Генетический принцип – . — МКОУ СОШ №1 с.п.Аргудан

Содержание

Генетическая психология

Генетической психологией называют область, которая занимается изучением происхождения и развития психики живых существ. Она исследует психику животных, детей, взрослых людей. Было установлено, что психика развивается по определенным стадиям и переходит от низших форм к высшим. Ученые уделяли много времени детству и юности, но сегодня интересы переместились к зрелости, старости и приближению к смерти. Для генетической психологии много сделал Жан Пиаже – известный швейцарский ученый и психолог. Он провел множество работ по изучению психологии детей и заложил фундамент современной науки.

Генетический метод в психологии

Этот метод имеет особое значение. Он исследует развитие личности или другого психического явления, изучает генетику личных психических особенностей, выясняет соотношение ролей гена и среды в его формировании. Его можно назвать способом исследования природных социальных явлений на анализе их развития.

Генетический принцип в психологии

Становление человеческой психики тесно связано с социумом и его порядками. Если верить теории эволюции, наша психика имеет свойство изменяться вместе с социумом. Она может развиваться в двух видах – при формировании ребенка и при становлении человеческого рода. Многие психологи считают, что становление психики является одинаковым при развитии первобытного рода и отдельной личности. Стадии развития психики фиксируются в нервных образованиях и таким образом передаются по наследству, но развитие личности может приостанавливаться или ускоряться, что зависит от социальной ситуации. Таким образом, психическое развитие зависит от нашей среды, от воспитания и окружения.

Генетическая память в психологии

Генетическая память хранит информацию в генотипе. Такая память передается и сохраняется по наследству. Какой же механизм запоминает эту информацию? Ученые пришли к общему выводу, что этим механизмом являются мутации и последующие изменения генных структур. Генетическая память является единственной памятью, на которую нельзя повлиять через обучение или воспитание. Память опыта наших предков представлена нервными структурами головного мозга.

Генетическая психология Жана Пиаже позволила сделать множество научных открытий и найти объяснение определенным явлениям. Тем не менее, ученые продолжают труды великого исследователя – множество деталей являются спорными до сих пор.

kak-bog.ru

Генетический принцип.

Психология Генетический принцип.

Количество просмотров публикации Генетический принцип. — 66

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Генетический принцип.
Рубрика (тематическая категория)	Психология

Второй принцип — генетический или принцип развития. Само обозначение психики как сложной многоуровневой открытой живой системы вносит генетический принцип как имманентно присущий человеку, ᴇᴦο психической реальности, а также социальным общностям на микро и макро уровнях.

Наиболее адекватное и инструментально полезное описание проявления генетического принципа в развитии личности и кризисных состояний, существует в теории диссипативных структур (Никлис Г., Пригожин И., 1990). Неравновесные (диссипативные) структуры проявляют следующие свойства˸ избирательная неустойчивость, вероятностный отбор состояний, «режим обострения» в ходе эволюции системы, а также автономность, независимость собственной эволюции системы от начальных условий её возникновения.

Суть этих свойств состоит в следующем. Сложная, многокомпонентная система, каковой является человеческая психика, имеет потенциально множество векторов своего развития. Данные пути определяются в критических точках — точках бифуркации, когда система колеблется перед выбором и затем принимает направление своего дальнейшего развития. В точке бифуркации даже небольшое добавочное воздействие на систему может положить начало эволюции в совершенно ином направлении, которое изменит все поведение макроскопической системы. До очередной критической точки система будет функционировать на детерминистских началах в соответствии со своей природой. Это так называемые принципы избирательной неустойчивости и вероятностного отбора состояний.

«Режим обострения» в ходе эволюции системы означает следующее. Внутри сложной системы между её отдельными участками устанавливаются конкурентные отношения. Среди них выделяется один основной, быстро развивающийся процесс, подавляющий все остальные, и сам этот процесс идет с все большей скоростью. Таким образом побеждают все более совершенные формы, возникающие быстрее и раньше других. Данное явление связано с четвертым свойством нелинейной системы — с её автономностью, независимостью от исходных условий возникновения. Суть последнего в том, что система как бы забывает условия своего происхождения, другими словами, раз возникшая в нелинейной среде структура приобретает статус самостоятельности.

Когда система дойдет до очередной точки бифуркации, структура вновь окажется в состоянии неустойчивости и вероятностного выбора, однако последующий выбор будет выбором в границах уже найденного пути эволюции, т.е. ᴇᴦο усилением и усложнением.

Это обуславливает особую значимость ранних этапов в эволюции человека как системы.

Предложения со словосочетанием ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП

Неточные совпадения

Дело в том, что действие генетического кода человека является исключительно сложным и связано с очень запутанной системой обратных связей, вследствие чего учёные надеются разгадать некоторые его тайны, пользуясь такими простейшими организмами, построенными по принципу «один ген — один белок». Генетические требования принципа социальной справедливости диктуют необходимость поиска социально справедливого содержания юридических норм, фиксации «объективно должных» общеобязательных правил поведения. Павлова с точки зрения задач генетического исследования показывает, что в основе понятия об условной «психической» реакции организма лежит двоякий принцип: общебиологический принцип жизнедеятельности, опосредствованной «сигналами», т. Это определение относится к числу констатирующих суждений, способных в принципе лишь фиксировать соответствующие признаки исследуемого объекта, но не давать их генетического объяснения. При этом очевидно, что только первое выражение этого принципа может иметь широкое генетическое значение, второе же представляет собой конкретизацию данного принципа применительно к животным, обладающим уже развитыми специализированными анализаторами и высокоразвитой нервной системой. Данная методологическая установка, предполагающая рассмотрение объекта в его развитом состоянии, нисколько не противоречит принципам генетического подхода к объекту исследования, сутью которого является стремление установить исторически наиболее простое и неразвитое состояние объекта. Вообще говоря, до сих пор человеческая история строилась по принципу свободной «генетической беседы» и вариантах её развития (представьте себе генетический код в качестве одного из текстов, требующих обсуждения и голосования!). К методологическим принципам эволюционной теории, оказывающим существенное влияние на формирование концептуальных основ стратегического регионального управления, следует отнести следующие: синергетический (интерактивное взаимодействие с дополнительным эффектом), генетический (сочетание наследственности и изменчивости, устойчивости и стабильности), сочетания инновационности и инерционности, сочетания саморегуляции с внешним управлением, соотношения детерминизма и свободы выбора, принципы моделирования. Соответственно, юридический принцип социальной справедливости можно расчленить на генетические, нормативные и функциональные требования. Помимо названных авторов, попытки составить подобные системные классификации предпринимались и иными авторами; в нашу задачу не входит представить здесь полный список существующих сюжетных перечней, но даже приведённые примеры, на наш взгляд, иллюстрируют достаточно высокую степень генетической взаимосвязи между сюжетными схемами пространства мировой культуры и принципами конструирования акций публичной политики. Другой вывод, который мы должны сделать с точки зрения генетического подхода к общему принципу сигнальной деятельности организма, относится уже непосредственно к проблеме чувствительности. Точно так же клеточная организация органической материи и эволюция к высшим формам жизни возникли механически, без участия разумного принципа, в результате случайных генетических мутаций и естественного отбора, обеспечивающего выживание более приспособленных. Именно прежде всего эту познавательную функцию выполняют принципы генетического подхода.

kartaslov.ru

Принципы генетического анализа

Генетический анализ основан на исследовании небольших участков ДНК генома человека, которые называются «ДНК маркеры» или «локусы». Существуют разные типы ДНК маркеров. При установлении родства используется тип маркеров, называемый STR маркеры (от англ. Short Tandem Repeats – короткие тандемные повторы). Отличительной особенностью этих маркеров являются нуклеотидные последовательности (например, ATTT), которые повторяются один за одним несколько десятков раз подряд (нуклеотид — составляющий «блок» ДНК: A – аденин, C – цитозин, G – гуанин и T – тимин).

Каждый ДНК маркер имеет ряд вариантов, называемых «аллельные варианты» или просто «аллели». Некоторые локусы имеют 7-8 аллелей, другие 20 и более. Комбинация аллелей по какому-либо локусу называется генотип.

Комбинация аллелей по всем проанализированным локусам называется ДНК профиль. Современные методы ДНК экспертизы позволяют одновременно анализировать геном человека по большому количеству локусов. Сегодня стандартный анализ включает в себя исследование ДНК по 20 маркерам, но ведущие мировые лаборатории уже используют 24 и даже большее количество локусов. Для получения результатов современные лаборатории применяют автоматизированные генетические анализаторы. Эти приборы определяют присутствующие в исследуемом образце ДНК аллели и выдают результат в виде электрофореграммы, где указаны локусы и аллельные пики.

Выявленные аллели исследованных локусов обозначаются в соответствии со стандартной международной номенклатурой, что позволяет при необходимости проводить межлабораторные сравнения полученных результатов.

Результаты исследования интерпретируются в соответствии с тем фактом, что в момент зачатия ребенка происходит слияние яйцеклетки матери и сперматозоида биологического отца, содержащих гаплоидные наборы хромосом (по 23 хромосомы). После оплодотворения эти два гаплоидных набора хромосом формируют диплоидный набор хромосом ребенка (23 пары хромосом).

Таким образом, половину генетического материала ребенок получает от матери и другую половину от биологического отца. Отсюда следует, что в геноме ребенка могут присутствовать только такие аллели полиморфных локусов, которые обнаруживаются у матери и биологического отца. Сравнение генотипов ребенка и матери позволяет установить, какие именно аллели унаследованы ребенком от биологического отца (определить условно «отцовский набор аллелей” у ребенка).

Вывод об исключении отцовства делается, если в генотипах ребенка и предполагаемого отца отсутствуют совпадающие аллели даже по отдельным локусам. При наличии совпадающих аллелей по всем исследованным локусам у ребенка и предполагаемого отца делается вывод о возможности получения ребенком наследственного материала от обследуемого: «неисключение» отцовства.

Иными словами, в исследовании выносится на разрешение следующий вопрос: присутствует ли в геноме предполагаемого отца генетический материал, который был передан ребенку биологическим отцом?

Результаты исследования логически неопровержимы лишь в случаях исключения отцовства. В случаях же «неисключения», поскольку генотипы по исследованным локусам не являются уникальными для каждого человека (например, у однояйцевых близнецов генотипы по всем локусам идентичны), информативность проведенного исследования оценивается средствами теории вероятности и математической статистики на основании данных о встречаемости аллелей в популяции.

Любой случай «неисключения» отцовства, независимо от количества исследованных локусов, не является логически неопровержимым: формально всегда существует вероятность случайного совпадения аллелей в сравниваемых образцах ДНК.

Генетическое исследование может проводиться как на биологическом образце человека (например, ротовой мазок, кровь, волосы), так и на небиологическом образце, на котором в результате контакта с человеком остались его биологические следы (зубная щётка, предметы одежды, бритва, соска, предметы кухонной утвари). Все эти объекты могут быть предоставлены в лабораторию для исследования.

Современные методы ДНК исследования высокочувствительны и не требуют большого количества ДНК. В качестве основного биологического образца для анализа используются ротовые мазки (клетки внутренней поверхности щеки — буккальный эпителий). Ротовые мазки являются самым распространенным в мире типом образца при проведении ДНК исследования. Согласно последним исследованиям генетических лабораторий в разных странах, в более чем 99% случаев анализы ДНК с целью установления родства проводятся по ротовым мазкам.

Другие материалы, которые могут быть использованы для исследования:

Ногти
Окурки
Жевательная резинка
Волосы с корешками
Ушная сера
Сперма
Кровь на марле, вате, бумаге
Зубная щетка
Носовой платок со слизью из носа
Пуповина
Соска-пустышка
Одноразовая/многоразовая/электро бритва (с остатками щетины)
Ремешок от часов
Мумифицированная ткань
Забальзамированная ткань
Образец ткани в формалине
Ткань в парафиновых блоках
Зубной материал

irij-med.ru

генетический принцип — это… Что такое генетический принцип?

генетический принцип: Oilfield: genetic principle, genetical principle

генетический признак
генетический процесс

Смотреть что такое «генетический принцип» в других словарях:

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД — метод науч. познания, исследующий возникновение, происхождение и становление развивающихся явлений. Г. м. предполагает анализ некоторого исходного состояния объекта и выведение из него последующих состояний. Попытки осмысления… … Философская энциклопедия
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ СТРУКТУРАЛИЗМ — постструктуралистская интегративная социологическая концепция, автором которой является Пьер Бурдье. Первые работы Бурдье связаны с этнологическими и антропологическими исследованиями, в частности, Социология Алжира (1961). Методологические… … Современный философский словарь
Принцип гандикапа — В 1975 году Амоц Захави (Amotz Zahavi) сформулировал концепцию гандикапа (handicap), согласно которой информацию о качестве генома самца могут нести лишь вредные для выживаемости признаки. Так, размер хвоста павлина является мерой качества его… … Википедия
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ТИП ПОЧВЫ — осн. таксономическая единица классификации почв, применяемой в СССР. Принята решением Межведомств. комиссии по номенклатуре, систематике и классификации почв при АН СССР (1958). Г. т. п. обозначает почвы, развивающиеся в однотипно сопряжённых… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
генетический тип почвы — генетический тип почвы, основная таксономическая единица классификации почв, применяемой в СССР. Принята решением Межведомственной комиссии по номенклатуре, систематике и классификации почв при АН СССР (1958). Г. т. п. обозначает почвы,… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
РАЗВИТИЯ ПРИНЦИП — является и философским и методологическим принципом. Его трактовка осуществлялась с противоположных позиций по разным основаниям: одними учеными развитие рассматривалось как гармонизация явлений и их сущности, другими – как неизбежное разрешение… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Харди-Вайнберга закон Х-В-Кастла з Х-В принцип Х-В равновесие — Харди Вайнберга закон, Х. В. Кастла з., Х. В. принцип, Х. В. равновесие * Хардзі Вайнберга закон, Х. В. Кастла з., Х. В. прынцып, Х. В. раўнавага * HardyWeinberg rule (law) or H. W. Kastle’s rule закон равновесия частот генов в размножающейся… … Генетика. Энциклопедический словарь
МЕТОД ГЕНЕТИЧЕСКИЙ — (от греч. genesis происхождение) способ исследования соц. явлений и процессов, основанный на анализе их происхождения и развития. Г.м. предполагает сведение многообразия явлений к фундаментальным, исходным элементам (или состояниям) и выведение… … Российская социологическая энциклопедия
ХОРНЕРА, ЗАКОН — Генетический принцип, согласно которому наиболее распространенная форма цветной слепоты (красно зеленая) передается от мужчины мужчине через женщин, неподверженных этой болезни … Толковый словарь по психологии
Методы исследования в психологии — Экспериментальная психология область психологии, упорядочивающая знания об общих для большинства психологических направлений проблемах исследований и способах их решения. Экспериментальную психологию называют научной дисциплиной о методах… … Википедия
Экспериментальная психология — Экспериментальная психология общее обозначение всех видов научно психологических исследований, осуществляемых посредством различных экспериментальных методов. Экспериментальная психология представляет собой не какой то особый вид психологии … Википедия

universal_ru_en.academic.ru

Классификация принцип генетический — Справочник химика 21

А. А. Бакиров (1959 г.) предложил зоной нефтегазонакопления называть ассоциацию (совокупность) смежных и сходных по своему геологическому строению местоскоплений нефти и газа, приуроченных к определенной и в целом единой группе генетически связанных между собой локальных ловушек. В основу классификации зон нефтегазонакопления А. А. Бакировым был положен принцип выделения генетически различных их типов с учетом геологических факторов, которым принадлежит главенствующая роль в формировании зон каждого выделяемого типа. В связи с этим было рекомендовано выделять зоны нефтегазонакопления структурного, рифогенного, литологического, стратиграфического и смешанного литолого-стратиграфического классов с более дробным делением каждого класса на группы и подгруппы (табл. 5). [c.113]
Принципы классификации органических веществ. Отбор классов органических веществ для изучения в курсе органической химии. Раскрытие генетических связей между ними с целью доказательства единой природы органических веществ. [c.321]

ПРИНЦИП ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ УГЛЕЙ ДЛЯ СОСТАВЛЕНИЯ ГЕОЛОГО-УГЛЕХИМИЧЕСКОЙ КАРТЫ [c.103]

ПРИНЦИП генетической классификации УГЛЕИ 106 [c.105]

В основу генетической классификации наследственных болезней положен этиологический принцип, а именно тип мутаций и характер взаимодействия со средой. Всю наследственную патологию можно разделить на 5 групп генные болезни, хромосомные болезни, болезни с наследственной предрасположенностью (синонимы мультифакториальные, многофакторные), генетические болезни соматических клеток и болезни генетической несовместимости матери и плода. Каждая из этих групп в свою очередь подразделяется в соответствии с более детальной генетической характеристикой и типом наследования. [c.45]

Типу углей менее восстановленных (см. выше сообщение Лифшиц Принцип генетической классификации >тлей для геолого-углехимической карты Донецкого бассейна и приложенную к нему диаграмму),, которые характеризуются рядом определенных овойств и располагаются в нижней части диаграммы, соответствуют низкое содержание серы, пониженная общая зольность геологический разрез пласта в большинстве случаев сплошной и характеризуется широкими слоями чистого угля. В противоположность этому в углях, более восстановленных, расположенных в верхней части диаграммы, минеральная часть угля характеризуется повышенным содержанием серы и золы, в составе которой отмечается резко повышенное содержание железа в разрезе пласта преобладает чередование более или менее толстых слоев угля, всегда содержащих тонкие прослойки пирита и нелокализованного песчано-глинистого вещества. [c.111]

Систематика высших растений и животных основана, насколько это возможно, на принципе генетического родства. Два вида высших растений или животных, очень сходные на первый взгляд, могут быть отнесены к совершенно разным таксонам, если у них найдены достаточные различия в анатомии или в жизненном цикле или любые другие различия, доказывающие, что эти виды генетически не родственны друг другу. Этот принцип классификации живых существ восходит по сути к английскому натуралисту Джону Рею (1627—1705), который уже в 1693 году отнес дельфина и летучую мышь к млекопитающим, а не к рыбам и птицам соответственно. [c.314]

Этот генетический принцип положен и в основу естественной классификации всех каустобиолитов. [c.8]

Несмотря на исключительно важное значение, генетическая классификация имеет два существенных недостатка. Один из них можно назвать внутренним, так как он обусловлен принципом, заложенным в ее основу, — генезис твердых топлив только косвенно связан с их свойствами и более рациональным их использованием. В случае, когда эта связь между происхождением, свойствами и применением будет установлена, генетическую классификацию можно с успехом использовать при решении различных практических задач. К сожалению, в большинстве случаев это невозможно [2, с. 33]. [c.55]

Многими исследователями предложены различные схемы классификации залежей нефти и газа, которые отражают генетическую сущность процесса их формирования и имеют огромное значение для их поисков и разведки, а также для установления единых принципов подсчета геологических запасов нефти и газов в недрах. Одними авторами, рассматривающими только залежи газообразных углеводородов, предлагается их деление на газовые или газоконденсатные, другими, рассматривающими только залежи жидких углеводородов (нефтяных), предлагается их деление на залежи легких или тяжелых нефтей. Классификация залежей твердых битумов и озокеритов рассматривается самостоятельно. [c.13]

Классификация залежей и местоскоплений УВ должна отражать главнейшие особенности формирования ловушек, с которыми генетически связаны залежи и местоскопления нефти и газа. На основе этого принципа, развивая широко известную схему классификации И. М. Губкина, А. А. Бакиров [c.79]

В основу классификации вторичных ореолов положен генетический принцип. В целом они подразделяются на открытые и закрытые. [c.450]

Предлагаемая ниже классификация (табл. 7.1) построена по тому же принципу, только в ней сделана попытка учесть большое число признаков в основу вьщеления типов положен генетический принцип, подтипов — форма ловушек, классов — характер ограничения ловушки и подклассов — форма природного резервуара. [c.309]

Более целесообразно, на наш взгляд, классифицировать ПОМ по Признакам, имеющим общую генетическую связь. Характерным примером в этом случае может служить классификация, построенная на принципах функционального назначения, времени, места, характера проведения ПОМ и их практической реализации, т.е. классификация, в которой строго увязываются причинно-следственные связи зафязнения окружающей среды с мерами по поддержанию ее на экологически безопасном уровне (рис. 90). При такой постановке вопроса представляется возможным охватить весь [c.443]

В теории типов Жерара были объединены принципы классификации соединений по их химическим функциям и их происхождению (генетический принцип). Классификацию по этим двум принципам Жерар сравнивает с раскладкой колоды карт по мастям и по значениям, когда легко определить отсутствующую карту, иными словами — еще не полученное соединение, его состав и свойства. Но для теории типов Жерара особенно характерно позитивистское самоограничение и построение классифицирующей

www.chem21.info

1.5. Некоторые принципы генетического анализа поведения.

Генетический анализ является основным методом генетики, с его помощью достигается вычленение наследственных факторов — генов, контролирующих анализируемый признак. «Подобно тому, как основой наших химических знаний являются данные, добываемые химическим анализом, разлагающим вещества на составляющие их простые элементы, так и в основе наших генетических знаний лежит генетический анализ, разлагающий генотип организма на составляющие его наследственные элементы», — писал известный генетик А. С. Серебровский.

Значение генетического анализа для генетики поведения трудно переоценить, поскольку это один из ее основных методов, благодаря которому эта наука сформировалась как самостоятельное научное направление.

Генетический анализ поведения с помощью исследования плейотропного эффекта морфологических мутаций.

Мировая генетическая коллекция Drosophila melanogaster включает многие сотни «видимых» мутаций, затрагивающих все части и органы тела. Например, изменяющих пигментацию глаз или хитиновых покровов, форму глаз или крыльев, приводящих к исчезновению отдельных жилок на крыле, щетинок на теле или целых органов: антенн, глаз пли крыльев.

При изучении плейотропного эффекта морфологических мутаций на поведенческие реакции очень важно в методическом отношении разделить возможное влияние генотипической среды от влияния, которое оказывает анализируемый мутантный ген.

Изучение плейотропного эффекта морфологических мутаций началось в 1915 году, когда Стертевант стал изучать влияние на половую активность и избирательность спаривания рецессивных мутаций, нарушающих пигментацию глаз (white, vermilion), тела (yellow) и изменяющих форму крыльев (curved). Все мутантные самцы в его опытах уступали в конкуренции за самок самцам дикого типа. В то же время самки с желтой окраской тела отличались повышенной половой рецептивностью.

В 40-х годах Скотт и Р. А. Мазинг продолжили изучение плейотропного влияния морфологических мутаций на поведение дрозофилы. Р. А. Мазинг подвергла тщательному исследованию интенсивность фотореакции и избирательность яйцекладки. Для изучения фототаксиса ею были выбраны мутации, уменьшающие число фасеток в глазах (Bar, eyeless), изменяющие пигментацию глаз (white, sepia), редуцирующие поверхность крыла (vestigial, dumpy), а также мухи дикого типа. Мух испытывали в Т-образных стеклянных трубках, к одному из концов которых подводили источник света, и сравнивали их продвижение к освещенному концу.

У мух всех мутантных линий фототаксис оказался ослабленным. Но надо было выяснить, связан ли этот эффект с действием самих мутаций или действием окружающей генотипической среды. Для ответа на этот вопрос было проведено несколько серий возвратных скрещиваний. Было выявлено, что процедура возвратных скрещиваний почти во всех случаях приводит к полному восстановлению до уровня нормы фотореакции у гибридного потомства, имеющего мутантный фенотип. Тем самым была доказана решающая роль генотипического окружения в контролировании фототаксиса.

Аналогичные подходы были использованы Р. А. Мазинг при изучении другого поведенческого признака — избирательности откладки яиц на питательные среды: содержащую сахар и не содержащую сахара.

В последующие годы морфологические мутации широко привлекались для исследования половой и двигательной активности, избирательности спаривания и ряда других поведенческих реакций.

При изучении полового поведения самцов yellow и самцов дикого типа было обнаружено, что половая стимуляция самок в значительной степени достигается за счет вибрации крыльев самцов. Самцы yellow вибрируют крыльями во время ухаживания менее интенсивно и через большие интервалы, чем нормальные самцы, это ведет к резкому понижению конкурентоспособности мутантов.

С помощью изучения морфологических мутаций удалось продемонстрировать роль антенны и связанного с ней чувствительного выроста — аристы в восприятии половых стимулов самцов. Самки, гомозиготные по мутации antennaless и лишенные тем самым ольфакторной чувствительности из-за отсутствия антенн, не способны к избирательному спариванию.

Для успешного осуществления половых реакций имеет значение и нормальная зрительная рецепция. Так, при половой конкуренции самцов, несущих различные мутации в гене white, белоглазые особи на свету уступали самцам с более интенсивной пигментацией, в то время как в полной темноте шансы конкурентов уравнивались.

Пигментные мутации дрозофилы представляют собой интерес для нейрогенетики потому, что некоторые предшественники образования пигментов служат одновременно источником синтеза нейроактивных веществ. Так, коричневые глазные пигменты оммохромы возникают на конце одной из ветвей кинуренинового пути обмена триптофана, который одновременно является предшественником серотонина и гормона мелатонина.

Пигмент меланин в кутикуле мухи образуется в результате обмена другой аминокислоты — тирозина. А тирозин, окисляясь, служит предшественником катехоламинов — дофамина и норадреналина. Таким образом, можно полагать, что пигментные мутации дрозофилы влияют одновременно и на поведенческие особенности.

Действительно, у мух мутантных линий yellow, ebony и tan с измененной окраской тела и со сниженной половой и двигательной активностью найдены значительные отличия от нормы в содержании дофамина. Показана низкая суточная двигательная активность мух мутантных линий vermilion и cardinal, лишенных коричневых пигментов и имеющих ярко-красные глаза. Упомянутая выше мутация tan интересна еще и тем, что она в отличие от всех прочих пигментных мутации нарушает фототаксис. Тонкими электрофизиологическими исследованиями при снятии электроретипограмм удавалось выявить нарушение у мутантных особей функции отдельных монополярных нейронов в ламинарном слое клеток сетчатки зрительного анализатора.

Описаны морфологические мутации, изменяющие положение крыльев: wing-up А и wing-up В. Обе эти мутации, неаллельные друг другу, локализованы в X -хромосоме в районе локуса forked. Обе они, будучи в гомозиготном пли гемизиготном состоянии, обусловливают поднятое кверху вертикальное положение крыльев и неспособность летать. Мутация wing-up В в гетерозиготном состоянии нарушает способность к полету, т. е. по данному признаку она является доминантной, тогда как ее видимое морфологическое проявление носит рецессивный характер. Оказалось, что у мутантных мух имеет место нарушение двигательной мускулатуры крыльев.

«Видимые» мутации дрозофилы служат богатым источником для изучения генетической детерминации физиологических особенностей. В некоторых случаях с их помощью удается раскрыть структурные и функциональные основы поведенческих признаков.

Генетический анализ поведения с помощью спонтанных и индуцированных мутаций.

Для изучения поведенческих признаков важно получить достаточно представительные выборки мутаций, влияющих на поведенческие признаки. При наличии таких выборок становится возможным выявить участие различных генов в контролировании данного признака, раскрыть характер их взаимодействия, подойти к механизмам генетического регулирования поведенческих особенностей.

Вопрос о необходимости получения в достаточных количествах нужных поведенческих мутаций у дрозофилы был поставлен С. Бензером в семидесятых годах. Бензер считал, что задача сводится к созданию аналогов селективных сред, где в качестве селектирующего фактора выступала бы сама поведенческая особенность мутантных мух. В ответ на соответствующий раздражитель они должны автоматически отделяться от остальной массы нормальных особей. Надежность выделения нужных мутантов повышают за счет многократного повторения процедуры сортировки особей по поведению.

Свои идеи Бензер реализовал при получении мутаций, индуцированных химическими мутагенами и затрагивающих фотореакцию. Был взят сильный алкилирующий агент этилметансульфонат, вызывающий в большом количестве точечные мутации типа замены пар оснований. Использовали методику «Muller-5», обычно применяемую для выделения рецессивных сцепленных с полом мутаций, а также некоторые другие методики и линии со сцепленными А-хромосомами у самок.

Рис. 1.38. Метод обнаружения рецессивных сцепленных с полом летальных

мутаций у дрозофилы (методика «Muller-5»)

В — ген полосковидных глаз; w^a — ген абрикосового цвета глаз.

Эффективный способ выделения термочувствительных неврологических мутантов разработал в 1971 году Сузуки. Он, так же как и Бензер, использовал для индукции мутаций химические мутагены.

Высокоэффективную селективную среду для отбора физиологических мутантов с нулевой активностью алкогольдегидрогеназы (АДГ) разработали в 1972 году Софер и Хэткоф.

Таким образом, задача создания селективных методик для выделения физиологических и поведенческих мутаций у дрозофилы была решена. Но получение мутаций по данному признаку является лишь первым этапом генетической работы.

Второй этап изучения генетики поведения с помощью индуцированных мутаций заключается в установлении числа генов, к которым относятся выделенные мутации. Вероятны три ситуации:

1) все выделенные по данному признаку мутации будут результатом мутирования одного гена;

2) каждая отдельная мутация затронет свой локус,

3) мутирует несколько локусов, причем некоторые из них повторно.

Для определения принадлежности двух рецессивных мутаций к одному и тому же или разным генам используют функциональный тест на аллелизм. Для этого их объединяют в гетерозиготном состоянии в потомстве от скрещивания гомозиготных родителей:

где % и a_t — мутации по данному поведенческому признаку.

Если у гетерозиготных особей F₁ выявится аномальное поведение, то можно считать, что анализируемые мутации не комплементарны друг другу, т. е. являются аллелями одного гена, и их генотип следует записывать как (1). Если же у гетерозигот F₁ обнаружится нормальное поведение, значит в анализ вовлечены комплементарные, взаимодополняющие мутации, которые относятся к разным локусам (2).

В работах Хота, Бензера, Сузуки было испытано на аллелизм по нескольку десятков рецессивных сцепленных с полом мутаций. Мутации, изменяющие фототаксис, возникли, как оказалось, в результате мутирования семи различных генов в Х-хромосоме, а температурозависимые мутации, вызывающие паралич, распределились по четырем генам.

Третий этап генетического анализа состоит в картировании локусов, по которым выделенные мутации распределены. Картирование новых мутантных генов, в том числе и влияющих на поведение, достигается с помощью тестерных линий, несущих в соответствующей хромосоме цепочку рецессивных и доминантных маркеров, т. е. легко опознаваемых и точно локализованных мутаций. В гибридном потомстве учитывают частоту рекомбинантных классов особей, несущих анализируемый признак и маркерные признаки. Необходимый результат может быть также достигнут с помощью тестерных линий, несущих серию делеций вдоль по длине хромосомы.

Гены, контролирующие данный поведенческий признак, могут распределиться на генетической карте самым различным образом. Например, Каплан с сотрудниками исследовал мутации, нарушающие локомоцию и четко проявляющиеся на провокационном фоне, — при эфирном наркозе. Тридцать полученных ими мутаций распределились по четырем локусам в Х-хромосоме на участке около 30% длины генетической карты, т. е. в 30 морганид. В другой работе 53 термочувствительные мутации, затронувшие 52 локуса, сосредоточились на одном участке, занимающем 13% длины генетической карты 3-й хромосомы.

Доведение генетического анализа до картирования отдельных генов, контролирующих физиологический или поведенческий признак, позволяет понять генетическую организацию этого признака.

Фенотипическую локализацию действия мутантного гена можно осуществить с помощью хромосомных мозаиков. В семидесятые годы Хотта и Бензером были получены мозаичные особи, несущие разные по величине нормальные и мутантные части тела.

В эксперименте использовались ранее полученные рецессивные мутации, распределенные по пяти локусам в Х-хромосоме и нарушающие фототаксис. Эти мутации путем кроссинговера порознь сочетались в одной хромосоме с рецессивными маркерами: у w sn f. Оппозиционная Х-хромосома несла нормальные аллели этих рецессивных мутаций, но включала структурную перестройку, придававшую ей форму кольца.

Такая необычная кольцевая хромосома уже на ранних эмбриональных стадиях развития имеет высокую вероятность претерпеть разрыв и в результате потеряться. Те ткани, в клетках которых сохранятся обе Х-хромосомы, будут по фенотипу нормальными. Те же ткани и органы, которые разовьются из клеток, утративших кольцевую Х-хромосому, окажутся мутантными, поскольку рецессивные мутации, будучи в гемизиготном состоянии, смогут теперь проявиться. Чем раньше в ходе онтогенеза произойдет элиминация кольцевой Х-хромосомы, тем больший участок тела будет иметь мутантный фенотип. При наличии маркеров, изменяющих окраску тела (у), глаз (w) и форму щетинок (sn и f ), мутантные ткани легко различить на поверхности любого участка тела.

Рис. 1.39. Гинандроморф дрозофилы.

Левая сторона тела (черная) состоит из клеток с двумя Х-хромосомами, а правая (белая) — из клеток с одной хромосомой.

Рис. 1.40. Другие варианты строения гинандроморфов дрозофилы. Типы мозаичности фенотипа у гинандроморфных особей D.melanogaster по мутации hyperkinetic.

Известно, что в сложном глазу дрозофилы имеется около 800 омматидиев. (Омматидий — это структурная и функциональная единица фасеточного глаза насекомых. Омматидии сформировались в ходе эволюции из изолированных простых глазков при их интеграции в сложные, или фасеточные, глаза). Каждый омматидий включает 8 упорядоченно расположенных фоторецепторных клеток. Хотта и Бензер производили снятие электроретинограмм ЭРГ (это запись биоэлектрических потенциалов сетчатки глаза, возникающих при действии на нее света) у мозаичных особей, имеющих один глаз нормальный, а другой мутантный или же часть глаза нормальную, а другую мутантную. В отдельных случаях исследовали мозаиков с нарушением всего нескольких омматидиев. В результате была доказана высокая степень автономности фоторецепторных клеток глаза, функционирование которых определяется их собственными генотипическими особенностями.

Одновременно с работой Хотта и Бензера появилась работа Икеды и Каплана, которые применили метод получения мозаиков для нейрофизиологического исследования мутаций, вызывающих подергивание лапок у наркотизированных эфиром мух. Было изучено 77 гинандроморфов, несущих в Х-хромосоме соответствующую мутацию. С помощью микроэлектродной техники получили характеристики электрической активности отдельных нейронов торакального ганглия и доказали автономность отдельных мотонейронов в про-, мезо- и метаторакальных отделах торакального синганглия.

Без использования генетических подходов получение таких результатов вряд ли было бы возможным.

Исследование мозаичных особей позволило Хотта и Бензеру предложить способ вычленения так называемых фокусов — структур, ответственных за проявление поведенческих признаков.

Логика рассуждений была при этом следующая. В раннем эмбриогенезе дрозофилы, уже на стадии бластодермы, отдельные ее участки детерминированы. Из них формируются имагинальные диски, которые в свою очередь дают начало вполне определенным частям тела имаго. Если мозаицизм захватывает данный участок тела, что выявляется с помощью маркеров, и это сопровождается определенной поведенческой аномалией, то тем самым доказывается поражение нервной системы, мускулатуры или иных структур именно в данном участке. Таким путем было подтверждено, что мутации, нарушающие зрительную рецепцию и изменяющие электроретинограмму, затрагивают глаза или область, непосредственно к ним примыкающие. Мутация Hk¹^P нарушает функцию торакального ганглия. Сложный фокус мутации drop-dead (drd), вызывающей раннюю гибель мух, находится в церебральном ганглии. Билатеральные взаимосвязанные фокусы мутаций wings-up локализуются в районе торакса.

Получение мозаиков возможно лишь при утрате одной из Х-хромосом. Если же теряется одна из больших аутосом, то очень быстро наступает гибель особи. Холл и Кэнкель, сотрудники Бензера транслоцировали на Х-хромосому небольшие участки аутосом, нехватка по которым в гетерозиготном состоянии не приводит к летальному исходу. Эти исследователи в качестве маркеров использовали мутантные гены кислой фосфатазы и а-глицерофосфатдегидрогеназы, что дало возможность наблюдать мозаицизм тканей также и во внутренних органах.

При изучении генетики поведения используют и неврологические мутации. Например, Левин и Вимэн провели исследование морфологии летательных мышц и их иннервации, используя для этого мутацию stripe. Мутантные гомозиготные мухи не способны летать, их моторная активность редуцирована до кратковременных высокочастотных фибрилляций крыльев, однако видимых морфологических отклонений от нормы они не имеют. Основываясь на результатах микроэлектродной техники, авторы заключили, что ненормальное поведение мух stripe обусловлено дисбалансом в передаче импульсов, направляемых синергическим волокнам, и импульсов, направляемых мышцам-антагонистам.

Конопка и Бензер провели исследование циркадного ритма с помощью серии специально полученных мутаций. При применении химического мутагена этилметансульфоната (ЭМС) были получены три сцепленные с полом рецессивные мутации, изменяющие суточную цикличность вылупления имаго: per», per», per’. Все три мутации локализованы на коротком участке Х-хромосомы между генами zeste (1.0) и white (1.5).

Мутация null-period—arhythmic (per») обусловливает сравнительно равномерное распределение частот от рождения мух в течение суток. Мутация short-period (per’) контролирует вполне четкий ритм, но не при 24-часовом, а при 19-часовом цикле. Мутация long-period (per¹) удлиняет цикл вылупления до 28 часов.

В лаборатории Бензера в 1976 году была получена сцепленная с полом мутация dunce («тупица»). Особенность этих мутантов заключается в неспособности к выработке условных рефлексов избегания на специфический запах при подкреплении электрическим током. В то же время их обонятельные реакции, так же как другие физиологические и поведенческие особенности, сохраняются нормальными.

Получены мутации, обусловливающие резистентность к таким нейротропным и психотропным веществам, как амфетамин, барбитал, бидрин, физостигмин, кофеин, теофиллин и пикротоксин. Эти мутации представляют для исследования метаболизма нейромедиаторов.

Получение мутаций, влияющих на физиологические и поведенческие признаки, открывает благоприятные возможности для их последующего углубленного исследования. Генетический анализ таких мутаций может быть осуществлен в полной мере, вплоть до картирования на генетической карте. С их помощью может быть раскрыта система генетического контроля физиологических признаков.

Вклад мутационного анализа поведенческих признаков в генетику поведения является весьма значительным.

Генетический анализ поведения с помощью исследования сравнительно–генетических и селекционных методов.

Селекционный и сравнительно-генетический методы являются традиционными для генетики поведения, поскольку именно на них основывались первые представления о наследственной обусловленности поведенческих признаков.

Сравнительно-генетический метод заключается в выявлении различий среди особей, выращенных в идентичных условиях, но принадлежащих разным генетическим совокупностям, репродуктивно изолированным, например видам, популяциям или линиям.

Селекционный метод заключается в отборе для размножения в ряду поколений особей с определенными чертами поведения. Двусторонний отбор на альтернативные варианты признака (например, отрицательный или положительный фототаксис) или на разную степень проявления признака (высокую или низкую активность) позволяет не только практически вычленить из общей фенотипической изменчивости признака долю наследственно обусловленной вариабельности, но и получить линии, четко различающиеся по интересующему признаку.

В результате селекционного и сравнительно-генетического методов подбирают пары линий, контрастные по поведению, для их дальнейшего изучения гибридологическими, физиологическими и биохимическими методами.

Инбредные и селектированные линии имеют значительно более сложные различия, чем мутантные, выделенные из материнской линии в результате индуцированного мутагенеза, поэтому гибридологический анализ инбредных и селектированных линий, как правило, не доводят до локализации генов, ответственных за линейные различия.

Однако ограничить исследования в генетике поведения использованием только мутационных моделей не представляется возможным. Для решения ряда важных проблем в этой области селекционные модели более адекватны, нежели мутационные, например, при выяснении степени генетической обусловленности индивидуальной изменчивости поведения и адаптивного значения отдельных поведенческих особенностей, изучения популяционного полиморфизма поведенческих признаков, выявления роли поведения в микроэволюционных процессах.

Из двух традиционных подходов — сравнительно-генетического и селекционного — последний, более перспективен для модельных экспериментов по генетике поведения дрозофилы, поскольку позволяет вести исследования по интересующим свойствам поведения и получать линии с желаемой степенью контрастности.

Особое место в сравнительно-генетических исследованиях занимают сравнительно-видовые сопоставления. Они не претендуют на роль модельных, так как ограничивают применение гибридологического анализа: у дрозофилы, как у других организмов, межвидовые скрещивания редко дают жизнеспособное и фертильное потомство. Такого рода опыты преследуют специальные цели: оценку генетического расстояния между видами, изучение механизмов их изоляции, выяснение видовых особенностей образа жизни, выявление специфических и перекрывающихся экологических потребностей совместно обитающих видов.

Из всех признаков поведения в сравнительно-видовых исследованиях наибольшее внимание было уделено половому поведению. Особенности полового поведения были изучены у 101 вида рода Drosophila, относящимся к различным систематическим группам, что внесло определенный вклад в эволюционную систематику данного рода. Для большинства видов дрозофилы установлена более активная роль самок в избирательности спаривания, однако, в недавнее время обнаружен вид, где ведущую роль в этом отношении играет самец

Виды дрозофилы различаются по степени зависимости полового поведения от освещения, а также по способности самцов ухаживать за безголовыми самками.

В некоторых случаях благодаря скрещиваемости близкородственных видов группы D. paulistorum, а также D. simulans и D. melanogaster, D. pseudoobscura и D. persimilis, D. auraria и D. triauraria удалось осуществить элементарный генетический анализ видовых особенностей поведения с получением гибридов первого поколения.

Методом селекции можно повысить эффективность межвидовых скрещиваний, снизить их физиологическую изоляцию. Однако, при использовании такого приема для повышения разрешающей способности генетического анализа видовых признаков надо удостовериться, что селекция не затронула анализируемые признаки.

В опытах по генетике поведения используют такие стандартные линии как «Орегон», «Кантон-С», а также «Флорида», «Эдинбург» и несколько других, более редких линий. Дополнительным источником уникальных инбредных генотипов для сравнительно-генетических исследований у дрозофилы могут служить обширные наборы мутантных линий.

Была успешной селекция мышей и крыс на степень выраженности ряда поведенческих признаков. Осуществлены селекционные программы, которые охватили практически весь диапазон признаков поведения, показавших генетическую изменчивость, — от скорости проведения нервного возбуждения в нервно-мышечном синапсе до высокой и низкой способности к обучению. В то же время с помощью селекции формируются линии, которые состоят из животных, сходных по выраженности исследуемого признака и иногда ряда других признаков, но не обладающих генетической однородностью. Это затрудняет использование их в целях идентификации генов, влияющих на данный признак.

В ряде случаев удалось провести работу по выведению инбредных селектированных линий, т.е. полностью гомозиготных животных с контрастными в случае двух линий величинами интересующего исследователей признака. Инбридинг начинают после того, как получены неперекрывающиеся межлинейные различия по интересующему признаку. Таких линий немного. В качестве примера можно привести инбредные линии мышей Short- и Long sleep, у которых после гипногенной дозы этанола развивается либо короткий, либо длинный период сна. Основную же массу составляют инбредные линии мышей и крыс, выведенные ранее, до начала активных исследований в области генетики поведения. Такие линии были необходимы для исследований по иммунологии, гистосовместимости, онкологии.

Основными отличиями инбредных линий от генетически гетерогенных аутбредных, является изогенность, гомозиготность, фенотипическое подобие, долговременная стабильность, возможность идентификации.

Поскольку вероятность резких различий по поведению у случайно взятых линий невелика, обычно одновременно обследуют несколько линий. Если к поведенческим оценкам инбредных линий добавить оценки их гибридов, то появляется возможность разложить генетическую компоненту изменчивости признака на ее составляющие: изменчивость, зависящую от аддитивного действия генов, а также зависящую от аллельного и неаллельного взаимодействия генов, т. е. соответственно от доминирования и эпистаза.

Для оценки этих параметров разработан специальный метод диаллельного анализа. Метод основывается на представлениях о полигенном наследовании поведенческих признаков и на допущении наличия только двух аллелей для каждого локуса. Исходным материалом для математического анализа служат данные диаллельного скрещивания, т. е. всех возможных комбинаций между выбранными линиями. Диаллельный анализ, позволяет оценить нижний предел количества генов, влияющих на признак, определить их аддитивный эффект, степень и направление доминирования, охарактеризовать родительские линии по общей и специальной комбинативной способности и по относительному содержанию в них аллелей с рецессивным или доминантным действием, а также выявить различия в реципрокных скрещиваниях.

Диаллельный анализ является прекрасным методом для формально-генетического изучения изменчивости по признакам поведения в популяциях, для выяснения генетической организации признака на уровне популяции. Однако для анализа генетической детерминации признака на организменном уровне у дрозофилы существуют более тонкие и адекватные методы, а именно выделение и накопление мутантных генов, влияющих на признак, в селектируемых линиях с последующей их локализацией в хромосомах.

studfiles.net

Генетический принцип – .