Виды потенциалов: Виды потенциалов личности — Психологос

Вызванные потенциалы — Клиника восстановительной неврологии » Диагностика

Вызванные потенциалы — Клиника восстановительной неврологии » Диагностика

Метод ВП – инструмент получения объективных данных о неврологической патологии на самом раннем этапе ее развития. Методика предоставляет информацию о деталях функции сенсомоторной коры, проводящих путей, связывающих все участки головного мозга. С помощью ВП диагностируются начальные стадии болезни Паркинсона и рассеянного склероза, выявляются последствия ЧМТ. Метод находит применение в диагностике патологии спинного мозга, сетчатки глаз, зрительного нерва и участков зрительной коры. Обследуются все части слухового анализатора: слуховой нерв и структуры мозга. Устанавливаются расстройства функции глубинных структур мозга, подкорковых ядер продолговатого мозга. Обнаруживаются источники и причины когнитивных нарушений. Вызванные потенциалы применяются для установления глубины ком и факта гибели мозга.

Методика вызванных потенциалов мозга основывается на регистрации слабых электрических импульсов, которые возникают в головном мозгу в ответ на дозированное воздействие, афферентный импульс.

Такие стимулы бывают разные, в зависимости от исследуемого отдела мозга: зрительные, слуховые, тактильные (на чувствительность). Для диагностики высшей нервной деятельности применяются когнитивные импульсы.

Разработали методику еще в 50-х годах прошлого века. Автором стал английский ученый Dawson, который применил новейшую на тот момент методику усреднения биоэлектрических сигналов. В 70-е годы, американец Jewett показал, что на поверхности головы можно регистрировать электрические потенциалы из глубоких структур мозга.

Неоспоримые преимущества методики ВП – неинвазивность, информативность и объективность данных благодаря унифицированному алгоритму трактовки данных.

Механизмы генерации ВП. Функциональной единицей центральной нервной системы человека являются нервные клетки – нейроны с ветвистыми и длинными отростками (аксонами), которые покрыты особой мембраной. Когда клетка пребывает в состоянии покоя, ее внутренняя часть имеет негативный электрический заряд по отношению к внеклеточному пространству, составляя примерно 70 мВ – такое состояние называется потенциалом покоя.

Он обусловлен разностью концентраций ионов натрия, преобладающих во внеклеточной среде, а также ионов калия, хлора, преобладающих во внутриклеточном пространстве. При покое натриевые каналы закрыты. Как только потенциал действия подходит к соответствующему участку аксона нейрона, его мембрана деполяризуется, а натриевые каналы открываются.

Концентрация ионов натрия снаружи аксона значительно превышает концентрацию внутри, и образующийся градиент концентрации создает электрохимическую движущую силу, которая деполяризует аксон, позволяя ионам натрия войти внутрь. Это вызывает дальнейшую деполяризацию, открывая новые натриевые каналы. При достижении определенной величины деполяризации возникает потенциал действия (ПД), который распространяется вдоль аксона по закону «все или ничего».

Другой тип энергозависимых ионных каналов — калиевые каналы, отвечают за процессы реполяризации, то есть нисходящую фазу ПД. Концентрация ионов калия во внутренней среде клетки гораздо выше, чем во внешней. После открытия натриевых каналов, во время деполяризации происходит активация калиевых каналов, способствуя выходу ионов калия из клетки, с последующей реполяризацией до уровня близкого потенциалу покоя.

По нервным волокнам ПД может распространяться двумя основными механизмами:

• сальтаторно по миелинизированным волокнам. Обеспечивает «перескакивание» импульса от одного перехвата Ранвье (сегменты, не покрытые миелином) к другому;
• «волнообразно» по безмиелиновым волокнам.

Скорость проведения ПД по аксонам и нервным волокнам зависит от расстояния, на которое деполяризация может одномоментно распространяться от активной зоны. Согласно теории сальтаторного проведения ПД, миелин значительно увеличивает поперечное сопротивление там, где муфта (участки аксона между перехватами Ранвье, покрытые липидным веществом из шванновских клеток, имеющие высокое сопротивление).

Особый вклад вносят возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы (ВПСП, ТПСП) дендритных волокон коры или различных ядер мозга. Тормозящий или возбуждающий эффекты на постсинаптическую мембрану зависят от типа нейромедиатора.

Нейромедиатор, действуя на возбуждающие синапсы, повышает проницаемость постсинаптической мембраны к ионам Nа+, затем поток ионов Nа+ приводит к деполяризации мембраны и генерации ВПСП.

В тормозящих синапсах происходит увеличение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов K+ и Cl-, мембрана гиперполяризуется, что приводит к появлению ТПСП, который повышает порог возникновения ПД. Для формирования, распространения ПД необходимо возбуждающее синаптическое воздействие от нескольких синапсов, торможение же ограничивает распространение ПД на соседние нейроны, тем самым ограничивает передачу возбуждения. Суммация возбуждения-торможения на нейроне является одним из основных принципов функционирования ЦНС.

Отфильтровывание ВП. Амплитуда вызванных потенциалов значительно ниже активности спонтанной ритмики ЭЭГ и других электрических импульсов, генерируемых мозгом, и при этом, ВП имеют с фоновой импульсацией общие признаки.

Поэтому вычленить интересующие потенциалы непросто.

Основным подходом является метод синхронного накопления и усреднения.

Состоит в том, что подача импульсов, стимулов, проводится многократно. А ответные сигналы регистрируются и суммируются с предыдущими.

В качестве альтернативного подхода, используется метод когерентного накопления. Основан на том, что просуммированные на первом этапе импульсы потом делятся на количество проведенных суммаций, то есть усредняются.

Таких операций требуется несколько десятков. После чего соотношения ВП к фоновому «шуму», идущему от мозга, становится достаточно для выделения интересующего нас сигнала, возникающего в ответ на стимулы.

К шумам относят все процессы, не связанные со стимулом. Ими могут являться ритмы спонтанной ЭЭГ, различные артефакты (аппаратные, физиологические).

Для записи ВП применяют чашечковые или игольчатые электроды, позволяющие обеспечить хороший контакт с поверхностью головы.

Используется предварительная обработка кожи, там, куда устанавливаются регистрирующие электроды.

С помощью метода синхронного накопления, когерентного усреднения могут быть выделены различные ответы, связанные со стимулом или с какими-то повторяющимися событиями.

зрительные

соматосенсорные

слуховые

тактильные

моторные

когнитивные

В каждом выделенном ответе, исследователь пытается выявить и отдифференцировать основные компоненты ответного импульса, связанные с прохождением афферентного сигнала через релейные ядра в кору. ВП также классифицируют по условиям их выделения. До 10 кГц выделяют коротколатентные ВП, ответы в диапазоне ЭЭГ частот выделяют длиннолатентные ВП.

Также выделяют потенциалы ближнего поля, когда исследуемая зона находится недалеко от отводящих электродов, и потенциалы отдаленного поля, в случае, если исследуемая область удалена от регистрирующего электрода.

Когнитивные вызванные потенциалы

Соматосенсорные вызванные потенциалы

Зрительные вызванные потенциалы

Акустические стволовые вызванные потенциалы

Записаться к специалисту

×

Уравнивания потенциалов.

Виды и применение. Установка

Когда в ванной бьет током от металлических труб, то решить такую проблему можно установив специальную защиту для металлических объектов, которая называется система уравнивания потенциалов.

Обычно в новостройках планируют и выполняют такие защитные системы от поражения током. Но в старых домах такой вариант не всегда работает. Разберемся, что представляет собой система уравнивания потенциалов (ее сокращенная аббревиатура СУП), ее виды, и как можно самому ее сделать.

Выясним, необходима ли система уравнивания потенциалов в обычной квартире. Все предметы, выполненные из металла, проводят электрический ток. Это нам известно из школьных уроков по физике. В наших квартирах опасными местами являются отопительные трубы, а также трубы водоснабжения, водосточная труба, водопровод, полотенцесушитель в ванной, коробы вентиляции.

Все металлические коммуникации в доме связаны друг с другом. При возникновении разности потенциалов между некоторыми объектами из металла, например, ванной и радиатором отопления, касание человека сразу этих двух объектов может привести к удару электрическим током. Это происходит потому, что тело выступает в качестве перемычки между батареей и ванной, поэтому ток протекает по телу человека от объекта, имеющего больший потенциал, к объекту с наименьшим значением потенциала.

Подобный случай опасности – это появление разности потенциалов на трубах канализации и водопровода. При возникновении утечки тока на водопроводных трубах, когда человек моется в ванной, будет высока вероятность удара током при касании включенного крана. Вода проводит ток от водопровода к канализации, а вы замыкаете своим телом эту цепь.

Чтобы исключить наличие такой опасности, необходимо уравнивание потенциалов с помощью специальной системы, установленной в квартире.

Виды

Существует два вида систем уравнивания потенциалов:

1. Основная (ОСУП).
2. Дополнительная (ДСУП).

ОСУП

Это главная система уравнивания потенциалов, представляющая собой контур, объединяющий следующие элементы этой системы:

• Заземлитель.
• ГЗШ – главная заземляющая шина. Она расположена на вводе в здание.
• Металлические части арматуры жилого дома.
• Короба вентиляционной системы.
• Трубы водопровода из металла (горячее и холодное водоснабжение).
• Защита от молнии.

В ранние времена при объединении всех этих частей не было опасности появления разности потенциалов. Но сегодня положение в корне изменилось, так как хозяева многих квартир заменяют прогнившие металлические трубы пластиковыми, либо полипропиленовыми, которые не проводят электрический ток. Пластиковые трубы разрывают цепь, в результате появляется разность потенциалов между разными металлическими деталями в ванной.

У основного вида системы имеется существенная проблема, которая заключается в том, что на значительной протяженности труб, например, в 12-этажном доме, электрический потенциал одной и той же трубы на первом и последнем этаже будет иметь большое отличие. Это приводит к опасной ситуации. Поэтому необходима вспомогательная система, о которой расскажем ниже.

ДСУП

Эта система является дополнительной, и располагается в ванной комнате. Она включает в себя такие элементы:

• Корпус душевой кабины, либо ванны.
• Сушка для полотенца.
• Трубы: газовые, водоснабжения, отопления.
• Канализационная система.
• Короб вентиляционной системы.

Каждый элемент этой системы соединяется отдельным проводом с медной жилой. Второй конец этого провода выводят в специальную коробку (КУП).

Существуют определенные требования к созданию ДСУП по правилам ПУЭ:

• Нельзя подключать составные части ДСУП шлейфом.
• Запрещается выполнять ДСУП, при условии, если в квартире не установлен контур заземления.
• Дополнительная система не должна разрываться на своем протяжении от коробки КУП до квартирного щита. В цепи нельзя устанавливать аппараты коммутации.

Если у вас нет такого защитного контура, как уравнивание потенциалов, расскажем ниже, как его можно выполнить своими силами.

Установка системы уравнивания потенциалов

Установить вспомогательную систему по выравниванию потенциалов не составляет большой сложности. Ее называют местной системой. Но такую работу лучше выполнять при проведении ремонта в квартире, так как необходимо проводит провод до щита от коробки КУП под полом, а это связано с нарушением покрытия пола, и сопутствующих ремонтных работ.

Для начала монтажа готовят некоторые материалы по следующему перечню:

• Клеммная коробка в комплекте с шиной из меди (ШДУП).
• Медные провода, состоящие из одной жилы. Площадь сечения проводов должна быть от 2,5 до 6 мм², марки ПВ-1.
• Крепежные элементы: болты, хомуты, фиксирующие лепестки. Они необходимы для соединения проводов всей системы уравнивания с трубами и металлическими частями.

С таким комплектом элементов можно начинать установку ДСУП. Сначала составляют схему соединений, чтобы выполнить правильное уравнивание потенциалов. На схеме также изображают места прохода провода от коробки КУП до шины заземления в квартирном щите. На рисунке показан один из примеров проекта.

Далее, готовятся к подключению сами коммуникации, то есть, зачищаются место контакта хомута с трубой, до появления металлического блеска. Это необходимо для надежности соединения. В опасной ситуации уравнивание потенциалов сработает как положено.

Затем подключают провода к каждому элементу системы. Если вы уверены в том, что не произойдет повреждения провода, то достаточно сечения провода размером 2,5 мм². Но если имеются какие-либо сомнения по этому поводу, то лучше применить провод на 4 мм². Все проводники проводят в коробку и выполняют надежное соединение с шиной.

Клеммная коробка для ванной комнаты должна иметь степень защиты не менее IР54. от шины коробки должен быть выведен провод сечением 6 мм² до квартирного щита. Здесь имеется свое требование в том, что этот провод не должен иметь пересечения с другими кабелями разных линий.

В конце работы провод соединяют с заземляющей шиной щита. На этом монтаж можно считать законченным. Для самоуспокоения можно вызвать квалифицированного электромонтера для проверки работы системы с помощью приборов, а также визуальным осмотром.

Ограничения монтажа СУП

Установку СУП рекомендуется производить во время строительства здания. Но есть некоторые ограничения по ее использованию в уже построенных домах, в которых заземление выполнено по системе ТN-С, с объединенным РЕN проводником. В таких домах запрещается выполнять уравнивание потенциалов. Иначе, во время обрыва нулевого провода создается опасность удара электрическим током жильцов других квартир, в которых нет ДСУП. Чаще всего такое ограничение распространяется для многоэтажных домов старого фонда.

Эту проблему разрешают путем перехода на заземление по системе ТN-С-S. Для этого в распределительном щите дома на главной шине заземления проводник РЕN разъединяют на РЕ и N проводы, осуществляют подключение заземляющего контура и подключают его к основной шине заземления медным проводником.

В настоящее время имеется тенденция замены металлических труб на пластиковые, которые не требуют их подключение к СУП. Если у вас уже имеется дополнительное уравнивание потенциалов металлических труб, а вы решили заменить трубы на пластиковые, то это приведет к разрыву электрической связи с шиной заземления остальных элементов, изготовленных из металла. Это сделает их опасными для человека при прикосновении одновременно к нескольким частям.

Новые правила и нормы строительства направлены на соблюдение правильности установки уравнивания потенциалов. Эту систему подвергают осмотру, проверяют по проекту перед сдачей дома. Электрическая безопасность создается при выполнении электрических соединений всех металлических частей, доступных для касания человека, с основной заземляющей шиной путем РЕ проводов.

Основная система дополняется местными системами уравнивания в местах с большой опасностью удара электрическим током. Нельзя забывать, что при установке СУП должна быть обеспечена надежная связь между элементами системы, которые подключены по радиальной схеме. При этом сечение провода должно быть не менее рекомендованного значения.

Уравнивания потенциалов молниезащитной системы

При ударе молнии возникает большая сила тока и скорость его нарастания. Из-за этого появляется разница потенциалов больше, чем от утечки тока в сети. Поэтому для создания защиты от молнии необходимо выровнять потенциалы.

Чтобы при ударе молнии не было неконтролируемых замыканий, нужно непосредственно соединить электрические устройства, металлические элементы, заземление, защитную систему от молнии с устройствами защиты. Проводники всей системы соединяются с уравнивающей шиной, которая должна быть доступна для целей испытания, она соединяется с заземляющим контуром. Большие здания обычно имеют несколько таких шин. При этом все они соединены друг с другом.

Система уравнивания потенциалов молниезащиты осуществляется на вводе в здание, и в местах, где нельзя соблюсти безопасные расстояния, например, на уровне земли, либо в подвале.

В бетонном здании, либо с каркасом из металла или имеющем молниезащиту отдельного исполнения, уравнивание молниезащиты выполняется только на уровне грунта. В высоких зданиях выше 30 метров, на каждые 20 метров делается уравнивание потенциалов молниезащиты.

Молниепроводящие детали располагают на безопасном расстоянии от СУП, во избежание импульсных перекрытий. Если такое расстояние нельзя обеспечить, то создаются вспомогательные связи между молниеотводом, молниеприемником и СУП. При этом учитывают фактор того, что вспомогательные связи дают возможность захода высокого потенциала в здание.

Похожие темы:

• Защитное зануление. Работа и устройство. Применение и особенности
• Устройство заземления. Виды и особенности. Правила и монтаж
• Электролитическое заземление. Устройство и установка. Применение
• Виды статического электричества. Возникновение и удаление статики
• Наведенное напряжение. Причины возникновения и опасность

Мембранные потенциалы — ВикиЛекции

Мембранные потенциалы описываются различными конфигурациями концентрации ионов снаружи и внутри мембраны клетки. Эти потенциалы:

1. Мембранный потенциал в покое: мембранный потенциал в состоянии покоя, стационарные условия.
2. Потенциал действия: неградуированный потенциал, очень похожий на двоичный код (вкл./выкл.).
3. Постсинаптические потенциалы: градуированные потенциалы, которые можно суммировать/вычитать путем модуляции от пресинаптических нейронов.

Содержимое

• 1 Мембранный потенциал покоя (ПМП)
  • 1.1 Что такое RMP?
  • 1.2 Производство и поддержка RMP
  • 1.3 Воздействие ионов на мембранный потенциал покоя
  • 1,4 Na ⁺ /K ⁺ Поражение АТФазного насоса RMP
  • 1.5 Влияние ионных каналов мембранного потенциала покоя
  • 1.6 Уравнение Нернста
  • 1.7 Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца
  • 1.8 Измерение потенциалов покоя
  • 1.9 Мембранный потенциал покоя зависит от типа клеток
• 2 Потенциал действия (ПД)
• 3 компонента
  • 3. 1 Потенциал покоя
  • 3.2 Потенциал действия
• 4 Различия с постсинаптическим потенциалом
• 5 постсинаптических потенциалов
  • 5.1 Ионная основа постсинаптического возбуждения
  • 5.2 Ионная основа постсинаптического торможения
  • 5.3 Общие свойства постсинаптических потенциалов
  • 5.4 Облегчение нейронов
  • 5.5 Возбужденное состояние
  • 5.6 Пресинаптическое торможение
• 6 ссылок
  • 6.1 Связанные статьи
  • 6.2 Источники
  • 6.3 Библиография
  • 6.4 Дополнительная литература

[ ✎ редактировать встроенную статью ]

Человеческий организм состоит из множества клеток, каждая из которых состоит из разных компонентов и, следовательно, с разными мембранными потенциалами покоя . Некоторые из этих клеток являются возбудимыми (например: клетки; нейроны; мышечные волокна), генерирующими потенциал действия при воздействии внешнего раздражителя, вызывающего деполяризацию ее мембраны. Мембранный потенциал покоя (RMP) обусловлен изменениями проницаемости мембраны для калия, натрия, кальция и хлорида в результате движения через нее этих ионов. Как только мембрана поляризована

, она приобретает напряжение, представляющее собой разность потенциалов между внутриклеточным и внеклеточным пространством.

Что такое RMP?

Мембранный потенциал покоя :

• неравномерное распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны;
• разность напряжений покоящихся ячеек;
• мембранный потенциал, который сохранялся бы, если бы через нее не было никаких раздражителей или проводящих импульсов;
• определяют по концентрациям ионов по обе стороны мембраны;
• a отрицательное значение , что означает, что внутри клетки имеется избыток отрицательного заряда по сравнению с внешней средой.
• во многом зависел от уровня внутриклеточного калия, так как проницаемость мембраны для калия примерно в 100 раз выше, чем для натрия.

Производство и техническое обслуживание RMP

RMP производится и поддерживается:

Эффект Доннана

описывается как большие непроницаемые отрицательно заряженные внутриклеточные молекулы, притягивающие положительно заряженные ионы (например, Na ⁺ и K ⁺ ) и отталкивающие отрицательные (например: Cl ⁻ )

Селективность мембраны

— разница проницаемостей между разными ионами

Активный транспорт (Na ⁺ /K ⁺ АТФазный насос)

— это опосредованный процесс перемещения частиц через биологическую мембрану против градиента концентрации.

• Первичный активный транспорт – если расходует энергию. Вот как Na ⁺ /K ⁺ Функции помпы АТФазы.
• Вторичный активный транспорт – если он включает электрохимический градиент. Это не связано с поддержанием RMP.

Воздействие ионов на мембранный потенциал покоя

RMP создается путем распределения ионов и их диффузии через мембрану. Ионы калия важны для RMP из-за его активного транспорта , что еще больше увеличивает его концентрацию внутри клетки. Тем не менее, калий-селективные ионные каналы всегда открыты, вызывая накопление отрицательного заряда внутри клетки. Его движение наружу происходит из-за случайного молекулярного движения и продолжается до тех пор, пока внутри клетки не накопится достаточно избыточного отрицательного заряда, чтобы сформировать мембранный потенциал.

Na

⁺ /K ⁺ АТФазный насос влияние RMP

Na ⁺ /K ⁺ АТФазный насос создает градиент концентрации путем перемещения 3Na ⁺ из клетки и 2К ⁺ в клетку. Na ⁺ откачивается, а K ⁺ закачивается против градиента их концентрации. Поскольку этот насос перемещает ионы против градиента их концентрации, он требует энергии .

Воздействие ионных каналов на мембранный потенциал покоя

Клеточная мембрана содержит белковых каналов , которые позволяют ионам пассивно диффундировать без прямого расхода метаболической энергии. Эти каналы позволяют Na ⁺ и K ⁺ для перемещения через клеточную мембрану от более высокой концентрации к более низкой. Поскольку эти каналы обладают селективностью к определенным ионам, существует калий- и натрий-селективный ионные каналы . Все клеточные мембраны более проницаемы для K ⁺ , чем для Na ⁺ , потому что они имеют больше каналов K ⁺ , чем Na ⁺ .

Уравнение Нернста

Математическое уравнение, применяемое в физиологии для расчета равновесных потенциалов определенных ионов.

[math]\displaystyle{ Ei = (\frac{R·T}{F·z})\cdot ln\frac{[X]1}{[X]2} }[/math]

• R = газовая постоянная
• T = Абсолютная температура (K)
• E = Разность потенциалов на мембране
• F = постоянная Фарадея (96 500 кул/моль)
• z = Валентность иона

Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца

Это математическое уравнение, применяемое в физиологии для определения потенциала через клеточную мембрану с учетом всех ионов, проницаемых через нее.

[math]\displaystyle{ Em = 58 log (\frac{PNa\cdot[Na]out + PK\cdot[K] out}{ PNa\cdot[Na]in + PK\cdot[K]in}) }[/математика]

• E = Разность потенциалов на мембране
• P = проницаемость мембраны для натрия или калия
• [ ] = Концентрация натрия или калия внутри или снаружи

Измерение потенциалов покоя

В некоторых клетках RPM постоянно меняется. Для таких никогда не бывает потенциал покоя , что является только теоретической концепцией. Другие клетки с мембранными транспортными функциями, меняющими потенциал во времени, имеют потенциал покоя. Это можно измерить, вставив электрод в ячейку. Трансмембранные потенциалы также можно измерять оптически с помощью красителей, которые изменяют свои оптические свойства в зависимости от мембранного потенциала.

Мембранный потенциал покоя зависит от типа клеток

Например:

• Клетки скелетных мышц: −95 мВ
• Гладкомышечные клетки: −50 мВ
• Астроциты: −80/−90 мВ
• Нейроны: −70 мВ
• Эритроциты: −12 мВ

[ ✎ редактировать встроенную статью ]

Потенциал действия — это событие, при котором мембранный потенциал клетки быстро повышается и падает. Траектория следует постоянной схеме.

Компоненты

Потенциал покоя

Потенциал покоя во многом определяется разностью концентраций ионов К+ и имеет значение от -70 до -90 мВ, внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.

Потенциал действия

Потенциал действия vert

Если ввести один электрод внутрь аксона и один на цитоплазматическую поверхность аксона, возникает гиперполяризация (в случае отрицательных внутренних электродов) или деполяризация (в случае отрицательных внешних) .

Если мы увеличим мембранный потенциал до порогового потенциала (в мембране с мембранным потенциалом покоя , от -70 мВ до примерно -55 мВ), нервное волокно отвечает появлением потенциала действия (внезапное открытие потенциал-зависимой натриевой ионные каналы, таким образом позволяя ионам натрия проникать через мембрану, в результате чего внутренняя часть клеток становится положительной — происходит трансполяризация ).

Если прирост мембранного потенциала не достигает «порогового потенциала», натриевый потенциалзависимый канал не открывается. В этом случае потенциал действия не генерируется.

В следующей фазе мембрана снова становится проницаемой для ионов калия, и потенциал возвращается к значению покоя, несмотря на небольшую гиперполяризацию.

Различия с постсинаптическим потенциалом

Различия между потенциалом действия (ПД) и постсинаптическим потенциалом (ПСП)

Параметр	АП	ПСП
Характеристика	Все или ничего	оценка
амплитуда	около 100 мВ	1–10 мВ
продолжительность	около 10–40 мс	1–5 мс
Где?	вдоль аксона	постсинаптическая мембрана (тело нейрона, дендриты)
распространение	без уменьшения	с уменьшением

Постсинаптические потенциалы

Ионная основа постсинаптического возбуждения

В возбуждающем синапсе нейротрансмиттер открывает каналы в постсинаптической мембране, проницаемые для катионов, в основном Na ⁺ и К ⁺. Чистый ионный ток (IEPSP), вызывающий EPSP, представляет собой сумму отдельных токов, переносимых всеми ионами, проникающими в канал.

Реверсивные потенциалы ВПСП. Реверсивный потенциал (потенциал Нернста) — это мембранный потенциал Em, при котором суммарный ионный ток через канал равен нулю.

I _EPSP = I _Na + I _K

E _rev = g _Na E _Na + g _K E _K / g _Na + g _K

g _Na , g _K – conductances proportional to the permeability of the channel to Na ⁺ and K ⁺

E _Na , E _K – потенциалы Нернста для этих ионов.

Перестановка

[математика]\displaystyle{ \dfrac{g_{Na}}{g_K} = \dfrac{E_K — E_{rev}}{E_{rev} — E_K} }[/math]

Ионные основы постсинаптического торможения

Когда мембранный потенциал покоя составляет -65 мВ, направление IEPSP наружу; направленный наружу ток Cl ^— представляет собой приток отрицательно заряженного Cl ^— , который гиперполяризует клетку. Внешний синаптический ток будет увеличиваться, когда мембранный потенциал становится менее отрицательным (деполяризованным), и уменьшаться, когда потенциал становится более отрицательным (гиперполяризованным).

Другая возможность заключается в том, что канал тормозного синапса проницаем для K ⁺ с потенциалом Нернста -90 мВ. Повышенная проницаемость для K ⁺ может приблизить мембранный потенциал к потенциалу Нернста для K ⁺ и, таким образом, гиперполяризовать клетку.

Общие свойства постсинаптических потенциалов

• Постсинаптические потенциалы (например, потенциалы замыкательной пластинки и рецепторные потенциалы) представляют собой постепенное изменение потенциала. Амплитуда постсинаптического потенциала увеличивается с количеством высвобождаемого нейротрансмиттера. Другими словами, он увеличивается с увеличением количества рецепторов, связанных с нейротрансмиттером, учитывая, что эти рецепторы приведут к деполяризация клетки, приводящая к притоку Ca ²⁺ , что в конечном итоге вызовет экзоцитоз нейротрансмиттера в следующей синаптической щели.
• Поскольку постсинаптические потенциалы градуированы, индивидуальные изменения потенциала могут суммироваться. Суммирование постсинаптических потенциалов может быть либо временным, либо пространственным:

1. Временное суммирование возникает, когда один и тот же вход стимулируется повторно, так что второй синаптический потенциал приходит до того, как постсинаптическая клетка восстановится после первого синаптического потенциала. Существует запас в 15 мс с момента возникновения потенциала действия, в течение которого второй постсинаптический потенциал может накладываться и добавляться к первому, прежде чем он исчезнет до -65 мВ (покоя). Это приводит к ступенчатому увеличению изменения постсинаптического потенциала.
2. При пространственном суммировании второй синаптический потенциал обеспечивается одновременно вторым входом, который осуществляет синаптический контакт в непосредственной близости от первого входа. Если два входа имеют одинаковый знак (оба возбуждающие или оба тормозные), постсинаптический ответ, вызванный стимуляцией, будет больше, чем если бы любой вход стимулировался отдельно.

• Одиночные возбуждающие ПСП не более 0,5–1 мВ.
• Как в возбуждающих, так и в тормозных ПСП изменение ионной проводимости (пик) длится 1–2 мс, а затем требуется до 15 мс для восстановления потенциала покоя, поскольку именно за это время происходит избыточное положительное/отрицательное заряды просачиваются из/в ячейку.
• Порог возбуждения составляет в среднем около -45 мВ. Чтобы достичь этого порога, нам нужно +20 мВ суммарного ВПСП. Пространственное и временное суммирование одиночных PSP (40-80 EPSP) от дендритов и сомы может дать такое значение.
• Однако, даже если достигнуто это значение (+20 мВ) и сома-потенциал > -45 мВ (порог), потенциал действия не может быть вызван. Этот порог применяется только для аксонного холмика , где имеется максимальная плотность Na ⁺ -VGCs. Для того, чтобы потенциал действия был вызван из сомы, суммарный ВПСП должен быть между +30 мВ и 40 мВ.

Важность суммирования становится очевидной при рассмотрении модели спинального мотонейрона: каждый мотонейрон несет около 20 000 отдельных синаптических бутонов, которые представляют около 6000 отдельных входов (каждый вход образует более одного синапса). В реальной ситуации нейроны находятся под постоянным влиянием как тормозных, так и возбуждающих синаптических входов. В любой момент мембранный потенциал нейронов отражает сумму всех этих входов. Снижение уровня тонического возбуждающего входа приведет к гиперполяризации клетки, так же как и увеличение тормозного входа. Точно так же увеличение тонического возбуждающего входа деполяризует клетку, что может быть достигнуто также за счет уменьшения мощности тонического тормозного входа.

Облегчение нейронов

Облегчение нейронов означает приближение к порогу. Часто суммарный постсинаптический потенциал возбуждает, но не достигает порога возбуждения постсинаптического нейрона. Когда это происходит, говорят, что нейрон облегчается. То есть его мембранный потенциал ближе к порогу срабатывания, чем обычно, но еще не на уровне срабатывания. Следовательно, другой возбуждающий сигнал, поступающий в нейрон из какого-то другого источника, может затем очень легко возбудить нейрон. Рассеянные сигналы в нервной системе часто способствуют работе больших групп нейронов, так что они могут быстро и легко реагировать на сигналы, поступающие из других источников.

Состояние возбуждения

«Состояние возбуждения» нейрона определяется как суммарная степень возбуждения нейрона. Если существует более высокая степень возбуждения, чем торможение нейрона в любой данный момент, то говорят, что существует состояние возбуждения. И наоборот, если торможения больше, чем возбуждения, то говорят, что имеется тормозное состояние. Когда возбужденное состояние нейрона поднимается выше порога возбуждения, нейрон будет срабатывать повторно, пока возбужденное состояние остается на этом уровне.

Некоторые нейроны в центральной нервной системе возбуждаются непрерывно, потому что даже нормальное состояние возбуждения выше порогового уровня. Частоту их возбуждения обычно можно еще больше увеличить за счет дальнейшего усиления их возбужденного состояния. Частоту можно уменьшить или даже остановить возбуждение, наложив на нейрон тормозное состояние. Это похоже на модуляцию типа несущей волны при непрерывной скорости стрельбы.

Таким образом, разные нейроны по-разному реагируют, имеют разные пороги возбуждения и имеют сильно различающиеся максимальные частоты разряда.

Пресинаптическое торможение

Пресинаптическое торможение вызывается высвобождением тормозного вещества снаружи пресинаптических нервных волокон до того, как их собственные окончания оканчиваются на постсинаптических нейронах. В большинстве случаев ингибирующим медиатором является ГАМК (γ-аминомасляная кислота). Это имеет специфический эффект открытия анионных каналов, позволяя большому количеству ионов хлора диффундировать в концевые фибриллы. Отрицательные заряды этих ионов ингибируют синаптическую передачу, поскольку они нейтрализуют большую часть возбуждающего действия положительно заряженных ионов натрия, которые также попадают в концевые фибриллы при появлении потенциала действия. Пресинаптическое торможение происходит во многих сенсорных путях нервной системы. Фактически соседние сенсорные нервные волокна часто взаимно тормозят друг друга, что сводит к минимуму боковое распространение и смешение сигналов в сенсорных трактах. Это основа бокового торможения.

Ссылки

Статьи по теме

• Ауторитмия сердца

Источники

• ПОКОРНЫЙ Ярослав. Ионные каналы, мембранные потенциалы и их распространение  [лекция по предмету «Физиология», специализация «Физиология», 1. LF UK Карлов университет в Праге]. Прага. 2010. 

Библиография

• ХОЛЛ, Джон Э. – ГАЙТОН, Артур Клифтон. Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии. 11. издание. Сондерс/Эльзевир, 2005 г. ISBN 0721602401.

• ДЕСПОПУЛОС, Агамненон – ЗИЛБЕРНАГЛ, Стефан. Цветной атлас физиологии. 5. издание. Thieme, 2003. ISBN 3135450058.

Дополнительная литература

12.5 Потенциал действия – анатомия и физиология

Перейти к содержимому

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Описывать, как движение ионов через мембрану нейрона приводит к возникновению потенциала действия

• Опишите компоненты мембраны, определяющие мембранный потенциал покоя
• Опишите изменения, происходящие в мембране, которые приводят к возникновению потенциала действия

Функции нервной системы — ощущение, интеграция и реакция — зависят от функций нейронов, лежащих в основе этих проводящих путей. Чтобы понять, как нейроны способны общаться, необходимо описать роль возбудимой мембраны в генерации этих сигналов. В основе этого процесса лежит потенциал действия. Потенциал действия представляет собой предсказуемое изменение мембранного потенциала, происходящее из-за открытия и закрытия потенциалзависимых ионных каналов на клеточной мембране.

Большинство клеток в организме используют заряженные частицы ( ионов ) для создания электрохимического заряда через клеточную мембрану. В предыдущей главе мы описали, как мышечные клетки сокращаются в зависимости от движения ионов через клеточную мембрану. Чтобы скелетные мышцы сокращались из-за связи возбуждения и сокращения, им требуется вход от нейрона. И мышечные, и нервные клетки используют клеточную мембрану, которая специализируется на проведении сигналов, чтобы регулировать движение ионов между внеклеточной жидкостью и цитозолем.

Как вы узнали из главы о клетках, клеточная мембрана в первую очередь отвечает за регулирование того, что может пересечь мембрану. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой фосфолипидов, поэтому только вещества, которые могут пройти непосредственно через гидрофобное ядро, могут диффундировать через него без посторонней помощи. Заряженные частицы, являющиеся гидрофильными, не могут пройти через клеточную мембрану без посторонней помощи (рис. 12.5.1). Специфические белки трансмембранных каналов позволяют заряженным ионам перемещаться через мембрану. Несколько пассивных транспортных каналов, а также активные транспортные насосы необходимы для создания трансмембранного потенциала и потенциала действия. Особый интерес представляет белок-носитель, называемый натриево-калиевый насос , который использует энергию для перемещения ионов натрия (Na ⁺ ) из клетки и ионов калия (K ⁺ ) в клетку, таким образом регулируя концентрацию ионов по обе стороны клеточной мембраны.

Рисунок 12.5.1 – Клеточная мембрана и трансмембранные белки: Клеточная мембрана состоит из двойного фосфолипидного слоя и содержит множество трансмембранных белков, включая различные типы канальных белков, которые служат ионными каналами.

Натриево-калиевая помпа требует энергии в виде аденозинтрифосфата (АТФ), поэтому ее также называют АТФазной помпой. Как объяснялось в главе о клетках, концентрация Na ⁺ выше вне клетки, чем внутри, а концентрация К ⁺ выше внутри клетки, чем снаружи. Следовательно, этот насос работает против градиентов концентрации ионов натрия и калия, поэтому он требует энергии. Насос Na ⁺ /K ⁺ АТФазы поддерживает эти важные градиенты концентрации ионов.

Ионные каналы — это поры, которые позволяют определенным заряженным частицам пересекать мембрану в ответ на существующий электрохимический градиент. Белки способны пересекать клеточную мембрану, включая ее гидрофобное ядро, и могут взаимодействовать с заряженными ионами из-за различных свойств аминокислот, обнаруженных в определенных областях белкового канала. Гидрофобные аминокислоты находятся в областях, примыкающих к углеводородным хвостам фосфолипидов, тогда как гидрофильные аминокислоты подвергаются воздействию жидких сред внеклеточной жидкости и цитозоля. Кроме того, ионы будут взаимодействовать с гидрофильными аминокислотами, которые будут селективны в отношении заряда иона. Каналы для катионов (положительных ионов) будут иметь отрицательно заряженные боковые цепи в поре. Каналы для анионов (отрицательных ионов) будут иметь положительно заряженные боковые цепи в поре. Диаметр поры канала также влияет на количество ионов, которые могут пройти через него. Некоторые ионные каналы избирательны по заряду, но не обязательно по размеру. Эти неспецифические каналы позволяют катионам, особенно Na ⁺ , К ⁺ и Са ²⁺ — для пересечения мембраны, но исключая анионы.

Некоторые ионные каналы не позволяют ионам свободно диффундировать через мембрану, а вместо этого являются закрытыми . Лиганд-управляемый канал открывается, потому что молекула или лиганд связывается с внеклеточной областью канала (рис. 12.5.2).

Рисунок 12.5.2 – Лиганд-управляемые каналы: Когда лиганд, в данном случае нейротрансмиттер ацетилхолин, связывается с определенным местом на внеклеточной поверхности белка канала, пора открывается, пропуская избранные ионы. Ионы в данном случае представляют собой катионы натрия, кальция и калия.

Механически закрытый канал открывается из-за физического искажения клеточной мембраны. Многие каналы, связанные с осязанием, механически закрыты. Например, когда к коже прикладывается давление, механически закрытые каналы на подкожных рецепторах открываются и позволяют проникать ионам (рис. 12.5.3).

Рисунок 12.5.3 – Механически закрытые каналы: Когда в окружающей ткани происходит механическое изменение (например, давление или растяжение), канал физически открывается, и ионы могут двигаться через канал по градиенту их концентрации.

Потенциал-управляемый канал представляет собой канал, реагирующий на изменения электрических свойств мембраны, в которую он встроен. В норме внутренняя часть мембраны находится под отрицательным напряжением. Когда это напряжение становится менее отрицательным и достигает значения, характерного для канала, он открывается и позволяет ионам проходить через мембрану (рис. 12.5.4).

Рисунок 12.5.4 – Потенциалзависимые каналы: Потенциалзависимые каналы открываются при изменении трансмембранного напряжения вокруг них. Аминокислоты в структуре белка чувствительны к заряду и заставляют пору открываться для выбранного иона.

Канал утечки закрыт случайным образом, что означает, что он открывается и закрывается случайным образом, отсюда и ссылка на утечку. Нет фактического события, открывающего канал; вместо этого он имеет внутреннюю скорость переключения между открытым и закрытым состояниями. Каналы утечки вносят вклад в трансмембранное напряжение покоя возбудимой мембраны (рис. 12.5.5).

Рисунок 12.5.5 – Каналы утечки: Эти каналы открываются и закрываются случайным образом, позволяя проходить ионам, когда они открыты.

Мембранный потенциал представляет собой распределение заряда по клеточной мембране, измеряемое в милливольтах (мВ). Стандартом является сравнение внутренней части клетки с внешней, поэтому мембранный потенциал представляет собой значение, представляющее заряд на внутриклеточной стороне мембраны (на основании того, что внешняя сторона равна нулю, условно говоря; рис. 12.5.6).

Рисунок 12.5.6 – Измерение заряда на мембране с помощью вольтметра: Регистрирующий электрод вставлен в ячейку, а электрод сравнения находится снаружи ячейки. Путем сравнения заряда, измеренного этими двумя электродами, определяется трансмембранное напряжение. Принято выражать это значение для цитозоля относительно внешней среды.

Обычно между внеклеточной и внутриклеточной средами нейрона существует общий суммарный нейтральный заряд. Однако небольшая разница в заряде возникает непосредственно на поверхности мембраны, как внутри, так и снаружи. Именно разница в этой очень ограниченной области обладает способностью генерировать электрические сигналы, включая потенциалы действия, в нейронах и мышечных клетках.

Когда клетка находится в состоянии покоя, ионы распределяются по мембране очень предсказуемым образом. Концентрация Na ⁺ вне клетки в 10 раз больше, чем концентрация внутри. Также концентрация К ⁺ внутри клетки больше, чем снаружи. Цитозоль содержит высокую концентрацию анионов в виде ионов фосфата и отрицательно заряженных белков. Для ионов, распределенных по мембране при этих концентрациях, разница в заряде описывается как мембранный потенциал покоя . Точное значение, измеренное для покоящегося мембранного потенциала, варьируется между клетками, но обычно сообщается значение -70 мВ. Это напряжение на самом деле было бы намного ниже, за исключением вклада некоторых важных белков в мембрану. Каналы утечки пропускают Na ⁺ для медленного продвижения в клетку или K ⁺ для медленного выхода, а насос Na ⁺ /K ⁺ восстанавливает градиент их концентрации через мембрану. Это может показаться пустой тратой энергии, но каждый играет роль в поддержании мембранного потенциала.

Потенциал действия

Мембранный потенциал покоя описывает стационарное состояние клетки, которое представляет собой динамический процесс, уравновешивающий ионы, просачивающиеся вниз по градиенту концентрации, и ионы, возвращающиеся обратно вверх по градиенту концентрации. Без какого-либо внешнего воздействия мембранный потенциал покоя будет поддерживаться. Чтобы запустить электрический сигнал, мембранный потенциал должен стать более положительным.

Это начинается с открытия потенциалзависимых Na+-каналов в мембране нейрона. Поскольку концентрация Na ⁺ выше вне клетки, чем внутри клетки, в 10 раз, ионы будут устремляться в клетку под действием как химического, так и электрического градиентов. Поскольку натрий является положительно заряженным ионом, входя в клетку, он меняет относительное напряжение непосредственно внутри клеточной мембраны. Мембранный потенциал покоя составляет примерно -70 мВ, поэтому катион натрия, попадающий в клетку, приводит к тому, что мембрана становится менее отрицательной. Это известно как деполяризация , то есть мембранный потенциал приближается к нулю (становится менее поляризованным). Градиент концентрации Na ⁺ настолько силен, что он будет продолжать поступать в клетку даже после того, как мембранный потенциал станет равным нулю, так что напряжение непосредственно вокруг поры начинает становиться положительным.

Когда мембранный потенциал достигает +30 мВ, в мембране открываются потенциалзависимые калиевые каналы, которые открываются медленнее. Электрохимический градиент действует на K ⁺ , а также. Когда K ⁺ начинает покидать клетку, унося с собой положительный заряд, мембранный потенциал начинает возвращаться к напряжению покоя. Это называется реполяризацией , что означает, что напряжение мембраны возвращается к значению -70 мВ мембранного потенциала покоя.

Реполяризация возвращает мембранный потенциал к значению потенциала покоя -70 мВ, но превышает это значение. Ионы калия достигают равновесия, когда напряжение на мембране ниже -70 мВ, поэтому наступает период гиперполяризации, в то время как K ⁺ каналы открыты. Эти каналы K ⁺ закрываются с небольшой задержкой, что объясняет это короткое превышение.

Здесь был описан потенциал действия, который представлен в виде графика зависимости напряжения от времени на рис. 12.5.7. Это электрический сигнал, который нервная ткань генерирует для связи. Изменение напряжения на мембране от -70 мВ в покое до +30 мВ в конце деполяризации составляет 100 мВ.

Рисунок 12.5.7 – График потенциала действия: График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени: потенциал действия начинается с деполяризации, за которой следует реполяризация, которая переходит от потенциала покоя к гиперполяризации, и, наконец, мембрана возвращается в состояние покоя.

Внешний веб-сайт

То, что происходит через мембрану электрически активной клетки, представляет собой динамический процесс, который трудно визуализировать с помощью статических изображений или текстовых описаний. Посмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше об этом процессе. Чем отличается движущая сила для Na ⁺ и К ⁺ ? И что общего в движении этих двух ионов?

Мембранный потенциал останется на уровне напряжения покоя, пока что-то не изменится. Для начала потенциала действия мембранный потенциал должен измениться от потенциала покоя примерно -70 мВ до порогового напряжения -55 мВ. Как только клетка достигает порогового значения, потенциалзависимые натриевые каналы открываются, и предсказуемые изменения мембранного потенциала описываются выше как потенциал действия. Любая подпороговая деполяризация, которая не изменяет мембранный потенциал до -55 мВ или выше, не достигает порога и, следовательно, не приводит к возникновению потенциала действия. Кроме того, любой стимул, который деполяризует мембрану до -55 мВ или выше, вызовет открытие большого количества каналов, и будет инициирован потенциал действия.

Из-за предсказуемых изменений, которые происходят после достижения порога, потенциал действия упоминается как «все или ничего». Это означает, что либо потенциал действия возникает и повторяется по всей длине нейрона, либо потенциала действия не возникает. Более сильный стимул, который может деполяризовать мембрану далеко за пределы порогового значения, не вызовет «большего» потенциала действия. Либо мембрана достигает порога и все происходит как описано выше, либо мембрана не достигает порога и больше ничего не происходит. Все потенциалы действия достигают пика при одном и том же напряжении (+30 мВ), поэтому один потенциал действия не больше другого. Более сильные стимулы быстрее инициируют множественные потенциалы действия, но отдельные сигналы не больше.

Как мы видели, деполяризация и реполяризация потенциала действия зависят от двух типов каналов (потенциалзависимый канал Na ⁺ и потенциалзависимый канал K ⁺ ). Потенциал-зависимый канал Na ⁺ фактически имеет два затвора. Одним из них является ворота активации , которые открываются, когда мембранный потенциал пересекает -55 мВ. Другие ворота — это ворота инактивации , которые закрываются через определенный период времени — порядка доли миллисекунды. Когда клетка находится в состоянии покоя, ворота активации закрыты, а ворота инактивации открыты. Однако, когда порог достигнут, активационные ворота открываются, позволяя Na ⁺ броситься в камеру. Приурочено к пику деполяризации ворота инактивации закрываются. Во время реполяризации натрий больше не может поступать в клетку. Когда мембранный потенциал снова достигает -55 мВ, ворота активации закрываются. После этого ворота инактивации снова открываются, делая канал готовым начать весь процесс заново.

Потенциалзависимый канал К ⁺ имеет только один затвор, чувствительный к мембранному напряжению -50 мВ. Однако он не открывается так быстро, как потенциалзависимый Na 9.0026 + канал делает. Каналу K+ требуется доля миллисекунды, чтобы открыться после достижения этого напряжения, что точно совпадает с пиком потока Na ⁺ . Таким образом, потенциалзависимые каналы K ⁺ открываются так же, как инактивируются потенциалзависимые каналы Na ⁺ . Когда мембранный потенциал реполяризуется и напряжение снова достигает -50 мВ, K+-каналы начинают закрываться. Калий еще некоторое время продолжает покидать клетку, и мембранный потенциал становится более отрицательным, что приводит к выбросу гиперполяризации. Затем K+-каналы закрываются, и мембрана возвращается к потенциалу покоя из-за продолжающейся активности каналов утечки и Na ⁺ /K ⁺ АТФазный насос.

Все это происходит примерно за 2 миллисекунды (рис. 12.5.8). Во время действия потенциала действия нельзя инициировать другой. Этот эффект называется рефрактерным периодом . Существуют две фазы рефрактерного периода: абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период . В период абсолютной рефрактерности другой потенциал действия не запускается. Это происходит из-за инактивационных ворот потенциал-зависимой Na ⁺ канал. Как только канал Na+ возвращается к конформации покоя, новый потенциал действия может быть запущен во время фазы гиперполяризации, но только более сильным стимулом, чем тот, который инициировал текущий потенциал действия.

Рисунок 12.5.8 – Стадии потенциала действия: График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, события потенциала действия могут быть связаны со специфическими изменениями напряжения на мембране. (1) В покое напряжение на мембране составляет -70 мВ. (2) Мембрана начинает деполяризоваться при приложении внешнего раздражителя. (3) Мембранное напряжение достигает порога (-55 мВ), запуская потенциал действия. (4) Мембранное напряжение начинает быстро расти до +30 мВ. (5) Мембранное напряжение начинает возвращаться к отрицательному значению. (6) Реполяризация продолжается после напряжения покоящейся мембраны, что приводит к гиперполяризации. (7) Мембранное напряжение возвращается к значению покоя вскоре после гиперполяризации. (8) Потенциал действия прекращается, когда мембранное напряжение возвращается к уровню покоя.

Распространение потенциала действия

Потенциал действия инициируется в начале аксона, в так называемом начальном сегменте ( триггерная зона) . Здесь может происходить быстрая деполяризация из-за высокой плотности потенциалзависимых каналов Na ⁺ . Спускаясь по длине аксона, потенциал действия распространяется, поскольку по мере распространения деполяризации открывается больше потенциалзависимых каналов Na ⁺ . Это распространение происходит потому, что Na ⁺ проникает через канал и движется по внутренней стороне клеточной мембраны. Когда Na ⁺ перемещается или течет на короткое расстояние вдоль клеточной мембраны, его положительный заряд немного деполяризует клеточную мембрану. По мере распространения этой деполяризации открываются новые потенциалзависимые каналы Na ⁺ , и в клетку устремляется больше ионов, распространяя деполяризацию немного дальше.

Поскольку потенциалзависимые Na ⁺ каналы инактивируются на пике деполяризации, они не могут снова открыться на короткое время (абсолютный рефрактерный период). Из-за этого положительные ионы, распространяющиеся обратно к ранее открытым каналам, не имеют никакого эффекта. Потенциал действия должен распространяться от триггерной зоны к окончаниям аксона.

Размножение, как описано выше, относится к немиелинизированным аксонам. Когда присутствует миелинизация, потенциал действия распространяется по-другому и оптимизирован для скорости проведения сигнала. Ионы натрия, попадающие в клетку в триггерной зоне, начинают распространяться по длине сегмента аксона, но до первого перехвата Ранвье потенциалзависимых каналов Na ⁺ нет. Поскольку эти каналы не открываются постоянно вдоль сегмента аксона, деполяризация распространяется с оптимальной скоростью. Расстояние между узлами является оптимальным расстоянием, чтобы мембрана оставалась деполяризованной выше порога в следующем узле. Как Na ⁺ распространяется по внутренней части мембраны сегмента аксона, заряд начинает рассеиваться. Если бы узел находился дальше по аксону, эта деполяризация упала бы слишком сильно, чтобы потенциалзависимые каналы Na ⁺ могли быть активированы в следующем узле Ранвье. Если бы узлы были ближе друг к другу, скорость распространения была бы ниже.

Распространение по немиелинизированному аксону называется непрерывной проводимостью ; по длине миелинизированного аксона обозначается как скачкообразная проводимость . Непрерывная проводимость медленная, потому что всегда открываются потенциалзависимые каналы Na ⁺ , и все больше и больше Na ⁺ устремляется в клетку. Сальтаторная проводимость быстрее, потому что потенциал действия «перескакивает» с одного узла на другой (saltare = «прыгать»), а новый приток Na ⁺ обновляет деполяризованную мембрану. Наряду с миелинизацией аксона диаметр аксона может влиять на скорость проведения. Подобно тому, как вода в широкой реке течет быстрее, чем в узком ручье, Na 9Деполяризация на основе 0026 + распространяется быстрее по широкому аксону, чем по узкому. Эта концепция известна как сопротивление и обычно верна для электрических проводов или водопровода, так же как и для аксонов, хотя конкретные условия в масштабах электронов или ионов отличаются от воды в реке.

Обзор главы

Нервная система характеризуется электрическими сигналами, которые передаются из одной области в другую. Независимо от того, расположены эти области близко или очень далеко друг от друга, сигнал должен проходить по аксону. В основе электрического сигнала лежит контролируемое распределение ионов через мембрану. Трансмембранные ионные каналы регулируют, когда ионы могут входить или выходить из клетки, так что генерируется точный сигнал. Этот сигнал представляет собой потенциал действия, который имеет очень характерную форму, основанную на изменениях напряжения на мембране в данный период времени.

Мембрана в норме находится в состоянии покоя с установленными концентрациями Na ⁺ и K ⁺ с обеих сторон. Стимул запускает деполяризацию мембраны, а потенциалзависимые каналы приводят к дальнейшей деполяризации с последующей реполяризацией мембраны. Небольшой выброс гиперполяризации знаменует окончание потенциала действия. Пока существует потенциал действия, другой не может быть сгенерирован в тех же условиях. В то время как потенциалзависимый Na ⁺ канал инактивирован, потенциалы действия абсолютно не генерируются. Как только этот канал вернулся в состояние покоя, возможен новый потенциал действия, но он должен быть запущен относительно более сильным стимулом, чтобы преодолеть состояние гиперполяризации.

Потенциал действия проходит вниз по аксону по мере открытия потенциалзависимых ионных каналов в результате распространяющейся деполяризации. В немиелинизированных аксонах это происходит постоянно, потому что через мембрану проходят потенциалзависимые каналы. В миелиновых аксонах распространение описывается как скачкообразное, потому что потенциалзависимые каналы обнаруживаются только в перехватах Ранвье, и электрические события, по-видимому, «перескакивают» от одного узла к другому. Сальтаторная проводимость быстрее, чем непрерывная проводимость, а это означает, что миелинизированные аксоны передают свои сигналы быстрее. Диаметр аксона также имеет значение, поскольку ионы, диффундирующие внутри клетки, имеют меньшее сопротивление в более широком пространстве.

Глоссарий

абсолютный рефрактерный период

время в течение периода действия, когда другой потенциал действия не может быть сгенерирован, потому что потенциалзависимый канал Na ⁺ инактивирован

ворота активации

часть потенциалзависимого канала Na ⁺ , который открывается, когда напряжение на мембране достигает порогового значения

непрерывная проводимость

медленное распространение потенциала действия вдоль немиелинизированного аксона из-за потенциалзависимого Na ⁺ каналов, расположенных по всей длине клеточной мембраны

деполяризация

изменение потенциала клеточной мембраны от состояния покоя к нулю

электрохимическое исключение

принцип избирательного пропуска ионов через канал на основе их заряда

возбудимая мембрана

клеточная мембрана, которая регулирует движение ионов, так что может генерироваться электрический сигнал

закрытый

свойство канала, определяющее, как он открывается при определенных условиях, таких как изменение напряжения или физическая деформация

ворота инактивации

часть потенциалзависимого канала Na ⁺ , который закрывается, когда мембранный потенциал достигает +30 мВ

ионотропный рецептор

Рецептор нейротрансмиттера

, который действует как ворота ионного канала и открывается путем связывания нейротрансмиттера

канал утечки

ионный канал, который открывается случайным образом и не привязан к определенному событию, также известный как нерегулируемый канал

лиганд-управляемые каналы

другое название ионотропного рецептора, лигандом которого является нейромедиатор

канал с механическим затвором

ионный канал, который открывается, когда физическое событие напрямую влияет на структуру белка

мембранный потенциал

распределение заряда по клеточной мембране на основе зарядов ионов

неспецифический канал

канал, который не специфичен для одного иона над другим, например, неспецифический катионный канал, который пропускает любой положительно заряженный ион через мембрану

рефрактерный период

время после начала потенциала действия, когда другой потенциал действия не может быть сгенерирован

относительный рефрактерный период

время в течение рефрактерного периода, когда новый потенциал действия может быть инициирован только более сильным стимулом, чем текущий потенциал действия, потому что потенциалзависимые каналы K ⁺ не закрыты

реполяризация

возвращение мембранного потенциала к его нормальному отрицательному напряжению в конце потенциала действия

сопротивление

свойство аксона, относящееся к способности частиц диффундировать через цитоплазму; это обратно пропорционально диаметру волокна

мембранный потенциал покоя

разница в напряжении, измеренном на клеточной мембране в стационарных условиях, обычно -70 мВ

скачкообразная проводимость

быстрое распространение потенциала действия по миелинизированному аксону за счет потенциалзависимых каналов Na ⁺ , присутствующих только в перехватах Ранвье

исключение размера

принцип избирательного пропуска ионов через канал на основе их относительного размера

потенциалозависимый канал

ионный канал, который открывается из-за изменения заряда, распределенного по мембране, где он расположен

Лицензия

Анатомия и физиология Линдси М.