Что такое модальность ощущений: Модальность ощущений — это… Что такое Модальность ощущений?

Содержание

Модальность ощущений - это... Что такое Модальность ощущений?

Модальность ощущений
— качественная характеристика ощущений, отражающих основной источник информации. Выделяют зрительную модальность, слуховую и т. д.

Психология человека от рождения до смерти. — СПб.: ПРАЙМ-ЕВРОЗНАК. Под общей редакцией А.А. Реана. 2002.

  • Мнемонические приемы
  • Монологическая речь

Смотреть что такое "Модальность ощущений" в других словарях:

  • модальность ощущений —         МОДАЛЬНОСТЬ ОЩУЩЕНИЙ термин, означающий принадлежность к определенной сенсорной системе и использующийся для характеристики либо ощущения, либо сигнала. В первом случае имеется в виду возникновение ощущения в определенной сенсорной… …   Энциклопедия эпистемологии и философии науки

  • модальность — (от лат. modus способ) одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет в зрении, тон и тембр в слухе, характер запаха в обонянии и т. п.). Модальные характеристики ощущений, в отличие от других их характеристик… …   Большая психологическая энциклопедия

  • Модальность (психология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Модальность. В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и у …   Википедия

  • Модальность (Modality) — разновидность ощущений, например, обонятельных, слуховых, вкусовых или позволяющих человеку определять окружающую температуру. Существование разных видов ощущений связано не с различной структурой нервов, а с различиями в функционировании их… …   Медицинские термины

  • Модальность — (от лат. modus способ), форма отражения раздражителя в определенной сенсорной системе (зрительной, слуховой, тактильной), одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет в зрении, тон и тембр в слухе, характер запаха в… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • МОДАЛЬНОСТЬ — (modality) разновидность ощущений, например, обонятельных, слуховых, вкусовых или позволяющих человеку определять окружающую температуру. Существование разных видов ощущений связано не с различной структурой нервов, а с различиями в… …   Толковый словарь по медицине

  • терминальный порог ощущений — Этимология. Происходит от лат. terminalis конечный. Категория. Вид сенсорного порога. Специфика. Достижение раздражителем такой величины, что ощущение, обычно связанное с данным раздражителем, исчезает или переходит в другую модальность. Например …   Большая психологическая энциклопедия

  • Мюллера закон — (истор.; J. P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог; син. закон специфических энергий) теоретическое положение, согласно которому качество (модальность) ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется только заложенной в… …   Большой медицинский словарь

  • Мю́ллера зако́н — (истор.; J.P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог; син. закон специфических энергий) теоретическое положение, согласно которому качество (модальность) ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется только заложенной в органах …   Медицинская энциклопедия

  • ощущение — ▲ информация ↑ для (чего), психика ощущения информация для психической системы; сигнал об изменении состояния органа; сигналы местных воздействий на организм; физиологическое отображение действительности; простейшие восприятия; психический… …   Идеографический словарь русского языка

Модальность ощущений - виды и характеристика — Блог Викиум

А вы, случайно, не синестетик? Задумывались ли вы над таким удивительным феноменом как светомузыка? Оказывается, есть люди, которые не только слышат музыку, но и «видят» ее. Таких людей называют синестетиками. Синестетики обладают удивительными способностями. Они могут, например, «видеть» запах и «слышать, как он звучит».

Строго говоря, каждый из нас — немного синестетик. Чтобы помочь «увидеть» музыку, ее звуки совмещают с цветовыми пятнами. Получается светомузыка или, точнее,

цветомузыка. Явление, при котором модальность ощущений как бы нарушается, потому что сигналы одной модальности (например, звуки) вызывают ощущения другой модальности (например, зрительные образы), называется синестезией. Помните, в каком-то фильме мальчик, решивший наказать музыканта оркестра, игравшего на трубе, сел в первом ряду и стал демонстративно поедать лимон? Одного взгляда на лимон хватит, чтобы во рту появился вкус кислого, и началось слюноотделение. А кому-то для этого и вовсе достаточно лишь произнести слово «лимон».

Синестезия помогает нам почувствовать, что наши ощущения взаимодействуют между собой самым причудливым образом. А ведь по сути своей они – элементарные процессы отражения лишь отдельных свойств окружающего мира. В норме каждое ощущение отражает лишь то свойство, которые соответствует его модальности. Мы пользуемся 5 сенсорно-перцептивными системами, которые продуцируются нашим мозгом под воздействием определенных раздражителей:

  • зрительная (цвет и свет),
  • слуховая (звук),
  • обонятельная (запах)
  • вкусовая (вкус),
  • кинестетическая (прикосновения).

Иногда упоминают также вестибулярные ощущения (результат воздействия вибрации). Но в обыденном сознании отнюдь не вибрацию называют «шестым чувством», а скорее интуицию, место для которой в системе мировосприятия человека психологи пока еще не нашли.

Элементарные сенсорные процессы (так в асихологии принято называть перечисленные 5 ощущений), как показывает синестезия, способны не только взаимодействовать и таким образом генерировать неспецифические ощущения, но и изменять их силу.

Если вы долго и упорно сидите за монитором или книгой и почувствовали, что ваше зрение ослабевает, положите в рот что-либо сладкое или соленое, и сразу почувствуете, что зрение улучшилось. Такое изменение силы ощущения одной модальности (зрительные) под воздействием раздражителя или сигнала другой модальности (вкусовые) получило термин сенсибилизация.

Задавались ли вы вопросом, почему в залах филармонии при исполнении музыкальных произведений не выключают свет, как это обычно делают в оперном театре? Музыканты отмечают, что так, при ярком свете, звучание кажется более насыщенным и мощным. Кондитеры заметили, что зеленый цвет отбивает вкус сладкого во рту, и стали красить в зеленый цвет цеха, где изготавливаются сладости. Рестораторы знают, что красно-коричневые цвета возбуждают аппетит, а соломенно-желтые, напротив, снижают его. Угадайте, в какой цвет они предпочитают окрашивать залы ресторанов? Налицо использование сенсибилизации.

Как изучают модальность в психологии

Модальность ощущений в психологии изучают давно. Собственно самые первые научные эксперименты В. Вундта, с которого начинает свою историю экспериментальная психология, посвящены именно измерению чувствительности.

Самые важные ощущения в жизни человека – зрительные. Об их значении можно судить по следующему факту. Чтобы заслужить гордое имя «Соколиный глаз», индейцу надо было иметь зрение, которое позволяло бы ему различать две звезды, расположенные в середине ручки ковша Большой Медведицы. Острота зрения зависит от того, какой величины угол между объектами, которые способен различить человек. Человеческий глаз способен различать несколько сотен тысяч цветов и тонов. А свет свечи мы способны увидеть за 27 км при условии прозрачного и чистого воздуха. И, тем не менее, немецкий физик Г. Гельмгольц, в середине 19 века изучавший устройство человеческого глаза, высказывал множество претензий по поводу несовершенства этого органа.

Следующие по важности – слуховые ощущения, которые воспринимают высоту, тембр и громкость звуков. Мозговой центр разделяет звуки (информативный сигнал от шумового фона), затем обнаруживает повторяющиеся элементы и, в конец концов, идентифицирует его, т.е. опознает.

Вкусовые и обонятельные ощущения до сих пор составляют психологическую загадку. Во-первых, удивительно, насколько велики индивидуальные различия в этих областях. Парфюмеры способны по запаху восстановить состав аромата. А многие мужчины, выбирая духи для любимой дамы, согласятся, что « сбить с толку здесь нетрудно всякого: все пробки пахнут одинаково». Во-вторых, так пока и не может наука создать искусственных распознавателей запахов и вкусов. Дегустаторов пока не способно заменить никакое искусственно созданное устройство.

Тактильные ощущения несут для человека сигналы типа тепло-холодно, больно — не больно, мягко-жестко. Разные рецепторы отвечают за прикосновение, боль и температурные ощущения. И расположены они в разных частях тела с разной степенью частоты. Поэтому, спина, например, почувствует холод быстрее, чем живот. Под носом кожа чувствительнее к боли, чем на поверхности ладони. А прикосновение кончиками пальцев больше сообщит вам о поверхности предмета, чем, если вы прикоснетесь локтем.

Как измерить чувствительность

Профессионалы отличаются особенной чувствительностью к звукам, запахам и цвету. Услышать фальшь в исполнении музыкального произведения сможет только подготовленный музыкант. Художник лучше дилетанта различает цветовые оттенки. Можно ли измерить эти индивидуальные различия?

Да, причем психологические исследования направлены на измерение двух видов чувствительности: абсолютной и разностной.

Вот самый простой способ понаблюдать за тем, как отличаются люди остротой слуха. Посадить их рядом и попросить закрыть глаза. Затем медленно приближаться к ним с тикающими часами или метрономом. Кто раньше услышит звук, у того выше абсолютная слуховая чувствительность. А кто раньше почувствует, что звук стал громче, у того выше разностная слуховая чувствительность. Закономерность, выведенная психофизиологом С. Стивенсоном, указывает, что, чем слабее сигнал, который способен воспринять человек, тем выше его чувствительность к этому виду сигналов. И, наоборот, при низкой чувствительности человеку требуется сигнал большей силы. Вот почему так тонко дифференцируют звуки, запахи и вкусы тренированные профессионалы – они способны улавливать самые тончайшие оттенки и чувствовать малейшую разницу между сигналами разной силы.

Зачем нужна адаптация

Мозг человека пластичен, и если на органы чувств какой-то сигнал воздействует достаточно длительное время, то ощущение, порождаемое этим сигналом, постепенно притупляется, ослабевает. Срабатывает механизм адаптации.

Вы входите в темную комнату и первое время ничего не видите. Постепенно глаза адаптируются к темноте, и предметы приобретают отчетливые очертания. Когда вы вернетесь в хорошо освещенную комнату, вам снова потребуется время на адаптацию, на этот раз к свету.

А теперь представьте, что вы на какое-то время уехали из своего дома, а потом вернулись. Вы входите в знакомое помещение и первое впечатление – это необыкновенная резкость всех находящихся здесь предметов. Уезжая, вы такого не испытывали, а сейчас оглядываетесь и удивляетесь: вроде все то же самое, а по-другому. Но через некоторое время все опять возвращается на круги своя. Это снова сработал механизм адаптации, благодаря которому ощущения как бы притупляются, теряя свою остроту и яркость.

Может, поэтому психологи предлагают супругам, которые перестали испытывать по отношению друг к другу чувство новизны, разъехаться на несколько дней, чтобы потом, встретившись, взглянуть друг на друга по- новому? Нивелировать адаптацию, из-за которой ушло возбуждение от аромата, образа и прикосновений любимого человека. Как-то незаметно он или она стали привычным элементом домашнего помещения.

Хотя в последнем примере адаптация служит не самую хорошую службу, тем не менее, это очень важный биологический механизм. Человек живет в быстро изменяющемся мире и действует внутри турбулентной среды. Адаптация выполняет, прежде всего, ориентировочную функцию, помогая отбросить привычные знакомые сигналы и сосредоточиться на новых. Поэтому, слушая музыку в концертном зале, вы вполне можете отвлечься на свои размышления или шепот соседа, особенно, если музыка вас не захватывает.

Другая функция адаптации – защитная – помогает приспособиться к сильным раздражителям и, в конце концов, перестать их замечать. Такой приспособительный механизм снижает наши энергетические затраты.

Виды ощущений различаются по скорости наступления адаптации. Обонятельные и тактильные рецепторы адаптируются быстрее, чем это происходит со зрительными и слуховыми ощущениями. Те, кто носит очки и имеет привычку сдвигать их на лоб, знают, как легко про них забыть – быстро наступает адаптация к тактильному раздражителю.

Можно ли развивать свою чувствительность

Да. Собственно это и происходит у профессионалов, которые тренируют свой музыкальный слух, или обоняние, или цветоразличение. Чувствительность поддается тренировке. Тренированный человек способен различать до 40 оттенков черного цвета. Этим отличались и гордились красильщики тканей.

А наградой человеку за тонкость ощущений становятся открывающиеся ему новыми гранями разные стороны мира. Развивая умение различать оттенки цветов или музыкальные фразы сложной формы, человек развивает свои художественные способности. Научившись дифференцировать вкусовые ощущения, он становится способен наслаждаться тончайшими оттенками вкуса кофе, или коньяка, или вина, или кулинарного шедевра.

Напротив, отсутствие такой вкусовой чувствительности заменяется привычкой к очевидному вкусу. И тогда для человека самым вкусным на всю жизнь так и остается лишь то, к чему он привык.

Читайте нас в Telegram - wikium

Модальность | Мир Психологии

МОДАЛЬНОСТЬ

Модальность (англ. modality) - термин, означающий в литературе по психологии и физиологии принадлежность к определенной сенсорной системе (анализатору) и использующийся для обозначения, характеристики или классификации ощущений, сигналов, стимулов, информации, рецепторов, расстройств (напр., Модально-специфические расстройства памяти). Так, сигнал, несущий одну и ту же информацию, но предъявленный на световом табло или в виде звукового раздражителя, имеет, соответственно, разные модальности - зрительную и слуховую.

Психологический словарь. А.В. Петровского М.Г. Ярошевского

Модальность (от лат. modus — способ) - одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет - в зрении, тон и тембр - в слухе, характер запаха - в обонянии и т.п.). Модальные характеристики ощущений, в отличие от других их характеристик (пространственных, временных, интенсивностных), отражают свойства объективной реальности в специфически закодированной форме (длина световой волны отражается как цвет, частота звуковых волн - как тон и т. д.).

Понятие Модальность наряду с ощущениями относится и ко многим другим психическим процессам, описывая качественные характеристики когнитивных (познавательных) образов любого уровня и сложности.

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

нет значения и толкования слова

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

Модальность - сенсорная система, ощущение. Обычно определяется для того, чтобы уточнить, какое ощущение имеется в виду; например, зрительная модальность, кинестетическая модальность.

предметная область термина

МОДАЛЬНОСТЬ ОЩУЩЕНИЙ - качественная характеристика ощущений, отражающих основной источник информации. Выделяют зрительную модальность, слуховую и т.д.

назад в раздел : словарь терминов  /  глоссарий  /  таблица

Ощущения

Ощущения определяют как процесс отражения отдельных свойств предметов и явлений объективного мира при их непосредственном воздействии на рецепторы.

К этому можно, пожалуй, добавить лишь то, что ощущения отражают и состояние организма самого субъекта с помощью рецепторов, расположенных в его теле. Ощущения являются исходным источником познания, важным условием формирования психики и ее нормального функционирования. С этим, однако, согласны не все. Достаточно вспомнить мнение Р. Декарта, считавшего, что ощущения вводят нас в заблуждение, а истинные знания дает лишь разум, мышление.

Й. Мюллер, а позже и Б. Рассел утверждали, что ощущения не дают знаний о мире, следовательно, мир непознаваем. Б. Рассел ссылается при этом на явления фантомных болей (например, локализованных в ампутированной части руки или ноги). Й. Мюллер предложил «принцип специфической энергии органов чувств», которая внешним раздражителем (не важно каким) просто возбуждается, «высвобождается». В результате ощущение не отражает свойства раздражителя, оно лишь субъективное состояние сознания. Хотя действительно механическое воздействие на глаз вызывает зрительные ощущения («искры из глаз», цветные пятна), легко показать, что в целом ощущения правильно отражают свойства объективного мира, а приведенный факт свидетельствует скорее о тонкой специализации органов чувств, в процессе эволюции подготовленных к отражению определенных форм энергии. Критерием для отделения ложных показаний органов чувств от истинных является действие, практика.

Потребность в постоянном получении ощущений хорошо проявляется в том случае, когда внешние раздражители отсутствуют (при сенсорной изоляции). Как показали эксперименты, в этом случае психика перестает нормально функционировать: возникают галлюцинации, нарушается мышление, отмечается патология восприятия своего тела и т.д. Специфические проблемы психологического характера возникают при сенсорной депривации, т.е. при ограничении притока внешних воздействий, что хорошо известно на примере развития психики людей слепых или глухих, а также плохо видящих и слышащих.

Ощущения человека чрезвычайно разнообразны, хотя со времен Аристотеля очень долго говорили лишь о пяти чувствах — зрении, слухе, осязании, обонянии и вкусе. В XIX в. знания о составе ощущений резко расширились в результате описания и изучения их новых видов, таких как вестибулярные, вибрационные, «мышечно-суставные» или кинестетические и т. д., а также путем дифференциации некоторых сложных сенсорно-перцептивных образований: например, осязание — это сочетание тактильных, температурных, болевых ощущений и кинестезии, а в тактильных ощущениях можно выделить ощущения прикосновения и давления. Увеличение количества видов ощущений поставило задачу их классификации.

Основные классификации ощущений

 


Известны несколько попыток классификации ощущений по разным основаниям или принципам. Явно неудачным оказалось предложение сгруппировать сенсорные функции по пространственному или временному признаку. Например, зрение и вестибулярные ощущения относили к «пространственным» чувствам, а слух и обоняние — к «временным», хотя дифференцировка пространственных и временных свойств объекта, как отмечает Б.Г. Ананьев, относится к ощущениям любой модальности. Не стало популярным и предложение В. Вундта группировать ощущения по видам раздражителей, которые их вызывают — механических, физических и химических, например зрительные и слуховые ощущения относятся к «физическим» ощущениям, так как вызываются физическими явлениями (электромагнитными колебаниями и звуковыми волнами), а к «химическим» ощущениям относятся обоняние и вкус.

Более детально разработанной и известной является классификация, использующая уровневый подход (Г. Хэд). Протопатическая чувствительность, более ранняя по происхождению и примитивная, тесно связана с эмоциями, далека от мышления, она менее дифференцированная и локализованная. Относящиеся к ней ощущения трудно разделять на категории и обозначать словами, описывать. Эпикритическая чувствительность выше по уровню, возникает позже и обладает, по сути, противоположными характеристиками: связь с мышлением, отдаленность от эмоциональных состояний, большая дифференцированность, категориальные названия для ощущений (красный, синий цвет, а не «запах мяты» или «запах сосны»), четкая локализация. В работе едва ли не каждого органа чувств есть элементы как протопатической, так и эпикритической чувствительности, хотя их соотношение неодинаково.

Наконец, классификация Ч. Шеррингтона оказалась самой удачной, продуманной и логически строгой. Ч. Шеррингтон выделил три вида рецептивных полей: интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные. В первом случае рецепторы находятся во внутренних органах (например, в стенках желудка), во втором — в мышцах, связках и сухожилиях, а третье рецептивное поле совпадает с наружной поверхностью организма и полностью открыто для внешних воздействий.

Интроцептивные ощущения сигнализируют о состоянии внутренних процессов организма. Они являются наиболее древними и элементарными, но очень полезны как сигналы соматических болезней или просто отклонений от нормального функционирования организма. Хорошо известно, как трудно иногда описать эти ощущения в кабинете врача. К тому же импульсы от внутренних органов, если они слабы, часто не вызывают осознанных ощущений.

Проприоцептивные ощущения играют важнейшую роль в регуляции движений (достаточно вспомнить, что бывает при попытке идти, когда человек «отсидел ногу»), они дают информацию о положении в пространстве тела и его частей, без них было бы невозможно осязание.

Третью, самую большую группу ощущений (экстероцептивные), Ч. Шеррингтон разделил на контактные и дистантные. Первые вызываются приложением воздействия непосредственно к поверхности тела, а вторые возникают, когда раздражитель действует с некоторой дистанции (обоняние, слух, зрение). В процессе эволюции именно дистантные экстероцептивные ощущения начинают играть все большую роль в познании окружающего и в организации поведения, поскольку они обеспечивают важное преимущество, позволяя заблаговременно получать нужную информацию об изменениях в среде и своевременно на них реагировать.

Проблема классификации ощущений все еще далека от решения. Б.Г. Ананьев отмечает, что в последние десятилетия не было разработано новых принципов их систематики и классификации, хотя научные знания об отдельных сенсорных системах и общих законах их развития заметно расширились и углубились.

Свойства ощущений

Каким бы ни было ощущение, его можно описать с помощью нескольких характеристик, свойств, присущих ему. Первая из них — модальность.

Модальность является качественной характеристикой, в которой проявляется специфичность ощущения как простейшего психического сигнала по сравнению с сигналом нервным (Л. М. Веккер). Прежде всего, выделаются такие виды ощущений, как зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. Однако и каждый вид ощущений имеет свои модальные характеристики. Для зрительных ощущений таковыми могут быть цветовой тон, светлота, насыщенность; для слуховых — высота тона, тембр, громкость; для тактильных — твердость, шероховатость и т.д. Характеристики ощущения могут совпадать или не совпадать с физическим описанием качеств раздражителя, которые соответствуют этим модальным характеристикам. Пример совпадения — твердость и упругость, а несовпадения — цветовой тон, соответствующий частоте электромагнитных колебаний.

Еще одна (пространственная) характеристика ощущений — их локализация. Иногда (как, например, в случае болевых и интероцептивных, «внутренних» ощущений) локализация затруднена, неопределенна. Другая проблема состоит в объяснении «объективированности» ощущений, их «вынесенности» вне нас, хотя вызывающие их физиологические процессы протекают в анализаторе. Этот вопрос подробно обсуждает А.Н. Леонтьев. Именно предметность, т.е. отнесенность к действительности, создает ощущение как психическое явление. Умение «проецировать» ощущения во вне приобретается, вероятно, очень рано, и решающую роль играют при этом практические действия, моторика. Сначала предметная действительность выступает как объект приспособления организма, осуществляющегося в реальных контактах с ней. Интересна в этом отношении «проблема зонда»: когда мы пишем или режем что-то, ощущения локализованы на кончике ручки или ножа, т.е. совсем не там, где зонд контактирует с кожей, воздействует на нее.

Интенсивность — это классическая количественная характеристика. Проблема измерения интенсивности ощущения является одной из главных в психофизике. Г. Фехнер считал, что субъект не может непосредственно количественно оценить свои ощущения. Однако С. Стивене не согласился с этим. Им были разработаны так называемые прямые методы оценки интенсивности ощущения, например, когда испытуемый должен оценить в каких-то единицах (баллах, процентах и т. д.) величину раздражителя по сравнению с образцом.

Основной психофизический закон отражает связь между величиной ощущения и величиной действующего раздражителя. Известны такие варианты основного психофизического закона, как логарифмический закон Г. Фехнера, степенной закон С. Стивенса, а также предложенный Ю.М. Забродиным обобщенный психофизический закон. Законы Фехнера и СТивенса оказываются при этом частными случаями последнего.

Следующая (временная) характеристика ощущения — его длительность. Ощущение возникает позже, чем начинает действовать раздражитель, и не исчезает сразу с его прекращением. Период от начала действия раздражителя до возникновения ощущения называют латентным (скрытым) периодом ощущения. Он неодинаков для разных видов ощущений (для тактильных — 130 мс, для болевых — 370 мс, для вкусовых — 50 мс) и может резко меняться при заболеваниях нервной системы.

После прекращения действия раздражителя его след некоторое время сохраняется в виде последовательного образа, который может быть либо положительным (соответствующим по характеристикам стимулу), либо отрицательным (обладающим противоположными характеристиками, например, окрашенным в дополнительный цвет). Положительные последовательные образы мы обычно не замечаем из-за их кратковременности. Лучше всего изучены зрительные последовательные образы, хотя они имеют место и в ощущениях других модальностей. Последовательные образы в основном определяются процессами на периферии анализатора, но зависят также и от нейродинамики в его центральном отделе. Например, его длительность в зрительной сфере резко увеличивается у больных, страдающих галлюцинациями.

Возможности анализаторов отражать отдельные свойства раздражителей или тонкие различия между ними характеризуют пороги ощущений. Нижний абсолютный порог — это минимальная величина раздражителя, вызывающая ощущение. Верхним абсолютным порогом называют максимальную величину раздражителя, при которой ощущение исчезает либо качественно меняется (например, превращается в болевое). Минимальное изменение интенсивности раздражителя или его другого свойства, вызывающее изменение ощущения, — это разностный (или дифференциальный) порог. Величина, обратно пропорциональная порогу ощущения, называется чувствительностью. Наличие порогов предохраняет нас от информационной перегрузки и некоторых биологически вредных воздействий.

Частное от деления разностного порога на исходную величину раздражителя, от которой он увеличивается или уменьшается, называют иногда относительным порогом. Эта величина (в отличие от разностного порога) в широком диапазоне изменения стимула является постоянной для ощущений определенной модальности. Например, для ощущения давления она равна приблизительно V30, для силы звука — Vio, а для силы света — Vioo-Последнее означает, что к 100 одинаковым лампочкам нужно добавить еще одну такую же, чтобы изменение освещения стало заметным.

От порога осознанного ощущения необходимо отличать физиологический порог. Он оказывается преодоленным, когда энергии воздействия достаточно для мозгового возбуждения. Порог осознанного ощущения всегда выше физиологического: для возбуждения рецептора в сетчатке достаточно 1 фотона, но светящаяся точка может быть видна лишь при действии 5—8 фотонов. Между этими порогами лежит подпороговая зона,' или область субсенсорных раздражителей, которые не ощущаются, однако вызывают ряд объективно регистрируемых реакций (например, таких как кожно-гальванический или улитко-зрачковый рефлекс). Физиологический порог — это величина достаточно стабильная, поскольку он в основном определяется генетически.

Изучением и измерением порогов ощущений занимается психофизика, основателем которой считают Г. Фехнера (1860), Острая дискуссия развернулась вокруг понятия нижнего абсолютного порога. Пороговая концепция считала сенсорный ряд дискретным. Нижний абсолютный порог при этом рассматривается как ноль на шкале ощущений, и, начиная с этой границы, раздражитель всегда вызывает ощущение. Такому взгляду противоречили факты непостоянства получаемого в опыте значения порога. Возникла концепция непрерывности сенсорного ряда, согласно которой от теоретического понятия порога как определенной точки на континууме следует отказаться. Изменение же операционального порога, получаемого в процессе измерения, объяснялось постоянно меняющимся соотношением между благоприятными и неблагоприятными факторами, влияющими на порог. При этом сколь угодно слабый раздражитель иногда может вызывать ощущение. К.В. Бардин подробно анализирует разные подходы к решению пороговой проблемы. Лучшим ее решением сейчас является, вероятно, психофизическая модель теории обнаружения сигнала, по которой сенсорный эффект от раздражителя всегда суммируется с обусловленным собственным возбуждением в сенсорной системе. Для принятия решения о том, был ли сигнал на фоне шума, испытуемый использует критерий, который выбирается им в зависимости от ряда факторов (например, от цены ошибок типа «пропуск сигнала» и «ложная тревога»).

При измерении порогов ощущений они в разное время у одного и того же человека могут значительно различаться. Это объясняется действием многих факторов. Одни из них — экстренные —• изменяют пороги быстро, но не надолго. Другие — длительного действия — вызывают постепенное и устойчивое изменение порогов ощущений. Примером первых факторов может быть сенсорная адаптация, а ко вторым относится возраст. Кроме того, все эти факторы иногда делят на внешние (влияние окружения) и внутренние (изменения в организме).

Сенсорная адаптация — это изменение порогов ощущений при действии постоянного раздражителя. При полной адаптации ощущение вообще отсутствует. Таким образом, не допускается перераздражение анализаторов и обеспечивается чувствительность к очень слабым воздействиям. Особенно ярко адаптация выражена в тактильных, температурных, обонятельных и зрительных ощущениях. Например, после пребывания в темноте в течение часа световая чувствительность увеличивается примерно в 200 000 раз. Практически отсутствует адаптация к звуковым и болевым воздействиям. Адаптация идет с отрицательным ускорением, т.е. в первое время наиболее быстро. Она зависит от интенсивности раздражителя и площади, на которую он действует.

Чувствительность возрастает при действии слабого около порогового (или порогового) раздражителя соответствующей модальности. Это явление было изучено А.И. Бронштейном и названо им сенсибилизация, хотя часто данный термин используют в другом значении. Например, А.Р. Лурия относит к сенсибилизации случаи повышения чувствительности под влиянием физиологических или психологических изменений организма.

На пороги ощущений влияет мотивация, биологическая или социальная значимость раздражителя. Например, при создании интересной игровой ситуации дети демонстрируют более высокую остроту зрения по сравнению с ее измерением в обычных лабораторных условиях. Очень слабо светящаяся точка становится видимой лишь после того, как ей придается сигнальное значение (в эксперименте Г.В. Гершуни испытуемые, заметив точку, могли избежать удара током).

Пороги ощущений можно значительно понизить специальными упражнениями, тренировкой. А.Н. Леонтьев, используя пропевание испытуемыми предъявляемых им для различения звуков, добивался того, что за несколько часов тренировки пороги снижались в 6—8 раз. При накоплении профессионального опыта к длительной тренировке добавляется фактор значимости, поэтому результаты особенно впечатляющи. Например, опытный шлифовальщик на глаз замечает просвет в 0,0005 мм, а непрофессионал — 0,01 мм.

С возрастом, под влиянием роста и созревания соответствующих структур мозга, пороги ощущений у ребенка понижаются. В частности, хорошо известно, что по мере взросления значительно улучшается цветоразличение и повышается острота зрения. При старении процесс идет в обратном направлении. Так же постепенно теряется чувствительность к высокочастотным звукам.

Изменения в обменных процессах, эндокринные расстройства (в частности, гиперфункция щитовидной железы) тоже влияют на пороги. У беременных обостряется обонятельная чувствительность, но повышаются пороги зрительных и слуховых ощущений, что биологически полезно.

К экстренным факторам можно отнести утомление, снижающее чувствительность, и воздействие некоторых фармакологических препаратов и химических веществ.

Изменить пороги ощущений могут «побочные» раздражители, т.е." воздействия другой модальности. Наконец, еще один способ — создание условной временной связи. Если слово «темнота» сопровождать включением света, вырабатывается второ-сигнальный условный рефлекс, когда произнесение этого слова будет повышать световую чувствительность.

Мозг человека функционирует как единая, целостная система, поэтому процессы, протекающие в одном анализаторе, зависят от процессов в других органах чувств. Эту идею целостности организма (и нервной системы в частности) анализирует Б.Г. Ананьев, обсуждая сенсорно-перцептивную организацию человека и называя головной мозг единым гигантским анализатором. Рассмотрим два проявления взаимодействия органов чувств.

В результате действия раздражителей на один анализатор могут повышаться или понижаться пороги ощущений другой модальности. Это явление изучено СВ. Кравковым, и, по его данным, оно наблюдается в отношении всех видов ощущений. Например, сильный шум снижает остроту центрального зрения, а слабый — повышает. Под влиянием сладкого, соленого и кислого чувствительность зрения повышается, а под влиянием горького — снижается. Изменения могут достигать нескольких десятков процентов от первоначальной величины и сохраняться долго. При психической патологии и поражении мозга (в частности, после сотрясения мозга) взаимодействие анализаторов часто усиливается, ослабляется или извращается, что целесообразно использовать в целях диагностики. Результат изменения порогов при воздействии на другой анализатор легко заметить и без лабораторных исследований. Еще М.В. Ломоносов писал, что на морозе цвета ярче. Более громким кажется голос лектора в темноте, когда он использует диапозитивы.

Предложено несколько теорий, объясняющих механизмы данного явления: взаимодействие процессов в близко расположенных афферентных нервных волокнах разных анализаторов; вегетативная нервная система как главный посредник в межанализаторных влияниях. Еще один подход отводит решающую роль межцентральным влияниям в коре головного мозга, активации центральных отделов анализаторов (например, нюханье веществ, не имеющих запаха, также повышает зрительные пороги). Единая общая теория пока отсутствует.

Другое проявление взаимодействия анализаторов — явление синестезии. В узком (строгом) значении — это возникновение ощущений одной модальности при действии раздражителя другой модальности. Истинная синестезия встречается очень редко (один случай на несколько тысяч человек).

Синестезией иногда также называют появление целостных образов-представлений при действии раздражителя другой модальности. Наконец, о синестезичности говорят и при характеристике стимула одной модальности в терминах качеств другой модальности ощущений (острый звук, прохладный цвет и т.д.) или когда удается легко подбирать устойчивое соответствие между запахом и цветом, запахом и звуком и т.д.

Для объяснения синестезии часто ссылаются на выработку устойчивых условных временных связей между анализаторами (обычно в детском возрасте). Это соответствует, в частности, большим качественным индивидуальным различиям, когда у разных людей какой-то звук связан с разными цветами. В то же время есть данные о том, что в основе синестезии лежат объективные свойства раздражителей (как правило, более темные оттенки серого цвета подбирают к запахам веществ, в молекулах которых больше атомов углерода). Известно также, что синестезия ярче выражена у людей с повышенной возбудимостью подкорковых образований, она может повышаться в период беременности и при приеме наркотиков.

Интересен один аспект синестезии, изучаемый А.П. Журавлевым в русле так называемой фоносемантики. Были установлены типичные зуко-цветовые соответствия: А — густо-красный, Е — зеленый, И — синий и т.д. Анализ стихотворений известных поэтов показал, что во многих случаях цветовая палитра, описанная словами, хорошо соответствует цветовому значению звукобукв, встречающихся в тексте значительно чаще среднего показателя.

Что такое модальность ощущений — КиберПедия

МОДАЛЬНОСТЬ ОЩУЩЕНИЙ — термин, означающий принадлежность к определенной сенсорной системе и использующийся для характеристики либо ощущения, либо сигнала. В первом случае имеется в виду возникновение ощущения в определенной сенсорной системе, во втором — адекватность раздражения определенному анализатору. От выделения семи модальностей (Г. Гельмгольц, И.П. Павлов) в современном варианте перешли к пяти основным сенсорно-перцептивным системам: зрительной, слуховой, кожно-мышечной, обонятельно-вкусовой, вестибулярной.Кроме того, выделяются интермодальные ощущения (напр., вибрация), неспецифические ощущения и синестезии (ощущения какой-либо модальности — напр., зрительные — при действии раздражителей др. модальности — напр., слуховой).

МОТИВАЦИОННЫЕ СОСТОЯНИЯ

Любое психологическое или физиологическое состояние, любое изменение организма в какой-то мере связано с мотивацией, в каком-то смысле есть мотивационным состоянием. Если мы говорим, что человек чувствует себя отверженным, то что это означает? Статическая психология спешит после этого заявления поставить точку, в то время как динамическая психология поставит двоеточие, ибо это заявление неизбежно влечет за собой множество других, каждое из которых требует эмпирической проверки. Чувство отверженности охватывает всего человека, оно сказывается на его соматическом и психическом состоянии. В частности, мы можем сказать, что человек, чувствующий себя отверженным, напряжен, что он несчастен. Его чувство воздействует не только на его физическое состояние, оно автоматически и неизбежно пробуждает к жизни иные чувства и желания самой разнообразной окраски, такие, например, как неотступное желание завоевать любовь окружающих, всевозможные защитные реакции, нарастающее чувство враждебности и т.п.

Следовательно, подлинное понимание состояния, которое мы описали словами "он чувствует себя отверженным", возможно только в том случае, если мы расширим его длинным рядом прочих заявлений, каждое из которых обрисует отдельный аспект состояния отверженного индивидуума. Говоря иначе, уже само чувство отверженности мы должны понимать как мотивационное состояние. У меня складывается впечатление, что современные теории мотивации исходят, как правило, из ошибочной трактовки мотивационного состояния как особого, специфического, обособленного от процессов, происходящих на соматическом и личностном уровнях. А между тем любая претендующая на убедительность теория мотивации должна исходить из противоположного допущения, должна предполагать, что мотивация непрерывна, бесконечна и изменчива, что она выступает универсальной характеристикой практически любого организмического состояния.



Эмоциональное состояние

Эмоциональное состояние - понятие, объединяющее настроения, внутренние чувства, влечения, желания, аффекты и эмоции. Обида, раздражение, возбуждение, истерика, упадок сил, мечтательность, хочу или не хочу, - все это эмоциональные состояния.

По влиянию на жизнедеятельность человека, эмоции можно разделить на две группы:

стенические — повышающие жизнедеятельность организма и

астенические — понижающие их.

Эмоциональное состояние, в котором преобладают стенические или астенические эмоции, могут проявляться у человека в любом виде его деятельности и стать его характерологической чертой.

От эмоционального состояния человека зависит его жизнь, его здоровье, его семья, работа, все его окружение, а изменение эмоционального состояния человека приводит к коренным изменениям в его жизни.

В повседневной жизни люди расслаиваются по близким эмоциональным состояниям в группы. Разные группы плохо понимают друг друга, хуже происходит общение, внутри же группы дела обстоят несколько лучше. Как правило, цельная, сформировавшаяся группа принадлежит к одному эмоциональному состоянию.

Каждый человек уникален и придерживается своего личного мнения о жизни, но его точка зрения обусловлена не рассуждениями или образованием, а его эмоциональным состоянием.

Волевое состояние

Волевое состояние – это временное психическое состояние, которое сопровождает волевое действие и выражает специфику этих действий.

Волевые состояния носят временный характер.

Впервые это понятие ввел Левитов. Но перечень волевых состояний у него широкий, мы их сузим:

1. Состояние мобилизационной готовности (проявляется в самонастраивании на полную мобилизацию своих возможностей для достижения цели).

2. Состояние сосредоточенности. Основа этого состояния – произвольное внимание. А внимание является базой для протекания других психических процессов, внимание улучшает их работу. Функция воли – тормозная.



3. Решимость, как волевое состояние, более ярко проявляется на этапе «Решение, его принятия». Способность быстро, без колебания принять решение. Решимость – скорость перехода к реальному действию.

4. Сдержанность – это особое психологическое состояние, благодаря которому поведение человека подчиняется разумному контролю Þ умение подавить ненужные эмоции и желания («хочу, но вынужден отказаться»). Отражает соотношение волевой и эмоциональной регуляции поведения. Часто Воля и Эмоции выступают как антиподы в регуляции поведения. Сильная эмоция часто подавляет волю Þ безрассудные поступки. Но в то же время воля может оказать давление на эмоцию. В этом случае, поведение приобретает позитивный характер.

Пример: Тревога чаще всего мешает деятельности: блокируется решительность. Страх также мешает настойчивости.

Вмешательство воли улучшает нашу деятельность.

Для характеристики волевых усилий говорят о силе воли, отражающей длительность и интенсивность волевых усилий.

Сила воли – слабая или сильная. В это понятие вкладывается разное содержание. Существует 3 подхода к его трактовке:

1 точка зрения: сила воли = сила мотива (у человека сильная мотивация поведения).

 

Но это не так, так как воля – это не столько проявление мотива, волей мотив подавляется или усиливается.

2 точка зрения: сила воли = борьба мотивов связывается силой воли, иногда воля требуется в ситуации, когда нет борьбы мотивов, но на пути достижения цели возникают серьезные препятствия. Влияние интеллекта.

3 точка зрения: сила воли = свойство личности, волевое качество.

Но сила воли для современной психологии – пустое слово, так как воля м. проявляться различными качествами человека. Нужно говорить о конкретных волевых качествах личности. Þ Нужно говорить об отдельных волевых качествах. Нет силы воли, а есть отдельные волевые качества.

Темперамент и виды

Темпераментомназывают совокупность свойств, характеризующих динамические особенности протекания психических процессов и поведения человека, их силу, скорость, возникновение, прекращение и изменение.

И.Кант разделял темпераменты человека (проявления темперамента можно заметить и у высших животных) на два типа: темпераменты чувства и темпераменты деятельности. В целом же «можно установить только четыре простых темперамента: сангвинический, меланхолический, холерический, флегматический»

Сангвинический темперамент деятельности характеризует человека весьма веселого нрава. Он представляется оптимистом, полным надежд, юмористом, шутником, балагуром. Он быстро воспламеняется, но столь же быстро остывает, теряет интерес к тому, что совсем еще недавно его очень волновало и притягивало к себе. Сангвиник много обещает, но не всегда сдерживает свои обещания.

Меланхолический темперамент деятельности, по Канту, свойствен человеку противоположного, в основном мрачного настроя. Такой человек обычно живет сложной и напряженной внутренней жизнью, придает большое значение всему, что его касается, обладает повышенной тревожностью и ранимой душой. Такой человек нередко бывает сдержанным и особенно контролирует себя при выдаче обещаний.

Холерический темперамент деятельности характеризует вспыльчивого человека. О таком человеке говорят, что он слишком горяч, несдержан. Вместе с тем такой индивид быстро остывает и успокаивается, если ему уступают, идут навстречу. Его движения порывисты, но непродолжительны.

Флегматический темперамент деятельности относится к хладнокровному человеку. Он выражает собой скорее склонность к бездеятельности, чем к напряженной, активной работе. Такой человек медленно приходит в состояние возбуждения, но зато надолго. Это заменяет ему медлительность вхождения в работ


Модальность ощущений

Явная эмпирическая специфичность ощущения как простейшего психологического сигнала по сравнению с сигналом нервным совершенно отчетливо проявляется и в области его качественной характеристики. Такой «хрестоматийной» качественной характеристикой ощущения является его модальность.

Специальные модальные характеристики различных видов ощущений отличаются друг от друга и классифицируются прежде всего именно по показателям модальности, сами по себе не будут предметом рассмотрения, поскольку для заключения о форме организации сенсорных сигналов необходимо учесть в первую очередь их общие характеристики.Такая общая сущность модальности состоит в наличии качественной специфичности каждого из видов ощущений по сравнению с другими, специфичности, определяемой физическими или физико-химическими особенностями тех раздражителей, которые являются адекватными для данного анализатора. Такими специфическими модальными характеристиками, например, зрительного ощущения, являются, как известно, цветовой фон, светлота и насыщенность; а слухового – высота тона, громкость и тембр, тактильного – твердость, гладкость, шероховатость и т.д. Во всех видах ощущений модальные характеристики органически взаимосвязаны с характеристиками пространственно-временными….

Проблема – отношение разных модальных характеристик ощущения к особенностям их физических характеристик.

Эмпирическое основания этой проблемы заключаются в реальном факте отображения физических качеств в разных ощущениях. Так, ощущения твердости и упругости поддается описанию в тех же терминах, в которых физика описала эти свойства. Модальные же характеристики зрительного или слухового ощущения (цветовой фон или звуковысотные различия в их качественной специфичности) дифференцируются с помощью терминов (красный цвет, низкий звук и т.д.), не совпадающих с физическим описанием тех качеств непосредственных раздражителей (частота световых или частота звуковых волн), которые соответствуют этим модальным характеристикам. Физика не приписывает световой волне свойства красного или зеленого цвета, но имеет все основания считать твердость или упругость объективным свойством физических сил.

Современная психофизиология вскрывает эмпирические основания этих различий: такое несовпадение специфичности ощущения с физическим описанием соответствующего качества неизбежно возникает только в ситуации, когда непосредственный раздражитель (например, электромагнитная волна) и отображаемое свойство макропредмета (например, видимая поверхность тест-объекта) не совпадают – мы видим предметы, а не электромагнитное поле. Когда же это физическое свойство непосредственно раздражая рецептор (например, шероховатость или упругость твердого тела), является вместе с тем и объектом отображения в ощущении (в данном случае в ощущении шероховатости или упругости), такого расхождения не возникает (Веккер Л.М.).

Лаборатория «Исследования феномена кросс-модального переноса ощущений» Анастасии Потёмкиной и Анны Ше

В наши дни информация представляется главной ценностью для человечества. Количество и качество ее потребления, скорость ее обработки стремительно растут и трансформируются. Но все ли способы взаимодействия с информацией мы знаем? Может быть, мы все же что-то упустили?

Авторам курса, Анастасии Потёмкиной и Анне Ше, кажется, что человек, который стремится в будущее ответственно, не должен ограничивать свое общение с внешним миром лишь коммуникацией с себе подобными. Тренировка органов восприятия позволит развить память и научиться воспринимать гораздо больше информации — нужно только решиться на эксперимент, выйти за рамки привычного.

К сожалению, cинестезия не воспринимается как компетенция, а скорее рассматривается как девиантная особенность. Возможность общаться не только с себе подобными дает гораздо более полную и тонкую картину окружающей действительности и обогащает опыт взаимодействия с ней. Развитие у человека синестетических способностей позволит освоить межвидовой язык и, возможно, приблизиться к будущему, о котором мы пока можем только мечтать.

В действительности синестезия плотно вписана в нашу повседневную жизнь, чаще всего мы просто не регистрируем ее. Курс, который предлагают Анастасия и Анна, направлен на то, чтобы прислушаться к своим реакциям и распознать отголоски дополнительно подключенных органов чувств, найти баланс и начать контролировать и направлять восприятие. С помощью ряда упражнений и анализа реакций на них участники постепенно начнут выходить из привычного режима взаимодействия с окружающим миром. Полный курс из шести документируемых сессий позволит последовательно работать с каждым органом чувств, анализируя полученный опыт и интегрируя его в следующие занятия. Группа будет сформирована на основе результатов теста, также можно посетить тестовое занятие с медиаторами. Результаты, полученные в отобранной группе, будут использованы в дальнейшей работе над проектом.

Авторы курса считают, что развитые синестетические способности помогут создать радикально новый вид коммуникации для общения на универсальном языке и отказаться от устаревшей системы взглядов, где все подстраивается под язык всего лишь одного вида.

Каждое занятие включает в себя лекционную и практическую части. Все участники курса будут получать домашнее задание и вести артбук по мотивам происходящего исследования феномена синестезии. Для участия художественные навыки не требуются. Важно внимание и интерес к исследуемой теме. 

Участники будут отобраны по основе онлайн-собеседования. Собеседование назначается после заполнения анкеты. Участие добровольное. Процесс принудительный.

12.1C: Сенсорные модальности - Медицина LibreTexts

Сенсорная модальность (также называемая модальностью стимула) - это аспект стимула или то, что воспринимается после стимула.

Цели обучения

  • Описать сенсорные модальности периферической нервной системы

Ключевые моменты

  • К основным сенсорным модальностям относятся: свет, звук, вкус, температура, давление и запах.
  • Широко приемлемое определение смысла: система, которая состоит из группы типов сенсорных клеток, реагирующих на определенное физическое явление и соответствующих определенной группе областей в мозгу, где сигналы принимаются и интерпретируются.
  • Мультимодальное восприятие - это способность нервной системы млекопитающих сочетать различные входы сенсорной системы. Ноцицепция (физиологическая боль) сигнализирует о повреждении нервов или тканях. Три типа болевых рецепторов: кожные (кожа), соматические (суставы и кости) и висцеральные (органы тела).
  • Проприоцепция, кинестетическое чувство, обеспечивает теменную кору головного мозга информацией об относительном положении частей тела.

Ключевые термины

  • терморецепция : физиологический ответ на относительные или абсолютные изменения температуры.
  • модальность : Также известная как модальность стимула, это одна из характеристик сложного стимула; например, температура, давление, звук или вкус.
  • utricle : Стимулирует волосковые клетки внутреннего уха для определения движения и ориентации.
  • мешочек : ложе из сенсорных клеток, расположенных во внутреннем ухе, которые переводят движения головы в нервные импульсы, которые мозг может интерпретировать.
  • циркадный ритм : любой биологический процесс, который демонстрирует эндогенные, увлекаемые колебания продолжительностью около 24 часов.
  • ultradian : повторяющийся период или цикл, повторяющийся в течение 24-часового циркадного дня.
  • механорецепция : физиологический ответ на механические силы, такие как давление, прикосновение и вибрация.
  • биполярная клетка : Специализированный сенсорный нейрон для передачи особых чувств.

Обнаружение

Чувства - это преобразователи из физического мира в царство разума. Другое широко приемлемое определение смысла: система, которая состоит из группы типов сенсорных клеток, реагирующих на конкретное физическое явление и соответствующих определенной группе областей в мозгу, где сигналы принимаются и интерпретируются.

Споры о количестве органов чувств обычно возникают вокруг классификации различных типов клеток и их сопоставления с областями мозга.

Сенсорные модальности

Сенсорная модальность (также называемая модальностью стимула) - это аспект стимула или то, что воспринимается после стимула. Термин сенсорная модальность часто используется как синоним смысла. К основным сенсорным модальностям относятся: свет, звук, вкус, температура, давление и запах.

Световая модальность

Сенсорная модальность зрения - свет.Чтобы воспринимать световой раздражитель, глаз должен сначала преломить свет, чтобы он попадал прямо на сетчатку. Преобразование света в нервную активность происходит через фоторецепторы сетчатки.

Когда частица света попадает на фоторецепторы глаза, фотопигмент фоторецептора претерпевает химическое изменение, приводящее к цепи химических реакций. Сообщение отправляется нейрону, называемому биполярной клеткой, с помощью нервного импульса. Наконец, сообщение отправляется в ганглиозную клетку, а затем, наконец, в мозг.

Звуковая мода

Сенсорная модальность прослушивания - звук. Звук создается за счет давления воздуха. Вибрирующий объект сжимает окружающие молекулы воздуха по мере движения к заданной точке и расширяет молекулы по мере удаления от точки.

Барабанная перепонка стимулируется колебаниями воздуха. Он собирает и отправляет эти колебания рецепторным клеткам. Косточки (три крошечные косточки в среднем ухе) передают колебания заполненной жидкостью улитке (спиралевидный слуховой орган в форме раковины внутреннего уха).Вибрации проходят через жидкость в улитке, где воспринимающий орган может это почувствовать.

Вкусовая модальность

Вкусовые стимулы встречаются рецепторными клетками, расположенными во вкусовых сосочках языка и глотки. Рецепторные клетки распространяются по разным нейронам и передают сообщение об определенном вкусе в одном мозговом ядре.

Восприятие вкуса создается путем объединения нескольких сенсорных входов. Различные способы помогают определить восприятие вкуса.

Температурный режим

Температурный режим возбуждает или вызывает симптом через холодную или горячую температуру. Кожная соматосенсорная система обнаруживает изменения температуры.

Тепловые стимулы от заданного значения гомеостаза возбуждают чувствительные нервы в коже, специфичные для температуры. Специфические термочувствительные волокна реагируют на тепло и холод.

Режим давления

Тактильная стимуляция может быть прямой, например, через телесный контакт, или косвенной, например, с помощью инструмента или зонда.Тактическое восприятие дает информацию о кожных стимулах (давление, вибрация и температура), кинестетических стимулах (движения конечностей) и проприоцептивных стимулах (положение тела).

Обоняние

Обоняние называется обонянием. Материалы постоянно выделяют молекулы, которые попадают в нос или попадают в организм через дыхание. Внутри носовых камер находится нейроэпителиальная выстилка.

Он содержит рецепторы, отвечающие за обнаружение молекул, которые достаточно малы, чтобы чувствовать запах.Эти рецепторные нейроны затем синапсируют с обонятельным черепным нервом, который отправляет информацию в обонятельные луковицы мозга для начальной обработки.

Мультимодальное восприятие

Мультимодальное восприятие - это способность нервной системы млекопитающих комбинировать все различные входные данные сенсорной системы для улучшения обнаружения или идентификации определенного стимула.

Интеграция всех сенсорных модальностей происходит, когда мультимодальные нейроны получают сенсорную информацию, которая перекрывается с различными модальностями.Мультимодальное восприятие вступает в силу, когда унимодальный стимул не дает ответа.

Мультисенсорное восприятие : Это диаграмма того, как мультимодальное восприятие создается путем наложения и комбинирования различных входных сигналов от сенсорных систем.

Дополнительные чувства

Баланс (или равновесие) - это чувство, которое позволяет организму ощущать движение, направление и ускорение тела, а также достигать и поддерживать постуральное равновесие и баланс.Органом равновесия восприятия является вестибулярный лабиринт, находящийся в обоих внутренних ушах.

С технической точки зрения, этот орган отвечает за два чувства: угловой момент и ускорение (известные вместе как равновесие). Вестибулярный нерв передает информацию от сенсорных рецепторов в трех ампулах, каждая из которых воспринимает движение жидкости в трех полукружных каналах, вызванное трехмерным вращением головы.

Вестибулярный нерв также проводит информацию от матки и мешочка; они содержат похожие на волосы сенсорные рецепторы, которые изгибаются под весом отолитов (маленькие кристаллы карбоната кальция), которые обеспечивают инерцию, необходимую для обнаружения вращения головы, линейного ускорения и направления силы тяжести.

Внутреннее ухо : Анатомия внутреннего уха, показывающая матку, мешочек и вестибулярный нерв.

Термоцепция - это ощущение тепла или отсутствия тепла (холода) кожей и внутренними кожными ходами. Восприятие изменений температуры в этих областях называется тепловым потоком (скоростью теплового потока).

Существуют специализированные рецепторы холода (понижения температуры) и тепла. Рецепторы холода определяют направление ветра, которое играет важную роль в обонянии животного.Рецепторы тепла чувствительны к инфракрасному излучению и могут встречаться в специализированных органах, например, у гадюк.

Терморецепторы в коже сильно отличаются от гомеостатических терморецепторов в головном мозге (гипоталамусе), которые обеспечивают обратную связь по внутренней температуре тела.

Проприоцепция, кинестетическое чувство, обеспечивает теменную кору головного мозга информацией об относительном положении частей тела. Неврологи проверяют это чувство, говоря пациентам, чтобы они закрыли глаза и коснулись своего носа кончиком пальца.Предполагая правильную проприоцептивную функцию, человек никогда не потеряет осознание того, где на самом деле находится его рука, даже если это не обнаруживается никакими другими органами чувств. Проприоцепция и прикосновение тонко связаны, и их нарушение приводит к глубокому и удивительному дефициту восприятия и действий.

Ноцицепция (физиологическая боль) сигнализирует о повреждении нервов или других тканей. Три типа болевых рецепторов: кожные (кожа), соматические (суставы и кости) и висцеральные (органы тела).

Ранее считалось, что боль - это просто перегрузка рецепторов давления, но исследования в первой половине 20-го века показали, что боль - это особый феномен, который переплетается со всеми другими чувствами, включая осязание.

Хроноцепция относится к тому, как течение времени воспринимается и переживается. Хотя чувство времени не связано с конкретной сенсорной системой, психологические и нейронаучные исследования показывают, что человеческий мозг действительно имеет систему, управляющую восприятием времени.

Он состоит из высоко распределенной системы, включающей кору головного мозга, мозжечок и базальные ганглии. Один конкретный компонент, супрахиазматическое ядро, отвечает за циркадный (суточный) ритм, в то время как другие клеточные кластеры, по-видимому, способны измерять время в более коротком диапазоне (ультрадиане).

ЛИЦЕНЗИИ И АТРИБУЦИИ

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, ПРЕДЫДУЩИЙ РАЗДЕЛ

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ, СПЕЦИАЛЬНЫЙ АТРИБУЦИЯ

13.1 Сенсорные рецепторы - анатомия и физиология

Основная роль сенсорных рецепторов заключается в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей среде вокруг нас или о состоянии нашей внутренней среды. Принимаются разные типы стимулов из разных источников, которые превращаются в электрохимические сигналы нервной системы. Этот процесс называется сенсорной трансдукцией. Это происходит, когда стимул обнаруживается рецептором, который генерирует дифференцированный потенциал в сенсорном нейроне. Если он достаточно силен, градуированный потенциал заставляет сенсорный нейрон производить потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией, а иногда и с более высокими когнитивными функциями, чтобы стать сознательным восприятием этого стимул.Центральная интеграция может тогда привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции с помощью термина «ощущение» или «восприятие» - это намеренное различие. Ощущение - это активация сенсорных рецепторов на уровне раздражителя. Восприятие - это центральная обработка сенсорных стимулов в значимую модель, включающую осознание. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы - это структуры (а иногда и целые клетки), которые улавливают ощущения.Рецептор или рецепторная клетка изменяется непосредственно под действием раздражителя. Рецептор трансмембранного белка - это белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах передачи сигналов в клетке. Некоторые трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами. Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям.Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать дифференцированный потенциал в сенсорных нейронах.

Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторы или рецепторные клетки периферической нервной системы. Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторов. Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки, положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам.Их также можно классифицировать функционально на основе трансдукции стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны.

Типы структурных рецепторов

Клетки, интерпретирующие информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном, который имеет свободных нервных окончаний (дендритов), встроенных в ткань, которая будет воспринимать ощущения; (2) нейрон с инкапсулированным концом , в котором дендриты заключены в соединительную ткань, что повышает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка , которая имеет различные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула (Рисунок 13.1.1). Рецепторы боли и температуры в дерме кожи являются примерами нейронов, которые имеют свободные нервные окончания. Также в дерме кожи расположены пластинчатые и тактильные тельца, нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение. Клетки сетчатки, которые реагируют на световые стимулы, являются примером специализированной рецепторной клетки, фоторецептора .

Градуированные потенциалы в свободных и инкапсулированных нервных окончаниях называются генераторными потенциалами.Когда они достаточно сильны, чтобы достичь порога, они могут напрямую запускать потенциал действия вдоль аксона сенсорного нейрона. Однако потенциалы действия, запускаемые рецепторными клетками, являются косвенными. Градуированные потенциалы в рецепторных клетках называются рецепторными потенциалами. Эти ступенчатые потенциалы вызывают высвобождение нейромедиатора на сенсорный нейрон, вызывая ступенчатый постсинаптический потенциал. Если этот градиентный постсинаптический потенциал достаточно силен для достижения порогового значения, он запускает потенциал действия вдоль аксона сенсорного нейрона.

Рисунок 13.1.1 - Классификация рецепторов по типу клеток: Типы рецепторных клеток можно классифицировать на основе их структуры. Сенсорные нейроны могут иметь либо (а) свободные нервные окончания, либо (б) инкапсулированные окончания. Фоторецепторы в глазах, такие как палочковые клетки, являются примерами (c) специализированных рецепторных клеток. Эти клетки высвобождают нейротрансмиттеры в биполярную клетку, которая затем синапсирует с нейронами зрительного нерва.

Другой способ классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов.Экстероцептор - это рецептор, расположенный рядом со стимулом во внешней среде, например соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже. Интероцептор - это тот, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы, которые воспринимают повышение артериального давления в аорте или каротидном синусе. Наконец, проприоцептор - это рецептор, расположенный рядом с движущейся частью тела, такой как мышца или суставная капсула, который интерпретирует положение тканей при их движении.

Типы функциональных рецепторов

Третья классификация рецепторов - это то, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала. Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые влияют на трансмембранные рецепторные белки путем связывания или прямой диффузии через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциалы мембран рецепторных клеток. Другие раздражители включают электромагнитное излучение видимого света.Для людей единственная электромагнитная энергия, воспринимаемая нашими глазами, - это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, такие как тепловые датчики змей, ультрафиолетовые датчики пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц.

Рецепторные клетки можно дополнительно разделить на категории в зависимости от типа стимулов, которые они передают. Химические стимулы могут быть обнаружены хеморецепторами , которые обнаруживают химические стимулы, такие как химические вещества, которые вызывают обоняние. Осморецепторы реагируют на концентрацию растворенных веществ в жидкостях организма. Боль - это в первую очередь химическое, а иногда и механическое ощущение, которое интерпретирует присутствие химических веществ в результате повреждения тканей или интенсивных механических раздражителей через ноцицептор . Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесия) интерпретируются через механорецептор . Другой физический стимул, который имеет свой собственный тип рецептора, - это температура, которая воспринимается через терморецептор , который либо чувствителен к температурам выше (тепло), либо ниже (холод) нормальной температуры тела.

Спросите любого, что такое чувства, и он, вероятно, перечислит пять основных чувств: вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Однако это не все чувства. Самым очевидным упущением из этого списка является баланс. Кроме того, то, что называют просто прикосновением, можно подразделить на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула на основе типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения. Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами.

В области физиологии чувства можно разделить на общие или особые. Общий смысл - это тот, который распределен по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто влияют на осязание, как описано выше, или на проприоцепцию , (положение тела) и кинестезию , (движение тела), или на внутреннее чувство , , которое является наиболее важным для вегетативных функций.Особое чувство (обсуждается в главе 15) - это тот орган, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос.

Каждое из чувств упоминается как сенсорная модальность . Модальность относится к способу кодирования информации в восприятие. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждый стимул передается и воспринимается. Химические чувства включают вкус и запах. Общее ощущение, которое обычно называют прикосновением, включает химические ощущения в форме ноцицепции или боли.Давление, вибрация, растяжение мышц и движение волос под воздействием внешнего раздражителя - все это воспринимается механорецепторами и воспринимается как прикосновение или проприоцепция. Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальностей более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа.Например, общее осязание, известное как somatosensation , можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

В этой главе мы обсудим общие чувства, которые включают боль, температуру, прикосновение, давление, вибрацию и проприоцепцию. Мы обсудим особые чувства, которые включают обоняние, вкус, зрение, слух и вестибулярную систему, в главе 15.

Соматосенсорное ощущение (прикосновение)

Соматосенсация считается общим смыслом, в отличие от субмодальностей, обсуждаемых в этом разделе.Соматосенсация - это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением и положением конечностей. Эти методы включают давление, вибрацию, легкое прикосновение, щекотание, зуд, температуру, боль, проприоцепцию и кинестезию. Это означает, что его рецепторы не связаны со специализированным органом, а вместо этого распространены по всему телу в различных органах. Многие соматосенсорные рецепторы расположены в коже, но рецепторы также находятся в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах и связках.

Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, - это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела. Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие - к теплу. Ноцицепция - это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения.Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение боли или тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином, , активной молекулой острого перца. Молекулы капсаицина связываются с трансмембранным ионным каналом ноцицепторов, чувствительным к температурам выше 37 ° C. Динамика связывания капсаицина с этим трансмембранным ионным каналом необычна тем, что молекула остается связанной в течение длительного времени. Из-за этого снижается способность других стимулов вызывать болевые ощущения через активированный ноцицептор.По этой причине капсаицин можно использовать в качестве местного анальгетика, например, в таких продуктах, как Icy Hot ™.

Если вы проведете пальцем по текстурированной поверхности, кожа пальца начнет вибрировать. Такие низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля, также известными как кожные механорецепторы типа I. Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса. Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми (пачиниевскими) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке.Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца (тельца Мейснера). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже. Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца. Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II.

Другие соматосенсорные рецепторы находятся в суставах и мышцах.Рецепторы растяжения контролируют растяжение сухожилий, мышц и компонентов суставов. Например, вы когда-нибудь растягивали мышцы до или после тренировки и замечали, что вы можете растянуться только до тех пор, пока ваши мышцы не вернутся в менее растянутое состояние? Этот спазм является рефлексом, который инициируется рецепторами растяжения, чтобы избежать разрыва мышц. Такие рецепторы растяжения также могут предотвратить чрезмерное сокращение мышцы. В ткани скелетных мышц эти рецепторы растяжения называются мышечными веретенами.Органы сухожилий Гольджи аналогичным образом преобразуют уровни растяжения сухожилий. Луковичные тельца также присутствуют в суставных капсулах, где они измеряют растяжение компонентов скелетной системы в суставе. Кроме того, пластинчатые тельца обнаруживаются рядом с суставными капсулами и обнаруживают вибрации, связанные с движением вокруг суставов. Типы нервных окончаний, их расположение и передаваемые ими стимулы представлены в таблице ниже.

* Нет соответствующего одноименного имени.
Механорецепторы соматосенсии (таблица 13.1)
Имя Историческое (одноименное) название Местоположение (а) Стимулы
Свободные нервные окончания * Дерма, роговица, язык, суставные капсулы Боль, температура, механическая деформация
Механорецепторы Диски Меркель Эпидермально-кожное соединение, слизистые оболочки Низкочастотная вибрация (5–15 Гц)
Луковичное тельце тельце Руффини Дерма, суставные капсулы Растяжка
Тактильное тельце Тельце Мейснера Папиллярная дерма, особенно кончиков пальцев и губ Легкое прикосновение, вибрация ниже 50 Гц
Пластинчатое тельце тельце Пачини Глубокая дерма, подкожная клетчатка, суставные капсулы Глубокое давление, высокочастотная вибрация (около 250 Гц)
Сплетение волосяного фолликула * Обернутые вокруг волосяных фолликулов в дерме Движение волос
Мышечное веретено * В соответствии с волокнами скелетных мышц Сокращение и растяжение мышц
Растяжка сухожилия Сухожильный орган Гольджи В соответствии с сухожилиями Растяжение сухожилий

Сенсорная модальность - обзор

Избирательная интерференция

В одном типе парадигмы меры избирательной интерференции дали убедительные указания относительно основной модальности внутренне генерируемого представления ( а именно., будь то зрительный, слуховой или иногда кинестетический). Сигал и ее сотрудники обнаружили, что, когда субъект следует инструкциям по формированию визуальных образов, его способность обнаруживать визуальные сигналы, представленные извне, уменьшается (Segal & Gordon, 1969). Более того, это снижение объясняется мешающим эффектом визуальных образов как таковых , а не общим снижением внимания к любой форме внешней стимуляции. Дальнейшая работа показала, что обнаружение визуальных сигналов было нарушено больше при представлении изображений, чем при представлении звуков, и, наоборот, что обнаружение акустических сигналов было нарушено больше при слуховых, чем при визуальных образах (Segal & Fusella, 1970).

Такие исследования избирательной интерференции показывают, что ментальные образы действительно используют некоторые из тех же механизмов обработки информации, которые используются при нормальном восприятии внешних стимулов. Заманчиво предположить, что в рамках каждой модальности существует ограниченная способность обработки информации. Следовательно, всякий раз, когда субъект вытесняет часть этой способности для целей формирования мысленных образов или работы с ними, его способность к обработке снижается для внешних сигналов, представленных в этой конкретной модальности, но не (или, по крайней мере, не в той же степени) для представленных сигналов. в другой модальности.

Однако не совсем ясно, что это разделение способности обработки информации строго совпадает с разделением между сенсорными модальностями. Возможно, это подходящее деление только тогда, когда, как в экспериментах Segal et al. , требованием задачи является простое сенсорное обнаружение. Когда требуется более сложная когнитивная интерпретация внешних стимулов, более абстрактная структурная форма результирующих внутренних представлений, а не просто модальность первоначального ввода, может иметь первостепенное значение.Например, внутренние представления, соответствующие визуальному сканированию и кинестетическому отслеживанию формы буквы (например, «А»), имеют много общего, даже если они связаны с различными сенсорными модальностями. То же самое верно и для внутренних репрезентаций, соответствующих пассивному слушанию и субголосному артикулированию акустического имени этой буквы (ср. Wickelgren, 1969). Таким образом, на когнитивном уровне наиболее сильным детерминантом избирательного вмешательства может быть такой абстрактный (т.е., немодальные) структурные аспекты внутренних репрезентаций, такие как пространственные свойства определенной формы (независимо от того, воспринимаются ли они изначально в визуальной или кинестетической форме) или временной паттерн ее условного названия (выраженный в акустической или артикуляционной форме). образом).

Естественное продолжение этих соображений, созвучное понятиям, подчеркнутым Бруксом (Brooks, 1968; см. Также Shepard, в печати), состоит в том, что наиболее важные и общие подразделения в когнитивных процессах находятся между целостными связными системами - возможно, наиболее отчетливо пространственные и языковые системы.Хотя эти две системы наиболее эффективно взаимодействуют с внешним миром посредством различных сенсорных модальностей ( а именно, зрительно-кинестетический, с одной стороны, и слухово-артикуляторный, с другой), тем не менее ясно, что обе системы способны к действуя достаточно эффективно, используя одни и те же основные методы. Например, объекты и события могут быть довольно точно локализованы в одном и том же физическом пространстве независимо от того, видны ли они, касаются или слышат; и предложения могут привести к одинаковому пониманию независимо от того, произносятся ли они, записываются или представлены с использованием шрифта Брайля.Таким образом, независимо от конкретной модальности коммуникации с внешним миром, мы можем ожидать большего вмешательства внутри этих двух общих систем, чем между этими двумя общими системами, в результате либо (а) большего структурного сходства между внутренними репрезентациями внутри каждой системы, как предложено выше, либо ( б) очевидно отличная анатомическая локализация этих двух систем в правом и левом полушариях мозга человека (Gazzaniga, Bogen, & Sperry, 1965; Kinsbourne, 1971; Sperry & Levy, 1970).

Брукс (1968) использовал измерение избирательной интерференции в своем изобретательном экспериментальном различении между внутренними репрезентациями преимущественно вербального или пространственного характера. Он продемонстрировал, что количество времени, необходимое для проведения серийной классификации, сильно влияет на режим ответа, который должны использовать испытуемые. Таким образом, испытуемые медленнее классифицируют последовательные слова в ранее изученном предложении как существительные или не существительные, когда они должны отвечать устно, произнося слова «да» или «нет», чем когда они могут выразить ту же классификацию пространственно, указывая к расположению соответствующих визуальных символов («y» или «n») на листе ответов.И наоборот, испытуемые значительно медленнее показывают, находятся ли следующие друг за другом углы по краю ранее изученной формы (например, печатная буква «F») вверху или внизу (в отличие от внутренней части фигуры), когда они должны реагировать пространственно. , указывая на позиции «y» или «n» на листе ответов, чем когда они могут ответить устно, сказав «да» или «нет». Еще один вывод - избирательное вмешательство все еще происходит в задаче, требующей пространственных образов, когда ответы управляются тактично, а не визуально, - снова предполагает, что решающим фактором является абстрактная (лингвистическая в сравнении с пространственной) структура, а не конкретная сенсорная модальность внутреннего представления, которыми манипулируют.

Мультимодальное восприятие | Noba

Хотя традиционно изучать различные органы чувств независимо друг от друга, в большинстве случаев восприятие действует в контексте информации, поступающей от нескольких сенсорных модальностей одновременно. Например, представьте, что вы стали свидетелем автомобильного столкновения. Вы можете описать стимул, вызванный этим событием, рассматривая каждое из чувств независимо; то есть как набор унимодальных стимулов. Ваши глаза будут стимулироваться узорами световой энергии, отражающейся от задействованных автомобилей.Ваши уши будут стимулироваться образцами акустической энергии, исходящей от столкновения. Ваш нос может даже стимулировать запах горящей резины или бензина.

Если бы вы были свидетелем этой сцены, вы могли бы описать ее, используя данные многих своих органов чувств. Ваш опыт будет мультимодальным. [Изображение: Photo Grrrrr, https://goo.gl/dzfKs8, CC BY-NC-SA 2.0, https://goo.gl/Toc0ZF]

Однако вся эта информация будет иметь отношение к одному и тому же: вашему восприятие столкновения автомобиля.В самом деле, если бы кто-то явно не попросил вас описать свое восприятие в унимодальных терминах, вы, скорее всего, испытали бы это событие как единый набор ощущений от нескольких органов чувств. Другими словами, ваше восприятие будет мультимодальным. Вопрос в том, обрабатываются ли различные источники информации, задействованные в этом мультимодальном стимуле, системой восприятия отдельно или нет.

В течение последних нескольких десятилетий исследования восприятия указывали на важность мультимодального восприятия: влияние на восприятие событий и объектов в мире, которое наблюдается, когда есть информация от более чем одной сенсорной модальности.Большая часть этого исследования показывает, что в какой-то момент обработки восприятия информация из различных сенсорных модальностей интегрируется. Другими словами, информация объединяется и рассматривается как единое представление мира.

Мультимодальное восприятие поднимает несколько теоретических проблем. В конце концов, мир - это «цветущий, гудящий мир беспорядка», который постоянно бомбардирует нашу систему восприятия светом, звуком, теплом, давлением и так далее. Чтобы усложнить ситуацию, эти стимулы исходят от множества событий, распределенных как в пространстве, так и во времени.Вернемся к нашему примеру: допустим, автокатастрофа, которую вы наблюдали, произошла на Мэйн-стрит в вашем городе. Ваше восприятие во время автокатастрофы могло включать в себя множество стимулов, которые были , а не , относящиеся к автокатастрофе. Например, вы также можете подслушать разговор ближайшей пары, увидеть птицу, летящую на дерево, или почувствовать восхитительный запах свежеиспеченного хлеба из ближайшей пекарни (или всех трех!). Однако вы, скорее всего, не ошибетесь, связав какой-либо из этих стимулов с автомобильной аварией.Фактически, мы редко комбинируем слуховые стимулы, связанные с одним событием, со зрительными стимулами, связанными с другим (хотя в некоторых уникальных обстоятельствах, таких как чревовещание, мы это делаем). Как мозг может брать информацию из разных сенсорных модальностей и соответствующим образом сопоставлять ее, чтобы стимулы, которые принадлежат друг другу, оставались вместе, а стимулы, которые не принадлежат друг другу, обрабатывались отдельно? Другими словами, как система восприятия определяет, какие унимодальные стимулы должны быть интегрированы, а какие нет?

После того, как унимодальные стимулы были надлежащим образом интегрированы, мы можем дополнительно спросить о последствиях этой интеграции: каковы эффекты мультимодального восприятия, которых не было бы, если бы обработка восприятия была только унимодальной? Возможно, самый надежный результат исследования мультимодального восприятия касается последнего вопроса.Независимо от того, смотрите ли вы на действия нейронов или на поведение людей, было обнаружено, что ответы на мультимодальные стимулы обычно сильнее, чем комбинированный ответ на любую из модальностей независимо. Другими словами, если вы предъявляете стимул в одной модальности за раз и измеряете реакцию на каждый из этих одномодальных стимулов, вы обнаружите, что их сложение все равно не будет равным ответу на мультимодальный стимул. Этот супераддитивный эффект мультисенсорной интеграции указывает на то, что есть последствия, возникающие в результате интегрированной обработки мультимодальных стимулов.

Степень супераддитивного эффекта (иногда называемого мультисенсорным усилением) определяется силой реакции на одиночную модальность стимула с наибольшим эффектом. Чтобы понять эту концепцию, представьте, что кто-то разговаривает с вами в шумной обстановке (например, на многолюдной вечеринке). При обсуждении этого типа мультимодального стимула часто бывает полезно описать его в терминах его унимодальных компонентов: в этом случае есть слуховой компонент (звуки, генерируемые речью человека, говорящего с вами) и визуальный компонент ( визуальная форма движений лица при обращении к вам человека).На многолюдной вечеринке слуховой компонент речи человека может быть трудно обработать (из-за окружающего шума вечеринки). Потенциал визуальной информации о речи - чтения по губам - для помощи в понимании сообщения говорящего в этой ситуации довольно велик. Однако, если вы слушаете того же человека, говорящего в тихой библиотеке, слуховой части, вероятно, будет достаточно для получения сообщения, а визуальная часть поможет очень мало, если вообще поможет (Sumby & Pollack, 1954).В общем, для стимула с мультимодальными компонентами, если ответ на каждый компонент (сам по себе) слабый, то возможность мультисенсорного усиления очень велика. Однако, если одного компонента - самого по себе - достаточно, чтобы вызвать сильный ответ, то возможность мультисенсорного усиления относительно невелика. Это открытие называется принципом обратной эффективности (Stein & Meredith, 1993), потому что эффективность мультисенсорного усиления обратно пропорциональна унимодальному ответу с наибольшим эффектом.

Другой важный теоретический вопрос о мультимодальном восприятии касается нейробиологии, которая его поддерживает. В конце концов, в какой-то момент информация от каждой сенсорной модальности определенно разделена (например, свет проходит через глаза, а звук - через уши). Как мозг получает информацию от разных нервных систем (оптической, слуховой и т. Д.) И объединяет ее? Если наше восприятие мира является мультимодальным, то должно быть так, что в какой-то момент во время обработки восприятия унимодальная информация, поступающая от отдельных органов чувств, таких как глаза, уши, кожа, объединяется.Связанный с этим вопрос задает вопрос, где в мозгу происходит эта интеграция. Мы обратимся к этим вопросам в следующем разделе.

Мультисенсорные нейроны и нейронная конвергенция

Чтобы мы могли эффективно воспринимать мир, нейроны наших различных органов чувств несут информацию, которая интегрирована в мозг. [Изображение: DARPA, https://goo.gl/kat7ws, CC0 Public Domain, https://goo.gl/m25gce]

Удивительно большое количество областей мозга в среднем мозге и коре головного мозга связано с мультимодальным восприятием.Эти области содержат нейроны, которые реагируют на стимулы не только от одного, но и от нескольких сенсорных модальностей. Например, область, называемая верхней височной бороздой, содержит одиночные нейроны, которые реагируют как на зрительный, так и на слуховой компоненты речи (Calvert, 2001; Calvert, Hansen, Iversen, & Brammer, 2001). Эти мультисенсорные зоны конвергенции интересны, потому что они представляют собой своего рода нейронное пересечение информации, поступающей от разных органов чувств. То есть нейроны, которые предназначены для обработки одного чувства за раз - скажем, зрения или осязания - отправляют свою информацию в зоны конвергенции, где она обрабатывается вместе.

Одной из наиболее тщательно изученных мультисенсорных зон конвергенции является верхний холмик (Stein & Meredith, 1993), который получает входные данные от многих различных областей мозга, включая области, участвующие в унимодальной обработке визуальных и слуховых стимулов (Edwards, Ginsburgh). , Henkel, & Stein, 1979). Интересно, что верхний бугорок участвует в «ориентировочной реакции», то есть в поведении, связанном с перемещением взгляда в направлении видимого или слышимого стимула.Учитывая эту функцию верхнего холмика, неудивительно, что там обнаружены мультисенсорные нейроны (Stein & Stanford, 2008).

Кроссмодальные рецептивные поля

Детали анатомии и функции мультисенсорных нейронов помогают ответить на вопрос о том, как мозг надлежащим образом интегрирует стимулы. Чтобы понять детали, нам нужно обсудить рецептивное поле нейрона. По всему мозгу можно найти нейроны, которые реагируют только на стимулы, представленные в очень специфической области пространства, непосредственно окружающего воспринимающего.Эта область называется рецептивным полем нейрона. Если стимул представлен в рецептивном поле нейрона, то этот нейрон реагирует увеличением или уменьшением частоты своих импульсов. Если стимул представлен за пределами рецептивного поля нейрона, то это не влияет на скорость возбуждения нейрона. Важно отметить, что когда два нейрона отправляют свою информацию третьему нейрону, рецептивное поле третьего нейрона представляет собой комбинацию рецептивных полей двух входных нейронов. Это называется нейронной конвергенцией, потому что информация от нескольких нейронов сходится на одном нейроне.В случае мультисенсорных нейронов конвергенция происходит из разных сенсорных модальностей. Таким образом, рецептивные поля мультисенсорных нейронов представляют собой комбинацию рецептивных полей нейронов, расположенных в разных сенсорных путях.

Так вот, может случиться так, что нейронная конвергенция, которая приводит к мультисенсорным нейронам, настроена таким образом, чтобы игнорировать расположение рецептивных полей входных нейронов. Однако удивительно, что эти кроссмодальные рецептивные поля перекрываются. Например, мультисенсорный нейрон в верхнем холмике может получать входные данные от двух унимодальных нейронов: один со зрительным рецептивным полем, а другой со слуховым рецептивным полем.Было обнаружено, что унимодальные рецептивные поля относятся к одним и тем же местам в пространстве, то есть два унимодальных нейрона реагируют на стимулы в одной и той же области пространства. Важно отметить, что перекрытие кроссмодальных рецептивных полей играет жизненно важную роль в интеграции кроссмодальных стимулов. Когда информация от отдельных модальностей исходит из этих перекрывающихся рецептивных полей, тогда она рассматривается как поступившая из одного и того же места - и нейрон отвечает супераддитивным (усиленным) ответом.Итак, часть информации, которая используется мозгом для комбинирования мультимодальных входов, - это место в пространстве, из которого пришли стимулы.

Этот паттерн характерен для многих мультисенсорных нейронов во многих областях мозга. Из-за этого исследователи определили пространственный принцип мультисенсорной интеграции: мультисенсорное усиление наблюдается, когда источники стимуляции пространственно связаны друг с другом. Связанный с этим феномен касается временных интервалов кроссмодальных стимулов.Эффекты усиления наблюдаются в мультисенсорных нейронах только тогда, когда сигналы от разных органов чувств поступают в течение короткого промежутка времени друг с другом (например, Recanzone, 2003).

Мультимодальная обработка в унимодальной коре

Мультисенсорные нейроны также наблюдались за пределами мультисенсорных зон конвергенции, в областях мозга, которые когда-то считались предназначенными для обработки одной модальности (унимодальная кора). Например, долгое время считалось, что первичная зрительная кора предназначена для обработки исключительно визуальной информации.Первичная зрительная кора - это первая остановка в коре для информации, поступающей из глаз, поэтому она обрабатывает информацию очень низкого уровня, такую ​​как края. Интересно, что нейроны были обнаружены в первичной зрительной коре, которая получает информацию от первичной слуховой коры (где обрабатывается звуковая информация из слухового пути) и от верхней височной борозды (мультисенсорная зона конвергенции, упомянутая выше). Это примечательно, потому что указывает на то, что на обработку визуальной информации с самого начала влияет слуховая информация.

В человеческом мозгу есть зоны, в которых сенсорная информация собирается и интегрируется, например, слуховая, зрительная и моторная кора, изображенные здесь. [Изображение: BruceBlaus, https://goo.gl/UqKBI3, CC BY 3.0, https://goo.gl/b58TcB]

Эти мультимодальные взаимодействия могут происходить двумя способами. Во-первых, обработка слуховой информации на относительно поздних стадиях обработки может иметь обратную связь, чтобы влиять на обработку зрительной информации на низком уровне в унимодальной коре головного мозга (McDonald, Teder-Sälejärvi, Russo, & Hillyard, 2003).В качестве альтернативы, может оказаться, что области унимодальной коры напрямую контактируют друг с другом (Driver & Noesselt, 2008; Macaluso & Driver, 2005), так что мультимодальная интеграция является фундаментальным компонентом всей сенсорной обработки.

Фактически, большое количество мультисенсорных нейронов, распределенных по всей коре - в областях мультисенсорной конвергенции и в первичной коре - привело некоторых исследователей к предположению, что необходима радикальная реконцептуализация мозга (Ghazanfar & Schroeder, 2006).Они утверждают, что кору не следует рассматривать как разделенную на изолированные области, которые обрабатывают только один вид сенсорной информации. Скорее они предполагают, что только эти области предпочитают обрабатывать информацию из определенных модальностей, но участвуют в низкоуровневой мультисенсорной обработке всякий раз, когда это выгодно для воспринимающего (Vasconcelos et al., 2011).

Хотя нейробиологи, как правило, изучают очень простые взаимодействия между нейронами, тот факт, что они обнаружили так много кроссмодальных областей коры, кажется, намекает на то, что наше восприятие мира по своей сути мультимодально.Как обсуждалось выше, наша интуиция о восприятии согласуется с этим; не похоже, что наше восприятие событий ограничено восприятием каждой сенсорной модальности независимо. Скорее, мы воспринимаем единый мир независимо от сенсорной модальности, посредством которой мы его воспринимаем.

Вероятно, потребуется еще много лет исследований, прежде чем нейробиологи раскроют все детали нейронного механизма, задействованного в этом объединенном опыте. Тем временем психологи-экспериментаторы внесли свой вклад в наше понимание мультимодального восприятия, исследуя связанные с ним поведенческие эффекты.Эти эффекты делятся на два широких класса. Первый класс - мультимодальные явления - касается связывания входов от множества сенсорных модальностей и влияния этого связывания на восприятие. Второй класс - кроссмодальные явления - касается влияния одной сенсорной модальности на восприятие другой (Spence, Senkowski, & Roder, 2009).

Аудиовизуальная речь

Мультимодальные явления касаются стимулов, которые генерируют одновременную (или почти одновременную) информацию в более чем одной сенсорной модальности.Как обсуждалось выше, речь является классическим примером такого рода стимулов. Когда человек говорит, он генерирует звуковые волны, которые несут значимую информацию. Если воспринимающий также смотрит на говорящего, то этот воспринимающий также имеет доступ к визуальным образцам , которые несут значимую информацию. Конечно, как известно любому, кто когда-либо пробовал читать по губам, существуют пределы информативности визуальной речевой информации. Даже в этом случае одного визуального речевого паттерна достаточно для очень надежного восприятия речи.Большинство людей полагают, что глухие люди читают по губам намного лучше, чем люди с нормальным слухом. Однако вы можете удивиться, узнав, что некоторые люди с нормальным слухом также замечательно умеют читать по губам (иногда это называют «чтением речи»). Фактически, как у людей с нормальным слухом, так и у глухих существует широкий диапазон способностей к чтению речи (Andersson, Lyxell, Rönnberg, & Spens, 2001). Однако причины такого широкого диапазона характеристик до конца не изучены (Auer & Bernstein, 2007; Bernstein, 2006; Bernstein, Auer, & Tucker, 2001; Mohammed et al., 2005).

В шумной и плохо освещенной среде, например в ночном клубе, для разговора мы полагаемся на аудиовизуальную речь, чтобы понимать других. [Изображение: Джереми Кейт, https://goo.gl/18sLfg, CC BY 2.0, https://goo.gl/v4Y0Zv]

Как визуальная информация о речи взаимодействует со слуховой информацией о речи? Одно из самых ранних исследований этого вопроса касалось точности распознавания произнесенных слов, представленных в шумном контексте, во многом как в приведенном выше примере разговора на многолюдной вечеринке.Чтобы изучить это явление экспериментально, участникам был представлен некоторый не относящийся к делу шум («белый шум» - который звучит как радио, настроенное между станциями). В белый шум были включены произнесенные слова, и задача участников заключалась в том, чтобы идентифицировать слова. Было два условия: одно, в котором был представлен только слуховой компонент слов (состояние «только слух»), и одно, в котором присутствовали как слуховой, так и зрительный компоненты («аудиовизуальное» состояние). Уровни шума также варьировались, так что в некоторых испытаниях шум был очень громким по сравнению с громкостью слов, а в других испытаниях шум был очень мягким по сравнению со словами.Сумби и Поллак (1954) обнаружили, что точность определения произнесенных слов была намного выше для аудиовизуального состояния, чем для слухового состояния. Кроме того, структура результатов соответствовала принципу обратной эффективности: преимущество аудиовизуальной презентации было максимальным, когда качество слухового восприятия было самым низким (т. Е. Когда шум был самым громким). При таких уровнях шума аудиовизуальное преимущество было значительным: было подсчитано, что предоставление участнику возможности видеть говорящего равносильно уменьшению громкости шума более чем наполовину.Ясно, что аудиовизуальное преимущество может иметь драматическое влияние на поведение.

Другой феномен использования аудиовизуальной речи - это очень известная иллюзия, называемая «эффектом Мак-Гурка» (названная в честь одного из ее первооткрывателей). В классической формулировке иллюзии записан фильм, в котором говорящий произносит слоги «гага». Другой фильм состоит из того же говорящего, говорящего по слогам «баба». Затем слуховая часть фильма «баба» дублируется на визуальную часть фильма «Гага».Этот комбинированный стимул предоставляется участникам, которых просят сообщить, что сказал оратор в фильме. МакГурк и Макдональд (1976) сообщили, что 98 процентов их участников сообщили, что слышали слог «дада» - чего не было ни в зрительном, ни в слуховом компонентах стимула. Эти результаты показывают, что когда визуальная и слуховая информация о речи объединена, она может иметь глубокое влияние на восприятие.

Тактильные / визуальные взаимодействия при владении телом

Однако не все явления мультисенсорной интеграции связаны с речью.Одна особенно убедительная мультисенсорная иллюзия включает интеграцию тактильной и визуальной информации в восприятие владения телом. В «иллюзии резиновой руки» (Botvinick & Cohen, 1998) наблюдатель расположен так, что одна из его рук не видна. Поддельная резиновая рука помещается рядом с закрытой рукой, но на видном месте. Затем экспериментатор с помощью легкой кисти одновременно поглаживает закрытую руку и резиновую руку в одних и тех же местах. Например, если чистится средний палец закрытой руки, то средний палец резиновой руки также будет очищен.Это устанавливает соответствие между тактильными ощущениями (исходящими от закрытой руки) и визуальными ощущениями (от резиновой руки). Через короткое время (около 10 минут) участники сообщают о том, что им кажется, что резиновая рука «принадлежит» им; то есть резиновая рука является частью их тела. Это чувство может быть настолько сильным, что удивление участника ударом молотка по резиновой руке часто приводит к рефлекторному отдергиванию закрытой руки, даже если это совсем не опасно.Таким образом, кажется, что наше осознание собственного тела может быть результатом мультисенсорной интеграции.

Кроссмодальные явления

Кроссмодальные явления отличаются от мультимодальных явлений тем, что они касаются влияния одной сенсорной модальности на восприятие другой.

Влияние зрительного восприятия на локализацию слуха

Чревовещатели могут обмануть нас, заставив поверить в то, что то, что мы видим и слышим, - одно и то же, в то время как на самом деле это не так. [Изображение: Аманда Феррелл, CC0 Public Domain, https: // goo.gl / m25gce]

Известная (и часто встречающаяся) кроссмодальная иллюзия называется «эффектом чревовещания». Когда чревовещатель, кажется, заставляет куклу говорить, он обманывает слушателя, заставляя думать, что источник звуков речи находится у рта марионетки. Другими словами, вместо того, чтобы локализовать слуховой сигнал (исходящий изо рта чревовещателя) в правильном месте, наша система восприятия локализует его неправильно (до рта марионетки).

Почему это могло произойти? Рассмотрим доступную наблюдателю информацию о расположении двух компонентов стимула: звуков изо рта чревовещателя и визуального движения рта марионетки.В то время как совершенно очевидно, откуда исходит визуальный стимул (потому что вы его видите), гораздо труднее определить местоположение звуков. Другими словами, очень точное визуальное расположение движений рта, по-видимому, перекрывает менее точно определенное расположение слуховой информации. В более общем плане было обнаружено, что на расположение широкого спектра слуховых стимулов может влиять одновременное предъявление визуального стимула (Vroomen & De Gelder, 2004).Кроме того, эффект чревовещания был продемонстрирован для движущихся объектов: движение визуального объекта может влиять на воспринимаемое направление движения движущегося источника звука (Soto-Faraco, Kingstone, & Spence, 2003).

Влияние слуха на зрительное восприятие

Связанная иллюзия демонстрирует противоположный эффект: звуки влияют на зрительное восприятие. В иллюзии двойной вспышки участника просят смотреть в центральную точку на мониторе компьютера.На самом краю поля зрения участника один раз кратковременно вспыхивает белый кружок. Также имеется одновременное звуковое событие: один или два гудка в быстрой последовательности. Примечательно, что участники сообщают, что видели две визуальные вспышки , когда вспышка сопровождалась двумя звуковыми сигналами; тот же стимул рассматривается как одиночная вспышка в контексте одиночного сигнала или отсутствия сигнала (Shams, Kamitani, & Shimojo, 2000). Другими словами, количество слышимых звуковых сигналов влияет на количество увиденных вспышек!

Другая иллюзия связана с восприятием столкновения двух кругов (называемых «шарами»), движущихся навстречу друг другу и продолжающихся друг через друга.Такие стимулы можно воспринимать либо как два шара, движущихся друг через друга, либо как столкновение между двумя шарами, которые затем отскакивают друг от друга в противоположных направлениях. Секулер, Секулер и Лау (1997) показали, что предъявление слухового стимула во время контакта между двумя шарами сильно влияет на восприятие события столкновения. В этом случае воспринимаемый звук влияет на интерпретацию неоднозначного визуального стимула.

Crossmodal Speech

Эксперименты продемонстрировали, что, просто наблюдая за говорящим, без слуховой информации, мы можем собрать важные подсказки о фактическом звучании его голоса.[Кен Уайток, https://goo.gl/VQJssP, CC BY-NC 2.0, https://goo.gl/tgFydH]

Для речевых стимулов также обнаружено несколько кроссмодальных явлений. Эти кросс-модальные речевые эффекты обычно показывают измененную перцептивную обработку унимодальных стимулов (например, акустических паттернов) в силу предшествующего опыта работы с альтернативными одномодальными стимулами (например, оптическими паттернами). Например, Розенблюм, Миллер и Санчес (2007) провели эксперимент по изучению способности узнавать голос человека.Их первое интересное открытие было одномодальным: подобно тому, как это происходит, когда кто-то неоднократно слышит, как человек говорит, воспринимающие могут познакомиться с «визуальным голосом» говорящего. То есть они могут познакомиться со стилем речи человека, просто увидев, что он говорит. Еще более поразительным было их кросс-модальное открытие: знакомство с этой визуальной информацией также привело к более широкому распознаванию слуховой речи говорящего, с которой участники никогда не сталкивались.

Аналогичным образом было показано, что когда воспринимающие видят говорящее лицо, они могут идентифицировать (только слуховой) голос этого говорящего, и наоборот (Kamachi, Hill, Lander, & Vatikiotis-Bateson, 2003; Lachs & Pisoni , 2004a, 2004b, 2004c; Розенблюм, Смит, Николс, Ли и Хейл, 2006). Другими словами, визуальная форма говорящего, занятого речью, по-видимому, содержит информацию о том, как этот говорящий должен звучать. Возможно, более удивительно то, что слуховая форма речи, кажется, содержит информацию о том, как должен выглядеть говорящий.

В этом модуле мы рассмотрели некоторые из основных доказательств и результатов, касающихся роли мультимодального восприятия в нашем восприятии мира. Похоже, что наша нервная система (и, в частности, кора головного мозга) содержит значительную архитектуру для обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Учитывая эту нейробиологическую установку и разнообразие поведенческих явлений, связанных с мультимодальными стимулами, вполне вероятно, что исследование мультимодального восприятия будет оставаться темой интереса в области экспериментального восприятия в течение многих лет.

Обзор соматосенсации - Введение в ощущение и восприятие

Соматосенсорное ощущение включает: прикосновение (механическое и термическое), боль (механическую, термическую, химическую) и проприоцепцию (чувство собственного достоинства - тема следующей главы).

Знать основные категории кожных чувств: механические, термические, вредные.

Соматосенсорное ощущение (прикосновение)

Соматосенсация считается общим смыслом, в отличие от особых чувств, обсуждаемых в этом разделе.Соматосенсия - это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением, проприоцепцией и интероцепцией. Эти методы включают давление, вибрацию, легкое прикосновение, щекотание, зуд, температуру, боль, проприоцепцию и кинестезию. Это означает, что его рецепторы не связаны со специализированным органом, а вместо этого распространены по всему телу в различных органах (рис. 2.1.1). Многие соматосенсорные рецепторы расположены в коже, но рецепторы также находятся в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках и в стенках внутренних органов.

Рисунок 9.1. Рецепторы чувств. В коже расположено множество типов сенсорных рецепторов, каждый из которых настроен на определенные стимулы, связанные с прикосновением. (Предоставлено: Университет Райса. Лицензия: CC-BY 4.0.)

Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, - это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела.Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие - к теплу. Ноцицепция - это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения. Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином, активной молекулой острого перца. Молекулы капсаицина связываются с трансмембранным ионным каналом ноцицепторов, чувствительным к температурам выше 37 ° C.Динамика связывания капсаицина с этим трансмембранным ионным каналом необычна тем, что молекула остается связанной в течение длительного времени. Из-за этого снижается способность других стимулов вызывать болевые ощущения через активированный ноцицептор. По этой причине капсаицин можно использовать в качестве местного анальгетика, например, в таких продуктах, как Icy Hot ™.

Если вы проведете пальцем по текстурированной поверхности, кожа пальца начнет вибрировать. Такие низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля (рис. X), также известными как кожные механорецепторы типа I.Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса. Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми (пачиниевскими) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке. Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца (тельца Мейснера). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже.Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца. Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II.

Другие соматосенсорные рецепторы находятся в суставах и мышцах. Рецепторы растяжения контролируют растяжение сухожилий, мышц и компонентов суставов. Например, вы когда-нибудь растягивали мышцы до или после тренировки и замечали, что вы можете растянуться только до тех пор, пока ваши мышцы не вернутся в менее растянутое состояние? Этот спазм является рефлексом, который инициируется рецепторами растяжения, чтобы избежать разрыва мышц.Такие рецепторы растяжения также могут предотвратить чрезмерное сокращение мышцы. В ткани скелетных мышц эти рецепторы растяжения называются мышечными веретенами. Органы сухожилий Гольджи аналогичным образом преобразуют уровни растяжения сухожилий. Луковичные тельца также присутствуют в суставных капсулах, где они измеряют растяжение компонентов скелетной системы в суставе.

Большинство ваших непроприоцептивных соматосенсорных нейронов представляют собой кожные сенсорные нейроны вашей кожи. Они делятся на 3 категории: механические, термические, вредные.Большинство кожных рецепторов представляют собой псевдоуниполярные нейроны с телами клеток в ганглиях задних корешков. Ганглии задних корешков (единственное число: ганглии; множественное число: ганглии) представляют собой скопления нервной ткани рядом со спинным мозгом, в которых находятся тела клеток соматосенсорных нейронов. Чтобы ознакомиться с различными типами рецепторов, вы можете посмотреть это семиминутное видео Академии Хана, ссылка на который есть здесь и приведенная ниже.

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, ПРЕДЫДУЩИЙ РАЗДЕЛ

OpenStax, Анатомия и физиология Глава 14.1 Сенсорное восприятие
Источник: Университет Райса.
Доступ бесплатно по адресу https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology/pages/14-1-sensory-perception
Лицензия: CC-BY 4.0

Cheryl Olman PSY 3031 Подробный план
Предоставлено: Университет Миннесоты
Загрузите бесплатно по адресу http://vision.psych.umn.edu/users/caolman/courses/PSY3031/
Лицензия на источник: CC Attribution 4.0

Модальностей

Теория позади Модель

Обучение модальности - это сенсорные каналы или пути, по которым люди дают, получать и хранить информацию.Восприятие, память и ощущение составляют понятие модальности. Модальности или чувства включают зрительные, слуховые, тактильные / кинестетические, обонятельные и вкусовые. Исследователи, в том числе Рейфф, Эйслер, Барб и Стронк пришли к выводу, что в классе студенты будет примерно:

25-30% визуально

25-30% слуховая

15% тактильное / кинестетическое

25-30% смешанных модальностей

Следовательно, только 30% учеников запомнят большую часть того, что говорят в классе лекцию и еще 30% запомнят в первую очередь увиденное.

Визуальные ученики - это те, кто учится видя. Им нужно видеть накладные расходы, диаграммы, читайте учебники и т. д., чтобы понять концепцию.

Слушатели должны слышать, кто они научиться действительно понимать это. Им нравится слушать, но они не могут подождите, чтобы иметь возможность поговорить сами. Эти студенты хорошо отзываются на лекции и дискуссии.

Тактильное / кинестетическое учащихся нужно чувствовать и осязать, чтобы учиться ... эти учащиеся также учатся лучше, если движение вовлечен. Они могут быть теми студентами кто плохо учится в школе. Обучение, ориентированное на слушателя, может быть препятствием для этих учится, заставляя их отставать. Один основная причина, по которой дети из группы риска имеют проблемы с школой, заключается в том, что они, как правило, эти типы учащихся.Около одной трети студентов не обрабатывают аудиторно и образовательно глухие. Студенты с тактильной силой учиться с такими манипуляторами как игры, Интернет и лаборатории.

An эффективным средством охвата всех учащихся является обучение на основе модальности; это состоит из организации по различным модальностям, чтобы удовлетворить потребности всех учащихся. Большинство студентов учатся со всеми их формами, но некоторые студенты могут иметь необычные сильные стороны и недостатки в конкретных модальностях.Для Например, ученики, сильные в визуальной модальности, будут разочарованы или сбиты с толку с только словесными объяснениями.

в следующей таблице описывается каждый способ и может помочь вам определить свой стиль обучения; прочтите слово в левом столбце и затем ответьте на вопросы в следующих трех столбцах, чтобы увидеть, как вы реагируете на каждую ситуацию. Ваш ответы могут попасть во все три столбца, но один столбец, скорее всего, будет содержать большинство ответов.Главный столбец указывает ваш основной стиль обучения.


МОДАЛИТЫ.Как Вы учитесь?

Когда вы ..

Визуальный

Слуховой

Кинестетическое и тактильное

Заклинание

У тебя попытаться увидеть слово?

У тебя озвучивать слово или использовать фонетический подход?

У тебя запишите слово, чтобы понять, кажется ли оно правильным?

Обсуждение

У тебя экономно, но не любите слушать слишком долго? Вы предпочитаете такие слова, как см., картинка , а представьте себе ?

У тебя любите слушать, но хотите поговорить? Вы используете такие слова, как слышать, настраивать , а думать ?

У тебя жестикулируйте и используйте выразительные движения? Вы используете такие слова, как , чувствую, коснитесь , а удерживайте ?

Концентрат

У тебя отвлекаться на неопрятность или движение?

У тебя отвлекаться на звуки или шумы?

У тебя отвлекаться на деятельность вокруг вас?

Встретимся снова

У тебя забыть имена, но вспомнить лица или вспомнить, где вы познакомились?

У тебя забыть лица, но запомнить имена или вспомнить, о чем вы говорили?

У тебя лучше всего помнишь, что ты делал вместе?

Контактные лица по делам

У тебя предпочитаете прямые, личные встречи?

У тебя предпочитаете телефон?

У тебя разговаривать с ними во время прогулки или участия в какой-либо деятельности?

Чтение

У тебя как описательные сцены или пауза, чтобы представить действия?

У тебя любите диалог и беседу или слышите, как разговаривают персонажи?

У тебя предпочитаете боевики или не заядлый читатель?

Сделайте что-нибудь новое на работе

У тебя хотите видеть демонстрации, диаграммы, слайды или плакаты?

У тебя предпочитаете устные инструкции или говорите об этом с кем-то еще?

У тебя предпочитаете прыгнуть прямо и попробовать?

Соедините что-нибудь вместе

У тебя как по направлениям и картинке?

У тебя игнорировать указания и выяснять это по ходу дела?

Нужна помощь с компьютерным приложением

У тебя искать картинки или диаграммы?

У тебя позвонить в службу поддержки, спросить соседа или рыкнуть на компьютер?

У тебя продолжать пытаться сделать это или попробовать на другом компьютере?

По материалам Colin Rose (1987).Ускоренное обучение.

Ссылка на тест модальности

Кому помочь понять, как вам лучше всего учиться, пройдите один из этих тестов по стилям обучения, чтобы определите вашу самую сильную Модальность. Осталось ответить на несколько вопросов. проверка займет около двух минут.

http://www.ldpride.net/learning_style.html

http: // www.howtolearn.com/cgi-bin/list.pl

Кросс-модальные взаимодействия между первичными сенсорными кортиками

На нашем пути через город вещи, которые мы видим, могут заставить нас изменить свой путь. То, что мы слышим, может заставить нас остановиться или идти дальше, или то, что мы чувствуем, может заставить нас надеть теплую куртку или просто футболку. Все эти виды поведения опосредуются очень сложными механизмами обработки в нашем мозгу и отражают реакции на многие важные сенсорные сигналы. Кора головного мозга млекопитающих, обрабатывающая сенсорную информацию, состоит из в значительной степени специализированных сенсорных областей, которые в основном получают информацию от соответствующих сенсорных модальностей.Первыми корковыми областями, получающими информацию из внешнего мира, являются так называемые первичные сенсорные коры. Поразительно, но есть убедительные доказательства того, что первичная сенсорная кора не работает изолированно, но существенно зависит от других сенсорных модальностей. Здесь мы рассмотрим предыдущую и текущую литературу по этому кросс-модальному взаимодействию.

1. Введение

В естественной среде люди и животные получают мультимодальные сенсорные стимулы. Ощущение этих внешних раздражителей уже начинается на уровне специализированных органов чувств, таких как глаза, уши или кожа.Отсюда сенсорная информация передается в определенные структуры центральной нервной системы, прежде чем попадет в кору головного мозга. Первыми корковыми областями, которые получают информацию из внешнего мира, являются первичные сенсорные области коры головного мозга, такие как первичная зрительная кора (V1), первичная слуховая кора (A1) или первичная соматосенсорная кора (S1). Обычно эти области анатомически разделены. Однако некоторые предыдущие исследования на людях и экспериментальных животных поставили под сомнение традиционное мнение о том, что эта кора обрабатывает информацию, исходящую только от соответствующих органов чувств, и что мультисенсорная интеграция существует только в коре головного мозга «более высокого порядка» [1–6].Скорее, сейчас есть убедительные доказательства мультимодального взаимодействия уже на уровне первичной сенсорной коры [7–9].

2. Связь между первичными сенсорными коровыми органами

Несколько исследований предоставили убедительные доказательства того, что первичные сенсорные коры взаимосвязаны анатомически. Например, анатомические исследования на грызунах выявили относительно сильные прямые кортикокортикальные проекции от A1 и S1 до V1 [1, 7, 9–11]. Наоборот, было показано, что V1 проецирует преимущественно на S1 и только слабо на A1, тогда как S1 посылает умеренные прогнозы на A1 и получает прогнозы оттуда [1].Эти данные ясно демонстрируют высокую анатомическую связь между первичной сенсорной корой, которая, однако, часто асимметрична.

Такие анатомические связи предполагают наличие функционального мультимодального взаимодействия между этими ранними сенсорными областями коры. Эта идея подтверждается предыдущими открытиями, демонстрирующими, что первичная сенсорная кора получает подпороговые сигналы, происходящие от других сенсорных модальностей [8-10, 12-15]. Уже более 50 лет назад в нескольких исследованиях было обнаружено, что нейроны зрительной коры головного мозга кошки (области 17, 18 и 19) реагировали не только на зрительные, но и на слуховые стимулы [16–18], что свидетельствует о мультимодальной интеграции в ранние сенсорные области коры головного мозга. .Позже было показано, что многие нейроны V1 у грызунов также реагируют на соматосенсорные и слуховые раздражители [8, 15]. В частности, как стимуляция вибрисс на морде (усах) мышей, так и слуховая стимуляция вызывают гиперполяризацию в V1 [8]. Напротив, есть доказательства, что зрительная стимуляция может деполяризовать нейроны слоя 2/3 в S1 и нейроны слоя 6 в A1 [8, 19]. Эти данные, полученные на грызунах, предполагают, что нейронная активность нейронов в ранней сенсорной коре головного мозга может модулироваться сигналами, поступающими от других сенсорных модальностей.Более того, эта идея также подтверждается находками, сделанными на приматах [13, 20], хорьках [21] и кошках [22], показывающих, что кросс-модальная интеграция первичной сенсорной коры широко сохраняется у всех видов млекопитающих. В последнее время большое внимание уделяется влиянию слуховой стимуляции на обработку изображений [8, 9, 23–25]. В следующих абзацах мы сначала рассмотрим кросс-модальное взаимодействие между слухом и зрением на уровне первичной сенсорной коры, а во второй части мы обсудим кросс-модальные взаимодействия между соматосенсором и зрением.Наше внимание будет сосредоточено на изменениях после сенсорной депривации или потери у взрослых животных оставшихся неповрежденных чувств на системном и поведенческом уровне.

3. Функциональное взаимодействие между первичными сенсорными кортиками

Iurilli и его коллеги [8] обнаружили, что заметные активации A1 из-за звуковой или оптогенетической стимуляции гиперполяризовали супрагранулярные пирамидные клетки в V1. Более того, кортикальный разрез между A1 и V1 устраняет эти индуцированные звуком ответы в V1 [8, 23].Эти результаты показывают, что V1 получает подавляющие сигналы от активированной слуховой коры, скорее всего, через прямые кортикокортикальные связи, описанные выше. Обращаясь к подобной проблеме, недавнее исследование могло продемонстрировать с помощью электрофизиологических записей in vitro, что тормозные нейроны слоя 1 и 2/3 в V1 получают прямой возбуждающий сигнал от слуховой коры [9]. Взятые вместе, эти результаты предполагают, что вызванная звуком гиперполяризация в возбуждающих клетках слоя 2/3 в V1 опосредуется активацией звуком ингибирующих нейронов V1.Хотя эти электрофизиологические исследования предоставляют доказательства функционального взаимодействия между A1 и V1, тем не менее остается неясным, как это взаимодействие отражается на системном уровне коры головного мозга.

Чтобы решить вопрос о том, как слуховая стимуляция влияет на отзывчивость V1 на системном уровне, мы недавно разработали новый метод одновременной записи зрительной карты в V1 и тонотопической карты в A1 у мышей с использованием визуализации внутреннего сигнала на основе Фурье [7 ] (Фигура 1).Для этого животных одновременно стимулировали звуковой разверткой в ​​диапазоне от 1 до 15 кГц при 70 дБ и визуальным стимулом - движущейся полосой белого света на черном фоне с горизонтальной ориентацией. У нормальных мышей эта бимодальная сенсорная стимуляция вызвала высокую активность нейронов в A1 и V1. Однако у экспериментальных животных с кондуктивной тугоухостью (CHL), вызванной двусторонним удалением молоточка, практически не было ответа на звуковые стимулы 70 дБ в A1. Поразительно, однако, было немедленное увеличение примерно на 15% ответов V1 на визуальный стимул, предъявляемый одновременно со слуховым стимулом.[7, 26] (рис. 1, нижний ряд). Таким образом, эти результаты предполагают, что высокая активация слуховой коры подавляет визуально вызванную активность V1. Однако, когда активность A1 снижается (например, после CHL), происходит нарушение визуально вызванной активности V1, что приводит к сопутствующему увеличению активации V1. В соответствии с этим открытием, Юрилли и его коллеги [8] смогли продемонстрировать с помощью электрофизиологических записей, что, когда активность A1 была низкой, как и при отсутствии звуков, нейрональная активность в V1 увеличивалась.Взятые вместе, эти результаты показывают, что звуки подавляют визуально вызванную активность в V1.


Напротив, предыдущее исследование продемонстрировало, что визуально управляемая активность нейронов V1 была сильнее при одновременной слуховой стимуляции, только если визуальный стимул был представлен в предпочтительной ориентации [9]. Однако зрительная стимуляция с нежелательной ориентацией вместе со звуками снижала сенсорно-вызванную активность нейронов V1. Таким образом, в среднем по всем представленным ориентациям, нейрональное возбуждение было слабее при бимодальной стимуляции по сравнению с одной только визуальной стимуляцией [24].Поскольку мы использовали визуальный стимул только с одной ориентацией, результаты, представленные Ибрагимом и его коллегами [9], согласуются с результатами нашего исследования [7]. В частности, визуализация внутреннего сигнала не позволяет измерить настройку ориентации одиночных нейронов V1, потому что предпочтение ориентации во всем V1 организовано «солью и перцем» [27, 28]. Следовательно, мы не можем утверждать, что клетки, которые предпочли ориентацию представленной световой полосы (горизонтальной), сильнее реагировали на комбинированную визуальную и слуховую стимуляцию.Однако в соответствии с результатами, полученными Ibrahim et al. [9], мы предполагаем, что клетки с предпочтительной настройкой ориентации, отличной от горизонтальной, вероятно, у большинства нейронов V1, имеют более слабую визуально вызванную активность V1, когда звук доставляется одновременно. Взятые вместе, можно утверждать, что эффекты звуков на активность V1 могут различаться в зависимости от визуального стимула, применяемого одновременно, и от наблюдаемых нейронных характеристик.

Чтобы исследовать, какие кортикальные слои V1 ответственны за эту регуляцию, мы выполнили иммуногистологическое окрашивание с маркером нейрональной активности c-fos [29–31] в V1.В соответствии с результатами визуализации мы обнаружили, что количество c-fos -положительных пирамидных клеток в супрагранулярных слоях V1 увеличивалось после CHL, что указывает на усиление нейронального возбуждения в этих корковых слоях (Рисунок 2) [7]. Этот результат полностью согласуется с выводом о том, что звуковая стимуляция преимущественно изменяет нейрональную активность пирамидных клеток в поверхностных слоях V1, как показали электрофизиологические записи [8, 9]. Напротив, мы также обнаружили, что количество положительных ингибиторных нейронов c-fos- в инфрагранулярном и супрагранулярном слоях V1 уменьшалось после CHL.Эти результаты предполагают, что снижение тормозящего тонуса в V1 (после CHL) является основной причиной увеличения визуально вызванной активности в этой коре, как показано с помощью визуализации внутреннего сигнала. Сходным образом, уменьшение ГАМКергического ингибирования в V1 немедленно отменяет подавляющий эффект звуков и приводит к увеличению нейронального возбуждения в V1 на уровне отдельных единиц [8], подчеркивая важность ингибирования в кросс-модальном взаимодействии A1 и V1.


Сложное вовлечение слуха в обработку V1 поднимает вопрос о влиянии звуков на зрительные способности.Часто используемые критерии для определения зрительных способностей - это острота зрения, способность различать мелкие детали в визуальной сцене и контрастная чувствительность, а также способность различать различия в яркости зрительных стимулов, как показано на Рисунке 3 (а). Таким образом, чтобы исследовать, влияет ли слух на зрение, мы определили остроту зрения и контрастную чувствительность у мышей, которых одновременно стимулировали звуками и зрительными стимулами до и после ХЛ. Для этого мы разработали новый метод определения пространственной частоты V1 и настройки контраста с использованием визуализации внутреннего сигнала [32].Поразительно, но мы обнаружили, что ХЛ немедленно приводит к заметному повышению остроты зрения и контрастной чувствительности (рис. 3 (b)). Эти результаты предполагают, что CHL приводит к быстрому улучшению зрительных способностей. Напротив, заметная активация A1, вызванная слуховой стимуляцией, приводит к ухудшению зрения [7]. Эта интерпретация согласуется с выводами о том, что акустические стимулы снижают поведенческую реакцию мышей, обусловленных визуальным стимулом [8, 23], и что у людей зрительное восприятие ухудшается при одновременной слуховой стимуляции [33].Напротив, как упоминалось выше, Ibrahim et al. [9] предположили, что слуховая стимуляция обостряет ориентационную избирательность нейронов V1. Таким образом, было высказано предположение, что этот эффект может улучшить зрительные способности у мышей [24]. На первый взгляд, эти результаты расходятся. Однако Ибрагим и его коллеги не исследовали, отражается ли эффект, полученный с единичными записями в V1, на поведении или на системном уровне. Кроме того, избирательность ориентации представляет собой только один аспект зрения мыши.Таким образом, необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить точное влияние слуха на способность видеть.

4. Кросс-модальная пластичность

Появляется все больше свидетельств того, что ранняя потеря одной сенсорной модальности может привести к компенсаторным кросс-модальным улучшениям остальных органов чувств [34, 35]. Такие изменения широко называют «кросс-модальной пластичностью» [34, 35]. Например, врожденно глухие люди и экспериментальные животные демонстрируют превосходные зрительные способности [36, 37], а слепые - улучшенные слуховые функции [38, 39].Было высказано предположение, что такие улучшения появляются потому, что лишенная кора головного мозга становится управляемой избавленными сенсорными модальностями. Например, исследования на людях показали, что зрительная кора головного мозга врожденно слепых субъектов может активироваться во время тактильных задач, таких как чтение Брайля или обработка слуха [40–42]. Кроме того, у глухих было показано, что слуховая кора головного мозга активируется зрительными стимулами [43, 44].

Интересно, что улучшенная функция остальных органов чувств требует активности нейронов в лишенной коре головного мозга [37, 41].Например, превосходные зрительные способности у врожденно глухих кошек были устранены путем деактивации нескольких слуховых областей коры [37]. Эти результаты предполагают, что кросс-модальное рекрутирование участвует в обострении обостренных чувств. Ранее считалось, что такие изменения являются результатом длительной адаптации [45] или стабилизации обильных кортикокортикальных связей, которые первоначально устанавливаются во время раннего постнатального развития, а затем удаляются на более поздних стадиях развития [46, 47].Однако недавно было продемонстрировано, что даже простое завязывание глаз взрослым с нормальным зрением всего на несколько дней также может вызвать активацию зрительной коры при чтении шрифта Брайля [48]. Таким образом, эти исследования подчеркивают способность юношеской и взрослой лишенной коры головного мозга, что нейрональная активность из-за ограниченных сенсорных модальностей может «путешествовать автостопом» лишенной сенсорной коры. Такие изменения широко называют «кросс-модальным рекрутингом», который представляет одну категорию кросс-модальной пластичности [35].

Каким может быть потенциальный механизм этой кросс-модальной корковой активации? Многие исследования могут продемонстрировать, что сенсорная депривация приводит к гомеостатическим изменениям, восстанавливая нейронную активность лишенной коры. Например, потеря зрения, вызванная блокированием активности зрительного нерва с помощью TTX, воздействия темноты, бинокулярной энуклеации или лазерно-индуцированных поражений сетчатки, увеличивает возбуждающие синапсы пирамидных нейронов слоя 2/3 в V1 [49–53]. Более того, недавнее исследование показало, что подобные эффекты также имеют место в A1 после слуховой депривации [54].Этот механизм обычно называют «синаптическим масштабированием» [55, 56]. Основная особенность гомеостатического «синаптического масштабирования» состоит в том, что оно глобально увеличивает (или уменьшает) силу всех синапсов нейронов мультипликативным образом [55, 57]. Следовательно, было предположено, что входы в лишенную первичной сенсорной коры, исходящие от других сенсорных модальностей [8, 9], также усиливаются во время гомеостатических синаптических адаптаций [35]. В целом, точные механизмы кросс-модального найма все еще плохо изучены.Однако гомеостатическая синаптическая пластичность может представлять собой потенциал, лежащий в основе механизма этих интригующих кросс-модальных адаптаций коры головного мозга взрослых.

Недавние исследования расширили представление о кросс-модальном рекрутинге, продемонстрировав, что потеря одного чувства также вызывает массивные пластические изменения в сохраненной сенсорной коре головного мозга. Например, было показано, что всего одна неделя зрительной депривации у молодых мышей усиливает настройку клеток слоя 2/3 в поле ствола S1 [58].Аналогичным образом, другие исследования показали, что такое же вмешательство (визуальная депривация) усиливает таламокортикальные синапсы в защищенном A1 у молодых мышей [59]. Этот эффект сопровождался уточнением внутрикортикальных цепей в A1 [60, 61] и повышенной чувствительностью и частотной перестройкой нейронов A1 [59]. Этот тип кросс-модальной пластичности получил название «компенсаторной пластичности» [35]. В раннем возрасте первичная сенсорная кора млекопитающих демонстрирует высокую степень пластичности [62–64]. Следовательно, считалось, что кросс-модальные изменения могут быть приписаны огромному потенциалу ювенильной сенсорной коры претерпевать зависимую от опыта пластичность.Однако было продемонстрировано, что одна неделя пребывания в темноте также вызвала пластические изменения в сохраненном A1 у взрослых мышей [59]. Таким образом, эти данные свидетельствуют о том, что компенсаторная пластичность в сохраненной первичной сенсорной коре является общей характеристикой мозга молодых и взрослых, по крайней мере, у экспериментальных животных. В упомянутых выше исследованиях использовалась визуальная депривация, а затем изучалось влияние на оставшуюся первичную сенсорную кору. Однако доказательства влияния лишения других органов чувств на зрительную кору встречаются редко.Более того, оставалось неясным, отражаются ли наблюдаемые кросс-модальные изменения на уровне сенсорно-зависимого поведения коры головного мозга. Другими словами, усиливает ли поздняя депривация сенсорной модальности поведенческие характеристики, опосредованные сохраненной первичной сенсорной корой?

Для решения этой проблемы мы исследовали кросс-модальные эффекты частичной соматосенсорной депривации продолжительностью 12 дней, вызванной двусторонней депривацией усов (WD), на функцию V1 и визуально опосредованное поведение у полностью взрослых мышей старше 120 дней [65] (Рисунки 4 и 5).Для этого мы сначала определили пространственную частоту V1 и настройку контраста у контрольных мышей и мышей WD с использованием визуализации внутреннего сигнала [32]. Примечательно, что мы обнаружили, что ответы V1, вызванные слабыми зрительными стимулами, были значительно увеличены после WD, что привело к заметному улучшению пространственной частоты V1 и настройки контраста. Примечательно, что острота зрения и контрастная чувствительность увеличились почти на 40% и 60% соответственно (рисунки 4 (b) и 4 (c)) [65]. В соответствии с исследованиями, упомянутыми выше [58, 59, 66], эти результаты демонстрируют, что кратковременное лишение одного чувства улучшает нейронную обработку в защищенной сенсорной коре, даже у взрослых мышей.В качестве следующего шага мы исследовали, отражаются ли эти эффекты на уровне визуально управляемого поведения (рис. 5). Острота зрения и контрастная чувствительность определялись с помощью задачи «Зрительная вода», задачи зрительной дискриминации, зависящей от коры головного мозга, основанной на обучении с подкреплением [67]. Примечательно, что WD также значительно улучшил поведенческую контрастную чувствительность и остроту зрения примерно на 40% (рис. 5 (а)). Эти данные впервые демонстрируют, что поздняя депривация провоцирует резкое усиление сенсорного поведения, опосредованного щадящей сенсорной корой.Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что лишение одного чувства быстро улучшает сенсорную обработку в сохранившейся сенсорной коре и улучшает сенсорно-управляемое поведение. Обнаружение того, что опосредованное зрительной корой поведение значительно усиливается после WD, указывает на то, что это вызвано улучшением визуальной обработки в сохраненном V1 [65]. Эта идея убедительно подтверждается тем фактом, что измерения остроты зрения и контрастной чувствительности, определенные в поведенческой задаче и в V1, были практически идентичными даже на уровне отдельных животных [65].В целом было показано, что ответы системных популяций нейронов в V1, которые вызываются зрительными стимулами у мышей, соответствуют измерениям визуально управляемого поведения [32, 65, 68, 69], что позволяет предположить, что ответы на системном уровне V1 являются очень актуален для нормального поведения. В совокупности эти данные позволяют сделать разумный вывод о том, что компенсаторные изменения в свободном чувстве в ответ на кросс-модальную депривацию сенсорных входов присутствуют не только на уровне первичной сенсорной коры, но и на уровне коркового поведения, зависимого от коры. .

Для того, чтобы визуализировать изменения зрительных способностей мыши после депривации усов (WD), мы изменили изображение мыши и нашего смотрителя за животными, как это может видеть другая мышь и, в частности, другая мышь после WD ( Рисунок 5 (б)). Для этого исходное изображение сначала было преобразовано в его пространственно-частотную область с помощью 2D-анализа Фурье по вертикальной и горизонтальной осям. Затем полученная спектрограмма была подвергнута фильтрации нижних частот на пороговых значениях пространственной частоты визуального элемента мыши и преобразована в изображение.Конечно, такой способ редактирования изображений может дать только антропоморфное впечатление о том, как мыши видят мир по-другому после соматосенсорной депривации [65].

5. Реактивация кортикальной пластичности, индуцированная кросс-моделями

Значительное улучшение зрения у взрослых мышей предполагает, что WD вызывает массивные пластические изменения в V1, несмотря на тот факт, что зависимая от опыта пластичность V1 обычно снижается с возрастом [71–73] . Хорошо зарекомендовавшей себя моделью для исследования общих уровней пластичности V1 является так называемая пластичность окулярного доминирования (OD-пластичность).В ответах V1 у многих видов млекопитающих, включая грызунов, преобладает входной сигнал из контралатерального глаза [72, 74, 75]. У мышей, например, монокулярная депривация (MD) на несколько дней смещает это глазное доминирование (OD) от закрытого глаза [64, 72]. MD у ювенильных мышей во время критического периода зрения (28-32 дни постнатального развития) приводит к снижению входов V1 через ранее закрытый глаз, что является характерным признаком «ювенильной» пластичности OD [64, 76, 77]. У молодых взрослых мышей в возрасте около 60 дней, однако, MD вызывает усиление ответов V1 на ввод через открытый глаз [78–80].Однако пластичность OD демонстрирует зависящее от возраста снижение и полностью отсутствует у полностью взрослых мышей старше 120 дней [71].

Интересно, что совсем недавно было продемонстрировано, что WD может реактивировать пластичность OD у мышей этого возраста [81]. В этом исследовании было показано, что 7 дней MD у мышей WD привели к заметному снижению ответов V1, вызванных ипсилатеральным (открытым) глазом, что является типичной особенностью пластичности OD, обнаруженной у молодых взрослых мышей. Более того, пластичность OD может быть восстановлена ​​и после слуховой депривации (AD, CHL) [81].Что может быть потенциальным механизмом, лежащим в основе этого эффекта? Было высказано предположение, что корковый тормозной тонус, который постепенно увеличивается с возрастом, запускает закрытие периода пластичности OD [73, 82, 83]. В соответствии с этой идеей, многие исследования могут продемонстрировать, что вмешательства, которые снижают уровни коркового торможения и тем самым изменяют баланс между возбуждением и торможением (баланс E / I), могут реактивировать пластичность OD [84–88]. Более того, сдвиги OD можно предотвратить путем искусственного усиления ГАМКергического ингибирования, что указывает на то, что снижение кортикального торможения действительно является центральным звеном для восстановления корковой пластичности у взрослых [84, 85, 89, 90].Интересно, что совсем недавнее исследование продемонстрировало, что 7 дней кросс-модального приема WD снижали уровни ГАМК в сохраненном V1, что сопровождалось увеличением отношения E / I, что было выявлено анализом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) [91] . Сходным образом, другая группа обнаружила, что AD также кросс-модально увеличивает соотношение E / I в V1 за счет избирательной потенциации таламокортикальных входов на пирамидные нейроны слоя 4 без изменений возбуждающего импульса на парвальбумин-положительные ингибирующие интернейроны в V1 [92].На первый взгляд, эти находки, кажется, предполагают, что снижение уровней ингибирования в V1 (после WD или AD) является причиной кросс-модального восстановления пластичности OD у полностью взрослых мышей. Однако усиление коркового ингибирования диазепамом у мышей WD и AD не устраняет перекрестно-модально индуцированные сдвиги OD [91]. Напротив, это лечение изменило качество пластичности OD с «взрослого» на «юношеское», что убедительно указывает на то, что кросс-модально реактивированная кортикальная пластичность не просто зависит от изменений в балансе E / I, но также требует других, пока неизвестны механизмы [91].Насколько нам известно, открытие того, что усиление коркового торможения изменяет характеристику пластичности OD (после WD или AD), является уникальным и демонстрирует, что кросс-модально восстановленная пластичность OD у полностью взрослых мышей качественно отличается от других форм шансов OD.

Имеются убедительные доказательства того, что пластические изменения OD в V1 нормальных молодых или молодых взрослых мышей опосредуются механизмами, подобными долговременной депрессии (LTD-) и долговременной потенциации (LTP-), которые требуют активации рецептора глутамата N-метил-D-аспартата (NMDA).Напротив, зависимая от рецептора NMDA пластичность OD полностью отсутствует у полностью взрослых мышей старше 110 дней [78–80, 82, 93–95]. Недавно мы смогли продемонстрировать, что кросс-модально восстановленная пластичность OD также требует активации рецептора NMDA, поскольку блокирование этого рецептора конкурентным антагонистом рецептора NMDA CPP устраняет перекрестно-модально индуцированные сдвиги OD после WD или AD [81, 91]. Более того, в соответствии с этим открытием, недавнее исследование могло показать, что AD реактивирует таламокортикальный LTP у взрослых, что сопровождается потенцированной функцией синаптических рецепторов NMDA [92].Эти результаты подчеркивают ключевую роль этих рецепторов в кросс-модальной пластичности и демонстрируют, что сенсорная депривация может восстановить функцию рецепторов NMDA у сохраненных первичных сенсорных корковых органов у взрослых.

В совокупности эти находки предоставляют убедительные доказательства того, что лишение невизуальной сенсорной модальности действует на омолаживание сохраненного V1. Следовательно, можно утверждать, что WD (или AD) как таковой переводит V1 обратно в пластическую стадию, где визуальный опыт может изменить форму контуров V1 и, таким образом, позволяет улучшить остроту зрения и контрастную чувствительность, чтобы компенсировать потерю зависимой от усов соматосенсорной чувствительности, которая в нормальные грызуны предоставляют важную информацию о своем непосредственном окружении.

6. Выводы и перспективы

Здесь мы кратко рассмотрели данные литературы о кросс-модальном взаимодействии первичной сенсорной коры и о влиянии кратковременной сенсорной депривации на сохраненные сенсорные области коры. В совокупности описанные результаты предполагают, что отсутствие как слуха, так и соматической чувствительности вызывает компенсаторное улучшение зрения. Поскольку первичная сенсорная кора передает сенсорную информацию кортикальным областям более высокого порядка, было бы интересно исследовать, как описанные здесь кросс-модальные модуляции передаются от первичной коры к более высокому уровню и какие эффекты они здесь вызывают.Как правило, тот факт, что функциональное кросс-модальное взаимодействие присутствует между различными сенсорными коровыми органами у многих видов, поднимает вопрос о его значимости для людей или животных. Поскольку было высказано предположение, что кортикокортикальные связи опосредуют кросс-модальные эффекты [1, 7–9], необходимы дальнейшие исследования, чтобы изучить, как подавление этих связей, например, посредством оптогенетической инактивации, влияет на мультимодальный процессинг в коре головного мозга более высокого порядка и многое другое. что немаловажно, сенсорно-управляемое поведение экспериментальных животных.Результаты таких экспериментов могут раскрыть новое понимание общей значимости кросс-модальной интеграции для ощущений и восприятия.

В целом исследования кросс-модальных компенсаторных изменений избавленной сенсорной коры редки, и большинство исследований проводилось на очень молодых экспериментальных животных. Есть первые намеки на то, что многие фундаментальные механизмы, такие как LTP, гомеостатическая пластичность и синаптическое масштабирование, участвуют в обеспечении кросс-модального усиления сохраненных чувств после лишения другого чувства [50, 59, 66, 92].Однако точные клеточные и молекулярные механизмы, лежащие в основе этого типа пластичности, в значительной степени неизвестны. Таким образом, в будущих исследованиях следует изучить возможные биохимические изменения в первичной сенсорной коре головного мозга у молодых и взрослых экспериментальных животных. Нейромодуляторы, такие как серотонин, могут быть многообещающим кандидатом, поскольку уже было продемонстрировано, что уровни внеклеточного серотонина увеличиваются в защищенной коре головного мозга после потери чувствительности и действуют, способствуя синаптической пластичности у молодых и взрослых животных [58, 84, 96].Более того, поскольку кортикальный тормозящий тонус является критическим для корковой пластичности у молодых и взрослых мышей [82, 83, 91], нейромедиатор ГАМК также может участвовать в обеспечении кросс-модальных компенсаций, как описано выше [91]. Наконец, было бы также очень интересно исследовать, основаны ли компенсаторные улучшения и обострение остальных чувств на снижении корковой активности в лишенной первичной сенсорной коре после потери ее основного входа. Если это так, то можно было бы затем исследовать, основаны ли улучшения, индуцированные кросс-модальным воздействием, также на прямых кортикокортикальных связях между взаимодействующими кортикальными слоями, как это было описано выше для кросс-модальной интеграции [7–9].В целом, знание и понимание эффектов и механизмов, лежащих в основе кросс-модальных изменений, не только расширяет наши знания о том, как мы воспринимаем окружающую среду, но они также могут открыть новые возможности для лечения потери чувствительности и, возможно, даже для некоторых психоневрологических расстройств.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *