Модуль выходного контроля Структура познавательной деятельности
Модуль выходного контроля
Структура познавательной деятельности
1. Пространственно-временные характеристики объективного мира отражают ______ процессы,
а) познавательные
б) мотивационные
в) эмоциональные
г) все ответы верны
2. Центральной категорией психологии познавательных процессов является категория:
а) установки
б) отношения
в) образа
г) все ответы верны
3. Целостность образа детерминирована:
а) онтологически
б) психофизиологически
в) психологически
г) все ответы верны
4. Получение первичных образов обеспечивают:
а) сенсорно-перцептивные процессы
б) процесс мышления
в) процесс представления
г) процесс воображения
5. Когнитивный стиль относится к ________ познавательной деятельности.
а) способу
6) уровню выполнения
в) условиям выполнения
г) все ответы верны
6. Познавательная способность, определяющая готовность человека к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях это:
а) мышление
б) интеллект
в) эвристика
г) гипотеза
7. Сквозным психическим процессом считается:
а) восприятие
б) внимание
в) воображение
г) мышление
8. В отличие от других познавательных процессов особого содержания не имеет:
а) ощущение
б) восприятие
в) память
г) внимание
9. Трансформацию информации во времени, воспроизведение прошлого в настоящем проводит:
а) восприятие
б) память
в) воображение
г) мышление
10. Одну из первых моделей интеллекта предложил:
а) К. Спирмен
б) Дж. Гилфорд
в) Д ж. Равен
г) Г. Айзенк
11. Наше восприятие мира связано
а) с культурой, к которой мы принадлежим
б) с практикой
в) с опытом
г) все эти ответы верны
Ощущение
12. Принцип специфической энергии органов чувств выделил:
а) Г. Гельмгольц
б) Дж. Беркли
в) И. Мюллер
г) К. Юнг
13. Концепция развития психики ______ связывает возникновение и
дифференциацию ощущений с переходом от первичной раздражимости к недифференцированной чувствительности, а затем к дифференцированным ощущениям.
а) К.Э. Фабри
б) А.Н. Леонтьева
в) Тейяра де Шардена
г) все ответы верны
14. Философско-психологический смысл гипотезы А.Н. Леонтьева состоит в том, что в ней сделана попытка ________ понимания природы ощущений.
а) субъективистского
б) объективистского
в) идеалистического
г) все ответы верны
15. Анатомо — физиологический аппарат, предназначенный для приема воздействий определенных раздражителей из внешней и внутренней среды и переработки их в ощущения представлен:
а) проводниковым отделом
б) рецептором
в) анализатором
г) все ответы верны
16. Орган чувств, преобразующий энергию внешнего воздействия в нервные сигналы, называется;
а) анализатором
б) рецептором
в) проводящими нервными путями
г) нет правильных ответов
17. Определенный участок коры и подкорки, куда адресуются восходящие сенсорные импульсы, имеет:
а) центральный отдел
б) рецептор
в) проводниковый отдел
г) все ответы верны
18. Управление и регулирование поступающей в управляющий орган информации о результатах действий, с учетом которой формируются последующие команды исполнительным органом, осуществляет:
а) эффектор
б) акцептор действия
в) анализатор
г) обратная связь
19. Предел чувствительности каждого органа чувств, за которым не может произойти их возбуждения, называется _____ порогом.
а) нейрофизиологическим
б) физиологическим
в) психологическим
г) психофизиологическим.
20. Способность к восприятию изменений раздражителя или к различению близких раздражителей называется:
а) абсолютной чувствительностью
б) дифференциальной чувствительностью
в) сенсибилизацией
г) адаптацией
21. Минимальная величина раздражителя, вызывающая едва заметное ощущение,- это ____ порог ощущений.
а) нижний абсолютный
б) дифференциальный
в) временный
г) верхний абсолютный
22. Максимальная величина раздражителя, которую способен адекватно воспринимать анализатор, называется _____ порогом ощущений.
а) нижний абсолютным
б) дифференциальным
в) временным
г) верхним абсолютным
г) диапазон чувствительности к интенсивности.
23. Минимальное различие между двумя интенсивностями раздражителя, вызывающие замечаемое различие интенсивности ощущения, называется:
а) абсолютным нижним порогом
б) порогом различения
в) временным порогом ощущений
г) диапазоном чувствительности к интенсивности
24. То, что величина разностного порога чувствительности относительна, доказал:
а) Э. Вебер
б) Г. Фехнер
в) В. Вундт
г) С. Стивенc
25. Между абсолютным порогом чувствительности и чувствительностью органов чувств существует _____ зависимость.
а) степенная
б) логарифмическая
в) прямая пропорциональная
г) обратно пропорциональная
26. Сенсорная недостаточность, которая может привести к потере ориентации известна как:
а) депривация
б) дереализация
в) девальвация
г) деавтоматизация
Поделитесь с Вашими друзьями:
«Общая характеристика внимания и условия его организации»
Цель: Определить внимание как психический процесс и состояние человека, дать характеристику видам внимания и психофизиологический механизм процесса внимания, познакомить с условиями организации внимания.
Развивать у студентов познавательную активность и творческие способности, умение теоретический материал подтверждать практическими примерами.
Воспитывать чувство гордости за вклад отечественных физиологов в изучение психической деятельности человека.
Оборудование: демонстрационные таблицы “Головной мозг”, “Нервная система”; методические рекомендации для проведения диагностики процесса внимания, слайды презентации изучаемой темы.
Словарь урока: внимание, непроизвольное внимание, произвольное, послепроизвольное внимание, индукция, доминанта, медитация.
ХОД УРОКА.
I. Организационный момент урока.
II. Повторение ранее изученного материала по темам: “Нервная система” и “Ощущение и восприятие”.
III. Изучение нового материала.
ПЛАН.
1. Понятие о внимании. Внимание как психический процесс и состояние человека.
2. Физиологический механизм внимания. Доминантный очаг возбуждения.
3. Виды внимания.
4. Условия организации внимания.
5. Диагностика процесса внимания.
IV. Закрепление. Выполнение тестовых заданий по изученной теме.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ИЗУЧАЕМОГО МАТЕРИАЛА
- Вопрос о развитии внимания представляет большой интерес, т.к. среди психологов до сих пор нет согласия в отношении сущности и самостоятельности процесса внимания. Одни ученые утверждают, что как особого, независимого процесса внимания не существует, что оно выступает лишь как сторона или момент любого другого психологического процесса или деятельности человека. Другие полагают, что внимание представляет собой вполне независимое психическое состояние человека, специфический внутренний процесс, имеющий свои особенности.
В психической деятельности человека внимание занимает особое положение. Оно включено во все психические процессы, выступает как их необходимый компонент, и отделить его от них, выделить в чистом виде не представляется возможным.
На человека обрушивается множество самой разнообразной информации (музыка, реклама, радио, телевидение, газеты, интернет и т.д.), но человек в этом море информации находит именно ту, которая необходима ему именно сейчас и помогает ему в этом особое состояние сознания, которое называется вниманием.
Увеличение объема информации, рост темпов жизни, объема человеческих контактов приводит к увеличению объема знаний, необходимых для жизни современному человеку. Внимание – это та дверь, через которую окружающий мир входит в душу человека. Образы, возникающие при внимательном восприятии, отличаются большей ясностью и отчетливостью, поэтому процессы памяти, мышления, воображения протекают быстрее и продуктивнее.
Внимание всегда есть выделение из чего-то и сосредоточенность на этом. Внимание само по себе не является познавательным процессом, но присуще любому познавательному процессу и выступает как организатор этого процесса. По мнению П.Я. Гальперина “внимание нигде не выступает как самостоятельный процесс. И при внутреннем взгляде “про себя”, и внешнему наблюдению оно открывается как направленность, настроенность и сосредоточенность любой психической деятельности на своем объекте, лишь как сторона или свойство этой деятельности”. Результатом деятельности внимания является улучшение любой деятельности, где оно проявляется.
Внимание – это психологическое состояние, характеризующее интенсивность познавательной деятельности и выражающееся в ее сосредоточенности на сравнительно узком участке.
Внимание – это направленность и сосредоточенность сознания человека на определенных объектах или деятельности при одновременном отвлечении от других объектов или явлений.
Внимание связано с развитием личности человека, его интересами, склонностями, потребностями. От особенностей внимания зависят и такие ценные качества личности, как наблюдательность, способность замечать в предметах и явлениях малозаметные, но существенные особенности.
2. Нам известно то, что головной мозг является материальным субстратом всей психической деятельности человека. Это относится и к появлению внимания как сосредоточённости сознания на каком-либо объекте.
Физиологический механизм внимания тесно связан со следующими структурами мозга: ретикулярной формацией, таламусом, гипоталамусом, гиппокампом, корой головного мозга. Установление внимания идет через два механизма: периферический и центральный.
К периферическому механизму можно отнести восприятие органами чувств любых раздражителей внешней среды, нервные импульсы от которых проходят через ретикулярную формацию и таламус к коре головного мозга. (см. рисунок).
Центральный механизм внимания связан с возбуждением одних нервных центров коры и торможением других. Это свойство нервной системы было названо индукцией. Оптимальный очаг возбуждения способствует тому, что те участки коры, которые не связаны с восприятием данного раздражителя, находятся в состоянии торможения. Индукция была открыта английским учёным Ч.Шеррингтоном.
Возбуждение в коре полушарий не закреплено в одном пункте, а постоянно перемещается. Этот процесс И.П.Павлов образно описал так: “Если бы можно было видеть сквозь черепную крышку и если бы место больших полушарий с оптимальной возбудимостью светилось, то мы бы увидели на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся по форме и величине причудливое, неправильных очертаний светлое пятно, окружённое на всём остальном пространстве полушарий более или менее значительной тенью”.
(И.П.Павлов. Полн. собр. соч. Т.3, кн.1.С.248).
Временный, но устойчивый очаг возбуждения, обусловливающий работу нервных центров в данный момент и придающий тем самым поведению определённую направленность, назван был А.А.Ухтомским доминантой.
Справка: Ухтомский, Алексей Алексеевич (1875 – 1942). Советский физиолог, академик АН СССР. Основываясь на трудах И.М.Сеченова, Н.Е.Введенского и Ч.Шеррингтона, Ухтомский открыл один из основных принципов деятельности нервной системы, назвав его доминантой. Учение о доминанте широко используется в медицине, психологии и педагогике. В свете представлений о доминанте он осветил природу утомления.
Медитация – психическое состояние, обусловленное стойкой индукцией, при котором человек способен сосредоточиться на чём угодно по своей воле. Это состояние глубокой умственной сосредоточенности.
В условиях напряжённого внимания повышается активность нейронов лобной доли коры.
Таким образом, внимание обусловлено деятельностью целой системы иерархически зависимых между собой мозговых структур, но их роль в регуляции разных видов внимания неравноценна.
- В психологии выделяют ряд разновидностей внимания.
Классификация видов внимания осуществляется по следующим критериям.
- По времени возникновения в онтогенезе:
- По наличию средств управления:
- По направленности:
- От объекта внимания:
- По наличию волевых усилий при организации внимания выделяют: непроизвольное, произвольное и послепроизвольное внимание.
Природное внимание – дано человеку с самого его рождения в виде врожденной способности избирательно реагировать на те или иные внешние или внутренние ситуации, несущие в себе элементы информационной новизны. Развитие природного внимания с вязано с ориентировочным рефлексом.
Социально — обусловленное внимание – складывается при жизненно в результате обучения и воспитания, связано с волевой регуляцией поведения, с избирательным сознательным реагированием на объекты.
Непосредственное внимание – не управляется ничем, кроме того объекта, на который оно направлено и который соответствует актуальным интересам и потребностям человека.
Опосредованное внимание – регулируется с помощью специальных средств (жестов, слов, предметов, указательных знаков).
Чувственное внимание – связано с эмоциями и избирательной работой органов чувств, в центре сознания находится какое-либо чувственное впечатление.
Интеллектуальное внимание – связано с сосредоточенностью и направленностью мыслительной деятельности, объектом внимания является мысль.
Внешнее внимание – объектом внимания являются предметы, явления окружающего мира, отношения, свойства предметов. Это внимание выражается в том, что у человека возникают движения приспособительного характера, направленные на то, чтобы лучше воспринимать тот или иной объект – всматривание, вслушивание. Все лишние движения задерживаются, возникает неподвижность и полная тишина.
Внутреннее внимание – объектом внимания становятся, чувства, переживания, потребности, мысли человека.
Непроизвольное внимание – возникает стихийно, для его возникновения не требуется волевых усилий, человек выделяет те объекты, которые имеют для него в данный момент наибольший жизненный смысл.
Факторы, которые вызывают непроизвольное внимание:
- интенсивность раздражителя;
- качества раздражителя (цвет, форма, величина)
- повторное появления раздражителя;
- внезапность появления объекта;
- движение объекта;
- новизна объекта.
Непроизвольное внимание носит избирательный характер и зависит от потребностей человека, его состояния и значимости предмета для деятельности человека.
Произвольное внимание – возникает при постановке заранее поставленной цели и волевого усилия со стороны человека (активное, волевое).
Произвольное внимание активно регулирует протекание психических процессов. Произвольное внимания направленно на контроль своего поведения, на поддержание устойчивой избирательной активности.
Произвольное внимание отличается следующими особенностями:
- Целенаправленность – это задачи, которые человек ставит перед собой в той или иной деятельности.
- Организованный характер деятельности – человек заранее готовится быть внимательным к тому или иному предмету, сознательно направляет свое внимание на этот предмет.
- Устойчивостью внимания – продолжается более длительное время и зависит от задач или плана работы.
Существует и третья стадия развития внимания. Этот вид внимания получил название послепроизвольного. Это внимание возникает на основе произвольного и заключается в сосредоточении на объекте в силу его ценности, значимости и интереса для личности и считается (К.К. Платонов) высшей формой профессионального внимания. Возникает оно в том случае, когда начало деятельности не представляет для человека интереса и требует от него значительных волевых усилий. Однако возникает интерес к выполняемой работе увлекает человека и делает волевой контроль ненужным (написание конспекта, реферата), а отвлечение от работы вызывает негативные эмоции. При послепроизвольном внимании цель деятельности сохраняется, но отпадает необходимость прилагать волевое усилие.
Внимание имеет индивидуальную и групповую формы. Индивидуальное внимание претерпевает значительные изменения в связи с возрастом человека. При организации групповой формы внимания большое значение имеют психическое состояние людей (сопереживание совместных эмоций), групповое внушение, соревновательность, конкурентность.
4. Условия организации внимания:
- Наличие состояния активного бодрствования.
- Хорошее состояние здоровья.
- Отсутствие утомления.
- Благоприятный эмоциональный фон.
- Постановка целей и определение задач деятельности.
- Осознание долга и обязанности, побуждающие как можно лучше выполнять данный вид деятельности.
- Смена видов деятельности (умственная и практическая).
- Наличие интереса у человека, побуждающего его к занятию данным видом деятельности.
- Наличие сильных раздражителей, вызывающих ориентировочный рефлекс “что такое?”
10)Отсутствие раздражителей, вызывающих отвлечение.
5. Студентам предлагается выполнить диагностику процесса внимания
(работа проводится в парах или малыми группами).
Выполнить практические работы: “Внимание”, “Объём внимания”.
ЗАКРЕПЛЕНИЕ ИЗУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА
Выполнение тестовых заданий.
1. Учение о доминанте создано:
а) И.П.Павловым
б) А.А.Ухтомским
в) И.М.Сеченовым
г) Н.Е.Введенским
2. В физиологическом механизме внимания принимают участие:
а) спинной мозг
б) вегетативная нервная система
в) кора больших полушарий
г) кора и подкорковые образования
3. Медитация – это:
а) рассеянное состояние человека
б) частичная концентрация внимания
в) глубокое умственное сосредоточение
г) дремотное состояние
4. Индукция – это:
а) одновременное протекание возбуждения и торможения
б) распространение торможения
в) состояние коры во время сна
г) нарушение работы коры
5. Промежуточный мозг состоит:
а) ножки мозга и таламус
б) таламус и гипоталамус
в) четверохолмие и гипоталамус
г) ножки мозга и четверохолмие
- Сосредоточенность сознания на каком-нибудь предмете, явлении или переживании обеспечивает:
- Сосредоточение внимания на объекте в силу каких-то его особенностей называется вниманием:
- Условием возникновения непроизвольного внимания не является:
- Причиной возникновения произвольного внимания к любому объекту является:
- Условием возникновения послепроизвольного внимания является:
а) восприятие
б) память
в) внимание
г) ощущение
а) непроизвольным
б) произвольным
в) послепроизвольным
г) зрительным
а) новизна раздражителя
б) неожиданность раздражителя
в) интерес человека
г) усталость человека
а) отсутствие цели деятельности
б) постановка цели деятельности
в) новизна раздражителя
г) эмоциональная значимость объекта
а) ведущий анализатор
б) предмет отражения
в) интерес человека
г) умственное усилие
Решение психологических задач по определению видов внимания. Сборник задач по общей психологии / Под ред. В.С. Мерлина. – М., 1974. Задачи 79, 86, 88.
Литература:
- И.В. Дубровина, Е.Е. Данилова, А.М. Прихожан. Психология. – М., Академия. 1999. Стр. 143-149.
- М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). – М., Академия. 2005. Стр. 296-243.
1. Укажите два условия для возникновения и поддержания произвольного внимания а) устойчивость
Ответ:
Ответ:1)- A
Ответ:1)- A2)- Б
Ответ:1)- A2)- Б3)- В
Ответ:1)- A2)- Б3)- В4)- А
Ответ:1)- A2)- Б3)- В4)- А5)- честно тут немного не понятно или А) или Г)
Ответ:1)- A2)- Б3)- В4)- А5)- честно тут немного не понятно или А) или Г) 6) — А
Ответ:1)- A2)- Б3)- В4)- А5)- честно тут немного не понятно или А) или Г) 6) — А7) -Г
Ответ:1)- A2)- Б3)- В4)- А5)- честно тут немного не понятно или А) или Г) 6) — А7) -Г 8) -Г
9) —Б
10) — А
11)— Б
12) — В
13) — А
14) — В
15) —
16) — Г
17) — В
18) — Г
19) — В
20) — В
21) — Б
22) — В
23)— А
24)-А
25)-В
Объяснение:
я надеюсь помогла , чем смогла)
Контрольная работа по «Общей психологии»
Послепроизвольное
внимание занимает промежуточный характер —
сначала оно требует волевых усилий, а
затем, по мере того, как человек начинает
интересоваться процессом, за которым
наблюдает, переходит в непроизвольное.
- Выберите правильный ответ из предложенных вариантов.
- Ощущение как психофизиологический процесс начинается с а) физического процесса; б) физиологического процесса; в) психологического процесса; г) все ответы верны; д) все ответы неверны.
- Основные свойства ощущений – это… а) константность; б) интенсивность; в) предметность; г) обобщенность; д) все ответы верны; е) все ответы неверны.
- Самой древней формой восприятия является… а) зрительное; б) осязательное; в) слуховое; г) обонятельное; д) все ответы верны; е) все ответы неверны.
- При поражении височной коры нарушается …. а) восприятие цвета; б) слуховое восприятие; в) восприятие времени; г) обонятельное восприятие; д) все ответы верны; е) все ответы неверны.
- Условием возникновения непроизвольного внимания является. .. а) неожиданность раздражителя; б) новизна раздражителя; в) интересы (влечения) человека; г) необычность раздражителя; д) все ответы верны; е) все ответы неверны.
- Ориентировочный рефлекс рассматривается как объективный, врожденный признак … а) непроизвольного внимания; б) произвольного внимания; в) послепроизвольного внимания; г) все ответы верны; д) все ответы неверны.
- Проблема измерения ощущений. Психофизика.
Психофизика — психологическая дисциплина, изучающая количественные отношения между физическими характеристиками Стимула и интенсивностью ощущения, возникающего как ответ на этот стимул. Психофизика охватывает две основные группы проблем: измерение порога ощущений, т. е. предела чувствительности сенсорной системы человека, и построение психофизических шкал. Первая группа проблем возникла в связи с измерениями интенсивности ощущения, проведёнными в 19 в. нем. учёными В. Э. Вебером и Г. Фехнером (так называемое косвенное шкалирование, где величина ощущения — математическая функция величины стимула). Порог рассматривался как точка в последовательности стимулов возрастающей интенсивности, делящая эту последовательность на две части: вызывающую ощущение и не вызывающую его.
В
современной психофизике (точнее, её
прикладной ветви — теории обнаружения
сигнала на фоне шума) порог рассматривается
как «пороговая зона», в пределах
которой вероятность ответной реакции
изменяется от 0 до 1. Существуют теории,
отрицающие существование сенсорного
порога как самостоятельной реальности
(теории так называемой динамической чувствительности).
Другая группа проблем возникла в связи
с использованием С. Стивенсом (США) непосредственного
шкалирования, когда величина ощущения
— точка на сенсорной шкале — определяется
самим испытуемым путём указания на расстояние
или отношение между интенсивностями
стимулов в условных единицах. Обе группы
исследований объединяются вокруг основной
теоретической проблемы психофизики —
изучения структуры и метрики психофизического
стимульного пространства ощущений, понимаемого
как многовекторное, неэвклидово пространство.
- Ответьте на «шуточные» вопросы психологии восприятия. Аргументируйте свои ответы.
- Что лучше для восприятия – кататься на саночках или саночки возить?
Для
восприятия лучше кататься на саночках,
так как создан приятный, легкий
образ катания на санках (весело
и быстро летишь с горки), в отличии
от того образа, когда нужно вести
санки (подниматься в горку тяжело).
- Мог ли Тарзан научиться читать, рассматривая книги в хижине родителей?
Научиться
читать, рассматривая книги нельзя,
потому что чтение — один из важнейших
видов речевой деятельности, тесно
связанный как с произношением, так и с
пониманием речи, «чтение» — это способность
воспринимать, понимать информацию, записанную (передаваемую) тем
или иным способом
- Почему русские петухи кричат «кукареку», а английские “kok’э”дудл”ду”?
Русские
и английские петухи кричат по разному,
потому что у разных народов разное
восприятие звуков, которые издают
животные, а также звуков природы. Отсюда-разные звукоподражательные глаголы.
- Почему в детстве время субъективно течет медленнее, чем в зрелом возрасте и старости?
Это
субъективное чувство времени, и
оно лишь в целом соответствует
реально-физическому времени. Как
отмечают специалисты, психологическое
время включает: оценки одновременности,
последовательности, длительности, скорости
протекания различных событий жизни, их
принадлежности к настоящему, удаленности
в прошлое и будущее, переживания сжатости
и растянутости, прерывности и непрерывности,
ограниченности и беспредельности времени,
осознание возраста, возрастных этапов,
представления о вероятной продолжительности
жизни, о смерти и бессмертии, об исторической
связи собственной жизни с жизнью предшествующих
и последующих поколений и т.п. Так или
иначе, но психологическое время своеобразно
в сравнении с физическим временем, хотя
по многим направлениям и определяется
им.
- Какое свойство внимания обнаруживается в следующем примере? Каков, по-Вашему, его механизм? Возможно ли одновременное протекание в поле внимания двух и более процессов?
Изумительная
трудоспособность Н.Г. Чернышевского
позволяла ему часто
проводить одновременно
две работы: нередко
он писал статью для
«Современника», одновременно
выполняя другое дело,
например, диктуя секретарю
перевод «Всемирной
истории» Шлоссера.
В
приведенном примере
Распределение внимания — это такая организация психической деятельности, при которой одновременно выполняются два или более действия, способность контролировать несколько независимых процессов, не теряя из поля своего внимания ни одного из них.
Список
литературы
- Лекции по общей психологии / А. Р. Лурия. – СПб.: Питер, 2004. – 320 с: ил. – (Серия «Мастера психологии»).
- Общая психология: Учебник / Под ред. Тугушева Р. X. и Гарбера Е. И. — М.: Изд-во Эксмо, 2006. — 560 с. — (Образовательный стандарт XXI).
- Узнадзе Д. Н. Общая психология / Пер. с грузинского Е. Ш. Чомахидзе; Под ред. И. В. Имедадзе. — М.: Смысл; СПб.: Питер, 2004. — 413 с: ил. — (Серия «Живая классика»).
- Шиффман Х.Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. – СПб.: Питер, 2003. – 928с.: ил.
- Щербатых Ю.В. Общая психология. Завтра экзамен. – СПб.: Питер, 2008. – 272 с.
- Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии СПб.: Питер Ком, 1999.
720с.:
(Серия «Мастера психологии»)
Различные эффекты произвольного и непроизвольного внимания на активность ЭЭГ в гамма-диапазоне
Abstract
Предыдущие исследования показали, что активность ЭЭГ в гамма-диапазоне может модулироваться вниманием. Здесь мы сравнили эту деятельность для произвольного и непроизвольного пространственного внимания в парадигме пространственных сигналов с лицами в качестве целей. Стимулы и время испытаний оставались постоянными в зависимости от условий внимания, при этом изменялась только прогностическая ценность сигнала. Гамма-диапазон был связан с произвольным переключением внимания, но не с непроизвольным захватом внимания.Наличие повышенных гамма-ответов для произвольного распределения внимания и его отсутствие в случаях непроизвольного захвата предполагает, что нейронные механизмы, управляющие этими двумя типами внимания, различны. Более того, эти данные позволяют описать временную динамику, способствующую диссоциации между произвольным и непроизвольным вниманием. Распределение этого коррелята произвольного внимания согласуется с процессом сверху вниз, вовлекающим контралатеральные передние и задние области.
Ключевые слова: лиц, внимание, сигналы, ЭЭГ, электроэнцефалограмма, гамма, визуальная избирательность
Введение
Поведенческие данные показывают, что пространственное внимание можно вызвать по крайней мере двумя способами. Один направлен на достижение цели и задействует механизмы контроля сверху вниз, тогда как другой является автоматическим и не зависит от задачи. Первое часто называют эндогенным или произвольным вниманием (Posner, 1978), а второе — экзогенным или непроизвольным вниманием (Jonides, 1981).
Обширные свидетельства, использующие парадигму пространственных указаний (Posner, 1978) (см. a ), показывают, что как для произвольного, так и для непроизвольного внимания цели обнаруживаются и распознаются быстрее в правильно назначенных местах по сравнению с неверно указанными местоположениями (« эффект действительности »). Часто предполагается, что обе формы внимания одинаково усиливают обработку восприятия и контролируются одними и теми же нейронными механизмами (Gazzaniga et al., 1998). Однако поведенческие данные показывают, что произвольное и непроизвольное внимание может иметь разные временные рамки и последствия (Müller and Rabbitt, 1989; Berger et al., 2005).
a , После 1 секунды фиксации на 250 мс отображалась метка (один прямоугольник изменился на красный, обозначенный пунктирным прямоугольником), за которым следовала одна из двух лицевых целей, отображаемая в течение 300 мс, или пустой экран . Ниже на иллюстрации показаны вероятности (и номера испытаний) каждого типа испытаний (действительный, недействительный, только с сигналом) в различных условиях сигнала (прогнозирующий и непрогнозирующий). С помощью нажатия клавиши участники указывали, какое лицо появилось или нет. b , Время реакции в миллисекундах.
В настоящем исследовании задание на подсказки было объединено с электрофизиологическими измерениями для сравнения произвольного и непроизвольного внимания в идентичных условиях стимула.
Предыдущая работа, связавшая электрофизиологию с парадигмами подсказок, в основном была сосредоточена на потенциалах, связанных с событиями (ERP). Наиболее последовательным открытием является увеличение ранних сенсорных потенциалов (компонента P1), вызванное направленной целью по сравнению с необслуживаемой целью (Mangun and Hillyard, 1991; Hopfinger and Ries, 2005).Более поздние компоненты также могут быть модулированы, но результаты менее согласованы. В то время как некоторые авторы сообщали о более высоком N1 в достоверных исследованиях (Luck et al., 1994), другие обнаружили обратное (большее N1 в недействительных исследованиях) (Hopfinger and Ries, 2005). Хопфингер и Уэст (2006) измерили взаимодействие между произвольным и непроизвольным вниманием, одновременно управляя двумя типами внимания. Они обнаруживают, что, хотя и влияют друг на друга, произвольное и непроизвольное внимание действует на разных этапах обработки.Однако в использованной ими процедуре добровольные и непроизвольные сигналы были визуально разными и предъявлялись в разное время в данном испытании. Эффекты произвольного и непроизвольного внимания редко сравнивались напрямую при одинаковых условиях стимула в рамках одного и того же исследования ERP. Исследования, в которых была предпринята попытка такого сравнения, не выявили заметных различий в амплитудах P1 или N1 (Doallo et al., 2005).
В предыдущих работах как на животных, так и на людях изучалась спектральная составляющая сигнала ЭЭГ (Gruber et al. , 1999; Fries et al., 2001; Видал и др., 2006; Fan et al., 2007), предполагая, что активность в гамма-диапазоне (> 30 Гц) (Tallon-Baudry and Bertrand, 1999) модулируется вниманием. Поэтому мы сосредоточились на гамма-диапазоне, поскольку он относится к произвольному и непроизвольному вниманию. В то время как ERP не различают произвольное и непроизвольное внимание, мы сообщаем о явных различиях между этими двумя системами внимания в гамма-диапазоне.
Результаты
Производительность
В целом распознавание целей было быстрее для действительных испытаний, чем для недействительных ( b ).Эффект достоверности был больше в условиях прогнозирующей, чем непредсказуемой подсказки. Эти результаты были подтверждены двухфакторным дисперсионным анализом ANOVA, проведенным для испытаний с целевым присутствием. В целом, ответы были немного быстрее при прогнозировании, чем при непредсказуемой подсказке. Однако эта разница не была значимой ( F (1,15) = 3,32; p = 0,09). Эффект достоверности был значительным ( F (1,15) = 30,29; p <0,001) и взаимодействовал с условием подсказки ( F (1,15) = 15.91; p <0,01). Это взаимодействие указывало на то, что эффекты достоверности были больше в условии прогнозирующего сигнала, чем в условии непредсказуемого сигнала. Запланированные парные сравнения показали, что в обоих условиях эффект достоверности был значительным ( t (15) = 5,14, p <0,001 для прогнозируемого и t (15) = 3,4, p <0,01 для непредсказуемых). Для испытаний без цели производительность была идентична для двух условий реплики (636 мс в обоих).
Процент правильных для действительных и недействительных испытаний после прогнозных сигналов составил 94,7% и 92,4%, соответственно. Соответствующие показатели точности после непредсказуемых сигналов составили 95,2% и 93%. ANOVA показал основной эффект достоверности в частоте ошибок (разница, 2,25%; F (1,15) = 17,30; p <0,01) и отсутствие взаимодействия с условием подсказки ( F <1).
Спектральный анализ
Активность в гамма-диапазоне (определенном здесь как 30–70 Гц) была усреднена для временного окна от 150 до 225 мс после начала спасения для измерения активности, связанной с сигналом, и от 150 до 225 мс после наступления цели до Measure target-related activity () (процесс выбора частотно-временного окна описан в разделе «Материалы и методы»).
Активность, связанная с сигналом
Анализ испытаний с отсутствием цели показал, что мощность гамма-диапазона для сигналов была выше в режиме прогнозирования, чем в состоянии непрогнозируемого сигнала ( a ). Это наблюдение было подтверждено с помощью дисперсионного анализа с условием сигнала (прогнозирующий, непредсказуемый), на стороне сигнала (слева, справа), полушарии (слева, справа) и участке (задний, центральный, передний). Основное влияние условия кия было значительным ( F (1,15) = 4,63; p <0.05), хотя влияния всех других факторов не было (полный статистический анализ см. В дополнительной таблице 1, доступной на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала).
Активность, связанная с целью
Гамма-активность, вызванная недействительными целями в условии прогнозируемого сигнала, была выше, чем активность, вызванная действительными целями. В состоянии непрогнозируемого сигнала гамма, вызванная обоими типами целей (действительными и недействительными), была одинаковой ( b ). ANOVA с условием сигнала (прогнозирующий, непрогнозирующий), валидностью (действительной, недействительной), целевой стороной (слева, справа), полушарием (слева, справа) и сайтом (задним, центральным, передним) в качестве факторов внутри субъекта показал основные эффект действительности ( F (1,15) = 5.12; p <0,05), который взаимодействовал с условием реплики ( F (1,15) = 4,70; p <0,05). Парные запланированные сравнения показали, что в условиях прогнозирующего сигнала гамма-диапазон был значительно выше в недействительных, чем в валидных испытаниях ( F (1,15) = 5,20; p <0,05). В условиях непрогнозируемого сигнала этого не было ( F (1,15) = 3,51; p = 0,08). Тенденция в непредсказуемом случае может быть вызвана рядом факторов. a Важно отметить, что значимое взаимодействие отражает достоверные различия в гамма-активности между допустимыми и недопустимыми условиями для прогнозирующих и непредсказуемых условий.
Кроме того, анализ выявил доказательства латеральности ответа гамма-диапазона в условиях прогнозируемого сигнала. И полушарие по взаимодействию со стороны мишени, и полусфера по взаимодействию со стороны мишени были значительными ( F (1,15) = 6,20, p <0.05 и F (2,30) = 7,04, p <0,01 соответственно). Гамма-мощность была выше над полушарием, противоположным целевому положению, чем над ипсилатеральным полушарием. Разница между контралатеральным и ипсилатеральным ответами была значимой для заднего и переднего участков ( F (1,15) = 7,16, p <0,05 и F (1,15) = 0,33, p <0,01 соответственно). a – c представляет распределения гамма-диапазона на коже головы в трех точках времени после начала действия цели, демонстрируя различия в распространении гамма-излучения по разным участкам кожи головы (дополнительный рис.2, доступно на www.jneurosci.org в качестве дополнительных материалов). Для центральных участков статистический тест не выявил значимых эффектов латеральности (эффект полушария цели F (1,15) = 2,09; p = 0,169, несущественно).
a – c , Распределение активности гамма-диапазона на волосистой части головы при 141, 198 и 236 мс при недействительных испытаниях в условиях прогнозирующего сигнала. Частоты 30–70 Гц были сокращены, а шкалы изменены, чтобы подчеркнуть различия в активности между разными участками.
ERP
Компоненты P1 и N170 не различались в условиях прогнозирующего и непредсказуемого сигналов ( F <1 для всех соответствующих сравнений для компонентов P1 и N170). Оба компонента показали максимальный ответ для сайтов, расположенных контралатерально по отношению к целевой стороне (полушарие со стороны-мишени, значимое взаимодействие: F (1,15) = 8,16, p <0,05 для P1 и F (1,15 ) = 8,67, р <0.05 для N170). В соответствии с предыдущими сообщениями в литературе (Mangun and Hillyard, 1991; Hopfinger and Ries, 2005) для обоих состояний внимания компонент P1 был больше для допустимых условий по сравнению с недопустимыми условиями, когда цель была представлена в контралатеральном поле зрения (дополнительное материал, доступный на www.jneurosci.org). Этот эффект был поддержан значительным полушарием на стороне цели посредством достоверного взаимодействия ( F (1,15) = 17,14; p <0.01). Для N170 такого эффекта достоверности обнаружено не было (полушарие рядом с целью по достоверности: F (1,15) = 1,23; p = 0,28, несущественно).
Обсуждение
Настоящие результаты демонстрируют, что произвольное и непроизвольное внимание по-разному влияет на гамма-отклик, тогда как оба влияют на время реакции (RT) одинаково. Эти эффекты проявлялись в два этапа. Первый был в ответ на сигнал: только произвольное увеличение гамма-диапазона, вызванное вниманием, только к сигналу (условие прогнозирующего сигнала).Второй был реакцией на цели: гамма-диапазон увеличивался всякий раз, когда требовалось произвольное переключение внимания на цель. Эти модели гамма-ответа и то, как они связаны с произвольным и непроизвольным вниманием, подробно описаны ниже.
Повторяя многие прошлые исследования, действительные цели были обнаружены быстрее, чем недействительные, независимо от прогнозируемой ценности сигнала. Это свидетельствует о том, что резкое появление периферических раздражителей рефлекторно привлекало внимание наблюдателя. Однако, когда сигнал был предсказуемым, участники также добровольно ориентировались на указанное место, что приводило к усилению эффектов достоверности.Поскольку добавление произвольного внимания было единственной разницей между двумя состояниями, более высокая мощность гамма-излучения, вызванная прогностическими сигналами, по сравнению с непрогнозирующими сигналами, отражает активность ЭЭГ, связанную с произвольным вниманием. b
Ответы на цели различались в зависимости от того, был ли сигнал предсказуемым или непрогнозирующим. В непредсказуемом состоянии, когда появляется цель, требуется произвольное переключение внимания на цель для выполнения задачи распознавания (как для действительных, так и для недействительных испытаний).Реакция ЭЭГ в этих испытаниях показывает, что после того, как цель оказывается в непредсказуемом состоянии, наблюдается усиление ответа в гамма-диапазоне ( b ). Следовательно, для условия непредсказуемой реплики реакция на цели поддерживает соответствие между откликом в гамма-диапазоне и произвольным переключением внимания.
В условии прогнозирующей реплики, при действительных испытаниях, реплика вызывала произвольное внимание, и никакого дополнительного смещения к цели не требуется. В этих испытаниях гамма-диапазон был меньше, потому что участники уже переключили свое внимание на указанное место.Напротив, в недействительных испытаниях, несмотря на то, что переключение внимания произошло на прогностический сигнал, внимание сместилось в неправильное место, и при появлении цели требуется дополнительное переключение внимания. Изучение ответа ЭЭГ в этих испытаниях показывает заметное увеличение гамма-отклика в недействительных испытаниях. И снова ответ ЭЭГ в гамма-диапазоне, кажется, отражает произвольный сдвиг пространственного внимания.
Предыдущие исследования спектральной области сигналов ЭЭГ предложили различные роли гамма-активности, которые включают восприятие, высшие когнитивные функции, такие как память и представление объектов (Herrmann et al., 2004; Зион-Голумбик и Бентин, 2006 г.). Таллон-Бодри и др. (1999) всесторонне исследовали роль активности гамма-диапазона в связывании восприятия. В первоначальных исследованиях гамма-активность измерялась для стимулов, требующих интеграции восприятия для формирования видимого объекта. Однако, поскольку объект, требующий связывания, также являлся объектом внимания, было неясно, был ли фактор, вызывающий увеличение индуцированной гаммы в этих исследованиях, связыванием восприятия, отбором по вниманию или некоторой их комбинацией (Tallon-Baudry et al., 2005).
Предыдущая работа показала, что гамма-диапазон может быть связан с избирательным вниманием. Gruber et al. (1999) сообщили об увеличении активности гамма-диапазона в теменно-затылочных участках, противоположных контролируемому движению, а недавно Vidal et al. (2006) диссоциировали между реакцией на визуальную группировку и сосредоточенным вниманием. Однако в этом исследовании участникам было предложено выборочно уделить внимание подмножеству стимулов на дисплее для последующего отчета об ориентации элементов, задача, включающая компонент памяти в дополнение к компонентам выборочного внимания.Fan et al. (2007) ранее сообщали об увеличении ответа гамма-диапазона на периферический прогнозирующий сигнал, как мы обнаружили здесь. Авторы называют этот эффект эффектом пространственной ориентации. Однако в их исследовании неясно, вызвано ли это увеличение периферической сенсорной стимуляцией, экзогенным захватом внимания периферическим сигналом или произвольным развертыванием внимания к месту назначения (сигналы были на 100% предсказуемыми).
Наши данные исключают сенсорную интерпретацию этих результатов и предполагают, что увеличение ответа в гамма-диапазоне связано с добровольным, а не непроизвольным развертыванием внимания.Поскольку механизмы отбора и организации восприятия считаются очень интерактивными, привязку восприятия и внимание трудно разделить. В настоящем исследовании мы обошли эту проблему, наблюдая эффекты произвольного и непроизвольного внимания на активность гамма-диапазона в отсутствие сенсорных различий между этими двумя состояниями внимания. Возможно, нейронные механизмы, поддерживающие произвольные сдвиги внимания, также участвуют в связывании восприятия (Treisman and Gelade, 1980), однако эти вопросы требуют дальнейшего изучения.
В отличие от гаммы, ERP не делали различий между произвольным и непроизвольным вниманием. Подобно предыдущим исследованиям (Mangun and Hillyard, 1991; Hopfinger and Ries, 2005), мы обнаружили доказательства ранней сенсорной обработки для достоверно указанных мест по сравнению с неверно указанными местоположениями (на что указывает более крупный компонент P1 в достоверных испытаниях). Однако на эту разницу в значительной степени не повлияла предсказуемость сигналов (Doallo et al., 2005). Эта диссоциация между высокочастотными ответами в диапазоне гамма-диапазона и низкочастотными ответами в ERPs предполагает, что высокочастотная и низкочастотная активность ЭЭГ отражают разные нервные механизмы.
Наши результаты в отношении гамма-диапазона относятся к предыдущим результатам из одиночных записей. У обезьяны V4 гамма-активность коррелирует с выбором внимания (Fries et al., 2001). Записи в этом исследовании были ограничены экстрастриальными областями. Наши данные дополняют работу на животных, поскольку они выявляют контралатеральные реакции на предсказательные сигналы и посещаемые цели, которые сначала появляются в передних областях, а затем распространяются на задние области (дополнительный фильм 1, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). Такое контралатеральное лобно-теменное распределение согласуется с данными как исследований функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) на людях, так и исследований на животных, показывающих значимость кортикальных областей, таких как лобные поля глаза, в избирательном произвольном внимании (Corbetta, 1998; Buschman and Miller, 2007). ).
Активность ЭЭГ в α-диапазоне, как было показано, модулируется устойчивым произвольным вниманием (Worden et al., 2000, Thut et al., 2006). Эти модуляции обычно развиваются за 400 мс после начала пространственного сигнала. Возможно, что ответы α-диапазона и гамма-диапазона взаимодействуют, и будущие исследования могут решить эту проблему с использованием более длинных интервалов контрольных точек, чем те, которые используются здесь. Настоящее исследование было разработано, чтобы позволить прямое сравнение между произвольным и непроизвольным вниманием, требующим относительно коротких интервалов между репликами и целевыми объектами.
Различия в нейронной реакции между произвольными и непроизвольными состояниями внимания хорошо согласуются с гипотезой о том, что они включают разные механизмы, и предполагают, как эти два типа внимания могут влиять на производительность и перцептивную обработку.Предыдущие подтверждения этой гипотезы можно найти как в поведенческих исследованиях, так и в работе с изображениями. RT-исследования показали, что эффекты непроизвольного внимания быстро рассеиваются и обращаются вспять при асинхронности начала длинного сигнала-мишени, в то время как эффекты произвольного внимания на производительность остаются устойчивыми (Berger et al., 2005). Prinzmetal et al. (2005) предполагают, что есть несколько случаев, когда произвольное внимание влияет на точность, тогда как непроизвольное внимание не в идентичных условиях стимула. Исследования фМРТ также сообщают о различиях между произвольным и непроизвольным вниманием, в основном в спинных областях (Kincade et al., 2005). Зависящая от уровня кислорода в крови реакция на лица в веретенообразной области лица (Kanwisher et al., 1997) увеличивалась, когда целевое лицо было представлено в указанном месте по сравнению с необработанным местоположением, но только в том случае, если сигналы предсказывали местоположение цели ( М. Эстерман и В. Принцметал, неопубликованное наблюдение). Текущее исследование ЭЭГ дает представление о временной динамике произвольного и непроизвольного внимания и показывает, что реакция в гамма-диапазоне отражает произвольные сдвиги внимания.
Границы | Добровольное и непроизвольное внимание при бистабильном зрительном восприятии: исследование MEG
1.Введение
Вильгельм Вундт был первым, кто еще в 1897 году предположил, что существуют две формы внимания: произвольная и непроизвольная (Wundt, 1897). В сообществе уже используется более чем оправданное количество терминов, которые частично совпадают с этими двумя формами внимания, например, эндогенное или экзогенное внимание, автоматическое или контролируемое внимание и притягивающее или выталкивающее внимание (Prinzmetal et al., 2005). ). Согласно Принцметалу и его коллегам, произвольное и непроизвольное внимание имеют разные функции и контролируются разными механизмами (Prinzmetal et al., 2005). Они предположили, что произвольное внимание влияет на перцептивное внимание и может повлиять как на точность, так и на время реакции (RT) экспериментов, тогда как непроизвольное внимание имеет дело с выбором ответа и проявляется только в RT-экспериментах. Чтобы изучить эти различия, Posner et al. (1978), Познер (1978), Познер и др. (1980), а Познер (1980) разработали задачу пространственной привязки. В их методе испытуемых просили обнаружить или идентифицировать периферический раздражитель. Участников заранее предупредили о возможном местонахождении стимула; в допустимых испытаниях метка указывала целевое местоположение, тогда как в случае недействительных испытаний метка указывала нецелевое местоположение.Поскольку участникам не разрешалось перемещать глаза в указанное место, наблюдаемые различия в производительности между валидными и недействительными испытаниями отражали различия во внимании, которые не зависели от фиксации. Позже Йонидес (1980) и Йонидес (1983) использовали эту парадигму для изучения разницы между произвольным и непроизвольным вниманием, изменяя «достоверность» сигнальной информации. Если общее количество допустимых испытаний для правильного местоположения стимула так же мало, как и для случайного распределения, в котором не предусмотрено полезного смещения для целевого местоположения, только непроизвольное внимание будет задействовано в наблюдении за периферическим стимулом.С другой стороны, при наличии большого количества валидных испытаний, в которых доступна правильная информация для определения местоположения цели, будет задействовано как произвольное, так и непроизвольное внимание.
В 2005 г. Prinzmetal et al. (2005) представили идею улучшения канала и выбора канала, чтобы показать, как проявляются два вида внимания. Улучшение канала — это процесс, управляемый произвольным вниманием, который заставляет зрительную систему собирать больше информации из наблюдаемого стимула, чем из оставленного без внимания стимула, указанного информативными сигналами.Это изменяет перцептивное представление, так что наблюдатели имеют более четкое представление о стимуле, который они направляют на Prinzmetal et al. (1997a), Prinzmetal et al. (1997b) и Prinzmetal et al. (1998). Другие исследователи также подтвердили, что внимание к сигналу смещения улучшает воспринимаемый контраст как наблюдаемых, так и оставленных без внимания стимулов (Carrasco et al., 2004; Luck, 2004; Treue, 2004).
Существует общее мнение, что эффект Струпа изменяет выбор ответа, но не перцептивную репрезентацию (Virzi and Egeth, 1985; Baldo et al., 1998). Например, когда показано слово СИНИЙ, написанное красным, и задается вопрос о цвете, это приведет к конкуренции в выборе ответа, которая задерживает ответ, но не будет наблюдаться никаких изменений воспринимаемого цвета. Точно так же непроизвольное внимание может повлиять на RT, но не на точность обнаружения. Удобно, что несколько исследователей сообщили, что непроизвольное внимание к стимулу влияет только на выбор ответа (Ooi and He, 1999; Mitchell et al., 2004; Hancock and Andrews, 2007).
Следует отметить, что существует приоритет, чтобы исследования точности и RT производили противоположные эффекты (Santee and Egeth, 1982; Mordkoff and Egeth, 1993; Moore and Egeth, 1998).В частности, Санти и Эгет (1982) рассмотрели парадигму избыточной целевой, в которой целевая буква повторяется на дисплее. Они обнаружили, что повторяющаяся цель ускоряет реакцию (Эриксен и Эриксен, 1974, 1979; Эриксен и Шульц, 1979), но снижает точность (Бьорк и Мюррей, 1977; Санти и Эгет, 1980). Это явление известно как эффект фланкера. Правильный выбор каналов записи также должен изменить точность обнаружения в целевой локации, которую посещают.Кроме того, это также может улучшить RT, поскольку информация, по-видимому, собирается быстрее в указанном месте, чем в неподдерживаемом месте. Более того, выбор канала связан с принятием решения при определении правильного целевого местоположения или выбора ответа и влияет только на эксперименты RT.
В этой статье мы изучаем произвольное и непроизвольное внимание с помощью мультистабильного восприятия (Leopold and Logothetis, 1999), явления, при котором один и тот же стимул может восприниматься более чем одним способом. Что касается степеней свободы, простейшая форма мультистабильного восприятия — это бистабильное восприятие: когда возможны две разные интерпретации одного и того же стимула.В результате обширных исследований по этой теме за последние два десятилетия было разработано множество описательных моделей (Moreno et al., 2007; Shpiro et al., 2009; Huguet et al., 2014; Dotov et al., 2019; Мейлихов. и Фарзетдинова, 2019; Чхолак и др., 2020а). Было высказано предположение, что переключение между альтернативными восприятиями может быть вызвано либо случайными процессами в мозге (Moreno et al., 2007; Pisarchik et al., 2014) из-за случайной нейрофизиологической активности и нейрональной адаптации (Huguet et al., 2014; Dotov et al. al., 2019), который определяется как медленная дестабилизация доминирующего в данный момент восприятия после продолжительной активности или из-за шума и адаптации (Shpiro et al., 2009; Huguet et al., 2014; Chholak et al., 2020a ). Каждое восприятие конкурирует с другим конкурирующим состоянием, в то время как доминирующее активное состояние имеет тенденцию подавлять альтернативное восприятие. Несколько исследователей также изучали модуляцию зрительного внимания в полосатой и экстрастриарной зрительной коре (Hillyard, Anllo-Vento, 1998; Mangun et al., 1998; Брефчински и Де Йо, 1999; Ганди и др., 1999; Макадамс и Маунселл, 1999; Рейнольдс и Десимон, 1999, 2003; Рейнольдс и др., 2000; Treue, 2000; Мартинес-Трухильо и Треуэ, 2002 г .; Saenz et al., 2002). Приходит ли межгосударственное подавление до бинокулярного слияния, например, в первичной зрительной коре или латеральном коленчатом ядре (Blake, 1989; Lehky and Blake, 1991; Tong and Engel, 2001), или после бинокулярного слияния (Logothetis et al., 1996). ; Andrews and Purves, 1997) стал предметом многочисленных споров.Последнее предполагает, что существует конкуренция между высокоуровневыми представлениями стимулов в зрительных нейронах (Ooi and He, 1999; Hancock and Andrews, 2007).
Точно так же феномен визуального внимания основан на конкуренции одного объекта среди множества других конкурирующих альтернатив за усиленную перцептивную репрезентацию, как в случае произвольного внимания. Это приводит к предположению, что бистабильное восприятие и внимание могут быть взаимосвязанными процессами (Helmholtz, 1962; Leopold and Logothetis, 1999).Предыдущие исследования по этой теме проводились с использованием вызванных ответов, которые состояли из множества относительно коротких испытаний, а не одного длительного испытания. Настоящая работа, напротив, направлена на характеристику произвольного и непроизвольного внимания с помощью зрительных реакций из относительно длительных (120 с) испытаний. Более того, непроизвольное внимание было обнаружено только в экспериментах по RT в режиме вызванного ответа. Вместо вызванной реакции мы используем давно захваченные визуальные сигналы, которые могут меняться по фазе и, следовательно, разблокируются во времени с началом стимуляции.Соответствующий ответ мозга обозначается как индуцированное поле зрения (VIF), в отличие от традиционно используемого индуцированного поля зрения (VEF). В первой части нашего эксперимента мы изучаем контролируемое (произвольное) внимание, когда испытуемых просят зафиксировать свое внимание на одной из двух возможных ориентаций куба Неккера, тогда как во второй части мы исследуем непроизвольное внимание, когда испытуемые не пытаются интерпретировать (контроль ) ориентация куба. Мы измеряем способность субъекта к вниманию в первой части и используем полученное понимание во второй части для оценки непроизвольного внимания на основе метода вейвлет-энергий.Наконец, мы характеризуем непроизвольное внимание с помощью распределения времени доминирования и изучаем его связь с производительностью произвольного внимания и шумом мозга.
2. Материалы и методы
2.1. Экспериментальная установка
магнитоэнцефалографических данных (МЭГ) регистрировали с помощью МЭГ-системы Vectorview с цельной головкой (Elekta AB, Стокгольм, Швеция) с 306 каналами (102 магнитометра и 204 планарных градиентометра), которые были помещены внутри магнитоэкранированной комнаты (Vacuum Schmelze GmbH, Ханау). , Германия) в лаборатории когнитивной и вычислительной нейробиологии Центра биомедицинских технологий Мадридского технического университета, Испания.Дигитайзеры Fastrak (Polhemus, Колчестер, Вермонт) использовались для получения трехмерной формы головы с использованием примерно 300 точек на коже головы каждого испытуемого. Кроме того, для целей совместной регистрации были получены три реперных точки (назион, левая и правая предурикулярные). Была размещена вертикальная электроокулограмма, чтобы уловить моргание глаз. Однократная запись в пустой комнате продолжительностью более 2 минут выполнялась в каждый день эксперимента (День-1: 4 человека; День-2: 5 человек; День-3: 3 человека).Данные были отобраны с частотой 1000 Гц с помощью действующего полосового фильтра сглаживания от 0,1 до 330 Гц.
2.2. Участников
Двенадцать здоровых субъектов (в возрасте 17–64 лет, шесть мужчин и шесть женщин) с нормальным или скорректированным зрением приняли участие в экспериментальном исследовании. Все субъекты предоставили письменное информированное согласие до начала эксперимента. Экспериментальные исследования были выполнены в соответствии с Хельсинкской декларацией и одобрены этическим комитетом Мадридского технического университета.
2.3. Зрительный стимул
Визуальный стимул представлял собой серое изображение куба Неккера на сером фоне, нарисованное на мониторе компьютера с частотой обновления 60 Гц и впоследствии проецируемое проектором цифровой обработки света на полупрозрачный экран, расположенный в 150 см от объекта (Рисунок 1). . Яркость пикселей на левой и правой лицевых гранях куба модулировалась синусоидальными сигналами с частотами 6,67 Гц (60/9) и 8,57 Гц (60/7) соответственно. Глубина модуляции составляла 100% относительно среднего уровня яркости пикселей по шкале серого (127 в 8-битном формате), т.е.е. яркость изображения менялась от черного (0) до серого (127). Синусоидальная форма и частоты модуляции были выбраны в предварительных экспериментах, где разные формы сигнала (синусоидальный, прямоугольный и треугольный) и разные частоты мерцания, которые являются целыми долями частоты кадров 60 Гц (т. Е. 60/2, 60/3, 60 / 4, 60/5, 60/6, 60/7, 60/8, 60/9, 60/10 и 60/12). Выбранные частоты дали лучшие метки в ответе мозга (Писарчик и др., 2019a).
Рисунок 1 .Представлен визуальный стимул. Куб Неккера с мерцающими левой и правой гранями с частотой 6,67 и 8,57 Гц соответственно. Испытуемых просили зафиксировать взгляд на центральной красной точке.
Для проведения эксперимента, включая представление визуального стимула, мы разработали специальный алгоритм с использованием Cogent Graphics MATLAB Toolbox, общедоступного на GitHub ® . Сбор данных производился с помощью программного обеспечения, поставляемого с системой Elekta-Neuromag, а временные метки, соответствующие началу предъявления визуальных стимулов, отмечались в режиме онлайн с использованием параллельного порта.Код MATLAB также включал эти маркеры событий через соединение через параллельный порт. Дополнительные сведения см. В разделе о коде и совместном использовании данных.
2,4. Методика эксперимента
Испытуемые сидели в удобном кресле с откидывающейся спинкой, выпрямив ноги и положив руки на подлокотник спереди или на коленях. Перед экспериментом участников попросили удалить любые металлические предметы выше талии, такие как украшения, ремни и бюстгальтеры, а также обувь. Эксперимент начался с записи 2-минутной фоновой активности, когда испытуемый фокусировался на красной точке, расположенной в середине неподвижного (немигающего) изображения куба.Это испытание MEG послужило справочной информацией для дальнейших анализов.
Весь эксперимент включал в себя два этапа: произвольный контроль воспринимаемой ориентации куба и непроизвольное спонтанное переключение между двумя ориентациями куба. На первом этапе, после 30-секундного отдыха и обучающего визуального сообщения, мерцающий куб Неккера с двумя частотами отображался на экране 24 раза (по 5 с с интервалом 5 с между ними). В первых 12 испытаниях 9 из 12 участников просили интерпретировать куб как ориентированный влево.После 30-секундного отдыха и инструктивного визуального сообщения участникам было предложено интерпретировать следующие 12 кубиков как ориентированные вправо. Для 3 испытуемых мы изменили порядок произвольного восприятия, попросив их интерпретировать первые 12 кубиков как ориентированные вправо, а следующие 12 кубиков как ориентированные влево. На этом завершился первый экспериментальный этап.
Вторая часть эксперимента началась с того же представления куба Неккера, но уже на 120 с. На этом этапе испытуемых проинструктировали не фиксировать внимание на какой-либо конкретной ориентации куба.Во всех экспериментах участников просили сосредоточиться только на красной точке в центре изображения. Это было сделано для того, чтобы изменения ориентации куба были вызваны не движениями глаз, то есть на уровне сетчатки, а зрительными нейронами более высокого уровня.
2,5. Визуально индуцированное поле (VIF)
В этой статье мы представляем новую меру зрительной реакции мозга, которая определяется как средняя активность мозга в зрительной коре в течение более продолжительного времени, чем временные интервалы временного вызванного ответа, которые не привязаны по фазе к стимулу.Традиционно используемое вызванное зрительное поле (ЗВП) привязано к стимулу по времени и, таким образом, усредняется зрительная активность мозга по испытаниям. Поскольку мы наблюдаем промежуточные фазовые сдвиги в экспериментах с большей продолжительностью (например, 120 с) в непредсказуемые моменты времени, усреднение по нескольким испытаниям невозможно. Хотя эта реакция вызвана стимулами, моменты ее начала и промежуточных фазовых сдвигов не фиксированы. Поэтому мы удачно назвали его вызванным зрительным ответом (VIR) в противоположность зрительному вызванному ответу (VER).Следует отметить, что VER в таких временных масштабах, усредненный по нескольким испытаниям, называется устойчивой визуальной вызванной реакцией (SSVER).
Мозг был нанесен на карту с использованием сетки из 15 004 точек, представляющих корковые источники. Есть несколько комбинаций, в которых эти многочисленные источники мозга могут производить наблюдаемую магнитную активность, регистрируемую 306 каналами MEG. Эта так называемая обратная задача некорректна и может быть решена только с помощью дополнительных предположений о нейронной системе, таких как минимизация полной энергии системы.Зависимая от глубины чувствительность и пространственное разрешение были нормализованы с использованием метода стандартизированной электромагнитной томографии низкого разрешения (sLORETA).
После совмещения стандартной анатомической магнитно-резонансной томографии (МРТ), предоставленной в Brainstorm (Tadel et al., 2011), с реперными точками, анатомия черепа была деформирована, чтобы соответствовать полученным точкам на коже черепа с помощью устройства Polhemus с погрешностью 2%. Мы использовали атлас Бродмана в Brainstorm, чтобы найти корковые источники, связанные с визуальными областями V1 и V2 на смоделированной кортикальной сетке (1227 точек).Затем реакция этих визуальных источников была усреднена для получения VIF для каждого испытания.
2,6. Спектральный анализ
вейвлетов на основе Морле, построенных из исходного вейвлета с центральной частотой 1 Гц и полной шириной 12 с на полувысоте (FWHM), были использованы для получения временных рядов мощности вейвлета на второй гармонике частот мерцания. Частоты второй гармоники были точно настроены на основе спектра мощности сигналов VIF для каждого испытуемого.
2,7.Вейвлет-анализ
Частотно-временной анализ основан на непрерывном вейвлет-преобразовании (Павлов и др., 2012; Храмов и др., 2015)
W (f, t) = f∫t-4 / ft + 4 / fX (t) ψ * (f, t) dt, (1), где «*» обозначает комплексное сопряжение, а X ( t ) — анализируемый сигнал MEG. Комплексный вейвлет Морле выбран в качестве материнского вейвлета
. ψ (f, t) = fπ1 / 4eiω0f (t-t0) ef (t-t0) 2/2, (2)с ω 0 = 2π f 0 , являющейся центральной частотой вейвлетов Морле, и i = -1.Вейвлет-мощности W ( f 1 , t ) и W ( f 2 , t ), заданные уравнением (1), оценивались при частотах маркировки f 1 = 13,33 Гц и f 2 = 17,14 Гц (вторая гармоника частот мерцания) соответственно. Поскольку частотная характеристика затухает с увеличением частоты по правилу 1/ f , энергия вейвлета нормализуется к соответствующему периоду модуляции (1/ f 1, 2 ).Следовательно, временные ряды вейвлетов умножаются на их определяющие частоты, чтобы получить
E1 = W (f1, t) f1 и E2 = W (f2, t) f2 (3), и разница между спектральными энергиями при f 1 и f 2 затем вычисляется как
и нормализовано до максимального абсолютного значения как
. ΔE¯ = ΔE / max | ΔE |. (5)В нашем анализе мы усреднили E 1 и E 2 по времени и по всем испытаниям отдельно для интерпретаций куба, ориентированного влево (P1L и P2L) и для ориентированного вправо (P1R и P2R). .Спектры мощности, усредненные по всем участникам, показаны на рисунке 2.
Рисунок 2 . Спектры средней мощности. Спектры Фурье VIF, усредненные по всем объектам при восприятии немигающих (фон) (синий), ориентированных влево (красный) и вправо (зеленый) кубов.
Эволюция нормализованной разности энергий в уравнении (5) для типичных 5-секундных испытаний, соответствующих левой и правой ориентации куба для одного из испытуемых, показана на рисунке 3.
Рисунок 3 . Спектральная разница. Временной ряд нормализованной разности энергий (уравнение 5) для одиночных испытаний, соответствующих произвольному ориентированному влево (слева) и ориентированному вправо (справа) восприятию куба .
Различия между энергиями вейвлетов при f 1 и f 2 , соответствующих левоориентированному и правому восприятию куба (D1,2 = P1,2L-P1,2R), означают смещение в спектральное отражение левой ориентации по сравнению с правой ориентацией, так что D 1 должно быть выше, а D 2 должно быть ниже.Разница между D 1 и D 2 определяет индекс производительности μ как
Показатель μ характеризует способность испытуемого добровольно придерживаться предсказанной ориентации куба. Подобно добровольному случаю, нормализованные временные ряды разницы энергий для обеих частот были оценены из VIF для непроизвольного восприятия. Однако, в отличие от добровольного дела, продолжительность судебного разбирательства была увеличена до 120 с.
2,8. Маркировка состояний восприятия
Чтобы определить момент переключения между двумя разными ориентациями куба, мы предлагаем метод, основанный на временных рядах мощности вейвлета.В нашем подходе ΔE¯, вычисленное по уравнению (5), проверяется на предмет значительных изменений выше порога, равного его стандартному отклонению δ:
Активное состояние определяется как ориентированное влево (Switch = 1), если ΔE¯> δ, и как ориентированное вправо (Switch = 0), если ΔE¯ <-δ. Алгоритм устойчив к незначительным возмущениям и придерживается предыдущего состояния при -δ <ΔE¯ <δ. Типичные переключатели восприятия между двумя ориентациями куба показаны на рисунке 4.
Рисунок 4 .Разница в спектральных энергиях. Временные ряды с отмеченными переключениями между непроизвольным левоориентированным и правым восприятием куба. Правая панель показывает увеличенную часть левого графика с отмеченными временами покоя T1 и T2.
2.9. Связанная с событием связность
Чтобы локализовать источники мозга во время второй части эксперимента, мы рассчитали связность, связанную с событиями (ERC).
Чтобы уменьшить вычислительную нагрузку, мы сначала разделили 120-секундные испытания на сорок трехсекундных испытаний как для второй части эксперимента, так и для фоновых записей.Для каждого из пробных испытаний для обоих экспериментальных условий, согласованность в квадрате величины между оцененным временным рядом источника (15004 сигнала) и синусоидальным сигналом на любой из частот мечения, т. Е. f 1 или f 2 , была оценена. После усреднения значений когерентности по всем сорока испытаниям была рассчитана разница между средней когерентностью во второй части эксперимента и фоном, которую назвали ERC. Таким образом, ERC был рассчитан по всем 15004 источникам мозга для создания тепловых карт для определения местоположения источника.Подробное описание метода см. В (Chholak et al., 2020b).
Карты ERC были оценены на обеих частотах тегирования, f 1 и f 2 , а затем усреднены для получения окончательной карты локализации источника.
3. Результаты и обсуждение
3.1. Эксперимент 1. Добровольный контроль предполагаемой ориентации куба
Мы видим, что для интерпретации куба, ориентированного влево, спектральная энергия выше при f 1 , чем при f 2 , тогда как для куба, ориентированного вправо, происходит обратная ситуация.Это можно увидеть на рисунке 2, где мы строим спектры мощности, усредненные по всем испытуемым во время испытаний, с ориентированным влево кубом, ориентированным вправо кубом и неподвижным кубом (фоном) без мерцания.
Следовательно, мы ожидаем, что преобладание левой ориентации над правой ориентацией, рассчитанное как разница между спектральными мощностями, соответствующими двум различным ориентациям куба, при f 1 (или D 1 ) будет положительный и выше, чем при f 2 (или D 2 ), который должен быть отрицательным и ниже D 1 .Кроме того, разница между D 1 и D 2 будет означать способность произвольного внимания субъекта (μ) воспринимать обе ориентации куба, потому что причина восприятия контраста между контролируемыми и необслуживаемыми стимулами. это произвольное внимание.
На рисунке 3 показаны типичные временные ряды разности спектральной мощности для частот левой и правой стороны во время произвольного внимания при ориентации левого и правого куба.В таблице 1 мы представляем преобладание левой ориентации над правой как для частот, так и для показателя произвольного внимания μ, рассчитанного по уравнению (6). В то время как спектральная разность D 1 незначительно положительна, D 2 в значительной степени отрицательна. Видно, что μ всегда положительно.
Таблица 1 . Преобладание интерпретации куба, ориентированного на левую ( D 1 ) над ориентированной на правую ( D 2 ) интерпретаций куба при f 1 и f 2 , соответственно, и произвольная производительность внимания (μ ).
Как обсуждалось во введении, влияние внимания на контрастную чувствительность хорошо задокументировано различными экспериментами. Остается вопрос, связано ли усиление контраста с увеличением доминирования обслуживаемого стимула (Chong et al., 2005) или уменьшением доминирования необслуживаемого стимула (Carrasco et al., 2004; Hancock and Andrews , 2007). Многие исследования утверждают, что внимание повышает чувствительность восприятия (Prinzmetal et al., 1997a, 1998; Lu and Dosher, 1998; Carrasco et al., 2000; Cameron et al., 2002). В связи с этим были предложены две известные модели. Один из них предполагает, что внимание улучшает качество нейронной реакции на стимул (усиление сигнала) (Carrasco et al., 2000, 2002; Cameron et al., 2002), а другой предполагает, что внимание снижает реакцию на оставленный без присмотра стимул. (уменьшение внешнего шума) (Лу и Дошер, 1998; Baldassi, Burr, 2000). В своей новаторской работе Carrasco et al. (2004) продемонстрировали с помощью продуманного набора психофизических экспериментов на большом количестве испытуемых, что внимание увеличивает силу воспринимаемого стимула за счет уменьшения воздействия оставленных без внимания стимулов.
Наши результаты также подтверждают механизм внимания внешнего шумоподавления в противоположность усилению сигнала. Когда субъект добровольно обращается к кубу, ориентированному влево по сравнению с кубом, ориентированным вправо, преобладание частоты сопровождаемого стимула f 1 не увеличивается так сильно, как уменьшается частота стимула, оставленного без присмотра ф 2 . Таким образом, усиление контраста стимула, которому уделяется внимание, и стимула без присмотра, обусловленное произвольным вниманием, вызвано уменьшением доминирования стимула без присмотра.
Однако следует отметить, что Carrasco et al. (2000), Cameron et al. (2002) и Carrasco et al. (2002) работали с парадигмой преходящего внимания, которое внедрялось с помощью визуальных сигналов и длилось максимум 250 мс. В нашем исследовании испытуемых просили сохранять внимание в течение всего периода 5-секундных испытаний. Следовательно, описанный выше механизм верен не только для кратковременных ответов, но и для устойчивых долгосрочных ответов.
3.2. Эксперимент 2: Непроизвольные переключения между различными состояниями восприятия
Когда испытуемые спонтанно переключают свое внимание на любую из ориентаций куба, спектральное содержание VIF демонстрирует узкие пики на частотах маркировки f 1 и f 2 и суммарных частотах мерцания ( f 1 + f 2 ) / 2 (рисунок 5).Это можно объяснить тем фактом, что во время восприятия любой из ориентаций куба центральный квадрат на пересечении обеих ориентаций мигает с частотой суперпозиции и, следовательно, присутствует во время восприятия любой ориентации.
Рисунок 5 . Непроизвольное внимание. (A) Средний спектр мощности VIF для всех испытуемых во время непроизвольного переключения между двумя ориентациями куба. (B, C) Распределения вероятностей времен доминирования для левого (T 1 ) и правого (T 2 ) куба ориентации.
Средние значения времен доминирования для обеих ориентаций схожи ( T a 1 = 4,097 мс, T a 2 = 5,124 мс), но любопытно, что наиболее вероятное или модальное время доминирования для левой ориентации ( T м 1 = 2,275 с) намного выше, чем для правой ориентации ( T м 2 = 0,424 с). Это, кажется, указывает на предвзятость в восприятии двух ориентаций куба, т.е.е., одна и та же стимуляция легче и чаще возбуждает левую ориентацию, чем правую.
На выбор восприятия могут влиять пространственные, зрительные или функциональные механизмы. В нашем исследовании оба восприятия куба были показаны обоими глазами, поэтому межглазная конкуренция не повлияла на выбор ориентации. Поскольку глаза испытуемого были зафиксированы на центральной красной точке, относительно которой симметрично располагались оба скелета куба, мы также можем исключить пространственное выделение.Наконец, черты обеих ориентаций были идентичны и появлялись на экране вместе резко, без каких-либо плавных переходов между ними. Следовательно, мы также можем исключить механизмы, основанные на функциях.
Другой возможной причиной предпочтения ориентации левого куба может быть то, что в нашей повседневной жизни мы чаще видим куб, ориентированный влево, и, следовательно, перцептивная стабильность ориентации левого куба выше (Chholak et al., 2020a ). Эта форма внимания при перцептивном отборе, которая не зависит от глазных, пространственных или основанных на особенностях механизмов, а зависит исключительно от репрезентативного объекта, которому она соответствует, называется объектным вниманием и, как было показано, определяет доминирование в бистабильном восприятии (Mitchell и другие., 2004).
Кроме того, мы локализовали источники мозга, усредняя карты ERC на частотах f 1 и f 2 . На рисунке 6 показана локальная активность мозга в зрительной коре одного из субъектов (Субъект-B). Интересно, что мы наблюдали сравнительно более сильную активацию в правом полушарии, что соответствует левому полю зрения. Эти результаты согласуются с предпочтением ориентации левого куба.
Рисунок 6 .Типичная карта локализации источника с использованием средней связности, связанной с событиями. Связанная с событием когерентность для обеих частот стимуляции вычисляется и усредняется, чтобы выявить источники мозга, активные во время спонтанного переключения между состояниями зрительного восприятия. Источники локализованы в зрительной коре.
На левой панели рисунка 7 показано среднее время модального доминирования T м 0 = ( T м 1 + T м 2 ) / 2 vs .произвольное выполнение внимания μ. Как уже отмечалось, только 10 из 12 субъектов участвовали во второй части эксперимента с дополнительным неплательщиком. Интересно, что более высокая активность внимания приводит к более короткому времени доминирования. Это соответствует нашей гипотезе о том, что повышенное внимание на требует большей нейронной сети для обработки информации и принятия решения. , в свою очередь, увеличивает нейронный шум, поскольку задействовано большее количество синапсов и нейронов (Pisarchik et al., 2019b).Наконец, более сильный мозговой шум вызывает более частое переключение между состояниями восприятия или более частый выбор ответа и, следовательно, более короткое время доминирования.
Рисунок 7 . Связь времени доминирования с активностью внимания и шумом мозга. (A) Время доминирования по сравнению с показателем внимания с линейной аппроксимацией (среднеквадратичная ошибка: 0,168; F-статистика: 5,7; p -значение: 0,0484). (B) Время доминирования против шума мозга с линейной аппроксимацией (среднеквадратичная ошибка: 0.147; F-статистика: 8,95; p — значение: 0,0242.
Чтобы проверить эту гипотезу, мы оценили шум мозга, используя методологию, основанную на фазовой синхронизации (Boccaletti et al., 2018), как в эксперименте, описанном в нашей недавней статье (Pisarchik et al., 2019a). В отдельной серии экспериментов с мерцанием только одной грани куба мы измерили эксцесс распределений вероятностей разности фаз между второй гармоникой мерцающего сигнала ( f 1 ) и VIF в затылочной коре.На правой панели рисунка 7 мы строим график зависимости среднего времени модального доминирования от шума мозга (в единицах обратного эксцесса). Мало того, что две кривые следуют схожей тенденции к снижению, но у субъектов с более высоким произвольным вниманием также примерно более высокий уровень шума. Важно отметить, что шум мозга измерялся иначе, чем в эксперименте, описанном в этой статье. Тем не менее, можно предположить, что субъект с более высокими (Субъект-B) или более низкими способностями произвольного внимания (Субъект-I) уделял такой же уровень внимания во время последующего эксперимента по измерению шума мозга.Как и ожидалось, эти значения противоречат друг другу, что подтверждает нашу гипотезу о том, что более высокая производительность внимания связана с более сильным шумом мозга , потому что более крупная нейронная сеть участвует в обработке информации. Этот результат согласуется с теорией Биалека и ДеВиза (Bialek and DeWeese, 1995), которые предсказали, что «мозг всегда находит статистически оптимальную интерпретацию поступающих сенсорных данных».
4. Заключение
В этой статье мы предложили новые подходы к оценке эффективности внимания и классификации бистабильных состояний восприятия, основанные на вейвлет-преобразовании нейрофизиологической активности мозга.Это позволило нам оценить испытуемых по их способности добровольно уделять внимание данному объекту и игнорировать конкурирующие отвлекающие факторы. Благодаря неинвазивному характеру и относительно короткому времени проведения, его можно использовать в качестве скринингового теста для внимательных субъектов, как и тесты IQ, но с гораздо более коротким временем проведения.
Что касается возможных приложений, разработанный алгоритм для классификации бистабильных состояний может быть полезен для разработки новых неинвазивных интерфейсов мозг-компьютер в реальном времени из-за его быстрых вычислений и относительной простоты по сравнению с очень сложными методами классификации машинного обучения, которые требуют огромного времени вычислений и больших объемов данных.
Это перспективное направление исследований требует дальнейшего развития. Одним из возможных улучшений могло бы стать сочетание различных методов изучения зрительного внимания, например, анализа расширенного спектра, вызванного зрительным вызовом (Lalor et al., 2007) или методов слепого разделения источников (Tang et al., 2002). В частности, последний метод представляет собой модификацию независимого компонентного анализа, позволяющую собирать данные МЭГ во время когнитивных задач. Поскольку этот метод действительно требует хорошей стабилизации головы, комбинирование слепой идентификации второго порядка с SSVEP будет несложным.Фильтрация управляющих частот может позволить разделить сигнал, исходящий от разных частей мозга.
Заявление о доступности данных
Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок.
Заявление об этике
Исследования с участием людей были рассмотрены и одобрены этическим комитетом Мадридского технического университета. Пациенты / участники предоставили письменное информированное согласие на участие в этом исследовании.
Авторские взносы
Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.
Финансирование
Экспериментальное исследование было поддержано Министерством экономики и конкурентоспособности Испании в рамках проекта SAF2016-80240. Анализ данных поддержан Российским научным фондом (грант № 19-12-00050). Эта рукопись была выпущена в качестве препринта на BioRxiv (Chholak et al., 2020c).
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Сноски
Список литературы
Бальдо, Дж. В., Шимамура, А. П., и Принцметал, В. (1998). Сопоставление символов с модальностями ответа: Влияние помех на задачи типа Струпа. Восприятие. Психофиз 90 248. 60, 427–437. DOI: 10.3758 / BF03206864
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бялек, В., и ДеВиз, М. (1995). Случайное переключение и оптимальная обработка при восприятии неоднозначных сигналов. Phys. Rev. Lett . 74, 3077–3080. DOI: 10.1103 / PhysRevLett.74.3077
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боккалетти, С., Писарчик, А. Н., дель Генио, К. И., и Аман, А. (2018). Синхронизация: от связанных систем к сложным сетям . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / 9781107297111
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кэмерон, Э.Л., Тай, Дж., И Карраско, М. (2002). Скрытое внимание влияет на психометрическую функцию контрастной чувствительности. Vis. Res . 42, 949–967. DOI: 10.1016 / S0042-6989 (02) 00039-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Карраско М., Пенпечи-Талгар К. и Экштейн М. (2000). Пространственное скрытое внимание увеличивает контрастную чувствительность вдоль спинномозговой жидкости: поддержка усиления сигнала. Vis. Res . 40, 1203–1215. DOI: 10.1016 / S0042-6989 (00) 00024-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Карраско, М., Уильямс, П., Иешурун, Ю. (2002). Скрытое внимание увеличивает пространственное разрешение с масками или без них: поддержка усиления сигнала. Дж. Вис . 2, 467–479. DOI: 10.1167 / 2.6.4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чхолак П., Храмов А. Э., Писарчик А. Н. (2020a). Продвинутая модель восприятия, сочетающая шум мозга и адаптацию. Нелинейный динамик . 100, 3695–3709. DOI: 10.1007 / s11071-020-05741-0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чхолак, П., Куркин, С., Храмов, А., Писарчик, А. (2020b). Связанная с событием когерентность в зрительной коре и мозговом шуме: исследование MEG. Заявл. Sci .
Google Scholar
Чолак П., Максименко В. А., Храмов А. Е., Писарчик А. Н. (2020c). Оценка произвольного и непроизвольного внимания при бистабильном зрительном восприятии: исследование МЭГ. bioRxiv . DOI: 10.1101 / 2020.02.18.953653
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дотов Д.Г., Турвей М.Т., и Фрэнк, Т. Д. (2019). Воплощенные гештальты: нестабильные визуальные явления становятся стабильными, когда они являются стимулами для выбора конкурентных действий. Atten. Восприятие. Психол . 82, 2330–2342. DOI: 10.3758 / s13414-019-01868-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эриксен, Б.А., и Эриксен, К.В. (1974). Влияние шумовых букв на идентификацию целевой буквы в непоисковой задаче. Восприятие. Психофиз 90 248. 16, 143–149. DOI: 10.3758 / BF03203267
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эриксен, К.W., и Эриксен, Б.А. (1979). Избыточность цели в визуальном поиске: повторы цели в отображении ухудшают обработку? Восприятие. Психофиз 90 248. 26, 195–205. DOI: 10.3758 / BF03199869
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эриксен, К. В., и Шульц, Д. В. (1979). Обработка информации в визуальном поиске: концепция непрерывного потока и результаты экспериментов. Восприятие. Психофиз 90 248. 25, 249–263. DOI: 10.3758 / BF03198804
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ганди, С.П., Хигер Д. Дж. И Бойнтон Г. М. (1999). Пространственное внимание влияет на активность мозга в первичной зрительной коре головного мозга человека. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 96, 3314–3319. DOI: 10.1073 / pnas.96.6.3314
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хэнкок, С., и Эндрюс, Т. Дж. (2007). Роль произвольного и непроизвольного внимания в выборе доминирующего восприятия во время бинокулярного соперничества. Восприятие 36, 288–298. DOI: 10.1068 / p5494
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гельмгольц, Х.(1962). Трактат Гельмгольца по физиологической оптике . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Dover Publications ;.
Google Scholar
Хиллард, С.А., и Анлло-Венто, Л. (1998). Событийные потенциалы мозга в исследовании зрительного избирательного внимания. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95, 781–787. DOI: 10.1073 / pnas.95.3.781
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Храмов А.Е., Короновский А.А., Макаров В.А., Павлов А.Н., Э. Ситникова (2015). Вейвлеты в неврологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк; Гейдельберг: Springer. DOI: 10.1007 / 978-3-662-43850-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Huguet, G., Rinzel, J., и Hupe, J.M. (2014). Шум и адаптация в мультистабильном восприятии: шум побуждает переключаться, адаптация определяет выбор восприятия. Восприятие 14:19. DOI: 10.1167 / 14.3.19
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йонидес, Дж.(1983). Далее к модели движения мысленного взора. Бык. Психон. Soc . 21, 247–250. DOI: 10.3758 / BF03334699
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лалор, Э., Келли, С., Перлмуттер, Б.А., Рейли, Р., и Фокс, Дж. (2007). Выделение эндогенных визуально-пространственных эффектов внимания с помощью новой техники визуально-вызванного анализа с расширенным спектром (VESPA). Eur. Дж. Neurosci . 26, 3536–3542. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2007.05968.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мангун, Г.Р., Буонокоре, М. Х., Джирелли, М., и Джа, А. П. (1998). ERP и fMRI меры визуального пространственного избирательного внимания. Hum. Мозговая карта . 6, 383–389. DOI: 10.1002 / (SICI) 1097-0193 (1998) 6: 5/6 <383 :: AID-HBM10> 3.0.CO; 2-Z
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартинес-Трухильо, Дж. К. и Треуэ, С. (2002). Сила модуляции внимания в МТ кортикальной области зависит от контраста стимула. Нейрон 35, 365–370. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (02) 00778-X
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Макадамс, К.Дж. И Маунселл Дж. Х. Р. (1999). Влияние внимания на функции настройки ориентации отдельных нейронов в кортикальной области макака V4. Дж. Neurosci . 19, 431–441. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.19-01-00431.1999
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мордкофф, Дж. Т., и Эгет, Х. Э. (1993). Еще раз о времени отклика и точности: конвергентная поддержка интерактивной модели гонок. J. Exp. Психол . 19, 981–991. DOI: 10.1037 / 0096-1523.19.5.981
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Морено-Ботэ Р., Ринзель Дж. И Рубин Н. (2007). Индуцированные шумом изменения в модели аттракторной сети бистабильности восприятия. Дж. Нейрофизиол . 98, 1125–1139. DOI: 10.1152 / jn.00116.2007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Павлов А. Н., Храмов А. Е., Короновский А. А., Ситникова Е. Ю., Макаров В. А., Овчинников А. А. (2012).Вейвлет-анализ в нейродинамике. Phys. Успехи . 55, 845–875. DOI: 10.3367 / UFNe.0182.201209a.0905
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Писарчик А. Н., Чолак П., Храмов А. Е. (2019a). Оценка шума мозга по ответу МЭГ на мерцающую визуальную стимуляцию. Фракт Солитона Хаоса. Х . 1: 100005. DOI: 10.1016 / j.csfx.2019.100005
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Писарчик, А.Н., Хаймес-Реатеги, Р., Магальон-Гарсия, К.Д. А., Кастильо-Моралес, К. О. (2014). Критическое замедление и индуцированная шумом перемежаемость бистабильного восприятия. Biol. Киберн . 108, 397–404. DOI: 10.1007 / s00422-014-0607-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Писарчик А.Н., Максименко В.А., Андреев А.В., Макаров В.В., Журавлев М.О., Фролов Н.С. и др. (2019b). Когерентный резонанс в распределенной корковой сети во время сенсорной информации. Научная репутация .9: 18325. DOI: 10.1038 / s41598-019-54577-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Познер, М. И. (1978). Хронометрические исследования разума . Хиллсдейл: Л. Эрльбаум.
Google Scholar
Познер, М. И., Ниссен, М. Дж., И Огден, В. К. (1978). «Обслуживаемые и автоматические режимы обработки: роль набора для пространственного местоположения», в Modes of Percepting and Processing Information , H. L. Pick, E. J. Saltzman (Hillsdale, NJ: Erlbaum), 137–157.
Google Scholar
Prinzmetal, W., Amiri, H., Allen, K., and Edwards, T. (1998). Феноменология внимания: 1. Цвет, расположение, ориентация и пространственная частота. J. Exp. Психол . 24, 261–282. DOI: 10.1037 / 0096-1523.24.1.261
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Prinzmetal, W., Nwachuku, I., Bodanski, L., Blumenfeld, L., and Shimizu, N. (1997a). Феноменология внимания. 2. Яркость и контраст. Сознательное. Cogn .6, 372–412. DOI: 10.1006 / ccog.1997.0313
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Санти, Дж. Л., и Эгет, Х. Э. (1982). Измеряют ли время реакции и точность одни и те же аспекты распознавания букв? J. Exp. Psychol. Гм. Восприятие . 8, 489–501. DOI: 10.1037 / 0096-1523.8.4.489
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шпиро А., Морено-Ботэ Р., Рубин Н. и Ринзель Дж. (2009). Баланс между шумом и адаптацией в конкурентных моделях бистабильности восприятия. J. Comput. Neurosci . 27, 37–54. DOI: 10.1007 / s10827-008-0125-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тадель, Ф. Ф., Байе, С., Мошер, Дж. К., Пантазис, Д., и Лихи, Р. М. (2011). Brainstorm: удобное приложение для анализа МЭГ / ЭЭГ. Comput. Intel Neurosci . 2011: 879716. DOI: 10.1155 / 2011/879716
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тан, А.С., Перлмуттер, Б.А., Малазенко, Н.А., Фунг Д. Б. и Риб Б. С. (2002). Независимые компоненты магнитоэнцефалографии: локализация. Нейронные вычисления . 14, 1827–1858. DOI: 10.1162 / 089976602760128036
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Усиление холинергического действия усиливает эффекты произвольного внимания, но не влияет на непроизвольное внимание
Задача противодействия сигналу (Posner et al, 1982; Warner et al, 1990; Sereno and Holzman, 1996) использовалась для измерения эффектов произвольного и непроизвольное внимание.Каждое испытание начиналось с сигнала в одном из четырех мест, предсказывающего последующее появление цели в противоположном месте для 80% испытаний (рис. 1). В оставшихся 20% испытаний цель появлялась в том же месте, что и реплика. Во всех испытаниях непроизвольное внимание сначала привлекается к появлению заметного сигнала. По мере увеличения времени после предъявления сигнала произвольное внимание может быть направлено на противоположное место (где цель была представлена в 80% испытаний).Чтобы отдельно изучить эффекты непроизвольного и произвольного внимания, SOA между репликой и целью варьировалась между блоками.
Сначала мы опишем эффекты пространственной подсказки после введения плацебо. Для половины блоков SOA составлял 40 мс, что соответствует интервалу, в течение которого непроизвольное внимание все еще присутствует у большинства испытуемых, но произвольное внимание еще не распределено (Posner et al, 1982). В этих блоках время реакции (RT) на целевую презентацию было быстрее в месте реплики (518 мс, SD: 75 мс) по сравнению с противоположным местом (538 мс, SD: 82 мс) (Рисунок 2).Обратите внимание, что вариабельность времени реакции между субъектами довольно велика. Чтобы изолировать эффекты внимания независимо от общих различий RT между субъектами, мы рассчитали величину эффекта подсказки внутри субъекта, определяемую здесь как разность между средним RT, когда цель находилась в месте сигнала, и средним RT, когда цель находился в противоположном месте. Средний эффект подсказки для коротких испытаний SOA составлял -20 мс и был значительно меньше нуля (запланированное сравнение, t 18 = 8.2, p <0,05, с поправкой на множественные сравнения; Рисунок 3). Этот показатель был отрицательным у 17 из 20 субъектов, что позволяет предположить, что непроизвольное внимание было успешно захвачено в состоянии SOA 40 мс у большинства участников.
Рисунок 2Влияние местоположения мишени, асинхронности начала стимула (SOA) и состояния препарата на время реакции (RT). RT в сеансах плацебо (белый) и донепезила (серый). Для испытаний, в которых SOA составлял 40 мс (слева), RT были значительно быстрее для 20% испытаний, в которых цель появлялась в том же месте, что и сигнал, что указывает на захват непроизвольного внимания.Для испытаний, в которых SOA составляла 600 мс (справа), RT были значительно быстрее для 80% испытаний, в которых цель появлялась в противоположном месте, что указывает на распределение произвольного внимания. Донепезил уменьшал RT только в одном из четырех условий: испытания SOA на 600 мс, в которых цель появлялась в месте, противоположном сигналу. Планки погрешностей — это внутрипредметные ошибки, рассчитанные из члена ошибки во взаимодействии наивысшего порядка в дисперсионном анализе (Loftus and Masson, 1994).
Слайд PowerPoint
Рисунок 3Холинергическое усиление увеличивает эффект реплики для произвольного, но не непроизвольного внимания.Эффект подсказки определяется как разница между средним временем реакции (RT) для испытаний, в которых цель появлялась в месте сигнала, и средним RT для испытаний, в которых цель появлялась в противоположном месте. Эффекты подсказки были рассчитаны для каждого субъекта в каждом состоянии, и средние эффекты подсказки представлены для плацебо (белый цвет) и донепезила (серый цвет). Для 40-миллисекундной асинхронности начала стимула (SOA) (слева) эффект реплики был отрицательным, что указывало на захват непроизвольного внимания в месте реплики.Для 600-миллисекундного SOA (справа) эффект метки был положительным, что указывало на то, что произвольное внимание было направлено на место напротив метки. Холинергическое усиление увеличивало величину эффекта реплики только для 600-миллисекундных испытаний SOA. Планки погрешностей такие, как на рисунке 2.
Слайд PowerPoint
В остальных блоках SOA составляла 600 мс. Это давало достаточно времени для рассеивания непроизвольного внимания в месте реплики и для распределения произвольного внимания на противоположное место, где могла появиться цель (вероятность 80%).В этих блоках средний RT был быстрее, когда цель появлялась в противоположном месте (491 мс, стандартное отклонение: 62 мс) по сравнению с местом метки (522 мс, стандартное отклонение: 59 мс) (рис. 2). Эффект подсказки для этих длительных испытаний SOA был положительным для всех 20 субъектов, как и средний эффект подсказки (32 мс, запланированное сравнение, t 18 = 12,7, p <0,01, с поправкой на множественные сравнения; Рисунок 3). Более того, дисперсионный анализ показал, что взаимодействие SOA и реплики было значительным (F 1, 18 = 75.4, p <0,01), демонстрируя, что короткие и длинные SOA производили разные модели RT. Действительно, разница между эффектом подсказки в условиях длинного и короткого SOA была положительной для всех 20 испытуемых (среднее значение = 52 мс). Эти результаты (в условиях плацебо) повторяют предыдущие результаты, полученные с использованием процедуры предотвращения сигналов (Posner et al, 1982; Warner et al, 1990; Sereno and Holzman, 1996).
Чтобы проверить влияние ACh на произвольное и непроизвольное внимание, был введен ингибитор холинэстеразы донепезил.Каждый участник получил 5 мг донепезила перед одним сеансом и плацебо перед другим сеансом. Не было никакого основного эффекта от приема препарата на общую RT (плацебо = 517 мс; донепезил = 514 мс; F 1,18 = 0,3, p = 0,6). Подобно условию плацебо, эффект подсказки был значимым при применении донепезила как для короткого (плановое сравнение, t 18 = 8,7, p <0,01), так и для длительного SOA (плановое сравнение, t 18 = 16,7, p. <0,01, оба исправлены на множественные сравнения).
Чтобы проверить эффекты холинергического усиления, запланированные сравнения были проведены для всех комбинаций SOA / целевого местоположения, и донепезил оказал значительный эффект только в одном из этих четырех условий: SOA 600 мс и цель в месте, противоположном сигналу ( плацебо = 491 мс; донепезил = 483 мс; t 18 = 3,3, p <0,05, с поправкой на множественные сравнения). В запланированных сравнениях для трех других состояний эффекта препарата не было обнаружено. Кроме того, ANOVA показал, что трехстороннее взаимодействие введения лекарственного средства, местоположения мишени и SOA также было значимым (F 1, 18 = 4.4, p <0,05). Наконец, в условиях длительного SOA эффект сигнала был больше для донепезила, чем для плацебо (плановое сравнение, t 18 = 2,6, p <0,05, с поправкой на множественные сравнения), что дает дополнительные доказательства того, что холинергическое усиление усиливалось произвольно, но не непроизвольное внимание. Взятые вместе, результаты RT и cueing effect демонстрируют, что холинергическое усиление увеличивало влияние произвольного внимания на работоспособность. В частности, было избирательное преимущество, когда произвольное внимание усиливало обработку стимула, а именно, когда было достаточно времени для развертывания произвольного внимания и когда цель была представлена в противоположном (обслуживаемом) месте.
Отсутствие основного эффекта препарата на общую RT или на любые комбинации SOA / целевое местоположение, кроме длинного SOA / противоположного местоположения, исключает возможность того, что лекарство оказало неспецифическое общее влияние на производительность. Более того, высокая степень сходства требований к задаче и характеристик стимула для разных SOA и целевых местоположений предполагает, что эффекты лекарств, измеренные на длинных SOA, отражают конкретное усиление произвольного распределения внимания (а не взаимодействия между лекарственными средствами и свойствами стимулов).
Значительное взаимодействие порядка сеанса и препарата (F 1, 18 = 33,3, p <0,01) указывает на то, что практика оказала общее влияние на производительность. В частности, RT были быстрее во втором сеансе (501 мс), чем в первом сеансе (531 мс). В дисперсионном анализе не было взаимодействий более высокого порядка между порядком введения лекарств и другими факторами, что указывает на то, что эффект практики (снижение RT во втором сеансе) не был специфичным для какого-либо отдельного состояния внимания.
Чтобы дополнительно охарактеризовать эффект порядка, мы измерили влияние донепезила на сигнализацию отдельно в двух группах (субъекты, которым вводили донепезил на первом сеансе, и те, кому вводили донепезил на втором сеансе). В обеих группах наблюдалось последовательное облегчающее действие донепезила на эффект подсказки при условии произвольного внимания (первый донепезил: 11,8 мс; донепезил второй: 6,4 мс), и разница между группами не была значимой (двусторонний т. -тест, t 9 = 0.43, p = 0,68). Что касается непроизвольного внимания, донепезил имел небольшое влияние на эффект подсказки, и действие препарата было противоположным в двух группах (первый донепезил: 2,6 мс; донепезил второй: -4,8 мс). Разница между группами снова не была статистически значимой (двусторонний t -тест, t 9 = 0,74, p = 0,48). Наконец, не было значительных различий между группами ни в одном из восьми экспериментальных условий (комбинации препарата, SOA и целевого местоположения).
Испытуемые были проинструктированы отвечать как можно быстрее и точнее. Эффективность была намного выше 90% правильных во всех условиях (в среднем 94,5%), и анализ RT был ограничен испытаниями, в которых был получен правильный ответ. Тем не менее, мы измерили влияние произвольного и непроизвольного внимания и холинергического усиления на точность поведения. Подобно результатам RT, наблюдалось значительное взаимодействие целевого местоположения и SOA на процент правильных ответов (F 1, 18 = 27.4, p <0,01). Этот эффект был умеренным по величине, что привело к эффекту правильных меток на 1,5% в длинных блоках SOA (большая точность для противоположного местоположения по сравнению с испытаниями местоположения меток). В коротких блоках SOA влияние метки на точность было -1,7% правильных, что указывает на снижение производительности для целей, находящихся в противоположном местоположении относительно местоположения метки, из-за захвата непроизвольного внимания меткой. Важно отметить, что введение препарата в целом не повлияло на точность (F 1, 18 = 1.3, p = 0,3), и не было значительного взаимодействия введения лекарства ни с целевым местоположением, ни с SOA при анализе точности выполнения.
Проверка пределов непроизвольной обработки текста в JSTOR
АбстрактныйМы исследовали параметры непроизвольного чтения слов в задаче Струпа в 7 экспериментах. Эксперименты 1–4 варьировали модальность ответа и наличие совпадающих пробных слов в тесте утверждения о том, что представление цветного слова Струпа только с одной буквой в целевом цвете устраняет эффект Струпа.В экспериментах 5 и 6 рассматривались роли пространственного внимания и орфографической обработки как возможные механизмы уменьшения эффектов Струпа с помощью однобуквенного формата. Эксперимент 7 исследовал пределы непроизвольного чтения в оптимальных условиях для выборочной обработки прямоугольных цветных пятен целей. Мы обнаружили, что однобуквенный формат уменьшил, но никогда не устранил эффекты Струпа, пространственное внимание, но не орфографическая обработка, играет роль в эффекте однобуквенного формата, и чтение слов не полностью предотвращается даже при строгих условиях представления.Мы завершаем защиту критерия непроизвольности для автоматизма в задаче Струпа, особенно когда чтение слов рассматривается в контексте квалифицированного исполнения.
Информация о журналеАмериканский журнал психологии (AJP) был основан в 1887 году Дж. Стэнли Холлом и в первые годы редактировался Титченером, Борингом и Далленбахом. Журнал опубликовал одни из самых новаторских и формирующих статей в области психологии за всю свою историю.AJP исследует науку о разуме и поведении, публикуя отчеты об оригинальных исследованиях в области экспериментальной психологии, теоретические презентации, комбинированный теоретический и экспериментальный анализ, исторические комментарии и подробные обзоры значимых книг.
Информация об издателеОснованная в 1918 году, University of Illinois Press (www.press.uillinois.edu) считается одной из самых крупных и выдающихся университетских издательств страны. Press публикует более 120 новых книг и 30 научных журналов каждый год по множеству предметов, включая историю Америки, историю труда, историю спорта, фольклор, еду, фильмы, американскую музыку, американскую религию, афроамериканские исследования, женские исследования и Авраама. Линкольн.The Press является одним из основателей Ассоциации прессов американских университетов, а также History Cooperative, онлайновой коллекции, состоящей из более чем 20 журналов по истории.
Заболевания, связанные с аутизмом
Аутизм часто сопровождается рядом физических и психических заболеваний. Они включают, но не ограничиваются, следующее:
Аутизм и желудочно-кишечные расстройства
Расстройства желудочно-кишечного тракта почти в восемь раз чаще встречаются у детей с аутизмом, чем у других детей.
Обычно это:
- Хронический запор
- Боль в животе
- Гастроэзофагеальный рефлюкс
- Воспаление кишечника
Сеть по лечению аутизма «Аутизм говорит» (ATN) разработала медицинские рекомендации, чтобы помочь врачам распознавать эти проблемы и управлять ими.
См. Также: Руководство ATN / AIR-P по лечению запора у детей
Эпилепсия (судорожное расстройство) поражает до трети людей с аутизмом .Напротив, он затрагивает только 1-2 процента населения в целом.
Красные флаги включают:
Менее специфические знаки могут включать:
Лечение эпилепсии имеет решающее значение для предотвращения повреждения головного мозга.
Если вы подозреваете, что у вас или вашего ребенка может быть эпилепсия , обратитесь за консультацией к неврологу. Оценка обычно включает электроэнцефалограмму (ЭЭГ), чтобы проверить активность мозга, связанную с судорогами.
См. Также эти руководства ATN / AIR-P:
Ресурсы по эпилепсии
Ниже приведены некоторые ресурсы и веб-сайты, которые могут быть полезны как людям с диагнозом, так и членам их семей:
Объяснение припадков детям с эпилепсией и их сверстникам
Иногда детям бывает трудно понять, что происходит во время припадка.Кроме того, это может быть очень страшно для их сверстников или друзей, которые становятся их свидетелями. Autism Speaks собрал наглядные рассказы, чтобы объяснить детям, насколько люди с эпилепсией такие же, как все!
Визуальный рассказ для детей с эпилепсией
Визуальный рассказ для сверстников детей с эпилепсией
Если член семьи страдает припадками, вы можете подумать о браслете с медицинским предупреждением, который может информировать первых ответчиков о припадочном расстройстве и о любых лекарствах, которые человек может занять.В Интернете доступно множество вариантов.
Проблемы с кормлением и питанием затрагивают примерно 7 из 10 детей с аутизмом .
Эти проблемы могут включать чрезвычайно ограниченных пищевых привычек и отвращение к определенным вкусам и консистенции. Многие взрослые с аутизмом также описывают отвращение к еде и ограниченный режим питания.
Эти проблемы часто возникают из-за гиперчувствительности, связанной с аутизмом, и / или сильной потребности в сходстве.
Хроническое переедание , ведущее к ожирению, — еще одна проблема. Это может происходить из-за неспособности ощущать «сытость» и / или приема пищи в качестве успокаивающего сенсорного поведения.
Pica — употребление в пищу непродовольственных товаров — особенно опасная тенденция, часто связанная с аутизмом. Это, по-видимому, наиболее распространено среди людей, серьезно страдающих аутизмом. См. Pica ATN / AIR-P: Руководство для родителей.
Многие клиники аутизма — например, в Autism Speaks ATN — имеют специализированные программы питания, в которых работают поведенческие терапевты и диетологи.Вне таких программ могут помочь некоторые логопеды, бихевиористы и эрготерапевты.
Вы можете найти полезные стратегии в Изучение пищевого поведения при аутизме
Более половины детей с аутизмом — и, возможно, четверо из пяти — имеют одну или несколько хронических проблем со сном.
Многие взрослые в спектре аутизма также испытывают трудности с засыпанием и засыпанием в течение ночи. Эти проблемы со сном, как правило, усугубляют поведенческие проблемы, мешают обучению и снижают общее качество жизни.
Исследователи из Autism Speaks ATN разработали и протестировали специфические для аутизма стратегии улучшения сна. Их можно найти в трех путеводителях ATN / AIR-P:
СДВГ поражает примерно от 30 до 60 процентов людей с аутизмом по сравнению с от 6 до 7 процентов всего населения.
СДВГ включает в себя стойкую модель невнимательности, трудности с запоминанием вещей, проблемы с управлением временем, организационные задачи, гиперактивность и / или импульсивность, которые мешают обучению и повседневной жизни.
Симптомы СДВГ могут совпадать с симптомами аутизма. В результате, СДВГ бывает трудно отличить от человека в спектре аутизма.
Если вы подозреваете, что у вас или вашего ребенка аутизм и СДВГ, мы рекомендуем обследование у специалиста, знакомого с обоими состояниями. Если оценка подтверждает СДВГ, попросите своего врача помочь вам составить план лечения, соответствующий вам или потребностям вашего ребенка.
Лечение может включать поведенческие стратегии и в некоторых случаях лекарства от СДВГ.
Тревожные расстройства затрагивают до 42 процентов людей с аутизмом. Напротив, они затрагивают примерно 3% детей и 15% взрослых в общей численности населения.
Поскольку люди с аутизмом могут иметь проблемы с оценкой и выражением своего падения, поведение часто является лучшими подсказками для тех, кто испытывает тревогу. Беспокойство может вызвать учащенное сердцебиение, мышечное напряжение и боли в животе, некоторые люди могут чувствовать себя застывшими на месте.
Социальная тревога — или крайний страх перед новыми людьми, толпой и социальными ситуациями — особенно часто встречается среди людей с аутизмом. Кроме того, многим людям с аутизмом трудно контролировать тревогу, если что-то ее вызывает.
Тревога может быть вызвана в разные моменты времени и разными занятиями, включая те, которые раньше были приятными.
Тревога может быть диагностирована профессиональным медиком.
Лечение включает поведенческие вмешательства, в том числе программы когнитивно-поведенческой терапии, адаптированные для людей с аутизмом.В некоторых случаях также могут помочь успокаивающие лекарства.
См. Также:
Депрессия поражает примерно 7 процентов детей и 26 процентов взрослых с аутизмом. Напротив, от него страдают около 2 процентов детей и 7 процентов взрослых от общей численности населения.
Уровень депрессии у людей с аутизмом повышается с возрастом и интеллектуальными способностями. Связанные с аутизмом коммуникативные проблемы могут маскировать депрессию. Контрольные признаки могут включать потерю интереса к некогда любимым занятиям, заметное ухудшение гигиены, хроническое чувство печали, безнадежности, никчемности и раздражительности.В самом серьезном случае депрессия может включать частые мысли о смерти и / или самоубийстве.
Если вы подозреваете, что у вас или вашего ребенка с аутизмом депрессия, мы настоятельно рекомендуем вам пройти обследование и пройти лечение.
Лечение может включать когнитивно-поведенческую терапию и в некоторых случаях прием антидепрессивных препаратов.
См. Также: Какая связь между аутизмом и депрессией?
Исследования показывают, что ОКР чаще встречается среди подростков и взрослых с аутизмом, чем среди населения в целом.
Однако бывает трудно отличить симптомы ОКР от повторяющегося поведения и ограниченных интересов, которые являются отличительной чертой аутизма.
Если вы подозреваете, что у вас или вашего ребенка помимо аутизма развилось ОКР, мы рекомендуем вам пройти обследование у поставщика психиатрических услуг, который имеет опыт лечения обоих состояний.
См. Также: Родители задаются вопросом: являются ли новые повторяющиеся формы поведения ОКР или «просто аутизмом»
Аутизм и шизофрения связаны с проблемами с языком обработки и пониманием мыслей и чувств других людей .Явные различия включают психоз шизофрении, который часто включает галлюцинаций . Кроме того, основные симптомы аутизма обычно проявляются в возрасте от 1 до 3 лет; шизофрения возникает в раннем взрослом возрасте.
Лечение: Антипсихотические препараты
Люди с биполярным расстройством склонны чередовать бешеное состояние, известное как мания , и эпизоды депрессии .
Важно отличать симптомы истинного биполярного расстройства от симптомов аутизма, глядя на то, когда эти симптомы появились и как долго они продолжались.Например, ребенок с аутизмом может быть постоянно энергичным и социально агрессивным на протяжении всего детства. Таким образом, ее склонность разговаривать с незнакомцами и делать неуместные комментарии, вероятно, является частью ее аутизма, а не симптомом маниакального перепада настроения.
Лечение: Некоторые лекарства, используемые для лечения биполярного расстройства, могут быть проблематичными для некоторых с аутизмом, которым трудно распознавать и выражать чувства. Психиатр может назначить дополнительные лекарства, которые могут быть более безопасными.
Некоторые из этих состояний более подробно описаны в Аутизм и здоровье: специальный отчет Autism Speaks.
Тремор при болезни Паркинсона — APDA
Тремор
Тремор — это непроизвольное дрожание, которым страдает 80% людей с болезнью Паркинсона.
Что такое тремор?
Тремор — это непроизвольное дрожание или тряска. Классический медленный ритмичный тремор болезни Паркинсона, характерный для покоя, обычно начинается в одной руке, ступне или ноге и в конечном итоге может поражать обе стороны тела.Тремор покоя при болезни Паркинсона также может возникать в области челюсти, подбородка, рта или языка. Кроме того, некоторые люди с болезнью Паркинсона могут испытывать чувство внутреннего тремора, которое не всегда заметно для других.
Тремор очень распространен при болезни Паркинсона. Он поражает около 80% людей с болезнью Паркинсона. Хотя многие непрофессионалы и даже сами больные болезнью Паркинсона считают тремор главной проблемой при болезни Паркинсона, это не так — по крайней мере, для большинства.Для большинства людей с болезнью Паркинсона тремор не изнуряет.
Однако тремор раздражает. Это также привлекает внимание, так что люди склонны держать свою больную руку в кармане или сидеть на ней во время конференций. Поскольку он исчезает при движении, оказывается, что тремор не сильно мешает повседневной деятельности.
Чем отличается тремор Паркинсона?
Тремор, возникающий при болезни Паркинсона, отличается от почти всех других видов тремора, потому что это «тремор покоя», проявляющийся в основном в состоянии покоя.Он уходит при движении, но часто возвращается, когда конечность (обычно рука или пальцы) удерживается в одном положении, например, при поднесении ко рту ложки или вилки, поэтому люди с болезнью Паркинсона, как известно, проливают вещи. Тремор при болезни Паркинсона может поражать практически любую часть тела, но чаще всего затрагивает пальцы, за которыми следуют руки, челюсть и ступни — в указанном порядке.
Как и большинство симптомов болезни Паркинсона, она обычно асимметрична. Обычно он начинается с одной стороны, которая навсегда остается более пораженной стороной.Наличие тремора с одной стороны не означает, что другая сторона тоже начнет дрожать. У многих людей на протяжении всей болезни наблюдается тремор только с одной стороны.
Вдохновляйте оптимизм — поделитесь своей историей
Подергивание пальцев было первым признаком Дэйва.
«Он спросил меня, беспокоюсь ли я о своем здоровье, и я сказал ему, что беспокоюсь о своем холестерине, и, кстати, я заметил, что в последние три или четыре месяца у меня иногда случаются непроизвольные подергивания. указательный и средний пальцы левой руки.”
Прочтите его историюТипы тремора
Подергивание пальца
Тремор «катания таблетки», который часто описывается в медицинских текстах, относится к тремору пальцев, обычно большого и других пальцев, из-за чего создается впечатление, будто человек катит таблетку в пальцах. Чаще всего это та часть тела, где начинается тремор.
Дрожание челюсти
Тремор челюсти также обычен при болезни Паркинсона, тогда как тремор головы — нет. Тремор челюсти очень похож на дрожь, хотя обычно более медленный.Он уходит при движении, поэтому его нет во время жевания. Когда он настолько серьезен, что зубы щелкают, это очень раздражает. Для людей с зубными протезами он может не только удерживать зубные протезы на месте, но и привлекать внимание из-за щелкающих звуков. Жевательная резинка останавливает тремор.
Тремор стопы
У многих, если не у большинства людей, может возникнуть тремор в ногах, если они поставят ногу в определенное положение с небольшим отрывом пятки от земли. Это не тремор при болезни Паркинсона.
Тремор стопы, вызванный болезнью Паркинсона, — как и другие треморы — это тремор покоя, поэтому он наиболее очевиден, когда ступни болтаются или когда человек лежит. Он всегда исчезает, когда человек стоит (у тех, кто трясется при вставании, другая проблема), и не мешает ходить. Тремор обычно затрагивает стопы, но также могут быть затронуты бедра, так что движется вся нога.
Тремор языка
Иногда тремор языка, и примерно в 1% случаев болезни Паркинсона трясется голова.Иногда дрожит голова из-за тряски рук и тремор просто передается. Голос, хотя он часто присутствует при болезни Паркинсона, никогда не связан с тремором. Узнайте больше о вокальных аффектах болезни Паркинсона >>
Путаница с эссенциальным тремором
Тремор болезни Паркинсона часто путают с тремором состояния, называемого эссенциальным тремором или доброкачественным семейным тремором (разные названия одного и того же состояния). У Кэтрин Хепберн был эссенциальный тремор, и изначально ей ошибочно диагностировали болезнь Паркинсона.У Рональда Рейгана также был эссенциальный тремор. У обоих был тремор головы и голосовой тремор. При эссенциальном треморе чаще всего задействованы руки, затем голова, а затем голос. Эссенциальный тремор также может вызвать тремор челюсти, и может быть трудно определить, является ли тремор челюстью эссенциальным тремором или паркинсонизмом. К сожалению, у некоторых людей могут быть оба заболевания. Некоторые авторитетные специалисты считают, что на самом деле существует более тесная связь между этими двумя состояниями, так что эссенциальный тремор встречается у большего числа людей с болезнью Паркинсона, чем можно было бы ожидать случайно, но это не было установлено.
Прогноз
Похоже, что пациенты с болезнью Паркинсона, основной проблемой которых является тремор (относительно медлительности, скованности или проблем с ходьбой), как правило, имеют гораздо более благоприятное течение, чем другие. Они прогрессируют медленнее и, вероятно, живут дольше.
Также похоже, что тремор является единственным симптомом болезни Паркинсона, который может улучшиться сам по себе — у некоторых, у кого был сильный тремор, они практически исчезли в течение десятилетия. Тремор также редко продолжает усиливаться после определенного момента — в какой-то момент тремор выйдет на плато.Конечно, никто не может предсказать, когда это будет или насколько серьезно это будет в тот момент.
Лечение
Тремор трудно вылечить лекарствами
Мы используем обычные лекарства от болезни Паркинсона для лечения тремора, но тремор является наименее предсказуемой из четырех основных двигательных проблем болезни Паркинсона в ответ на медикаментозное лечение. Обычно, когда человек начинает принимать лекарства от болезни Паркинсона, полезно обращать внимание на подвижность и жесткость, а не только на тремор.Это связано с тем, что, хотя есть надежда, что тремор улучшится с помощью L-Dopa (или другого агониста дофамина), этого может не случиться.
Если не предупредить об этом, люди часто будут думать, что наркотик не действует, даже если они одеваются легче и быстрее, встают со стульев, с которых они не могли встать раньше, выходят из автомобилей, которые раньше были серьезной проблемой. , и выполнять много работы по дому с лекарством намного легче, чем до его начала. Знание о том, что тремор может не реагировать так же хорошо, как и другие симптомы болезни Паркинсона, чрезвычайно полезно для человека с болезнью Паркинсона и его семьи.
Лекарства помимо леводопы
Если тремор тяжелый или каким-либо образом приводит к потере трудоспособности и не поддается лечению более часто используемыми лекарствами от болезни Паркинсона, альтернативой могут быть другие препараты, которые обычно не используются в качестве «первой линии»:
- В этой ситуации часто используются антихолинергические препараты (тригексифенидил / артан, бензтропин / когентин) или амантидин / симметрел . Антихолинергические препараты часто имеют побочные эффекты, ограничивающие их полезность.
- Пропранолол , лекарство, применяемое при гипертонии, сердечных заболеваниях и мигрени, иногда помогает.
- Клозапин , лекарство, используемое для лечения рефрактерной шизофрении, может быть чрезвычайно полезным при треморе при болезни Паркинсона, но требует еженедельных анализов крови в течение первых шести месяцев из-за 1% вероятности снижения количества лейкоцитов, вызывая проблемы с иммунитетом. После первых шести месяцев анализ крови снижается до одного раза в 2 недели в течение шести месяцев, затем один раз в месяц.Это также может вызвать увеличение веса, сонливость и другие проблемы.
Что делать, если лекарства не помогают?
Операция по глубокой стимуляции головного мозга — самый надежный и эффективный метод лечения тремора при болезни Паркинсона, когда лекарства не действуют. Лечение бывает успешным примерно в 90% случаев и обычно приводит к полному или почти полному исчезновению тремора. Он не является экспериментальным и одобрен всеми страховыми компаниями.
мозговых сетей, вызываемых новинками, и добровольного переключения слухового внимания, управляемого новинками,
Образец цитирования: Хуанг С., Белливо Дж. У., Тенгше С., Ахвенинен Дж. (2012) Мозговые сети инициированного новинками непроизвольного и вызванного добровольного переключения слухового внимания.PLoS ONE 7 (8): e44062. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044062
Редактор: Клод Ален, Больница Бэйкрест, Канада
Поступила: 07.02.2012; Дата принятия: 30 июля 2012 г .; Опубликовано: 28 августа 2012 г.
Авторские права: © Huang et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Эта работа была поддержана наградами Национального института здравоохранения R01MH083744, R21DC010060, R01HD040712, R01NS037462 и P41RR14075. Среда исследования была поддержана грантами Shared Instrumentation S10RR014978, S10RR021110, S10RR019307 и S10RR023401. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Введение
Человеческий мозг может обрабатывать только ограниченный объем слуховой информации за раз. Перемещение внимания необходимо постоянно, чтобы позволить перенаправить наше внимание на обнаружение наиболее важных звуков среди шума. Такие сдвиги могут быть инициированы сверху вниз, например, чтобы добровольно сместить фокус на основе наших целей и интересов (эндогенный процесс), или снизу вверх, когда потенциально интересный неожиданный звук непроизвольно захватывает наше внимание (экзогенный процесс).Однако точные нейронные механизмы, контролирующие эти два режима переключения слухового внимания, не совсем ясны.
Предыдущие исследования нейровизуализации в этой области, которые в основном были сосредоточены на зрительно-пространственной области, предполагают, что смещение внимания активирует сеть областей мозга, включая дорсолатеральную префронтальную кору, премоторную, медиальную лобную области и заднюю теменную кору. На основании этих исследований было предложено разделить дорсальную (верхняя теменная долька, SPL, интрапеменная борозда, IPS, лобные глазные поля, FEF) и вентральную (правое височно-теменное соединение, вентральная лобная кора / передний островок) системы внимания лежат в основе добровольного против .процессы непроизвольного переключения внимания соответственно [1] — [4]. Однако различие между дорсальной и вентральной системами внимания все еще обсуждается, поскольку ряд визуальных [5] — [9] исследований фМРТ не смогли найти полностью сегрегированные нервные системы, поддерживающие эндогенную и экзогенную пространственную ориентацию.
Несмотря на критическую роль, которую обработка слуховой информации играет в человеческом общении, было проведено гораздо меньшее количество исследований фМРТ для изучения произвольного переключения внимания в слуховой области по сравнению с визуальной модальностью.Результаты, полученные в разных исследованиях, также не полностью согласуются. Например, недавнее исследование [10] показало, что автоматическая ориентация, по сравнению с контролируемой ориентацией, связана с большей активацией в нескольких лобных и теменных областях, в то время как другие [11], [12] сообщили об усилении активации в задней теменной коре головного мозга, связанной с ней. с нисходящим контролем переключения внимания. Подобные несоответствия, очевидно, частично связаны с различиями в экспериментальных планах.В то же время в предыдущих исследованиях слухового переключения внимания редко учитывались потенциальные искажения, вызванные шумом акустического сканера, который может маскировать слуховые стимулы и модулировать BOLD-ответ в слуховой [13] или даже не слуховой коре головного мозга [14].
Решение компромиссов, связанных с шумом акустического сканера, может быть особенно важным для исследований непроизвольного переключения внимания, области исследований, которая была исследована гораздо более интенсивно [15] — [18], чем произвольное слуховое ориентирование.Примечательно, что это направление исследований почти исключительно основано на таких методах, как МЭГ и ЭЭГ, на которые не влияют такие факторы, как шум сканера. Согласно этим исследованиям, непроизвольное внимание запускается процессом автоматического обнаружения изменений в верхней височной слуховой коре, что отражается в ответе на негативное несоответствие (MMN). После этого процесса обнаружения несоответствия следует последовательность мозговых событий, связанных с ориентацией внимания и осознанным обнаружением изменения звука во вне слуховых ассоциативных областях, которые потенциально включают дорсолатеральную префронтальную кору [19] — [22], переднюю поясную извилину [23]. ] и / или нижняя лобная извилина [24] — [26].Однако относительный вклад слуховых и других областей в автоматическое обнаружение изменений и непроизвольное ориентирование еще не полностью ясен.
Еще один фактор, которому в классических исследованиях по ориентированию уделялось относительно мало внимания, — это роль передней островковой доли в переключении внимания. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что передняя островковая часть, одна из структур, первоначально предложенных для связи с вентральной системой внимания [3], на самом деле может играть важную роль в произвольном когнитивном контроле [27] — [30] и принятии перцептивных решений [31]. .В ряде недавних визуализационных исследований переключения зрительных и слуховых задач, слуховой рабочей памяти и слухового внимания сообщалось об активации передней островковой доли [32] — [36]. Следовательно, предполагается, что передняя островковая часть вносит вклад в переключение внимания [17] и связанные процессы разрешения интерференции сверху вниз [37]. Также недавно было высказано предположение, что передняя островковая часть представляет собой надрамодальную область, которая контролирует ориентацию внимания [36]. Однако точная роль этой области в нисходящих аспектах переключения слухового внимания требует дальнейшего изучения.
В настоящем исследовании мы исследовали произвольное и непроизвольное переключение внимания, используя парадигму, модифицированную из классического зрительно-пространственного ориентирования [38], слухово-пространственного избирательного внимания [39], [40] и слухового непроизвольного переключения внимания [16], [ 41] конструкции. Ориентация, управляемая стимулами, запускалась неожиданными новыми звуками, стратегия, которая была хорошо задокументирована, для создания сильных связанных с событием потенциальных реакций и поведенческих отвлекающих эффектов, связанных с непроизвольным переключением внимания [16], [42].Систематические ошибки, связанные с шумами акустического сканера, контролировались с помощью смешанного дизайна, который сочетал в себе подходы к выборке, связанные с событиями, и методы разреженной выборки.
Результаты
Поведенческие данные
Настоящий дизайн слуховой задачи (, рис. 1, ) был изменен на основе классических парадигм визуального переключения внимания [38] и слухового избирательного внимания [39] (см. Материалы и методы ) . Во время получения фМРТ испытуемые были проинструктированы обнаруживать монофонический гармонический целевой звук, который был встроен в последовательность чистых тонов высокого и низкого тона, передаваемых асинхронно их левому и правому уху соответственно.Выбросы определялись как ответы длиннее или медленнее, чем два стандартных отклонения среднего времени реакции в каждом прогоне, и учитывались как пропуски в окончательных данных о поведении. Один испытуемый был исключен из-за невозможности выполнить задание. В окончательном наборе данных (N = 18, 11 женщин, возраст 19–28 лет) средняя частота совпадений составила 90,2 ± 7,9%, а время реакции — 495 ± 48 мс. Среднее значение ± стандартное отклонение ложных тревог, рассчитанное по результатам испытаний Cue + Standards и Cue + Novel + Standards, составило 1,2 ± 1,5%.
Рисунок 1.Задача и стимулы.
В каждом 10-секундном испытании испытуемых проинструктировали ждать сигнала в ухе, где могла появиться следующая цель, и нажимать кнопку как можно быстрее после того, как они услышали цель. Реплики и цели были встроены в дихотические цепочки стандартов чистого тона. Новые звуки, которые время от времени происходили напротив уха, полученного при помощи указателя, игнорировались. Все стимулы предъявлялись в течение 7,82-секундного периода, предшествующего получению фМРТ. Испытуемые были проинформированы о том, что звук сканера завершил испытание (т.е. шум сканера был контролируемым сигналом пробного конца). Пропорции активных испытаний были следующими: сигнал, за которым следует цель («Cue + Target + Standards», 40%), сигнал, но без цели («Cue + Standards», 20%), сигнал, за которым следует роман («Реплика + роман + стандарты», 20%) и только стандартная стимуляция («Стандарты», 20%). Был использован «смешанный» дизайн последовательности испытаний. То есть за каждым периодом из 6 активных испытаний в произвольном порядке следовал блок из 3 исходных испытаний без ответа (например, для обеспечения контроля качества слуховых активаций внутри субъекта).Наконец, в каждом испытании асинхронность начала стимула (SOA) колебалась, чтобы смягчить искажения ожидания, такие как ответы на пропуски. Общий интервал между стимулами составлял 530 мс (в течение периода между сканированиями; соответствует 1,06 с в пределах одного уха, в результате чего среднее значение SOA составляет 1,1 с / ухо).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044062.g001
Чтобы проверить положительное влияние сигналов на направление внимания на последующие цели, мы провели отдельный анализ поведенческого контроля ( N = 10, 4 женщины, возраст 22–43 года).Результат продемонстрировал, что пространственная реплика значительно ( t (9) = -4,17, P <0,01) ускоряла распознавание цели по сравнению с испытаниями с «неверно указанными», где цель находилась в ухе напротив реплики ( среднее ± стандартное отклонение времени реакции 463 ± 68 ( против ). 555 ± 105 мс для достоверно против . неверно запрограммированных целей соответственно). Чтобы сделать предварительные выводы о преимуществах подсказок во время фМРТ, данные этой поведенческой группы также сравнивали с показателями основной группы фМРТ во время сеанса фМРТ.Не было значительных различий во времени реакции на достоверно обозначенные цели во время контрольного или основного эксперимента. Однако время реакции на неверно назначенные цели во время эксперимента по поведенческому контролю было значительно больше ( t (26) = 2,24, P <0,05), чем время реакции во время фМРТ на достоверно назначенные цели, что позволяет предположить, что субъекты могут извлекали пользу из пространственной подсказки также во время эксперимента фМРТ.
Результаты фМРТ
На рис. 2 показаны активации, связанные с основными контрастами, которые, как предполагается, отражают переключение внимания по команде, переключение внимания, вызванное новизной, и распознавание цели.Анатомические области, связанные с этими активациями, были идентифицированы в таблицах 1 , 2 , 3 на основе парцелляции, включенной в пакет FreeSurfer [43]. Наш подход выявил заметные различия в активации между переключением внимания по команде, переключением внимания, запускающим новизну, и распознаванием цели. Конкретные контрасты, которые использовались для определения этих эффектов, описаны ниже.
Рисунок 2. Основные отличия групповых анализов фМРТ.
A. Контраст между стандартами Cue + и только стандартами, по-видимому, отражает произвольное переключение внимания по команде. В то время как наиболее сильный фокус активации возник в передней части островка, значительные активации были также обнаружены в двусторонних PMC / FEF, mSFC (включая пре-SMA), парацингуляте, aMCC, dPCC, pSTG, PT, STS и IPS. B. Контраст между Cue + Novel + Standards и Cue + Standards, по-видимому, отражает вызванное новизной непроизвольное переключение внимания.Значительные активации были обнаружены в правой PMC / FEF, MFC, pas triangularis, орбитальной, прегениальной ACC, субпариетальных областях, левой клинке, двусторонней задней островке, pMCC, dPCC, извилине Гешля, aSTG, pSTG, PT, STS, MTG, ITG, TPJ, IPC, IPS и предклинье. C. Контраст между условием Cue + Target + Standards и Cue + Standards, предположительно отражающий различение цели. Значительные активации были обнаружены в двусторонних SFC, DLPFC, PMC, IFC, орбитальных ACC, субгенальных ACC, pregenual ACC, aMCC, pMCC, dPCC, pars marginalis, извилине Гешля, aSTG, pSTG, PT, STS, MTG, ITG, TPJ, SPL, SMG, AG, IPS, под теменная борозда, предклинье, теменно-затылочная борозда, клиновидная, известковая и язычная извилина. D. «Базовый» контраст между «только стандартами состояния» и «фиксацией». Помимо первичной слуховой коры, значительная активация наблюдалась в нескольких лобных и теменных областях. Статистические изображения Z имели пороговое значение Z > 2,3 с скорректированным GRF порогом значимости кластера P <0,05.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044062.g002
Cue + только стандарты по сравнению со стандартами.
Сначала мы сравнили активации между состоянием, когда сигнал возник в одном из ушей (на верхних дихотических стандартных тонах), но цель не отслеживается, и состоянием, состоящим только из стандартных тонов ( Рисунок 2A ).Этот контраст, предположительно отражающий обусловленное произвольное переключение внимания, был связан со значительным (P <0,05, кластерный порог, скорректированным с учетом семейной ошибки на основе теории гауссовых случайных полей, GRF) повышенными активациями в двусторонних прецентральных областях (включая премоторную кору головного мозга). , PMC и FEF), передний островок, медиальная верхняя лобная кора (mSFC), включая пре-SMA, распространяющуюся на парацингулятор и переднюю среднюю поясную извилину (aMCC), дорсально-заднюю поясную извилину (dPCC), заднюю верхнюю височную извилину (pSTG), височную плоскость (PT), верхняя височная борозда (STS), угловая извилина (AG) и IPS.Латерализованные активации были обнаружены в правой нижней теменной области (включая супрамаргинальную извилину, SMG и sulcus intermediateus primus по Дженсену) и левому мозжечку. Некоторые подкорковые структуры, включая таламус, скорлупу и хвостатое тело, также активировались с обеих сторон.
Cue + новинка + стандарты vs. cue + стандарты.
Во втором сравнении мы сравнили состояние, при котором неожиданный «новый» звук возник напротив уха с сигналом, с условием, состоящим из сигнала и стандартных тонов, но без цели ( Рисунок 2B ).Этот контраст, предположительно отражающий непроизвольное переключение внимания, вызванное новизной, был связан со значительной (P <0,05, кластерный порог, скорректированный с учетом семейной ошибки на основе теории GRF) активацией в нескольких областях лобной и цингулярной коры, включая правую PMC / FEF, средняя лобная кора (MFC) и треугольная часть IFC, а также в областях орбиты, прегенуальный ACC, задний MCC (pMCC), dPCC и области под теменной борозды (т. Е. Теменный континуум поясной борозды).Активации, связанные с вызванным новизной непроизвольным переключением внимания, также были обнаружены с двух сторон в задней островке, височно-теменном соединении (TPJ), в SMG и AG нижних теменных областей, IPS и предклинье. В височной доле активации, связанные с этим контрастом, распространились на первичные (медиальные 2/3 извилины Гешля) и непервичные (передняя и задняя STG, PT, латеральная 1/3 извилины Гешля) области слуховой коры, а также на СТС и средние и нижние височные области.Наконец, в этом контрасте мы также наблюдали активацию в зрительной коре (левая клиновидная мышца) и в нескольких подкорковых областях, включая двусторонний таламус и скорлупу, а также в правом мозжечке.
Cue + target + стандарты vs. cue + стандарты.
На рис. 2C показаны данные по контрасту, в котором сравниваются активации в состоянии, когда цель возникла в ухе с сигналом, с состоянием, состоящим только из сигнала и стандартных тонов. В этом контрасте, предположительно отражающем дискриминацию цели, мы наблюдали значительно (P <0.05, порог кластера с поправкой на семейную ошибку на основе теории GRF) увеличивал активацию в нескольких лобных, теменных, височных и затылочных областях. В первую очередь, активации были обнаружены в двусторонней верхней лобной коре, дорсолатеральной префронтальной коре (DLPFC), PMC, IFC, ACC (орбитальный, субгенуальный, прегенуальный), aMCC, pMCC, dPCC и pars marginalis. В теменной коре и около нее активация распространяется на TPJ, SPL, SMG и AG нижних теменных областей, IPS, под теменную область, предклинье и теменно-затылочную борозду.Повышенная активация различения мишеней проявляется также в зрительной коре головного мозга, включая клин, известковую борозду и язычную извилину. В височных областях, помимо первичной и непервичной (передняя и задняя STG, PT) слуховой коры, распознавание цели также активировало STS, а также среднюю и нижнюю височные области. Активация, распространяющаяся только на одно полушарие, была обнаружена в левой центральной борозде, постцентральной извилине и SMA mSFC (распространяющейся на парацентральную долю), а также в правой FEF и pre-SMA mSFC.Наконец, двусторонняя активация наблюдалась в подкорковых областях, включая таламус, скорлупу, хвостатую часть и паллидум, а также мозжечок.
Только стандарты или фиксация.
Чтобы изучить требования к вниманию, предъявляемые к стандартным звукам, мы сопоставили состояние, при котором возникают только стандартные звуки, с условием фиксации (, рис. 2D, ) . Значительно (P <0,05, порог кластера скорректирован с учетом семейной ошибки на основе теории GRF) повышенная активация наблюдалась в нескольких лобных, височных и теменных областях, включая двусторонний SFC, первичную слуховую кору, задний островок, STG, парацентральную область, и подглазничная борозда.Левые латерализованные активации были обнаружены в MFC, STS, нижней теменной области (AG), в то время как правые латерализованные активации были обнаружены в центральной борозде, распространяющейся на прецентральную и постцентральную извилину.
Сравнение активаций.
Этот анализ был проведен, чтобы проиллюстрировать и сравнить области, в которых особое внимание уделяется смещению внимания, вызванному сигналом и запуском новизны, и распознаванию цели (, рис. 3, ). Более ограниченное сравнение в , рис. 3А, показывает области, значительно активированные в условиях смещения внимания с указанием (первоначально показано на рис. 2А ) и смещения внимания, вызванного новизной (первоначально показано на , рис. 2В, ).Это сравнение, в котором не учитывались активации, связанные с дискриминацией цели, показало общие различия в распределении между областями, активированными во время переключения внимания (красный цвет) и вызванного новизной (зеленый), которые в основном согласуются с предыдущими моделями [1] — [4 ] различая отдельные дорсальные и вентральные системы внимания (анатомические детали см. в таблицах 1 и 2). Тем не менее, передняя островковая часть, область, которая ранее часто была связана с вентральной сетью обнаружения стимулов / заметности, активировалась с двух сторон во время переключения внимания с помощью команды, в то время как определенные области в правой IFC активировались во время инициируемого новизной, но не привлекаемого внимания. смещение.
Рисунок 3. Анатомическая маркировка значимых активаций во время различных условий задачи на основе результатов группы ( N = 18).
A. Сравнение между условием переключения внимания с указанием (Cue + стандарты и только стандарты ) и смещением внимания, инициируемым новинкой (Cue + Novel + стандарты vs . Cue + стандарты), казалось бы, поддерживает различие между дорсальный произвольный (pSTG, PT, STS, передний островок, верхний IPS, IFC, FEF / PMC, mSFC, aMCC) и более вентральный (первичная и непервичная слуховая кора, TPJ, нижний IPS, предклинье, PCC, правый IFC ) система непроизвольного внимания. B. При наложении на области, активируемые во время распознавания цели (Cue + Target + Standards против . Cue + Standards), области, связанные исключительно с произвольным переключением внимания, будут, по-видимому, сфокусированы на правую и левую PMC, включая FEF. это также частично активируется другими состояниями и верхним / задним аспектом IPS. Непроизвольное переключение внимания (Cue + Novel + Standards против . Cue + Standards), по-видимому, концентрируется в правой нижней IPS и задней STS (MT / MTG) областях.Интересно, что передняя островковая часть, по-видимому, активируется при обоих состояниях, требующих произвольного контроля внимания. В то же время в слуховой коре произвольное переключение внимания (Cue + стандарты по сравнению со стандартами ), по-видимому, ограничено задней областью «где», в то время как как целевое различение, так и непроизвольная ориентация на новые звуки активировали практически все основные височные слуховые области.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044062.g003
Однако, когда также учитывались активации во время различения слуховых целей (темно-синий на рис. 3B ) , предполагаемое дорсальное против . Вентральное различие между сетями активации, управляемыми целями (смещение сигналов, различение целей) и стимулами, стало немного менее очевидным. То есть, особенно в правом полушарии, многие из наиболее «вентральных» областей, особенно вблизи верхних височных слуховых областей и в нижних частях боковой височной коры (STS), которые были значительно активированы во время запуска новизны (но не переключение внимания) также сильно активировались во время обнаружения слуховых целей.Тем не менее, более задние аспекты STS, более широко в левом полушарии, по-видимому, весьма избирательно связаны с процессами, управляемыми стимулами (зеленый на , рис. 3B, ).
Обратите внимание, что также были наложения между двумя более целевыми условиями слухового внимания (переключение внимания и распознавание цели) в областях, не активируемых переключением внимания, вызванным новинкой (розовый на , рис. 3B, ). Интересно, что одна из таких областей — передняя островковая часть.Перекрывающиеся активации между двумя более целевыми состояниями слухового внимания также наблюдались в частях PMC / FEF и поясной коры.
Несмотря на сложную структуру перекрывающихся активаций трех основных контрастов, представляющих интерес, мы также обнаружили области, которые были существенно связаны только с одним из трех процессов. Интересное распределение активаций наблюдалось, в частности, в правой задней теменной области: направленное переключение внимания активировало верхнюю и переднюю области IPS, переключение внимания, вызванное новизной, активировало заднюю и нижнюю IPS, в то время как различение целей активировало более передние / верхние аспекты IPS. .Наконец, области, избирательно активируемые произвольным переключением внимания, также были обнаружены в правой и левой прецентральных областях, вблизи FEF.
На фиг. 3B показаны активации в широком спектре областей, избирательно связанных с нацеливанием на дискриминацию дорсально, а также медиально в неокортексе. Например, верхние латеральные области PFC (включая DLPFC), медиальные PFC и области поясной коры головного мозга активировались только посредством распознавания цели (см. Подробное анатомическое описание , рис. 2C, и , таблица 3, ).Точно так же активация зрительных областей коры, включая известковую борозду, клин и язычную извилину, была почти специфичной для распознавания мишеней, и только несколько точек активации были обнаружены дорсальнее, вблизи теменно-затылочного соединения и клинка во время переключения внимания, вызванного новизной.
Перемещение внимания по команде в сравнении с переключением внимания, вызванным новизной.
Кроме того, мы также напрямую сравнили реплику с новизной и новеллу с контрастами реплики, используя групповой анализ случайных эффектов второго уровня с пороговым значением P <0.01 ( рисунок 4 ). Активации, связанные с контрастом Cue vs.Novel, были значительно выше в билатеральном mSFC / aMCC (оба более заметно справа), передней островке и IPS, а также в правом FEF, PMC и IFC (pars opercularis). Активация, связанная с контрастом Novel vs.Cue, была значительно выше в двусторонней первичной и непервичной (передний и задний STG, PT) слуховой коре, задней островке, STS, MTG, ITG, TPJ, нижней теменной области (SMG, AG) и preduneus, а также правую IFC (pars triangularis).
Рис. 4. Области, активируемые репликой против романа и романа против контраста реплики.
Повышенная активация, связанная с контрастом Cue по сравнению с новым, наблюдалась при двустороннем FEF, mSFC / aMCC, передней островке и переднем / верхнем аспекте IPS, а также в правой PMC и IFC. Повышенная активация, связанная с контрастом новелла и подсказки, была наиболее заметна в двусторонней первичной и непервичной слуховой коре, TPJ и нижнем аспекте IPS. Контрасты были рассчитаны на втором уровне с использованием группового анализа случайных эффектов с пороговым значением P <0.01.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044062.g004
Обсуждение
Хотя было опубликовано небольшое количество исследований фМРТ [11], [12], [36], в которых использовалось непрерывное сканирование фМРТ при переключении слухового внимания с указанием указателя, данное исследование было специально разработано для сравнения слуховых активаций фМРТ при переключении внимания на предсказуемые реплики и стимулированная ориентация на неожиданные новые звуки. Отмечая важную роль сенсорных областей в процессах автоматического обнаружения изменений, вызывающих непроизвольное внимание в слуховой области, мы использовали «смешанный» подход, связанный с событиями / разреженными выборками, чтобы смягчить как сенсорные помехи, так и помехи внимания, вызванные шумом акустического сканера, для достижения этой цели.В дополнение к сходству между активациями предполагаемых эндогенных и экзогенных процессов, согласующихся с предыдущими исследованиями [7], [9] — [11], наш подход также выявил некоторые заметные различия в активации между переключением внимания, вызванным новизной, и различением целей. .
Области, избирательно активируемые за счет переключения внимания, были обнаружены в двусторонних прецентральных / FEF областях и в задних теменных областях. В этих областях фокусы активации явно различались между направленным смещением внимания (более задним / верхним в IPS), переключением внимания, вызванным новизной (нижнее / заднее IPS) и различением цели (более передним в IPS / SMG).В соответствии с теорией [1] — [4] различных дорсальных и вентральных систем внимания, смещение внимания, вызванное новизной, избирательно активировало задние аспекты STS / медиальной боковой височной коры, в меньшей степени, чем активация двух других целей — условия направленного внимания. Интересно, что передняя островковая часть, которая часто была связана с более фундаментальными процессами изменения, вызванного стимулами [44] и обнаружения значимости [45], [46], активировалась во время переключения внимания и распознавания цели, но не во время переключения внимания на звуковая новинка.В префронтальной коре активация, связанная с распознаванием цели, была широко распространена и обнаруживалась в областях более передних и выше лобных областей, активируемых другими состояниями.
В прецентральных областях, включая области FEF и боковые PMC (BA 6 и 44), наиболее распространенные активации наблюдались для контраста, связанного с направленным переключением внимания. Внутри этих областей область, которая, вероятно, наиболее близко соответствует FEF, была значительно активирована также во время переключения внимания, вызванного новизной, но очень слабо во время распознавания цели.Таким образом, наши результаты позволяют предположить, что эти области связаны с ориентацией слухового внимания и, в наибольшей степени, с переключением внимания по сигналу. Эта интерпретация согласуется с давнишним представлением о том, что FEF представляет собой критический локус для контроля пространственного внимания [47], поскольку он предположительно взаимосвязан с другими лобно-теменными областями, такими как IPS, и потому что он также может участвовать в мультисенсорном внимании. [48] и ориентирующие [9], [49]. Повышенная активация FEF, связанная со смещением слухового внимания, во время состояния, в котором испытуемые были проинструктированы фиксироваться на кресте в центре экрана для всех задач, также соответствует представлениям [49], [50] о том, что эта область участвует не только в контроле движений глаз и явной ориентации взгляда.Однако, как и в предыдущих наблюдениях [7], [9], [11], наши результаты показывают, что правый FEF активируется отвлекающими событиями, которые также привлекают внимание снизу вверх. Действительно, недавно было высказано предположение, что области FEF и IPS человека могут отражать представление или интеграцию приоритета внимания [9], [51] вместо того, чтобы составлять строго «произвольную» систему внимания. Другими словами, функция FEF может быть, а не только произвольным контролем, более существенно связана с ориентацией пространственного внимания.Интересно, что латерализация существующих эффектов FEF для новых и отвлекающих слуховых событий также согласуется с традиционным представлением о том, что активация непроизвольного слухового внимания специфически латерализована к правой лобной коре [40]. Между тем, условие произвольного переключения, казалось, активировало прецентральные области, включая FEF, более двусторонне.
Наши результаты по прецентральным областям (за пределами FEF) могут быть интересны в свете недавних дебатов о роли внимания латеральной PMC.Некоторые исследования [2], [3] предполагают, что боковая PMC участвует в обнаружении значимых и поведенчески значимых стимулов, особенно в местах, оставленных без присмотра и не имеющих отношения к задаче (внимание, управляемое стимулами). Это открытие привело к предположению, что эти регионы составляют часть одной и той же вентральной лобно-теменной сети, которая также включает передний островок и TPJ [2], [3]. Однако имеющиеся данные о более распространенных активациях латеральных PMC во время смещения внимания, а не смещения внимания, вызванного новизной, предполагают, что эти области участвуют в нисходящем / произвольном контроле внимания.
Задняя теменная кора головного мозга, особенно IPS, важна для пространственного внимания [32], [52], [53], что подтверждается сходными данными из исследований физиологии обезьян и нейровизуализации человека. Есть даже некоторые свидетельства, которые дополнительно указывают на топографическую организацию пространственных сигналов внимания внутри IPS [54]. Наши выводы о том, что направленное переключение внимания активирует превосходную IPS, переключение внимания, вызванное новизной, активирует нижнюю IPS, а распознавание цели активирует больше передних / верхних областей IPS, предполагают возможную функциональную дифференциацию в этих задних теменных областях.Эти результаты также в основном согласуются с предполагаемым спинным против . вентральное распределение сетей, посвященных целевым (переключение внимания, различение целей) и стимулам (переключение внимания, вызванное новизной) процессам внимания [1], [2], [4].
Еще одним интересным открытием нашего исследования является то, что передняя островковая часть в обоих полушариях была более значительно активирована при переключении внимания и распознавании целей, чем переключение внимания, вызванное новизной.Предыдущие исследования исполнительного контроля слухового пространственного внимания сообщили об активации двусторонней передней островковой доли [36]. Однако передняя островковая часть традиционно не рассматривалась как область управления задачами, и ее активация обычно рассматривалась как вспомогательная по отношению к IFC [11], [33], [55], либо они широко не обсуждались [10] , [12]. Тем не менее, наши данные согласуются с накопившимися доказательствами [27] — [30], [56], [57], свидетельствующими о том, что передний островок как часть цингулооперкулярной системы может играть роль более значительная роль в произвольном когнитивном контроле, чем предполагалось ранее.Это представление было дополнительно подтверждено данными животных [27] и людей [58] об анатомической связи между передней островковой частью и областями mSFC, а также гистологическими данными [59], [60]. Тем не менее, также обсуждается, играет ли передняя островковая часть более исполнительную роль в поддержании устойчивого режима и стратегии задачи [29], или это просто временный детектор заметности, который инициирует сигналы управления вниманием в других областях более высокого порядка [29]. 46]. Нынешнее отсутствие активаций передней островковой части наиболее заметных звуков настоящего дизайна, новых звуков, по-видимому, явно противоречит последней идее.Напротив, наши результаты более согласуются с альтернативной теорией [61], согласно которой активность переднего островка не выражает перцепционной значимости, per se , а скорее рекрутирование ресурсов обработки при столкновении с данным сенсорным событием, каким бы то ни было образом. источник этого приема на работу — снизу вверх или сверху вниз. Наконец, стоит также отметить, что, помимо фактического перенаправления внимания, переключение внимания предположительно включает в себя эндогенные процессы, которые позволяют нам отвлечься от предыдущей деятельности и поддерживать повышенный контроль сверху вниз над новой задачей [62].Следовательно, принимая во внимание недавние данные Wu et al. [36] и Alain et al. [32], демонстрируя активацию передней островной доли во время обработки рабочей памяти и целенаправленных действий, также возможно, что активации в передней островке во время переключения внимания и распознавания цели наиболее существенно связаны с включением управления вниманием.
Было высказано предположение, что передняя островковая часть и поясная извилина могут принадлежать к одной и той же цингулоинсулярной системе, участвующей в когнитивном контроле сверху вниз.Наши данные согласуются с этим предложением, так как области mSFC (включая двустороннюю пре-SMA и простирающуюся до aMCC, а также зоны ростральной поясной извилины) и передняя островковая часть были активированы во время переключения внимания и распознавания цели, но не во время внимания, вызванного новизной. смещение. Поясная извилина также была идентифицирована как главный компонент распределенной сети, отвечающей за динамическое перемещение пространственного внимания [63], [64]. Предыдущие исследования также показывают, что aMCC связан с разрешением конфликтов [65], [66] и принятием решений [67].Здесь мы приводим данные, свидетельствующие о том, что aMCC конкретно участвует в управлении пространственным вниманием сверху вниз.
В целом наши данные согласуются с предыдущими исследованиями переключения слухового внимания. Однако мы также наблюдали определенные несоответствия. Такие расхождения, очевидно, частично могут быть объяснены различиями в парадигмах и методах исследований. Например, наши результаты немного отличаются от предыдущего исследования фМРТ, связанного с событием, Mayer et al. [10], где испытуемых проинструктировали локализовать цели по информативным (75% достоверных) или неинформативных (50% достоверных) сигналам.В отличие от настоящих результатов, а также тех, о которых сообщалось в нескольких недавних слуховых исследованиях [11], [68], авторы обнаружили, что автоматическая ориентация, вызванная неинформативным условием сигнала, увеличивает активацию в прецентральных областях и островковой доле, причем обе из них в Настоящее исследование было связано с произвольными процессами, а не со стимулами. Однако исследование Mayer et al. очевидно, не преследовал цель разделить процессы переключения внимания на слух и идентификацию цели.Более того, основываясь на поведенческих данных, не совсем ясно, что неинформативные сигналы, использованные Mayer et al. фактически сопровождались менее интенсивной нисходящей обработкой, чем информационные сигналы.
В то же время, настоящие результаты немного отличаются от исследования фМРТ, связанного с событием, Salmi et al. [11], в котором авторы использовали дихотический план распознавания целей, во многом аналогичный настоящему исследованию. В частности, Салми и его коллеги попросили своих испытуемых обнаруживать случайные цели в обслуживаемом потоке.Вместо новых звуков, представленных только неподключенному уху, непроизвольные сдвиги внимания были вызваны неожиданными отклонениями громкости, предъявляемыми к любому уху. Наконец, в отличие от настоящего исследования, переключение внимания осуществлялось с помощью центральных визуальных сигналов. Их результаты были очень похожи на настоящие результаты в отношении контролируемого переключения внимания сверху вниз. Salmi et al., Однако, не наблюдали связанных сверху вниз активаций в передней части островка. В то же время, используя визуально представленные сигналы смещения, Salmi et al.наблюдали активацию зрительной коры головного мозга, которая отсутствовала во время переключения сигналов в настоящем исследовании. Что касается перемещения внимания снизу вверх, настоящее исследование показало более обширную активацию в двусторонней слуховой коре (возможно, из-за различий в параметрах слуховой стимуляции и сканирования, описанных выше), задней островковой части, IPS и задней поясной извилине, чем исследование Салми и его коллег. В дополнение к вышеупомянутым различиям в параметрах стимуляции и сканирования (непрерывная и разреженная выборка), некоторые из этих расхождений могут быть объяснены подходами к анатомической интерпретации.Например, нынешний поверхностный подход может дать разные результаты с точки зрения точных анатомических границ между передней островковой частью и IFC, чем полностью объемный атлас, который использовался Салми и его коллегами.
Настоящий план разреженной выборки может помочь сделать результаты более легко сопоставимыми с исследованиями когнитивной нейробиологии, проводимыми с использованием других методов, которые не зависят от таких факторов, как шум акустического сканера. То есть, по сравнению с относительно небольшим количеством слуховых исследований произвольного переключения внимания, было проведено множество исследований МЭГ и ЭЭГ непроизвольного переключения внимания на автоматические звуковые изменения [15] — [17], [69] — [77] ].В этих исследованиях было предложено, чтобы непроизвольное переключение слухового внимания запускалось автоматическим процессом обнаружения изменений, отраженным ответом MMN [78], за которым следует последовательность событий мозга, связанных с ориентацией внимания и сознательным обнаружением этого изменения (однако см. также [79]). Действительно, в настоящем исследовании довольно заметные различия между состояниями выявлены в верхних височных слуховых областях. В этих областях активации во время обработки нового звука распространялись на всю верхнюю височную плоскость, в то время как активация сигналов переключения внимания была значимой только в задних аспектах слуховой коры (pSTG, PT).Это различие в распределении эффектов, в принципе, можно интерпретировать как соответствующее предположению [78], что автоматическое обнаружение отклонения (отраженное процессом MMN) происходит больше в переднем отделе слуховой коры, чем реакция на более предсказуемые сигналы смещения. В то же время предыдущие исследования также предполагают, что непервичная слуховая кора обрабатывает звуковую идентичность и местоположение параллельно, через передний « what » и задний « where » пути [52], [80] — [82] .В текущем исследовании романы содержали гораздо более богатые особенности идентичности, чем сигналы, используемые для запуска произвольного переключения внимания. Следовательно, усиленное распространение активаций слуховой коры на предполагаемые области «, что » может отражать запускаемые стимулами активации в системе идентификации звукового объекта. Процесс звуковой идентификации может также объяснить некоторые активации IFC во время переключения внимания, вызванного новизной, учитывая теорию о том, что потоки «что» распространяются на вентральные области лобной коры [81], [82].Между тем, более широкие активации, связанные со слуховой дискриминацией целей, по сравнению с управляемым переключением внимания, могут быть частично объяснены более сильными нисходящими влияниями, необходимыми для более сложного процесса различения целей от повторяющихся стандартов, как установлено многочисленными исследованиями изображений. [83] — [85]. Наша предыдущая работа по слуховому вниманию также продемонстрировала корреляцию между модуляцией внимания активации слуховой коры и поведенческой дискриминацией целевых тонов (измеряемой по разнице в частоте попаданий между более легким и легким звуком).до уха доставлены более сложные цели).
Мы наблюдали обширную активацию зрительной коры, связанную с распознаванием мишеней, подобно Wu et al. [36] (обратите внимание, что Ву и его коллеги просили своих испытуемых держать глаза закрытыми на протяжении всего исследования). Это может быть результатом кросс-модальных влияний между слуховой и зрительной корой. То есть предыдущие исследования показали, что зрительная кора головного мозга может быть активирована слуховым сигналом [50], [86], [87] и что существуют прямые анатомические связи между верхней височной и затылочной областями у приматов [88] и людей [ 89], [90].Между тем, недавнее исследование с помощью фМРТ [91] также показало, что слуховая активация затылочной части строго зависит от постоянного привлечения слухового внимания и усиливается в более сложных условиях прослушивания.
Условие «только стандарты», во время которого испытуемых просили внимательно слушать и ждать сигнала, выявило значительно повышенную активацию в нескольких лобных, височных и теменных областях. Интересно, что активированные области включали парацентральную область, которая, согласно недавним исследованиям, активируется во время поддержания внимания [92].Эти парацентральные активации могли также перекрываться с дополнительной областью глазного поля, которая, как предполагалось ранее, участвует в процессах зрительно-пространственного контроля и производительности [93]. Области, активируемые во время выполнения стандартных условий, также включали SFC, который ранее был связан с процессами когнитивного контроля высокого уровня, такими как мониторинг [94] и упреждающее пространственное внимание [95]. Однако следует отметить, что в отличие от других сравнений, которые проводились в условиях активной задачи / стимуляции, сравнение «только стандарты» противопоставлялось условию фиксации, в которое не было включено явное задание.
Преимущества разреженного сканирования по сравнению с непрерывным
Здесь мы использовали разреженную выборку для контроля смещений, вызванных акустическим шумом сканера. Шум акустического сканера потенциально является проблемной переменной во всех экспериментах с фМРТ, но он вызывает особую озабоченность при исследованиях слуха и обработки речи. Во-первых, как обсуждалось выше, эти эффекты, очевидно, могут модулировать ориентированную на стимулы ориентацию, которая предположительно получает основной вклад от слуховой коры [15] — [17], [69] — [77].Хотя шум сканера не обязательно полностью отменяет активацию обнаружения изменений, которая запускает непроизвольное ориентирование [96], преимущества редкой выборки в исследованиях активности слуховой коры, управляемой стимулами, были хорошо задокументированы [97] — [99]. Во-вторых, продолжающаяся акустическая и соматосенсорная стимуляция, связанная с непрерывным сканированием, также может мешать нисходящим эффектам внимания как в слуховой коре, так и в ассоциативных областях более высокого порядка. Долгосрочное влияние постоянного шума окружающей среды на нашу способность концентрироваться очень хорошо задокументировано [100].Неудивительно, что в исследованиях фМРТ было показано, что увеличение интенсивности шума акустического сканера модулирует внеслуховые активации во время работы рабочей памяти, в результате чего активация увеличивается в определенных областях (нижняя, медиальная и верхняя лобные извилины) и уменьшается в других ( например, , передняя поясная извилина) [101]. Кроме того, с помощью ПЭТ было показано, что зарегистрированный шум сканера может увеличивать регионарный кровоток в передней поясной извилине и областях Вернике во время визуализации [102].Исследования связанного с событием потенциала (ERP) также предполагают, что непрерывный шум сканера фМРТ может уменьшать и задерживать определенные «эндогенные» компоненты, связанные со слуховым вниманием [96]. В соответствии с этими результатами, активные поведенческие слуховые характеристики могут быть улучшены при разреженном или непрерывном сканировании с помощью фМРТ [99]. Наконец, недавние исследования фМРТ с редкой выборкой [103] также предполагают, что нисходящие эффекты внимания могут вызывать заметные модуляции в слуховой коре даже в отсутствие каких-либо акустических стимулов.Такая эндогенная активация обратной связи может быть легко замаскирована или вызвана акустическим шумом сканера. Эти виды помех также обсуждались [104], [105], например, в контексте интерпретации нисходящих модуляций активности слуховой коры зрительными стимулами во время непрерывного сканирования.
Исходя из вышеизложенных представлений, может показаться совершенно очевидным, что разреженная выборка — лучший подход для любого исследования, касающегося слуховых функций. Однако следует также отметить, что с разреженными схемами выборки в данном эксперименте может быть получено гораздо меньшее количество объемов, что может снизить отношение сигнал / шум по сравнению с непрерывным сканированием.Действительно, недавнее исследование картирования слуховой коры [99] (которое, однако, также использовало шумовую маскировку 70 дБ на фоне в обоих условиях сканирования фМРТ) показало относительно небольшие различия между экспериментами с разреженным и непрерывным сканированием. Что касается более сложных схем, недостатком разреженной выборки является уменьшенное временное разрешение, которое затрудняет извлечение ЖИРНЫХ временных графиков для конкретных стимулов. Наконец, недостатком разреженной выборки является тот факт, что кластерный шум сканирования может сам по себе стать «редким звуком», который вызывает сильную активацию сетей оповещения и ориентирования.Несмотря на то, что смелые ответы на такие активации не обязательно будут улавливаться фМРТ, когда TR достаточно длинный, когнитивная значимость и относительная значимость последующих представляющих интерес стимулов все же могут модулироваться. Однако новой особенностью настоящего ориентировочного плана было то, что эти отклонения контролировались с помощью шумового стимула, создаваемого каждым получением объема фМРТ, как части плана задания.
Возможные ограничения
Примечательно, что в экспериментальных условиях сложно произвести и задокументировать активации, основанные исключительно на стимулах, а не на стимулах.эндогенный. Например, переключение внимания, вызванное новизной, может включать в себя ряд нисходящих процессов, которые связаны, например, с подавлением непроизвольного переключения внимания, переориентацией на соответствующую задачу (если это часть инструкции) и разрешением конфликтов. процессы для «оценки ситуации» после автоматической реакции ориентации (см., например, Escera et al. [16], Schröger and Wolff [41]). Последовательное переключение внимания, в свою очередь, загрязнено процессами, управляемыми стимулами, запускаемыми самой репликой.В то же время произвольное переключение внимания может включать в себя активное отстранение от предыдущей стратегии, а также участие в новой задаче на внимание (названной «направленным вниманием» в Петков и др. [106], также см. [99]). Другими словами, хотя процесс в совокупности называется «переключением внимания», части, которые на самом деле являются наиболее «произвольными» или «целенаправленными / эндогенными», могут не иметь отношения к ориентированию, per se .
Также возможно, что различия в активности слуховой коры во время активации непроизвольного и произвольного внимания связаны с контекстом и предсказуемостью стимуляции.Сильные непредсказуемые стимулы, такие как новые звуки, как правило, приводят к широко распространенным сенсорным реакциям снизу вверх, что затем запускает непроизвольный процесс ориентации, который, согласно предыдущим исследованиям ERP, связан с силой реакции слуховой коры. Более предсказуемый и повторяющийся стимул, такой как реплика, может вызвать менее заметные реакции, но даже в этом случае реплика играет роль в ориентировании. Однако в пропорциональном отношении влияние снизу вверх меньше, чем в случае внимания, вызванного новизной (что согласуется с нашими прогнозами и выводами).В то же время эти процессы существенно модулируются нисходящим вниманием, особенно когда задача распознавания трудна (например, в случае целей, которые приводят к более сильной реакции слуховой коры, чем сигналы).
Также обратите внимание, что в большинстве визуальных исследований сигнал, запускающий произвольное смещение, обычно представляет собой стрелку, которая физически отличается от цели. Связанное с этим соображение заключается в том, были ли настоящие реплики более склонными вызывать активацию, управляемую стимулами, чем символические стрелки, которые использовались во многих исследованиях визуального и слухового переключения внимания [11].Считалось, что, поскольку символы стрелок не встречаются в физическом местоположении цели, они могут запускать чисто целевые процессы. Однако стоит отметить, что обработка любой простой реплики, вероятно, быстро автоматизируется в ходе эксперимента, и по мере повторения простого символа учет процессов, управляемых стимулом, впоследствии увеличивается [107], [108]. Наиболее важно то, что настоящее исследование показало заметные различия между активациями во время посылки сигнала и переключением слухового внимания, вызванным новизной, явно за пределами областей, связанных с сенсорной корой, обрабатывающей физические свойства звуков.Кроме того, активации в этих сенсорных областях, где можно было ожидать особенно сильных активаций, вызванных стимулами, были явно слабее во время сигналов переключения внимания, чем во время обнаружения нового звука или звука цели.
Выводы
В заключение, наше исследование выявило отчетливые активации во время управляемого переключения слухового внимания, непроизвольной ориентации на новый звук и различения слуховых целей. Области, наиболее избирательно вовлеченные в управляемое произвольное смещение, включали верхнюю / заднюю IPS и прецентральные области (включая FEF и PMC), что дает важные доказательства, подтверждающие участие этих областей в нисходящем / произвольном контроле внимания.Активации, специфичные для непроизвольного переключения внимания на новый звук, были обнаружены в задних STS, нижних IPS и TPJ, что в основном согласуется с моделями, предполагающими более вентральное распределение внимания, управляемого стимулами [1], [3], [4], [109] , но и справа IFC. Интересно, что наши результаты также выявили заметные различия в активациях передней островки и IFC, связанных с целенаправленной обработкой внимания (переключение внимания и распознавание цели) и непроизвольным переключением внимания, вызванным новизной, предполагая, что передняя островка может играть более исполнительную роль в слуховое внимание, чем считалось ранее.
Материалы и методы
Участников
Потенциальные субъекты сначала прошли телефонное интервью, чтобы убедиться, что у них нормальный слух и что они не подвергались регулярному воздействию среды с чрезмерно громким шумом. Девятнадцать правшей с высшим образованием взрослых с нормальным слухом и без неврологических расстройств, психических расстройств или нарушений обучаемости дали письменное информированное согласие перед тестированием в соответствии с экспериментальным протоколом, одобренным IRB MGH.Один субъект был исключен из окончательной выборки из-за неспособности выполнить задание (процент успешных ответов ниже 50%), в результате чего оказалось восемнадцать субъектов (N = 18, 11 женщин, возрастной диапазон 19–28 лет).
Задание по переключению слухового внимания
Во всех испытаниях короткие чистые звуковые сигналы (длительность 50 мс, 5-миллисекундные изменения) подавались в фоновом режиме, случайным образом справа (800 Гц) или левом ухе (1500 Гц), как и в классическом исследовании [39]. Поскольку стандартные звуки просто предлагали контекст для других звуков (которые были одинаковыми для всех ушей), порядок уха / частоты стандартного фонового потока оставался постоянным для разных субъектов.Испытуемых просили дождаться сигнала (звуковой сигнал 250 мс), который произошел в ухе, где могла произойти следующая цель (тон 50 мс с гармониками 800 и 1500 Гц). Средний интервал между репликой и целью составлял ~ 1,7 сек. Услышав сигнал, испытуемым рекомендовалось переключить свое внимание на обозначенное ухо (при этом глаза оставались фиксированными), обратить пристальное внимание на звуки, воспроизводимые в этом ухе, и нажать кнопку указательным пальцем правой руки как можно быстрее после того, как услышали. цель.В частности, испытуемых проинструктировали обращать внимание на изменение в отношении продолжающейся стимуляции («сгущение» звука), и они были наивны в отношении того факта, что цели на самом деле были похожи в обоих ушных потоках.
Предыдущие исследования МЭГ / ЭЭГ, связанных с событием [15], [21], [110], предполагают, что сильные связанные с событием ответы МЭГ / ЭЭГ (, например, , компонент P3a), связанные с непроизвольным слуховым ориентированием, могут быть вызваны физическим изменением Звучит «роман». Таким образом, в 20% испытаний цель была заменена новым звуком, не имеющим отношения к задаче, который воспроизводился напротив уха, на которое подается сигнал.Эти новые звуки состояли из восьми спектрально-временных сложных звуков окружающей среды и синтетических звуков, пиковая интенсивность которых, время нарастания и воспринимаемая громкость, а также их средняя временная огибающая были максимально приближены к репликам. Только чистые тона (без подсказки, романа или цели) были представлены в 20% испытаний. Спустя 7,82 секунды после начала испытания субъекты слышали звук 2,18-секундного набора данных ФМРТ, сигнализирующий о завершении испытания. Другими словами, мешающие эффекты шума получения фМРТ контролировались с помощью его использования в качестве стимула к задаче.Тональная стимуляция началась через 2,3 секунды после начала предыдущего сканирования / моделирования при средней асинхронности начала стимула (SOA) 1,1 секунды в каждом ухе и закончилась в среднем за 1,3 секунды до следующего сканирования. В каждом испытании SOA меняли, чтобы избежать путаницы между пропусками и откликами. Во время фМРТ после каждых 6 активных испытаний проводилось три исходных исследования без ответа (т. Е. Использовался смешанный дизайн, связанный с блокировкой / событием). В последующих анализах отдельные испытания с ответами по обнаружению мишени, превышающими среднее значение реакции субъекта ± 2SD, были сочтены выбросами.Наконец, в дополнительном десятиминутном поведенческом эксперименте, проверяющем, действительно ли пространственная подсказка дает значительный выигрыш в производительности, мы заменили 50% новых звуков целевым звуком, противоположным сигналу уха («неверно указанная цель»).
Процедура
Стандартный компьютеризированный подход, занимающий около 5 минут, использовался для обучения испытуемых заданию перед сканированием. Во время сеансов фМРТ испытуемым были представлены произвольно упорядоченные 10-секундные испытания. Звуковые стимулы подавались с уровнем ощущения 55 дБ, который тестировался индивидуально в начале каждого сеанса, и доставлялись через наушники-вкладыши, совместимые с МРТ (Sensimetrics, Malden, MA).Вкладыш включал наушник для защиты ушей испытуемых во время сканирования. Крест (метка фиксации) проецировался на центр видеодисплея, совместимого с МРТ. Субъектам было предложено смотреть на метку фиксации на протяжении всего исследования. Каждый сеанс сканирования состоял из трех прогонов, и после каждого прогона делался короткий перерыв, чтобы возобновить стимуляцию и пообщаться с субъектом. Для каждого запуска задачи было 136 попыток / блоков, которые длились 22 минуты 40 секунд. Испытуемым было предложено ответить указательным пальцем правой руки.
Сбор данных
ФМРТ всей головы получали при 3Т с использованием 32-канальной катушки (Siemens TimTrio, Эрлаген, Германия) и методом плоской визуализации с чередованием эхо-сигналов (EPI). Чтобы избежать загрязнения отклика шумом сканера, мы использовали последовательность, зависящую от уровня кислорода в крови с градиентным эхом с разреженной выборкой (ЖИРНЫЙ) (TR = 10 сек, TE = 30 мс, период молчания 7,82 сек между измерениями, угол поворота 90 °, FOV 192. мм) с 36 осевыми срезами, выровненными по линии передне-задней комиссуры (срезы 3 мм, 0.Зазор 75 мм, 3 × 3 мм 2 разрешение в плоскости) с выключенным насосом охлаждающей жидкости. Последовательность отображения поля (TR = 500 мс, угол поворота 55 °; TE1 = 2,83 мс, TE2 = 5,29 мс) с тем же количеством срезов, размером вокселя и ориентацией среза к последовательности EPI применялась для получения карт фазы и амплитуды. используется для устранения искажений B 0 функциональных данных. Анатомические изображения, взвешенные по T1, были получены для объединения анатомических и функциональных данных с использованием последовательности импульсов MPRAGE с несколькими эхосигналами (TR = 2510 мс; 4 эхо с TEs = 1.64 мс, 3,5 мс, 5,36 мс, 7,22 мс; 176 сагиттальных срезов с размером 1 × 1 × 1 мм 3 вокселей, 256 × 256 мм 2 матрица; угол переворота = 7 °).
Анализ данных
Данные фМРТ были предварительно обработаны с использованием инструментов из FEAT версии 5.98, части пакета FSL [111] (www.fmrib.ox.ac.uk/fsl). Удаление черепа выполнялось с помощью BET, деформация B 0 с использованием FUGUE и коррекция движения с помощью MCFLIRT. Данные были сглажены с помощью ядра Гаусса (5 мм FWHM) и зарегистрированы в пространстве Монреальского неврологического института (MNI) с помощью FLIRT.Затем нормированные по интенсивности временные ряды фМРТ вводили в общую линейную модель (GLM) с условиями задачи в качестве независимых переменных. На втором этапе отдельные экспериментальные серии были объединены с каждым испытуемым с использованием модели фиксированного эффекта. Наконец, контрасты, относящиеся к основным эффектам факторного плана, составили данные для третьего этапа (смешанный эффект) анализа с автоматическим обнаружением выбросов [112], где значимость наблюдений была определена для группы из 18 субъектов с использованием FMRIB Local Анализ смешанных эффектов (ПЛАМЯ) 1 и 2 [111], [113],
Групповой анализ выполнен в пространстве MNI.Информация о частичном объеме серого вещества, полученная от каждого субъекта с использованием результатов анатомической сегментации Freesurfer 5.0, была введена как воксел-зависимая анатомическая ковариата в групповой статистике [114]. Статистические изображения Z были скорректированы для множественных сравнений с использованием кластерной коррекции всего мозга на основе теории GRF с начальным порогом кластера Z > 2,3 и апостериорным скорректированным порогом P <0,05 [115] . Наконец, чтобы интерпретировать анатомические результаты, результаты были зарегистрированы в шаблоне мозга FreeSurfer («fsaverage») и отображены на поверхности.Контрасты, которые, как предполагается, отражают переключение внимания, вызванное новизной, переориентацию и процессы распознавания целей, были определены как «сигнал + стандарты против ». только стандарты »,« реплика + новелла + стандарты против . кий + стандарты »,« кий + цель + стандарты против . кий + стандарты »соответственно. Кроме того, был рассчитан «базовый» контраст, , то есть «стандарты против фиксации», чтобы исследовать влияние стандартных звуков на внимание. Наконец, переключение внимания, вызванное сигналом и переключение внимания, вызванное нововведением, сравнивали напрямую, определяя «сигнал против ».Роман »и« Роман против . cue »контрастирует на втором уровне с использованием модели случайных эффектов группового анализа с порогом P <0,01. Наконец, поведенческие результаты были проанализированы с использованием парных и независимых критериев Стьюдента соответственно.
.