И интеллект: Книга «Способности и интеллект человека» – купить книгу ISBN 5-8323-0354-7 с быстрой доставкой в интернет-магазине OZON

По окончании обучения выдается Удостоверение о повышении квалификации

Есть вопросы? Задайте их куратору

Пол и интеллект — это… Что такое Пол и интеллект?

Пол и интеллект — гипотеза о прямой связи интеллектуальных способностей и особенностей мышления человека с биологическим полом. За время своего существования гипотеза не получила достоверных подтверждений, но является весьма распространённой — как в узких кругах специалистов, так и в обществе в целом. Данная гипотеза иногда используется в качестве довода для оправдания и/или обоснования дискриминации по половому признаку — сексизма.

Общие сведения

Существует точка зрения, согласно которой мужчины умнее и талантливее женщин. В доказательство этого обычно приводят тот факт, что среди мужчин намного больше выдающихся учёных, изобретателей, художников и проч. Результаты научных исследований, подтверждающих или опровергающих наличие разницы в интеллекте и задатках у мужчин и женщин, довольно противоречивы. Среди факторов, влияющих на развитие интеллекта, называются гены, наследственность, размеры и строение мозга, социальное и культурное окружение, воспитание и образование.

История

Интеллект и различия в умственных способностях людей изучаются с середины XIX века. Среди первых исследователей, занимавшихся этими вопросами, были Фрэнсис Гальтон, Чарльз Дарвин и Поль Брока. Первые работы по изучению умственных способностей мужчин и женщин основывались, в основном, на случайных, несистематизированных наблюдениях. У Дарвина в «Происхождении человека» (The Descent of Man, 1871) встречаются такие сравнения: «Мужчина смелее, агрессивнее, энергичнее и изобретательнее женщины. В абсолютном измерении мозг мужчины больше, хотя соотношение величины мозга и массы тела в полной мере не выяснено. У женщины лицо круглее; Она созревает раньше, чем мужчина». С развитием психологии и статистических методов стали накапливаться систематизированные данные о связи интеллекта и пола, хотя до сих пор не существует согласия о том, что такое интеллект и насколько объективны способы его измерения.

Общее интеллектуальное развитие

Для оценки умственных способностей человека используются стандартизированные тесты на интеллект. Самыми распространёнными являются тесты, определяющие коэффициент интеллекта (так называемые IQ-тесты, например, Тест Айзенка). Однако существуют и другие тесты, оценивающие способности человека. Изучение разницы в интеллектуальных способностях мужчин и женщин основывается на анализе тестирований в школах, университетах и в армии США и Западной Европы. В России тестирования интеллекта появились недавно, поэтому данные о таких различиях отсутствуют.

В некоторых исследованиях мужчины демонстрируют более высокий коэффициент интеллектуальности (см. работы Линна, а также Stumpf & Jackson, 1994). Вторичный анализ результатов шести широкомасштабных тестирований, проведённых в США с 1960 по 1992 годы, показал, что в среднем по всем тестам у мужчин результаты выше^[1]. Тесты включали проверку различных способностей, в частности, способности чтения, словарный запас, математика, пространственная ориентация, ассоциативное мышление и память и проч. Женщины набирали больше очков в тестах на чтение, скорость восприятия и ассоциативное мышление. В целом, средняя разница между мужчинами и женщинами была невелика. В заключении авторы подчёркивают, что данные анализа не позволяют судить о причинах существующих различий между результатами тестирования у мужчин и женщин.

В других исследованиях разница между коэффициентами интеллектуальности у девочек (100,64) и у мальчиков (100,48) оказалась статистически незначимой^[2]. Значимым было лишь среднее квадратическое отклонение (14,1 для девочек и 14,9 для мальчиков). Девочек было на 2 % больше в диапазоне 90—115 очков IQ-теста, в то время как мальчиков было больше в диапазонах 50—60 и 130—140 очков. Изучив более 2000 статей и книг, опубликованных после 1966 года, авторы книги «Психология половых различий» (Maccoby and Jacklin, 1974) пришли к выводу, что большинство утверждений о различиях между полами необоснованны. В большинстве IQ-тестирований разница в результатах у мужчин и женщин либо отсутствует, либо является статистически незначимой. Единственное эмпирически подтвержденное различие существует в задачах на пространственное вращение, с которыми мужчины в среднем справляются лучше.

На способности к интеллектуальной деятельности косвенно влияют факторы, имеющие гендерную природу. Например, женщины в силу сложившихся биологических и социальных обстоятельств не могут полностью окунуться в работу^[3].

Примечания

Литература

• Виноградова Т. В., Семенов В. В. Сравнительное исследование познавательных процессов у мужчин и женщин: роль биологических и социальных факторов // Вопросы психологии. — 1993. — № 2. — С. 63–71.
• Аллан Пиз, Барбара Пиз, Язык взаимоотношений. (Why men don’t listen and women can’t read maps, 1998)
• Belkhir, J. A., & Duyme, M. (1998). Intelligence and race, gender, class: The fallacy of genetic determinism; Rethinking intelligence from the position of the oppressed. Race, Gender & Class, 5(3).
• Cai J. (2002). Exploring gender differences of U.S. and Chinese students in their solution processes of solving routine and nonroutine mathematical problems. Research in Middle Level Education, 26 (1).
• Deary, I.J., Thorpe, G., Wilson, V. et al. (2003). Population sex differences in IQ at age 11: the Scottish mental survey 1932. Intelligence, 31, 533—542.
• Haier, R.J., Jung, R.E., Yeo, R.A., et al.(2005) The neuroanatomy of general intelligence: sex matters. NeuroImage, 25, 320—327.
• Halpern, D. F. (1992). Sex differences in cognitive abilities. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Association, Publishers.
• Hedges, L.V., & Nowell, A. (1995). Sex differences in mental test scores, variability, and numbers of high-scoring individuals. Science, 269, 41-45.
• Lynn, R., Irwing, P., & Cammock, T. (2002). Sex differences in general knowledge. Intelligence, 30, 27-40.
• Lynn, R. (1999). Sex differences in intelligence and brain size: a developmental theory. Intelligence, 27, 1-12.
• Maccoby, E.E. & Jacklin, C.N. (1974). The psychology of sex differences. Stanford, CA: Stanford University Press.
• Stumpf, H. & Jackson, D. N. (1994). Gender-related differences in cognitive abilities: evidence from a medical school admissions program. Personality and Individual Differences, 17, 335—344.

Ссылки

Исследование связало выбор браузера и интеллект — Sipnet

Канадская компания AptiQuant провела исследование, выявившее зависимость между коэффициентом интеллекта человека и предпочтением интернет-браузера.

Судя по данным более 100 тысяч пользователей старше 16 лет, согласившихся пройти бесплатные тесты на измерение уровня IQ, наиболее неутешительные результаты оказались для пользователей Internet Explorer (IE).

Согласно документу (PDF), чем «старше» браузер от Microsoft, тем ниже уровень интеллектуального развития у его пользователя. Так, средний уровень IQ у предпочитающих IE версии 6 составил чуть больше 80 баллов, а IE8 — порядка 90. Чуть лучше ситуация оказалась для пользователей Mozilla Firefox, Google Chrome и Safari от Apple: AptiQuant оценила их интеллектуальные способности в 110 баллов и выше.

Самый высокий уровень IQ — свыше 120 — был зафиксирован у пользователей Opera и Camino (этот браузер, как и Firefox, функционирует на движке Gecko и работает только на операционной системе Mac OS X). Интересно, что в 2006 году средний уровень IQ у всех пользователей IE версий 6 и 7, браузера Opera, Safari и Firefox превышал 100 баллов. Уровень IQ у среднестатистического человека составляет от 90 до 110 баллов.

В конце исследования AptiQuant сделала вывод, что те пользователи, которые неудачно сдали тест на IQ, не утруждаются менять или обновлять свой интернет-обозреватель. Люди, показавшие более высокий уровень IQ, напротив, любят экспериментировать, прислушиваться к советам экспертов по компьютерной безопасности и выбирать другую версию браузера.

Полгода назад Microsoft запустила специальный ресурс IE6 Countdown («Обратный отсчет IE6»), призывающий пользователей «дырявого» с точки зрения безопасности Internet Explorer 6 перейти на более современную версию этого браузера. Согласно агентству Net Applications, в июле 2011 года IE6 был установлен у 9,7% пользователей Сети. Это на 8,2% меньше, чем в прошлом году. Чаще всего IE6 пользуются в Китае (30,5%), меньше всего — в Норвегии (0,3%).

Генетическая изменчивость, различия в мозге и интеллекте

IQ — это то же самое, что интеллект? — Узнайте все об IQ и интеллекте

Интеллект и IQ — это не одно и то же.Ваш IQ является мерой (числом) черты «интеллекта», которая присуща каждому человеку в большей или меньшей степени по сравнению с другими.

Примечательно, что измерения IQ предшествовали дискуссиям о том, что на самом деле влекло за собой понятие интеллекта . Обычно это было бы наоборот, сначала концепция, а затем измерения. Взгляд на историю концепции теста IQ и то, как он использовался (и злоупотребляли), проясняет развитие, описанное выше.

Истоки IQ

К концу XIX века считалось, что все обладают одинаковыми способностями и что люди различаются только уровнем усилий и происхождением. Чарльз Дарвин опроверг это предположение, предложив вариации как движущую силу естественного отбора и эволюции.

Гальтон, двоюродный брат Дарвина, обнаружил, что это предположение отражено в результатах экзаменов студентов первого курса Кембриджского университета. Оценки за экзамены по математике сильно различались между студентами, и Гальтон утверждал, что эти различия были связаны с различиями в (наследственных) интеллектуальных способностях (интеллекте).По сути, эти результаты экзаменов, как и современные школьные показатели успеваемости, составляли показатель интеллекта (почти то же самое, что и показатели IQ).

Использование и злоупотребление измерениями IQ и интеллекта

Изначально измерения интеллекта предназначались для измерения индивидуальных различий. До сегодняшнего дня переход в следующий класс школы и выбор школы определяются таким образом, даже если они не основываются на фактических результатах тестов IQ. Нет ничего плохого в таком использовании показателей интеллекта, таких как «IQ», но измерение индивидуальных различий также открыло возможность менее положительного использования.

Таким образом, со временем тесты на IQ стали использоваться для сохранения социальных различий или, например, для возвращения иммигрантов в страну происхождения на основании низкого интеллекта. Кроме того, тесты на IQ внесли свой вклад в зарождение евгенического движения.

Q «частного»

IQ как мера интеллекта является относительной мерой. У вас нет фиксированного IQ (поскольку у вас есть определенный вес и длина тела), но ваш IQ показывает, насколько хорошо вы справляетесь по сравнению с другими.По сравнению с 50 Эйнштейнами у вас будет очень низкий IQ, по сравнению с 50 детьми во втором классе у вас будет гораздо более высокий IQ.

Таким образом, ваш IQ — это оценка, которую вы набираете по сравнению с группой других. Среднее значение этой группы определяется как 100. Вот почему мы называем это «частным». Вот почему IQ — это не то же самое, что интеллект.

Чтобы узнать больше об IQ и интеллекте, прочтите, что такое IQ и что такое интеллект. Или, если вы хотите узнать свой показатель IQ, пройдите тест на IQ.

Границы | Гены, клетки и области интеллекта

Что такое интеллект?

Интуитивно все мы знаем, что значит быть умным, хотя определения интеллекта могут быть самыми разными. Это то, что помогает нам планировать, рассуждать, решать проблемы, быстро учиться, думать на своих ногах, принимать решения и, в конечном итоге, выжить в быстром современном мире. Чтобы выявить эту неуловимую черту, были разработаны когнитивные тесты для измерения производительности в различных когнитивных областях, таких как скорость обработки и язык.Очень скоро стало ясно, что результаты различных когнитивных тестов сильно коррелированы и порождают сильный общий фактор, лежащий в основе различных способностей — общий интеллект или показатель Спирмена g (Spearman, 1904). В настоящее время одним из наиболее часто используемых тестов для оценки г Спирмена является интеллектуальная шкала Векслера для взрослых (WAIS). Этот тест объединяет результаты нескольких когнитивных тестов в одном измерении — полномасштабной оценке IQ.

Могут ли тесты измерять интеллект человека и имеет ли смысл выражение его одним числом — оценкой IQ? Несмотря на критику этого редукционистского подхода к интеллекту, тесты доказали свою значимость и актуальность.Во-первых, результаты тестов на IQ сильно коррелируют с жизненными результатами, включая социально-экономический статус и когнитивные способности, даже при измерении в раннем возрасте (Foverskov et al., 2017). Растущая сложность и зависимость общества от технологий предъявляют все более возрастающие когнитивные требования к людям практически во всех аспектах повседневной жизни, таких как банковское дело, использование карт и графиков движения транспорта, чтение и понимание форм, интерпретация новостных статей. Более высокий интеллект предлагает множество, казалось бы, небольших преимуществ, но они накапливаются, чтобы влиять на общие жизненные шансы людей (Gottfredson, 1997).Это благоприятно сказывается на социально-экономическом статусе, образовании, социальной мобильности, производительности труда и даже на выборе образа жизни и долголетии (Lam et al., 2017).

Во-вторых, интеллект оказывается очень устойчивой чертой от юного до пожилого возраста у одного и того же человека. В большом лонгитюдном исследовании английских детей наблюдалась корреляция 0,81 между интеллектом в 11 лет и результатами национальных тестов образовательных достижений 5 лет спустя. Этот вклад интеллекта был очевиден во всех 25 академических дисциплинах (Deary et al., 2007). Даже в гораздо более старшем возрасте интеллект остается стабильным: один тест общего интеллекта, сделанный в возрасте 11 лет, сильно коррелировал с результатами теста в возрасте 90 лет (Deary et al., 2013).

Наконец, одним из самых замечательных результатов исследований близнецов является то, что наследуемость интеллекта чрезвычайно велика, в диапазоне 50–80%, даже достигая 86% для вербального IQ (Posthuma et al., 2001). Это делает человеческий интеллект одной из наиболее наследуемых поведенческих черт (Plomin, Deary, 2015).Более того, с каждым поколением ассортативное спаривание вносит дополнительную генетическую изменчивость в популяцию, способствуя этой высокой наследуемости (Plomin and Deary, 2015).

Таким образом, несмотря на неуловимость определения, интеллект лежит в основе индивидуальных различий между людьми. Его можно измерить с помощью когнитивных тестов, и результаты таких тестов доказали свою достоверность и актуальность: показатели интеллекта стабильны в течение долгого времени, показывают высокую наследуемость и предсказывают основные жизненные результаты.

Биологические основы интеллекта: взгляд на весь мозг

Чем больше мозг, тем умнее?

Вопрос, который волновал ученых на протяжении веков, — это вопрос о происхождении человеческого интеллекта. Что делает некоторых людей умнее других? Поиски ответов на эти вопросы начались еще в 1830-х годах в Европе и России, где систематически собирались и тщательно изучались мозги умерших элитных ученых и художников (Vein and Maat-Schieman, 2008).Однако все попытки вскрыть исключительные способности и талант в то время мало что показали.

Господствующая гипотеза прошлого века заключалась в том, что более умные люди имеют больший мозг. С развитием технологий нейровизуализации эта гипотеза была проверена во многих исследованиях. Действительно, мета-анализ 37 исследований с участием более 1500 человек, посвященных взаимосвязи между объемом мозга in vivo, и интеллектом, обнаружил умеренную, но значительную положительную корреляцию 0.33 (McDaniel, 2005). Более недавнее мета-исследование 88 исследований с участием более 8000 человек снова показало значительный, положительный, немного меньший коэффициент корреляции, равный 0,24. Один из выводов этого исследования заключался в том, что сила связи объема мозга и IQ, по-видимому, переоценена в литературе, но остается устойчивой после учета систематической ошибки публикации (Pietschnig et al., 2015). Таким образом, общий больший объем мозга при анализе в нескольких исследованиях связан с более высоким интеллектом.

Какие области мозга важны для интеллекта?

Функции мозга распределены по различным областям, выполняющим определенные функции. Можно ли отнести интеллект к одной или нескольким из этих областей? Исследования структурной и функциональной визуализации мозга были сосредоточены на обнаружении общего интеллекта в головном мозге и привязке определенных типов познания к конкретным областям мозга (Deary et al., 2010). Ранние визуализационные исследования, связывающие интеллект со структурой мозга, показали, что полномасштабные оценки IQ, мера общего интеллекта, показали широко распространенный паттерн корреляций со структурами мозга: оценки IQ коррелировали с внутричерепными, церебральными, височными долями, объемами гиппокампа и мозжечка ( Андреасен и др., 1993), которые вместе охватывают почти все области мозга. Морфометрия на основе вокселей (VBM), метод нейровизуализационного анализа, позволяющий оценить фокальные различия в структуре мозга, позволяет проверить, сгруппированы ли какие-либо такие области вместе или распределены по всему мозгу. Применение VBM к данным визуализации головного мозга показало, что положительные корреляции между интеллектом и толщиной коры головного мозга расположены главным образом во множественных ассоциативных областях лобных и височных долей (Hulshoff Pol et al., 2006; Нарр и др., 2007; Choi et al., 2008; Карама и др., 2009). Основываясь на 37 исследованиях нейровизуализации, Jung и Haier (2007) выдвинули предположение, что, в частности, структура лобных областей Бродмана 10, 45–47, теменных областей 39 и 40 и височной области 21 положительно влияет на показатели IQ (Jung and Haier, 2007). ). Эта модель была расширена более поздними исследованиями на лобное поле глаза, орбитофронтальную область, а также на большое количество областей височной доли — нижнюю и среднюю височную извилину, кору парагиппокампа и кору слуховых ассоциаций (Narr et al., 2007; Choi et al., 2008; Колом и др., 2009; Рисунок 1).

Рисунок 1 . Толщина серого вещества в нескольких областях коры коррелирует с общим интеллектом. Области мозга со значительной ассоциацией между толщиной коры и общим интеллектом в различных исследованиях представлены разными цветами. N числа представляют объем выборки. Во всех случаях показаны области, коррелирующие с общим интеллектом, за исключением Colom et al.(2006), где вербальный и невербальный интеллект сообщался отдельно (Haier et al., 2004; Colom et al., 2006, 2009; Narr et al., 2007; Choi et al., 2008; Karama et al., др., 2009).

Изменения структуры мозга

Структура мозга не фиксируется в какой-то конкретный момент времени развития, а затем остается неизменной до конца нашей жизни. Объем серого вещества меняется в детстве, а также во взрослом возрасте (Gogtay et al., 2004) и зависит от обучения, гормональных различий, опыта и возраста.Изменения серого вещества могут отражать перестройки дендритов и синапсов между нейронами (Gogtay et al., 2004). Когда люди приобретают новый навык, например жонглирование, в областях мозга наблюдаются временные и избирательные структурные изменения, связанные с обработкой и хранением сложных визуальных движений (Draganski et al., 2004). Точно так же половые и возрастные различия являются важными факторами, которые влияют на структуру мозга и могут влиять на то, какие области коры связаны с интеллектом.

Сообщалось о существенных половых различиях в структуре корреляций между интеллектом и региональными объемами серого и белого вещества (Haier et al., 2005; Narr et al., 2007; Yang et al., 2014; Ryman et al., 2016), но отчеты не полностью согласны с областями мозга, показывающими половые различия или их связь с когнитивными функциями. Haier et al. (2005) сообщили о корреляции IQ с теменной и лобной областями у мужчин, тогда как у женщин корреляция была в основном внутри лобной доли (Haier et al., 2005). Аналогичные результаты были получены Ryman et al. (2016) у мужчин — лобно-теменное серое вещество в большей степени было связано с общими когнитивными способностями. Однако у женщин результаты показали связь с интеллектом в эффективности белого вещества и общем объеме серого вещества (Ryman et al., 2016). Тем не менее, Нарр и др. Пришли к другим выводам. (2007), где у женщин были выявлены существенные ассоциации толщины серого вещества в префронтальной и височной ассоциативной коре головного мозга, тогда как у мужчин ассоциации в основном наблюдались в височно-затылочной ассоциации коры головного мозга (Narr et al., 2007). Наконец, в недавнем исследовании, в котором вместо VBM применялась поверхностная морфометрия (SBM), были обнаружены существенные групповые различия в структуре мозга между полами, но когнитивные способности не были связаны со структурными вариациями мозга внутри и между полами (Escorial et al., 2015 ).

В чем действительно сходятся исследования, так это в том, что существенные половые различия существуют в структуре мозга, но эти различия не всегда лежат в основе различий в когнитивных способностях. Например, одним из хорошо известных половых различий в структуре мозга является увеличенная толщина коркового слоя у мужчин по сравнению с женщинами (Lüders et al., 2002), но взаимосвязь между полной шкалой IQ и объемами мозговой ткани у мужчин и женщин не различается (Narr et al., 2007; Escorial et al., 2015).

Возраст имеет значение

Помимо половых различий, объем серого вещества в течение жизни резко меняется, что является частью нормального развития (Gogtay et al., 2004). За первоначальным увеличением в более раннем возрасте следует стойкое истончение в период полового созревания. Считается, что это изменение в развитии является результатом перепроизводства синапсов в раннем детстве и усиленного сокращения синапсов в подростковом и юношеском возрасте (Bourgeois et al., 1994). Более того, разные области имеют свою собственную временную шкалу созревания: ассоциативная кора высшего порядка созревает только после соматосенсорной и зрительной коры низшего порядка (Gogtay et al., 2004). Корреляции с интеллектом следуют аналогичной кривой развития. Наиболее сильная корреляция между объемом серого вещества и интеллектом была обнаружена у детей в возрасте около 10 лет (Shaw et al., 2006; Jung and Haier, 2007). Однако в возрасте 12 лет, примерно в начале истончения кортикального слоя, возникает отрицательная взаимосвязь (Brouwer et al., 2014). Более того, похоже, что у более умных детей весь паттерн коркового созревания протекает иначе. Дети с более высоким IQ демонстрируют особенно пластичную кору головного мозга с начальной ускоренной и продолжительной фазой коркового увеличения и столь же сильным истончением коры к раннему подростковому возрасту (Shaw et al., 2006).

Специализация мозга для различных типов интеллекта

В дополнение к ассоциации корковой структуры с интеллектом, исследования изображений выявили корреляцию функциональной активации корковых областей с интеллектом.Психология различает два типа интеллекта, которые вместе составляют g Спирмена: кристаллизованный и подвижный интеллект. Кристаллизованный интеллект основан на предварительных знаниях и опыте и отражает вербальное познание, тогда как подвижный интеллект требует адаптивного мышления в новых ситуациях (Carroll, 1993; Engle et al., 1999).

Множественные исследования показывают, что подвижный интеллект зависит от более эффективной функции распределенных областей коры головного мозга (Duncan et al., 2000; Jung and Haier, 2007; Choi et al., 2008). В частности, боковая лобная кора, с ее хорошо известной ролью в рассуждении, внимании и рабочей памяти, по-видимому, поддерживает подвижный интеллект, но также задействована теменная доля. Одно из ранних исследований гибкого интеллекта с использованием расширенных прогрессивных матриц Raven, проведенное Haier et al. (1988) продемонстрировали активацию нескольких областей левого полушария, в частности задней коры. Когнитивные способности показали значительную отрицательную корреляцию со скоростью коркового метаболизма, что свидетельствует о более эффективных нервных цепях (Haier et al., 1988). В более поздних исследованиях жидкий интеллект был тесно связан как с функцией, так и со структурой областей лобных долей (Choi et al., 2008). Когда участники выполняют вербальные и невербальные версии сложной задачи с рабочей памятью, в то время как их мозговая активность измеряется с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), люди с более высоким логическим интеллектом более точны и имеют более высокую нервную активность, связанную с событиями, в латеральных префронтальных и боковых отделах. теменные области (Gray et al., 2003). Также в исследовании с помощью ПЭТ-сканирования участники показали избирательное задействование боковой лобной коры при более сложных когнитивных задачах по сравнению с более простыми задачами (Duncan et al., 2000). В более позднем отчете измерения объема серого вещества двух лобных областей — орбито-фронтальной (OFC) и ростральной передней поясной коры (rACC) — были дополнены связностью белого вещества между этими областями. Вместе объем левого серого вещества и связь белого вещества между левым задним OFC и rACC составляли до 50% дисперсии в общем интеллекте. Таким образом, особенно в префронтальной коре, структура, функции и взаимосвязь связаны с общим интеллектом, в частности, со способностью к рассуждению и рабочей памятью (Ohtani et al., 2014).

Кристаллизованный интеллект, который в значительной степени зависит от вербальных способностей, с другой стороны, больше зависит от корковой структуры и толщины коры в латеральных областях височных долей и височного полюса (Choi et al., 2008; Colom et al., 2009). В то время как теменные области (область 40 Бродмана) демонстрируют перекрытие в своем участии в кристаллизованном и других типах интеллекта, височная область 38 Бродмана участвует исключительно в кристаллизованном интеллекте. Эти данные хорошо согласуются с функцией височной доли — считается, что она отвечает за интеграцию разнообразной семантической информации из различных областей мозга.Исследования пациентов с семантической деменцией подтверждают роль височной доли в семантической рабочей памяти, а также в хранении памяти (Gainotti, 2006).

Таким образом, разделение g Спирмена выявляет различные корковые распределения, участвующие в субдоменах интеллекта. Вполне вероятно, что дальнейшее разделение жидкого и кристаллизованного интеллекта, например, в словесном понимании, рабочей памяти, скорости обработки и организации восприятия, может привести к более четкой карте корковых областей в левом и правом полушарии, которые относятся к этим подобластям интеллекта ( Юнг и Хайер, 2007).

Белая материя и интеллект

Не только серое вещество, но и объемы белого вещества показывают связь с интеллектом, которую можно объяснить общим генетическим происхождением (Posthuma et al., 2002). Белое вещество состоит из миелинизированных аксонов, передающих информацию из одной области мозга в другую, и целостность трактов белого вещества важна для нормальной когнитивной функции. Таким образом, определенные паттерны разрыва связи белого вещества связаны с наследуемыми общими когнитивными и психопатологическими факторами (Alnæs et al., 2018). Например, Yu et al. (2008) обнаружили, что у пациентов с умственной отсталостью наблюдается обширное повреждение целостности трактов белого вещества, которое оценивалось с помощью фракционной анизотропии. Показатели IQ значительно коррелировали с целостностью множественных участков белого вещества как у здоровых людей, так и у пациентов с умственной отсталостью (Yu et al., 2008). Эта корреляция особенно заметна в правом крючковом пучке, который соединяет части височной доли с областями лобных долей (Yu et al., 2008). Эти результаты подтверждают предыдущие выводы об ассоциации, в частности, объема серого вещества височной и лобной долей и интеллекта (Hulshoff Pol et al., 2006; Нарр и др., 2007; Choi et al., 2008; Karama et al., 2009) и подчеркивают, что неповрежденная связь между этими областями важна для интеллекта.

Лонгитюдные исследования, отслеживающие изменения белого вещества в процессе развития и во время старения, также показывают, что изменения белого вещества сопровождаются изменениями интеллекта. Во время созревания мозга у детей структура белого вещества обнаруживает ассоциации с интеллектом. В большой выборке ( n = 778) детей в возрасте от 6 до 10 лет микроструктура белого вещества была связана с невербальным интеллектом и зрительно-пространственными способностями, независимо от возраста (Muetzel et al., 2015). В другом исследовании, в котором белое вещество изучалось у типично развивающихся детей по сравнению с учащимися с трудностями, эффективность коннектома белого вещества была тесно связана с интеллектом и уровнем образования в обеих группах (Bathelt et al., 2018).

Также на более поздних этапах жизни изменения микроструктуры белого вещества сочетаются с изменениями интеллекта (Ritchie et al., 2015). Существенные корреляции 12 основных участков белого вещества с общим интеллектом были обнаружены у пожилых людей (Penke et al., 2012). Последующий анализ показал, что целостность нижнего отдела белого вещества оказывает существенное негативное влияние на общий интеллект из-за снижения скорости обработки информации (Penke et al., 2012). Таким образом, структурно неповрежденные аксональные волокна в головном мозге обеспечивают нейроанатомическую инфраструктуру для быстрой обработки информации в широко распространенных мозговых сетях, поддерживая общий интеллект (Penke et al., 2012).

Выводы о совокупном распределении интеллекта в мозге

Таким образом, как функциональные, так и структурные нейровизуализационные исследования показывают, что общий интеллект не может быть отнесен к одной конкретной области.Скорее, интеллект поддерживается распределенной сетью областей мозга во многих, если не во всех ассоциативных кортиках более высокого порядка, также известной как теменно-лобная сеть (Jung and Haier, 2007; Рисунок 1). Эта сеть включает в себя большое количество регионов — дорсолатеральную префронтальную кору, теменную долю и переднюю поясную извилину, множество областей в височной и затылочной долях и, наконец, основные тракты белого вещества. Можно наблюдать некоторое ограниченное разделение функций, в котором лобные и теменные области участвуют в подвижном интеллекте, височные доли — в кристаллизованном интеллекте, а целостность белого вещества — в скорости обработки.

Хотя исследования изображений мозга выявили анатомические и функциональные корреляты человеческого интеллекта, фактические коэффициенты корреляции неизменно были скромными, около 0,15–0,35 (Hulshoff Pol et al., 2006; Narr et al., 2007; Choi et al., 2008). ; Карама и др., 2009). Скорее всего, для этого есть разные причины, но важный вывод состоит в том, что человеческий интеллект только частично можно объяснить структурой мозга и функциональной активацией корковых областей, наблюдаемой на МРТ.Есть и другие факторы, влияющие на интеллект, которые необходимо учитывать. С эволюционной точки зрения человеческий мозг обладает выдающимися когнитивными способностями по сравнению с другими видами, которые включают в себя многие специфические человеческие способности — абстрактное мышление, язык и творческие способности. Однако анатомия человеческого мозга не сильно отличается от других видов млекопитающих и не может удовлетворительно объяснить заметный эволюционный скачок интеллекта. Как по размеру, так и по количеству нейронов человеческий мозг эволюционно не выделяется: у слонов и китов мозг больше (Manger et al., 2013), а кора длинноперого кита содержит больше нейронов (37 миллиардов), чем у человека (19–23 миллиардов; Pakkenberg, Gundersen, 1997; Herculano-Houzel, 2012; Mortensen et al., 2014). В особенности мозг наших ближайших соседей по эволюционной шкале, нечеловеческих приматов, демонстрирует поразительное сходство. Фактически, человеческий мозг анатомически во всех смыслах представляет собой линейно увеличенный мозг приматов (Herculano-Houzel, 2012) и, похоже, имеет мало исключительных или экстраординарных особенностей, которым можно отнести выдающиеся когнитивные способности.Таким образом, ответы на вопросы о происхождении человеческого интеллекта и его вариациях между людьми, скорее всего, лежат не только в грубой анатомии мозга, но, скорее, следует искать на уровне его строительных блоков и вычислительных единиц — нейронов, синапсов и их генетических элементов. макияж, мириться.

Генетический подход к интеллекту

Учитывая, что интеллект — одна из наиболее наследуемых черт, отсюда следует, что и его нейробиологические корреляты должны находиться под сильным генетическим влиянием.Действительно, как серое, так и белое вещество коры мозга демонстрируют градиент сходства у субъектов с возрастающей генетической близостью (Thompson et al., 2001; Posthuma et al., 2002). Это структурное сходство мозга особенно сильно в лобных и боковых височных областях, которые демонстрируют наиболее значительную наследуемость (Thompson et al., 2001). Следовательно, общий объем мозга связан с интеллектом и в значительной степени имеет общее генетическое происхождение. Как и когда в процессе развития генетическое влияние оказывают отдельные гены и какие гены определяют интеллект человека?

Гены интеллекта

За последнее десятилетие полногеномные ассоциативные исследования (GWAS) превратились в мощный инструмент для изучения генов, лежащих в основе изменчивости многих человеческих черт и болезней (Bush and Moore, 2012).Исследования GWAS проверяют ассоциации между фенотипами и генетическими вариантами — однонуклеотидными полиморфизмами (SNP) — в больших группах неродственных людей. Хотя подавляющее большинство SNP оказывает минимальное влияние на биологические пути, некоторые SNP также могут иметь функциональные последствия, вызывая аминокислотные изменения и, таким образом, приводить к идентификации генетической основы заболевания или признака (Bush and Moore, 2012).

После первой волны GWAS исследования интеллекта дали в основном невоспроизводимые результаты (Butcher et al., 2008; Дэвис и др., 2011, 2015, 2016; Trampush et al., 2017) стало очевидным, что интеллект — это высокополигенная черта, и для надежной идентификации участвующих генов необходимы гораздо большие размеры выборки (Plomin and von Stumm, 2018). Метаанализ первой 31 когорты ( N = 53 949) смог предсказать только ~ 1,2% дисперсии общей когнитивной функции в независимой выборке, а анализ биологических путей не дал значимых результатов (Davies et al., 2015). Использование уровня образования в качестве прокси-фенотипа интеллекта увеличило как размер выборки, так и количество обнаруженных связанных генов.Уровень образования — это количество лет, проведенных в очной форме обучения. Как фенотипически (Deary et al., 2010), так и генетически (Trampush et al., 2017) он сильно коррелирует с IQ. Поскольку количество школьных лет является одним из распространенных, обычно собираемых параметров, этот подход увеличил размер выборки до ~ 400 000 человек в последних исследованиях GWAS (Okbay et al., 2016). Еще большие размеры выборки были получены путем объединения GWAS для когнитивных способностей с уровнем образования (Lam et al., 2017; Trampush et al., 2017) и сосредоточив внимание на GWAS интеллекта в нескольких когортах (Savage et al., 2018; Zabaneh et al., 2018). Какие гены интеллекта идентифицированы этими исследованиями?

Интеллект — полигенная черта

Последнее и крупнейшее на сегодняшний день исследование генетической ассоциации интеллекта выявило 206 геномных локусов и задействовало 1041 ген, добавив 191 новый локус и 963 новых гена к ранее связанным с когнитивными способностями (Savage et al., 2018).Эти данные показывают, что интеллект — это высокополигенная черта, при которой множество различных генов будут оказывать крайне небольшое влияние, если вообще оказывают какое-либо влияние, скорее всего, на разных стадиях развития. Действительно, сообщаемые размеры эффекта для каждого аллеля чрезвычайно малы (обычно менее 0,1% даже для самых сильных эффектов), а комбинированные эффекты в масштабах всего генома объясняют лишь небольшую часть общей дисперсии (Lam et al., 2017). Например, наиболее сильное влияние идентифицированных аллелей на уровень образования объясняет только 0.022% фенотипической дисперсии в выборке репликации (Okbay et al., 2016), а комбинированные эффекты в масштабе всего генома предсказывают лишь небольшую часть общей дисперсии в удерживаемых выборках (Lam et al., 2017). В то же время общая наследуемость SNP, о которой сообщалось в недавнем GWAS, составляет около 20–21% (Lam et al., 2017; Trampush et al., 2017; Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). , менее половины оценок наследуемости в исследованиях близнецов (> 50%; Plomin and von Stumm, 2018). Однако небольшие генетические эффекты на критических стадиях развития могут иметь серьезные последствия для функции и развития мозга, а вместе с тем и для когнитивных способностей.Таким образом, важно знать, что это за идентифицированные гены, а также когда и где они экспрессируются в нервной ткани.

Большинство SNP обнаружено в некодирующих регионах

Некодирующие области составляют большую часть генома человека и содержат значительную долю аллелей риска нейропсихиатрических заболеваний и поведенческих черт. За последнее десятилетие более 1200 исследований GWAS выявили около 6500 предрасполагающих к заболеванию или признаку SNP, но только 7% из них расположены в регионах, кодирующих белок (Pennisi, 2011).Остальные 93% расположены в некодирующих областях, что позволяет предположить, что связанные с GWAS SNP регулируют уровни транскрипции генов, а не изменяют кодирующую белок последовательность или структуру белка.

Очень похожая картина вырисовывается для GWAS исследований интеллекта. SNP, значимо связанные с интеллектом, в основном расположены в интронных (51,3%) и межгенных областях (33,4%), тогда как только 1,4% являются экзонными (Savage et al., 2018; Рисунок 2). Подобные распределения были также обнаружены в более ранних исследованиях ассоциаций (Sniekers et al., 2017; Coleman et al., 2019). Однако именно эти некодирующие регуляторные области генов заставляют геном реагировать на изменения синаптической активности и составляют главную силу, лежащую в основе эволюции когнитивных способностей человека (Hardingham et al., 2018). В то время как функции большинства межгенных регионов в ДНК человека остаются плохо определенными, новые идеи появляются в исследованиях, сочетающих картирование некодирующих элементов с высоким разрешением, доступность хроматина и профили экспрессии генов. Эти исследования связывают регуляторные элементы с их генами-мишенями.Таким образом, нейрогенез и расширение коры головного мозга у людей, как полагают, контролируются специфическими генетическими регуляторными элементами — энхансерами, полученными человеком (HGE), которые проявляют повышенную активность в человеческом родословном (de la Torre-Ubieta et al., 2018). Более того, было показано, что генетические варианты, связанные с уровнем образования, обогащены регуляторными элементами, участвующими в кортикальном нейрогенезе (de la Torre-Ubieta et al., 2018).

Рисунок 2 . Большинство связанных генетических вариантов интеллекта лежат в некодирующих участках ДНК — только 1.4% связанных однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) являются экзонными, несинонимичными вариантами и лежат в генах, кодирующих белок. Анализ генов подразумевает пути, связанные с нейрогенезом, дифференцировкой нейронов и синаптической структурой. Цифра основана на результатах самых последних и крупнейших полногеномных ассоциативных исследований интеллекта (GWAS), проведенных Savage et al. (2018).

Таким образом, генетические эффекты на когнитивные способности, скорее всего, не действуют независимо от факторов окружающей среды, а скорее проявляются через регулируемую сигналом транскрипцию, управляемую опытом.Это взаимодействие между эпигенетическими эффектами через регуляторные элементы и генетический состав также могло бы объяснить возрастающую наследуемость интеллекта с возрастом (Bergen et al., 2007; Davis et al., 2008; Plomin and Deary, 2015). Одни и те же регуляторные гены требуют правильного взаимодействия генов с окружающей средой, чтобы раскрыть их роль в когнитивных способностях. Другими словами, в процессе развития один и тот же набор генов приобретает все большее влияние на интеллект, поскольку ранние уровни когнитивных способностей усиливаются за счет выбора среды и образования, соответствующих этим уровням способностей (Briley and Tucker-Drob, 2013; Plomin and von Штумм, 2018).

Большинство генов активны во время нейроразвития

Многие результаты GWAS идентифицируют гены и биологические пути, которые в первую очередь активны на различных стадиях пренатального развития мозга (Bergen et al., 2007; Okbay et al., 2016; Lam et al., 2017; Sniekers et al., 2017; Trampush) и др., 2017). Некоторые из этих генов ранее были связаны с умственной отсталостью или задержкой развития (Coleman et al., 2019). В частности, некоторые гены с известными мутациями, оказывающими сильное влияние на психические заболевания, демонстрируют меньшее регулирующее воздействие на познание, что указывает на естественные кривые доза-ответ, касающиеся функции генов (Trampush et al., 2017; Coleman et al., 2019).

Объединение данных SNP с данными транскриптома показало, что гены-кандидаты демонстрируют экспрессию выше исходного уровня в мозге на протяжении всей жизни, но демонстрируют особенно более высокие уровни экспрессии в мозге во время пренатального развития (Okbay et al., 2016). Когда гены были сгруппированы в функциональные кластеры, многие такие кластеры, связанные с уровнем образования, в первую очередь участвуют в различных стадиях нервного развития: пролиферации нейронных клеток-предшественников и их специализации, миграции новых нейронов в разные слои коры, проекции аксонов от нейронов к их сигнальной мишени и прорастанию дендритов (Okbay et al., 2016). Также для интеллекта анализ набора генов определяет нейрогенез, дифференцировку нейронов и регуляцию развития нервной системы как основные функции идентифицированных SNP (Savage et al., 2018; Рисунок 2).

Некоторые примеры интеллекта из последнего GWAS включают гены с известными функциями в пролиферации и митозе клеток: ген GNL3 участвует в пролиферации стволовых клеток, NCAPG стабилизирует хромосомы во время митоза, а DDX27 изменяет вторичную структуру РНК и участвует в эмбриогенезе, росте клеток. и отдел (Координаторы ресурсов NCBI, 2017; Savage et al., 2018). Наконец, самый большой и наиболее значительно обогащенный кластер генов, связанных с уровнем образования, содержит гены с активностью кофактора транскрипции (Okbay et al., 2016), подтверждающие роль генов-кандидатов в развитии нервной системы и регуляции экспрессии генов. Действительно, многие гены, кодирующие белок, идентифицированные в последнем GWAS интеллекта, производят продукты, которые содержат домены, взаимодействующие с ДНК и РНК, такие как домены Zink finger и RING finger (ZNF446, MZF1, ZNFX1, ZNF638, RNF123) или известные связывания с РНК. партнеры (RBFOX и CELF4; координаторы ресурсов NCBI, 2017; Savage et al., 2018).

Гены, участвующие в межклеточных взаимодействиях

Многие из идентифицированных генов, которые играют роль в развитии нервной системы, могут вносить вклад в синаптическую функцию и пластичность. Функция мозга зависит от очень динамичных, зависимых от активности процессов, которые включают и выключают гены. Это может привести к глубоким структурным и функциональным изменениям, включая образование новых и устранение неиспользуемых синапсов, изменения цитоскелета, подвижности рецепторов и энергетического метаболизма. Когнитивные способности могут зависеть от того, насколько эффективно нейроны могут регулировать эти процессы.Взаимодействие клеток с их непосредственным окружением является фундаментальной функцией как нервного развития, так и синаптической функции. Многие из главных белков-кодирующих генов, связанных с когнитивными способностями, являются заякоренными в мембране белками, ответственными за межклеточную коммуникацию и межклеточную связь. Например, ген ITIh4, кодирующий белок, стабилизирующий внеклеточный матрикс. Другой пример — ген LAMB2, который кодирует ламинин, гликопротеин внеклеточного матрикса, который является основным компонентом базальных мембран.Также несколько генов кадгерина, от PCDHA1 до PCDHA7, CDHR4, которые участвуют в адгезии клеток, связаны с когнитивными способностями (координаторы ресурсов NCBI, 2017; Savage et al., 2018). Кроме того, в когорте с чрезвычайно высоким IQ ген, наиболее значительно обогащенный для ассоциации, — это ADAM12, заякоренный в мембране белок, участвующий во взаимодействиях клетка-клетка и клетка-матрица (Zabaneh et al., 2018). Наконец, некоторые гены-кандидаты, кодирующие молекулы клеточной адгезии (DCC и SEMA3F; Savage et al., 2018), конкретно участвуют в управлении аксонами во время развития нейронов.

Некоторые гены-кандидаты участвуют в регуляции различных сигнальных путей через поверхностные рецепторы. Такие примеры включают DMXL2, который регулирует путь передачи сигналов Notch; Сигнальная пептидаза SPPL2C, такая как 2C, белок 43 безымянного пальца RNF43, который негативно регулирует пути передачи сигналов Wnt (Savage et al., 2018), и ген WNT4, кодирующий секретируемые сигнальные белки (Sniekers et al., 2017; Coleman et al., 2019) . Эти сигнальные пути играют важную роль в эмбриогенезе, клеточной пролиферации, миграции, а также в синаптической коммуникации на протяжении всего развития.

Примечательно, что недавнее крупномасштабное профилирование генов с клеточным разрешением выявило видоспецифические различия точно в тех же функциональных категориях генов, участвующих в межклеточной коммуникации (Zeng et al., 2012). Путем сопоставления профилей экспрессии генов мыши и человека в неокортексе межвидовые различия в экспрессии генов включали гены секретируемого белка (48%), внеклеточного матрикса (50%), клеточной адгезии (36%) и пептидного лиганда (31%). Эти результаты могут подчеркнуть важность взаимодействия клетки с окружающей средой не только для человеческого интеллекта, но и для эволюции человека в целом.

Гены синаптической функции и пластичности

Некоторые результаты исследования интеллекта GWAS указывают прямо на гены с известными функциями в синаптической коммуникации, пластичности и возбудимости нейронов. Некоторые идентифицированные гены в первую очередь участвуют в пресинаптической организации и высвобождении пузырьков. Одним из них является TSNARE1, который кодирует домен t-SNARE, содержащий 1 (Savage et al., 2018). Основная роль белков SNARE заключается в обеспечении стыковки синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в нейронах и слиянии пузырьков (NCBI Resource Coordinators, 2017).Более того, по крайней мере два других идентифицированных гена также участвуют в переносе везикул: GBF1 опосредует везикулярный транспорт в аппарате Гольджи, а ARHGAP27 играет роль в клатрин-опосредованном эндоцитозе. Наконец, ген BSN кодирует каркасный белок, участвующий в организации пресинаптического цитоскелета.

Одним из активаторов транскрипции, связанных с интеллектом, является цАМФ-чувствительный элемент, связывающий 3L4 (CREB3L4). Этот ген кодирует CREB — ядерный белок, который модулирует транскрипцию генов.Это важный компонент внутриклеточных сигнальных событий и имеет широко распространенные биологические функции. Однако в нейронах его наиболее задокументированные и хорошо изученные роли — это регуляция синаптической пластичности, обучения и формирования памяти (Silva et al., 1998).

Обращение к базам данных о лекарствах-мишенях и их аннотациях генов может пролить новый свет на связи наборов генов лекарств с фенотипом (Gaspar and Breen, 2017). Такой анализ лекарственных путей в сочетании с результатами исследования интеллекта GWAS показал, что генные мишени двух препаратов, участвующих в синаптической регуляции и возбудимости нейронов, были значительно обогащены: блокатор кальциевых каналов Т-типа и ингибитор калиевых каналов (Lam et al., 2017). В соответствующем анализе классов лекарств значительное обогащение также наблюдалось для субъединиц потенциал-управляемых кальциевых каналов (Lam et al., 2017). В другом исследовании гены, участвующие в регуляции комплекса потенциал-управляемых кальциевых каналов, также были в значительной степени связаны с уровнем образования в предыдущем исследовании (Okbay et al., 2016). Оба типа ионных каналов играют решающую роль в синаптической коммуникации и возбуждении потенциала действия. Кальциевые каналы Т-типа участвуют в инициации потенциала действия и переключении между различными режимами возбуждения (Cain and Snutch, 2010).Калиевые каналы имеют решающее значение для быстрой реполяризации во время генерации AP и поддержания мембранного потенциала покоя (Hodgkin and Huxley, 1952).

Гены с поддерживающими функциями

Человеческий мозг использует не менее 20% энергии, потребляемой всем телом. Большая часть этой потребности в энергии идет на создание постсинаптических потенциалов (Attwell and Laughlin, 2001; Magistretti and Allaman, 2015). Примечательно, что появление у людей высших когнитивных функций в процессе эволюции также связано с повышенной экспрессией генов энергетического метаболизма (Magistretti and Allaman, 2015).Таким образом, гены, участвующие в энергоснабжении и метаболизме, могут влиять на поддержание высокочастотного возбуждения во время когнитивных задач. Действительно, когнитивные способности связаны с генетической изменчивостью в нескольких генах, которые кодируют регуляторы митохондриальной функции — GPD2, NDUFS3, MTCh3 (координаторы ресурсов NCBI, 2017; Savage et al., 2018).

Митохондрии играют центральную роль в различных клеточных процессах, включая энергетический метаболизм, передачу сигналов внутриклеточного кальция и генерацию активных форм кислорода.Приспосабливая свои функции к требованиям нейрональной активности, они играют важную роль в сложном поведении нейронов (Kann and Kovács, 2007). Кроме того, гены, участвующие в метаболизме липидов (BTN2A1 и BTN1A1) и метаболизме глюкозы и аминокислот (GPT), входят в число генов-кандидатов интеллекта.

Другой замечательный кластер генов, кодирующих белок, участвующих в интеллекте, — это гены, кодирующие белки, связанные с микротрубочками. Микротрубочки являются важной частью цитоскелета и участвуют в поддержании клеточной структуры на протяжении всего развития.В то же время микротрубочки являются важными магистралями внутриклеточного транспорта и тем самым влияют на рециркуляцию синаптических рецепторов и высвобождение нейромедиаторов в нейронах (Hernández and Ávila, 2017). Ген MAPT, кодирующий белок, связанный с микротрубочками, был связан с интеллектом в нескольких исследованиях (Sniekers et al., 2017; Trampush et al., 2017; Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). MAPT также изменяется при многих заболеваниях головного мозга — болезни Альцгеймера, болезни Паркинсона и болезни Хантингтона (Hernández and Ávila, 2017).Помимо MAPT, было обнаружено, что некоторые другие гены, кодирующие белки, связанные с микротрубочками, в значительной степени связаны с интеллектом: серин / треонинкиназа 3, связанная с микротрубочками (MAST3), ALMS1 участвует в организации микротрубочек и SAXO2 (FAM154B) — белок, стабилизирующий микротрубочки (ресурс NCBI). Координаторы, 2017; Savage et al., 2018).

Выводы генетических исследований

В заключение, исследования близнецов показывают, что индивидуальные различия в человеческом интеллекте в значительной степени (50–80%) могут быть объяснены генетическими факторами, делающими интеллект одной из наиболее наследуемых черт.Однако настоящие исследования GWAS могут охватить менее половины этой наследуемости (21–22%; Lam et al., 2017; Trampush et al., 2017; Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). Кроме того, большое количество генов объясняет генетические влияния незначительными эффектами. Девяносто пять процентов этих генетических вариантов расположены в интронных и межгенных областях и могут выполнять функцию регуляции генов. Лишь очень небольшая часть ассоциированных SNP (1,4%) находится во фрагментах ДНК, которые транслируются в белок.

Большинство связанных генов участвуют в раннем, наиболее вероятно, пренатальном развитии, с некоторыми генами, необходимыми для синаптической функции и пластичности на протяжении всей жизни. Тот факт, что такие характеристики, как длина / вес при рождении и долголетие, демонстрируют устойчивые полигенные корреляции с когнитивными функциями (Lam et al., 2017; Trampush et al., 2017), подразумевает, что общее здоровое развитие является предпосылкой для оптимальной когнитивной функции.

GWAS проверяет возможные ассоциации между генами и фенотипом.Однако доступность данных о клеточном и тканеспецифическом транскриптоме из посмертного мозга человека (Ardlie et al., 2015) открыла новый горизонт для исследований GWAS. Связывание совпадений данных GWAS с клеточными и тканеспецифическими транскриптомными профилями (GTEx) может указывать, в какой области мозга и даже в каких типах клеток потенциально экспрессируются гены интеллекта. У этого подхода есть очевидные оговорки, поскольку гены, связанные с интеллектом, не обязательно должны экспрессироваться в одно и то же время развития, а поскольку локусы мозга, участвующие в интеллекте, широко распространены, не все гены должны экспрессироваться в одной и той же области мозга или в одном типе клеток.Тем не менее, используя этот подход, было обнаружено, что гены, связанные с уровнем образования и интеллектом, преимущественно экспрессируются вместе в нервной ткани (Okbay et al., 2016; Lam et al., 2017; Trampush et al., 2017; Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). В частности, гиппокамп, средний мозг и в целом кортикальные и лобные области коры демонстрируют наибольшее обогащение экспрессии этих генов (Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). За исключением среднего мозга, это области мозга, которые ранее участвовали в интеллекте при исследованиях изображений мозга.

Профили экспрессии генов интеллекта, специфичные для конкретных типов клеток, подчеркивают роль типов нейрональных клеток. Хотя клетки глии являются наиболее распространенным типом клеток в головном мозге человека (Vasile et al., 2017), не было обнаружено никаких доказательств обогащения генов-кандидатов в олигодендроцитах или астроцитах (Lam et al., 2017; Trampush et al., 2017) оставляя нейроны основным носителем генетической изменчивости. Дальнейший углубленный анализ типов нейронов выявил значительное обогащение ассоциированных генов в пирамидных нейронах в области СА1 гиппокампа и кортикальных соматосенсорных областях.Кроме того, значимые ассоциации были обнаружены в основном типе клеток полосатого тела — средних шиповатых нейронах (Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). Пирамидные нейроны являются наиболее распространенными типами нейронов в неокортексе и гиппокампе, структурами, связанными с высшими исполнительными функциями, принятием решений, решением проблем и памятью. Средние шиповатые нейроны полосатого тела составляют 95% всех типов нейронов в полосатом теле, структуре, ответственной за мотивацию, вознаграждение, обучение привычкам и поведенческий результат (Volkow et al., 2017). Результаты исследований GWAS выдвинули гипотезу о том, что эти типы нейронов играют роль в поддержке интеллекта (Coleman et al., 2019). Есть ли доказательства того, что определенные свойства клеток мозга способствуют развитию интеллекта?

Ячейки интеллекта

С тех пор, как Рамон-и-Кахаль постулировал свою нейронную доктрину обработки информации, назвав нейроны «бабочками души» (Cajal, 1893), нейробиология согласилась с тем, что основа человеческого интеллекта должна лежать в нейронах или сетях нейронов.Однако нейробиологические поиски биологической основы интеллекта до сих пор были сосредоточены почти исключительно на макроскопическом уровне мозга и генетике интеллекта, оставляя большой пробел в знаниях на клеточном уровне.

Мы предполагаем, что наш разум функционирует посредством активности 86 миллиардов нейронов (Herculano-Houzel, 2012) и их связей, которые образуют основные строительные блоки для кодирования, обработки и хранения информации в мозге и в конечном итоге вызывают познание (Salinas и Сейновски, 2001).Учитывая астрономическое количество нейронных связей (Drachman, 2005), даже малейшее изменение эффективности обработки информации нейронами может привести к большим различиям в когнитивных способностях. Действительно, одна из наиболее устойчивых и воспроизводимых ассоциаций в поведенческой психологии — это связь интеллекта со скоростью умственной обработки, измеряемой временем реакции испытуемых-людей (Vernon, 1983; Barrett et al., 1986). Однако очень немногие исследования пытались ответить на вопрос, поддерживает ли активность и структура отдельных человеческих нейронов человеческий интеллект и насколько быстрая умственная обработка может быть вызвана свойствами клеток нашего мозга.

Этот пробел в знаниях неудивителен: доступ к нейронам в живом человеческом мозге очень ограничен, и большая часть того, что известно о функциях нейронов, получено в результате исследований на лабораторных животных. В течение последних десятилетий использование ткани головного мозга, удаленной во время нейрохирургического лечения эпилепсии или опухолей, открыло новые возможности для изучения человеческого мозга на клеточном уровне (Molnár et al., 2008; Testa-Silva et al., 2010, 2014; Verhoog et al., 2013, 2016). Чтобы получить доступ к пораженным глубоким структурам мозга, нейрохирурги иссекают перекрывающий непатологический неокортекс, который может быть доставлен в лабораторию для дальнейшего исследования.В сочетании с когнитивным тестированием перед операцией этот подход предлагает прекрасную возможность изучить функцию нейронов в отношении человеческого интеллекта. Такое использование живой ткани мозга человека из нейрохирургии нельзя заменить другими методами: посмертная ткань обычно не подходит для физиологических исследований (но см. Kramvis et al., 2018), в то время как исследованиям мозга не хватает необходимой клеточной точности.

Ключевая роль пирамидных нейронов

Генетические исследования показывают, что экспрессия генов, связанных с интеллектом, накапливается в корковых пирамидных нейронах (Savage et al., 2018; Coleman et al., 2019). Сравнение ключевых клеточных свойств пирамидных нейронов разных видов может дать представление о функциональном значении таких различий для познания человека. Фактически, человеческая ткань, используемая в исследованиях, всегда происходит из ассоциативных областей более высокого порядка, обычно из височной коры, чтобы сохранить первичные сенсорные и языковые функции пациента. Это как раз те области, которые связаны с визуализацией мозга в человеческом интеллекте. Какие свойства пирамидных нейронов височной коры выделяются при сравнении разных видов?

Во-первых, структура пирамидных клеток иная (Elston and Fujita, 2014): по сравнению с грызунами и макаками пирамидные клетки 2/3 слоя человека имеют в три раза более крупные и сложные дендриты (Mohan et al., 2015). Более того, эти большие дендриты также получают в два раза больше синапсов, чем пирамидные нейроны грызунов (DeFelipe et al., 2002).

Помимо структурных различий, пирамидные нейроны человека обладают рядом уникальных функциональных свойств. Возбуждающие синапсы человека восстанавливаются в 3-4 раза быстрее после депрессии, чем синапсы в коре головного мозга грызунов, обладают более быстрым потенциалом действия и передают информацию до девяти раз быстрее, чем синапсы мыши (Testa-Silva et al., 2014). Кроме того, нейроны взрослого человека могут ассоциировать синаптические события в гораздо более широком временном окне пластичности (Testa-Silva et al., 2010; Verhoog et al., 2013). Эти различия между видами могут указывать на эволюционное давление как на дендритную структуру, так и на функцию нейронов в височной доле и подчеркивать специфическую адаптацию пирамидных клеток человека в когнитивных функциях, которые выполняют эти области мозга.

Недавно эти различия в функции и структуре пирамидных нейронов человека были связаны с оценками интеллекта и анатомической структурой височных долей у одних и тех же субъектов (Goriounova et al., 2018; Рисунок 3).Результаты показали, что высокие показатели IQ связаны с большей толщиной височной коры у нейрохирургических пациентов, как и у здоровых субъектов (Choi et al., 2008). Более того, более толстая височная кора связана с более крупными и сложными дендритами пирамидных нейронов человека. Включение этих реалистичных морфологий дендритов в вычислительную модель показало, что нейроны более крупных моделей способны обрабатывать синаптические входы с более высокой временной точностью. Улучшение передачи информации модельными нейронами было связано с более быстрыми потенциалами действия в более крупных клетках.Наконец, как и было предсказано моделью, экспериментальные записи скачков потенциала действия в пирамидных нейронах человека продемонстрировали, что люди с более высокими показателями IQ были способны поддерживать быстрые потенциалы действия во время нейрональной активности. Эти данные являются первым доказательством того, что человеческий интеллект связан с более крупными и сложными нейронами, более быстрыми потенциалами действия и более эффективной передачей синаптической информации (Goriounova et al., 2018).

Рисунок 3 .Клеточная основа человеческого интеллекта. Более высокие показатели IQ связаны с более крупными дендритами, более быстрыми потенциалами действия во время нейрональной активности и более эффективным отслеживанием информации в пирамидных нейронах височной коры. Цифра основана на результатах Goriounova et al. (2018).

Уровни связи: гены, клетки, сети и области мозга

Пирамидные клетки, особенно в поверхностных слоях областей мультимодальной интеграции, таких как височная или лобная кора, являются основными интеграторами и накопителями синаптической информации.Более крупные дендриты могут физически содержать больше синаптических контактов и обрабатывать больше информации. Действительно, дендриты пирамидного нейрона человека получают в два раза больше синапсов, чем у грызунов (DeFelipe et al., 2002). Увеличивающаяся способность этих областей мозга к интеграции информации также отражается в градиенте сложности пирамидных клеток по областям коры — клетки имеют все более крупные дендриты в областях, участвующих в процессинге коры высшего порядка (Elston et al., 2001; Jacobs et al., 2001; Элстон, 2003; Элстон и Фуджита, 2014 г .; van den Heuvel et al., 2015). Как у людей, так и у других приматов корково-корковые связи всего мозга положительно коррелируют с размером дендритов пирамидных клеток (Scholtens et al., 2014; van den Heuvel et al., 2015).

В целом, большая длина дендритов в нейронах человека по сравнению с другими видами и, в частности, удлинение их базальных дендритных окончаний (Deitcher et al., 2017) позволит этим клеткам использовать ветви своего дендритного дерева в качестве независимых вычислительных компартментов.Недавно Eyal et al. (2016, 2018) предоставили новое понимание обработки сигналов и вычислительных возможностей пирамидных клеток человека, протестировав свои детальные модели, включая возбуждающие синапсы, дендритные шипы, дендритные NMDA- и соматические шипы (Eyal et al., 2018). Результаты показывают, что особенно большое количество базальных дендритов в пирамидных клетках человека и удлинение их окончаний по сравнению с другими видами приводит к электрическому разъединению базальных окончаний друг от друга.Аналогичные наблюдения были недавно сделаны с помощью дендритных записей пирамидных нейронов человеческого слоя 5 (Beaulieu-Laroche et al., 2018). Таким образом, дендриты человека могут функционировать как множественные полунезависимые субъединицы и генерировать больше дендритных NMDA-шипов независимо и одновременно по сравнению с височной корой головного мозга крыс (Eyal et al., 2014). Дендритные шипы через рецепторы NMDA являются важным компонентом поведенческих вычислений в нейронах. У мышей манипуляции с этими спайками приводят к снижению избирательности ориентации зрительных корковых нейронов, связывающих функцию дендритов с обработкой визуальной информации нейронами (Smith et al., 2013). Более того, более крупные дендриты влияют на возбудимость клеток (Vetter et al., 2001; Bekkers and Häusser, 2007) и определяют форму и скорость потенциалов действия (Eyal et al., 2014). Увеличение размера дендритных компартментов in silico приводит к ускорению возникновения потенциала действия и увеличению кодирующей способности нейронов (Eyal et al., 2014; Goriounova et al., 2018). Кроме того, по сравнению с мышами пирамидные нейроны человека в поверхностных слоях демонстрируют больше токов, активируемых гиперполяризацией, которые способствуют возбудимости этих клеток (Kalmbach et al., 2018).

Таким образом, более крупные дендриты снабжают клетки множеством вычислительных преимуществ, необходимых для быстрой и эффективной интеграции больших объемов информации. Тот факт, что более крупные и быстрые человеческие нейроны в височной коре связаны с интеллектом (Goriounova et al., 2018), свидетельствует о том, что существует континуум этих клеточных свойств в человеческой популяции. На верхнем уровне распределения оценок IQ пирамидные клетки людей с высоким IQ получают больше синаптических входов и могут достичь более высокого разрешения синаптической интеграции, обрабатывая эти множественные синаптические входы по отдельности и одновременно.Поскольку во время когнитивной деятельности клетки постоянно подвергаются бомбардировке большим количеством входящих сигналов, нейрон должен преобразовывать эти многочисленные входные данные в выходные. Человеческие нейроны людей с более высоким IQ способны переводить эти входные данные в потенциалы действия — выходной сигнал клетки — гораздо более эффективно, передавать больше информации и поддерживать быстрое возбуждение потенциала действия по сравнению с субъектами с более низким IQ. Эти результаты хорошо согласуются с генетическими исследованиями и визуализацией, в которых скорость метаболизма определяется как важный коррелят интеллекта (Haier et al., 1988; Savage et al., 2018).

Наконец, генетические исследования интеллекта также выявили гены, поддерживающие дендритную структуру в когнитивных способностях человека. Кластеризация генов-кандидатов из GWAS уровня образования в наборах генов с известной биологической функцией позволила идентифицировать наборы генов, участвующие в морфологии коры головного мозга и, в частности, в дендритах и ​​организации дендритных позвонков (Okbay et al., 2016). Кроме того, наиболее сильная возникающая генетическая связь с интеллектом, установленная Sniekers et al.(2017) и позже воспроизведен в гораздо большей выборке (Coleman et al., 2019), находится в интронной области гена FOXO3 и его промотора. Ген FOXO3 является частью сигнального пути инсулин / инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-1) (Costales and Kolevzon, 2016). Примечательно, что IGF-I, как было показано, увеличивает разветвление и размер дендритов в первичной соматосенсорной коре крыс, особенно в пирамидных клетках в поверхностных кортикальных слоях (Niblock et al., 2000). Низкий уровень IGF-1 также был связан с плохой когнитивной функцией во время старения (Aleman et al., 1999; Tumati et al., 2016) и менее интегрированная функциональная сеть связанных областей мозга (Sorrentino et al., 2017). Таким образом, индивидуальные различия в развитии дендритов в пирамидных клетках подлежат генетическому контролю, сопровождаются функциональными адаптациями в этих клетках и лежат в основе изменчивости интеллекта человека.

Как эти результаты на клеточном и генетическом уровне трансформируются в результаты макромасштабной визуализации мозга? Одним из наиболее убедительных результатов визуализации мозга является то, что толщина и объем коры головного мозга связаны с интеллектом (Haier et al., 2004; Колом и др., 2006, 2009; Нарр и др., 2007; Choi et al., 2008; Карама и др., 2009). Реконструкция кортикального столба при наноразмерном разрешении показывает, что объем коры состоит в основном из дендритных и аксональных отростков с в 7 раз большим числом аксонов по сравнению с дендритами (Kasthuri et al., 2015), только небольшая часть этого объема занята телами клеток. Дендриты и аксоны — это структуры, которые обеспечивают синаптическую пластичность, хранят информацию и продолжают расти и изменяться в течение жизни.В самом деле, во время нормального постнатального развития области коры следуют аналогичной схеме: дендриты демонстрируют непрерывный рост, который сопровождается увеличением объема коры и снижением плотности нейронов (Huttenlocher, 1990). Кроме того, лобные области коры головного мозга, которые в большей степени формируются в зависимости от возраста и опыта, демонстрируют более медленный ход этих изменений по сравнению с первичными областями зрения, которые имеют более ранний критический период (Huttenlocher, 1990). В соответствии с этим продолжительным развитием дендритные деревья в височной доле человека продолжают расти на протяжении всей зрелости и до старости.У 80-летних дендритные деревья более обширны, чем в 50-летнем возрасте, причем большая часть различий связана с увеличением количества и средней длины концевых сегментов дендритного дерева. Связь между размером дендритов и познанием подчеркивается тем фактом, что при старческом слабоумие дендритные деревья менее обширны, в основном потому, что их конечные сегменты меньше и короче (Buell and Coleman, 1979).

Кроме того, в коре головного мозга человека существует градиент сложности дендритов по кортикальным областям.Области ассоциации более высокого порядка, которые хранят и обрабатывают более сложную информацию, содержат нейроны с более крупными и сложными дендритами по сравнению с первичными сенсорными областями. В то же время плотность тела нейрональных клеток ниже в ассоциативных областях коры по сравнению с первичными сенсорными областями (Buell and Coleman, 1979; DeFelipe et al., 2002; Elston, 2003).

Недавнее исследование Genç et al. (2018) использовали мультиоболочечную диффузионную тензорную визуализацию для оценки теменно-лобной кортикальной дендритной плотности в зависимости от познания человека.Это исследование показало, что более высокие баллы в когнитивных тестах коррелируют с более низкими значениями плотности нейритов (Genç et al., 2018). По мере того, как плотность нейритов уменьшается вместе с увеличением длины дендритов (Huttenlocher, 1990), результаты, полученные Genç et al. (2018) могут указывать на то, что теменно-лобные области коры у людей с более высоким интеллектом имеют менее плотно упакованные нейроны, и подразумевают, что эти нейроны имеют более крупные дендриты. Принимая во внимание результаты Genç et al. (2018) и Горюнова и др.(2018) вместе предполагают, что нейронные схемы, связанные с высшим интеллектом, организованы редко и эффективно. Более крупные и сложные пирамидные нейроны более рассредоточены в корковом пространстве и занимают больший объем коры.

Выводы и перспективы на будущее

Визуализация мозга послужила основой для исследований нейробиологии интеллекта, указав важные функциональные и структурные макроанатомические области, участвующие в интеллекте — общий объем и толщину серого вещества, целостность белого вещества и функцию височной, лобной и теменной коры.Однако очевидно, что нейровизуализация в нынешней форме не может обеспечить временное и пространственное разрешение, достаточное для изучения вычислительных строительных блоков мозга — нейронов и синаптических контактов.

С другой стороны, исследования GWAS сосредоточились на другой крайности спектра — генах интеллекта. Большой прогресс был достигнут за счет увеличения размеров выборки и объединения нескольких когорт. Результаты показывают, что 98% связанных генетических вариантов не кодируются в функциональный белок и, вероятно, выполняют регуляторную функцию на разных стадиях нервного развития.Однако небольшой процент генов, которые действительно продуцируют функциональные белки, вовлечен в различные нейрональные функции, включая синаптическую функцию и пластичность, межклеточные взаимодействия и энергетический метаболизм. Важно отметить, что растущая база данных профилей экспрессии генов позволила точно определить экспрессию ассоциированных генов в основных нейронах коры и среднего мозга — пирамидных и средних шиповатых нейронах.

Клеточная нейробиология резецированной ткани головного мозга человека может предложить новые перспективы. Интересные первоначальные результаты уже связали функцию и структуру пирамидных клеток с интеллектом человека, выявив положительную корреляцию между размером дендритов, скоростью потенциала действия и IQ.Однако многие вопросы до сих пор остаются без ответа.

Какие типы нейронов задействованы в человеческом интеллекте? Недавние достижения в профилировании генов нейронов с разрешением отдельных клеток показывают, что существует около 50 типов транскриптомных пирамидных клеток у мышей, а различные области мозга содержат еще новые наборы транскриптомных типов (Tasic et al., 2018). Информация, содержащаяся в транскриптомах, связывает типы с их региональной специфичностью для дальнодействующих целей.То же самое можно сказать и о средних шиповатых нейронах полосатого тела, где подробная карта проекции связности всей коры головного мозга позволила идентифицировать 29 различных функциональных доменов (Hintiryan et al., 2016). Таким образом, как пирамидные, так и средние шиповатые нейроны образуют очень разнородные популяции с разными типами клеток, имеющими разные функции и свои специфические паттерны связи с остальной частью мозга. Как эти типы клеток мыши соответствуют типам клеток человека? Как разные типы клеток поддерживают общий интеллект и определенные когнитивные способности человеческого мозга? Ответы потребуют масштабных усилий, которые позволят анализировать большое количество не только человеческих когорт, но также клеток и типов клеток.Это может стать возможным благодаря недавним крупномасштабным совместным инициативам, начатым по всему миру (Brose, 2016).

Взносы авторов

NG и HM разработали концепцию обзора и написали текст. Н.Г. сделала цифры.

Финансирование

NG получил финансирование от Нидерландской организации научных исследований (NWO; грант VENI). HM получила финансирование для этой работы от Нидерландской организации научных исследований (NWO; грант VICI), ERC StG ​​«BrainSignals», ЕС h3020 [Соглашение о гранте No.785907 (HBP SGA2)].

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Алеман, А., Верхар, Х. Дж., Де Хаан, Э. Х., де Фрис, В. Р., Самсон, М. М., Дрент, М. Л. и др. (1999). Инсулиноподобный фактор роста-I и когнитивные функции у здоровых пожилых мужчин. J. Clin. Эндокринол. Метаб. 84, 471–475. DOI: 10.1210 / jc.84.2.471

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Alnæs, D., Kaufmann, T., Doan, N.T., Córdova-Palomera, A., Wang, Y., Bettella, F., et al. (2018). Связь наследственных когнитивных способностей и психопатологии со свойствами белого вещества у детей и подростков. JAMA Psychiatry 75, 287–295. DOI: 10.1001 / jamapsychiatry.2017.4277

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андреасен, Н.К., Флаум, М., Суэйзи, В. II., О’Лири, Д. С., Аллигер, Р., Коэн, Г. и др. (1993). Интеллект и структура мозга у нормальных людей. Am. J. Psychiatry 150, 130–134. DOI: 10.1176 / ajp.150.1.130

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ардли, К. Г., Делука, Д. С., Сегре, А. В., Салливан, Т. Дж., Янг, Т. Р., Гельфанд, Э. Т. и др. (2015). Геномика человека. пилотный анализ экспрессии генотипа в ткани (GTEx): регуляция многотканевых генов у людей. Наука 348, 648–660. DOI: 10.1126 / science.1262110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аттуэлл, Д., и Лафлин, С. Б. (2001). Энергетический баланс для передачи сигналов в сером веществе мозга. J. Cereb. Blood Flow Metab. 21, 1133–1145. DOI: 10.1097 / 00004647-200110000-00001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт П., Айзенк Х. Дж. И Лаккинг С. (1986). Время реакции и интеллект: повторное исследование. Интеллект 10, 9–40. DOI: 10.1016 / 0160-2896 (86)-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бателт, Дж., Шериф, Г., Нобре, К., и Астле, Д. (2018). Полноценная организация белого вещества, интеллект и образовательный уровень. bioRxiv : 297713 [Препринт] . DOI: 10.1101 / 297713

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Больё-Ларош, Л., Толоза, Э. Х. С., ван дер Гус, М.-С., Лафуркад, М., Барнаджан, Д., Уильямс, З. М. и др. (2018). Повышенная дендритная компартментализация в корковых нейронах человека. Ячейка 175, 643.e14–651.e14. DOI: 10.1016 / j.cell.2018.08.045

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беккерс, Дж. М., и Хойссер, М. (2007). Нацеленная дендротомия выявляет активный и пассивный вклад дендритного дерева в синаптическую интеграцию и выход нейронов. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 104, 11447–11452. DOI: 10.1073 / pnas.0701586104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берген, С.Э., Гарднер К. О., Кендлер К. С. (2007). Возрастные изменения наследуемости поведенческих фенотипов в подростковом и молодом возрасте: метаанализ. Twin Res. Гм. Genet. 10, 423–433. DOI: 10.1375 / twin.10.3.423

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брайли, Д. А., Такер-Дроб, Э. М. (2013). Объяснение возрастающей наследуемости когнитивных способностей в процессе развития: метаанализ продольных исследований близнецов и усыновлений. Psychol. Sci. 24, 1704–1713. DOI: 10.1177 / 0956797613478618

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брауэр, Р. М., ван Солен, И. Л. К., Свагерман, С. К., Шнак, Х. Г., Эли, Э. А., Кан, Р. С. и др. (2014). Генетические ассоциации между интеллектом и толщиной коры возникают в начале полового созревания. Hum. Brain Mapp. 35, 3760–3773. DOI: 10.1002 / HBM.22435

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мясник, Л.М., Дэвис, О. С. П., Крейг, И. В., и Пломин, Р. (2008). Полногеномное сканирование ассоциации локусов количественных признаков общих когнитивных способностей с использованием объединенной ДНК и микрочипов однонуклеотидного полиморфизма 500 тыс. Genes Brain Behav. 7, 435–446. DOI: 10.1111 / j.1601-183x.2007.00368.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кахал, С. Р. Я. (1893). Nueva concepta de la histologia de los centros nervesos. Ann. Surg. 18: 122. DOI: 10.1097 / 00000658-189307000-00018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэрролл, Дж. Б. (1993). Когнитивные способности человека: обзор факторно-аналитических исследований. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Choi, Y. Y., Shamosh, N.A., Cho, S.H., DeYoung, C.G., Lee, M.J., Lee, J.-M., et al. (2008). Множественные основы человеческого интеллекта, выявленные по толщине коры и активации нейронов. J. Neurosci. 28, 10323–10329.DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3259-08.2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коулман, Дж. Р. И., Бриойс, Дж., Гаспар, Х. А., Янсен, П. Р., Сэвидж, Дж. Э., Скин, Н. и др. (2019). Биологическая аннотация генетических локусов, связанных с интеллектом, в метаанализе 87 740 человек. Мол. Психиатрия 24, 182–197. DOI: 10.1038 / s41380-018-0040-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колом, Р., Хайер, Р.J., Head, K., Álvarez-Linera, J., Quiroga, M. B., Shih, P. C., et al. (2009). Серое вещество коррелирует с жидким, кристаллизованным и пространственным интеллектом: тестирование модели P-FIT. Intelligence 37, 124–135. DOI: 10.1016 / j.intell.2008.07.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Косталес Дж., Колевзон А. (2016). Терапевтический потенциал инсулиноподобного фактора роста-1 при расстройствах центральной нервной системы. Neurosci. Biobehav. Ред. 63, 207–222.DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2016.01.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис Г., Армстронг Н., Бис Дж. К., Бресслер Дж., Чураки В., Гиддалуру С. и др. (2015). Генетический вклад в изменение общей когнитивной функции: метаанализ общегеномных ассоциативных исследований в консорциуме CHARGE (N = 53949). Мол. Психиатрия 20, 183–192. DOI: 10.1038 / mp.2014.188

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, Г., Мариони, Р. Э., Левальд, Д. К., Хилл, В. Д., Хагенаарс, С. П., Харрис, С. Е. и др. (2016). Полногеномное ассоциативное исследование когнитивных функций и уровня образования в UK Biobank (N = 112 151). Мол. Психиатрия 21, 758–767. DOI: 10.1038 / mp.2016.45

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, Г., Тенеса, А., Пэйтон, А., Янг, Дж., Харрис, С. Е., Ливальд, Д., и др. (2011). Полногеномные ассоциативные исследования устанавливают, что человеческий интеллект в высшей степени наследуемый и полигенный. Мол. Психиатрия 16, 996–1005. DOI: 10.1038 / mp.2011.85

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, О.С.П., Арден, Р., Пломин, Р. (2008). g в среднем детстве: умеренное генетическое и общее влияние окружающей среды с использованием различных показателей общих когнитивных способностей в 7, 9 и 10 лет в большой выборке близнецов. Интеллект 36, 68–80. DOI: 10.1016 / j.intell.2007.01.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уважаемый, И.Дж., Патти А. и Старр Дж. М. (2013). Стабильность интеллекта от 11 до 90 лет: когорта рождения Лотиана 1921 года. Psychol. Sci. 24, 2361–2368. DOI: 10.1177 / 0956797613486487

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дири И. Дж., Стрэнд С., Смит П. и Фернандес К. (2007). Интеллект и образовательные достижения. Intelligence 35, 13–21. DOI: 10.1016 / j.intell.2006.02.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дейтчер, Ю., Эял, Г., Канари, Л., Верхуг, М. Б., Атенекенг, Каху, Г. А., Мансвелдер, Х. Д. и др. (2017). Комплексный морфо-электротонический анализ показывает 2 различных класса пирамидных нейронов L2 и L3 в височной коре головного мозга человека. Cereb. Cortex 27, 5398–5414. DOI: 10.1093 / cercor / bhx226

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

de la Torre-Ubieta, L., Stein, J. L., Won, H., Opland, C.K., Liang, D., Lu, D., et al. (2018). Динамический ландшафт открытого хроматина во время коркового нейрогенеза человека. Ячейка 172, 289.e18–304.e18. DOI: 10.1016 / j.cell.2017.12.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Драганский Б., Газер К., Буш В., Шуерер Г., Богдан У. и Мэй А. (2004). Нейропластичность: изменения серого вещества, вызванные тренировкой. Природа 427, 311–312. DOI: 10.1038 / 427311a

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дункан, Дж., Зейтц, Р. Дж., Колодный, Дж., Бор, Д., Герцог, Х., Ахмед А. и др. (2000). Нейронная основа общего интеллекта. Наука 289, 457–460. DOI: 10.1126 / science.289.5478.457

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элстон Г. Н., Бенавидес-Пиччоне Р. и ДеФелипе Дж. (2001). Пирамидная клетка в познании: сравнительное исследование у человека и обезьяны. J. Neurosci. 21: RC163. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.21-17-j0002.2001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элстон, Г.Н., Фудзита И. (2014). Развитие пирамидных клеток: постнатальный спиногенез, рост дендритов, рост аксонов и электрофизиология. Фронт. Нейроанат. 8:78. DOI: 10.3389 / fnana.2014.00078

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгл Р. В., Тухольски С. В., Лафлин Дж. Э. и Конвей А. Р. (1999). Рабочая память, кратковременная память и общий гибкий интеллект: подход с латентной переменной. J. Exp. Psychol. Gen. 128, 309–331.DOI: 10.1037 / 0096-3445.128.3.309

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эскориал С., Роман Ф. Дж., Мартинес К., Бургалета М., Карама С. и Колом Р. (2015). Половые различия в неокортикальной структуре и когнитивных способностях: поверхностное морфометрическое исследование. Neuroimage 104, 355–365. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2014.09.035

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эяль, Г., Мансвельдер, Х. Д., де Кок, К.П. Дж., Сегев И. (2014). Дендриты влияют на кодирующие возможности аксона. J. Neurosci. 34, 8063–8071. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5431-13.2014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эял, Г., Верхуг, М. Б., Теста-Силва, Г., Дейтчер, Ю., Бенавидес-Пиччоне, Р., ДеФелипе, Дж. И др. (2018). Пирамидные нейроны коры головного мозга человека: от шипов до шипов с помощью моделей. bioRxiv : 267898 [Препринт] . DOI: 10.1101 / 267898

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эял, Г., Verhoog, M. B., Testa-Silva, G., Deitcher, Y., Lodder, J. C., Benavides-Piccione, R., et al. (2016). Уникальные мембранные свойства и улучшенная обработка сигналов в нейронах неокортекса человека. Элиф 5: e16553. DOI: 10.7554 / eLife.16553

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фоверсков, Э., Мортенсен, Э. Л., Холм, А., Педерсен, Дж. Л. М., Ослер, М., Лунд, Р. (2017). Социально-экономическое положение на протяжении всей жизни и когнитивные способности в более позднем возрасте: важность рассмотрения когнитивных способностей в раннем возрасте. J. Старение здоровья doi: 10.1177 / 0898264317742810 [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаспар, Х.А., Брин, Г. (2017). Обогащение и открытие лекарств на основе результатов полногеномной ассоциации шизофрении: подход к анализу и визуализации. Sci. Отчет 7: 12460. DOI: 10.1038 / s41598-017-12325-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Genç, E., Fraenz, C., Schlüter, C., Friedrich, P., Hossiep, R., Voelkle, M.C., et al. (2018). Маркеры диффузии плотности дендритов и ветвления в сером веществе предсказывают различия в интеллекте. Nat. Commun. 9: 1905. DOI: 10.1038 / s41467-018-04268-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gogtay, N., Giedd, J. N., Lusk, L., Hayashi, K. M., Greenstein, D., Vaituzis, A.C., et al. (2004). Динамическое картирование коркового развития человека в детстве и раннем взрослении. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 101, 8174–8179. DOI: 10.1073 / pnas.0402680101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Горюнова Н. А., Хейер Д. Б., Уилберс Р., Верхуг М. Б., Джульяно М., Вербист К. и др. (2018). Большие и быстрые пирамидные нейроны человека связаны с интеллектом. Элиф 7: e41714. DOI: 10.7554 / elife.41714

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Готфредсон, Л.С.(1997). Почему имеет значение g: сложность повседневной жизни. Intelligence 24, 79–132. DOI: 10.1016 / s0160-2896 (97)