируют заниматься бизнесом, не могут и не планируют стать предпринимателями. У мужчины-бизнесмена другой менталитет. Он без остатка погружается в свой бизнес. Человек, который занимается бизнесом, инициативен, активен, у него достаточно высокая самооценка и целеустремленность в процессе работы.
Пройти тест: 6268 разЭта шкала разработана А.T. Beckv сотрудничал с коллегами в 1961 году. Основанием для выявления ограниченного списка актуальных и значимых симптомов депрессивных расстройств были клинические наблюдения и часто предъявляемые жалобы пациентов. Анкета была разработана путем сопоставления выявленного набора параметров с существующими клиническими описаниями депрессии. Тест включает 21 категорию симптомов и жалоб.
В оригинальной версии тест проводился с участием специалиста.Клинический психолог зачитывает вслух каждый элемент категории и просит пациента выбрать утверждение. По окончании методики пациенту была вручена копия анкеты. Помимо результатов, исследователь учитывал показатели интеллектуального развития, анамнестические данные и другие интересующие параметры.
Сегодня методика сильно упростилась: анкета выдается пациенту для самостоятельного заполнения.
Тест пройден: 7 867 разМетодика диагностики уровня самооценки человека используется для оценки его возможностей.Как ни парадоксально это звучит, человек — это именно то, что он себе представляет и чувствует. Существующая самооценка служит основой для повседневного выбора, как вести себя в данной ситуации или обществе. Самооценка составляет относительную стабильность человека, выстраивая вектор развития.
Истинная самооценка — основа достоинства человека и, как следствие, его морального удовлетворения. Адекватное или неадекватное отношение к себе либо гармонизирует духовную составляющую, обеспечивая разумную уверенность в себе и своих силах, либо к постоянным внутренним спорам и конфликтам с людьми.Самооценка с точки зрения психологии — это понимание значимости личной активности в обществе и оценка себя, личных качеств и чувств, выраженная открыто или закрыто.
Сдал тест: 7 701 разТоронтская шкала или метод алекситимии (ТАС), как его еще называют, выявляет способность чувствовать, проявлять эмоции и передавать свои мысли собеседнику. Опрос позволяет осознать свое внутреннее состояние, силу и глубину чувств человека и разобраться в их причинах.
Принимая свои эмоции, мы лучше понимаем мысли и действия других людей, что увеличивает наш личный вес в обществе. Шкала алекситимии направлена на глубокое изучение алекситимии как свойства человека. Тест адаптирован для использования в институте. В.М. Бехтерева. Методика включает 26 вопросов, утверждений, на которые можно дать один единственный ответ, выбрав его из 5 вариантов ответа.
Пройти тест: 3185 разТолерантность в общении или способность понимать других можно выразить следующей фразой: позвольте себе быть самим собой, а другим — другими, отпустите ожидания.Отсутствие терпимости в межличностных отношениях часто приводит к конфликтам. Предупреждение и разрешение подобных ситуаций — это хороший уровень толерантности.
Тест на коммуникативную толерантность, разработанный ученым В.В. Бойко, раскрывает понимание тех аспектов отношений, в которых вы наиболее подвержены конфликтным ситуациям. Зная причину конфликта, всегда легче его вообще предотвратить или найти способы как можно скорее разрешить их.
АнкетаБойко помогает увидеть ваши слабые стороны и понять, какие поведенческие установки и реакции в общении следует скорректировать, чтобы сделать процесс общения наиболее приятным и эффективным.
Тест пройден: 5,304 раза Тревога — это склонность испытывать неконтролируемую тревогу в различных ситуациях.
Когда обстоятельства чреваты реальной опасностью, состояние тревоги действительно полезно: оно помогает быть внимательнее, осторожнее, чтобы избежать неприятных или серьезных последствий. Если беспокойство возникает беспричинно, необоснованно, то это, несомненно, мешает человеку жить и работать счастливо и эффективно, делает его раздражительным, нервным, вспыльчивым и доставляет психологический дискомфорт самому себе и окружающим его людям.
Есть ли у вас склонность к повышенной тревожности, выяснить поможет следующая методика.
На все предлагаемые утверждения необходимо ответить «да» или «нет».
Можно с уверенностью предположить, что вы не раз задавались вопросом, идеальная ли вы пара, ждет ли вас счастливое будущее. Можно создать гармоничные отношения, для этого нужна любовь, чувство привязанности, также важно разделять интересы друг друга, взгляды на жизнь, семейные и социальные ценности.Даже если они не совпадают полностью, важно, чтобы в паре партнеры дополняли друг друга, не входя в диссонанс.
Хотите знать, насколько идеален ваш союз? Тогда стоит приступить к выполнению следующей техники.
Тест «Оценка самоконтроля в общении» покажет не только и не столько вашу способность сдерживать сильные эмоции во время разговора (хотя отчасти это тоже). Анкета измеряет, какими чувствами и эмоциями вы руководствуетесь в процессе общения в первую очередь — вашими или вашими собеседниками
Большая пятерка — это модель личности, разработанная таким образом, чтобы можно было получить структурированный и достаточно полный портрет личности. сделан из набора включенных в него функций.Для измерения показателей «большой пятерки» предлагается тест с соответствующим названием — пятифакторный опросник личности
Легитимированная агрессия — агрессия, одобренная или условно одобренная обществом. Однако некоторые люди используют его слишком часто, что может указывать на серьезные внутренние проблемы. Тест на узаконенную агрессию (опросник LA-44) позволяет измерить ее уровень.
Психологические тесты — один из самых интересных и популярных разделов этой науки.Психологические тесты привлекают даже тех, кто не верит в саму психологию и не считает ее наукой. Вот почему некоторые люди любят проходить бесплатные психологические тесты онлайн — просто чтобы посмотреть, работают ли такие анкеты и насколько точной оказывается характеристика. Конечно, это лишь частный случай, и на самом деле сфера их применения очень широка.
Прежде всего, разнообразные психологические тесты — большие и короткие, представляющие собой набор картинок или анкет, предполагающие выбор ответа из представленных вариантов или обеспечивающие широкий простор для творчества — используются психиатрами, психологами, психотерапевты и др.Различные задания и анкеты помогут врачу поставить диагноз, а пациенту — разобраться в их проблемах, определить черты характера и многое другое.
Кроме того, прохождение психологических тестов является одним из обязательных этапов поступления в некоторые учебные заведения или при устройстве на работу в определенные учреждения (в первую очередь, речь идет о медицинской сфере, правоохранительных органах и т. Д.). В принципе, работодатели любят тестировать кандидатов, чтобы найти наиболее подходящего — того, кто лучше всего впишется в команду и справится с предложенными обязанностями.
Психологические тесты онлайн или «бумажные» тестовые тетради также подходят для самодиагностики (при условии, что вы сначала пройдете тест, а затем посмотрите его стенограмму). Такие анкеты расскажут больше о вашей личности в целом, о вашем характере, о ваших сильных и слабых сторонах, дадут портрет со стороны, то есть помогут понять, как вас могут воспринимать со стороны.
Что вам могут сказать тесты по психологии? О всяком — почти обо всем.Некоторые тесты дают комплексную всестороннюю характеристику личности (их часто называют многофакторными). Некоторые ориентированы всего на 2-3 фактора, самые узкоспециализированные — только на один параметр. Различные психологические тесты могут рассказать о характере, коммуникативных способностях, особенностях мышления и восприятия, эмоциональности, склонности к определенным типам поведения или патологиям.
Однако некоторые тесты предполагают прямое общение между специалистом и его клиентом / пациентом … Речь идет о тех приемах, где нет вариантов ответа как таковых, например, когда испытуемому нужно что-то нарисовать или рассказать о своих ассоциациях. Все ответы здесь, как правило, очень индивидуальны, и их расшифровкой должен заниматься профессионал. Другие виды тестов — в первую очередь психологические — вполне возможны пройти самостоятельно … Особенно удобны онлайн-тесты по психологии, где нужно выбрать ответ из предложенных вариантов, а результаты рассчитываются по специальным алгоритмам.
Это те, что представлены на нашем сайте. Мы отобрали наиболее интересных тестов по психологии — как многофакторных, так и более специализированных. Все они можно пройти совершенно бесплатно и без регистрации. Вы получите результаты сразу после завершения тестирования (обратите внимание, что алгоритм не будет рассчитывать результаты для незавершенных анкет или ответов на не все вопросы). Для каждого теста мы постарались предоставить максимально подробную и понятную расшифровку.Однако, если у вас остались вопросы, не стесняйтесь обращаться к нам за разъяснениями.
.