К безусловным защитным рефлексам относятся: К безусловным защитным рефлексам относятся. Врожденные и приобретенные формы поведения

Классификация безусловных рефлексов (и.П. Павлова, ю. Конорского, п.В. Симонова)

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них научные интересы и методологические установки. И. П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно—кишечном тракте, его моторную деятельность.

В трудах И. П. Павлова встречаются также упоминания следующих безусловных рефлексов: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норо—

гнездный, миграционный, социальный, питьевой.

Для П. В. Симонова классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов явились идеи В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео—, био—, а для человека также в социо— и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). П. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.

Нейрофизиолог Ю. М. Конорский разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью’, сохранителъные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего ненужного; восстановительные, направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела и его отдельных частей из сферы действия опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением, а также нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). Сохранительные рефлексы привлечения направлены непосредственно на объект (пища, половой партнер), защитные направлены в сторону, противоположную вредящему раздражителю. По порядку последовательности фаз эта классификация дополняется указанием на подготовительные (мотивационные) и исполнительные (консуматорные), связанные с завершающими действиями, безусловные рефлексы. Так, исходя из этой классификации можно выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы, лежащие в основе формирования состояний голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении химического состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интероцептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, кишки и печени).

Инициация и прекращение пищевого возбуждения определяются нервными и гуморальными сигналами, воспринимаемыми специализированными рецепторами гипоталамической области. В формирование состояний голода и сытости вовлекаются также многие другие структуры головного мозга.

Пищевое побуждение зависит от внутренних раздражителей и от стимулов, исходящих из внешней среды. На фоне доминирующей мотивации голода возникает двигательное беспокойство и происходит активация некоторых сенсорных систем (в частности, вкуса и обоняния). После поступления пищи в ротовую полость подготовительные рефлексы тормозятся и начинают реализоваться исполни тельные пищевые рефлексы: пережевывание пищи, слюноотделение, проглатывание сформировавшегося пищевого комка, координированные сокращения пищевода и желудка, выделение желудочного и панкреатического соков, изменение метаболических реакций и т. д.

Столь же сложны подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы, связанные с половым или оборонительным поведением. Следует вместе с тем иметь в виду, что в процессе онтогенеза подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы меняются под .влиянием внешних и внутренних раздражителей, поэтому в координированной приспособительной деятельности первостепенную роль начинают играть условные рефлексы.

Как можно было видеть, рефлекторное управление функциями организма осуществляется механизмами разной сложности. Это позволило И. П. Павлову разделить безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшие подкорковые образования и кора больших полушарий). При этом И. П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» — функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга.

Условные и безусловные рефлексы — классификация и виды. Значения условных рефлексов Значение условного рефлекса в жизни человека

Рефлексом называют ответную реакцию организма на внутреннее или внешнее раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой. Первыми учеными, которые развили представления о до этого являвшиеся загадкой, стали наши соотечественники И. П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс — это врожденная, наследуемая потомством от родителей стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или окружающей среды. Он сохраняется у человека в течение всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной и кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям среды, которые часто сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы относятся к безусловным?

Безусловный рефлекс — это основная форма деятельности нервной системы, автоматическая реакция на раздражитель. А поскольку на человека воздействуют различные факторы, то и рефлексы бывают разные: пищевой, оборонительный, ориентировочный, половой… К пищевым относятся слюноотделение, глотание и сосание. Оборонительными выступают кашель, мигание, чихание, отдергивание конечностей от горячих предметов. Ориентировочными реакциями можно назвать повороты головы, скашивание глаз. К половым относятся инстинкты, связанные с воспроизведением, а также уходом за потомством. Значение безусловного рефлекса заключается в том, что он обеспечивает сохранение целостности организма, поддерживает постоянство внутренней среды. Благодаря ему происходит размножение. Даже у новорожденных детей можно наблюдать элементарный безусловный рефлекс — это сосание. Кстати, он является наиболее важным. Раздражителем в данном случае выступает прикосновение к губам какого-либо предмета (соски, груди матери, игрушки или пальца). Другой важный безусловный рефлекс — это мигание, возникающее в том случае, когда постороннее тело приблизится к глазу либо коснется роговицы. Такая реакция относится к защитной или оборонительной группе. Также у детей наблюдается например, при воздействии сильного света. Однако наиболее ярко признаки безусловных рефлексов проявляются у различных животных.

Что такое условные рефлексы?

Условными называют рефлексы, приобретенные организмом в течение жизни. Они образуются на базе наследуемых, при условии воздействия внешнего раздражителя (времени, стука, света и так далее). Ярким примером служат опыты, проведенные на собаках академиком И.П. Павловым. Он изучал образование этого типа рефлексов на животных, являлся разработчиком уникальной методики их получения. Так, для выработки таких реакций необходимо наличие регулярного раздражителя — сигнала. Он запускает механизм, а многократное повторение воздействия раздражителя позволяет вырабатывать При этом возникает так называемая временная связь между дугами безусловного рефлекса и центрами анализаторов. Теперь основной инстинкт пробуждается под действием принципиально новых сигналов внешнего характера. Данные раздражители окружающего мира, к которым ранее организм был безразличен, начинают приобретать исключительное, жизненно важное значение. У каждого живого существа в течение жизни может вырабатываться множество различных условных рефлексов, составляющих основу его опыта. Однако это относится только к данной конкретной особи, по наследству этот жизненный опыт не передастся.

Самостоятельная категория условных рефлексов

В самостоятельную категорию принято выделять вырабатываемые в течение жизни условные рефлексы двигательного характера, то есть навыки либо автоматизированные действия. Их смысл заключается в освоении новых умений, а также выработке новых двигательных форм. Например, за весь период своей жизни человек овладевает множеством специальных двигательных навыков, которые связаны с его профессией. Они являются основой нашего поведения. Мышление, внимание, сознание освобождаются при выполнении операций, которые достигли автоматизма и стали реалией повседневной жизни. Наиболее успешным путем овладения навыками является систематическое выполнение упражнения, своевременное исправление замеченных ошибок, а также знание конечной цели любой задачи. В том случае, если условный раздражитель не подкрепляется какое-то время безусловным, происходит его торможение. Однако совсем он не исчезает. Если по прошествии какого-то времени повторить действие, то рефлекс довольно быстро восстановится. Торможение может возникнуть и при условии возникновения раздражителя еще большей силы.

Сравните безусловные и условные рефлексы

Как уже говорилось выше, эти реакции отличаются природой возникновения и имеют разный механизм формирования. Для того чтобы понять, в чем же разница, просто сравните безусловные и условные рефлексы. Так, первые имеются у живого существа с самого рождения, в течение всей жизни они не изменяются и не исчезают. Кроме того, безусловные рефлексы одинаковы у всех организмов конкретного вида. Их значение заключается в подготовке живого существа к постоянным условиям. Рефлекторная дуга такой реакции проходит через ствол головного или спинной мозг. В качестве примера приведем некоторые (врожденные): активное выделение слюны, когда в рот попадает лимон; сосательное движение новорожденного; кашель, чихание, отдергивание рук от горячего предмета. А теперь рассмотрим характеристики условных реакций. Они приобретаются в течение всей жизни, могут изменяться либо исчезать, и, что не менее важно, у каждого организма они индивидуальные (свои собственные). Основная их функция — это приспосабливание живого существа к изменяющимся условиям. Их временная связь (центры рефлексов) создается в коре больших полушарий головного мозга. В качестве примера условного рефлекса можно привести реакцию животного на кличку или же реакцию полугодовалого ребенка на бутылку с молоком.

Схема безусловного рефлекса

Согласно исследованиям академика И.П. Павлова, общая схема безусловных рефлексов заключается в следующем. На те или иные рецепторные нервные приборы воздействуют те или иные раздражители внутреннего или внешнего мира организма. В результате полученное раздражение преобразует весь процесс в так называемое явление нервного возбуждения. Оно передается по нервным волокнам (как по проводам) в ЦНС, а оттуда поступает к конкретному рабочему органу, уже превращаясь в специфический процесс на клеточном уровне данного участка организма. Получается, что те или иные раздражители закономерно связаны с той или иной деятельностью так же, как причина со следствием.

Особенности безусловных рефлексов

Представленная ниже характеристика безусловных рефлексов как бы систематизирует изложенный выше материал, она поможет окончательно разобраться с рассматриваемым нами явлением. Итак, каковы же особенности наследуемых реакций?

Безусловный инстинкт и рефлекс животных

Исключительное постоянство нервной связи, лежащей в основе безусловного инстинкта, объясняется тем, что все животные рождаются с нервной системой. Она уже способна реагировать должным образом на конкретные раздражители внешней среды. Например, существо может вздрагивать при резком звуке; у него будут выделяться пищеварительный сок и слюна при попадании пищи в рот либо в желудок; оно будет моргать при зрительном раздражении и так далее. Врожденными у животных и людей являются не только отдельные безусловные рефлексы, но и гораздо более сложные формы реакций. Они получили название инстинктов.

Безусловный рефлекс, по сути, не является полностью однообразным, шаблонным, трансферной реакцией животного на внешний раздражитель. Он характеризуется хоть и элементарной, примитивной, но все же вариативностью, изменчивостью, зависящей от внешних условий (силы, особенности ситуации, положения раздражителя). Кроме того, на него влияют и внутренние состояния животного (пониженная или повышенная активность, поза и другие). Так, еще И.М. Сеченов в своих опытах с обезглавленными (спинальными) лягушками показал, что при воздействии на пальцы задних лап этого земноводного происходит противоположная двигательная реакция. Из этого можно сделать вывод, что безусловный рефлекс все же обладает приспособительной изменчивостью, но в незначительных пределах. В результате получаем, что достигаемое при помощи этих реакций уравновешивание организма и внешней среды может быть относительно совершенным только в отношении незначительно изменяющихся факторов окружающего мира. Безусловный рефлекс не в состоянии обеспечить приспособление животного к новым либо резко изменяющимся условиям.

Что же касается инстинктов, то иногда они выражаются в виде простых действий. Например, наездник благодаря обонянию отыскивает под корой личинок другого насекомого. Он прокалывает кору и откладывает свое яйцо в найденную жертву. На этом заканчивается все его действие, обеспечивающее продолжение рода. Существуют и сложные безусловные рефлексы. Инстинкты такого рода состоят из цепи действий, совокупность которых обеспечивает продолжение рода. В качестве примера можно привести птиц, муравьев, пчел и других животных.

Видовая специфичность

Безусловные рефлексы (видовые) присутствуют как у людей, так и у животных. Следует понимать, что такие реакции у всех представителей одного вида будут одинаковы. В качестве примера можно привести черепаху. Все виды этих земноводных втягивают голову и конечности в панцирь при возникновении опасности. А все ежи подпрыгивают и издают шипящий звук. Кроме того, следует знать, что не все безусловные рефлексы возникают в одно время. Эти реакции меняются в соответствии с возрастом и сезоном. Например, период размножения или же двигательные и сосательные действия, которые появляются у 18-недельного плода. Таким образом, безусловные реакции являются своеобразными наработками для условных рефлексов у людей и животных. Например, у детенышей по мере взросления происходит переход в разряд синтетических комплексов. Они увеличивают приспосабливаемость организма к внешним условиям среды.

Безусловное торможение

В процессе жизнедеятельности каждый организм регулярно подвергается — как извне, так и изнутри — разным раздражителям. Каждый из них способен вызвать соответствующую реакцию — рефлекс. Если бы все они могли реализоваться, то жизнедеятельность такого организма стала бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, реакционная деятельность характеризуется согласованностью и упорядоченностью. Объясняется это тем, что в организме происходит торможение безусловных рефлексов. Это значит, что наиболее важный в конкретный момент времени рефлекс задерживает второстепенные. Обычно внешнее торможение может возникнуть в момент начала иной деятельности. Новый возбудитель, как более сильный, приводит к затуханию старого. И в результате прежняя деятельность автоматически прекратится. Например, собака ест, и в этот момент звонят в дверь. Животное моментально прекращает прием пищи и бежит встречать пришедшего. Имеет место резкая смена деятельности, и слюновыделение у собаки в этот момент прекращается. К безусловному торможению рефлексов относят и некоторые врожденные реакции. В них определенные возбудители вызывают полное прекращение некоторых действий. К примеру, тревожное кудахтанье курицы заставляет цыплят замирать и прижиматься к земле, а наступление темноты вынуждает кенара прекращать пение.

Кроме того, существует и охранительное Оно возникает как ответная реакция на весьма сильный раздражитель, требующий от организма действий, которые превышают его возможности. Уровень такого воздействия определяется частотой импульсов нервной системы. Чем сильнее возбудится нейрон, тем выше будет частота у потока нервных импульсов, который он генерирует. Однако если данный поток превысит определенные пределы, то возникнет процесс, который начнет препятствовать прохождению возбуждения по нейронной цепи. Течение импульсов по рефлекторной дуге спинного и головного мозга прерывается, в результате возникнет торможение, сохраняющее исполнительные органы от полного истощения. Какой из этого следует вывод? Благодаря торможению безусловных рефлексов организм выделяет из всех возможных вариантов наиболее адекватный, способный защитить от непосильной деятельности. Этот процесс также способствует проявлению так называемой биологической осторожности.

Каждый человек, равно как и все живые организмы, обладает целым рядом жизненно важных потребностей: в еде, воде, комфортных условиях. У всех имеются инстинкты самосохранения и продолжения своего рода. Все механизмы, направленные на удовлетворение этих потребностей, заложены на генетическом уровне и появляются одновременно с рождением организма. Это и есть врожденные рефлексы, которые помогают выжить.

Понятие безусловного рефлекса

Само слово рефлекс для каждого из нас не является чем-то новым и незнакомым. Каждый слышал его в своей жизни, и достаточно много раз. Этот термин ввел в биологию еще И. П. Павлов, который много времени посвятил изучению нервной системы.

По мнению ученого, безусловные рефлексы возникают под действием раздражающих факторов на рецепторы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Они способствуют приспособлению организма к тем условиям, которые остаются практически неизменяемыми.

Это так называемый продукт исторического опыта предшествующих поколений, поэтому его еще называют видовым рефлексом.

Мы живем в изменяющейся среде, она требует постоянных адаптаций, которые никак не могут быть предусмотрены генетическим опытом. Безусловные рефлексы человека постоянно то тормозятся, то видоизменяются или возникают вновь, под воздействием тех раздражителей, которые повсюду нас окружают.

Таким образом, уже знакомые раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов, и происходит образование условных рефлексов, составляющих основу нашего индивидуального опыта. Его-то Павлов и назвал высшей нервной деятельностью.

Свойства безусловных рефлексов

Характеристика безусловных рефлексов включает в себя несколько обязательных пунктов:

1. Врожденные рефлексы передаются по наследству.
2. Они одинаково проявляются у всех особей данного вида.
3. Для возникновения ответной реакции необходимо воздействие определенного фактора, например, для сосательного рефлекса это раздражение губ новорожденного.
4. Зона восприятия раздражителя всегда остается постоянной.
5. Безусловные рефлексы имеют постоянную рефлекторную дугу.
6. Сохраняются на протяжении всей жизни, за некоторым исключением у новорожденных.

Значение рефлексов

Все наше взаимодействие с окружающей средой построено на уровне рефлекторных ответов. Безусловные и условные рефлексы играют важную роль в существовании организма.

В процессе эволюции произошло разделение между теми, которые направлены на выживание вида, и отвечающими за приспособленность к постоянно меняющимся условиям.

Врожденные рефлексы начинают проявляться уже внутриутробно, и их роль сводится к следующему:

• Поддержание показателей внутренней среды на постоянном уровне.
• Сохранение целостности организма.
• Сохранение вида путем размножения.

Велика роль врожденных реакций сразу после рождения, именно они обеспечивают выживание младенца в совершенно новых для него условиях.

Организм живет в окружении внешних факторов, которые постоянно меняются, и к ним необходимо приспосабливаться. Вот здесь уже на первый план выходит высшая нервная деятельность в виде условных рефлексов.

Для организма они имеют следующее значение:

• Усовершенствуют механизмы его взаимодействия с окружающей средой.
• Уточняют и усложняют процессы контактирования организма с внешней средой.
• Условные рефлексы являются непременной основой процессов обучения, воспитания и поведения.

Таким образом, безусловные и условные рефлексы направлены на поддержание целостности живого организма и постоянства внутренней среды, а также эффективное взаимодействие с окружающим миром. Между собой они могут объединяться в сложные рефлекторные акты, которые имеют определенную биологическую направленность.

Классификация безусловных рефлексов

Наследственные реакции организма, несмотря на свою врожденность, могут сильно отличаться друг от друга. Совсем не удивительно, что и классификация может быть различной, в зависимости от подхода.

Еще Павлов разделял все безусловные рефлексы на:

• Простые (к ним ученый относил сосательный рефлекс).
• Сложные (потоотделение).
• Сложнейшие безусловные рефлексы. Примеры можно привести самые разные: пищевые реакции, оборонительные, половые.

В настоящее время многие придерживаются классификации, основанной на значении рефлексов. В зависимости от этого их делят на несколько групп:

Первая группа реакций имеет два признака:

1. Если их не удовлетворять, то это приведет к гибели организма.
2. Для удовлетворения нет необходимости в присутствии другой особи этого же вида.

Третья группа также имеет свои характерные черты:

1. Рефлексы саморазвития никак не связаны с адаптацией организма к данной ситуации. Они направлены на будущее.
2. Они вполне самостоятельны и не вытекают из других потребностей.

Можно также разделить по уровню их сложности, тогда перед нами предстанут следующие группы:

1. Простые рефлексы. Это обычные ответные реакции организма на внешние раздражители. Например, отдергивание руки от горячего предмета или моргание при попадании в глаз соринки.
2. Рефлекторные акты.
3. Реакции поведения.
4. Инстинкты.
5. Запечатление.

Каждая группа имеет свои особенности и отличия.

Рефлекторные акты

Практически все рефлекторные акты направлены на обеспечение жизнедеятельности организма, поэтому они всегда надежны в своем проявлении и не поддаются корректировке.

К таковым можно отнести:

• Дыхание.
• Глотание.
• Рвоту.

Для того чтобы прекратить рефлекторный акт, необходимо просто убрать раздражитель, его вызывающий. Это можно практиковать при дрессировке животных. Если вы хотите, чтобы естественные потребности не отвлекали от тренировки, то перед этим надо собаку выгулять, этим вы и устраните раздражитель, который может спровоцировать рефлекторный акт.

Реакции поведения

Эту разновидность безусловных рефлексов можно хорошо продемонстрировать на животных. К поведенческим реакциям можно отнести:

• Стремление собаки носить и подбирать предметы. Реакция апортировки.
• Проявление агрессии при виде незнакомого человека. Активно-оборонительная реакция.
• Поиск предметов по запаху. Обонятельно-поисковая реакция.

Стоит отметить, что реакция поведения еще не говорит о том, что животное непременно так себя поведет. Что имеется в виду? Например, собака, имеющая сильную активно-оборонительную реакцию от рождения, но слабая физически, скорее всего, такую агрессию проявлять не будет.

Эти рефлексы могут определять действия животного, но их вполне возможно контролировать. Их также стоит учитывать при дрессировке: если у животного напрочь отсутствует обонятельно-поисковая реакция, то воспитать из нее розыскную собаку вряд ли получится.

Инстинкты

Имеются и более сложные формы, в которых проявляются безусловные рефлексы. Инстинкты как раз сюда и относятся. Это целая цепочка рефлекторных актов, которые следуют друг за другом и неразрывно взаимосвязаны.

Все инстинкты связаны с меняющимися внутренними потребностями.

Когда ребенок только рождается, легкие его практически не функционируют. Связь между ним и матерью прерывают путем перерезания пуповины, и в крови накапливается углекислый газ. Он начинает свое гуморальное воздействие на дыхательный центр, и происходит инстинктивный вдох. Ребенок начинает самостоятельно дышать, а признаком этого служит первый крик младенца.

Инстинкты являются в жизни человека мощным стимулятором. Они вполне могут мотивировать на успех в определенной сфере деятельности. Когда мы перестаем себя контролировать, то нами начинают руководить инстинкты. Как вы сами понимаете, их несколько.

Большинство ученых придерживаются мнения, что существует три основных инстинкта:

1. Самосохранение и выживание.
2. Продолжение рода.
3. Инстинкт лидера.

Все они могут порождать новые потребности:

• В безопасности.
• В материальном достатке.
• В поиске сексуального партнера.
• В заботе о детях.
• Во влиянии на окружающих.

Можно еще долго перечислять разновидности инстинктов человека, но, в отличие от животных, мы может их контролировать. Для этого нас природа наделила разумом. Звери выживают только за счет инстинктов, а вот нам для этого даны еще и знания.

Не позволяйте своим инстинктам взять над вами верх, научитесь ими управлять и станьте хозяином своей жизни.

Запечатление

Эту форму безусловного рефлекса называют еще импринтингом. В жизни каждого индивида бывают периоды, когда в головном мозге отпечатывается вся окружающая обстановка. У каждого вида этот временной промежуток может быть разным: у кого-то длится несколько часов, а у некоторых и несколько лет.

Вспомните, с какой легкостью маленькие дети овладевают навыками иностранной речи. В то время как школьники прикладывают для этого массу усилий.

Именно благодаря запечатлению все малыши узнают своих родителей, отличают особей своего вида. Например, зебра после рождения детеныша несколько часов находится с ним в укромном месте наедине. Это как раз то время, которое необходимо для того, чтобы детеныш научился распознавать свою мать и не путал ее с другими самками в стаде.

Открыл это явление Конрад Лоренц. Он провел опыт с новорожденными утятами. Сразу после вылупления последних он представлял им различные предметы, за которыми они следовали, как за матерью. Даже его они воспринимали как мать, и преследовали его по пятам.

Всем известен пример с инкубаторскими цыплятами. По сравнению со своими сородичами, они практически ручные и не боятся человека, потому что с самого рождения видят его перед собой.

Врожденные рефлексы грудного ребенка

После своего рождения младенец проходит сложный путь развития, который складывается из нескольких этапов. Степень и скорость овладевания различными навыками будет напрямую зависеть от состояния нервной системы. Основным показателем ее зрелости являются безусловные рефлексы новорожденного.

Наличие их у малыша проверяется сразу после рождения, и врач делает заключение о степени развития нервной системы.

Из огромного количества наследственных реакций можно выделить следующие:

1. Поисковый рефлекс Куссмауля. При раздражении области вокруг рта ребенок поворачивает головку в сторону раздражителя. Обычно рефлекс угасает к 3 месяцам.
2. Сосательный. Если поместить палец в рот ребенка, то он начинает выполнять сосательные движения. Сразу после кормления это рефлекс угасает и активизируется через какое-то время.
3. Ладонно-ротовой. Если ребенку надавить на ладонь, то он приоткрывает ротик.
4. Хватательный рефлекс. Если положить палец в ладонь младенца и слегка нажать на нее, то происходит рефлекторное его сжимание и удержание.
5. Нижний хватательный рефлекс вызывается легким надавливанием на переднюю часть подошвы. Происходит сгибание пальцев ног.
6. Рефлекс ползания. При положении на животе надавливание на подошву ног вызывает ползающее движение вперед.
7. Защитный. Если уложить новорожденного на живот, он старается приподнять голову и поворачивает ее в сторону.
8. Рефлекс опоры. Если взять грудничка под мышки и поставить на что-нибудь, то он рефлекторно разгибает ножки и опирается всей стопой.

Безусловные рефлексы новорожденного можно еще долго перечислять. Каждый из них символизирует о степени развития определенных участков нервной системы. Уже после обследования неврологом в роддоме можно поставить предварительный диагноз некоторым заболеваниям.

С точки зрения значимости их для малыша, упомянутые рефлексы можно разделить на две группы:

1. Сегментарные двигательные автоматизмы. Они обеспечиваются сегментами мозгового ствола и спинного мозга.
2. Позотонические автоматизмы. Обеспечивают регуляцию мышечного тонуса. Центры находятся в среднем и продолговатом мозге.

Оральные сегментарные рефлексы

К этому виду рефлексов можно отнести:

• Сосательный. Проявляется на протяжении первого года жизни.
• Поисковый. Угасание происходит на 3-4 месяце.
• Хоботковый рефлекс. Если ударить малыша пальцем по губам, то он их вытягивает в хоботок. После 3 месяцев происходит угасание.
• Ладонно-ротовой рефлекс хорошо показывает развитие нервной системы. Если он не проявляется или совсем слабенький, то можно говорить о поражении ЦНС.

Спинальные двигательные автоматизмы

К этой группе относятся многие безусловные рефлексы. Примеры можно привести следующие:

• Рефлекс Моро. При вызывании реакции, например, ударом по столу недалеко от головки малыша происходит разведение рук последнего в стороны. Проявляется до 4-5 месяцев.
• Рефлекс автоматической походки. При опоре и небольшом наклоне вперед кроха делает шаговые движения. После 1,5 месяцев начинает угасать.
• Рефлекс Галанта. Если провести пальцем вдоль паравертебральной линии от плеча к ягодицам, то происходит сгибание туловища в сторону раздражителя.

Безусловные рефлексы оценивают по шкале: удовлетворительный, повышенный, сниженный, отсутствует.

Различия между условными и безусловными рефлексами

Еще Сеченов утверждал, что в тех условиях, в которых живет организм, совершенно недостаточно для выживания врожденных реакций, требуется выработка новых рефлексов. Они-то и будут способствовать приспособлению организма к меняющимся условиям.

Чем же отличаются от условных безусловные рефлексы? Таблица это хорошо демонстрирует.

Невзирая на явное отличие условных рефлексов от безусловных, вместе эти реакции обеспечивают выживание и сохранение вида в природе.

Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий. Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается.

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Введение

Актуальность работы . Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий. Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.

Рефлексы — это реакции организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний — рецепторов.

И.П. Павлов все рефлекторные реакции разделил на две группы: безусловные и условные. Они же лежат в основе поведения человека.

Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее сложных форм деятельности организма как целого — его поведения во внешней среде.

Условные рефлексы — это высшая форма приспособления организма к внешним условиям.

Изучение рефлекторных реакций является актуальным и в наше время.

Цель работы : изучить безусловный и условный рефлексы и их роль в жизни человека и животных.

Задачи работы :

Рассмотреть рефлекс как основу нервной деятельности;

Изучить безусловный и условный рефлексы;

Изучить отличия условного и безусловного рефлекса;

Изучить роль безусловного и условного рефлекса в жизни человека и животных.

Основной формой нервной деятельности являются рефлексы. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системой.

Раздражение кожи подошвенной части ноги у человек вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев. Это подошвенный рефлекс. При ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под надколенником разгибается нога в колене. Это коленный рефлекс. Прикосновение к губам грудного ребенка вызывает сосательные движения у него — сосательный рефлекс. Освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка — зрачковый рефлекс. Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней или внутренней среды. Рефлекторные реакции весьма многообразны. Они могут быть условными или безусловными.

Во всех органах тела располагаются нервные окончания, чувствительные к раздражителям. Это рецепторы. Рецепторы различны по строению, местоположению и функциям. Некоторые рецепторы имеют вид сравнительно просто устроенных нервных окончаний, либо они являются отдельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатка глаза. 1

По месту расположения рецепторы делят на экстерорецепторы, проприорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения внешней среды. К ним относятся воспринимающие клетки сетчатки глаза, уха, рецепторы кожи, органов обоняния, вкуса. Интерорецепторы расположены в тканях внутренних органов (сердца, печени, почек, кровеносных сосудов и др. ) и воспринимают изменения внутренней среды организма. Проприорецепторы находятся в мышцах и воспринимают сокращения и растяжения мускулатуры, т.е. сигнализируют о положении и движениях тела.

В рецепторах при действии соответствующих раздражителей определенной силы и времени действия возникает процесс возбуждения. Возникшее возбуждение из рецепторов передается в центральную нервную систему по центростремительным нервным волокнам. В центральной нервной системе за счет вставочных нейронов рефлекс из узкоместного акта превращается в целостную деятельность нервной системы. В центральной нервной системе происходит обработка поступивших сигналов и передача импульсов на центробежные нервные волокна.

Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса, называют эффектором. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу, называют рефлекторной дугой. Это материальная основа рефлекса.

Говоря о рефлекторной дуге, надо иметь в виду, что любой рефлекторный акт осуществляется при участии большого количества нейронов. Двух- или трехнейронная дуга рефлекса всего лишь схема. В действительности рефлекс возникает при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Нервные импульсы при любом рефлекторном акте, приходя в центральную нервную систему, широко распространяются в ней, доходя до разных ее отделов. Поэтому правильнее говорить, что структурную основу рефлекторных реакций составляют нейронные цепи из центростремительных, центральных, или вставочных, и центробежных нейронов. В связи с тем что в любом рефлекторном акте принимают участие группы нейронов, передающие импульсы в различные отделы мозга, в рефлекторную реакцию вовлекается весь организм. И действительно, если вас неожиданно укололи булавкой в руку, вы немедленно ее отдернете. Это рефлекторная реакция. Но при этом не только сократятся мышцы руки. Изменится дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы. Вы словами отреагируете на неожиданный укол. В ответную реакцию включился практически весь организм. Рефлекторный акт — координированная реакция всего организма. 2

Между центральной нервной системой и рабочими, исполнительными органами существуют как прямые, так и обратные связи. При действии раздражителя на рецепторы возникает двигательная реакция. В результате этой реакции от эффекторных органов — мышц нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Это вторичные афферентные (центростремительные) импульсы постоянно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие движение в соответствии с условиями деятельности. Значит, имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами (нервными центрами) и регулируемыми процессами, что дает основание говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, или рефлекторной цепи.

Структура рефлекторного кольца существенно отличается от структуры рефлекторной дуги, по существу разомкнутой на периферии. В рефлекторном кольце есть дополнительные звенья в виде рецепторов исполнительного органа, афферентного нейрона и системы вставочных нейронов, передающих вторичные афферентные импульсы на центробежные нейроны рефлекторного кольца.

Вторичная афферентная импульсация (обратная связь) очень важна в механизмах координации, которую осуществляет нервная система. У больных с нарушенной чувствительностью мышц движения, особенно ходьба, утрачивают плавность, становятся некоординированными. Центральная нервная система у таких больных утрачивает контроль над движениями.

Благодаря обратным связям мы можем не только судить о результатах действия, но и вносить поправки в нашу деятельность, исправлять допущенные ошибки. Следовательно, чтобы деятельность организма была координированной, обеспечивала нужный эффект, недостаточно только прямых связей от мозга к рабочему органу, важны и обратные связи (рабочие органы — мозг), по которым идут импульсы, сигнализирующие о правильности или ошибочности выполняемого действия. Физиологам известно много примеров саморегуляции функций в организме при помощи обратных связей: это поддержание артериального давления крови на постоянном уровне за счет импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рецепторов кровеносных сосудов, или значение импульсации от рецепторов легких и дыхательных мышц в регуляции дыхания и др.

Учение о рефлекторной деятельности центральной нервной системы привело к представлению о нервном центре. Нервным центром называют совокупность нейронов центральной нервной системы, участвующих в осуществлении определенного рефлекторного анта или регуляции той или иной функции.

Нервный центр представляет собой сложные функциональные объединения, «ансамбли» нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, согласованно участвующие в регуляции функций и рефлекторных реакциях.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями проведения возбуждения через синапсы центральной нервной системы и структурой нейронных цепей, образующих их.

В центральной нервной системе отмечается одностороннее проведение возбуждения. Это связано с особенностями синапсов; передача возбуждения в них возможна только в одном направлении — от нервного окончания, где высвобождается при возбуждении медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал на распространяется. 3

В синапсах центральной нервной системы отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро. В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне. Это связано с тем, что при передаче импульса через синапс затрачивается время на выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший импульс; на диффузию медиатора через синоптическую щель к постсинаптической мембране; на возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

В центральной нервной системе происходит трансформация ритма приходящих в нее импульсов в собственный ритм. При этом может происходит как урежение частоты поступающих в нее импульсов, так и учащение их. В ответ на одиночное раздражение центростремительного нейрона центральная нервная система посылает по центробежному нейрону серию импульсов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Трансформация ритма связана с особенностями передачи возбуждения через синапсы. Для нервных центров свойственно явление суммации возбуждения. Это свойство было впервые описано И.М. Сеченовым в 1863 году. Было обнаружено, что слабые по силе раздражения не вызывают видимой рефлекторной реакции центральной нервной системы. Рефлекторный ответ может вызвать лишь раздражитель, достигший пороговой силы. Но если слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько рецепторных областей (например, несколько участков кожи) или слабый раздражитель будет действовать на рецептор многократно (длительно), то ответная рефлекторная реакция возникнет вследствие складывания, т.е. суммации, возбуждения.

В основе этого явления лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле нейронов. Как привило, порция медиатора, выбрасываемая нервным окончанием в ответ на одиночный импульс, слишком мала, для того чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для деполяризации мембраны нервной клетки. Такая деполяризация возможна либо в случае одновременного возбуждения нескольких синапсов, расположенных на теле нейрона, либо при поступлении к одному и тому же синапсу серии нервных импульсов, следующих друг за другом с коротким интервалом. При этом постсинаптические потенциалы суммируются друг с другом, и в момент, когда суммарный потенциал достигает пороговой величины, возникает распространяющийся потенциал действия. Рефлекторная реакция не прекращается сразу же после прекращения раздражителя, а еще какой-то период времени к рабочему органу (эффектору) от центральной нервной системы продолжают поступать возбуждающие импульсы. Это — последействие. Последействие обычно бывает тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и чем дольше оно действовало на рецепторы. В отличие от изолированных нервных волокон нервные центры легко утомимы. Утомляемость нервных центров проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении рецептора. Считают, что утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. При этом происходит уменьшение запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях и снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны. 4

После возбуждения центральной нервной системы ритмическим раздражением следующее раздражение вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это свойство нервных центров получило название проторения. Облегчающий эффект при проторении объясняют тем, что при первых стимулах раздражения происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель.

Безусловные рефлексы — врожденные реакции на определенные воздействия внешних агентов, осуществляемые с помощью нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И.П. Павловым.

Характерными чертами безусловных рефлексов являются их относительное постоянство, врожденность и видовая специфичность, а также то, что они служат основой и подкрепляющим фактором для образования условных рефлексов. Совокупность Б. р. составляет так называемую низшую нервную деятельность животных, условных — высшую нервную деятельность.

Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса.

Вопрос о механизмах замыкания безусловных рефлексов изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. 5

На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, разработана концепция структурно-функциональной архитектуры безусловных рефлексов. Центральная часть дуги безусловного рефлекса проходит не через какую-либо одну часть центральной нервной системы, а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного безусловного рефлекса, служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые безусловные рефлексы и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации центральной нервной системы и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции.

Изучение безусловных рефлексов имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии центральной нервной системы могут появляться безусловные рефлексы, характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами центральной нервной системы. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами центральной нервной системы.

Совокупность безусловных рефлексов, обеспечивающих сложные формы поведения животных, называется инстинктом. Например, перелеты птиц, забота о потомстве, постройка плотин бобрами. Однако только одних безусловных рефлексов организму недостаточно, чтобы приспособиться к изменяющимся условиями окружающей среды. Такие приспособления осуществляются благодаря рефлексам, которые И. П. Павлов в 1903 г назвал условными. 6

Инстинкты весьма прочны. Сложные формы поведения, связанные с их проявлением, нередко свидетельствуют об их высоком приспособительном значении. Например, у щенков из породы охотничьих собак без предварительного обучения в условиях охоты проявляются в поведении многие нюансы, характерные для тренированных животных.

При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.

Условные рефлексы — индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. 7

Условные рефлексы могут формироваться на любые раздражения любых рецепторных полей. (Условный пищевой рефлекс может быть выработан на раздражение зрительных, слуховых, кожных и других рецепторов).

Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральные вырабатываются на естественные сигналы, сопровождающие безусловный раздражитель (вид и запах пищи; вид и звуки, издаваемые хищником; команда к старту для спортсмена). Натуральные условные рефлексы вырабатываются в естественных условиях и, как правило, сохраняются на протяжении всей жизни. В эксперименте на сигналы, не связанные с раздражителем (свет, звонок и пр.), вырабатываются искусственные условные рефлексы. 8

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия. Важно, чтобы индифферентный раздражитель, который далее становится условным, предшествовал (на 1–5 с) или совпадал с действием безусловного. Если индифферентный раздражитель действует задолго до безусловного или вначале дается безусловный, а затем условный раздражитель, то условный рефлекс не вырабатывается. Условные рефлексы формируются и закрепляются лишь после достаточного количества повторных сочетаний. Скорость образования и устойчивость условного рефлекса зависят от интенсивности безусловной реакции (пищевые условные рефлексы быстрее вырабатываются у голодного животного). На образование условных рефлексов влияет и сила условного раздражителя: на слабые сигналы рефлексы вырабатываются труднее, чем на более сильные. В естественных условиях рефлексы чаще всего образуются на сигналы, одновременно или последовательно раздражающие разнообразные рецепторы. Такие условные рефлексы называются комплексными. В эксперименте при последовательном предъявлении нескольких сигналов вырабатывают условные рефлексы первого, второго и последующих порядков.

Условный рефлекс образуется благодаря возникновению функциональной временной связи между центром в коре головного мозга, воспринимающим условный сигнал, и центром коркового представительства безусловного рефлекса. Корковое представительство безусловного рефлекса – это нервные клетки в коре, которые участвуют в его выполнении. Например, дуга безусловного слюноотделительного рефлекса проходит через центр в продолговатом мозге. При возбуждении нейронов продолговатого мозга импульсы распространяются по восходящим путям, доходят до нейронов коркового представительства в лобной доле, активируют их и по обратным путям возвращаются в центр безусловного рефлекса. При нарушении работы коркового представительства слюноотделение становится слабым, менее точным и быстро прекращается. При одновременном раздражении органа слуха сигналы поступают в центр слуха височной доли и активируют его. Таким образом, в коре головного мозга возникают одновременно две группы возбужденных нейронов: нейроны коркового представительства слюноотделительного рефлекса и центра слуха. Благодаря этому между ними формируется новая функциональная связь, которая по мере повторения закрепляется.

Безусловные рефлексы – врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть выработаны у одних особей данного вида, а у других могут отсутствовать. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения; они, безусловно, возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

Безусловные рефлексы относительно постоянны, стоики, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны. 9

В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы центральной нервной системы. Эти рефлексы могут осуществляться у высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Хотя удалось показать, что после удаления коры больших полушарий характер, протекание безусловно-рефлекторных реакций меняется, это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса. Условные рефлексы у высших животных являются функцией коры головного мозга.

Смена безусловных рефлексов для каждого человека в зависимости от возраста так же запрограммирована, как и замена молочных зубов постоянными. Она объясняется несколькими причинами.

К моменту рождения не все отделы нервной системы функционируют. Некоторые нервные центры формируются позже. Так, более древние системы (например, экстрапирамидная) созревают раньше пирамидной, с которой связаны произвольные движения и действия. К рефлексам экстрапирамидной системы относятся рефлекс Бабинского и рефлекс Робинзона. Если взрослому человеку провести штриховую линию вдоль подошвы стопы, он согнет пальцы, а ребенок разогнет их — они образуют фигуру, напоминающую веер. Любое прикосновение к ладони ребенка вызывает сжатие руки в кулачок. У недоношенных детей оно может быть настолько сильным, что некоторые младенцы могут удерживать свой вес, если им дать захватить руками палку, а затем поднять палку вместе с ребенком.

Вторая причина смены рефлексов связана с экологической приспособленностью организмов к тем возможностям, которыми ребенок располагает в том или ином возрасте. Когда ребенок начинает держать голову, то при ее «падении» (а это происходит всякий раз, когда ребенок устает) голова поворачивается в сторону, и он не утыкается ртом и носом в постель. В противном случае ребенок мог бы задохнуться. После того как произвольные движения становятся доступными ребенку, этот рефлекс угасает.

Половые рефлексы также появляются не сразу – они во многом зависят от возраста.

При рождении человека или любого наземного млекопитающего животного следует определенная цепочка рефлексов, составляющих инстинкт: рождение – накопление углекислого газа в крови новорожденного – вдох.

У бегемотов, обычно рождающих своих детенышей в воде, цепочка рефлексов несколько иная: рождение – накопление углекислого газа в крови – всплытие на поверхность – вдох. Незнание этого стало причиной гибели рожденного в неволе детеныша бегемота. Сотрудников этого зоопарка очень обеспокоило, что новорожденный детеныш долго не показывался из воды. Они решили спустить воду, чтобы его спасти, но тем самым погубили детеныша. Ему не дали всплыть – и вдох сделался невозможным. Иными словами, была нарушена цепочка рефлексов – вычеркнуто среднее звено.

В одном ряду – изображения голов взрослых животных, а во втором — голов их детенышей. Учащиеся должны ответить на вопрос, какой ряд им более симпатичен.

Практика показала, что детеныши вызывают больше симпатий.

Сигнальные стимулы детенышей, вызывающие родительские рефлексы. Справа – взрослые формы тех же видов животных и человека.

Безусловные рефлексы вместе с условными осуществляют приспособляемость организмов к условиям жизни.

Примерами безусловных рефлексов являются: пищевые, оборонительные, половые, саморегуляция функций органов и систем, болевые, глотания, рвоты, чихания, кашля, моргания и др. В первые моменты после рождения ребенок способен дышать, питаться посредством сосания и т. д. 10

Умение владеть преимущественно правой или левой рукой — тоже безусловный рефлекс. Так называемые инстинкты — не что иное, как сложные комплексы разнообразных рефлексов. Некоторые безусловные рефлексы используются в медицине для определения состояния здоровья людей: коленный, ахиллов, брюшные, мигательный, подошвенный, сосательный и др. Из них коленный рефлекс известен, наверное, каждому, кто был у врача-невропатолога. Врач ударяет специальным молоточком по сухожилию мышцы, ниже надколенника. При этом разгибается голень в коленном суставе. Таким же образом вызывают ахиллов рефлекс: удар по ахилловому сухожилию вызывает подошвенное сгибание стопы. Брюшные рефлексы проявляются в виде смещений брюшной стенки в ответ на штриховые раздражения кожи живота. Мигательный рефлекс проявляется сокра­щением круговых мышц глаз при освещении или внезапном появлении предмета в поле зрения. По этим и другим рефлексам врач судит о состоянии нервной системы.

В течение жизни врожденные рефлексы способны изменяться и становятся трудно опознаваемы. Следует отметить, что у человека, в отличие от животных, безусловные рефлексы проявляются при участии коры большого мозга.

Рефлекторная деятельность нервной системы, состоящая из безусловных и условных рефлексов, обусловливает все многообразие функций организма, включая память, мышление и поведение.

Совершенное приспособление организма к окружающей среде осуществляется посредством образования и исчезновения различных условных рефлексов. Изменчивость, обусловленность факторами внешней и внутренней среды организма и временность условных рефлексов имеют исключительно важное биологическое значение, обеспечивая гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде. Сигнальный характер условнорефлекторной деятельности позволяет организму по одним, зачастую отдалённым предвестникам — условным раздражителям, стремиться заблаговременно к благоприятным для его существования условиям и избегать неблагоприятных, а также неизмеримо расширяет восприятие предметов и событий окружающего мира и диапазон деятельности. Роль безусловных рефлексов в В. н. д. заключается не только в том, что на их основе вырабатываются в конечном итоге все условные рефлексы, но и в том, что безусловные рефлексы, в особенности сложные их формы, выступают как концентрированное выражение наследственно закреплённого опыта предшествовавших поколений, как проявление генетической памяти. 11

Относительное значение условных и безусловных рефлексов в В. н. д. изменяется в процессе исторического развития животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных врождённые формы нервной деятельности преобладают над приобретёнными; в процессе эволюции животных перевес постепенно получают приобретённые формы нервной деятельности, становясь доминирующими формами В. н. д. Причём сами эти формы претерпевают существенные изменения: условные рефлексы непрерывно усложняются и совершенствуются, состав их постоянно обогащается, условно-рефлекторная деятельность в целом становится всё более совершенным и активным средством приспособления к окружающей среде, т. е. обеспечивает возможность существования организма во всё более широком диапазоне условий среды обитания.

Изменяющиеся условия окружающей среды требуют постоянного приспособления к ним организма. Такие реакции у человека обеспечиваются рефлекторной деятельностью нервной системы. В процессе эволюции возникли прочно закрепленные, передающиеся по наследству рефлексы, которые обеспечивают приспособительные возможности организма, объединяют и согласовывают его функции. Эти рефлексы И. П. Павлов назвал безусловными. Безусловные рефлексы — это врожденные реакции организма, закрепленные и осуществляемые с помощью нервной системы. Они полностью сформированы к моменту рождения, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой, характерны для всех представителей данного вида. Безусловные рефлексы постоянны и устойчивы в течение жизни, осуществляются при участии спинного мозга, ствола и подкорковых ядер головного мозга. Биологическая роль этих рефлексов заключается в том, что они обеспечивают функционирование организма сразу после рождения, а в дальнейшем являются основной для выработки условных рефлексов. Примерами безусловных рефлексов могут быть сосание у новорожденных, мигание, выделение слюны при попадании пищи в рот и др.

Условные рефлексы приобретаются в процессе индивидуального развития организма в течение жизни на основании взаимодействия с окружающей средой. Условные рефлексы изменчивы, могут возникать, закрепляться или утрачиваться, если необходимость в них исчезает. Условные рефлексы индивидуальны, рефлекс может присутствовать у одних особей вида и отсутствовать у других. Эти рефлексы подвижны, они могут образовываться в случае необходимости при раздражении любых рецепторных аппаратов. Вырабатываются условные рефлексы при участии коры больших полушарий головного мозга.

Биологическая роль условного рефлекса заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма к самым разнообразным условиям. Условные рефлексы составляют основу обучения, воспитания, развития речи и мышления у ребенка, навыков трудовой, общественной и творческой деятельности человека.

1. Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 2006.
2. Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 2005.
3. Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 2005.
4. Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 2004.
5. Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 2004.
6. Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 2002.
7. Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 2003.
8. Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 2006.
9. Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 2006.

1 Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 2006.

2 Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 2006.

3 Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М. 2006.

4 Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 2004.

5 Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М. 2006.

6 Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 2004.

7 Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 2004.

8 Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 2006.

9 Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М. 2006.

10 Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 2004.

11 Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 2006.

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм>

Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.

В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.

Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

1. Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
2. Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» — внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
3. По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
4. Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
5. Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
6. По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
7. И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Что такое условный рефлекс

Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.

Где располагаются центры условных рефлексов

Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.

Примеры условных рефлексов

Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.

Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.

Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Условные и безусловные рефлексы — сравнительная таблица

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Когда угасают условные рефлексы

Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.

Безусловные рефлексы головного мозга

К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).

Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.

Отдергивание руки от горячего предмета это пример какого рефлекса

Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид , ответная реакция организма на опасное воздействие среды.

Мигательный рефлекс — условный или безусловный

Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.

Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс

Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.

Как выработать условный рефлекс у человека

У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.

Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.

Какова роль условных рефлексов в жизни животного

Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.

На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.

Заключение

Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.

Рефлексами (от латинского слота reflexus — отраженный) называют ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие исполнительные органы — мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторные действия — это целостные действия, направленные на удовлетворение определенной потребности, в пище, воде, безопасности и др. Они способствуют выживанию особи или вида в целом. Их классифицируют на пищевые, вододобывающие, оборонительные, половые, ориентировочные, гнездостроительные и др. Есть рефлексы, устанавливающие определенный порядок (иерархию) в стаде или стае, и территориальные, определяющие территорию, захваченную той или иной особью или стаей.

Различают рефлексы положительные, когда раздражитель вызывает определенную деятельность, и отрицательные, тормозные, при которых деятельность прекращается. К последним, например, относится пассивно-оборонительный рефлекс у животных, когда они замирают при появлении хищника, незнакомом звуке.

Рефлексы играют исключительную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Так, например, при повышении артериального давления происходит рефлекторное замедление сердечной деятельности и расширение просвета артерий, поэтому давление снижается. При его сильном падении возникают противоположные рефлексы, усиливающие и учащающие сокращения сердца и суживающие просвет артерий, в результате давление повышается. Оно непрерывно колеблется вокруг некоторой постоянной величины, которая называется физиологической константой. Эта величина обусловлена генетически.

Известный советский физиолог П. К. Анохин показал, что действия животных и человека определяются их потребностями. Например, недостаток воды в организме сначала восполняется за счет внутренних резервов. Возникают рефлексы, задерживающие потерю воды в почках, усиливается всасывание воды из кишечника и т. д. Если это не приводит к нужному результату, в центрах головного мозга, регулирующих поступление воды, возникает возбуждение и появляется ощущение жажды. Это возбуждение вызывает целенаправленное поведение, поиск воды. Благодаря прямым связям, нервным импульсам, идущим от мозга к исполнительным органам, обеспечиваются необходимые действия (животное находит и пьет воду), а благодаря обратным связям, нервным импульсам, идущим в обратном направлении — от периферических органов: ротовой полости и желудка — к мозгу, информирует последний о результатах действия. Так, во время питья возбуждается центр водного насыщения, и, когда жажда удовлетворена, соответствующий центр затормаживается. Так осуществляется контролирующая функция центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии стало открытие И. П. Павловым условных рефлексов.

Безусловные рефлексы представляют собой прирожденные, наследуемые организмом реакции на воздействия окружающей среды. Безусловные рефлексы характеризуются постоянством и не зависят от обучения и специальных условий для их возникновения. Например, на болевое раздражение организм отвечает оборонительной реакцией. Наблюдается большое многообразие безусловных рефлексов: оборонительные, пищевые, ориентировочные, половые и т. д.

Реакции, лежащие в основе безусловных рефлексов у животных, вырабатывались тысячелетиями в ходе приспособления различных видов животных к окружающей среде, в процессе борьбы за существование. Постепенно в условиях длительной эволюции безусловно-рефлекторные реакции, необходимые для удовлетворения биологических потребностей и сохранения жизнедеятельности организма, закреплялись и передавались по наследству, а те из безусловно-рефлекторных реакций, которые утрачивали свою ценность для жизни организма, теряли свою целесообразность, наоборот, исчезали, не восстанавливаясь.

Под влиянием постоянного изменения окружающей среды потребовались более прочные и совершенные формы реагирования животных, обеспечивающие приспособление организма к изменившимся условиям жизни. В процессе индивидуального развития у высокоорганизованных животных образуется особый вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал условными.

Условные рефлексы, приобретенные организмом при жизни, обеспечивают соответствующую реакцию живого организма на изменения в окружающей среде и на этой основе уравновешивание организма со средой. В отличие от безусловных рефлексов, которые обычно осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным, продолговатым мозгом, подкорковыми узлами), условные рефлексы у высокоорганизованных животных и у человека осуществляются в основном высшим отделом центральной нервной системы (корой больших полушарий головного мозга).

Наблюдение явления «психической секреции» у собаки помогло И. П. Павлову открыть условный рефлекс. Животное, увидев на расстоянии пищу усиленно выделяло слюну еще до подачи пищи. Этот факт истолковывался по-разному. Сущность «психической секреции» объяснил И. П. Павлов. Он установил, что, во-первых, для того чтобы у собаки началось слюноотделение при виде мяса, она должна была раньше хотя бы один раз его увидеть и съесть. И, во-вторых, любой раздражитель (например, вид пищи, звонок, мигание лампочки и т. д.) способен вызвать слюноотделение при условии совпадения времени действия этого раздражителя и времени кормления. Если, например, кормлению постоянно предшествовал стук чашки, в которой находилась пища, то всегда наступил момент, когда на один только стук у собаки начинала выделяться слюна. Реакции, которые вызываются раздражителями, ранее безразличными. И. П. Павлов назвал условно-рефлекторными. Условный рефлекс, отмечал И. П. Павлов, это явление физиологическое, так как оно связано с деятельностью центральной нервной системы, и в то же время — психологическое, поскольку представляет собой отражение в мозге конкретных свойств раздражителей из внешнего мира.

Условные рефлексы у животных в опытах И. П. Павлова чаще всего вырабатывались на основе пищевого безусловного рефлекса, когда безусловным раздражителем служила пища, а функцию условного раздражителя выполнял один из индифферентных (безразличных) но отношению к пище раздражителей (световой, звуковой и т. п.).

Различают натуральные условные раздражители, которые служат одним из признаков безусловных раздражителей (запах пищи, писк цыпленка для курицы, вызывающий у нее родительский условный рефлекс, писк мыши для кошки и др.), и искусственные условные раздражители, совершенно не связанные с безусловно-рефлекторными раздражителями (например, лампочка, на свет которой выработали у собаки слюноотделительный рефлекс, звон гонга, на который собираются лоси на кормежку, и др. ). Однако любой условный рефлекс имеет сигнальное значение, и если условный раздражитель его теряет, то и условный рефлекс постепенно угасает.

Бурый медведь — Ursus arctos L.

Бурый медведь в экосистемах региона вступает в конкурентные отношения с разными группами животных. Конкуренция в потреблении желудей и орехов двух видов сосны особо остро проявляется с гималайским медведем, кабаном, бурундуком, белкой…

Витамины и их значение в жизни человека

Витамины — группа низкомолекулярных биологически активных органических соединений, разнообразной структуры и состава, которые необходимы для правильного развития и жизнедеятельности организмов…

Витамины и их роль в организме

Пищевая ценность продукта определяется содержанием в нём белков, жиров, углеводов, микро- и макроэлементов, минеральных веществ и витаминов. Именно по содержанию витаминов часто судят о пользе продукта. Как ни парадоксально…

Высшая нервная деятельность организма

Рефлекс — основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом. Путь…

Исследование функциональной системы и условного рефлекса

Неудача Шеррингтона в построении ведущей теории иптегративной деятельности нервной системы зависела также от несоблюдения этого условия. Сосредоточив свое внимание на отдельных деталях нервных координации…

Кальций как регулятор жизни организма

Кальций является жизненно необходимым для человека элементом, без него мы просто не могли бы жить. Биологическая роль его в организме огромна: 1. Кальций в организме способствует нормальной работе нервной системы, передаче нервных импульсов…

Класифікація нервової системи та її будова

Умовний рефлекс — Умовний рефлекс — рефлекс, що утвориться при зближенні в часі будь-якого спочатку індиферентного подразника з наступною дією подразника, що викликає безумовний рефлекс. Термін умовний рефлекс запропонований И. П. Павловим…

Лабораторная диагностика интенсивности перекисного окисления липидов

Системы, участвующие в образовании АФК, и процессы, связанные с окислительной альтерацией биологических соединений, условно объединены понятием прооксидантная система…

Основы биологии

Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках организма…

Пищеварение в кишечнике

Значительная часть тепла вырабатывается в мышцах и печени при понижении температуры внешней среды Они являются как бы внутренней печкой, согревающей организм за счет окислений питательных веществ, образуя большое количество теплоты…

Понятие о физиологических функциях и их регуляции, нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции

Надпочечники расположены непосредственно над почками, где они сидят, как колпачки, на верхушке каждой почки. Каждая железа состоит из двух четко различимых частей: внутреннего мозгового слоя и внешней оболочки, называемой корой…

Представление о критерии истинности знания

Химики изучают в основном поведение материи, которое они описывают на основе знаний свойств химических элементов и их соединений. Большую часть этой области знаний интерпретируют, пользуясь сведениями о молекулах…

Роль и применение углеводов

К водородным бактериям относятся эубактерии, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием О2, а все вещества клетки строить из углерода СО2. Водородные бактерии — хемолитоавтотрофы…

Роль микроорганизмов в круговороте химических элементов в природе

Круговорот серы осуществляется в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее. Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий — клостридий…

Какой метод генетики используют для определения роли факторов среды в формировании фенотипа человека? — Студопедия.

Нет

а) генеалогический; б) биохимический; в) палеонтологический;

г) близнецовый.

Часть II.

Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Максимальное количество баллов, которое можно набрать –30 (по 2 балла за каждое тестовое задание). Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.

1. Выберите компартменты клетки, где в норме присутствуют субъединицы рибосом:

 I) ядрышко;  II) хлоропласт;  III) митохондрия;  IY) просвет шероховатого эндоплазматического ретикулюма; Y) наружная ядерная мембрана.

а) I, II,III,IY,Y;  

б) I, II, IY, Y;

в) II, III, IY

г) I, II, III.

Кошка Мурка столкнулась нос к носу с соседским псом Тарзаном и одним махом запрыгнула на дерево. Какие изменения в сердечно-сосудистой системе кошки будут наблюдаться при такой встрече?

I) давление крови в аорте увеличится;

II) скорость лимфотока в кишечнике увеличится;

III) венозный возврат крови к сердцу уменьшится;

IY) скорость кровотока в легочной артерии уменьшится;

Y) кровоток в капиллярах скелетных мышц увеличится.

                                                                       

             а) II, IY,Y                                                                             

             б) I, Y

             в) I, III, IY, Y

             г) II, III, Y.

 

3. К прокариотам относятся:

I) стрептококки; II) эхинококки; III) пневмококки; IV) стафилококки;

V) диплококки.

а) I, II, III, IV, V;

б) II, III, IV;

в) I, III, IV, V;

г) II, IV, V.

4. К отряду перепончатокрылых относятся:

I) пчелы и термиты; II) наездники и осы; III) осы и стрекозы;

IV) пчелы и наездники; V) шмели и блестянки.

а) I, IV, V;

б) II, III, IV;

в) I, III, V;

г) II, IV.

5. Растения образуют микоризу с:

I) маслятами; II) белыми грибами; III) лисичками; IY) трутовиками;

Y) шампиньонами.

а) I, II, Y;

б) I, II, III;

в) II, III, Y;

г) III, IY, Y.

6. К механической ткани относятся:

I) колленхима; II) трахеиды; III) каменистые клетки; IY) паренхима

Y) склеренхима.

а) I, II, Y;

б) I, III, Y;

в) III, Y;

г) II, III, Y.

7. К безусловным защитным рефлексам относятся:

I) кашель; II) глазной нистагм; III) рвота; IY) чихание; Y) глотание.

а) III, IY;

б) I, III, IY;

в) I, II;

г) II, III, IY, Y.

8. В любой клетке фосфор входит в состав:

I. рибосом; II. мембран; III. белков; IV. ДНК; V. РНК.

а) I, II, IV, V;

б) II, III;

в) I, II, III, IV;

г) только Ш.

В бактериальной клетке могут быть компоненты:

I. пили; II. рибосомы; III. митохондрии; IV. лизосома; V. хлоросома.

a) I, II, V;

б) II, III, IV;

в) III, IV, V;

г) только II.

10. Митозом могут делиться клетки:

I. гаплоидные, II. диплоидные, III. триплоидные, IY. тетраплоидные, 

Y. октоплоидные.

а) I, Y;

б) II, IY, Y;      

в) II, IY;      

г) I, II, III, IY, Y.

11. Клетками соединительной ткани являются:

I) фибробласты; II) гепатоциты; III) адипоциты; IY) хондроциты;

Y) астроциты.

а) I, II, Y;

б) I, III, IY;

в) II, III, IY;

г) III, IY, Y.

12. Образец ДНК содержит 60% пуринов. Наиболее вероятно этот образец принадлежит:

I) растительной клетке; II) бактериальной клетке; III) животной клетке;

IY) бактериофагу с одноцепочечной ДНК; 

Y) бактериофагу с двуцепочечной ДНК.

а) II, Y;

б) IY, Y;

в) IY;

г) II.

г) IY.

13. Кости, образующие пояс нижних конечностей:

I) бедренная; II) таранная; III) лобковая; IY) ладьевидная; Y) подвздошная.

а) II,IY,Y;

б) I, II, Y;

в) III, Y;

г) II, III, IY.

14. Коллагены входят в состав:

I) костей; II) связок; III) цитоскелета; IY) гликокаликса; Y) сухожилий.

а) I, II, Y;

б) III, Y;

в) II, Y;

г) I,Y.

15. Из перечисленных заболеваний антибиотики назначаются при лечении:

I) паротита; II) полиомиелита; III) брюшного тифа; IY) герпес; Y) гонореи.

а) I, III, IY;

б) II, IY;

в) III, Y;

г) I, II, Y.

 

Часть III .

Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. В матрице ответов укажите вариант ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 20  (по 1 баллу за каждое тестовое задание).

 

1. Гемолимфа насекомых переносит кислород по организму.

2. Растения способны фиксировать атмосферный азот.

3. Апоптоз – генетически запрограммированная гибель клетки.

4. Шишкоягода – это плод можжевельника.

5. Вторую сигнальную систему открыл И. П. Павлов.

6. В состав красных водорослей входит пигмент фикоэритрин.

7. Синтез АТФ невозможен без участия мембран.

8. Название фермента всегда совпадает с его основной функцией, которую он выполняет в организме.

9. Дифференцировка всех лимфоцитов происходит в тимусе.

10. Крестец у птиц организован иначе по сравнению с млекопитающими.

11. Червяги – это животные, принадлежащие к типу Хордовые, классу амфибии.

12. Обе полинуклеотидные цепи ДНК подвергаются репликации сходным образом.

13. Головневые грибы поражают древесные растения.

14. Из споры папоротника развивается зародыш с ризоидами.

15. Гиалуроновая кислота является структурным полисахаридом животных.

16. Гидрофиты обладают хорошо развитой аэренхимой и неразвитой механической тканью.

17. Трипаносома является возбудителем сонной болезни.

18. Ионы Са²⁺  оказывают на сердце тормозное (ваготропное) действие.

19. Шванновские клетки аксона выполняют функцию повышения скорости проведения нервного импульса.

20. В геноме человек около 50% всей ДНК приходится на гены, кодирующие белки.

Часть 4.

Вам предлагаются тестовые задания, требующие  установления соответствия.  Максимальное  количество баллов,   которое можно набрать – 19,5.   Заполните  матрицы  ответов  в соответствии  с требованиями заданий.

Ошибка 404 — Страница не найдена

К сожалению мы не можем показать то, что вы искали. Может быть, попробуете поиск по сайту или одну из приведенных ниже ссылок?

Поиск для:

Архивы

Архивы Выберите месяц Сентябрь 2022 Август 2022 Июль 2022 Июнь 2022 Май 2022 Апрель 2022 Март 2022 Февраль 2022 Январь 2022 Декабрь 2021 Ноябрь 2021 Октябрь 2021 Сентябрь 2021 Август 2021 Июль 2021 Июнь 2021 Май 2021 Апрель 2021 Март 2021 Февраль 2021 Январь 2021 Декабрь 2020 Ноябрь 2020 Октябрь 2020 Сентябрь 2020 Август 2020 Июль 2020 Июнь 2020 Май 2020 Апрель 2020 Март 2020 Февраль 2020 Январь 2020 Декабрь 2019 Ноябрь 2019 Октябрь 2019 Сентябрь 2019 Август 2019 Июль 2019 Июнь 2019 Май 2019 Апрель 2019 Март 2019 Февраль 2019 Январь 2019 Декабрь 2018 Ноябрь 2018 Октябрь 2018 Сентябрь 2018 Август 2018 Июль 2018 Июнь 2018 Февраль 2018 Январь 2018 Ноябрь 2017 Сентябрь 2017 Август 2017 Июль 2017 Апрель 2017 Март 2017 Февраль 2017 Январь 2017

Рубрики

РубрикиВыберите рубрикуbritish bulldogАстраБез рубрикиВидеоурокивоспитательная работаВПРВСОШвысшая пробадвидиктантЕГЭЕГЭ 2022 информатикаЕГЭ 2022 математикаЕГЭ по химиизолотое руноизложениеитоговое сочинениеитоговое устное собеседованиеКенгуруКИТконкурс Пегасконтрольная работактпматематический праздникмежрегиональный химический турнирМОШмцкоОВИООГЭОГЭ 2022 математикаолимпиада звездаолимпиада курчатоволимпиада ЛомоносовОПКРаботы статградрабочая программарабочая тетрадьРДРРешу ЕГЭРешу ОГЭрусский медвежонокСочинениеСтатьитексты егэтесттурнир ЛомоносоваУчебные пособияЧИПЮМШ

Страницы

• 04. 10.2020 XLIII Турнир Ломоносова задания и ответы
• 05.12.17 Ответы и задания по математике 10 класс СтатГрад варианты МА00201-МА00208
• 05.12.17 Ответы и задания по математике 7 класс «СтатГрад» варианты МА70101-МА70106
• 06.11.2017 Олимпиада «Звезда» естественные науки задания и ответы 6-11 класс отборочный этап
• 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения 2017 для Камчатского края и Чукотского автономного округа
• 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения 2017 для Республика Алтай, Алтайский край, Республика Тыва, Респ. Хакасия, Красноярский край, Кемеровская, Томская и Новосибирская область
• 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения 2017 зона 8 Республика Саха (Якутия), город Якутск, Амурская область, Забайкальский край
• 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения для Республика Бурятия, Иркутская область зона 7
• 06.12.2017 5 зона Омск MSK+3 (UTC+6) официальные темы
• 06.12.2017 Ответы и задания по обществознанию 9 класс «СтатГрад» варианты ОБ90201-ОБ90204
• 07. 12.17 Ответы и задания по русскому языку 11 класс СтатГрад варианты РЯ10701-РЯ10702
• 07.12.2017 Ответы и задания по биологии 9 класс пробное ОГЭ 4 варианта
• 08.12.2017 Ответы и задания по географии 9 класс контрольная работа ОГЭ 56 регион
• 08.12.2017 Ответы и задания по физике 9 класс работа СтатГрад ОГЭ ФИ90201-ФИ90204
• 10.04.2020 Решать впр тренировочные варианты по математике 6 класс с ответами
• 10.10.17 Математика 9 класс контрольная работа 4 варианта ФГОС 56 регион задания и ответы
• 10.10.17 Русский язык 9 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты РЯ90101-РЯ90102
• 10.11.2017 История 9 класс задания и ответы статград варианты ИС90201-ИС90204
• 100balnik мы в ВКОНТАКТЕ
• 100balnik отзывы пользователей
• 11 апреля 10-11 класс география ответы и задания
• 11 апреля 6 класс история ответы и задания
• 11 апреля 7 класс биология ответы и задания
• 11.04.2020 Решать ВПР тренировочные варианты по математике 5 класс с ответами
• 11. 10.17 Физика 11 класс СтатГрад задания и ответы варианты ФИ10101-ФИ10104
• 11.12.2017 — 16.12.2017 Олимпиада по дискретной математике и теоретической информатике
• 11.12.2017 Зимняя олимпиада по окружающему миру для 4 класса задания и ответы
• 11.12.2017 Ответы и задания по английскому языку 11 класс СтатГрад вариант АЯ10101
• 11.12.2017 Соревнование для 5-6 классов интернет-карусель по математике задания и ответы
• 12.04.2020 Решать тренировочные варианты ВПР по математике 4 класс + ответы
• 12.10 Русский язык 10 класс диагностическая работа ФГОС для 11 региона задания и ответы
• 12.10.17 Русский 2 класс ВПР официальные варианты задания и ответы
• 12.10.17 Химия 9 класс «СтатГрад» задания и ответы варианты ХИ90101-ХИ90104
• 12.12.2017 Ответы и задания по географии 9 класс работа СтатГрад варианты ГГ90101-ГГ90102
• 13.09.2017 Биология 11 класс СтатГрад задания и ответы все варианты
• 13.10.17 Математика 9 класс задания и ответы для 11 региона
• 13. 10.2017 Обществознание 11 класс работа СтатГрад задания и ответы ОБ10101-ОБ10104
• 13.12.2017 Ответы по физике 11 класс статград задания варианты ФИ10201-ФИ10204
• 13.12.2017 Письмо говорение по английскому языку 7-9 класс работа 56 регион
• 14.09.2017 Информатика 11 класс тренировочная работа статград ответы и задания
• 14.12 Геометрия 9 класс задания и ответы «СтатГрад»
• 14.12.2017 КДР ответы по русскому языку 8 класс задания все варианты
• 14.12.2017 Контрольная работа по математике 8 класс за 1 полугодие 2 варианта заданий с ответами
• 14.12.2017 Литература 11 класс ответы и задания СтатГрад вариант ЛИ10101
• 14.12.2017 Ответы КДР по математике 10 класс задания 6 вариантов
• 14.12.2017 Ответы по геометрии 9 класс СтатГрад задания варианты МА90301-МА90304
• 14.12.2017 Ответы по математике 11 класс КДР задания 6 вариантов
• 15.09 Математика 10 класс контрольная работа 3 варианта 56 регион задания и ответы
• 15. 09.2017 Биология 9 класс тренировочная работа «СтатГрад» БИ90101-БИ90104 ответы и задания
• 15.11.2017 Задания и ответы 2-11 класс по Русскому медвежонку 2017 год
• 15.12.2017 Обществознание 11 класс ответы и задания СтатГрад варианты ОБ10201-ОБ10204
• 16 апреля 11 класс английский язык ответы и задания
• 16 апреля 5 класс история ответы и задания
• 16 апреля 6 класс биология ответы и задания
• 16 апреля 7 класс география ответы и задания
• 16.01.2018 Контрольная работа по русскому языку 9 класс в формате ОГЭ с ответами
• 16.01.2018 Ответы и задания КДР по русскому языку 11 класс 23 регион
• 16.10.2017 Ответы и задания всероссийской олимпиады школьников по математике 4-11 класс ВОШ
• 16.11.2017 МЦКО 10 класс русский язык ответы и задания
• 17.01.2018 Ответы и задания по информатике 11 класс работа статград варианты ИН10301-ИН10304
• 17.10.17 Физика 9 класс «СтатГрад» задания и ответы варианты ФИ90101-ФИ90104
• 18 апреля 11 класс химия ответы и задания
• 18 апреля 5 класс биология ответы и задания
• 18 апреля 6 класс обществознание ответы и задания
• 18 апреля 7 класс математика ответы и задания
• 18. 09. Математика 10 класс задания и ответы
• 18.10.17 Математика 9 класс РПР 64 регион задания и ответы 1 этап
• 18.10.2017 Задания и ответы по математике 9 класс 50 регион Московская область
• 18.12.2017 Биология 11 класс Статград задания и ответы варианты БИ10201-БИ10204
• 19.09 Диагностическая работа по русскому языку 5 класс задания и ответы за 1 четверть
• 19.09 Контрольная работа по русскому языку 11 класс для 56 региона задания и ответы 1 четверть
• 19.09.2017 школьный этап всероссийской олимпиады по ОБЖ 5-11 класс задания и ответы
• 19.10.17 Русский язык 11 класс (ЕГЭ) задания и ответы статград варианты РЯ10601-РЯ10602
• 19.12.2017 КДР геометрия 8 класс краевая диагностическая работа задания и ответы
• 19.12.2017 КДР математика 9 класс краевая диагностическая работа задания и ответы
• 19.12.2017 Математика 10 класс тригонометрия база и профиль ответы и задания СтатГрад
• 2 апреля 11 класс история ВПР
• 2 апреля 7 класс английский язык ВПР
• 20. 09 Входная контрольная работа русский язык 7 класс для 56 региона задания и ответы
• 20.09.2017 История 9 класс варианты ИС90101-ИС90102 ОГЭ задания и ответы
• 20.11.2017 Русский язык 9 класс «СтатГрад» ОГЭ задания и ответы РЯ90701-РЯ90702
• 20.12.2017 Химия 9 класс ответы и задания работа Статград варианты ХИ90201-ХИ90202
• 21.09.17 Математика 11 класс варианты МА10101-МА10108 задания и ответы
• 21.10.17 ОБЖ 7-11 класс муниципальный этап ВОШ для Москвы ответы и задания
• 21.11.17 Биология 9 класс СтатГрад задания и ответы варианты БИ90201-БИ90204
• 21.12.2017 Математика 9 класс РПР для 64 региона задания и ответы 2 этап
• 21.12.2017 Ответы и задания по математике 11 класс «СтатГрад» база и профиль
• 21.12.2017 Ответы и задания по русскому языку 10-11 класс варианты КДР 23 регион
• 22.09.17 Обществознание 9 класс работа статград ОГЭ варианты ОБ90101-ОБ90102 задания и ответы
• 22.09.17 Русский язык 10 класс входная контрольная работа ФГОС задания и ответы
• 22. 10 Задания и ответы олимпиады по литературе 7-11 класс муниципальный этап 2017
• 23 апреля математика 5 класс ВПР 2019
• 23 апреля русский язык 6 класс ВПР 2019
• 23 апреля ФИЗИКА 7 класс ВПР 2019
• 23.11.2017 Задания и ответы по информатике 9 класс для вариантов статград ИН90201-ИН90204
• 24.10.17 Изложение 9 класс русский язык СтатГрад варианты РЯ90601-РЯ90602
• 24.10.17 КДР 8 класс математика алгебра задания и ответы 23 регион
• 24.10.17 Контрольная работа английский язык 7-9 класс для 56 региона письмо
• 25.09.17 Информатика 9 класс задания и ответы СтатГрад варианты ИН90101-ИН90102
• 25.10.17 Английский язык 7-9 класс контрольная работа для 56 региона чтение варианты
• 25.10.17 История 11 класс МЦКО варианты задания и ответы
• 25.10.17 Русский язык 9 класс МЦКО задания и ответы
• 26.09 Английский язык 7,8,9 класс контрольная работа для 56 региона задания и ответы ФГОС
• 26.09.17 История 11 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты ИС10101-ИС10102
• 26. 09.17 Математика 11 класс мониторинговая работа ЕГЭ 3 варианта задания и ответы
• 26.10 ВПР Русский язык 5 класс ответы и задания все реальные варианты
• 26.10.17 Химия 11 класс «СтатГрад» задания и ответы варианты ХИ10101-ХИ10104
• 27.09.2017 Математика 9 класс работа статград варианты МА90101-МА90104 задания и ответы
• 27.10 Задания и ответы для олимпиады по биологии муниципальный этап 2017
• 28.09.17 Русский язык 11 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты РЯ10101-РЯ10102
• 29.09.17 Математика 10 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты МА00101-МА00104
• 30.11.2017 МЦКО математика 11 класс ответы и задания
• 4 апреля 11 класс биология ВПР
• 4 апреля 7 класс обществознание ВПР
• 4 класс диктант 2019 год
• 4 класс диктант платно
• 4 класс математика 22.04.2019-26.04.2019
• 4 класс математика платно ответы и задания
• 4 класс окр. мир платно
• 4 класс окружающий мир 22.04.2019-26. 04.2019
• 4 класс русский тест 2019 год
• 4 класса тест платно
• 5 класс биология платно
• 5 класс история платно
• 5 класс русский язык впр 25 апреля
• 5 класс русский язык платно
• 6 класс история платно
• 6 класс математика впр 25 апреля
• 6 класс математика платно
• 6 класс общество платно
• 6 класс платно гео ответы и задания
• 6 класс платно ответы и задания
• 7 класс ВПР 2019 по географии ответы и задания 16 апреля 2019
• 7 класс история впр 25 апреля
• 7 класс русский язык 56 регион ответы и задания 21.12.2018
• 7.11.17 Английский язык 9 класс от СтатГрад задания и ответы варианты АЯ90101-АЯ90102
• 8.11.2017 Русский язык 11 класс СтатГрад задания и ответы варианты РЯ10201-РЯ10202
• 9 апреля география 6 класс ВПР 2019
• 9 апреля русский язык 7 класс ВПР 2019
• 9 апреля физика 11 класс ВПР 2019
• 9 класс английский язык ОГЭ 24 25 мая
• 9 класс БИОЛОГИЯ ЭКЗАМЕН огэ 2019 год
• 9 класс информатика огэ 2019 год
• 9 класс математика огэ 2019 год
• 9 класс обществознание ОГЭ 2019
• 9 класс ОГЭ 2019
• 9 класс русский язык ОГЭ 2019
• 9 класс ФИЗИКА огэ 2019 год
• 9 класс ФИЗИКА ЭКЗАМЕН огэ 2019 год
• 9 класс экзамен по истории огэ 2019 год
• 9. 11.17 Математика 9 класс работа «СтатГрад» задания и ответы варианты МА90201-МА90204
• British Bulldog 2019 ответы и задания 3-4 класс 10-11 декабря 2019
• British Bulldog 3-4 класс ответы и задания 2018-2019
• British Bulldog 5-6 класс ответы и задания 2018-2019
• British Bulldog 9-11 класс ответы и задания 2018-2019
• FAQ
• My Calendar
• Алгебра 7 класс статград 4 декабря 2019 ответы и задания МА1970101-106
• Алгебра и начала анализа статград 10 класс 4 декабря 2019 ответы и задания
• Английский 9 класс СтатГрад задания и ответы
• Английский язык 11 класс АЯ10301 ответы и задания 23 апреля 2019 год
• Английский язык 11 класс СтатГрад 17.04
• Английский язык 11 класс статград 5 декабря 2019 ответы и задания АЯ1910101
• Английский язык 7 класс ВПР 2020 тренировочные варианты задания и ответы
• Английский язык 7 класс ВПР ответы и задания 2 апреля 2019 год
• Английский язык 7-9 класс ответы и задания 56 регион
• Английский язык 7,8,9 класс мониторинговая работа чтение 2019
• Английский язык 9 класс ответы и задания АЯ1990101 АЯ1990102 статград 6 ноября 2019
• Английский язык 9 класс платно
• Английский язык 9 класс статград ответы и задания 2018-2019 06. 11
• Английский язык аудирование ответы 7 8 9 класс 56 регион 2018-2019
• Английский язык говорение 56 регион ответы 7 8 9 класс 2018-2019
• Английский язык задания и ответы школьного этапа олимпиады ВОШ 2019-2020
• Английский язык ответы 7 8 класс 56 регион чтение 2018-2019
• Английский язык письмо 7 8 класс ответы и задания 2018-2019
• Аргументы для тем итогового сочинения 2019-2020 регион МСК+8
• Архив работ
  • 01.04.2020 Английский язык 9 класс ответы и задания для АЯ1990201-АЯ1990202
  • 05.03.2020 Физика 11 класс статград ответы и задания ФИ1910401-ФИ1910404
  • 06.03.2020 История 11 класс ИС1910401-ИС1910404 статград ответы и задания
  • 12.02.2020 Математика 10 класс МА1900401-МА1900404 ответы и задания
  • 12.05.2020 Математика 9 класс МА1990701-МА1990704 ответы и задания статград
  • 13.05.2020 Русский язык 11 класс варианты РУ1910501-РУ1910502 ответы и задания
  • 14.05.2020 Химия 11 класс варианты ХИ1910501-ХИ1910504 ответы и задания
  • 14. 09.2017 Варианты и ответы контрольной работы математика 8 класс для 56 региона
  • 15.05.2020 Математика 10-11 класс варианты МА1900701-МА1900710 ответы и задания
  • 18.05.2020 Физика 11 класс варианты ФИ1910501-ФИ1910504 ответы и задания
  • 19.03.2020 Русский язык 10-11 класс РЯ1910901-РЯ1910902 ответы и задания
  • 19.05.2020 История 11 класс варианты ИС1910501-ИС1910504 статград ответы и задания
  • 21.05.2020 ОБ1910501-ОБ1910504 ответы и задания обществознание 11 класс статград
  • 24.03.2020 Химия 11 класс ХИ1910401-ХИ1910404 ответы и задания статград
  • Биология 11 класс контрольная работа в формате ЕГЭ 2020 ответы и задания
  • Вариант № 33006760 тренировочный ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
  • Варианты с ответами пробного экзамена ЕГЭ 2020 по математике в Санкт-Петербурге
  • ВПР 2020 по математике 8 класс новые варианты с ответами
  • ВПР 2020 тренировочная работа по обществознанию 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 тренировочные варианты БИ1980201-БИ1980202 по биологии 8 класс задания с ответами
  • ВПР 2020 тренировочные варианты по биологии 6 класс задания с ответами
  • ВПР 2020 тренировочные варианты по географии 7 класс задания с ответами
  • ВПР 2020 тренировочные варианты по математике 7 класс
  • ВПР 2020 физика 7 класс варианты ФИ1970101, ФИ1970102 с ответами
  • ВПР по математике 4 класс задания и ответы 2018
  • ВПР по математике 5 класс задания и ответы 2018 год
  • ВПР по обществознанию 7 класс 2020 тренировочные варианты с ответами
  • ЕГЭ 2020 тренировочный вариант 200622 с ответами по литературе 11 класс
  • ЕГЭ 2020 тренировочный вариант 200622 с ответами по математике ПРОФИЛЬ 11 класс
  • ЕГЭ 2020 тренировочный вариант 200622 с ответами по русскому языку 11 класс
  • Задания и ответы для всероссийской олимпиады школьников по праву 5-11 класс 2017-2018
  • Задания и ответы регионального этапа 2019 по экономике ВСОШ
  • История 5 класс ИС1950101-ИС1950102 ВПР 2020 ответы и задания
  • Контрольная работа в формате ОГЭ 2020 по истории 9 класс 3 четверть
  • Контрольная работа ЕГЭ 2020 по химии 11 класс задания и ответы
  • Контрольная работа по истории 11 класс в формате ЕГЭ 2020 задания и ответы
  • Математика 7 класс ответы и задания по диагностической работе 09. 10.2018
  • МЦКО русский язык 11 класс задания и ответы варианты 14 января 2020
  • Новые задачи с ответами по химии 9-10 класс Сириус
  • Новый тренировочный вариант 200622 по информатике и ИКТ 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 33006755 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Обществознание 9 класс ответы ОБ90301 и ОБ90302 25.01.2019
  • Олимпиада по английскому языку 4-7 класс ответы и задания для пригласительного этапа 16 апреля 2020
  • Ответы Биология 11 класс тренировочная работа 18 января 2019
  • Ответы пробное ОГЭ география 9 класс 22 января 2019
  • Ответы работа статград история 11 класс 22 января 2019
  • Пробные варианты ВПР 2020 по окружающему миру 4 класс с ответами
  • Пробный ЕГЭ по математике 11 класс задания и ответы апрель 2020 год
  • РДР 2020 5 класс реальные 2 варианта задания и ответы
  • РДР 2020 6 класс реальные задания и ответы 12 марта 2020 год
  • Решать новые тренировочные варианты впр по обществознанию 6 класс 2020
  • Решу ЕГЭ 2020 по информатике 11 класс тренировочный вариант задания №200106
  • Тренировочная работа Обществознание 11 класс ответы 1 февраля 2019
  • Тренировочная работа по математике 9 класс ответы 12 февраля 2019
  • Тренировочная работа по физике 9 класс ответы статград 29 января 2019
  • Тренировочная работа по химии 9 класс ответы статград 14 февраля 2019
  • Тренировочная работа русский язык 11 класс ответы 5 февраля 2019
  • Тренировочная работа русский язык 9 класс ответы 7 февраля 2019
  • Тренировочный вариант 200622 по английскому языку 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Тренировочный вариант 200622 по географии 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Тренировочный вариант 200622 по обществознанию 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Тренировочный вариант 200622 по химии 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Тренировочный вариант 29382872 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 29382873 по математике профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 29382874 по математике профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 29527679 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 29527683 по математике профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 29527684 по математике профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 29527685 по математике профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 29527686 по математике профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 29527687 по математике 11 класс профильный ЕГЭ задания с ответами
  • Тренировочный вариант 33006750 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 33006751 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 33006752 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 33006753 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 33006754 по математике профильный ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант 33006756 по математике профильный уровень ЕГЭ с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 200525 задания и ответы по математике профиль
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 29527688 по математике 11 класс профильный задания с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 29527689 по математике 11 класс профильный задания с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 29527690 по математике 11 класс профильный задания с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 33006763 задания и ответы по математике профиль
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 33006764 задания и ответы по математике профиль
  • Физика 9 класс ФИ1990401- ФИ1990404 ответы и задания статград 3 марта 2020
  • Химия 11 класс ХИ1910601-ХИ1910602 ВПР 2020 тренировочная работа
  • Экзаменационная контрольная работа по литературе 9 класс ОГЭ 2020
• Астра 2019 ответы и задания 3-4 класс 20 ноября 2019
• Банк заданий ФИПИ по русскому языку ЕГЭ 2019 морфемика и словообразование
• Биология 10 класс РДР задания и ответы 14 ноября 2019-2020
• Биология 11 класс 5 ноября 2019 статград ответы и задания БИ1910201-204
• Биология 11 класс ВПР 2019 ответы и задания 4 апреля 2019 год
• Биология 11 класс ВПР ответы и задания 11. 05
• Биология 11 класс ответы и задания тренировочная №5 26 апреля 2019
• Биология 5 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Биология 5 класс ВПР 2019 ответы и задания 18 апреля 2019 год
• Биология 5 класс ВПР 2020 вариант демоверсии ответы и задания
• Биология 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Биология 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 16 апреля 2019
• Биология 6 класс платно
• Биология 7 класс ВПР 2019 ответы и задания 11 апреля 2019
• Биология 7 класс впр статград ответы и задания 11 сентября 2019
• Биология 9 класс 15 ноября ответы и задания статград 2018
• Биология 9 класс БИ90501 БИ90502 ответы и задания 23 апреля 2019
• Биология 9 класс ответы БИ90401 и БИ90402 статград 01.2019
• Биология 9 класс ответы и задания 25 ноября работа статград БИ1990201-БИ1990204
• Биология 9-10 класс ответы КДР 24 января 2019
• Биология ОГЭ 2018 платно
• Благодарим за ваш заказ!
• Британский бульдог 7-8 класс ответы и задания 2018-2019
• Вариант 322 КИМы с реального ЕГЭ 2018 по математике
• Вариант № 33006761 тренировочный ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
• Вариант № 33006762 тренировочный ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
• Вариант №1 морфемика и словообразование банк заданий ФИПИ ЕГЭ 2018-2019
• Вариант №2 морфемика и словообразование банк заданий ФИПИ ЕГЭ 2018-2019
• Вариант №3 морфемика и словообразование банк заданий ФИПИ ЕГЭ 2018-2019
• Вариант №4 морфемика и словообразование банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ
• Вариант №5 банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку морфемика
• Вариант №6 банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку морфемика
• Вариант №7 банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку морфемика
• Вариант по биологии с реального ЕГЭ 2020 задания и ответы
• Варианты БИ1910301-БИ1910304 по биологии 11 класс ответы и задания 14 января 2020
• Варианты ВПР по физике 11 класс задания и ответы за 2018 год
• Варианты для проведения ВПР 2020 по математике 6 класс с ответами
• Ваши отзывы — пожелания
• Вероятность и статистика 7 класс ответы 16. 05
• Вероятность и статистика 8 класс ответы 16.05
• Витрина
• ВКР английский язык 7,8,9 класс задания и ответы говорение 2019-2020
• ВКР по геометрии 8 класс ответы и задания
• Возможные варианты для устного собеседования 9 класс ОГЭ 13 марта 2019
• Вот что с восторгом воскликнул Иван Васильевич готовые сочинения
• ВОШ всероссийская олимпиада школьников задания и ответы
• ВОШ ВСЕРОССИЙСКИЕ школьные олимпиады 2017-2018 задания и ответы
• ВОШ муниципальный этап по обществознанию ответы и задания 2018-2019
• ВОШ по ОБЩЕСТВОЗНАНИЮ 2017-2018
• ВОШ Школьный этап 2017-2018 задания и ответы для Республики Коми
• ВОШ школьный этап по экономике ответы и задания 2018-2019
• ВПР 11 класс английский язык ответы и задания 20 марта 2018
• ВПР 11 класс география
• ВПР 11 класс история ответы и задания 21 марта 2018
• ВПР 2019 6 класс обществознание ответы и задания 18 апреля 2019 год
• ВПР 2019 по математике 7 класс ответы и задания 18 апреля 2019 год
• ВПР 2019 по химии 11 класс ответы и задания 18 апреля 2019 год
• ВПР 2019 физика 11 класс ответы и задания 9 апреля 2019 год
• ВПР 2020 6 класс задание №10 по математике с ответами которые будут
• ВПР 2020 6 класс задание №11 по математике с ответами которые будут
• ВПР 2020 6 класс задание №6 по математике с ответами
• ВПР 2020 6 класс задание №7 по математике с ответами
• ВПР 2020 6 класс задание №8 по математике с ответами
• ВПР 2020 6 класс задание №9 по математике с ответами которые будут
• ВПР 2020 английский язык варианты АЯ1910201-АЯ1910202 задания и ответы
• ВПР 2020 биология 11 класс варианты БИ1910601-БИ1910602 ответы и задания
• ВПР 2020 биология 5 класс новые варианты с ответами
• ВПР 2020 вариант демоверсии по биологии 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 география 10-11 класс варианты ГГ1910401-ГГ1910402 ответы и задания
• ВПР 2020 география 6 класс варианты ГГ1960101, ГГ1960102 задания и ответы
• ВПР 2020 год 6 класс задание №12 по математике с ответами которые будут
• ВПР 2020 год 6 класс задание №12 по русскому языку с ответами
• ВПР 2020 год 6 класс задание №13 по математике с ответами которые будут
• ВПР 2020 год 6 класс задание №13 по русскому языку с ответами
• ВПР 2020 год 6 класс задание №14 по русскому языку с реальными ответами
• ВПР 2020 демоверсия по биологии 8 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по географии 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по географии 8 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по иностранным языкам 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по истории 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по истории 8 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по математике 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по математике 8 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по обществознанию 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по обществознанию 8 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по русскому языку 7 класс задания и ответы
• ВПР 2020 демоверсия по русскому языку 8 класс задания и ответы
• ВПР 2020 задание 6 по русскому языку 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №1 по математике 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №1 по русскому языку 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №10 по русскому языку 6 класс ответы которые будут
• ВПР 2020 задание №11 по русскому языку 6 класс ответы которые будут
• ВПР 2020 задание №2 по математике 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №2 по русскому языку 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №3 по математике 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №3 по русскому языку 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №4 по математике 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №4 по русскому языку 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №5 по математике 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №5 по русскому языку 6 класс с ответами
• ВПР 2020 задание №7 по русскому языку 6 класс с реальными ответами
• ВПР 2020 задание №8 по русскому языку 6 класс с реальными ответами
• ВПР 2020 задание №9 по русскому языку 6 класс ответы которые будут
• ВПР 2020 математика 5 класс реальные задания с ответами
• ВПР 2020 новые варианты с ответами по русскому языку 7 класс
• ВПР 2020 ответы и задания всероссийские проверочные работы
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №1 с ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №10 с реальными ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №2 с ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №3 с ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №4 с ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №6 с ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №7 с ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №8 с реальными ответами
• ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №9 с реальными ответами
• ВПР 2020 по биологии 7 класс тренировочные варианты БИ1970201,БИ1970202
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание 1 с ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №10 с реальными ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №2 с ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №3 с ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №4 с реальными ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №5 с реальными ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №6 с реальными ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №7 с реальными ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №8 с реальными ответами
• ВПР 2020 по истории 6 класс задание №9 с реальными ответами
• ВПР 2020 по математике 7 класс задание 11 реальное с ответами
• ВПР 2020 по математике 7 класс задание 12 реальное с ответами
• ВПР 2020 по математике 7 класс задание №1 реальное с ответами
• ВПР 2020 по математике 7 класс задание №13 реальное с ответами
• ВПР 2020 по математике 7 класс задание №2 реальное с ответами
• ВПР 2020 по математике 7 класс задание №8 реальное с ответами
• ВПР 2020 русский язык 8 класс варианты РУ1980201, РУ1980202 ответы
• ВПР 2020 тренировочные варианты по географии 8 класс задания с ответами
• ВПР 2020 тренировочные варианты по русскому языку 5 класс задания с ответами
• ВПР 2020 физика 11 класс варианты ФИ1910601-ФИ1910602 ответы и задания
• ВПР 2020 химия 8 класс демоверсия задания и ответы
• ВПР 2021 ответы и задания всероссийские проверочные работы
• ВПР 2022 ответы и задания всероссийские проверочные работы
• ВПР 4 класс математика 2020 год реальные официальные задания и ответы
• ВПР БИОЛОГИЯ 11 класс 2018 реальные ответы и задания
• ВПР география 10-11 класс
• ВПР математика 5 класс ответы и задания
• ВПР по истории 11 класс ответы и задания 18. 05
• ВПР ФИЗИКА 11 класс 2018
• ВПР физика 11 класс резервный день ответы
• ВПР ХИМИЯ 11 05.04
• ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада муниципальный этап 2018-2019 задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада муниципальный этап 2019-2020 задания и ответы
• Всероссийская олимпиада по праву ответы и задания школьный этап 25-26 октября 2019
• Всероссийская олимпиада по химии ответы и задания школьный этап 21-22 октября 2019
• ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада региональный этап 2018-2019 задания и ответы
• Всероссийская олимпиада школьников региональный этап 2019-2020 задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада школьный этап 2019-2020 задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 муниципальный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 муниципальный этап задания и ответы для Краснодарского края
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 муниципальный этап задания и ответы для Челябинской области
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 региональный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 учебный год задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2018-2019 учебный год задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2018-2019 школьный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2019-2020 учебный год задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2020-2021 муниципальный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2020-2021 региональный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2020-2021 школьный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2021 заключительный этап задания и ответы
• ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2022-2023 задания и ответы
• Всероссийские проверочные работы 2017 задания и ответы
• Всероссийские проверочные работы 2017-2018 задания и ответы
• Всероссийские проверочные работы 2018-2019 задания и ответы
• Всесибирская олимпиада школьников задания и ответы по математике 2018-2019
• Входная контрольная работа по математике 11 класс ответы и задания 2019-2020
• Входная контрольная работа по математике 4 класс ответы и задания 2019-2020
• Входная контрольная работа по математике 5 класс ответы и задания 2019-2020
• Входная работа по русскому языку 11 класс ответы и задания ФГОС 2019-2020
• Входные контрольные работы ФГОС варианты и ответы с 1 по 11 класс
• Гарантия
• ГГ1910101 ответы и задания география 11 класс статград 4 октября 2019
• ГДЗ 5 классы решебники
• ГДЗ по Математике за 5 класс: Виленкин Н. Я
• ГДЗ решебники
• Гелиантус АСТРА 1-2 класс ответы и задания 2018-2019
• Гелиантус АСТРА 3-4 класс ответы и задания 2018-2019
• География 10-11 класс ВПР 2019 ответы и задания 11 апреля 2019
• География 11 класс ответы и задания 17 апреля 2019 тренировочная №4
• География 11 класс ответы и задания вариант ГГ10101 статград 2018-2019
• География 11 класс платно
• География 11 класс статград ЕГЭ ответы и задания
• География 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 9 апреля 2019
• География 6 класс ВПР 2020 год задание 7 и официальные ответы
• География 6 класс ВПР 2020 год задание №8 и реальные ответы
• География 6 класс ВПР 2020 задание №2 официальное с ответами
• География 6 класс ВПР 2020 задание №3 с ответами официальные
• География 6 класс ВПР 2020 задание №4 с ответами официальные
• География 6 класс ВПР 2020 задание №5 с ответами официальные
• География 6 класс ВПР 2020 задание №6 и официальные ответы
• География 6 класс задание №1 реального ВПР 2020 с ответами
• География 9 класс ОГЭ 4 июня 2019 год
• География 9 класс ответы и задания ГГ90401 ГГ90402 22 апреля 2019
• География 9 класс ответы и задания тренировочная статград 18 марта 2019
• География 9 класс СтатГрад задания и ответы
• География 9 класс статград ответы и задания 13 марта 2018
• География задания и ответы школьный этап 2019-2020 всероссийской олимпиады
• География муниципальный этап 2019 задания и ответы всероссийской олимпиады
• Геометрия 9 класс ответы и задания 12 декабря 2019 работа статград
• Готовое итоговое сочинение 2018-2019 на тему может ли добрый человек проявлять жестокость?
• Готовые сочинения для варианта №1 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И. П
• Готовые сочинения для варианта №2 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
• Готовые сочинения для варианта №3 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
• Готовые сочинения для варианта №4 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
• Готовые сочинения для варианта №5 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
• Готовые сочинения для варианта №6 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
• Готовые сочинения для варианта №7 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
• Готовые сочинения ЕГЭ в избушке у самого леса живёт старый охотник
• Готовые сочинения ЕГЭ несомненно Дюма останется ещё на многие
• Готовые сочинения ЕГЭ по тексту может быть самая трогательная и самая глубокая
• Готовые сочинения ЕГЭ по тексту Н. Тэффи нежность самый кроткий робкий божественный лик любви
• Готовые сочинения ЕГЭ по тексту отправь голову в отпуск Измайлов
• Готовые сочинения ЕГЭ ты часто жаловался мне, что тебя «не понимают!»
• Готовые сочинения как-то Анатолий Бочаров высказал по тексту В. В. Быкову
• Готовые сочинения на Невском, у Литейного постоянно толпились
• Готовые сочинения по тексту Ф. М. Достоевскому в эту ночь снились мне
• Готовые сочинения чего нам так не хватает а не хватает нам любви к детям по тексту А. А. Лиханову
• Готовые сочинения я очень плохо знаю деревенскую жизнь с проблемами и текстом
• ДВИ МГУ варианты ответы и программы вступительных испытаний
• Демоверсии ЕГЭ 2023 года ФИПИ по всем предметам
• Демоверсия ВПР 2020 география 6 класс задания и ответы фипи
• Демоверсия ВПР 2020 история 6 класс задания и ответы фипи
• Демоверсия ВПР 2020 по биологии 6 класс задания и ответы фипи
• Демоверсия ВПР 2020 по обществознанию 6 класс задания и ответы фипи
• Демоверсия ОГЭ 2019 по математике решение заданий
• Диктант по русскому языку 4 класс ВПР 2018 задания
• ДКР 2019 по географии 10 класс ответы и задания Свердловская область
• ДКР 2019 по географии 7 класс задания и ответы 11 декабря 2019-2020
• Добро пожаловать
• Доступ ко всем работам
• ЕГЭ 2020 тренировочный вариант 200622 с ответами по истории 11 класс
• Если хочешь понять душу леса найди лесной 9 готовых сочинений ЕГЭ
• Естественные науки ответы и задания олимпиада ЗВЕЗДА 25-29 ноября 2019-2020
• за эти месяцы тяжелой борьбы решающей 9 готовых сочинений ЕГЭ
• Задание № 15 неравенства ОГЭ по математике 9 класс 2020
• Задания ВПР 2017 для 11 класса по географии
• Задания ВПР 2017 для 4 класса по русскому языку
• Задания ВПР 2017 для 5 класса по математике
• Задания заключительного этапа ВСЕРОССИЙСКОЙ олимпиады по информатике 2017/2018
• Задания и ответы 2 варианта пробного экзамена ЕГЭ по математике 11 класс 4 апреля 2018
• Задания и ответы 56 регион на ФЕВРАЛЬ 2017
• Задания и ответы 6 класс XXX математический праздник 2019 год
• Задания и ответы Англ. яз 18.11
• Задания и ответы Биология 14.11
• Задания и ответы Биология 9 класс 21.11.
• Задания и ответы всероссийской олимпиады по русскому языку Московской области 19 ноября 2017
• Задания и ответы ГЕОГРАФИЯ 21.11.2017
• Задания и ответы для комплексной работы КДР для 8 класса ФГОС 4 варианта
• Задания и ответы для Оренбургской области 56 регион декабрь 2017
• Задания и ответы для Оренбургской области ноябрь 2017
• Задания и ответы для Оренбургской области октябрь 2017
• Задания и ответы для Оренбургской области сентябрь 2017
• Задания и ответы для работ 11 регион Республика Коми 2018-2019
• Задания и ответы для работ 11 региона Республика Коми Декабрь 2018-2019
• Задания и ответы для работ 11 региона Республика Коми НОЯБРЬ 2018-2019
• Задания и ответы для работ 56 региона октябрь 2018
• Задания и ответы для работ Республики Коми
• Задания и ответы для регионального этапа по физической культуре 2018
• Задания и ответы для школьных работ Оренбургской области 56 регион декабрь 2018
• Задания и ответы для школьных работ Оренбургской области 56 регион февраль 2018
• Задания и ответы КДР 2019 математика 9 класс 20 февраля
• Задания и ответы Математика 03. 12
• Задания и ответы Математика 17.11
• Задания и ответы муниципального этапа 2019-2020 по немецкому языку 7-11 класс ВСОШ
• Задания и ответы муниципального этапа по русскому языку 2019-2020 Москва
• Задания и ответы МХК 15.11
• Задания и ответы на Апрель 2017 для 56 региона
• Задания и ответы на Май 2017 для 56 региона
• Задания и ответы на Март 2017 для 56 региона
• Задания и ответы олимпиады по литературе региональный этап 2020
• Задания и ответы по информатике 11 класс 28 ноября 2017 СтатГрад варианты ИН10201-ИН10204
• Задания и ответы по истории для 11 классов (56 регион)
• Задания и ответы по математике 11 класс профиль вариант №22397963
• Задания и ответы по математике 11 класс профиль ЕГЭ вариант №22397967
• Задания и ответы по математике 6 класс ВПР 2018
• Задания и ответы по русскому языку 6 класс ВПР 2018
• Задания и ответы по русскому языку 9 класс СтатГрад 29 ноября 2017 варианты РЯ90201-РЯ90202
• Задания и ответы по физике муниципального этапа 2019 всероссийская олимпиада
• Задания и ответы по химии 11 класс СтатГрад 30 ноября 2017 года варианты ХИ10201-ХИ10204
• Задания и ответы ПРАВО 14. 11
• Задания и ответы право региональный этап ВОШ 2019
• Задания и ответы регионального этапа 2019 по английскому языку
• Задания и ответы регионального этапа 2019 по испанскому языку
• Задания и ответы регионального этапа 2019 по китайскому языку
• Задания и ответы регионального этапа 2019 по химии ВОШ
• Задания и ответы региональный этап ВОШ 2019 по французскому
• Задания и ответы Русский язык 19.11
• Задания и ответы Русский язык ОГЭ 9 класс 20.11.
• Задания и ответы Физика 18.11
• Задания и ответы Химия 24.11
• Задания Московской математической олимпиады 8 класс 17 марта 2019 год
• Задания МОШ 2019 по физике 1 тур 7 8 9 10 класс
• Задания по истории муниципальный этап 11 ноября всероссийской олимпиады 2018-2019
• Задания, ответы и результаты олимпиады по биологии региональный этап 2020
• Задания, ответы и результаты олимпиады по химии региональный этап 2020
• Заключительный этап 2022 задания и ответы многопрофильной инженерной олимпиады звезда
• Заключительный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020 задания и ответы
• Закрытый раздел
• Золотое руно 2018 ответы и задания 16 февраля конкурс по истории
• Изложение русский язык 9 класс статград ответы и задания 4 октября 2019
• Информатика 11 класс 15 ноября 2019 статград ответы и задания ИН1910201- ИН1910204
• Информатика 11 класс КДР ответы и задания 18 декабря 2018
• Информатика 11 класс платно
• Информатика 11 класс СтатГрад задания и ответы
• Информатика 11 класс тренировочная №5 ответы и задания 15 апреля 2019 год
• Информатика 7 класс ответы РДР 21 февраля 2019
• Информатика 9 класс 06. 03
• Информатика 9 класс ОГЭ 4 июня 2019 год
• Информатика 9 класс ответы и задания тренировочная №5 25 апреля 2019
• Информатика 9 класс ответы статград 13 ноября 2018
• Информатика 9 класс ответы статград 31 января 2019
• Информатика ВОШ школьный этап ответы и задания 2018-2019
• Информатика ОГЭ 2018
• Информатика ОГЭ 2018 платно
• Информатика ответы и задания школьный этап 2019 всероссийской олимпиады школьников
• История 10 класс РДР 2019 официальные задания и ответы все варианты
• История 11 класс 13 ноября 2019 ответы и задания статград вариант ИС1910201- ИС1910204
• История 11 класс ВПР 2018 год задания и ответы все варианты
• История 11 класс ВПР 2019 ответы и задания 2 апреля 2019 год
• История 11 класс ВПР 2020 тренировочные варианты с ответами
• История 11 класс задания и ответы СтатГрад
• История 11 класс ИС10201 и ИС10202 ответы и задания статград 23.11.2018
• История 11 класс ответы и задания СтатГрад 24. 04
• История 11 класс ответы ИС10401 и ИС10402 11 марта 2019 год
• История 11 класс СтатГрад 24 ноября 2017 задания и ответы варианты ИС10201-ИС10204
• История 5 класс ВПР 2018 ответы и задания
• История 5 класс ВПР 2019 ответы и задания 16 апреля 2019
• История 5 класс ВПР 2020 вариант демоверсии ответы и задания
• История 5 класс ВПР 25.04
• История 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
• История 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 11 апреля 2019
• История 6 класс тренировочные варианты ВПР 2020 задания и ответы
• История 7 класс ВПР 2019 ответы и задания варианты 25 апреля
• История 7 класс платно 24 апреля
• История 9 класс входная контрольная работа ФГОС задания и ответы 2019-2020
• История 9 класс ответы и задания тренировочная №5 26 апреля 2019 год
• История 9 класс СтатГрад 27 февраля ответы и задания
• История 9 класс статград ответы и задания 2018-2019
• История 9 класс статград ответы и задания 30 марта 2018
• История всероссийская олимпиада школьный этап 2019-2020 задания и ответы московская область
• Итоговая контрольная работа по математике 8 класс за 2018-2019 учебный год
• Итоговая контрольная работа по русскому языку 7 класс за 2018-2019 учебный год
• Итоговая работа математика 10 класс ответы и задания 24 апреля 2019 год
• Итоговое собеседование варианты 12 февраля 2020
• Итоговое сочинение 05. 12.2018
• Итоговое сочинение 2017
• Итоговое устное собеседование ОГЭ 2022 по русскому языку 9 класс
• Как написать эссе по обществознанию ЕГЭ
• Как получить задания и ответы для ВПР 2019
• Как получить работу задания и ответы
• Как получить темы на итоговое сочинение 6 декабря 2017 года
• Как человеку воспитать в себе доброту? готовое итоговое сочинение 2018-2019
• КДР (задания+ответы) на Февраль 2017
• КДР (задания+ответы) на Январь 2017
• КДР 1 класс задания и ответы комплексная работа варианты 2018 год
• КДР 2 класс задания и ответы комплексная работа варианты 2018 год
• КДР 2019 23 регион ответы и задания май 2019 год
• КДР 2019 задания и ответы по английскому языку 8 класс 21 мая 2019 год
• КДР 2019 ответы и задания апрель 2019 год
• КДР 2019 ответы по географии 9 класс 15 февраля
• КДР 2019 химия 9 и 10 класс ответы 19 марта 2019 год
• КДР 2019-2020 декабрь 23 регион ответы и задания
• КДР 2020 23 регион ответы и задания Краснодарский край
• КДР 9 класс русский язык ответы и задания 14 декабря 2018
• КДР Английский язык 8 класс ответы и задания 2018-2019
• КДР апрель 2017 работы задания и ответы
• КДР апрель 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
• КДР декабрь 2017 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
• КДР задания и ответы
• КДР задания и ответы комплексная работа 3 класс 2018 год
• КДР задания и ответы комплексная работа 4 класс варианты 2018 год
• КДР Май 2017 работы задания и ответы
• КДР Май 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
• КДР математика 11 класс задания и ответы 28 февраля 2018 год
• КДР математика 7 класс ответы и задания 12. 04
• КДР математика 9 класс 19.04
• КДР ответы и задания 23 регион Январь 2019
• КДР ответы и задания для Краснодарского края 23 регион ДЕКАБРЬ 2018
• КДР ответы и задания математика 10-11 класс 23 ноября 2018
• КДР ответы и задания НОЯБРЬ 2018 для Краснодарского края 23 регион
• КДР ответы и задания октябрь 2018 для Краснодарского края 23 регион
• КДР ответы и задания по английскому языку 9 10 11 класс 8 февраля 2018
• КДР ответы и задания по Биологии 10 класс 23 января 2018
• КДР ответы и задания по Биологии 11 класс 23 января 2018
• КДР ответы и задания по Биологии 9 класс 23 января 2018
• КДР ответы и задания по Географии 10 класс 25 января 2018
• КДР ответы и задания по Географии 9 класс 25 января 2018
• КДР ответы и задания по информатике 10 класс 18 января 2018
• КДР ответы и задания по информатике 9 класс 18 января 2018
• КДР ответы и задания по истории 9 10 11 класс 13 февраля 2018
• КДР ответы и задания по обществознанию 9 10 11 класс 1 февраля 2018
• КДР ответы и задания по русскому языку 9 класс 6 февраля 2018
• КДР ответы и задания по химии 10 11 класс 6 февраля 2018
• КДР ответы математика 7 класс 30 января 2019
• КДР ответы русский язык 9 класс 6 февраля 2019
• КДР ответы физика 9-10 класс 31 января 2019
• КДР по алгебре 8 класс ответы и задания 2018-2019
• КДР ПО ГЕОГРАФИИ 11 КЛАСС 23 регион ответы и задания 22 февраля
• КДР по литературе 10 11 класс 2018 ответы и задания
• КДР по литературе 10 класс ответы
• КДР по Математике 9 класс официальные ответы
• КДР по русскому языку для 9 классов
• КДР русский язык 7 8 класс ответы и задания
• КДР русский язык 7-8 класс ответы 17. 05
• КДР февраль 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
• КДР январь 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
• Кенгуру 2017 9 класс ответы
• Кенгуру 2017 ответы и задания 2-10 класс
• Кенгуру 2019 ответы и задания 5-6 класс
• Кенгуру 2019 ответы и задания для 7-8 класса
• КИТ 2-3 класс ответы и задания 2018-2019
• КИТ 8-9 класс ответы и задания 2018-2019
• КИТ-2019 ответы и задания 10-11 класс 27 ноября 2019-2020
• Комплексная работа ФГОС 5 6 7 8 9 класс ответы и задания 30 ноября 2018
• Конкурс АСТРА 2019 ответы и задания 5-6 класс 20 ноября 2019
• Конкурс КИТ 2018 4-5 класс ответы и задания
• Конкурс КИТ 2019 ответы и задания 2-3 класс 27 ноября 2019
• Контакты
• Контрольная входная работа по русскому языку 10 класс ответы и задания 2019-2020
• Контрольная работа за 1 полугодие по русскому языку 7 класс ответы и задания
• Контрольная работа по математике 11 класс 2 четверть в формате ЕГЭ 3 варианта с ответами
• Контрольная работа по русскому языку 10 класс за 1 полугодие 2 варианта с ответами
• Контрольная работа по русскому языку 8 класс за 1 полугодие 2 четверть задания и ответы
• Контрольные работы ОГЭ 2021 задания и ответы для 9 класса
• Контрольные срезы 56 регион ответы и задания октябрь 2019-2020
• Корзина
• Критерии ответы и задания по физике 11 класс статград 23 марта 2018
• Критерии ответы по информатике 11 класс статград 16 марта 2018
• Критерии ответы по русскому языку 11 класс статград 2018
• Кружила январская метелица скрипели мерзлые готовые сочинения ЕГЭ
• Куда поступить после 11 класса в 2017 году
• Литература 11 класс ответы и задания ЕГЭ статград 22. 03.2018
• Литература 11 класс СтатГрад задания и ответы
• Литература 9 класс ОГЭ 2019 год
• Литература 9 класс ответы и задания статград 22 ноября 2018 год
• Литература 9 класс статград ОГЭ сочинение ответы 14 марта 2018
• Литература ОГЭ 2018 платно
• Литература олимпиада ВОШ задания муниципальный этап 2018-2019
• Литература ответы и задания школьный этап 2019 всероссийской олимпиады школьников
• Литература ответы и задания школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
• Литература школьный этап 2019-2020 задания и ответы олимпиады ВОШ
• Математика 7 классов 56 регион задания и ответы
• Математика 10 класс (вероятность и статистика)
• Математика 10 класс 56 регион ответы 16.05
• Математика 10 класс вероятность и статистика ответы и задания 4 апреля 2019
• Математика 10 класс задания и ответы мониторинговая работа ФГОС 2019-2020
• Математика 10 класс ответы и задания 18.05
• Математика 10 класс ответы и задания статград
• Математика 10 класс ответы и задания статград 2018-2019
• Математика 10 класс статград ответы и задания 29. 03.2018
• Математика 10 класс статград ответы и задания БАЗА и ПРОФИЛЬ
• Математика 10 класс тригонометрия ответы статград 18.12.2018
• Математика 10-11 класс ответы и задания варианты статград 17 мая 2019
• Математика 10-11 класс ответы и задания СтатГрад
• Математика 11 класс 17 декабря 2019 контрольная работа задания и ответы
• Математика 11 класс диагностическая работа ЕГЭ профиль задания и ответы для 11 региона
• Математика 11 класс КДР ответы и задания 28 февраля
• Математика 11 класс ответы база профиль статград 24 января 2019
• Математика 11 класс ответы и задания БАЗА ПРОФИЛЬ 20.09
• Математика 11 класс ответы и задания тренировочная работа №5 19 апреля 2019
• Математика 11 класс ответы статград БАЗА ПРОФИЛЬ 20.12.2018
• Математика 11 класс профиль 56 рег
• Математика 11 класс тренировочная №4 статград ответы и задания 13 марта 2019
• Математика 3 класс задания ВСОКО МЦКО итоговая работа 2019
• Математика 4 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Математика 4 класс ВПР ответы 25. 04
• Математика 4 класс демоверсия ВПР 2020 задания и ответы ФИПИ
• Математика 5 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Математика 5 класс ВПР 2019 ответы и задания 23 апреля
• Математика 5 класс задания и ответы СтатГрад варианты 12 сентября 2017 год
• Математика 5 класс контрольная работа за 1 полугодие задания и ответы 2019-2020
• Математика 5 класс официальная демоверсия ВПР 2020 задания и ответы
• Математика 5 класс платно
• Математика 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Математика 6 класс ВПР 2019 ответы и задания варианты 25 апреля
• Математика 6 класс ВПР 2020 демоверсия фипи задания и ответы
• Математика 6 класс ответы СтатГрад 15.05
• Математика 7 класс ответы и задания варианты МА70301 МА70302 14 мая 2019
• Математика 7 класс РДР ответы 2018-2019
• Математика 8 класс 56 регион 17.03
• Математика 8 класс 56 регион ответы и задания 15 марта 2018
• Математика 8 класс входная контрольная работа ответы и задания 2019-2020
• Математика 8 класс задания и ответы работа статград 12 сентября 2017
• Математика 8 класс ответы и задания варианты МА80201 МА80202 14 мая 2019
• Математика 8 класс ответы и задания по диагностической работе 11 регион 2018-2019
• Математика 8 класс статград ответы и задания
• Математика 9 класс — 64 регион ответы
• Математика 9 класс 12 ноября 2019 ответы и задания работа статград МА1990201-04
• Математика 9 класс 13. 02
• Математика 9 класс 56 рег ответы
• Математика 9 класс контрольная работа в формате ОГЭ 4 варианта ответы и задания
• Математика 9 класс ОГЭ 2018 ответы и задания
• Математика 9 класс ответы 11 регион 18.12.2018
• Математика 9 класс ответы 15.05 СтатГрад
• Математика 9 класс ответы и задания 11 регион 4 октября 2018
• Математика 9 класс ответы и задания варианты 56 регион 10 октября 2019
• Математика 9 класс ответы и задания РПР 64 регион 20.12.2018
• Математика 9 класс ответы и задания статград 19 марта 2019
• Математика 9 класс ответы и задания статград варианты 15 мая 2019 год
• Математика 9 класс ответы РПР 64 регион 2019 3 этап 20 марта
• Математика 9 класс пробник статград ответы и задания 21 марта 2018
• Математика 9 класс статград ОГЭ ответы и задания
• Математика 9 класс статград ответы и задания 13 февраля 2018 года
• Математика 9 класс статград ответы и задания 27.09.2018
• Математика База платно
• Математика геометрия 9 класс КДР ответы и задания 20 февраля 2018
• Математика задания и ответы муниципальный этап ВОШ 2018-2019 для Москвы
• Математика олимпиада ВОШ 2018-2019 школьный этап задания и ответы
• Математика ответы и задания для школьного этапа всероссийской олимпиады 2019-2020
• Математика профиль 11 класс 56 регион контрольная работа 18. 12.2018
• Математика тренировочная работа 9 класс ответы статград 8 ноября 2018 года
• Математическая вертикаль 2021-2022 ответы и задания
• Математическая вертикаль ответы и задания 2020-2021 учебный год
• Материалы за 2016-2021 учебный год
• Международный молодёжный предметный чемпионат по правоведению для 10-11 классов.
• Многопрофильная инженерная олимпиада «Звезда» 2017-2018 задания и ответы
• Многопрофильная инженерная олимпиада «Звезда» 2018-2019 ответы и задания
• Многопрофильная инженерная олимпиада Звезда 2021-2022 ответы и задания
• Многопрофильная олимпиада Звезда 2019-2020 ответы и задания
• Многопрофильная олимпиада Звезда 2020-2021 ответы и задания
• Мой аккаунт
• Мониторинговая работа аудирование по английскому языку 7,8,9 класс задания и ответы 2019-2020
• Мониторинговая работа по английскому языку 7,8,9 класс задания и ответы 2019
• Мониторинговая работа по русскому языку 5 класс ответы и задания ФГОС 2019-2020
• Мониторинговая работа по русскому языку 8 класс ответы и задания ФГОС 2019-2020
• Мониторинговые работы 56 регион ответы и задания сентябрь 2019
• Московская олимпиада школьников 2020-2021 ответы и задания
• Московская олимпиада школьников 2021-2022 ответы и задания
• Московский турнир юных физиков задания 2019-2020 учебный год
• МПУ МЦКО 4 класс задания 31 января 2019 год
• Муниципальный этап 2019 олимпиады по испанскому языку задания и ответы ВОШ
• Муниципальный этап 2019 олимпиады по истории задания и ответы ВСОШ
• Муниципальный этап 2019-2020 олимпиада по ОБЖ ответы и задания для Москвы
• Муниципальный этап 2019-2020 олимпиады по химии задания и ответы Московская область
• Муниципальный этап 2019-2020 олимпиады по экологии ответы и задания ВсОШ Москва
• Муниципальный этап 2019-2020 по литературе ответы и задания ВсОШ Москва
• Муниципальный этап ВОШ 2018 по праву задания и ответы для Москвы
• Муниципальный этап ВОШ 2018-2019 задания по химии в Московской области
• Муниципальный этап ВОШ по астрономии ответы и задания 2018-2019 учебный год
• Муниципальный этап ВОШ по ОБЖ ответы и задания 2018-2019
• Муниципальный этап олимпиады 2019 по искусству МХК задания и ответы ВСОШ
• Муниципальный этап олимпиады 2019-2020 по астрономии задания и ответы Московская область
• Муниципальный этап олимпиады по биологии ответы и задания 19 октября 2019
• Муниципальный этап по астрономии всероссийской олимпиады задания 2018-2019
• Муниципальный этап по обществознанию 2019-2020 ответы и задания ВСОШ Москва
• Муниципальный этап по экономике всероссийская олимпиада 2018-2019
• МХК искусство задания и ответы муниципального этапа 2019-2020 учебный год
• МХК искусство школьный этап 2019 ответы и задания всероссийской олимпиады школьников
• МХК муниципальный этап 8 ноября задания всероссийской олимпиады 2018-2019
• МЦКО 2019-2020 расписание и демоверсии диагностических работ
• МЦКО 2020-2021 расписание и демоверсии диагностических работ с ответами
• МЦКО 2021-2022 расписание и демоверсии диагностических работ с ответами
• МЦКО 2022-2023 демоверсии, варианты и ответы диагностических работ
• МЦКО 7 класс математика ответы 13 февраля 2018
• МЦКО 8 класс метопредмет ответы и задания 27 февраля
• МЦКО 8 класс ответы 15. 03
• МЦКО история 10 класс ответы 25.10.2018
• МЦКО математика 3 класс задания
• Мцко математика 7 класс 02.03.17
• МЦКО математика 9 класс варианты задания и ответы 2019-2020
• МЦКО математика 9 класс ответы и задания 3 октября 2018
• МЦКО ответы и задания по русскому языку 11 класс 18 января 2018
• МЦКО ответы и задания по русскому языку 7 8 класс 1 февраля 2018
• МЦКО по физике для 9 классов
• МЦКО русский язык 9 класс ответы 2018-2019
• МЦКО физика для 7 классов ответы и задания
• Направления тем итогового сочинения 2017-2018
• Наше наследие 1-11 класс муниципальный тур ответы и задания 2019-2020
• Наше наследие 1-11 класс школьный тур ответы и задания 2019-2020
• Наше наследие олимпиада задания и ответы 2017-2018
• Наше наследие ответы и задания 5-6 класс школьный тур 2019-2020
• Наше наследие ответы и задания 9-11 класс школьный тур 2019-2020
• Новый тренировочный вариант 200622 по биологии 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
• Новый тренировочный вариант 200622 по физике 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
• Новый тренировочный вариант 210201 по английскому языку 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант 210201 по истории 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант 210201 по литературе 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант 210201 по обществознанию 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант 210208 по химии 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант 34072997 по математике профиль 11 класс ЕГЭ с ответами
• Новый тренировочный вариант 34072998 по математике профиль 11 класс ЕГЭ с ответами
• Новый тренировочный вариант 34072999 по математике профиль 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант 34073000 по математике профиль 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант ЕГЭ 34073001 по математике профильный с ответами
• Новый тренировочный вариант КИМ 210208 по биологии 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• Новый тренировочный вариант КИМ 210208 по физике 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
• О нас
• ОБ1910201-ОБ1910204 ответы и задания обществознание 11 класс 13 декабря 2019
• ОБЖ школьный этап задания и ответы олимпиады ВОШ 2019-2020
• Обществознание 10 класс КДР 2019 задания и ответы 01. 03.2019
• Обществознание 11 класс 04.05
• Обществознание 11 класс ответы тренировочная №4 статград 20 марта 2019
• Обществознание 11 класс статград ЕГЭ ответы и задания 19 марта 2018
• Обществознание 11 класс СтатГрад задания и ответы
• Обществознание 11 класс Статград ответы и задания
• Обществознание 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Обществознание 7 класс ВПР 2019 ответы и задания 4 апреля 2019 год
• Обществознание 9 11 класс контрольная работа 56 регион 20 февраля 2018
• Обществознание 9 класс 19 декабря 2019 ответы и задания ОБ1990201-ОБ1990204
• Обществознание 9 класс КДР 2019 ответы 01.03.2019
• Обществознание 9 класс ответы и задания 29 апреля 2019 тренировочная №5
• Обществознание 9 класс СтатГрад задания и ответы
• Обществознание 9 класс тренировочная №4 статград ответы и задания 14 марта 2019
• Обществознание 9 класс тренировочная работа №1 ответы и задания 21.09
• ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ для 9 классов Республика Коми, 11 регион
• Обществознание ОГЭ 2018 платно
• ОГЭ
• ОГЭ 2017 закрытый раздел
• ОГЭ 2018 Математика платно
• ОГЭ 2019 география 9 класс ответы для 24 региона
• ОГЭ 2019 география 9 класс ответы для 54 региона
• ОГЭ 2019 официальное расписание экзаменов 9 класс
• ОГЭ английский язык 2018 ответы и задания 9 класс
• Одно желание было у лейтенанта Бориса Костяева готовые сочинения ЕГЭ
• Окружающий мир 4 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Окружающий мир 4 класс демоверсия ВПР 2020 задания и ответы ФИПИ
• Олимпиада Звезда заключительный тур 2017-2018 задания и ответы
• Олимпиада Ломоносов по математике 11 класс задания и ответы 2018-2019
• Олимпиада Наше Наследие 2019-2020 учебный год задания и ответы
  • Школьный тур 5-11 класс наше наследие задания и ответы 2019-2020
• Олимпиада Наше Наследие 2020-2021 учебный год ОВИО задания и ответы
• Олимпиада Наше Наследие задания и ответы 2018-2019 учебный год
• Олимпиада основы православной культуры задания и ответы 2019-2020
• Олимпиада по английскому языку 8-10 класс ответы и задания для пригласительного этапа 17 апреля 2020
• Олимпиада по английскому языку задания и ответы муниципального этапа 2019
• Олимпиада по английскому языку школьный этап 2017 задания
• Олимпиада по астрономии муниципальный этап 2019 задания и ответы
• Олимпиада по биологии ответы и задания школьный этап 2019 ВОШ
• Олимпиада по биологии ответы и задания школьный этап ВсОШ 23-24 октября 2019
• Олимпиада по математике НТИ отборочный этап ответы и задания 2018-2019
• Олимпиада по МХК школьный этап 2017 задания
• Олимпиада по обществознанию школьный этап 2017 задания
• Олимпиада по праву школьный этап 2017 задания
• Олимпиада по русскому языку задания и ответы школьного этапа 2019
• Олимпиада по физической культуре муниципальный этапа 2019-2020 задания и ответы
• Олимпиада по экологии 4-10 класс ответы и задания для пригласительного этапа 15 апреля 2020
• Олимпиада по экологии ответы и задания школьный этап 2019-2020 Московская область
• Олимпиада по экологии школьный этап 2017 задания
• Олимпиада РОСАТОМ 2018-2019 задания и ответы
• Олимпиада ФИЗТЕХ 11 класс ответы и задания 2018-2019
• Олимпиада школьников САММАТ 2019-2020 ответы и задания
• Оплата заказа
• Оренбургская область 56 регион задания и ответы работы январь 2018
• Отборочные задания по математике для физико-математической школы 2019 год
• Отборочные задания по физике для физико-математической школы 2019 год
• Ответы 56 регион математика 8 класс 19 декабря 2018
• Ответы 7 8 класс золотое руно 2019 с заданиями
• Ответы 9-11 класс золотое руно задания 2019
• Ответы английский язык 7 8 9 класс говорение 56 регион 2018-2019
• Ответы английский язык для 9 классов 56 регион
• Ответы ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №5
• Ответы для реального задания №10 ВПР 2020 по географии 6 класс
• Ответы для реального задания №9 ВПР 2020 по географии 6 класс
• Ответы задания и сочинения татарский язык ЕРТ
• Ответы задания изложение по русскому языку 9 класс СтатГрад 8 февраля 2018
• Ответы и задания 1-2 класс конкурс АСТРА 20 ноября 2019-2020
• Ответы и задания 10-11 класс КИТ 2018
• Ответы и задания 11 класс кенгуру выпускника 2019
• Ответы и задания 12. 04.2018
• Ответы и задания 2 класс пегас 2019
• Ответы и задания 2 класс чип 2019-2020 Австралия
• Ответы и задания 3-4 класс золотое руно 2019
• Ответы и задания 3-4 класс кенгуру 2019 год
• Ответы и задания 3-4 класс пегас 2019
• Ответы и задания 3-4 класс ЧИП 2019 год
• Ответы и задания 4-5 класс КИТ 2019 конкурс 27 ноября 2019-2020
• Ответы и задания 4-5 класс русский медвежонок 14 ноября 2019
• Ответы и задания 5-6 класс Гелиантус (астра) 2018-2019
• Ответы и задания 5-6 класс золотое руно 2019 год
• Ответы и задания 6-7 класс КИТ 2019 конкурс 27 ноября 2019-2020
• Ответы и задания 6-7 класс русский медвежонок 2018-2019
• Ответы и задания 8-9 класс русский медвежонок 2018-2019
• Ответы и задания 9 класс кенгуру выпускника 2019
• Ответы и задания 9-10 класс кенгуру 2019 год
• Ответы и задания английский язык 9 класс диагностика №2 22 марта 2019
• Ответы и задания БИ10401 и БИ10402 биология 11 класс 4 марта 2019
• Ответы и задания биология 11 класс статград
• Ответы и задания биология 11 класс статград 30 ноября 2018
• Ответы и задания ВПР по географии 10-11 класс 03. 04.2018
• Ответы и задания география 11 класс статград 9 декабря 2019 ГГ1910201
• Ответы и задания для конкурса Кенгуру 2020 11 класс
• Ответы и задания для конкурса по информатике КИТ 1-11 класс 29 ноября 2017 год
• Ответы и задания для Оренбургской области 56 регион март 2019
• Ответы и задания для пробных работ 56 региона 2018
• Ответы и задания для работ 15.02.2017
• Ответы и задания для работы статград по истории 9 класс
• Ответы и задания золотое руно 2019 1-2 класс
• Ответы и задания информатика 11 класс ИН1910101 ИН1910102 23 сентября 2019
• Ответы и задания история 9 класс статград 29 ноября 2018 год
• Ответы и задания КДР 23 регион март 2019 год
• Ответы и задания КДР геометрия 8 класс 16 ноября 2018 года
• Ответы и задания кенгуру 2 класс 2019 год
• Ответы и задания кенгуру выпускника 4 класс 2019
• Ответы и задания контрольная по математике 7 класс
• Ответы и задания контрольных работ для 56 региона декабрь 2019
• Ответы и задания МЦКО английский язык 9 класс 2018
• Ответы и задания ОГЭ 2018 по математике 9 класс
• Ответы и задания олимпиада звезда по обществознанию 2019-2020 отборочный этап
• Ответы и задания олимпиады по физкультуре 8,9,10 класс пригласительный этап 28 апреля 2020
• Ответы и задания по астрономии школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020
• Ответы и задания по биологии 11 класс 30 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по биологии 11 класс статград 12. 09
• Ответы и задания по биологии 9 класс 17.09 статград
• Ответы и задания по Биологии 9 класс 24 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по биологии 9 класс БИ1990101-02 статград 14 октября 2019
• Ответы и задания по биология 9 класс СтатГрад 2018
• Ответы и задания по информатике 11 класс статград 14.09
• Ответы и задания по информатике 9 класс статград 19.09
• Ответы и задания по информатике 9 класс СтатГрад 31 января 2018
• Ответы и задания по Истории 11 класс 23 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по истории 11 класс ИС1910101 ИС1910102 27 сентября 2019
• Ответы и задания по истории 9 класс 18 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по истории школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
• Ответы и задания по итальянскому языку школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020
• Ответы и задания по китайскому языку олимпиада школьный этап 2019-2020
• Ответы и задания по литературе школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020 московская область
• Ответы и задания по математике 10 класс контрольная работа
• Ответы и задания по математике 11 класс 25 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по математике 11 класс ЕГЭ база 56 регион 04. 04.18
• Ответы и задания по математике 11 класс мониторинговая работа 2019-2020
• Ответы и задания по математике 8 класс статград 11.09
• Ответы и задания по математике 9 класс 12 декабря 2019 статград все варианты
• Ответы и задания по математике 9 класс 56 регион 4 декабря 2018
• Ответы и задания по математике 9 класс МА1990101-МА1990104 3 октября 2019
• Ответы и задания по математике школьный этап 2019-2020 всероссийская олимпиада
• Ответы и задания по математике школьный этап 2019-2020 всероссийской олимпиады
• Ответы и задания по МХК искусство всероссийская олимпиада школьный этап 2019-2020
• Ответы и задания по ОБЖ всероссийская олимпиада 2018-2019
• Ответы и задания по ОБЖ школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
• Ответы и задания по обществознанию 11 класс ОБ10101 ОБ10102 статград 2018-2019
• Ответы и задания по обществознанию 9 класс 26 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по обществознанию ОГЭ 2018
• Ответы и задания по праву муниципальный этап 11 ноября всероссийской олимпиады 2018-2019
• Ответы и задания по русскому языку 11 класс 19 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по русскому языку 11 класс 2 октября 2019 РУ1910101 РУ1910102
• Ответы и задания по Русскому языку 11 класс статград 28 марта 2018
• Ответы и задания по русскому языку 7 класс входная работа
• Ответы и задания по русскому языку 8 класс 56 регион
• Ответы и задания по русскому языку 9 класс МЦКО 1 октября 2019
• Ответы и задания по русскому языку 9 класс статград РУ1990101-02 16 октября 2019
• Ответы и задания по Русскому языку КДР 11 класс январь 2019
• Ответы и задания по русскому языку муниципальный этап 11 ноября всероссийской олимпиады 2018-2019
• Ответы и задания по русскому языку ОГЭ 2018
• Ответы и задания по русскому языку олимпиада школьный этап 22 октября 2019
• Ответы и задания по физике 10 класс КДР 30 января 2018
• Ответы и задания по физике 11 класс ВОШ 2018-2019
• Ответы и задания по физике 11 класс ВПР 2018 10. 04.18
• Ответы и задания по физике 11 класс КДР 30 января 2018
• Ответы и задания по физике 9 класс 29 января 2018 СтатГрад
• Ответы и задания по физике 9 класс КДР 30 января 2018
• Ответы и задания по физике 9 класс статград
• Ответы и задания по физике школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020
• Ответы и задания по химии 11 класс 28 ноября 2018
• Ответы и задания по химии 11 класс ВПР 2018 05.04.18
• Ответы и задания по химии 11 класс статград ХИ1910101 и ХИ1910102 15 октября 2019
• Ответы и задания по химии 9 класс статград ХИ1990101-ХИ1990104 21 октября 2019
• Ответы и задания по химии 9 класс тренировочная работа статград
• Ответы и задания по экологии школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
• Ответы и задания русский язык 11 класс варианты 16 мая 2019 год
• Ответы и задания русский язык 7 класс ВПР 9 апреля 2019 год
• Ответы и задания русский язык 9 класс 56 регион 06. 04.18
• Ответы и задания стартовая работа русский язык 8 класс 23 сентября 2019
• Ответы и задания статград обществознание 11 класс 14 декабря 2018
• Ответы и задания статград по физике 9 класс варианты 24 октября 2019
• Ответы и задания тренировочная №4 история 9 класс 21 марта 2019
• Ответы и задания ФИ90401 и ФИ90402 физика 9 класс 4 марта 2019
• Ответы и задания Физика ОГЭ 2018 9 класс
• Ответы и задания ЧИП 1-2 класс 2019
• Ответы и задания школьный этап по математике всероссийской олимпиады новосибирская область 2019-2020
• Ответы и задания школьный этап по физике всероссийской олимпиады в Московской области 2019-2020
• Ответы КДР 2019 по информатике 10 класс 15 марта 23 регион
• Ответы КДР 2019 по информатике 9 класс 15 марта 23 регион
• Ответы КДР 2019 по литературе 10 класс 15 марта 23 регион
• Ответы КДР 2019 по литературе 9 класс 15 марта 23 регион
• Ответы КДР 23 регион биология 11 класс 21. 12.2018
• Ответы КДР 23 регион история 11 класс 21.12.2018
• Ответы КДР задания 23 регион Февраль 2019 год
• Ответы КДР литература 11 класс 14 декабря 2018
• Ответы КДР физика 11 класс 14 декабря 2018
• Ответы МЦКО математика 10 класс 5 декабря 2018
• Ответы МЦКО математика 11 класс 28 ноября 2018
• Ответы МЦКО по истории 9 класс 19.09
• Ответы на тренировочная работа по химии 9 класс «СтатГрад»
• Ответы на тренировочную работу по русскому языку 11 класс
• Ответы обществознание 9 класс статград 5 декабря 2018
• Ответы обществознание для 10 классов 23 регион
• Ответы ОГЭ 2018 английский язык
• Ответы ОГЭ 2018 русский язык
• Ответы олимпиада по праву 9 класс школьный этап ВОШ 2018-2019
• Ответы олимпиада по физике 9 класс 2018-2019
• Ответы по английскому языку 7-9 класс 56 регион 10.12.2018 Аудирование
• Ответы по английскому языку олимпиада ВОШ школьный этап 2018-2019
• Ответы по астрономии школьный этап олимпиады ВОШ 2018-2019
• Ответы по биологии 9 10 11 класс вош 2018-2019 школьный этап
• Ответы по биологии для 9 классов (Оренбургская область, 56 регион)
• Ответы по географии ВОШ олимпиада школьный этап 2018-2019
• Ответы по географии для 9 классов 11 регион
• Ответы по информатике 11 класс 12. 05
• Ответы по искусству МХК олимпиада ВОШ школьный этап 2018-2019
• Ответы по истории 11 класс статград тренировочная работа №1 26.09
• Ответы по истории 11 класс школьный этап олимпиады ВОШ 2018-2019
• Ответы по истории 9 класс статград
• Ответы по истории для 9 классов (Оренбургская область, 56 регион)
• Ответы по математике 7-8 класс КДР
• Ответы по математике 8 класс МЦКО 28 марта 2018
• Ответы по математике 9 класс 64 регион
• Ответы по математике 9 класс СтатГрад 15.02
• Ответы по немецкому языку 7-9 класс 56 регион 10.12.2018 Аудирование
• Ответы по русскому языку 11 класс 11 регион 13.02
• Ответы по русскому языку для 7 и 8 класс 12.05
• Ответы по русскому языку школьный этап олимпиады ВОШ 2018-2019
• Ответы по тренировочная работа по биологии 11 класс
• Ответы по тренировочная работа по обществознанию 9 класс
• Ответы по физике 9 класс ФИ90201 и ФИ90202 статград 7 декабря 2018
• Ответы по физике, биологии для 11 классов 56 регион 16. 02
• Ответы по химии 11 класс пробное ЕГЭ статград 12 марта 2019
• Ответы по химии 9 класс статград 19 декабря 2018
• Ответы по химии, информатике, географии, обществознанию для 9 классов
• Ответы по экологии школьный этап ВОШ 2018-2019
• Ответы репетиционный экзамен по математике 9 класс пробное ОГЭ 9 февраля 2018
• Ответы РПР по математике 9 класс 64 регион 3 этап 2018
• Ответы русский язык 10 класс 56 регион 12.05
• Ответы русский язык 5-8 класс контрольная работа за 1 полугодие 56 регион 2018
• Ответы статград география 11 класс 11.12.2018
• Ответы СтатГрад по обществознанию 9 класс
• Ответы статград по обществознанию 9 класс варианты ОБ1990101-02 23 октября 2019
• Ответы тренировочная работа по истории 9 класс
• Ответы тренировочная работа по математике 10 класс 08.02.2017
• Ответы тренировочная работа по русскому языку 9 класс 09.02.2017
• Ответы тренировочная работа по химии 11 класс 14. 02
• Ответы физике для 9 классов (Оренбургская область, 56 регион)
• Отзывы прошлых лет
• Отзывы с первого экзамена ОГЭ 2018 по английскому языку
• Отзывы с первых экзаменов ЕГЭ 2017
• Отзывы с прошедших экзаменов ОГЭ 2019
• Отзывы с экзамена по русскому языку ОГЭ 2018
• Открытый банк заданий и ответы ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку 11 класс
• Официальные работы РДР 2019-2020 для 78 региона
  • РДР 2020 по математике 11 класс задания и ответы 2 варианта ИС «Знак»
  • РДР 2020 по математике 9 класс задания, ответы и критерии
• Официальные работы РДР для 78 региона 2018-2019 учебный год
• Официальные РДР 2020 для Московской области задания и ответы
• Официальные РДР 2021 для Московской области задания и ответы
• Официальные РДР 2022 для Московской области задания и ответы
• Официальные темы для Республика Саха (Якутия) Сахалинская область итоговое сочинение 2018-2019
• Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 11 класс для часового пояса MSK+1
• Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 11 класс для часового пояса MSK+6
• Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 11 класс для часового пояса МСК
• Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 для часового пояса MSK +9
• Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 для часового пояса MSK+7
• Оформление заказа
• Пегас 2018 задания и ответы 7 февраля конкурс по литературе
• Пегас 2019 5-6 класс ответы и задания
• Пегас 2019 7-8 класс ответы и задания
• Пегас 2019 ответы для 9-11 класса
• Письмо английский язык 7 8 9 класс 56 регион ответы и задания
• Платно русский язык 9 класс
• Поддержать проект
• Полугодовая контрольная работа по русскому языку 11 класс задания и ответы 2019-2020
• ПОЛЬЗОВАТЕЛЬСКОЕ СОГЛАШЕНИЕ
• Предэкзаменационная работа задания и ответы по информатике 9 класс ОГЭ 2019
• Предэкзаменационная работа задания и ответы по математике 11 класс ЕГЭ 2019
• Пригласительный школьный этап 2021 всероссийская олимпиада школьников задания и ответы
• Пробная (тренировочная) ВПР 2019 география 10-11 класс ответы и задания
• Пробное (тренировочное) ВПР 2019 биология 11 класс ответы и задания
• Пробное (тренировочное) ВПР 2019 география 6 класс ответы и задания
• Пробное (тренировочное) ВПР 2019 математика 7 класс ответы и задания
• Пробное (тренировочное) ВПР 2019 русский язык 4 класс ответы и задания
• Пробное (тренировочное) ВПР 2019 русский язык 5 класс ответы и задания
• Пробное (тренировочное) ВПР 2019 русский язык 6 класс ответы и задания
• Пробное ВПР 2019 ответы и задания по английскому языку 11 класс
• Пробное ВПР 2019 ответы и задания по биологии 5 класс
• Пробное ВПР 2019 ответы и задания по биологии 7 класс
• Пробное ВПР 2019 по истории 5 класс ответы и задания
• Пробное ВПР 2019 по истории 6 класс ответы и задания
• Пробное ВПР 2019 по химии 11 класс ответы и задания
• Пробное Итоговое собеседование 9 класс русский язык ОГЭ 2019 задания
• Пробный экзамен по обществознанию и литературе для 11 классов ответы
• Проект математическая вертикаль ответы и задания
• Работа по математике 11 класс статград ответы и задания 25 сентября 2019
• Работа статград по русскому языку 9 класс 3 декабря 2019 ответы и задания
• Работы (задания+ответы) для Республики Коми Март 2017
• Работы (задания+ответы) Март 2017 СтатГрад
• Работы (задания+ответы) Февраль 2017
• Работы (задания+ответы) Январь 2017
• Работы 56 регион ответы и задания май 2019 год
• Работы для 56 региона Май 2018 ответы и задания
• Работы для Оренбургской области
• Работы для Республики Коми Декабрь 2017 задания и ответы
• Работы для Республики Коми Ноябрь 2017 задания и ответы
• Работы для Республики Коми Октябрь 2017 задания и ответы
• Работы задания и ответы по регионам
• Работы МЦКО демоверсии задания и ответы
• Работы СтатГрад 2018 февраль задания и ответы
• Работы СтатГрад апрель 2018 задания и ответы
• Работы Статград ВПР задания и ответы февраль 2019
• Работы статград ВПР март 2019 задания и ответы
• Работы СтатГрад декабрь 2017 задания и ответы
• Работы статград декабрь 2018-2019 ответы и задания
• Работы статград декабрь 2019 задания и ответы 2019-2020 учебный год
• Работы статград задания и ответы ноябрь 2019-2020 учебный год
• Работы СтатГрад задания и ответы октябрь 2018
• Работы статград задания и ответы октябрь 2019-2020 учебный год
• Работы СтатГрад задания и ответы сентябрь 2018
• Работы СтатГрад март 2018 задания и ответы
• Работы СтатГрад ноябрь 2017 задания и ответы
• Работы СтатГрад октябрь 2017 задания и ответы
• Работы СтатГрад сентябрь 2017 задания и ответы
• Работы статград сентябрь 2019 год ответы и задания
• Работы СтатГрад январь 2018 задания и ответы
• Работы статград январь 2020 задания и ответы 2019-2020 учебный год
• Работы СтатГрад, КДР за апрель 2017
• Работы СтатГрад, КДР за май 2017
• Работы СтатГрад, КДР за март 2017
• Работы СтатГрад, КДР, тренировочные за февраль 2017
• Работы СтатГрад, КДР, тренировочные за январь 2017
• Рабочая программа по окружающему миру ФГОС с 1 по 4 класс на 2022-2023
• Рабочая программа по чтению ФГОС с 1 по 4 класс на 2022-2023
• Рабочие программы по английскому языку ФГОС с 2 по 11 класс на 2022-2023
• Рабочие программы ФГОС на 2022-2023 учебный год для 1-11 класса
  • Рабочая программа по информатике ФГОС с 5 по 11 класс на 2022-2023
  • Рабочие программы 7 класс по ФГОС на 2022-2023 год
  • Рабочие программы для 10 класса ФГОС на 2022-2023
  • Рабочие программы по ОБЖ ФГОС с 5 по 11 класс на 2022-2023
• Разговоры о важном цикл внеурочных занятий 2022-2023
• Расписание
  • ЕГЭ 2021 официальное расписание проведения экзаменов от Рособрнадзора
  • ЕГЭ и ОГЭ 2020 год официальное расписание экзаменов у 9 и 11 класса
  • ОГЭ 2021 официальное расписание проведения экзаменов у 9 класса
  • Официальное расписание ЕГЭ 2019 11 класс основной досрочный этап
  • Расписание муниципального этапа всероссийской олимпиады школьников в Санкт-Петербурге 2018-2019
  • Расписание работ КДР 2019
  • Расписание РДР 2020-2021 для 58 региона задания и ответы Пензенская область
  • Расписание РПР 2018-2019 для 26 региона
• Расписание ГИА ОГЭ 2017
• Расписание ЕГЭ 2018 досрочный основной резервный период
• Расписание итогового сочинения 2017-2018
• Расписание проведения экзаменов 9 класса ОГЭ 2018
• Расписание школьных олимпиад 2017-2018 задания и ответы
• Распределения реальных тем итогового сочинения 2017-2018 по зонам регионам
• РДР 2019-2020 по физике 10 класс ответы и задания
• РДР 8 класс ответы и задания по математике 15 ноября 2018
• РДР математика 10 класс 14 ноября 2019 ответы и задания
• РДР математика 6 класс ответы и задания 21 ноября 2019 78 регион
• РДР ответы и задания для Санкт-Петербурга
  • Официальные работы РДР для 78 региона задания и ответы 2020-2021 учебный год
• РДР по русскому языку 9 класс ответы и задания вариант 1901 и 1902 17 октября 2019
• Реальное ВПР 2020 задание 1 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание 2 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №1 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №10 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №10 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №11 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №12 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №2 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №3 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №3 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №4 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №4 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №5 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №5 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №6 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №6 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №7 по биологии 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №7 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №8 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальное ВПР 2020 задание №9 по русскому языку 5 класс с ответами
• Реальные задания по математике ПРОФИЛЬ ЕГЭ 2018
• Реальные темы и готовые сочинения 4 декабря 2019 ФИПИ для региона МСК+9
• Реальные темы итогового сочинения 2018-2019 5 декабря
• Реальный вариант с ЕГЭ 2019 по математике 29 мая 2019 год
• Региональный экзамен по математике 7 класс
• Региональный экзамен по математике 7 класс 56 регион ответы и задания
• Региональный экзамен по русскому языку 8 класс 56 регион
• Региональный этап 2019 по астрономии задания и ответы всероссийская олимпиада
• Региональный этап 2019 по географии ответы и задания ВОШ
• Региональный этап 2019 по искусству МХК ответы и задания ВОШ
• Региональный этап 2019 по истории задания и ответы всероссийская олимпиада
• Региональный этап 2019 по немецкому языку задания и ответы
• Региональный этап по биологии задания всероссийская олимпиада 2018-2019
• Региональный этап по математике ответы и задания 2019
• Результаты ЕГЭ 2017 у школьников
• Решать реальное ВПР 2020 задание №8 по биологии 5 класс с ответами
• Решать реальное ВПР 2020 задание №9 по биологии 5 класс с ответами
• Решения и задания муниципального этапа 2019 олимпиады по математике
• РПР 2017-2021 задания и ответы для Саратовской области 64 регион
• РПР математика 9 класс 3 этап задания и ответы 2018-2019
• РПР по математике 9 класс 64 регион задания 2018-2019
• Русский медвежонок 10-11 класс ответы и задания 2018-2019
• Русский медвежонок 14 ноября 2019 ответы и задания 6-7 класс
• Русский медвежонок 2-3 класс ответы и задания 2018-2019
• Русский медвежонок 2019 ответы и задания для 10-11 класса 14 ноября
• Русский Медвежонок 2019 ответы и задания для 2-3 класса
• Русский медвежонок 2019-2020 ответы и задания 8-9 класс 14 ноября
• Русский медвежонок 4-5 класс ответы и задания 2018-2019
• Русский медвежонок для учителей 2020 год задания и ответы
• Русский язык 10 класс КДР ответы и задания
• Русский язык 10 класс КДР ответы и задания 19 декабря 2018
• Русский язык 10 класс ответы и задания 56 регион
• Русский язык 10 класс ответы МЦКО 8 ноября 2018 год
• Русский язык 10 класс СтатГрад ответы 12. 05
• Русский язык 10-11 класс ответы и задания 22 апреля 2019 тренировочная №1
• Русский язык 10-11 класс ответы и задания СтатГрад
• Русский язык 10-11 класс ответы РЯ10901 и РЯ10902 6 марта 2019
• Русский язык 11 класс 03.06.2019
• Русский язык 11 класс 11 ноября 2019 ответы и задания работа статград
• Русский язык 11 класс 56 регион ответы
• Русский язык 11 класс диагностическая работа №5 ответы и задания 8 апреля 2019
• Русский язык 11 класс КДР ответы и задания 19 декабря 2018
• Русский язык 11 класс контрольная работа в формате ЕГЭ 2 варианта задания и ответы
• Русский язык 11 класс мониторинговая работа ответы и задания
• Русский язык 11 класс ответы и задания диагностика 2 статград 18 марта 2019
• Русский язык 11 класс ответы и задания СтатГрад 17.05
• Русский язык 11 класс ответы РЯ10601 и РЯ10602 статград 2018-2019
• Русский язык 11 класс ответы статград 30 января 2019
• Русский язык 11 класс РЯ1910701-РЯ1910702 статград ответы и задания 11 декабря 2019
• Русский язык 11 класс статград 24 октября 2019 ответы и задания РЯ1910601-02
• Русский язык 11 класс статград ЕГЭ ответы и задания
• Русский язык 11 класс СТАТГРАД ответы и задания 28 февраля
• Русский язык 11 класс статград ответы и задания вариант РЯ10201 и РЯ10202 07. 11.2018
• Русский язык 11 класс тренировочная работа №1 ответы статград 2018-2019
• Русский язык 3 класс МЦКО ВСОКО задания итоговая работа 2019
• Русский язык 4 класс ВПР 2020 демоверсия задания и ответы ФИПИ
• Русский язык 4 класс задания и ответы мониторинговая работа 2019-2020
• Русский язык 5 класс демоверсия ВПР 2020 ФИПИ задания и ответы
• Русский язык 5 класс ответы и задания 21.09
• Русский язык 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Русский язык 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 23 апреля
• Русский язык 6 класс ВПР 2020 демоверсия фипи задания и ответы
• Русский язык 6 класс статград ответы и задания 2018-2019
• Русский язык 7 класс 56 регион ответы
• Русский язык 7 класс 56 регион ответы и задания 15 марта 2018
• Русский язык 7 класс задания и ответы мониторинговая работа 10 сентября 2019
• Русский язык 7 класс ответы и задания РУ1970101 и РУ1970102 26 сентября 2019
• Русский язык 7 класс ответы и задания статград 2018-2019
• Русский язык 7 класс статград ответы и задания
• Русский язык 7-8 класс ответы КДР 23 января 2019
• Русский язык 8 класс 56 регион задания и ответы
• Русский язык 8 класс КДР ответы и задания 19 декабря 2018
• Русский язык 8 класс ответы и задания 56 регион
• Русский язык 8 класс ответы и задания 6 мая 2019 итоговая работа
• Русский язык 8 класс стартовая работа ответы и задания 24. 09
• Русский язык 8 класс статград ответы и задания
• Русский язык 9 класс 11.05 ответы
• Русский язык 9 класс 74 регион ответы
• Русский язык 9 класс ответы и задания 19 апреля 2019 диагностическая работа №4
• Русский язык 9 класс ответы и задания варианты 13 мая 2019 год
• Русский язык 9 класс ответы и задания диагностика статград 15 марта 2019
• Русский язык 9 класс ответы и задания полугодовая работа 2018-2019
• Русский язык 9 класс ответы изложение статград 2018-2019
• Русский язык 9 класс СтатГрад 17.04
• Русский язык 9 класс СтатГрад задания и ответы
• Русский язык 9 класс статград ОГЭ ответы и задания 15 марта 2018
• Русский язык 9 класс СТАТГРАД ответы и задания
• Русский язык 9 класс статград РЯ90201-РЯ90202 ответы и задания 27.11.
• Русский язык платно
• Русский язык школьный этап 2018-2019 ответы и задания Санкт-Петербург
• Русский язык школьный этап 2019-2020 задания и ответы московская область
• РЭ по математике 7 класс 24. 05 ответы
• РЭ по русскому языку 7 класс ответы 19.05
• РЭ по русскому языку 8 класс ответы 24.05
• СтатГрад
  • Задания и ответы работы СТАТГРАД ВПР март 2020
  • Работы статград апрель 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград апрель 2022 год варианты ответы и решения
  • Работы статград декабрь 2020 год задания ответы и решения
  • Работы статград декабрь 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград задания и ответы апрель 2020 год
  • Работы статград май 2020 год задания, ответы, решения
  • Работы статград май 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград май 2022 год варианты ответы и решения
  • Работы статград март 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград март 2022 год задания ответы и решения
  • Работы статград ноябрь 2020 год задания, ответы и решения
  • Работы статград ноябрь 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград октябрь 2020 год задания, ответы и решения
  • Работы статград октябрь 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград сентябрь 2020 год задания, ответы и решения
  • Работы статград сентябрь 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград сентябрь 2022 год варианты ответы и решения
  • Работы статград февраль 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград февраль 2022 год задания ответы и решения
  • Работы статград январь 2021 год задания ответы и решения
  • Работы статград январь 2022 год задания ответы и решения
• Статград 9 класс русский язык ответы и задания 21. 12.2018
• СтатГрад апрель 2017 работы задания и ответы
• СтатГрад биология 11 класс 14.04.17
• Статград ВПР работы апрель 2019 ответы и задания
• СТАТГРАД ВПР февраль 2020 задания и ответы 2019-2020 учебный год
• Статград география 11 класс ответы и задания март 2018
• Статград география 9 класс ответы и задания 20 ноября 2018
• СтатГрад задания и ответы по обществознанию 11 класс 1 февраля 2018 года
• Статград задания и ответы январь 2018-2019
• Статград информатика 9 класс 27 ноября 2019 ответы и задания ИН1990201-ИН1990204
• СтатГрад информатика 9 класс ответы и задания 5 марта 2018
• Статград история 11 класс 2 варианта ответы и задания 12 марта 2018
• СтатГрад май 2017 работы задания и ответы
• СтатГрад математика 11 класс ответы и задания 6 марта 2018
• Статград Обществознание 11 класс ответы и задания
• Статград обществознание 9 класс ответы и задания 13 марта 2018
• СтатГрад обществознание 9 класс ответы и задания 17. 05
• СтатГрад ответы и задания для работ ноябрь 2018
• СтатГрад ответы и задания по математике 10 класс База и Профиль 7 февраля 2018
• СтатГрад ответы и задания по русскому языку 11 класс 6 февраля 2018
• Статград ответы русский язык 11 класс 19.12.2018
• СтатГрад по математике для 11 классов
• Статград работы май 2018 ответы и задания
• Статград работы ответы и задания май 2019
• СтатГрад русский язык диагностические работы 2017 задания и ответы
• Темы итогового сочинения 2017
• Темы на пробное итоговое сочинение для 52 региона
• Темы по направлениям которые будут итоговое сочинение 2018 6 декабря
• Тест по русскому языку 4 класс ВПР 2018 ответы и задания
• Тренировочная работа по биологии 11 класс
• Тренировочная работа по биологии 9 класс ответы и задания 15 января 2019
• Тренировочная работа по информатике 11 класс
• Тренировочная работа по информатике 9 класс ответы
• Тренировочная работа по математике 10 класс ответы 6 февраля 2019
• Тренировочная работа по математике 11 класс ответы 06. 03
• Тренировочная работа по химии 11 класс ответы 8 февраля 2019
• Тренировочная работа статград по географии 11 класс ответы 15.02.2019
• Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по английскому языку 7 класс
• Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по биологии 6 класс
• Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по истории 11 класс
• Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по математике 6 класс
• Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по физике 11 класс
• Тренировочные варианты 200203, 200217, 200302 по химии 11 класс с ответами 2020
• Тренировочные варианты ВПР 2020 по химии 8 класс ХИ1980101,ХИ1980102
• Тренировочные варианты ЕГЭ 2022 по биологии задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ 2022 по обществознанию 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ 2022 по русскому языку задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ 2023 по математике 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по английскому языку 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по географии 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по информатике задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по истории 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по литературе 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по физике 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ЕГЭ по химии 11 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты КДР 10 класс обществознание 2019
• Тренировочные варианты ОГЭ по английскому языку 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по биологии 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по географии 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по информатике 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по истории 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по математике 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по обществознанию 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по русскому языку 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по физике 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты ОГЭ по химии 9 класс задания с ответами
• Тренировочные варианты по биологии 10 класс задания с ответами
• Тренировочные задания МЦКО ВСОКО математика 3 класс 2019
• Тренировочные работы для 56 региона задания и ответы сентябрь 2018
• Тренировочные работы для 56 региона Оренбургской области задания и ответы
• Тренировочные работы по математике статград 2017 задания и ответы
• Тренировочный вариант 33006757 ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант 33006758 ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант 33006759 ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073002 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073003 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073004 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073005 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073006 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073007 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073008 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073009 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073010 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант ЕГЭ 34073011 по математике профильный уровень с ответами
• Тренировочный вариант с ответами 200316 по физике 11 класс ЕГЭ 2020
• Тренировочный варианты №191223 и №191209 по химии 11 класс ЕГЭ 2020
• Тренировочный ЕГЭ 2020 математика 11 класс профиль задания и ответы
• Турнир ЛОМОНОСОВ задания и ответы 2018-2019
• Турнир Ломоносова задания и ответы 2019-2020 учебный год
  • 09. 03.2020 XLII Заключительный тур Ломоносова по биологии задания и ответы
  • 09.03.2020 Заключительный тур Ломоносова по астрономии задания и ответы
  • 29.09.2019 Задания и ответы по астрономии 42 турнир М.В.Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по биологии 42 турнир М.В. Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по истории 42 турнир М.В. Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по лингвистике 42 турнир М.В. Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по литературе 42 турнир М.В. Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по математике 42 турнир М.В. Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по физике 42 турнир М.В. Ломоносова
  • 29.09.2019 Задания и ответы по химии 42 турнир М.В. Ломоносова
  • Ответы и задания по истории XLII заключительный тур Ломоносова 9 марта 2020
  • Ответы и задания по лингвистике XLII заключительный турнир Ломоносова 9 марта 2020
  • Ответы и задания по литературе XLII заключительный турнир Ломоносова 9 марта 2020
  • Ответы и задания по математике XLII заключительный турнир Ломоносова 9 марта 2020
  • Ответы и задания по физике XLII заключительный турнир Ломоносова 9 марта 2020
  • Ответы и задания по химии XLII заключительный турнир Ломоносова 9 марта 2020
• Условия перепечатки материалов | Правообладателям
• Устная часть английский язык 2018 платно
• Устное собеседование 2019 официальные варианты 13 февраля
• Устное собеседование 9 класс 2019
• Физика 11 класс 7 ноября 2019 статград ответы и задания варианты ФИ1910201-ФИ1910204
• Физика 11 класс ВПР ответы 25. 04
• Физика 11 класс ответы и задания 6 мая 2019 тренировочная работа №5
• Физика 11 класс ответы и задания пробник статград 14 февраля 2018
• Физика 11 класс ответы и задания статград 2018
• Физика 11 класс ответы и задания ФИ1910101 ФИ1910102 19 сентября 2019
• Физика 11 класс СтатГрад ответы и задания
• Физика 11 класс тренировочная ЕГЭ №4 статград ответы и задания 14 марта 2019
• Физика 7 класс ВПР 2019 ответы и задания 23 апреля
• Физика 9 класс задания и ответы СтатГрад
• Физика 9 класс ответы и задания ФИ90101 и ФИ90102 статград 2018-2019
• Физика 9 класс ответы и задания ФИ90401 ФИ90402 статград
• Физика 9 класс СтатГрад 03.05 ответы
• Физика 9 класс статград ответы и задания 10 декабря 2019 варианты ФИ1990201-ФИ1990204
• Физика ОГЭ 2018 ответы и задания 2 июня
• Физика ОГЭ 2018 платно
• Физика турнир Ломоносова задания 2018-2019
• Физическая культура 10 ноября задания муниципальный этап всероссийская олимпиада 2018-2019
• ФИПИ открытый банк заданий ЕГЭ 2019 по русскому языку Лексика и фразеология
• Французский язык 7-11 класс муниципальный этап 2019-2020 ответы и задания Москва
• Химия 11 класс 10. 05 СтатГрад ответы
• Химия 11 класс ВПР 27.04 задания и ответы
• Химия 11 класс ЕГЭ статград ответы и задания 14 марта 2018
• Химия 11 класс ответы для ХИ10101 ХИ10102 статград 19.10
• Химия 11 класс ответы и задания 28 ноября 2019 статград ХИ1910201-ХИ1910204
• Химия 11 класс ответы и задания варианты статград 13 мая 2019 год
• Химия 11 класс ответы и задания СтатГрад 9 февраля 2018 года
• Химия 11 класс СтатГрад задания и ответы
• Химия 9 класс задания и ответы СтатГрад
• Химия 9 класс КДР ответы и задания 15 февраля 2018 года
• Химия 9 класс ОГЭ 4 июня 2019 год
• Химия 9 класс ОГЭ статград ответы и задания 15 февраля 2018
• Химия 9 класс ответы и задания 16.05
• Химия 9 класс ответы и задания ОГЭ статград 22.03.2018
• Химия 9 класс ответы тренировочная №4 статград 20 марта 2019
• Химия 9 класс статград ОГЭ ответы и задания
• Химия ВОШ школьный этап ответы и задания 2018-2019
• Химия ответы и задания для школьного этапа всероссийской олимпиады 2019-2020
• Частная группа
• ЧИП Австралия 23 октября 2019 ответы и задания 7-8 класс
• ЧИП Австралия 3-4 класс ответы и задания 23 октября 2019-2020
• ЧИП Австралия ответы и задания 5-6 класс 23 октября 2019-2020
• ЧИП мир сказок 2019 ответы и задания для 1 класса 5-7 лет
• Читательская грамотность 4 класс МЦКО 2019 тестирование
• Чтение читательская грамотность 3 класс МЦКО ВСОКО задания 2019
• Школьные конкурсы расписание 2017-2018
• Школьные олимпиады и конкурсы 2017-2018 задания и ответы
• Школьный тур наше наследие 7-8 класс ответы и задания 2019-2020
• Школьный этап 2019-2020 всероссийская олимпиада по астрономии ответы и задания
• Школьный этап 2019-2020 олимпиады ВОШ по физике ответы и задания
• Школьный этап 2019-2020 по биологии ответы и задания всероссийской олимпиады школьников
• Школьный этап 2019-2020 по испанскому языку ответы и задания всероссийской олимпиады
• Школьный этап 2019-2020 по праву задания и ответы для всероссийской олимпиады школьников
• Школьный этап 2019-2020 по праву ответы и задания всероссийской олимпиады школьников
• Школьный этап 2019-2020 по русскому языку ответы и задания всероссийская олимпиада школьников
• Школьный этап ВОШ 2019-2020 ответы и задания по французскому языку
• Школьный этап ВОШ по информатике ответы и задания 2018-2019
• Школьный этап ВОШ по испанскому языку ответы и задания 2018-2019
• Школьный этап ВОШ по математике задания и ответы 2018-2019
• Школьный этап ВСЕРОССИЙСКИХ олимпиад 2017-2018 задания
• Школьный этап всероссийской олимпиады задания и ответы по обществознанию 2019-2020 учебный год
• Школьный этап всероссийской олимпиады задания и ответы по физической культуре 2019-2020
• Школьный этап ВсОШ 2019-2020 ответы и задания по обществознанию
• Школьный этап олимпиады по информатике ответы и задания всероссийской олимпиады 2019
• Школьный этап олимпиады по математике ответы и задания всероссийской олимпиады 2019
• Школьный этап олимпиады по экономике ответы и задания всероссийской олимпиады 2019
• Школьный этап по английскому языку 2019-2020 задания и ответы московская область
• Школьный этап по ОБЖ задания и ответы всероссийская олимпиада 2019-2020
• Экзамен по географии ОГЭ 2019
• Экономика олимпиада муниципальный этап 2019 ВсОШ задания и ответы

Что относится к безусловным рефлексам человека.

Условные и безусловные рефлексы

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит в совокупности реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». Идейная установка этого классического труда выражена в первоначальном, измененном под влиянием цензуры заглавии: «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы». До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последние оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий и создавшего стройное учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы — подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу — рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

• это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта»
• являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
• непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
• могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
• замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
• осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса — условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, — безусловное раздражение — должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой — подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательный рефлекс. Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты — звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка — становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

• это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
• являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
• относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
• осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
• замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
• осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

1. По рецепторному признаку
   1. Экстерорецептивные рефлексы
      • зрительные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.п.
   2. Интерорецептивные рефлексы — рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение
   1. вегетативные рефлексы
      • пищевые
      • сердечно-сосудистые
      • дыхательные и т.п.
   2. сомато-двигательные рефлексы — проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя
      • оборонительный
3. По биологическому значению
   1. Пищевые
      • рефлекторный акт глотания
      • рефлекторный акт жевания
      • рефлекторный акт сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
   2. Оборонительные — реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
   3. Половые — рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.
   4. Стато-кинетические и локомоторные — рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.
   5. Рефлексы сохранения гомеостаза
      • рефлекс терморегуляции
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.
   6. Ориентировочный рефлекс — рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом «что такое?» Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями — анэнцефалов.

Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловно-рефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта ообенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Приведенная классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по И. П. Павлову, инстинкты — это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными особенностями является цепной характер реакций (конец одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компонент рефлекса — это реакция на раздражение (движение, секреция, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитов и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, поскольку условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса подобен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом — двигательный и секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Поведение животных — это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезпно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность — дифференцированное (различительное) торможение.

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувств у животных.

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию — потечет слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угашения условных рефлексов.

Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса — возбуждения и торможения — и их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

Отдернуть руку от горячего чайника, зажмуриться при вспышке света… Такие действия мы совершаем автоматически, не успевая обдумать, что именно мы делаем и зачем. Это и есть безусловные рефлексы человека — врожденные реакции, характерные для всех людей без исключения.

История открытия, виды, отличия

Прежде чем подробно рассматривать безусловные рефлексы, придется совершить небольшой экскурс в биологию и поговорить о рефлекторных процессах вообще.

Итак, что такое рефлекс? В психологии таким образом называется ответ организма на изменение внешней либо внутренней среды, который осуществляется с помощью центральной нервной системы. Благодаря данной способности организм быстро подстраивается под перемены в окружающем мире или в своем внутреннем состоянии. Для ее осуществления необходима рефлекторная дуга, то есть путь, по которому проходит сигнал о раздражении от рецептора до соответствующего органа.

Впервые рефлекторные реакции описал еще Рене Декарт в XVII веке. Но французский ученый посчитал, что это не психологический феномен. Он рассматривал рефлексы как часть объективного естественнонаучного знания, психология же в то время считалась как бы не наукой, потому что имела дело только с субъективной реальностью, была неподвластна объективному эксперименту.

Само понятие «рефлекс» во второй половине XIX века ввел русский физиолог И. М. Сеченов. Он доказал, что рефлекторная деятельность составляет единый принцип работы всей центральной нервной системы. Ученый продемонстрировал, что первоначальная причина психического явления или человеческого действия задается воздействием внешней среды или раздражением нервной системы внутри организма.

И если органы чувств не испытывают раздражения, а чувствительность потеряна, психическая жизнь замирает. Вспомним известное выражение: «устать до потери чувств». И действительно, при очень сильном утомлении мы, как правило, не видим сновидений и становимся почти нечувствительны к внешним раздражителям: шуму, свету, даже боли.

Исследования Сеченова продолжил И. П. Павлов. Он пришел к выводу, что существуют врожденные рефлексы, для возникновения которых не нужно никаких специальных условий, и приобретенные, возникающие во время адаптации организма к внешней среде.

Наверняка многие сейчас вспомнят знаменитую собаку Павлова. И не напрасно: изучая пищеварение у животных, ученый заметил, что у подопытных псов выделение слюны начиналось не при подаче пищи, а уже при виде помощника исследователя, который обычно приносил еду.

Если выделение слюны при подаче еды — это типичный безусловный рефлекс, и характерен он для всех собак, то слюна уже при виде помощника — типичный условный рефлекс, выработанный у отдельных животных. Отсюда главное отличие двух видов: генетическая заложенность или возникновение под влиянием среды. Помимо этого безусловные и условные рефлексы различаются еще по ряду показателей.

• Безусловные присутствуют у всех особей вида, независимо от условий их жизни; условные, напротив, возникают под влиянием индивидуальных условий жизни организма (это отличие явствует из названия каждого вида).
• Безусловные реакции — это фундамент, на котором можно сформировать условные, но они нуждаются в постоянном подкреплении.
• Рефлекторные дуги безусловных рефлексов замыкаются в низших отделах головного мозга, а также в спинном мозге. Дуги условных формируются в коре больших полушарий головного мозга.
• Безусловные рефлекторные процессы неизменны на протяжении всей жизни человека, хотя они могут несколько трансформироваться в случае тяжелой болезни. Условные – возникают и исчезают. Иными словами, в одном случае рефлекторные дуги постоянные, в другом – временные.

Из указанных отличий легко складывается общая характеристика безусловных рефлексов: они наследственны, неизменны, присущи всем представителям вида и поддерживают жизнь организма в постоянных условиях среды.

Где возникают

Как уже говорилось, и условные, и безусловные рефлексы возможны благодаря работе центральной нервной системы. Важнейшими ее составляющими являются головной и спинной мозг. В качестве примера безусловного рефлекса, за который отвечает спинной мозг, можно привести хорошо всем знакомый коленный рефлекс.

Врач несильно ударяет молоточком в определенное место, что вызывает непроизвольное разгибание голени. В норме этот рефлекс должен быть средней выраженности, если же он слишком слабый или слишком сильный, это, скорее всего, свидетельство патологии.

Безусловные рефлексы головного мозга многочисленны. В низших отделах этого органа расположены различные рефлекторные центры. Итак, если двигаться от спинного мозга вверх, первым будет продолговатый мозг. Чихание, кашель, глотание, слюноотделение — эти рефлекторные процессы возможны именно благодаря работе продолговатого отдела мозга.

Под контролем среднего мозга – реакции, возникающие в ответ на зрительные либо слуховые импульсы. Сюда относятся сужение или расширение зрачка в зависимости от количества попадающего на него света, рефлекторный поворот в сторону источника звука или света. Действие таких рефлексов распространяется только на незнакомые раздражители.

То есть, например, при многочисленных резких звуках человек будет каждый раз поворачиваться к новому месту возникновения шума, а не продолжать вслушиваться, пытаясь понять, откуда донесся первый звук. Через промежуточный отдел головного мозга замыкается так называемый безусловный рефлекс выправления позы. Это те сокращения мышц, которыми наше тело отвечает на изменение позы; они позволяют телу удерживаться в новом положении.

Классификация

Классификация безусловных рефлексов осуществляется по разным критериям. Например, существует понятное даже неспециалисту деление на простые, сложные и сложнейшие.

Приведенный в начале текста пример про отдергивание руки от чайника — это простой безусловный рефлекс. К сложным можно отнести, например, потоотделение. А если мы имеем дело с целой цепью простых действий, то уже говорим о группе сложнейших: скажем, рефлексы самосохранения, заботы о потомстве. Такую совокупность программ поведения обычно называют инстинктом.

Достаточно проста классификация по отношению организма к раздражителю. Если опираться на нее, безусловные рефлекторные реакции делятся на положительные (поиск еды по запаху) и отрицательные (желание убежать от источника шума).

По биологическому значению выделяются следующие виды безусловных рефлексов:

• Пищевые (глотание, сосание, слюноотделение).
• Половые (половое возбуждение).
• Оборонительные или защитные (то же самое отдергивание рук или стремление закрыть голову руками, если человеку кажется, что сейчас последует удар).
• Ориентировочные (стремление идентифицировать незнакомые раздражители: повернуть голову на резкий звук или прикосновение). О них уже шла речь, когда мы говорили о рефлекторных центрах среднего мозга.
• Локомоторные, то есть служащие для передвижения (поддерживают тело в определенном положении в пространстве).

Очень часто в научной литературе встречается классификация, предложенная российским ученым П. В. Симоновым. Он разделил все безусловные рефлексы на три группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития.

Витальные (от латинского vitalis — «жизненный») имеют непосредственное отношение к сохранению самой жизни особи. Это пищевой, оборонительный, рефлекс экономии усилий (если результат действий одинаков, выбирается то, что отнимает меньше сил), регуляции сна и бодрствования.

Если соответствующая потребность не находит удовлетворения, физическое существование организма прекращается, для реализации рефлекса не нужен другой представитель вида — таковы признаки, объединяющие все реакции этой группы.

Ролевые возможно осуществить, наоборот, только при контакте с другой особью. К ним в первую очередь относятся родительский и половой рефлексы. В последнюю группу входят такие рефлексы, как игровой, исследовательский, рефлекс подражания другой особи.

Разумеется, существуют и другие варианты классификации, равно как и другие взгляды на приведенные здесь способы деления. И это не удивительно: между учеными редко встречается единодушие.

Особенности и значение

Как мы уже говорили, рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, но сами они могут быть активны в разные периоды жизни человека. Так, например, половые рефлексы проявляются, когда организм достигает определенного возраста. Другие рефлекторные процессы, наоборот, угасают после какого-то промежутка времени. Достаточно вспомнить неосознанное хватание младенца за палец взрослого при нажатии на его ладонь, которое исчезает с возрастом.

Значение безусловных рефлексов огромно. Именно они помогают выжить не только отдельному организму, но и всему виду. Наиболее значимы они на ранних этапах жизни человека, когда еще не накоплены знания о мире и деятельностью ребенка руководят именно рефлекторные процессы.

Безусловные рефлексы начинают работать с самого момента рождения. Благодаря им организм не погибает при резком переходе к новым условиям существования: мгновенно происходит приспособление к новому типу дыхания и питания, постепенно налаживается механизм терморегуляции.

Более того, согласно последним исследованиям, определенные безусловные рефлексы осуществляются еще в утробе матери (например, сосание). С возрастом к безусловным прибавляется все больше условных рефлексов, которые позволяют человеку лучше приспосабливаться к меняющейся окружающей среде. Автор: Евгения Бессонова

Каждый человек, равно как и все живые организмы, обладает целым рядом жизненно важных потребностей: в еде, воде, комфортных условиях. У всех имеются инстинкты самосохранения и продолжения своего рода. Все механизмы, направленные на удовлетворение этих потребностей, заложены на генетическом уровне и появляются одновременно с рождением организма. Это и есть врожденные рефлексы, которые помогают выжить.

Понятие безусловного рефлекса

Само слово рефлекс для каждого из нас не является чем-то новым и незнакомым. Каждый слышал его в своей жизни, и достаточно много раз. Этот термин ввел в биологию еще И. П. Павлов, который много времени посвятил изучению нервной системы.

По мнению ученого, безусловные рефлексы возникают под действием раздражающих факторов на рецепторы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Они способствуют приспособлению организма к тем условиям, которые остаются практически неизменяемыми.

Это так называемый продукт исторического опыта предшествующих поколений, поэтому его еще называют видовым рефлексом.

Мы живем в изменяющейся среде, она требует постоянных адаптаций, которые никак не могут быть предусмотрены генетическим опытом. Безусловные рефлексы человека постоянно то тормозятся, то видоизменяются или возникают вновь, под воздействием тех раздражителей, которые повсюду нас окружают.

Таким образом, уже знакомые раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов, и происходит образование условных рефлексов, составляющих основу нашего индивидуального опыта. Его-то Павлов и назвал высшей нервной деятельностью.

Свойства безусловных рефлексов

Характеристика безусловных рефлексов включает в себя несколько обязательных пунктов:

1. Врожденные рефлексы передаются по наследству.
2. Они одинаково проявляются у всех особей данного вида.
3. Для возникновения ответной реакции необходимо воздействие определенного фактора, например, для сосательного рефлекса это раздражение губ новорожденного.
4. Зона восприятия раздражителя всегда остается постоянной.
5. Безусловные рефлексы имеют постоянную рефлекторную дугу.
6. Сохраняются на протяжении всей жизни, за некоторым исключением у новорожденных.

Значение рефлексов

Все наше взаимодействие с окружающей средой построено на уровне рефлекторных ответов. Безусловные и условные рефлексы играют важную роль в существовании организма.

В процессе эволюции произошло разделение между теми, которые направлены на выживание вида, и отвечающими за приспособленность к постоянно меняющимся условиям.

Врожденные рефлексы начинают проявляться уже внутриутробно, и их роль сводится к следующему:

• Поддержание показателей внутренней среды на постоянном уровне.
• Сохранение целостности организма.
• Сохранение вида путем размножения.

Велика роль врожденных реакций сразу после рождения, именно они обеспечивают выживание младенца в совершенно новых для него условиях.

Организм живет в окружении внешних факторов, которые постоянно меняются, и к ним необходимо приспосабливаться. Вот здесь уже на первый план выходит высшая нервная деятельность в виде условных рефлексов.

Для организма они имеют следующее значение:

• Усовершенствуют механизмы его взаимодействия с окружающей средой.
• Уточняют и усложняют процессы контактирования организма с внешней средой.
• Условные рефлексы являются непременной основой процессов обучения, воспитания и поведения.

Таким образом, безусловные и условные рефлексы направлены на поддержание целостности живого организма и постоянства внутренней среды, а также эффективное взаимодействие с окружающим миром. Между собой они могут объединяться в сложные рефлекторные акты, которые имеют определенную биологическую направленность.

Классификация безусловных рефлексов

Наследственные реакции организма, несмотря на свою врожденность, могут сильно отличаться друг от друга. Совсем не удивительно, что и классификация может быть различной, в зависимости от подхода.

Еще Павлов разделял все безусловные рефлексы на:

• Простые (к ним ученый относил сосательный рефлекс).
• Сложные (потоотделение).
• Сложнейшие безусловные рефлексы. Примеры можно привести самые разные: пищевые реакции, оборонительные, половые.

В настоящее время многие придерживаются классификации, основанной на значении рефлексов. В зависимости от этого их делят на несколько групп:

Первая группа реакций имеет два признака:

1. Если их не удовлетворять, то это приведет к гибели организма.
2. Для удовлетворения нет необходимости в присутствии другой особи этого же вида.

Третья группа также имеет свои характерные черты:

1. Рефлексы саморазвития никак не связаны с адаптацией организма к данной ситуации. Они направлены на будущее.
2. Они вполне самостоятельны и не вытекают из других потребностей.

Можно также разделить по уровню их сложности, тогда перед нами предстанут следующие группы:

1. Простые рефлексы. Это обычные ответные реакции организма на внешние раздражители. Например, отдергивание руки от горячего предмета или моргание при попадании в глаз соринки.
2. Рефлекторные акты.
3. Реакции поведения.
4. Инстинкты.
5. Запечатление.

Каждая группа имеет свои особенности и отличия.

Рефлекторные акты

Практически все рефлекторные акты направлены на обеспечение жизнедеятельности организма, поэтому они всегда надежны в своем проявлении и не поддаются корректировке.

К таковым можно отнести:

• Дыхание.
• Глотание.
• Рвоту.

Для того чтобы прекратить рефлекторный акт, необходимо просто убрать раздражитель, его вызывающий. Это можно практиковать при дрессировке животных. Если вы хотите, чтобы естественные потребности не отвлекали от тренировки, то перед этим надо собаку выгулять, этим вы и устраните раздражитель, который может спровоцировать рефлекторный акт.

Реакции поведения

Эту разновидность безусловных рефлексов можно хорошо продемонстрировать на животных. К поведенческим реакциям можно отнести:

• Стремление собаки носить и подбирать предметы. Реакция апортировки.
• Проявление агрессии при виде незнакомого человека. Активно-оборонительная реакция.
• Поиск предметов по запаху. Обонятельно-поисковая реакция.

Стоит отметить, что реакция поведения еще не говорит о том, что животное непременно так себя поведет. Что имеется в виду? Например, собака, имеющая сильную активно-оборонительную реакцию от рождения, но слабая физически, скорее всего, такую агрессию проявлять не будет.

Эти рефлексы могут определять действия животного, но их вполне возможно контролировать. Их также стоит учитывать при дрессировке: если у животного напрочь отсутствует обонятельно-поисковая реакция, то воспитать из нее розыскную собаку вряд ли получится.

Инстинкты

Имеются и более сложные формы, в которых проявляются безусловные рефлексы. Инстинкты как раз сюда и относятся. Это целая цепочка рефлекторных актов, которые следуют друг за другом и неразрывно взаимосвязаны.

Все инстинкты связаны с меняющимися внутренними потребностями.

Когда ребенок только рождается, легкие его практически не функционируют. Связь между ним и матерью прерывают путем перерезания пуповины, и в крови накапливается углекислый газ. Он начинает свое гуморальное воздействие на дыхательный центр, и происходит инстинктивный вдох. Ребенок начинает самостоятельно дышать, а признаком этого служит первый крик младенца.

Инстинкты являются в жизни человека мощным стимулятором. Они вполне могут мотивировать на успех в определенной сфере деятельности. Когда мы перестаем себя контролировать, то нами начинают руководить инстинкты. Как вы сами понимаете, их несколько.

Большинство ученых придерживаются мнения, что существует три основных инстинкта:

1. Самосохранение и выживание.
2. Продолжение рода.
3. Инстинкт лидера.

Все они могут порождать новые потребности:

• В безопасности.
• В материальном достатке.
• В поиске сексуального партнера.
• В заботе о детях.
• Во влиянии на окружающих.

Можно еще долго перечислять разновидности инстинктов человека, но, в отличие от животных, мы может их контролировать. Для этого нас природа наделила разумом. Звери выживают только за счет инстинктов, а вот нам для этого даны еще и знания.

Не позволяйте своим инстинктам взять над вами верх, научитесь ими управлять и станьте хозяином своей жизни.

Запечатление

Эту форму безусловного рефлекса называют еще импринтингом. В жизни каждого индивида бывают периоды, когда в головном мозге отпечатывается вся окружающая обстановка. У каждого вида этот временной промежуток может быть разным: у кого-то длится несколько часов, а у некоторых и несколько лет.

Вспомните, с какой легкостью маленькие дети овладевают навыками иностранной речи. В то время как школьники прикладывают для этого массу усилий.

Именно благодаря запечатлению все малыши узнают своих родителей, отличают особей своего вида. Например, зебра после рождения детеныша несколько часов находится с ним в укромном месте наедине. Это как раз то время, которое необходимо для того, чтобы детеныш научился распознавать свою мать и не путал ее с другими самками в стаде.

Открыл это явление Конрад Лоренц. Он провел опыт с новорожденными утятами. Сразу после вылупления последних он представлял им различные предметы, за которыми они следовали, как за матерью. Даже его они воспринимали как мать, и преследовали его по пятам.

Всем известен пример с инкубаторскими цыплятами. По сравнению со своими сородичами, они практически ручные и не боятся человека, потому что с самого рождения видят его перед собой.

Врожденные рефлексы грудного ребенка

После своего рождения младенец проходит сложный путь развития, который складывается из нескольких этапов. Степень и скорость овладевания различными навыками будет напрямую зависеть от состояния нервной системы. Основным показателем ее зрелости являются безусловные рефлексы новорожденного.

Наличие их у малыша проверяется сразу после рождения, и врач делает заключение о степени развития нервной системы.

Из огромного количества наследственных реакций можно выделить следующие:

1. Поисковый рефлекс Куссмауля. При раздражении области вокруг рта ребенок поворачивает головку в сторону раздражителя. Обычно рефлекс угасает к 3 месяцам.
2. Сосательный. Если поместить палец в рот ребенка, то он начинает выполнять сосательные движения. Сразу после кормления это рефлекс угасает и активизируется через какое-то время.
3. Ладонно-ротовой. Если ребенку надавить на ладонь, то он приоткрывает ротик.
4. Хватательный рефлекс. Если положить палец в ладонь младенца и слегка нажать на нее, то происходит рефлекторное его сжимание и удержание.
5. Нижний хватательный рефлекс вызывается легким надавливанием на переднюю часть подошвы. Происходит сгибание пальцев ног.
6. Рефлекс ползания. При положении на животе надавливание на подошву ног вызывает ползающее движение вперед.
7. Защитный. Если уложить новорожденного на живот, он старается приподнять голову и поворачивает ее в сторону.
8. Рефлекс опоры. Если взять грудничка под мышки и поставить на что-нибудь, то он рефлекторно разгибает ножки и опирается всей стопой.

Безусловные рефлексы новорожденного можно еще долго перечислять. Каждый из них символизирует о степени развития определенных участков нервной системы. Уже после обследования неврологом в роддоме можно поставить предварительный диагноз некоторым заболеваниям.

С точки зрения значимости их для малыша, упомянутые рефлексы можно разделить на две группы:

1. Сегментарные двигательные автоматизмы. Они обеспечиваются сегментами мозгового ствола и спинного мозга.
2. Позотонические автоматизмы. Обеспечивают регуляцию мышечного тонуса. Центры находятся в среднем и продолговатом мозге.

Оральные сегментарные рефлексы

К этому виду рефлексов можно отнести:

• Сосательный. Проявляется на протяжении первого года жизни.
• Поисковый. Угасание происходит на 3-4 месяце.
• Хоботковый рефлекс. Если ударить малыша пальцем по губам, то он их вытягивает в хоботок. После 3 месяцев происходит угасание.
• Ладонно-ротовой рефлекс хорошо показывает развитие нервной системы. Если он не проявляется или совсем слабенький, то можно говорить о поражении ЦНС.

Спинальные двигательные автоматизмы

К этой группе относятся многие безусловные рефлексы. Примеры можно привести следующие:

• Рефлекс Моро. При вызывании реакции, например, ударом по столу недалеко от головки малыша происходит разведение рук последнего в стороны. Проявляется до 4-5 месяцев.
• Рефлекс автоматической походки. При опоре и небольшом наклоне вперед кроха делает шаговые движения. После 1,5 месяцев начинает угасать.
• Рефлекс Галанта. Если провести пальцем вдоль паравертебральной линии от плеча к ягодицам, то происходит сгибание туловища в сторону раздражителя.

Безусловные рефлексы оценивают по шкале: удовлетворительный, повышенный, сниженный, отсутствует.

Различия между условными и безусловными рефлексами

Еще Сеченов утверждал, что в тех условиях, в которых живет организм, совершенно недостаточно для выживания врожденных реакций, требуется выработка новых рефлексов. Они-то и будут способствовать приспособлению организма к меняющимся условиям.

Чем же отличаются от условных безусловные рефлексы? Таблица это хорошо демонстрирует.

Невзирая на явное отличие условных рефлексов от безусловных, вместе эти реакции обеспечивают выживание и сохранение вида в природе.

В организме животного идет непрерывный обмен веществ, в результате чего возникает потребность в пище, воде и др. Возникшая потребность вызывает целенаправленное поведение на ее удовлетворение.

Ощущения страха, холода или другие причины также заставляют животное определенным образом реагировать на окружающие раздражители. Все эти реакции врожденные. Они передаются по наследству и проявляются у каждого животного. Такие стойко передающиеся по наследству врожденные ответные действия организма на раздражители внутренней и внешней среды называются безусловными рефлексами .

Врожденные безусловные рефлексы могут быть простыми (сужение или расширение зрачков под действием света, отдергивание лапы при уколе, мигательный рефлекс) и более сложными. Более сложные рефлексы называют инстинктами .

Все инстинкты подразделяют на две основные группы:

1) инстинкты самосохранения: пищевой, оборонительный, ориентировочный, подражания, стадный, чистоплотности, рефлекс борьбы с ограничениями (рефлекс свободы), рефлекс цели, игровой инстинкт и др.;

2) инстинкты, направленные на сохранение рода; половой, родительский.

Рассмотрим несколько подробнее некоторые из этих инстинктов.

Рефлекс цели выражается в том, что если начался двигательный акт, то требуется его завершение. Собака старается овладеть раздражающим предметом. На этом рефлексе основана выработка у собаки хватки. Или другое явление. Любители-собаководы знают, как собака сопротивляется, когда на нее впервые пытаются надеть намордник. Это и есть борьба с ограничениями — проявление рефлекса свободы. Ориентировочный рефлекс, которой возникает на всякое изменение в окружающей обстановке, на каждый новый раздражитель (звуковой, обонятельный и др.), выражается в движении глаз, повороте ушных раковин, головы, а иногда и всего туловища в сторону раздражителя, а также в прислушивании, в принюхивании, рассматривании этого раздражителя. В зависимости от характера раздражителя ориентировочный рефлекс может смениться затем на оборонительный, пищевой, игровой или другой, а также, в отличие от прочих безусловных рефлексов, может угаснуть при многократном действии раздражителя, не имеющего важного значения для организма.

В отличие от простых безусловных рефлексов сложные безусловные рефлексы состоят из целой цепи простых. В сложном безусловном рефлексе действие одного рефлекса является раздражителем для другого. Например, забота суки о щенятах проявляется в целом ряде действий: она перегрызает пуповину при рождении, облизывает щенят, кормит их, обогревает и защищает.

Благодаря инстинктам , сформированным тысячами предшествовавших поколений, новорожденные животные уже с самого появления на свет способны реагировать на некоторые влияния внешней среды таким же целесообразным поведением, как и их родители. Но не все инстинкты проявляются у животных в первые же минуты их жизни и не остаются на всю жизнь. Собака, страдающая от гельминтов (глистов), начинает есть чернобыльник, к которому обычно не прикасается,- здесь целесообразная унаследованная реакция дает себя знать только при специфических условиях, независимо от возраста животного. Она может и не появиться, если в ней не будет необходимости. С возрастом у собак проявляется половой инстинкт, при старении организма он исчезает.
Степень и формы проявления инстинктов зависят не только от физиологического состояния организма, но и от влияния окружающей среды. Вследствие этого проявление инстинктов у взрослой собаки всегда усложняется приобретенным опытом. Достаточно сравнить поведение новорожденного, направленное на поиск пищи, и взрослого животного. Поиск новорожденного не уверен, а взрослое животное немедленно устремляется к тому месту, где оно ранее неоднократно удовлетворяло данную потребность.

В приобретении навыков молодыми животными большую роль играют родители. Родители обучают свое потомство отличать в огромном разнообразии окружающей среды раздражители, способствующие или, наоборот, препятствующие удовлетворению основных, жизненно важных потребностей. В дальнейшем каждое животное пополняет свой опыт самостоятельно. В зависимости от условий жизни оно вырабатывает много условных рефлексов, помогающих ему более успешно удовлетворять свои потребности.
В дрессировке собак большое значение имеют так называемые сложные безусловные рефлексы положения. Под этими рефлексами обычно понимают действия собаки, посредством которых она принимает определенное положение, например, садится, ложится, прыгает.

Инстинкт — это приспособление животных к строго определенным условиям среды. Поэтому, если условия меняются, животному, чтобы приспособиться к ним, необходимо допол¬нять инстинкты, вносить поправки в поведение. В связи с этим у животных развилась способность учиться, использовать в поведении «личный» опыт. В основе этой способности лежит условный рефлекс, благодаря которому и возможна дрессировка.

Это разнообразные закономерные рефлекторные реакции на воздействия внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Не существует никакой разницы между безусловными рефлексами и инстинктами; это одно и то же. Безусловные рефлексы могут быть относительно простыми, например смыкание век при близком предмета, и сложными цепными рефлексами, в которых конец одного рефлекса является началом другого, например статокинетические рефлексы. Следовательно, они могут быть рефлексами одного органа или рефлекторными реакциями всего организма животных, изменениями их поведения.

Существует функциональное единство условных и безусловных рефлексов. Условный и безусловный рефлексы имеют единый материальный субстрат — нервный процесс в больших полушариях и ближайших подкорковых узлах. Следовательно, ведущая роль в осуществлении безусловных рефлексов также принадлежит этому высшему отделу нервной системы.

Некоторые безусловные рефлексы еще до рождения и сразу после рождения связываются с условными рефлексами. Уже у новорожденного они начинают переделываться, изменяться под влиянием вновь образованных условных рефлексов. Таким образом, вскоре после рождения безусловные рефлексы синтезируются с условными рефлексами.

Безусловные рефлексы изменяются также в результате возрастного развития строения и функций организма, а некоторые из них, например половой рефлекс, формируются только в период полового созревания. Поэтому те безусловные рефлексы, на основе которых в течение жизни образуются условные рефлексы, отличаются от врожденных. Безусловные рефлексы отличаются от условных тем, что они вызываются сразу, без предварительной выработки, по уже существующим нервным путям, при участии гормонов, медиаторов и метаболитов.

Установлено, что условные рефлексы могут подавлять, тормозить безусловные рефлексы. Например, кожа собаки раздражалась сильным электрическим током до прижигания. В ответ на это повреждающее раздражение наступал безусловный оборонительный рефлекс. Но когда собаку во время раздражения кожи током кормили, т. е. образовывали условный пищевой рефлекс, то бурный ответ на раздражение все больше и больше слабел и, наконец, полностью исчезал (М; Н. Ерофеева, 1912).

Условный пищевой рефлекс тормозит также действие условного оборонительного рефлекса при одновременном применении обоих условных раздражителей. Когда условный оборонительный раздражитель вместо электрического тока сопровождается едой, он превращается в условный пищевой раздражитель и вместо оборонительного условного рефлекса вызывает пищевой условный рефлекс (Ю. М. Конорский, 1956, 1967).

В этих опытах пищевой рефлекс взял перевес и произошло «переключение» нервного процесса с оборонительного пути на пищевой. Этот механизм переключения вырабатывается в течение индивидуальной жизни животного даже в таких нервных путях, которые, как видно из приведенных примеров, сложились и зафиксировались на протяжении многих сотен и тысяч лет и стали путями прочных безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы делятся на следующие группы:

Пищевые рефлексы . Рефлекторная деятельность пищеварительного канала: слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного соков, желчи, сосание, жевание, глотание, двигательная работа желудочно-кишечного канала и т. п.

Оборонительные , или защитные рефлексы . Разнообразные сложные рефлекторные сокращения мышц в ответ на повреждающие раздражения рецепторов, например отдергивание руки или ноги в ответ на разрушающее раздражение кожи, отклонение тела в сторону, противоположную раздражению, чихание, кашель, прикрытие раздражаемых мест, например зажмуривание глаз, сужение зрачка, слезотечение и т. п.

Половые рефлексы . Рефлексы, связанные с выполнением полового акта.

Ориентировочные , исследовательские рефлексы или рефлексы «что такое ?» (И. П. Павлов). Эти рефлексы, обусловленные возникновением внезапных и достаточно интенсивных изменений в окружающей среде и внутри самого организма, являются началом актов поведения. Выражаются они в рефлекторном движении головы и ушей, а также туловища в сторону , в поворотах головы и глаз на световые раздражители, обнюхивании, хватании и опробовании во рту предметов и т. п.

Но если раздражитель, вызвавший ориентировочный рефлекс, будет повторяться, то он очень быстро потеряет свое ориентировочное значение и может быть использован для образования условного рефлекса. В этом состоит отличие безусловного ориентировочного рефлекса от других безусловных.

Перечисленные группы безусловных рефлексов имеются у всех животных. Однако у каждого вида животных они различно осуществляются и, кроме того, есть и другие характерные для этого вида безусловные рефлексы, или инстинкты.

Читать онлайн «Свиньи. Разведение. Содержание. Уход», Виктор Горбунов – ЛитРес

© В. В. Горбунов, 2011

Предисловие

Свиньи отличаются от других видов сельскохозяйственных животных рядом биологических особенностей, рациональное использование которых в производстве делает отрасль высокорентабельной. Важнейшими из них являются высокое многоплодие, хорошие материнские качества свиноматок, относительно короткий период супоросности, скороспелость, хорошая оплата корма продукцией, высокая продуктивность, полноценность мяса, всеядность и широкие адаптационные возможности.

Среди домашних животных свиньи – самые многоплодные. При полноценном кормлении и хороших условиях содержания свиноматка дает по 10–14 поросят за каждый помет. Известны случаи, когда рождалось более 30 поросят за один раз.

Продолжительность супоросности у свиней колеблется от 102 до 128 дней, в среднем она составляет 114 дней. Продолжительность периода супоросности зависит от условий содержания маток, методов разведения и других факторов. В условиях промышленных комплексов при безвыгульном содержании маток супоросность длится в среднем 115 дней. Межпородное скрещивание способствует сокращению продолжительности супоросности в среднем на 0,6–1 день по сравнению с чистопородным разведением. При четкой организации производства и раннем отъеме поросят (в 26–35-дневном возрасте) от каждой свиноматки можно получить более 2,2 опороса в год.

Свиньи быстро достигают половой зрелости и с 8,5–9-месячного возраста могут использоваться для воспроизводства. С учетом короткого периода супоросности свинки к годовалому возрасту способны принести нормально развитый приплод. Вследствие высокой энергии роста к 6–8-дневному возрасту живая масса поросят удваивается, а к 60-дневному – увеличивается в 16–21 раз. При сбалансированном кормлении и нормальных условиях содержания чистопородный молодняк свиней отечественных пород достигает живой массы 100 кг за 6–6,5 месяца, а помесный – на 10–20 дней быстрее. Известны случаи достижения этого показателя за 140 дней. Биологическим пределом считается возраст достижения живой массы 100 кг за 100 дней.

Затраты кормов на единицу прироста живой массы у свиней значительно ниже, чем у крупного рогатого скота и овец. В условиях промышленных комплексов затраты кормов на 1 ц прироста у свиней составляют 4–5 ц корм. ед., в то время как у молодняка крупного рогатого скота – 6,5–8, у овец – 6–10 корм. ед. При контрольном откорме затраты кормов значительно ниже и не превышают 4 ц корм. ед., а у лучших животных – 3 ц корм. ед. на 1 ц прироста.

Выход продукции у свиней также гораздо выше, чем у других видов животных; в зависимости от живой массы убойный выход колеблется от 70 до 85 %. У молодняка живой массой 80 – 100 кг он составляет 70–75 %, 100–120 кг – 76–80 %, 150 кг и более – 80–82 %, а у хорошо откормленных свиней – 83–85 %. Для сравнения: убойный выход у крупного рогатого скота достигает 50–60 %, у овец – 44–52 %.

Мясо свиней является биологически полноценным продуктом питания. Оно содержит меньше воды (60–62 %), чем говядина и баранина (72–75 %), и отличается высокой калорийностью. В 1 кг мяса животных средней упитанности содержится 3050 ккал, жирной – 4060 ккал, а в 1 кг сала – более 8100 ккал, тогда как в 1 кг говядины и баранины от животных средней упитанности – соответственно 1500–1550 и 1200–1300 ккал.

Свиное мясо – нежное, сочное, имеет отличные вкусовые качества, хорошо консервируется любым способом и наиболее пригодно для приготовления всевозможных копченостей и колбас. Кроме того, от свиней получают шкуру и щетину для легкой промышленности.

И еще одно важное качество: свиньи могут поедать практически все корма, которые употребляют другие виды сельскохозяйственных животных, а также пищевые отходы кухонь, столовых и предприятий пищевой промышленности.

Адаптационные возможности свиней имеют широкий диапазон. Их можно разводить во всех климатических зонах страны. Словом, содержать поросенка в домашнем хозяйстве очень выгодно. А при желании можно организовать мини-ферму по выращиванию свиней. Экологически чистая продукция всегда найдет своего покупателя. Желаем удачи!

Анатомо-физиологическое развитие свиней

Кожный покров свиней

Кожа покрывает тело животного и защищает его от механических повреждений и вредных воздействий внешней среды.

Она принимает участие в регуляции теплообмена и обмена веществ. В коже заложены чувствительные нервные окончания, благодаря которым животное воспринимает прикосновение, тепло, холод, боль и другие раздражители. Таким образом, через кожу осуществляется связь животного с внешней средой.

Кожа состоит из трех слоев: наружного тонкого слоя – эпидермиса, основы кожи и кожного слоя. Ороговевшие клетки эпидермиса (толщиной около 1 мм) регулярно слущиваются и заменяются новыми. При этом кожа частично очищается от загрязнения. Основа кожи состоит из плотных волокон. Толщина ее несколько миллиметров и на разных участках неодинакова: на спине и боках она толще, чем на брюхе. В подкожном слое откладывается большое количество жира, называемого у свиней шпиком, который служит запасом энергии и предохраняет животных от переохлаждения.

К кожному покрову, кроме кожи, относятся и ее производные: волосы, потовые, сальные и молочные железы, копытца.

В основе кожи заложены волосяные луковицы, из которых растет щетина. Здесь же располагаются маленькие тонкие мышцы, поднимающие отдельные щетинки. В связи с тем, что волосяные луковицы доходят до самого подкожного слоя, шкура свиней отличается большой пористостью.

Копытца представляют собой утолщение кожи на концах пальцев. Они обеспечивают защиту их от повреждений при передвижении.

Железы кожи бывают сальные, потовые и молочные. Для свиноводов в первую очередь нужно знать молочные железы, образующие вымя. Вымя у свиней множественное и состоит из пяти-восьми пар молочных желез, в виде отдельных долек с сосками. У хороших маток при нормальном развитии отдельных долей вымени соски располагаются равномерно. В каждом соске имеется 1–4 отверстия для выхода молока.

Соски с большим количеством отверстий более молочны. Каждый сосок имеет выпуклую форму. Иногда встречаются соски с вдавленным низом, при сосании отверстия в них закрываются, и молоко не поступает. Называются такие соски кратерными. Животных с кратерными сосками выбраковывают, так как этот признак передается по наследству.

В вымени свиней нет молочной цистерны, как у коров. Молокообразование и его выделение производятся после эндокринного стимулирования 18–20 раз в сутки.

Эндокринная система

Эндокринная система свиней представлена железами внутренней секреции, которые вырабатывают гормоны и выделяют их прямо в кровь или в тканевую жидкость.

К железам внутренней секреции относятся гипофиз, щитовидная железа, надпочечники, околощитовидные железы и др. Вырабатываемые железами гормоны регулируют процессы роста, развития животных, обмен веществ, размножение, уровень продуктивности и т. д. Все железы внутренней секреции взаимосвязаны, поэтому всякие нарушения в ее деятельности приводят к серьезным расстройствам в организме свиней.

Нервная система и органы чувств

Взаимодействие всех органов и тканей организма свиней осуществляется с помощью нервной системы. Без нее организм не смог бы реагировать на изменение условий внешней среды и приспосабливаться к ним.

Нервная система делится на центральную и периферическую.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, которые состоят из огромного количества нервных клеток. В головном мозге, в сером его веществе, находятся все центры, регулирующие определенные функции организма (дыхательную, вкуса, обоняния, сердечной деятельности и т. д.). В эти центры поступают чувствительные импульсы по проводящим путям белого мозгового вещества, а также с периферии тела и из других участков мозга. Из центров, в свою очередь, выходят различные двигательные импульсы по белому мозговому веществу и нервам к периферии тела.

К периферической нервной системе относятся все нервы, которые соединяют все органы и ткани со спинным и головным мозгом. Нервы подразделяются на чувствительные, двигательные и секреторные.

Чувствительные нервы передают в центральную нервную систему импульсы, получаемые периферическими нервными окончаниями в результате их раздражений различными факторами: физическими (механические повреждения, действие температуры) или химическими (вкусовые раздражители и пр. ).

Двигательные нервы передают импульсы из различных центров головного или спинного мозга скелетным мышцам, или мышцам и железам внутренних органов (парасимпатические нервы), или мышцам сосудов (симпатические нервы). Парасимпатические и симпатические нервы образуют вегетативную нервную систему.

Ответные реакции, поступающие на раздражение, называют рефлексами. Различают безусловные (врожденные) и условные (приобретенные) рефлексы. К безусловным рефлексам относятся рефлекс сосания, сужение зрачка под влиянием света, кашель при попадании посторонних предметов в дыхательные пути и др. Условные рефлексы приобретаются организмом в течение жизни. Они образуются на основе безусловных рефлексов и могут усложняться, исчезать и вновь возникать.

Для образования условных рефлексов требуются определенные упражнения при непременной связи с каким-либо безусловным раздражителем, т. е. определенная тренировка. Поэтому очень важно уход за животными организовать таким образом, чтобы у них вырабатывались и закреплялись условные рефлексы: на место и время кормления; на время прогулок и испражнений; поросят приучают к тому, чтобы они сосали один определенный сосок и т.  д.

В выработке условных рефлексов и закреплении их большую роль играют органы чувств, или анализаторы, посредством которых организм воспринимает раздражения окружающей внешней среды. У всех животных имеются следующие органы чувств: вкуса, обоняния, слуха и равновесия, зрения и осязания.

 

Органы вкуса расположены в сосочках слизистой оболочки языка. При помощи их свиньи очень хорошо различают качество корма.

Органы обоняния находятся в заднем отделе носовой полости. При помощи обоняния животное различает качество корма, вдыхаемого воздуха, отличает своих детенышей и т. д.

Органы слуха и равновесия тела у свиней развиты довольно хорошо. Ощущение положения и движения тела в пространстве они получают при помощи вестибулярного аппарата, расположенного в каналах внутреннего уха. Воспаление внутреннего уха и его полукружных канальцев влечет расстройство движений: животное принимает неустойчивое положение, часто шатается и падает. Иногда такая картина у поросят наблюдается при отравлениях и инфекционных заболеваниях.

Орган зрения и органы осязания у свиней развиты слабее, чем у других животных.

Кровеносная система

Кровеносная система свиней состоит из сердца с сильно развитой замкнутой сетью кровеносных и примыкающих к ним лимфатических сосудов. С кровью в ткани и органы доставляются питательные вещества и кислород, а выделяются из них продукты обмена.

Сердце – центральный орган кровообращения. Оно имеет конусовидную форму. Продольной перегородкой полость сердца разделена на правую и левую половину. Каждая половина, в свою очередь, делится поперечно расположенными клапанами на две камеры – предсердие и желудочек. Ритмически сокращаясь, сердце играет роль мощного насоса, который гонит кровь по всему телу.

Сосуды, по которым кровь течет от сердца, называются артериями, а сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, – венами. Концевые разветвления артерий соединяются с начальными ветвями вен тончайшими сосудами – капиллярами.

Путь крови из левого желудочка сердца через все органы тела до правого предсердия составляет большой круг кровообращения. Путь крови от правого желудочка по легочным сосудам в легкие и из легких в левое предсердие называется малым, или легочным, кругом кровообращения. У свиней частота сердечных сокращений составляет в среднем 60–90 в одну минуту.

Кровь свиней состоит из жидкой части плазмы и плавающих в ней форменных элементов, или клеток крови (эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки – тромбоциты). Характеризуется она следующими средними данными: в 1 мм³ содержится 5700000 эритроцитов, 14800000 лейкоцитов, 24000000 кровяных пластинок. Общее количество крови составляет от 4,6 % веса тела животного; удельный вес крови – 1,051.

Эритроциты (красные кровяные тельца) приносят кислород воздуха тканям тела посредством находящегося в них особого красящего вещества – гемоглобина. В состав гемоглобина входит железо.

Красные кровяные тельца в кровяном русле находятся не более 130 дней, а затем разрушаются. На смену погибшим клеткам поступают новые. У животных процесс кровообразования происходит в селезенке, красном костном мозге и в лимфатических узлах.

Лейкоциты (белые кровяные тельца) играют большую роль в защитной функции крови против проникших в организм животных различных микроорганизмов.

Питательные вещества и кислород из крови проходят через стенки капилляров и поступают в тканевую жидкость, а из нее уже непосредственно в клетки организма. Из клеток обратно в тканевую жидкость поступают продукты клеточного обмена. Следовательно, тканевая жидкость является посредником между кровью и клетками.

Тканевая жидкость частично возвращается в кровеносные (венозные) сосуды, но значительная ее часть поступает в специальные лимфатические капилляры, и здесь ее называют лимфой. Лимфа – это прозрачная жидкость желтоватого цвета. Из лимфатических капилляров она течет в лимфатические сосуды сначала в тонкие, затем в более крупные, и впадает в переднюю полую вену. В сосудах имеются клапаны, обеспечивающие ток лимфы в определенном направлении.

На пути лимфатических сосудов находятся лимфатические узлы, которые являются защитным образованием организма. В них задерживаются и обезвреживаются различные инородные частицы, в том числе и микроорганизмы.

Мочевыделительная система

В процессе жизнедеятельности образуются продукты обмена веществ, которые являются вредными и токсичными, т. е. вызывающими самоотравление организма. Однако этого не происходит, так как эти вещества постоянно выводятся из тела животных различными органами. Газообразные продукты выделяются легкими и кожей (углекислый газ), кал – кишечником, избыток жидкостей – частично легкими (водяные пары), частично кожей (пот), но в основном почками (моча). Мочевыделительные органы, удаляя из организма излишки воды и соли, участвуют в водно-солевом обмене, благодаря чему постоянно обеспечивают в организме жизненно важные процессы. Органы выделения принимают участие в теплорегуляции организма, так как испарение воды с кожного покрова в виде пота и через легкие способствует понижению температуры тела.

Аппарат мочеотделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки – это парный орган бобовидной формы красновато-бурого цвета. Средний вес почек взрослых свиней составляет 280–300 г. Они расположены в поясничной части тела по обе стороны от позвоночного канала.

В процессе обмена веществ в крови накапливаются продукты обмена, которые с помощью почек выделяются вначале в мочевой пузырь, а затем через мочеиспускательный канал наружу. При нарушении деятельности почек происходит отравление организма, что может привести к смертельному исходу.

Внутреннее строение почек очень сложное. Почка (кроме соединительнотканной основы) состоит из двух систем: кровеносной и системы мочевых канальцев. В наружном корковом слое очень много сосудистых клубочков, которые вместе с тонкостенной капсулой составляют почечные тельца. От почечных телец берут свое начало почечные канальцы. В корковом веществе почек расположены извитые канальцы; во внутреннем слое, мозговом, они прямые. Все канальцы густо покрыты кровеносными капиллярами. Прямые канальцы объединяются в собирательные трубки, которые открываются в почечную лоханку, где берет свое начало мочеточник.

Продукты обмена веществ, подлежащие удалению из крови, поступают из капилляров в стенку канальцев и далее выходят в их полость. По системе собирательных канальцев моча стекает в почечную лоханку, а затем по мочеточникам – в мочевой пузырь, и через мочеиспускательный канал выводится наружу. В среднем за сутки взрослая свинья выделяет 4–6 л мочи.

Дыхательная система

Все живые существа нуждаются в постоянном газообмене. При помощи аппарата дыхания животные потребляют кислород воздуха и выделяют углекислый газ во внешнюю среду.

Аппарат дыхания состоит из отдельных органов, к которым относятся: нос с носовой полостью, носоглотка, гортань, дыхательное горло, или трахея, и легкие.

Носовая полость лежит в верхней части лицевого отдела черепа. Воздух, попадающий в носовую полость при вдохе, здесь согревается, а частицы пыли и микроорганизмы задерживаются на слизистой оболочке и удаляются при кашле животных и фырканье (чиханье). Из носовой полости воздух поступает в носоглотку, представляющую собой дыхательный отдел глотки, а затем в гортань, которая лежит позади языка и глотки в переднем отделе шеи.

Трахея служит непосредственным продолжением гортани. Остов трахеи состоит из хрящевых колец. Внутри трахея выстлана слизистой оболочкой. Задний конец трахеи разделяется на два бронха.

Легкие – парный орган дыхания. Два бронха, идущие от трахеи, постепенно разветвляются и образуют мелкие трубочки – бронхиолы. Они переходят в альвеолярные ходы, от которых отходят слепооканчивающиеся альвеолярные мешочки с альвеолами – легочными пузырьками. Легкие обильно снабжаются кровью. Кровеносная система легких обслуживает процесс газообмена и состоит из разветвлений легочной артерии, легочных вен и заложенной между ними дыхательной капиллярной сети. Питание легких кровью осуществляется бронхиальными сосудами (артериями и венами).

Легкие расположены в герметически закрытой полости, образованной грудной стенкой и диафрагмой. Только тогда, когда расширяется грудная клетка, расширяются и легкие. Так как легкие содержат большое количество эластичной ткани, то при выдохе они уменьшаются в объеме. В состоянии покоя у свиней насчитывают 8–14 дыханий в минуту.

Давление газов в воздухе альвеол (альвеолярный воздух), а также в артериальной и венозной крови таково, что обусловливает переход из венозной крови в альвеолярный воздух углекислого газа и переход кислорода из альвеолярного воздуха в артериальную кровь. Значит, воздух, попав в легочный пузырек, через его стенку отдает свой кислород в кровь и принимает взамен углекислый газ. Обогащенная кислородом кровь из легких идет к сердцу и затем разносится по всему телу. При дыхании вместе с углекислым газом выделяется большое количество воды в виде пара.

Модуляция выработки защитных рефлексов у улиток серотонином

Введение

Одним из широко распространенных и хорошо изученных медиаторов в нервной системе является серотонин (Kandel, Schwartz, 1982; Сахаров, 1990; Crow, 2004; Gillette, 2006). За короткий период времени серотонин (5-НТ) был идентифицирован как нейромедиатор как у моллюсков, так и у млекопитающих (Whitaker-Azmitia, 1999; Marinesco et al. , 2004; Lee et al., 2009). Серотонинергическая система играет важную роль в модуляции вызванной стрессом возбудимости (возбуждения) и защитного поведения (Il-Han et al., 2010). «5-НТ-нейроны, рассеянные по всей ЦНС лофотрохозяйских беспозвоночных (моллюсков и пиявок), аналогичны 5-НТ-нейронам позвоночных, сосредоточенным в ядрах шва среднего и заднего мозга: они иннервируют специфические центральные генераторы паттернов и другие контуры ЦНС. получать от них обратную связь и поддерживать общее поведенческое возбуждение» (Gillette, 2006). Было показано, что долгосрочное облегчение связей между сенсорными и двигательными нейронами рефлекса втягивания жабр опосредовано 5-НТ, и было обнаружено, что эта форма синаптической пластичности является критическим клеточным механизмом поведенческой сенсибилизации (Barbas et al., 2003; Хокинс и др., 2006; Харт и др., 2011). В связи с обнаружением связи между уровнем 5-НТ в гемолимфе моллюсков и сенсибилизацией рефлексов (Левенсон и др., 1999; Hernadi et al. , 2008) было проведено множество экспериментов с использованием манипуляций с системой 5-НТ для изучения клеточных аналогов обучения (Lent and Dickinson, 1984; Gadotti et al., 1986; Glanzman and Krasne, 1986; Jahan -Parwar et al., 1987; Vehosvzky et al., 1989; Mauelshagen et al., 1996; Kemenes, 1997; Малышев и др., 1997; Shevelkin et al., 1997; Gainutdinov et al., 1999; Balaban, 2002. ; Burrell and Sahley, 2005; Jing et al., 2009). Было обнаружено, что введение нейротоксина 5,7-ДГТ приводило к значительному снижению рефлекса отдергивания, вызванного ударом хвоста, и ингибировало гетеросинаптическое облегчение между сенсорным нейроном и последующими клетками в Aplysia (Glanzman et al., 1989). Балабан и др. (1987) показали, что сочетание представления пищи и электрической стимуляции не приводило к изменениям реакции на пищу у улиток, которым вводили 5,7-ДГТ, тогда как у улиток, которым вводили носитель, наблюдались защитные реакции. Кроме того, введение 5,7-ДГТ приводило к нарушению длительной сенсибилизации у Aplysia (Glanzman et al. , 1989) и у улиток (Балабан, Браваренко, 1993; Гайнутдинов и др., 1999). В то же время было показано, что хотя интенсивность обусловливания сильно снижается у пиявок после истощения серотонина 5,7-ДГТ, они не теряли способность к обучению (Burrell and Sahley, 19).99). Таким образом, накоплен значительный экспериментальный материал, указывающий на связь между работой 5-НТ-системы моллюсков и их способностью к обучению (в поведенческих опытах). Однако вопросы о конкретных механизмах (и/или путях) участия 5-НТ в ассоциативном обучении и роли конкретных нейронов в этих процессах остаются открытыми. Эти данные и вопросы побудили нас исследовать роль 5-ГТ в механизмах обучения поведенческими и электрофизиологическими методами с использованием «нейротоксичных» аналогов серотонина 5,6/5,7-ДГТ и предшественника 5-ГТ. синтезы, 5-гидрокситриптофан (5-HTP).

Материалы и методы

Экспериментальные животные

Для опытов использовали наземных улиток Helix lucorum из крымской популяции. Нервная система этих улиток хорошо описана (Schmalz, 1914; Kilias, 1985; Balaban, 1993).

Все экспериментальные процедуры соответствуют Руководству по уходу и использованию лабораторных животных, опубликованному Национальными институтами здравоохранения, и Директиве 2010/63/ЕС Европейского парламента и Совета от 22 сентября 2010 г. Улитки хранились спящими. . Перед экспериментами улиток содержали не менее 2 недель в стеклянном террариуме во влажной атмосфере при комнатной температуре (каждая группа в отдельном террариуме) (ст. 33 Директивы 2010/63/ЕС). Все группы содержались в отдельных террариумах, которые все время содержались вместе в одном помещении в одинаковых условиях. Электрофизиологические измерения проводили на изолированных препаратах на следующий день после тренировки. Перед процедурой подготовки улиток анестезировали (статья 14 Директивы 2010/63/ЕС) погружением на 30 мин в воду, смешанную со льдом.

Лекарственные препараты

5,6/5,7-ДГТ

В опытах использовали «нейротоксичные» аналоги серотонина 5,6- и 5,7-дигидрокситриптамина (5,6/5,7-ДГТ). Исследовано их влияние на защитно-рефлекторную обусловленность улиток и электрические характеристики премоторных интернейронов. Они избирательно разрушают 5-НТ элементы в нервной системе, особенно в нервных окончаниях, тем самым снижая уровень 5-НТ (Gadotti et al., 1986; Glanzman and Krasne, 1986; Hernádi et al., 19).92). 5,6-ДГТ (Sigma) вводили улиткам двукратно в дозах 15 мг/кг с интервалом 7 дней до суммарной дозы 30 мг/кг. 5,7-ДГТ (Sigma) вводили улиткам однократно в дозе 20 мг/кг (Balaban et al., 1987). Нейротоксины растворяли в 0,1 мл физиологического раствора (ФР). Кроме того, в раствор добавляли аскорбиновую кислоту в качестве антиоксиданта до достижения концентрации 0,1%. В качестве контроля использовали инъекцию 0,1 мл СС (с добавлением аскорбиновой кислоты до концентрации 0,1%). В качестве альтернативного контроля служило введение только 5,6-ДГТ без тренировки. Через месяц после инъекции 5,6/5,7-ДГТ нейроны, содержащие 5-ГТ, были избирательно помечены коричневой пигментацией, что указывает на захват этими клетками 5,6/5,7-ДГТ. Это явление было очень хорошо описано ранее (Glanzman and Krasne, 19).86; Балабан и др., 1987; Vehosvzky и др., 1989). Поэтому мы не делали фотографии немаркированных клеток.

5-HT

В другой серии экспериментов исследовали влияние серотонина (5-HT) на формирование защитных рефлексов у улиток и электрические характеристики премоторных интернейронов. 5-ГТ (Sigma) вводили улиткам ежедневно за 1 ч до тренировки в дозе 10 мг/кг. 5-ГТ растворяли в 0,1 мл СС, дополнительно к раствору добавляли аскорбиновую кислоту в качестве антиоксиданта до достижения концентрации 0,1%. В качестве контроля использовали инъекцию 0,1 мл СС (с добавлением аскорбиновой кислоты до концентрации 0,1%).

5-HTP

В третьей серии экспериментов исследовали влияние предшественника синтеза 5-HT 5-гидрокситриптофана (5-HTP) на формирование оборонительного рефлекса у улиток и электрические характеристики премоторных интернейронов. 5-HTP (Sigma) вводили улиткам ежедневно за 1 ч до тренировки в дозе 10 мг/кг. 5-ГТФ растворяли в 0,1 мл СС, дополнительно к раствору добавляли аскорбиновую кислоту в качестве антиоксиданта до достижения концентрации 0,1%. В качестве контроля использовали инъекцию 0,1 мл СС (с добавлением аскорбиновой кислоты до концентрации 0,1%).

Опытные группы

В опытах использовали следующие группы животных:

Группа 1: Оборонительно-рефлекторная выработка

Улиток обучали выполнению оборонительного рефлекса при постукивании по раковине (Балабан, 1993; Гайнутдинова и др., 2003). В качестве условного раздражителя использовали постукивание по раковине (2 раза), которое в нормальных условиях не вызывает у улитки оборонительной реакции. В качестве безусловного раздражителя использовали подачу воздуха в устье легочной полости (пневмостом), вызывающую у животных защитную реакцию закрытия пневмостома. За «положительную реакцию» на раздражитель принимали только полное закрытие пневмостома. Комбинации раздражителей предъявлялись со случайным интервалом от 2 до 4 мин (для предотвращения выработки условного рефлекса на время). Оборонительный рефлекс тренировали по 2 протоколам:

(1) улитки, обученные выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по первому протоколу ( n = 19). Выработка оборонительного условного рефлекса вырабатывалась в течение 3-х суток в результате предъявления 150-170 пар условных и безусловных раздражителей: этот протокол состоял из 2-х ежедневных сеансов, каждый из которых состоял из 30 комбинаций. Условный раздражитель предъявляли двойным постукиванием по раковине с усилием 1,5 г;

(2) улитки, которых обучали выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по второму протоколу ( n = 10). Выработка оборонительного рефлекса формировалась в течение 6–7 дней в результате предъявления 300–350 комбинаций условного и безусловного раздражителей: этот протокол состоял из 2-х ежедневных сеансов по 30 и 15 комбинаций, где условный раздражитель предъявлялся двукратно. постукивание по оболочке с усилием 1,0 g;

(3) улитки активной регуляции оборонительного условного рефлекса, получившие одинаковое предъявление условного и безусловного раздражителей, но в непарном сочетании ( n = 18).

Группа 2: Влияние нейротоксинов 5-HT и 5-HT на выработку оборонительного рефлекса

(1) улитки, обученные выполнять оборонительный условный рефлекс при постукивании по раковине по первому протоколу после введения 5-HT ( n = 7), улиткам ежедневно за 1 ч до тренировки вводили 5-ГТ в дозе 10 мг/кг, растворенной в 0,1 мл СС;

(2) улитки, которым вводили 5-ГТ, но не обученные ( n = 6), улиткам ежедневно вводили 5-ГТ в дозе 10 мг/кг, растворенной в 0,1 мл СС;

(3) улитки, которых обучали выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по первому протоколу после введения 0,1 мл СС ( n = 16), введение СС использовали в качестве контроля;

(4) улитки, которых обучали выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по первому протоколу на следующий день после второго введения «нейротоксического» аналога серотонина 5,6-ДГТ ( n = 8), а через 1 неделю после второй инъекции 5,6-ДГТ ( n = 8) улиткам дважды вводили 5,6-ДГТ (Sigma) в дозах 15 мг/кг с интервал 7 дней для общей дозы 30 мг/кг. 5,6-ДГТ растворяли в 0,1 мл СС;

(5) улиток, которым вводили «нейротоксичный» аналог серотонина 5,6-ДГТ, но не обученные ( n = 26), 5,6-ДГТ (Sigma) вводили улиткам двукратно в дозах 15 мг/кг с интервалом 7 дней до суммарной дозы 30 мг/кг. 5,6-ДГТ растворяли в 0,1 мл СС.

Группа 3: Общие эффекты 5-HTP и 5,7-DHT на выработку оборонительного рефлекса

(1) улитки, которых обучали выработке оборонительного условного рефлекса при постукивании по раковине по второму протоколу после ежедневной инъекции предшественника синтеза 5-ГТ, 5-ГТФ ( n = 8), улиткам вводили ежедневно за 1 ч до тренировки 5-ГТФ в дозе 10 мг/кг, растворенной в 0,1 мл СС;

(2) улитки, обученные выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по второму протоколу после введения СС в объеме 0,1 мл ( n = 12), в качестве контроля использовали инъекцию СС;

(3) улитки, которых обучали выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по второму протоколу на следующий день после введения 5,7-ДГТ ( n = 8), 5,7- ДГТ (Sigma) вводили улиткам однократно в дозе 20 мг/кг. 5,7-ДГТ растворяли в 0,1 мл СС;

(4) улитки, которых обучали выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по второму протоколу после ежедневного введения 5-HTP перед каждой тренировкой животным, которым ранее вводили «нейротоксические» аналоги серотонин 5,7-ДГТ ( н = 10). 5,7-ДГТ (Sigma) вводили улиткам однократно за 5 дней до тренировки в дозе 20 мг/кг, улиткам вводили также ежедневно за 1 ч до тренировки 5-ГТФ в дозе 10 мг/кг. кг. 5,7-ДГТ и 5-ГТФ растворяли в 0,1 мл СС.

Группа 4: Влияние 5-HT и 5-HT-нейротоксинов на электрические характеристики премоторных интернейронов у улиток после выработки защитного рефлекса

(1) регистрация электрических характеристик премоторных интернейронов у улиток, обученных выполнять оборонительный условный рефлекс на постукивание по скорлупе по первому протоколу после введения 5-НТ ( n = 7), улиткам ежедневно за 1 ч до тренировки вводили 5-ГТ в дозе 10 мг/кг в 0,1 мл СС;

(2) регистрация электрических характеристик премоторных интернейронов улиток, которым вводили 5-ГТ, но не обученных ( n = 6), улиткам ежедневно вводили 5-ГТ в дозе 10 мг/кг в 0,1 мл СС;

(3) регистрация электрических характеристик премоторных интернейронов у улиток, обученных выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по первому протоколу на следующий день после второго введения 5,6-ДГТ ( n = 8), а через 1 неделю после второй инъекции 5,6-ДГТ ( n = 8) улиткам дважды вводили 5,6-ДГТ (Sigma) в дозах 15 мг/кг с интервал 7 дней для общей дозы 30 мг/кг. 5,6-ДГТ растворяли в 0,1 мл СС;

(4) регистрация электрических характеристик премоторных интернейронов у улиток, которым вводили 5,6-ДГТ, но не обучали ( n = 26), 5,6-ДГТ (Sigma) вводили улиткам дважды в дозы 15 мг/кг с интервалом 7 дней до суммарной дозы 30 мг/кг. Нейротоксин растворяли в 0,1 мл СС;

(5) регистрация электрических характеристик премоторных интернейронов у улиток, обученных выработке оборонительного условного рефлекса на постукивание по раковине по первому протоколу ( n = 19).

Внутриклеточная запись

Нервное кольцо погружали в физиологический раствор следующего состава: NaCl – 80 мМ, KCl – 4 мМ, CaCl ₂ – 10 мМ, MgCl ₂ – 6 мМ, NaHCO ₃ — 5 мМ (или Трис — 5 мМ), рН — 7,6–7,8. Электрические характеристики отводящих интернейронов замыкательного рефлекса пневмостома улитки LPa3 и RPa3 (Балабан, 1993, 2002). Записи электрических характеристик проводились на следующий день после тренировки. Измерения проводили при комнатной температуре (18–21°С) с использованием внутриклеточных стеклянных микроэлектродов сопротивлением 10–30 МОм, заполненных 2,5 М KCl. Изучали следующие параметры нервных клеток: мембранный потенциал покоя (исходное значение до начала ряда тактильных или электрических раздражений) — Vm и порог генерации потенциала действия (пороговый потенциал) — Vt. Измерения электрических характеристик премоторных (отдергивающих) интернейронов проводили на препаратах улиток из всех серий экспериментов.

Поскольку интернейроны премоторного отведения LPa3 и RPa3 в нормальных условиях молчат, для генерации потенциалов действия в изолированных препаратах мы подавали деполяризующий электрический ток прямоугольной формы через регистрирующий микроэлектрод в клетку в течение 1 с. Для стимуляции выбирали минимальную силу тока для генерации потенциалов действия; она варьировала от 1,7 до 3,5 нА.

Анализ данных

Результаты представлены как среднее ± SEM. Непарная Студенческая 9Для сравнения двух групп использовали 0005 t -критерий и непараметрический критерий Манна-Уитни. Однофакторный дисперсионный анализ с последующим апостериорным тестом Tukey и повторным двухфакторным дисперсионным анализом использовали для сравнения между тремя или более статистическими группами. Независимые тесты t и апостериорный тест Тьюки использовали для сравнения конкретных групп. Использовалась статистическая программа SigmaStat32. Критерий статистической значимости: p < 0,05.

Результаты

Закаливание нейротоксинами

Оборонительно-рефлекторная выработка на простукивание ракушек достигалась в течение 6 сут при использовании 300–350 повторений комбинации простукивания ракушек (условный раздражитель) и вдувания воздуха в пневмостому (безусловный раздражитель) в течение 6 сут. при втором протоколе (рис. 1А,Б, СС+Т) или в течение 3 дней с применением 150 комбинаций при первом протоколе (рис.2Б, СС+Т). В обоих случаях доля положительных ответов на условный раздражитель при обучении достигала 100 %. Результаты поведенческих экспериментов показали достоверное сохранение условного оборонительного рефлекса в течение 40 дней после обучения. Улитки из группы активного контроля получали одинаковое количество условного и безусловного раздражителей, но в непарном сочетании. При этом доля положительных ответов на условный раздражитель в этой экспериментальной серии при обучении достигала 25–30 % (рис. 1Б, СС + АС), что оказалось меньше ( p < 0,01), чем в опытной группе (до 100%). Установлено, что условный оборонительный рефлекс не вырабатывался у улиток (по первому протоколу), обученных на следующий день после второй инъекции «нейротоксического» аналога серотонина 5,6-ДГТ (рис. 2Б, ДГТ1 + Т). ). В то же время у животных этот рефлекс начинал формироваться через 1 неделю после второго введения нейротоксина, в конце занятия отмечалось усиление реакции на условный раздражитель и успешно вырабатывался условный рефлекс а (рис. 2Б, ДГТ2+Т). Из рисунка 2А мы видим, что улитки начинают обучаться на 13-й день после второй инъекции 5,6-ДГТ. Эти результаты, вероятно, свидетельствуют о том, что через 2 недели после применения 5,6-ДГТ начинает восстанавливаться система 5-ГТ, необходимая для формирования оборонительного рефлекса. Следует отметить, что кривые обучения наивных улиток и улиток, которым вводили физиологический раствор, достоверно не отличались.

Рис. 1. (А) Протокол опытов. (Б) Динамика выработки оборонительного рефлекса на постукивание по раковине у улиток по второму протоколу после ежедневных инъекций серотонина (5-НТ+Т) и физиологического раствора (СС+Т) перед каждой тренировкой. N — количество пар условного и безусловного раздражителей; положительные ответы (N), %, доля положительных ответов на условный раздражитель, в процентах; 5-НТ+Т, защитно-рефлекторная выработка при ежедневных инъекциях серотонина; СС+Т – оборонительно-рефлекторная выработка при ежедневном введении физиологического раствора; СС + АС, активный контроль — улитки получали непарные безусловные и условные раздражители. По вертикальной оси отложено количество положительных ответов пневмостома (его закрытия в ответ на условный раздражитель), в %; по горизонтальной оси отложены номера пар безусловных и условных раздражителей (n). Однофакторный дисперсионный анализ с последующим Тьюки 9Для каждой временной точки выполняли апостериорный тест 0005 . Звездочка (*) указывает на значительную разницу в апостериорном тесте между (SS+T)/(5-HT+T) на 220 парах. Знаки Sharp (#) указывают на значительные различия (SS+T, 5-HT+T) по сравнению с (SS+AC) после первых 30-х пар. ( p < 0,05, апостериорный тест Тьюки и независимый t -тест).

Рис. 2. (А) Протокол опытов. (Б) Динамика выработки оборонительного рефлекса на постукивание по раковине у улиток по первому протоколу через неделю после второго введения 5,6-ДГТ (ДГТ1+Т), на следующий день после второго введения «нейротоксического» аналога серотонина 5,6-ДГТ (ДГТ2+Т) и на следующий день после физиологического раствора (СС+Т) перед тренировкой. N — количество пар условного и безусловного раздражителей; положительные ответы (N), %, доля положительных ответов на условный раздражитель, в процентах; ДГТ1+Т, оборонительно-рефлекторная выработка через неделю после второй инъекции «нейротоксичных» аналогов серотонина 5,6-ДГТ; ДГТ2+Т – оборонительно-рефлекторная выработка на следующий день после второй инъекции «нейротоксических» аналогов серотонина 5,6-ДГТ; SS+T, формирование оборонительного рефлекса после введения физиологического раствора. По вертикальной оси отложено количество положительных ответов пневмостома (его закрытия в ответ на условный раздражитель), в %; по горизонтальной оси отложены номера пар безусловных и условных раздражителей (n). Звездочка (*) и диез (#) указывают на значительную разницу (SS+T) по сравнению с (DHT1+T, DHT2+T) и (DHT1+T) по сравнению с (DHT2+T) соответственно. ( р < 0,05; Двухфакторный дисперсионный анализ и независимый t -тест).

Выработка серотонином и 5-гидрокситриптофаном

В следующей серии экспериментов (рис. 3А) выработка оборонительного рефлекса при постукивании по раковине у улиток (второй протокол) развивалась медленнее, так что полное обучение достигалось в результате 350 комбинаций стимулов (рис. 3B, SS + T). Ежедневная инъекция 5-HTP перед каждой тренировкой не приводила к достоверному ускорению выработки защитного рефлекса в течение большей части тренировки (рис. 3B, 5-HTP + T). Однако после инъекций 5-HTP улитки обучались быстрее. Инъекция 5,7-DHT ингибировала обучение (рис. 3B, DHT + SS + T). Из рисунка 3А видно, что даже на 16-й день после инъекции 5,7-ДГТ улитки не начинали обучаться. Однако ежедневная инъекция 5-HTP после инъекции 5,7-DHT восстанавливала способность улитки к обучению (рис. 3B, DHT + 5-HTP + T). Ежедневное введение 5-НТ перед тренировкой ускоряло выработку условного рефлекса (рис. 1Б, 5-НТ + Т).

Рис. 3. (А) Протокол опытов. (Б) Динамика выработки оборонительного рефлекса на постукивание по раковине у улиток по второму протоколу после ежедневного введения предшественника синтеза серотонина 5-ПВТ перед каждой тренировкой (5-ПВТ + Т) и после ежедневного введения физиологического раствора раствор (СС + Т). (C) Динамика выработки оборонительного рефлекса на постукивание по раковине у улиток по второму протоколу после однократного введения «нейротоксического» аналога серотонина 5,7-ДГТ (ДГТ + СС + Т) и после ежедневного введения 5- ПВТ на фоне дефицита серотонина создается «нейротоксическим» аналогом серотонина 5,7-ДГТ (ДГТ + 5-ГПВ + Т). n — количество пар условного и безусловного раздражителей; положительные ответы (N), %, доля положительных ответов на условный раздражитель, в процентах; 5-HTP + T, защитно-рефлекторная выработка после ежедневного введения 5-HTP перед каждой тренировкой; ДГТ+Т – защитно-рефлекторная выработка после однократного введения «нейротоксичных» аналогов серотонина 5,7-ДГТ; ДГТ + 5-ГТП + Т, после ежедневного введения 5-ГТП на фоне дефицита серотонина, созданного «нейротоксическим» аналогом серотонина 5,7-ДГТ; SS+T, формирование оборонительного рефлекса после введения физиологического раствора. По вертикальной оси отложено количество положительных ответов пневмостома (его закрытия в ответ на условный раздражитель), в %; по горизонтальной оси отложены номера пар безусловных и условных раздражителей (n). Звездочка (*) указывает на значительную разницу (DHT+SS+T) по сравнению с (DHT+5-HTP+T) после первых 150-х пар. Двухфакторный дисперсионный анализ выявил значительный эффект DHT, но отсутствие эффекта (DHT + 5-HTP) на нарушение обучения. Взаимодействие было минимальным. ( р < 0,05; Двухфакторный дисперсионный анализ и независимый t -тест).

Электрофизиологические данные

Примеры зарегистрированных электрических характеристик премоторных интернейронов у наивных и обученных улиток приведены на рисунках 4A,B. Измерения электрических характеристик (рис. 4С) показали, что начальный мембранный потенциал покоя интернейронов отведения у наивных улиток составлял -60,9±0,3 мВ ( n = 92), пороговый потенциал составлял 19,9±0,4 мВ ( n = 76) (рис. 5А,Б — контроль). После ассоциативного обучения ( n = 74) в исследованных интернейронах наблюдалось достоверное снижение мембранного потенциала покоя и порогового потенциала на 4 мВ (рис. 5А,Б—SS+T). Было установлено, что указанные изменения наблюдаемых электрических характеристик сохранялись в течение 1 месяца. Длительность этого изменения электрических характеристик премоторных интернейронов ( n = 19) была показана нами ранее (Гайнутдинова и др. , 2003).

Рис. 4. Потенциалы действия премоторных интернейронов интактных (А) и обученных (В) улиток 90–156 . (C) Схематическое изображение потенциала действия премоторного интернейрона и его основные электрические характеристики. Вертикальная ось показывает значение потенциала в мВ; горизонтальная ось показывает время в мс.

Рис. 5. Величина мембранного потенциала покоя — (А) и порогового потенциала — (В) премоторных интернейронов LPa3 и RPa3 у улиток в различных условиях 90–156 . SS — наивные улитки; ДГТ1 + Т, оборонительно-рефлекторная выработка через неделю после второй инъекции «нейротоксического» аналога серотонина 5,6-ДГТ; ДГТ2+Т – оборонительно-рефлекторная выработка на следующий день после второй инъекции «нейротоксического» аналога серотонина 5,6-ДГТ; SS+T – защитно-рефлекторная выработка после введения физиологического раствора; ДГТ, улиткам вводили «нейротоксичный» аналог серотонина 5,6-ДГТ. * Достоверная разница ( p < 0,001) по сравнению с группой активного контроля (инъекция физиологического раствора). Вертикальная ось показывает значение потенциала в мВ. ANOVA не выявил взаимодействий T/DHT/5-HT. * р < 0,05; Двухфакторный дисперсионный анализ и независимый t -тест.

После введения 5,6/5,7-ДГТ при регистрации наблюдалась деполяризация мембраны премоторных интернейронов как на следующий день, так и через неделю после введения 5,6-ДГТ. Мембранный потенциал покоя снизился с -60,3 ± 0,3 мВ у улиток, которым вводили SS ( n = 37) до -57,2±0,3 мВ у улиток, которым вводили 5,6-ДГТ ( n = 41), пороговый потенциал снизился с 19,9 ± 0,3 мВ ( n = 22) до 17,3 ± 0,3 мВ. ( n = 33) соответственно (рис. 5A,B—DHT). У обученных улиток после второго введения 5,6-ДГТ не наблюдалось дальнейшего снижения мембранного и порогового потенциалов покоя по сравнению с улитками, которым вводили 5,6-ДГТ без обучения (рис. 5А,Б — ДГТ1 + Т, ДГТ2). + Т).

Далее мы проанализировали изменения мембранных и пороговых потенциалов премоторных интернейронов улиток, получивших только инъекцию 5-ГТ, и улиток, инъецированных 5-ГТ до начала ассоциативного обучения. Мембранный потенциал снизился с -60,3 ± 0,6 мВ ( n = 12) до -55,7±0,4 мВ ( n = 13) у улиток, получавших только 5-ГТ, и до -55,0±0,4 мВ ( n = 12) у улиток, которым вводили 5-ГТ до выработка оборонительного рефлекса. При этом в интернейронах достоверно снижалась величина порогового потенциала с 20,0 ± 0,5 мВ ( n = 12) до 15,9 ± 0,3 мВ ( n = 10) и до 15,3 ± 0,3 мВ ( n = 8). соответственно (рис. 6, 5-НТ, 5-НТ + Т).

Рис. 6. Величина мембранного потенциала покоя — (А) и порогового потенциала — (Б) премоторных интернейронов LPa3 и RPa3 у улиток, обученных в различных условиях . SS — наивные улитки; 5-HT, улитки, инъецированные серотонином; 5-HT+T, защитно-рефлекторная выработка после ежедневного введения серотонина; ДГТ, улиткам вводили «нейротоксичный» аналог серотонина 5,6-ДГТ. * Достоверная разница ( p < 0,001) по сравнению с группой активного контроля (инъекция физиологического раствора). Вертикальная ось показывает значение потенциала в мВ. ANOVA не выявил взаимодействий T/DHT/5-HT. * р < 0,05; Двухфакторный дисперсионный анализ и независимый t -тест.

Дискуссия

Хорошо известно, что обучение на основе оборонительных рефлексов моллюсков опосредовано 5-НТ (Kandel, Schwartz, 1982; Balaban et al., 2001; Burrell, Sahley, 2005; Gillette, 2006; Il -Хан и др., 2010; Харт и др., 2011). Исследования механизмов обучения и памяти привели к новым экспериментальным подходам к изучению нейромедиаторных и модуляторных эффектов 5-НТ, а также к изучению механизмов участия соответствующих систем в явлениях поведенческой пластичности (Glanzman et al., 19).89; Балабан, 2002, 2008; Барбас и др., 2003 г.; Ворона, 2004 г.; Баррелл и Сали, 2005 г.; Дьяконова, 2007; Иль-Хан и др., 2010; Харт и др., 2011). Хорошо известно, что 5-НТ индуцирует пресинаптическое облегчение (Byrne, Kandel, 1996; Lin et al., 2010), также показано, что 5-НТ может выполнять интегративные функции за счет его высвобождения во внеклеточную среду (Сахаров, 1990). ; Захаров и др., 1995; Маринеско и др., 2004). Эти результаты послужили основанием для использования аппликации 5-НТ в промывной раствор в качестве аналога подкрепляющего стимула при формировании клеточных аналогов обучения (Mauelshagen et al., 19).96; Ляо и др., 1999; Хокинс и др., 2006 г.; Лин и др., 2010; Ху и др., 2011).

Эффекты нейротоксинов, связанные с истощением серотонина

Наша работа посвящена изучению механизмов ассоциативного обучения на основе оборонительного рефлекса наземной улитки. Для анализа роли 5-ГТ был создан его временный дефицит с использованием «нейротоксичных» аналогов 5,6/5,7-ДГТ. Предшественник для синтеза серотонина 5-HTP, а также инъекции 5-HT в гемолимфу улитки 9Также использовали 0005 Helix pomatia . Наши результаты, как и в работе Balaban et al. (1987) показывают, что после истощения 5-НТ условный рефлекс не вырабатывается. Эти результаты коррелируют с данными Glanzman et al. (1989), которые показывают ингибирование гетеросинаптической фасилитации у Aplysia нейротоксином 5,7-ДГТ. Данные литературы (Пивоваров, Нистратова, 2003; Абрамова и др., 2005) и наши результаты показывают, что премоторные интернейроны реагируют на 5-ГТ, т.е. 5-ГТ может модулировать поведенческие эффекты. Прямые доказательства возможности электрофизиологических модуляторных эффектов серотонинергического нейрона Pd4 на премоторный интернейрон LPa3 были обнаружены Balaban et al. (2001).

Одной из возможных причин таких эффектов является истощение 5-НТ в нервной системе моллюсков нейротоксинами (Gadotti et al., 1986; Glanzman, Krasne, 1986; Jahan-Parwar et al., 1987; Vehosvzky et al. и др., 1989; Кеменес и др., 1990). Ранее было показано, что «нейротоксичные» аналоги 5,7-ДГТ значительно снижали иммунофлуоресцентное окрашивание 5-ГТ в нервной системе раков (Glanzman, Krasne, 1986), анализ с помощью ВЭЖХ также показывает снижение уровня 5-ГТ. -HT в нервной системе Aplysia после воздействия этого нейротоксина (Glanzman et al., 1989). Результаты ультраструктурных и биохимических исследований показали значительное истощение 5-ГТ под действием 5,6-ДГТ в первую неделю, а через 21 день уровни 5-ГТ вернулись к нормальному уровню (Hernádi et al. , 1992; Kemenes, 1997). ). Наши результаты показали, что улитки начинают обучаться на 13-й день после инъекции 5,6-ДГТ, а после инъекции 5,7-ДГТ улитки даже не начинали обучаться на 16-й день.

Возбудимость премоторных интернейронов и обучение

Ранее нами было установлено, что выработка оборонительного рефлекса у улиток сопровождается деполяризационным сдвигом мембранного потенциала и снижением порогового потенциала (Гайнутдинов и др., 1998). В последние годы получено достаточное количество экспериментальных результатов, демонстрирующих мембранные корреляты обучения (Gillette et al., 1982; Alkon, 1984; Frysztak, Crow, 1997; Cleary et al., 1998; Gainutdinova et al., 2003). ; Disterhoft and Oh, 2006; Kemenes et al., 2006; Nikitin et al., 2006, 2013; Mozzachiodi et al., 2008; Jing et al., 2009.; Дебанн и Пу, 2010 г.; Гайнутдинов и др., 2011; Сахаров, 2012; Кавалло и др., 2014а,б). Эти эксперименты проводились на препаратах обученных животных, а также на клеточных аналогах обучения.

При анализе эффектов 5-НТ возникает ряд вопросов. Известно, что одной из основных функций 5-НТ как у позвоночных, так и у беспозвоночных является облегчение двигательной активности. Например, стимулирующее действие на рефлекторную активность и на центральные генераторы паттернов (Gillette, 2006). Повышение возбудимости нейронов под действием 5-НТ отмечается рядом авторов (Frysztak, Crow, 19).97; Ляо и др., 1999; Балабан и др., 2001; Пивоваров и Нистратова, 2003; Абрамова и др., 2005; Думитриу и др., 2006; Хокинс и др., 2006). Jin с соавторами показали, что 5-HT увеличивает амплитуду пика сложного возбуждающего постсинаптического потенциала, индуцированного светом, а также увеличивает внутреннюю возбудимость и спайковую активность интернейронов типа Ie(A) моллюска Hermissenda (Джин и др., 2009). Напротив, 5-НТ снижает спайковую активность и внутреннюю возбудимость интернейронов типа Ie(B). В наших экспериментах мы обнаружили два эффекта: деполяризационный сдвиг мембранного потенциала и снижение порогового потенциала премоторных интернейронов после тренировки и после введения 5-НТ. Отсутствует суммирующий эффект этих двух факторов. Деполяризационный сдвиг мембранного потенциала и снижение порогового потенциала премоторных интернейронов в ответ на введение интактным улиткам 5-ГТ и его «нейротоксичных» аналогов является возможным следствием связывания этих веществ (5-ГТ и нейротоксинов) с 5-ГТ. НТ-рецепторы.

Серотониновые рецепторы в премоторных интернейронах

В наших экспериментах показано, что инъекции нейротоксинов 5,6/5,7-ДГТ сопровождаются деполяризацией премоторных интернейронов и снижением их порогового потенциала, как и при инъекциях 5 -НТ. Возникает вопрос, являются ли деполяризационный сдвиг мембранного потенциала и снижение порогового потенциала премоторных интернейронов после введения 5-НТ и его нейротоксических аналогов результатом их взаимодействия с 5-НТ-рецепторами вследствие структурного сходства 5-НТ и его нейротоксические аналоги? Эти общие эффекты предполагают, что они связаны с эффектами 5-НТ на рецепторы, расположенные на мембране премоторных интернейронов и, возможно, на промежуточных нейронах, которые пресинаптичны по отношению к премоторным интернейронам. Пивоваров и Нистратова (2003) проанализировали возможное присутствие 5-HT рецепторов на соме премоторных интернейронов улитки. 5-HT, нанесенный локально на сому, обратимо снижал входной ток, вызванный ацетилхолином (местное ионофоретическое применение). Они продемонстрировали, что только НАН-190 (антагонист рецепторов 5-HT _1A ) и метиотепин (антагонист рецепторов 5-HT _1E ) ингибировали развитие эффекта 5-HT. Результаты показывают наличие рецепторов 5-НТ, но только первого типа, на соме премоторных интернейронов Helix (Пивоваров, Нистратова, 2003; Абрамова и др., 2005).

Известно, что рецептор 5-HT1A является одним из наиболее распространенных и широко распространенных рецепторов 5-HT в головном мозге, но также экспрессируется на 5-HT нейронах в качестве ауторецептора, где он играет решающую роль в регуляции активности вся система 5-HT и сверхэкспрессия ауторецептора 5-HT1A участвуют в снижении нейротрансмиссии 5-HT (Albert et al., 2011). Наши результаты показали, что 5-HT и его нейротоксин вызывают аналогичные эффекты. Можно рассматривать результаты, полученные с 5-HT1A ауторецепторами. Было показано, что большинство, если не все, 5-НТ1А ауторецепторы на плазматической мембране сома-дендритов из дорсального шва ядра расположены экстрасинаптически (Riad et al., 2004). Следовательно, 5-HT и его нейротоксин могут связываться с этими ауторецепторами и снижать эффект 5-HT. Однако остается открытым вопрос, являются ли 5-НТ1А-рецепторы в премоторных интернейронах ауторецепторами?

Показано, что расширение потенциала действия сенсорных нейронов аплизии в ответ на аппликацию 5-НТ опосредуется 5-НТ-рецепторами первого типа, блокируемыми метиотепином (Dumitriu et al., 2006). К. Луковяк и др. изучали роль 5-НТ-системы в реакциях моллюска Lymnaea на раздражитель опасности. С помощью антагониста 5-НТ-рецепторов миансерина обнаружено нарушение двух типов защитного поведения (увеличение времени выхода пресноводных улиток из раковины и теневой рефлекс), вызываемое экстрактом тканей краба (Il-Han et al. др., 2010). Метисергид, другой антагонист рецепторов 5-НТ, оказывал такое же действие, блокируя формирование долговременной памяти после тренировки с экстрактом тканей краба. Однако важно то, что миансерин не влиял на формирование долговременной памяти после тренировок в воде без экстракта тканей краба. Эти данные позволяют предположить, что 5-НТ-система активируется только при обнаружении опасности. Эти результаты показывают возможность внеклеточного действия 5-НТ. Различия в ответах на 5-НТ привели к мнению о наличии разных подтипов 5-НТ-рецепторов в нервной системе Aplysia (Barbas et al., 2003). Возможность участия разных типов 5-НТ-рецепторов в различных сигнальных путях была продемонстрирована также в работе Kiss et al. (2003). Поскольку потенциация S-клеток у пиявки блокировалась антагонистом 5-НТ-рецепторов метилсергидом, был сделан вывод об участии этого метаботропного рецептора в регуляции возбудимости S-клеток (Burrell, Sahley, 2005). Другие исследователи клонировали рецептор 5-HT, названный 5-HT(apAC1), который стимулирует выработку цАМФ, ингибирование которого блокирует синаптическое облегчение сенсомоторного синапса 9. 0005 Aplysia (Lee et al., 2009). Также был обнаружен рецептор 5-HT, который регулирует протеинкиназу C PKC, названный Apl II (Nagakura et al., 2010).

Влияние инъекций серотонина и 5-гидрокситриптофана на обучение

Известно, что 5-НТ является важным медиатором защитного поведения у моллюсков (Whitaker-Azmitia, 1999; Gillette, 2006; Дьяконова, 2007; Hernadi et al. ., 2008; Ли и др., 2009). Показано, что передача 5-НТ от модуляторных нейронов к премоторным интернейронам включает высвобождение 5-НТ из модуляторных нейронов во внеклеточную среду (Захаров и др., 19).95; Балабан и др., 2001). Мы обнаружили, что ежедневная инъекция 5-HT ускоряла выработку защитного рефлекса у улиток. Этот результат аналогичен результатам, полученным Lee et al. (2008). Они обнаружили, что один импульс 5-HT вызывает временное облегчение, опосредованное цАМФ-зависимой протеинкиназой, что приводит к ковалентным модификациям в сенсорных нейронах, что приводит к усилению высвобождения медиатора и усилению синаптических связей, продолжающихся несколько минут. Напротив, повторные импульсы 5-HT вызывают зависимое от транскрипции и трансляции долговременное облегчение, продолжающееся более 24 часов, и запускают активацию семейства факторов транскрипции в пресинаптических сенсорных нейронах, включая ApCREB1, ApCREB2 и ApC/EBP. . Другие исследователи также показали, что 5-HT-индуцированное долговременное облегчение сенсомоторного синапса Aplysia зависит от усиленной экспрессии генов и синтеза белка (Villareal et al., 2007; Hart et al., 2011). Имеются данные о том, что одним из таких белков может быть синапсин (Fioravante et al., 2007; Hart et al., 2011).

5-HTP достоверно не ускорял выработку оборонительного рефлекса во время обучения, однако после введения 5-HTP обучение в целом достигалось быстрее. Наши результаты показывают, что ежедневная инъекция 5-HTP перед тренировкой улиткам с дефицитом 5-HT, созданным «нейротоксическим» аналогом серотонина 5,7-DHT, восстанавливала способность улиток к обучению. Объяснение этому факту можно найти в данных Fickbohm et al. (2005). Используя высокоэффективную жидкостную хроматографию и иммунохимию, они показали значительное увеличение содержания 5-HTP в течение более 20 часов в мозгу моллюска Tritonia после 30-минутного стояния в растворе 2 мМ 5-HTP также показали увеличение 5-HT в определенных областях мозга (Fickbohm et al., 2005). Отличие наших опытов в том, что мы не только вводили улиткам 5-ГТ и 5-ГТП, но и вырабатывали условный рефлекс, т. е. должны были сталкиваться с одновременным действием двух факторов. Вот и возник вопрос, за счет каких механизмов 5-HT ускоряет обучение? Известно, что обучение является результатом изменения пресинаптических процессов, таких как прямая модуляция выброса нейротрансмиттеров и постсинаптических процессов, таких как свойства рецепторов (Кандель, 1976, 2001; Хокинс и др., 2006 г.; Балабан, 2008; Моцакиоди и Бирн, 2010 г.; Вавулис и др., 2010; Балабан и др., 2014). В то же время эффект восстановления способности к обучению, вызванный инъекциями 5-ГТФ на фоне дефицита 5-ГТ, создаваемого 5,7-ДГТ, демонстрирует частичное сохранение функционирования 5-ГТ-синапсов. .

Заключение

В заключение мы показали, что ежедневная инъекция 5-НТ перед тренировкой ускоряла обучение, а ежедневная инъекция 5-ГТФ перед тренировкой улиток с дефицитом 5-НТ (вызванным « нейротоксические» аналоги серотонина 5,7-ДГТ), восстанавливали способность улиток к обучению. Полученные результаты свидетельствуют о том, что во время обучения во внеклеточную среду высвобождается 5-НТ, который взаимодействует с рецепторами, расположенными на мембране премоторных интернейронов и, возможно, на пресинаптических по отношению к премоторным интернейронам промежуточных нейронах. Обучение также сопровождается снижением мембранных и пороговых потенциалов премоторных интернейронов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена за счет субсидии Правительства РФ на поддержку Программы повышения конкурентоспособности Казанского федерального университета среди ведущих мировых академических центров (соглашение № 02. А03.21.0002), Российского фонда фундаментальных исследований ( грант № 15-04-05487) и Российского научного фонда (грант № 14-25-00072, в части экспериментов по влиянию нейротоксинов на обучение).

Сокращения

5,6- и 5,7-ДГТ, 5,6- и 5,7-дигидрокситриптамин; 5-HTP, 5-гидрокситриптофан; СС, физиологический раствор; 5-НТ, серотонин.

Литература

Абрамова М.С., Нистратова В.Л., Москвитин А.А. и Пивоваров А.С. (2005). Метиотепин-чувствительные серотониновые рецепторы участвуют в постсинаптическом механизме сенсибилизации защитной реакции обыкновенной улитки. Ж. Выш. нерв. Deiat. Я. И. П. Павлова 55, 385–392. doi: 10.1007/s11055-006-0062-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Альберт П.Р., Франсуа Б.Л. и Миллар А.М. (2011). Транскрипционная дисрегуляция ауторецепторов 5-HT1A при психических заболеваниях. мол. Мозг 4:21. doi: 10.1186/1756-6606-4-21

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Алкон Д. Л. (1984). Изменения мембранных токов при обучении. Дж. Экспл. биол. 112, 95–112.

Реферат PubMed | Google Scholar

Балабан П. М. (1993). Поведенческая нейробиология обучения наземных улиток. Прог. Нейробиол. 41, 1–19. doi: 10.1016/0301-0082(93)

-T

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Балабан, П. М. (2002). Клеточные механизмы пластичности поведения наземных улиток. Неврологи. Биоповедение. Ред. 26, 597–630. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00022-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Балабан, П. М. (2008). Клеточные механизмы пластичности поведения в простой нервной системе. Неврологи. Поведение Физиол. 38, 453–462. doi: 10.1007/s11055-008-9002-9

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Балабан П. М., Рощин М. В., Тимошенко А. К., Гайнутдинов К. Л., Богодвид Т. К., Муранова Л. Н. и др. (2014). Оксид азота необходим для лабилизации консолидированной контекстной памяти во время реконсолидации у наземных улиток. евро. Дж. Нейроски. 6, 2963–2970. doi: 10.1111/ejn.12642

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Балабан П.М., Вехосвзский А., Максимова О.А., Захаров И.С. (1987). Влияние 5,7-дигидрокситриптамина на пищевую аверсию у улиток Helix lucorum L. Brain Res. 404, 201–210. doi: 10.1016/0006-8993(87)-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Балабан П. М., Браваренко Н. И., Максимова О. А., Никитин Е., Иерусалимский В. Н., Захаров И. С. (2001). Одна серотонинергическая модуляторная клетка может опосредовать подкрепление в сети оттягивания наземной улитки. Нейробиол. Учиться. Мем. 75, 30–50. doi: 10.1006/nlme.1999.3953

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Балабан П.В., Браваренко Н.И. (1993). Длительная сенсибилизация и кондиционирование окружающей среды у наземных улиток. Эксп. Мозг Res. 96, 487–493. doi: 10. 1007/BF00234116

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Barbas, D., DesGroseillers, L., Castellucci, V. F., Carew, T. J., and Marinesco, S. (2003). Множественные серотонинергические механизмы, способствующие сенсибилизации, свидетельствуют о различных подтипах серотониновых рецепторов Аплизия . Учиться. Мем. 10, 373–386. doi: 10.1101/lm.66103

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баррелл, Б.Д., и Сали, К.Л. (1999). Истощение серотонина не предотвращает внутреннюю сенсибилизацию пиявки. Учиться. Мем. 6, 509–520. doi: 10.1101/lm.6.5.509

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баррелл, Б.Д., и Сали, К.Л. (2005). Серотонин опосредует вызванную обучением потенциацию возбудимости. J. Нейрофизиол. 94, 4002–4010. doi: 10.1152/jn.00432.2005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бирн, Дж. Х., и Кандель, Э. Р. (1996). Еще раз о пресинаптической фасилитации: зависимость от состояния и времени. J. Neurosci. 16, 5988–5998.

Реферат PubMed | Google Scholar

Кавалло, Дж. С., Гамильтон, Б. Н., и Фарли, Дж. (2014a). Поведенческие и нейронные основы обучения угашению в Hermissenda . Фронт. Поведение Неврологи. 8:277. doi: 10.3389/fnbeh.2014.00277

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кавалло, Дж. С., Гамильтон, Б. Н., и Фарли, Дж. (2014b). In vitro обучение угасанию в Hermissenda : участие молекул условного торможения. Фронт. Поведение Неврологи. 8:354. doi: 10.3389/fnbeh.2014.00354

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Клири, Л. Дж., Ли, В. Л., и Бирн, Дж. Х. (1998). Клеточные корреляты длительной сенсибилизации у Aplysia . J. Neurosci. 18, 5988–5998.

Реферат PubMed | Google Scholar

Ворона, Т. (2004). Павловское кондиционирование Hermissenda : современные клеточные, молекулярные и схемные перспективы. Учиться. Мем. 11, 229–238. doi: 10.1101/lm.70704

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дебанн Д. и Пу М.-М. (2010). Зависимая от времени всплеска пластичность за пределами синапса — пре- и постсинаптическая пластичность внутренней возбудимости нейронов. Фронт. Синап. Неврологи. 2:21. doi: 10.3389/fnsyn.2010.00021

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дистерхофт, Дж. Ф., и О, М. М. (2006). Обучение, старение и внутренняя пластичность нейронов. Trends Neurosci. 10, 587–599. doi: 10.1016/j.tins.2006.08.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Думитриу Б., Коэн Дж. Э., Ван К., Негрою А. М. и Абрамс Т. В. (2006). Антагонисты серотониновых рецепторов различают PKA- и PKC-опосредованную пластичность в Аплизия сенсорных нейронов. J. Нейрофизиол. 95, 2713–2720. doi: 10.1152/jn.00642.2005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дьяконова В. Е. (2007). Поведенческие функции серотонина и октопамина: некоторые парадоксы сравнительной физиологии. Усп. Физиол. наук 38, 3–20.

PubMed Abstract

Фикбом, Д. Дж., Спитцер, Н., и Кац, П. С. (2005). Фармакологическая манипуляция уровнями серотонина в нервной системе заднежаберного моллюска Тритония диомедея . биол. Бык . 209, 67–74. doi: 10.2307/3593142

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фиораванте Д., Лю Р.-Ю., Нетек А.К., Клири Л.Дж. и Бирн Дж.Х. (2007). Синапсин регулирует силу базальных синапсов, синаптическую депрессию и серотонин-индуцированное облегчение сенсомоторных синапсов у Aplysia . J. Нейрофизиол. 98, 3568–3580. doi: 10.1152/jn.00604.2007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фристак, Р. Д., и Кроу, Т. (1997). Синаптическое усиление и повышенная возбудимость в пресинаптических и постсинаптических нейронах в пути условного стимула Hermissenda . J. Neurosci. 17, 4426–4433.

Реферат PubMed | Google Scholar

Гадотти Д., Баус Л. Г., Луковяк К. и Буллох А. Г. М. (1986). Транзиторное истощение серотонина в нервной системе Helisoma . J. Нейробиол. 17, 431–447. doi: 10.1002/neu.480170507

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гайнутдинов К.Л., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.К. (1999). Действие нейротоксинов 5,6-дигидрокситриптамина и п-хлорфенилаланина на параметры электрической активности командных нейронов при длительной сенсибилизации и обучении у улитки. Ж. Выш. нерв. Deiat. Я. И. П. Павлова 49, 48–58.

PubMed Abstract

Гайнутдинов К.Л., Андрианов В.В. и Гайнутдинова Т.К. (2011). Изменения возбудимости мембран нейронов как клеточные механизмы обучения и памяти. Усп. Физиол. наук 42, 33–52.

Реферат PubMed | Google Scholar

Гайнутдинов К.Л., Чекмарев Л.Дж., Гайнутдинова Т.Х. (1998). Повышение возбудимости абстинентных интернейронов после кондиционирования у улитки. Нейроотчет 9, 517–520. doi: 10.1097/00001756-199802160-00026

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гайнутдинова Т.К., Андрианов В.В., Гайнутдинов К.Л., Мухамедшина Д.И., Тагирова Р.Р. (2003). Длительность электрических характеристик командных нейронов после защитного кондиционирования у улитки. Ж. Выш. нерв. Deiat. Я. И. П. Павлова 53, 379–382.

Реферат PubMed | Google Scholar

Gillette, R. (2006). Эволюция и функции в серотонинергических системах. Интегр. Комп. биол. 46, 838–846. doi: 10.1093/icb/icl024

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Gillette, R., Gillette, MU, and Davis, WJ (1982). Субстраты командной способности буккального нейрона Pleurobranchea. I. Механизмы расширения потенциала действия. Дж. Комп. Физиол. 146, 449–459. doi: 10.1007/BF00609441

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гланцман Д.Л. и Красне Ф.Б. (1986). 5,7-Дигидрокситриптаминовые поражения серотонинсодержащих нейронов раков: влияние на реакцию бокового гигантского бегства. J. Neurosci. 6, 1560–1569.

Реферат PubMed | Google Scholar

Гланцман Д. Л., Макки С. Л., Хокинс Р. Д., Дайк А. М., Ллойд П. Э. и Кандел Э. Р. (1989). Истощение серотонина в нервной системе Aplysia уменьшает поведенческое усиление отдергивания жабр, а также гетеросинаптическое облегчение, вызванное ударом хвоста. J. Neurosci. 12, 4200–4213. (2011). Серотонин-опосредованная экспрессия синапсин необходима для долгосрочного облегчения сенсомоторного синапса Aplysia . J. Neurosci. 31, 18401–18411. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2816-11.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хокинс Р. Д., Кандел Э. Р. и Бейли С. Х. (2006). Молекулярные механизмы хранения памяти у Aplysia . биол. Бык. 210, 174–191. doi: 10.2307/4134556

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эрнади Л., Хирипи Л., Веховски А., Кеменес Г. и Роза К. (1992). Ультраструктурные, биохимические и электрофизиологические изменения, индуцированные 5,6-дигидрокситриптамином в ЦНС улитки Helix pomatia L. Brain Res. 578, 221–234. doi: 10.1016/0006-8993(92)-4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эрнади Л., Карпати Л., Дьёри Дж., Веховски А. и Хирипи Л. (2008). Гуморальный серотонин и дофамин модулируют питание улитки, Helix pomatia L. Acta Biol. Повесили. 59, 39–46. doi: 10.1556/ABiol.59.2008.Suppl.6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ху, Дж.-Ю., Баусси, О., Левин, А., Чен, Ю., и Шачер, С. (2011). Стойкая долговременная синаптическая пластичность требует активации нового сигнального пути дополнительными стимулами. J. Neurosci. 31, 8841–8850. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1358-11.2011

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Иль-Хан Дж., Джейнс Т. и Луковяк К. (2010). Роль серотонина в улучшении долговременной памяти в результате обнаружения хищника у Lymnaea . Дж. Экспл. биол. 213, 3603–3614. doi: 10.1242/jeb.048256

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джахан-Парвар Б.С., Роза К., Саланки Дж., Эванс М.Л. и Карпентер Д. (1987). In vivo Мечение серотонинсодержащих нейронов 5,7-дигидрокситриптамином в Aplysia . Мозг Res. 426, 173–178. doi: 10.1016/0006-8993(87)-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Н.Г., Тиан, Л.-М., и Кроу, Т. (2009). 5-НТ и ГАМК модулируют внутреннюю возбудимость интернейронов I типа у Hermissenda . Дж. Нейрофизиол . 102, 2825–2833. doi: 10.1152/jn.00477.2009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Jing J. , Gillette R. и Weiss K.R. (2009). Эволюция концепций возбуждения: выводы из простых модельных систем. Преподобный Нейроски . 20, 405–427. doi: 10.1515/revneuro.2009.20.5-6.405

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кандель, Э. Р. (1976). Клеточная основа поведения. Сан-Франциско, Калифорния: WN Freeman and Co.

Google Scholar

Kandel, ER (2001). Молекулярная биология хранения памяти: диалог между генами и синапсами. Наука 294, 1030–1038. doi: 10.1126/science.1067020

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кандел, Э. Р., и Шварц, Дж. Х. (1982). Молекулярная биология обучения: модуляция высвобождения медиатора. Наука 218, 433–442. doi: 10.1126/science.6289442

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кеменес, Г. (1997). Методы лазерной абляции in vivo и in vitro в качестве инструментов анализа нейронных цепей, лежащих в основе поведения в модельной системе моллюска. Ген. Фармакол. 29, 7–15. doi: 10.1016/S0306-3623(96)00520-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Кеменес Г., Хирипи Л. и Бенджамин П.Р. (1990). Поведенческие и биохимические изменения в системе питания Lymnaea , вызванные дофаминовым и серотониновым нейротоксинами 6-гидроксидофамином и 5,6-дигидрокситриптамином. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. 329, 243–255. doi: 10.1098/rstb.1990.0168

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Кеменес И., Штрауб В. А., Никитин Э. С., Старас К., О’Ши М., Кеменес Г. и др. (2006). Роль отсроченной несинаптической пластичности нейронов в долговременной ассоциативной памяти. Курс. биол. 16, 1269–1279. doi: 10.1016/j.cub.2006.05.049

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Килиас, Р. (1985). Die Weinbergschnecke Uber Leben und Nutzung von Helix Pomatia . Виттенберг; Литерштадт: A. Ziemsen Verlag.

Google Scholar

Кисс Т. , Хирипи Л., Папп Н. и Элекес К. (2003). Рецепторы дофамина и серотонина, опосредующие сокращения улитки, Helix pomatia , слюнные протоки. Неврология 116, 775–790. doi: 10.1016/S0306-4522(02)00754-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Lee, Y.-S., Bailey, C.H., Kandel, E.R., and Kaang, B.-K. (2008). Транскрипционная регуляция долговременной памяти у морской улитки Aplysia . мол. Мозг 1:3. doi: 10.1186/1756-6606-1-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Lee, Y.-S., Choi, S.-L., Lee, S.-H., Kim, H., Park, H., Lee, N., et al. (2009 г.). Идентификация рецептора серотонина, связанного с аденилатциклазой, участвующей в связанном с обучением гетеросинаптическом облегчении у Aplysia . Проц. Нац. акад. науч. США 106, 14634–14639. doi: 10.1073/pnas.02106

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лент, К. М., и Дикинсон, М.Н. (1984). Клетки Ретциуса сохраняют функциональные мембранные свойства после «абляции» токсином 5,6-ДГТ. Мозг Res. 300, 167–171. дои: 10.1016/0006-8993(84)-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Левенсон Дж., Бирн Дж. Х. и Эскин А. (1999). Уровни серотонина в гемолимфе Aplysia модулируются циклами свет/темнота и тренировками по повышению чувствительности. J. Neurosci. 19, 8094–8103.

Реферат PubMed | Google Scholar

Ляо, X., Броу, К.Г., и Уолтерс, Э.Т. (1999). Ограниченный вклад серотонина в долговременную гипервозбудимость Aplysia сенсорных нейронов. Дж. Нейрофизиол . 82, 3223–3235.

Реферат PubMed | Google Scholar

Лин А. Х., Коэн Дж. Э., Ван К., Ниу К., Шреста П., Бернштейн С. Л. и др. (2010). Серотониновая стимуляция цАМФ-зависимой пластичности в сенсорных нейронах Aplysia опосредуется кальмодулин-чувствительной аденилатциклазой. Проц. Нац. акад. науч. США 107, 15607–15612. doi: 10.1073/pnas.1004451107

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Малышев А., Браваренко Ю. Н. И., Пивоваров А. С., Балабан П. М. (1997). Влияние уровней серотонина на постсинаптически индуцированную потенциацию ответов нейронов улитки. Ж. Выш. нерв. Deiat. Я. И. П. Павлова 47, 553–562.

Google Scholar

Маринеско С., Викремасингхе Н., Колкман К. Э. и Кэрью Т. Дж. (2004). Серотонинергическая модуляция у Aplysia . II. Клеточные и поведенческие последствия повышенного серотонинергического тонуса. J. Нейрофизиол. 92, 2487–2496. doi: 10.1152/jn.00210.2004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Mauelshagen, J., Parker, G.R., and Carew, T.J. (1996). Динамика индукции и экспрессии долговременного синаптического облегчения у Aplysia . J. Neurosci. 16, 7099–7108.

Реферат PubMed | Google Scholar

Моццакиоди, Р. , и Бирн, Дж. Х. (2010). Больше, чем синаптическая пластичность: роль несинаптической пластичности в обучении и памяти. Trends Neurosci. 33, 17–26. doi: 10.1016/j.tins.2009.10.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Моцакиоди Р., Лоренцетти Ф. Д., Бакстер Д. А. и Бирн Дж. Х. (2008). Изменения возбудимости нейронов служат механизмом долговременной памяти для оперантного обусловливания. Нац. Неврологи. 11, 1146–1148. doi: 10.1038/nn.2184

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Нагакура И., Данн Т.В., Фарах К.А., Хепнер А., Ли Ф.Ф. и Соссин В.С. (2010). Постоянный ток натрия является мишенью для цАМФ-индуцированной пластичности нейронов в модулирующем интернейроне, устанавливающем состояние. J. Нейрохим. 115, 994–1006. doi: 10.1111/j.1471-4159.2010.06986.x

CrossRef Full Text

Никитин Э. С., Балабан П. М. и Кеменес Г. (2013). Несинаптическая пластичность лежит в основе разрозненного увеличения синаптической эффективности после классического обусловливания. Курс. биол. 23, 614–619. doi: 10.1016/j.cub.2013.02.048

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Никитин Э. С., Кисс Т., Старас К., О’Ши М., Бенджамин П. Р. и Кеменес Г. (2006). Постоянный ток натрия является мишенью для цАМФ-индуцированной пластичности нейронов в модулирующем интернейроне, устанавливающем состояние. J. Нейрофизиол. 95, 453–463. doi: 10.1152/jn.00785.2005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пивоваров А.С., Нистратова В.Л. (2003). Модулирующие серотониновые рецепторы на соме командных нейронов съедобной улитки. Бык. Эксп. биол. Мед. 136, 114–116. doi: 10.1023/A:10263562

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Риад М., Циммер Л., Рбах Л., Уоткинс К. С., Хамон М. и Дескаррис Л. (2004). Неотложная терапия антидепрессантом флуоксетином интернализует ауторецепторы 5-HT1A и снижает in vivo связывание радиолиганда ПЭТ [ ¹⁸ F]MPPF в дорсальном шве ядра крысы. J. Neurosci. 24, 5420–5426. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0950-04.2004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сахаров Д. А. (1990). Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa . Журнал общей биологии 51, 437–449.

Сахаров Д.А. (2012). Биологический субстрат для генерации поведенческих актов. Журнал общей биологии 73, 324–348.

Реферат PubMed | Google Scholar

Шмальц, Э. (1914). Zur Morphologie des Nervensystems von Helix pomatia . Zitschrift Wissenshaft Zoology 3, 506–568.

Шевелкин А.В., Никитин В.П., Козырев С.А., Самойлов М.О., Шерстнев В.В. (1997). Серотонин имитирует некоторые нейронные эффекты ноцицептивной сенсибилизации у обыкновенной улитки. Ж. Выш. нерв. Deiat. Я. И. П. Павлова 47, 532–542.

PubMed Abstract

Вавулис Д.В., Никитин Э.С., Кеменес И., Марра В., Фенг Дж., Бенджамин П.Р. и соавт. (2010). Сбалансированная пластичность и стабильность электрических свойств модуляторного интернейрона моллюска после классического кондиционирования: компьютерное исследование. Фронт. Поведение Неврологи. 4:19. doi: 10.3389/fnbeh.2010.00019

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Вехосвзский А., Кеменес Г. и С-Росса К. (1989). Моносинаптические связи между серотонинсодержащими нейронами, помеченными пигментацией, индуцированной 5,6-дигидрокситриптамином, у улитки Helix pomatia L. Brain Res. 484, 404–407. doi: 10.1016/0006-8993(89)

-9

CrossRef Full Text | Google Scholar

Виллареал Г., Ли К., Кай Д. и Гланцман Д. Л. (2007). Роль быстрого локального постсинаптического синтеза белка в связанном с обучением синаптическом облегчении у Aplysia . Карр Биол . 17, 2073–2080 гг. doi: 10.1016/j.cub.2007.10.053

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Whitaker-Azmitia, PM (1999). Открытие серотонина и его роль в неврологии. Нейропсихофармакология 21, 2S–8S. doi: 10.1016/S0893-133X(99)00031-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Захаров И. С., Иерусалимский В.Н., Балабан П.М. (1995). Серотонинергические нейроны педали модулируют синаптический вход интернейронов отведения Спираль . Инверт. Неврологи. 1, 41–52. doi: 10.1007/BF02331831

CrossRef Полный текст | Google Scholar

PRIME PubMed | Формирование и развитие двигательных оборонительных условных рефлексов у крыс разного возраста

Реферат

Анализ рефлекторной условной деятельности крыс разных возрастных групп показал наличие в ней различий. У молодых крыс полуторамесячного возраста отмечалась значительная сила возбудительного процесса. Положительные рефлексы на звуковые и световые раздражители формировались сравнительно быстро (в среднем после 8,6 и 4,8 сочетаний условного раздражителя с безусловным) по сравнению с животными зрелого возраста (соответственно 16,5 и 8 сочетаний). ). У старых крыс автор наблюдал снижение силы возбудительного процесса, замедление образования и стабилизации положительных условных рефлексов. Постепенное формирование тормозной функции происходит в процессе онтогенетического развития, что находит свое выражение в невозможности образования дифференцировки у молодых животных и наличии таковой у 10-месячных крыс. Уровень дифференцировки у этих животных достигал 60,1% и 76,9%.%. Латентный период менялся с возрастом. У взрослых животных наблюдалось некоторое укорочение латентного периода по сравнению с молодыми животными, хотя разница была статистически недостоверна. После наступления старости (5,2» и 4,52») вновь наблюдалось увеличение абсолютных значений латентного периода. Указанные особенности в формировании и течении условных рефлексов, вероятно, связаны с разной степенью колебаний силы возбуждающих и тормозных процессов в центральной нервной системе в онтогенезе.

Авторы

Georgieva N

Информация об принадлежности для принадлежности

Mesh

Факторы возраста. 1021408

Цитирование

Георгиева Н. «Формирование и развитие моторно-защитных условных рефлексов у крыс разного возраста». Экспериментальная медицина и морфология, том. 15, нет. 3, 1976, стр. 145-51.

Георгиева Н. Формирование и развитие двигательных оборонительных условных рефлексов у крыс разного возраста. Эксп Мед Морфол . 1976;15(3):145-51.

Георгиева Н. (1976). Формирование и развитие двигательных оборонительных условных рефлексов у крыс разного возраста. Экспериментальная Медицина и Морфология , 15 (3), 145-51.

Георгиева Н. Формирование и развитие двигательных оборонительных условных рефлексов у крыс разного возраста. Эксп Мед Морфол. 1976;15(3):145-51. PubMed PMID: 1021408.

* Названия статей в формате цитирования AMA должны быть в регистре предложений

MLAAMAAPAVANCOUVER

TY — JOUR Т1 — [Формирование и развитие двигательных оборонительных условных рефлексов у крыс разного возраста]. А1 — Георгиева Н, PY — 1/1/1976/опубликовано PY — 1976/1/1/медлайн PY — 1976/1/1/антрез СП — 145 ЭП — 51 JF — Экспериментальная медицина и морфология JO — Эксп Мед Морфол ВЛ — 15 ИС — 3 N2 — Анализ рефлекторной условной деятельности крыс разных возрастных групп показал наличие в ней различий. У молодых крыс полуторамесячного возраста отмечалась значительная сила возбудительного процесса. Положительные рефлексы на звуковые и световые раздражители формировались сравнительно быстро (в среднем после 8,6 и 4,8 сочетаний условного раздражителя с безусловным) по сравнению с животными зрелого возраста (соответственно 16,5 и 8 сочетаний). ). У старых крыс автор наблюдал снижение силы возбудительного процесса, замедление образования и стабилизации положительных условных рефлексов. Постепенное формирование тормозной функции происходит в процессе онтогенетического развития, что находит свое выражение в невозможности образования дифференцировки у молодых животных и наличии таковой у 10-месячных крыс. Уровень дифференцировки у этих животных достигал 60,1% и 76,9%.%. Латентный период менялся с возрастом. У взрослых животных наблюдалось некоторое укорочение латентного периода по сравнению с молодыми животными, хотя разница была статистически недостоверна. После наступления старости (5,2» и 4,52») вновь наблюдалось увеличение абсолютных значений латентного периода. Указанные особенности в формировании и течении условных рефлексов, вероятно, связаны с разной степенью колебаний силы возбуждающих и тормозных процессов в центральной нервной системе в онтогенезе. СН — 0367-0643 UR — https://brain.unboundmedicine.com/medline/citation/1021408/[formation_and_development_of_motor_defense_conditioned_reflexes_in_rats_of_ Different_Ages]_ ДБ — ПРАЙМ ДП — Свободная медицина ЭР —

Примеры условных оборонительных рефлексов. Рефлекс

Отдернуть руку от горячего чайника, закрыть глаза при вспышке света… Подобные действия мы совершаем автоматически, не успевая подумать, что именно мы делаем и зачем. Это безусловные рефлексы человека — врожденные реакции, свойственные всем людям без исключения.

История открытия, виды, отличия

Прежде чем подробно рассмотреть безусловные рефлексы, придется сделать небольшой экскурс в биологию и рассказать о рефлекторных процессах вообще.

Так что же такое рефлекс? В психологии это реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, которая осуществляется с помощью центральной нервной системы. Благодаря этой способности организм быстро приспосабливается к изменениям окружающего мира или своего внутреннего состояния. Для его осуществления необходима рефлекторная дуга, т. е. путь, по которому проходит сигнал раздражения от рецептора к соответствующему органу.

Впервые рефлекторные реакции были описаны Рене Декартом в 17 веке. Но французский ученый считал, что это не психологический феномен. Он рассматривал рефлексы как часть объективного естественнонаучного знания, тогда как психология в то время считалась как бы не наукой, ибо имела дело только с субъективной реальностью, не подлежала объективному эксперименту.

Само понятие «рефлекс» во второй половине XIX века ввел русский физиолог И. М. Сеченов. Он доказал, что рефлекторная деятельность является единым принципом работы всей центральной нервной системы. Ученый показал, что первопричиной психического явления или действия человека является влияние внешней среды или раздражение нервной системы внутри организма.

И если органы чувств не испытывают раздражения, а чувствительность утрачена, то психическая жизнь замирает. Вспомним известное выражение: «устал до потери сознания». Ведь когда мы очень устаем, мы, как правило, не видим снов и становимся почти нечувствительными к внешним раздражителям: шуму, свету, даже боли.

Исследования Сеченова продолжил И.П. Павлов. Он пришел к выводу, что существуют врожденные рефлексы, для возникновения которых не нужны специальные условия, и приобретенные, возникающие при приспособлении организма к внешней среде.

Наверняка многие сейчас вспомнят знаменитую собаку Павлова. И не зря: изучая пищеварение у животных, ученый заметил, что у подопытных собак слюноотделение начиналось не при подаче пищи, а уже при виде ассистента-исследователя, который обычно приносил еду.

Если выделение слюны при подаче пищи является типичным безусловным рефлексом, и оно свойственно всем собакам, то выделение слюны уже при виде помощника является типичным условным рефлексом, выработанным у отдельных животных. Отсюда и основное различие между двумя типами: генетическая перегруженность или возникновение под влиянием внешней среды. Кроме того, безусловные и условные рефлексы различаются по ряду других показателей.

• Необусловленные присутствуют у всех особей вида, независимо от условий их жизни; условные, напротив, возникают под влиянием индивидуальных условий жизни организма (эта разница понятна из названия каждого вида).
• Безусловные реакции — это основа, на которой можно построить условные реакции, но они нуждаются в постоянном подкреплении.
• Рефлекторные дуги безусловных рефлексов замыкаются в нижних отделах головного мозга, а также в спинном мозге. Условные дуги образуются в коре головного мозга.
• Безусловнорефлекторные процессы неизменны на протяжении всей жизни человека, хотя могут несколько трансформироваться в случае тяжелого заболевания. Условные — появляются и исчезают. Другими словами, в одном случае рефлекторные дуги постоянны, в другом — временны. 909:40

Из этих различий легко складывается общая характеристика безусловных рефлексов: они наследственны, неизменны, присущи всем представителям вида и поддерживают жизнь организма в постоянных условиях внешней среды.

Где делают

Как уже было сказано, возможны как условные, так и безусловные рефлексы, обусловленные работой центральной нервной системы. Наиболее важными его компонентами являются головной и спинной мозг. В качестве примера безусловного рефлекса, за который отвечает спинной мозг, можно привести всем известный коленный рефлекс.

Врач осторожно бьет молоточком по определенному месту, что вызывает непроизвольное разгибание голени. В норме этот рефлекс должен быть средней выраженности, но если он слишком слабый или слишком сильный, это, скорее всего, свидетельствует о патологии.

Безусловные рефлексы головного мозга многочисленны. В нижних отделах этого органа находятся различные рефлекторные центры. Итак, если двигаться вверх от спинного мозга, первым будет продолговатый мозг. Чихание, кашель, глотание, слюноотделение — эти рефлекторные процессы возможны именно благодаря работе продолговатого мозга.

Под контролем среднего мозга — реакции, возникающие в ответ на зрительные или слуховые импульсы. Сюда относится сужение или расширение зрачка в зависимости от количества падающего на него света, рефлекторный поворот в сторону источника звука или света. Действие таких рефлексов распространяется только на незнакомые раздражители.

То есть, например, при многочисленных резких звуках человек будет каждый раз поворачиваться к новому месту шума, а не продолжать слушать, пытаясь понять, откуда раздался первый звук. Через промежуточный отдел головного мозга замыкается так называемый безусловный рефлекс выпрямления позы. Это мышечные сокращения, которыми наше тело отвечает на изменение позы; они позволяют удерживать тело в новом положении.

Классификация

Классификация безусловных рефлексов проводится по разным признакам. Например, существует понятное даже неспециалисту деление на простые, сложные и комплексные.

Приведенный в начале текста пример с отдергиванием руки от чайника представляет собой простой безусловный рефлекс. К сложным относятся, например, потливость. И если мы имеем дело с целой цепочкой простых действий, то речь идет уже о группе наиболее сложных: например, рефлексы самосохранения, заботы о потомстве. Такой набор поведенческих программ обычно называют инстинктом.

Классификация довольно проста по отношению организма к раздражителю. На основании этого безусловные рефлекторные реакции делятся на положительные (поиск пищи по запаху) и отрицательные (стремление уйти от источника шума).

По биологическому значению различают следующие виды безусловных рефлексов:

• Пищевые (глотание, сосание, слюноотделение).
• Сексуальные (половое возбуждение).
• Оборонительный или защитный (то же отдергивание рук или стремление прикрыть руками голову, если человеку кажется, что сейчас последует удар).
• Приблизительный (желание определить незнакомые раздражители: повернуть голову на резкий звук или прикосновение). О них уже говорилось, когда мы говорили о рефлекторных центрах среднего мозга.
• Локомотив, то есть служащий для движения (поддержка кузова в определенном положении в пространстве).

Очень часто в научной литературе встречается классификация, предложенная русским ученым П. В. Симоновым. Все безусловные рефлексы он разделил на три группы: жизненные, ролевые и рефлексы саморазвития.

Жизненно важные (от лат. vitalis — «жизнь») имеют непосредственное отношение к сохранению жизни личности. Это пищевой, оборонительный, рефлекс экономии усилий (если результат действий одинаков, то выбирают то, что требует меньших усилий), регуляция сна и бодрствования.

Если соответствующая потребность не удовлетворена, физическое существование организма прекращается, для реализации рефлекса не нужен другой представитель вида — это признаки, объединяющие все реакции этой группы.

Ролевые игры, наоборот, можно выполнять только в контакте с другим индивидуумом. К ним в первую очередь относятся родительские и половые рефлексы. К последней группе относятся такие рефлексы, как игровой, исследовательский, рефлекс подражания другому индивидууму.

Конечно, возможны и другие варианты классификации, а также другие взгляды на приведенные здесь способы деления. И это неудивительно: среди ученых редко встречается единодушие.

Особенности и значение

Как мы уже говорили, рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, но сами они могут быть активны в разные периоды жизни человека. Так, например, половые рефлексы появляются при достижении организмом определенного возраста. Другие рефлекторные процессы, наоборот, через определенный промежуток времени угасают. Достаточно вспомнить бессознательное захватывание младенцем пальца взрослого при надавливании на его ладонь, которое с возрастом исчезает.

Значение безусловных рефлексов огромно. Именно они помогают выжить не только отдельному организму, но и целому виду. Они наиболее значимы на ранних этапах жизни человека, когда знания об окружающем мире еще не накоплены и именно рефлекторные процессы направляют деятельность ребенка.

Безусловные рефлексы начинают работать с самого момента рождения. Благодаря им организм не погибает при резком переходе к новым условиям существования: адаптация к новому типу дыхания и питания происходит мгновенно, постепенно налаживается механизм терморегуляции.

Более того, согласно последним исследованиям, некоторые безусловные рефлексы осуществляются еще в утробе матери (например, сосание). С возрастом к безусловным присоединяется все больше условных рефлексов, которые позволяют человеку лучше приспосабливаться к меняющейся среде. Автор: Евгения Бессонова

Рефлекс – это ответ организма на внутренний или внешний раздражитель, осуществляемый и контролируемый центральной нервной системой. Наши соотечественники И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс — врожденная стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или внешней среды, передающаяся потомству от родителей. Оно остается с человеком на протяжении всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной мозг и кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса состоит в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям внешней среды, которые нередко сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы являются безусловными?

Безусловный рефлекс — основная форма деятельности нервной системы, автоматическая реакция на раздражитель. А так как на человека влияют разные факторы, то и рефлексы разные: пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые… Слюноотделение, глотание и сосание — это пищевые. Оборонительными являются кашель, моргание, чихание, отдергивание конечностей от горячих предметов. Ориентировочными реакциями можно назвать повороты головы, прищуривание глаз. Половые инстинкты включают размножение, а также заботу о потомстве. Значение безусловного рефлекса заключается в том, что он обеспечивает сохранение целостности организма, поддерживает постоянство внутренней среды. Благодаря ему происходит размножение. Еще у новорожденных можно наблюдать элементарный безусловный рефлекс – это сосание. Кстати, это самое главное. Раздражителем в этом случае является прикосновение к губам какого-либо предмета (соски, грудь матери, игрушки или пальцы). Другим важным безусловным рефлексом является мигание, возникающее при приближении инородного тела к глазу или касании роговицы. Эта реакция относится к защитной или оборонительной группе. Наблюдается и у детей, например, при воздействии сильного света. Однако наиболее выражены признаки безусловных рефлексов у различных животных.

Что такое условные рефлексы?

Рефлексы, приобретенные организмом в течение жизни, называются условными рефлексами. Они формируются на основе наследственных, подверженных влиянию внешнего раздражителя (времени, стука, света и т. д.). Ярким примером являются опыты, проведенные на собаках академиком И.П. Павлов. Он изучал образование этого типа рефлексов у животных и был разработчиком уникальной методики их получения. Значит, для выработки таких реакций необходим регулярный раздражитель — сигнал. Он запускает механизм, а многократное повторение стимулирующего эффекта позволяет развиваться. При этом между дугами безусловного рефлекса и центрами анализаторов возникает так называемая временная связь. Теперь основной инстинкт пробуждается под действием принципиально новых сигналов внешнего характера. Эти раздражители окружающего мира, к которым организм прежде был безразличен, начинают приобретать исключительное, жизненно важное значение. У каждого живого существа в течение жизни может вырабатываться множество различных условных рефлексов, которые составляют основу его опыта. Однако это относится только к данному конкретному лицу; этот жизненный опыт не передается по наследству.

Самостоятельная категория условных рефлексов

В самостоятельную категорию принято выделять выработанные в течение жизни условные рефлексы двигательного характера, т. е. навыки или автоматизированные действия. Их смысл заключается в развитии новых навыков, а также развитии новых двигательных форм. Например, за весь период жизни человек овладевает многими специальными двигательными навыками, которые связаны с его профессией. Они лежат в основе нашего поведения. Мышление, внимание, сознание освобождаются при выполнении операций, дошедших до автоматизма и ставших реальностью повседневной жизни. Наиболее успешным способом овладения навыками является систематическое выполнение упражнения, своевременное исправление замеченных ошибок, а также знание конечной цели любого задания. В том случае, если условный раздражитель некоторое время не подкрепляется безусловным раздражителем, происходит его торможение. Однако он не исчезает полностью. Если через некоторое время действие повторить, то рефлекс быстро восстановится. Заторможенность может возникнуть и при условии появления раздражителя еще большей силы.

Сравните безусловные и условные рефлексы

Как было сказано выше, эти реакции различны по характеру своего возникновения и имеют разный механизм формирования. Для того, чтобы понять, в чем разница, достаточно сравнить безусловный и условный рефлексы. Итак, первые присутствуют у живого существа с рождения, в течение всей жизни не изменяются и не исчезают. Кроме того, безусловные рефлексы одинаковы у всех организмов того или иного вида. Их смысл в том, чтобы подготовить живое существо к постоянным условиям. Рефлекторная дуга такой реакции проходит через ствол головного или спинной мозг. В качестве примера приведем некоторые (врожденные): активное слюноотделение при попадании в рот лимона; сосательные движения новорожденного; кашель, чихание, отдергивание рук от горячего предмета. Теперь рассмотрим особенности условных реакций. Они приобретаются на протяжении всей жизни, могут изменяться или исчезать и, что не менее важно, они индивидуальны (свои) для каждого организма. Их основная функция – приспособление живого существа к изменяющимся условиям. Их временная связь (центры рефлексов) создается в коре головного мозга. Примером условного рефлекса может служить реакция животного на кличку или реакция полугодовалого ребенка на бутылочку с молоком.

Схема безусловного рефлекса

По исследованиям академика И.П. Павлова, общая схема безусловных рефлексов такова. На определенные рецепторные нервные аппараты воздействуют определенные раздражители внутреннего или внешнего мира организма. В результате возникающее раздражение превращает весь процесс в так называемое явление нервного возбуждения. Он передается по нервным волокнам (как по проводам) в центральную нервную систему, а оттуда идет к конкретному рабочему органу, превращаясь уже в специфический процесс на клеточном уровне этой части тела. Получается, что те или иные раздражители естественным образом связаны с той или иной деятельностью так же, как причина со следствием.

Особенности безусловных рефлексов

Представленная ниже характеристика безусловных рефлексов как бы систематизирует изложенный выше материал, она поможет окончательно разобраться в рассматриваемом нами явлении. Итак, каковы особенности наследственных реакций?

Безусловный инстинкт и животный рефлекс

Исключительное постоянство нервной связи, лежащей в основе безусловного инстинкта, объясняется тем, что все животные рождаются с нервной системой. Она уже способна правильно реагировать на конкретные раздражители окружающей среды. Например, существо может вздрогнуть от резкого звука; он будет выделять пищеварительный сок и слюну при попадании пищи в рот или желудок; он будет мигать при визуальной стимуляции и так далее. Врожденными у животных и человека являются не только отдельные безусловные рефлексы, но и гораздо более сложные формы реакций. Их называют инстинктами.

Безусловный рефлекс, по сути, не является вполне монотонной, стереотипной, передаточной реакцией животного на внешний раздражитель. Ему свойственна хоть и элементарная, примитивная, но все же изменчивость, изменчивость в зависимости от внешних условий (силы, особенностей обстановки, положения раздражителя). Кроме того, на него влияют и внутренние состояния животного (пониженная или повышенная активность, поза и др.). Так, еще И. М. Сеченов в своих опытах с обезглавленными (спинномозговыми) лягушками показал, что при воздействии на пальцы задних ног этого земноводного возникает противоположная двигательная реакция. Отсюда можно заключить, что безусловный рефлекс еще обладает приспособительной изменчивостью, но в незначительных пределах. В результате мы находим, что достигнутое с помощью этих реакций уравновешивание организма и внешней среды может быть относительно совершенным только по отношению к малоизменяющимся факторам окружающего мира. Безусловный рефлекс не в состоянии обеспечить приспособление животного к новым или резко изменившимся условиям.

Что касается инстинктов, то иногда они выражаются в виде простых действий. Например, наездник благодаря своему обонянию отыскивает под корой личинки другого насекомого. Он прокалывает кору и откладывает свое яйцо в найденную жертву. На этом заканчивается все его действие, обеспечивающее продолжение рода. Существуют также сложные безусловные рефлексы. Инстинкты такого рода состоят из цепочки действий, совокупность которых обеспечивает продолжение рода. Примеры включают птиц, муравьев, пчел и других животных.

Видовая специфичность

Безусловные рефлексы (виды) имеются как у человека, так и у животных. Следует понимать, что такие реакции у всех представителей одного вида будут одинаковыми. Пример — черепаха. Все виды этих амфибий при угрозе втягивают голову и конечности в панцирь. И все ежи вскакивают и шипят. Кроме того, следует знать, что не все безусловные рефлексы возникают одновременно. Эти реакции меняются в зависимости от возраста и времени года. Например, период размножения или двигательные и сосательные действия, проявляющиеся у 18-недельного плода. Таким образом, безусловные реакции являются своего рода развитием условных рефлексов у человека и животных. Например, у детей раннего возраста по мере взросления происходит переход в разряд синтетических комплексов. Они повышают приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Безусловное торможение

В процессе жизнедеятельности каждый организм регулярно подвергается — как снаружи, так и изнутри — различным раздражителям. Каждый из них способен вызвать соответствующую реакцию — рефлекс. Если бы все они могли быть реализованы, то жизнедеятельность такого организма стала бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, реакционная деятельность характеризуется последовательностью и упорядоченностью. Это объясняется тем, что в организме происходит торможение безусловных рефлексов. Это означает, что наиболее важный рефлекс в данный момент времени задерживает второстепенные. Обычно внешнее торможение может возникать в момент начала другой деятельности. Новый возбудитель, будучи сильнее, приводит к ослаблению старого. И в результате предыдущая активность автоматически прекратится. Например, собака ест, и в этот момент раздается звонок в дверь. Животное тут же прекращает есть и бежит навстречу посетителю. Происходит резкая смена активности, и в этот момент у собаки прекращается слюноотделение. Некоторые врожденные реакции называют также безусловным торможением рефлексов. В них определенные возбудители вызывают полное прекращение некоторых действий. Например, тревожное кудахтанье курицы заставляет цыплят замирать и цепляться за землю, а наступление темноты вынуждает кенара перестать петь.

Кроме того, существует еще и защитный ИД, возникающий как ответ на очень сильный раздражитель, требующий от организма действий, превышающих его возможности. Уровень такого воздействия определяется частотой импульсов нервной системы. Чем сильнее возбужден нейрон, тем выше будет частота потока генерируемых им нервных импульсов. Однако если этот поток выйдет за определенные пределы, то произойдет процесс, который начнет препятствовать прохождению возбуждения по нейронному контуру. Поток импульсов по рефлекторной дуге спинного и головного мозга прерывается, в результате чего возникает торможение, предохраняющее исполнительные органы от полного истощения. Что из этого следует? Благодаря торможению безусловных рефлексов организм выбирает из всех возможных вариантов наиболее адекватный, способный защитить от чрезмерной активности. Этот процесс также способствует проявлению так называемой биологической осторожности.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшая нервная деятельность (ВНД) представляет собой сложный и взаимосвязанный комплекс нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям внешней среды.

ВНД основан на сложных электрических и химических процессах, происходящих в клетках коры головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

Изучение высшей нервной деятельности основано на работах И.М. Сеченова — «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многие другие работы.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

• развитая психическая деятельность;
• речь;
• Способность к абстрактно-логическому мышлению.

Основу для создания учения о высшей нервной деятельности заложили труды великих русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в своей книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс — это универсальная форма взаимодействия организма с окружающей средой, то есть не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения имеют рефлекторный характер. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в головном мозге в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс – это ответ организма на раздражение, возникающий при участии нервной системы.

ИМ. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

• Первое, исходное звено — возбуждение в органах чувств, вызванное внешними воздействиями.
• Второе, центральное звено — процессы возбуждения и торможения, происходящие в головном мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и др.).
• Третье, завершающее звено — это движения и действия человека, то есть его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга. 909:40

Сеченов пришел к выводу, что мозг представляет собой область непрерывной смены возбуждения и торможения. Эти два процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врожденных рефлексов, которые люди получают от своих предков, и приобретенных, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опередили свое время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов разделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются на протяжении всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение ( постоянные ). Они свойственны всем особям определенного вида, т. е. группы .

В безусловных рефлексах постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их реализации необязательно участие коры больших полушарий ).

Различают пищевой, оборонительный, половой и ориентировочный безусловные рефлексы.

• пищевой : выделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотательные, сосательные движения у новорожденного.
• оборонительный : отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету или при болезненном раздражении, кашле, чихании, моргании и т. д.
• Половой : процесс размножения связан с половыми рефлексами.
• ориентировочный (И.П. Павлов называл это рефлексом «что это такое») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс возникает в ответ на новый раздражитель: человек насторожен, прислушивается, поворачивает голову, щурит глаза, думает.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды, происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать кормит и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда — это примеры инстинктов.

Рефлексы условные

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком на протяжении всей жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их образования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

Условный рефлекс — сложная приспособительная реакция организма, возникающая на основе образования временной нервной связи (ассоциации) между сигнальным (условным) и подкрепляющей его безусловным раздражителем.

Условные рефлексы формируются на основе врожденных безусловных рефлексов. Условные рефлексы — это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, вырабатываемые на основе безусловных рефлексов. Их знаки:

1. Приобретается на протяжении всей жизни организма.
2. не одинаковы для представителей одного и того же вида.
3. У них нет готовых рефлекторных дуг.
4. Образуются при определенных условиях.
5. В их реализации основная роль принадлежит коре головного мозга.
6. Изменчивы, легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.

Условия образования условных рефлексов:

1. Одновременное действие двух раздражителей: индифферентного к данному виду деятельности, которое в дальнейшем становится условным сигналом, и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.
2. Действие условного раздражителя всегда предшествует действию безусловного (на 1—5 с.).
3. Необходимо повторить подкрепление условного раздражителя безусловным раздражителем.
4. Безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, а условный раздражитель должен иметь умеренную оптимальную силу. 909:40
5. Условные рефлексы образуются быстрее и легче при отсутствии посторонних раздражителей.

Условные рефлексы могут вырабатываться не только на основе безусловных, но и на основе ранее выработанных условных рефлексов, ставших достаточно прочными. Это условные рефлексы высшего порядка. К условным рефлексам относятся:

• естественные — рефлекторные реакции, которые вырабатываются на изменения в окружающей среде и всегда сопровождают появление безусловных. Например, запах, внешний вид пищи являются естественными сигналами самой пищи; 909:40
• искусственных — выработанных на раздражение условных рефлексов, не имеющих естественного отношения к безусловнорефлекторной реакции. Например, слюноотделение на звонок или на время.

Метод условных рефлексов — метод изучения ВНД. И. П. Павлов обратил внимание на то, что деятельность высших отделов головного мозга не только связана с непосредственным влиянием биологически важных для организма раздражителей, но и зависит от условий, сопровождающих эти раздражения. Например, у собаки слюноотделение начинается не только при попадании пищи в рот, но и при виде, запахе пищи, как только она видит человека, который всегда приносит ей еду. И. П. Павлов объяснил это явление, разработав метод условных рефлексов. Используя метод условных рефлексов, он провел опыты на собаках со свищом (стомой) выводного протока околоушной слюнной железы. Животному предлагались два раздражителя: пища — раздражитель, имеющий биологическое значение и вызывающий слюноотделение; второй равнодушен к процессу питания (свет, звук). Эти раздражители были совмещены по времени так, что действие света (звука) опережало прием пищи на несколько секунд. После ряда повторений стала течь слюна при вспышке лампочки и отсутствии еды. Свет (индифферентный раздражитель) был назван условным, так как это условие, при котором происходила трапеза. Раздражитель, имеющий биологическое значение (пища), был назван безусловным, а физиологическая реакция слюноотделения, возникающая в результате действия условного раздражителя, — условнорефлекторной.

Для выяснения механизма образования условных рефлексов применяют частичное выделение отдельных участков коры головного мозга и регистрацию электрической активности различных структур головного мозга при действии безусловных и условных раздражителей.

И. П. Павлов считал, что при одновременном воздействии на два разных анализатора в разных чувствительных областях полушарий головного мозга возникает возбуждение, и со временем между ними образуется связь. Например, при зажигании лампочки и подкреплении этого раздражителя пищей происходит возбуждение в корковом отделе зрительного анализатора, расположенном в затылочной области коры, и возбуждение пищевого центра коры больших полушарий — т. находится в обоих корковых центрах (зрительном и пищевом), между которыми образуется нервная связь. , который при многократном сочетании во времени этих раздражителей становится стойким.

При условных рефлексах, как и при безусловных, имеется обратная афферентность, т. е. сигнал о том, что условнорефлекторная реакция имела место. Он позволяет центральной нервной системе оценивать поведенческие акты. Без такой оценки невозможна тонкая адаптация поведения к постоянно меняющимся условиям внешней среды.

Исследования на животных, у которых были удалены участки коры головного мозга, показали, что у этих животных могут вырабатываться условные рефлексы. Итак, условные рефлексы образуются за счет взаимодействия коры головного мозга и подкорковых центров. Строение рефлекторной дуги условного рефлекса сложное. Таким образом, в формировании сложных поведенческих реакций ведущую роль играет кора, а в формировании вегетативных условных рефлексов такую ​​же роль играют кора и подкорковые структуры. Доказано, что разрушение сетчатого образования задерживает образование условных рефлексов, а раздражение его электрическим током ускоряет их образование. Каковы сигналы условного рефлекса? Любые изменения внешней среды или внутреннего состояния организма могут стать условным раздражителем, если они:

1. сами по себе безусловный рефлекс не вызывают, индифферентны.
2. их силы достаточно, чтобы вызвать безусловный ориентировочный рефлекс.

Например, звуки, свет, цвета, запахи, вкусы, осязание, давление, тепло, холод, положение тела в пространстве — все это и другие. «безразличные» раздражители при сочетании с безусловным раздражителем и при достаточной силе становятся сигналами, вызывающими тот или иной безусловный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что они представляют собой приспособительные реакции организма, которые формируются условиями жизни человека и позволяют заранее приспособиться к новым условиям . Условные рефлексы имеют предупредительно-сигнальное значение, так как организм начинает целенаправленно реагировать до того, как начнет действовать жизненный раздражитель. Поэтому условные рефлексы обеспечивают живому существу возможность заранее оценить опасность или красный раздражитель, а также возможность осуществлять целенаправленные действия и сознательно избегать ошибок.

10 вопросов по биологии на тему: Безусловные и условные рефлексы.

1. Что такое безусловные рефлексы? «Безусловные рефлексы» — это специфические, врожденные, относительно постоянные реакции организма на воздействие внешней и внутренней среды, осуществляемые с помощью нервной системы.
2. Какие основные виды безусловных рефлексов вы знаете? К основным видам безусловных рефлексов относятся дыхательные, пищевые, хватательные, защитные, ориентировочные и половые. 909:40
3. Что такое инстинкты? Сложная система врожденных (безумно рефлекторных) программ поведения, связанных с сохранением вида, называется инстинктами (от лат. Instinctus — побуждение, мотив).
4. Что такое условные рефлексы? Условные рефлексы, в отличие от безусловных, индивидуальны, возникают в течение жизни человека, свойственны только ей; носят временный характер и могут уменьшаться при изменении условий окружающей среды.
5. Какие условия необходимы для образования условных рефлексов? Условные рефлексы образуются на основе безусловных. 909:40
6. Механизм образования условных рефлексов? И. П. Павлов установил, что в основе образования условных рефлексов лежит установление временных связей в коре головного мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условным раздражителем.
7. Что такое условные рефлексы? естественные — рефлекторные реакции, которые вырабатываются на изменения в окружающей среде и всегда сопровождают безусловное появление. Например, запах, внешний вид пищи являются естественными сигналами самой пищи; искусственные — выработанные на раздражение условные рефлексы, не имеющие естественного отношения к безусловнорефлекторной реакции. Например, слюноотделение на звонок или на время. 909:40
8. Примеры безусловных рефлексов: мигание, дыхание, реакция на звуки (ориентировочный рефлекс), коленный рефлекс.
9. Примеры условных рефлексов на опознание пищи по запаху, процессы стояния, бега, ходьбы, речи, письма, трудовой деятельности.
10. Защитные рефлексы
    1. Безусловные.
    2. Условный (условный играет меньшую роль в защите)

1. Какие рефлексы называются условными? Приведите примеры условного рефлекса.

Рефлексы условные – приобретаются организмом в процессе его развития, т.е. индивидуальны. У условных рефлексов нет готовых рефлекторных дуг, они формируются в определенных условиях. Эти рефлексы непостоянны, они могут развиваться и исчезать. Условный рефлекс формируется на основе безусловного рефлекса и осуществляется за счет деятельности коры головного мозга. Для образования условных рефлексов необходимо совместить во времени два раздражителя: индифферентный (условный) для данного вида деятельности (свет, звук, например, для пищеварения) и безусловный, вызывающий определенный безусловный рефлекс (пищевой и т. д.). .). Условный сигнал должен предшествовать безусловному. Подкрепление условного сигнала безусловным следует повторять при отсутствии отвлекающих посторонних раздражителей. Под действием условного раздражителя (например, света) в коре возникает очаг возбуждения. Последующее действие безусловного раздражителя (например, пищи) сопровождается появлением в коре второго очага возбуждения. Между ними имеется временное соединение (имеется замыкание по Павлову). После нескольких сочетаний условных и безусловных раздражителей связь становится сильнее. Теперь достаточно одного условного раздражителя, чтобы вызвать рефлекс. Пример условного рефлекса: слюноотделение при виде и запахе пищи.

Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают или ослабевают при изменении условий существования в результате торможения. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловный (внешний) и условный (внутренний). Безусловное (внешнее) торможение возникает в результате действия нового раздражителя достаточной силы. При этом в коре головного мозга возникает новый очаг возбуждения, вызывающий подавление уже имеющегося очага возбуждения. У человека, например, при острой зубной боли перестает болеть сильно травмированный палец. Условное (внутреннее) торможение развивается по законам условного рефлекса, т. е. если действие условного раздражителя не подкрепляется действием безусловного раздражителя. Благодаря торможению в коре исчезает ненужная временная связь.

2. Какие рефлексы называются безусловными? Приведите примеры безусловного рефлекса. материал с сайта

Безусловные рефлексы врожденные, передаются по наследству. Безусловные рефлексы появляются при первом воздействии раздражителя на соответствующие рецепторы. Эти рефлексы имеют постоянные, унаследованные готовые рефлекторные дуги. Они присущи всем представителям этого вида и осуществляются в ответ на адекватное раздражение. Безусловные рефлексы осуществляются на уровне спинного и стволового мозга, подкорковых ядер. Примеры: слюноотделение, глотание, дыхание и т. д.

Оборонительное захоронение | Поведение лабораторной крысы: справочник с тестами

Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicThe Behavior of the Laboratory Rat: A Handbook with TestsCognition and Behavioral NeuroscienceNeuroscientific TechniquesBooksJournals Термин поиска мобильного микросайта

Закрыть

Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicThe Behavior of the Laboratory Rat: A Handbook with TestsCognition and Behavioral NeuroscienceNeuroscientific TechniquesBooksJournals Термин поиска на микросайте

Расширенный поиск

• Иконка Цитировать Цитировать

• Разрешения

• Делиться
  • Твиттер
  • Еще

Cite

Treit, Dallas, and John J. P. Pinel,

«Оборонительное захоронение»

,

in Ian Q. Whishaw, and Bryan Kolb (eds)

, 9000 The Athor Laboratory, 9000: Справочник по тестам

(

Нью-Йорк,

2004;

онлайн-издание,

Oxford Academic

, 1 мая 2009 г.

), https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780195162851.003.0033,

, по состоянию на 23 сентября 2022 г.

Выберите формат Выберите format.ris (Mendeley, Papers, Zotero).enw (EndNote).bibtex (BibTex).txt (Medlars, RefWorks)

Закрыть

Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicThe Behavior of the Laboratory Rat: A Handbook with TestsCognition and Behavioral NeuroscienceNeuroscientific TechniquesBooksJournals Термин поиска мобильного микросайта

Закрыть

Фильтр поиска панели навигации Oxford AcademicThe Behavior of the Laboratory Rat: A Handbook with TestsCognition and Behavioral NeuroscienceNeuroscientific TechniquesBooksJournals Термин поиска на микросайте

Advanced Search

Abstract

В этой главе обсуждается оборонительное закапывание крыс. Рассматриваемые темы включают разработку парадигм защитного захоронения, безусловное защитное закапывание, характеристики и общие черты защитного закапывания, закапывание как защитную реакцию в дикой природе и проведение экспериментов по условно-защитному захоронению.

Ключевые слова: лабораторные крысы, поведение крыс, защитное поведение, закапывание, закапывание в обороне

Субъект

Когниция и поведенческая нейронаука Нейронаучные методы

В настоящее время у вас нет доступа к этой главе.

Войти

Получить помощь с доступом

Получить помощь с доступом

Доступ для учреждений

Доступ к контенту в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту одним из следующих способов:

Доступ на основе IP

Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с IP-аутентификацией.

Войдите через свое учреждение

Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения. Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

1. Щелкните Войти через свое учреждение.
2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
3. Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

Войти с помощью читательского билета

Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

Члены общества

Доступ члена общества к журналу достигается одним из следующих способов:

Войти через сайт сообщества

Многие общества предлагают единый вход между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Если вы видите «Войти через сайт сообщества» на панели входа в журнале:

1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
2. При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic. 909:40
3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

Вход через личный кабинет

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам. Смотри ниже.

Личный кабинет

Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

Просмотр учетных записей, вошедших в систему

Щелкните значок учетной записи в правом верхнем углу, чтобы:

• Просмотр вашей личной учетной записи и доступ к функциям управления учетной записью. 909:40
• Просмотр институциональных учетных записей, предоставляющих доступ.

Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

Ведение счетов организаций

Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

Покупка

Наши книги можно приобрести по подписке или приобрести в библиотеках и учреждениях.

Информация о покупке

Рефлексы новорожденных | Педиатрия | Медицинский центр Детройта

В Tenet Healthcare мы хотим дать вам советы по здоровому образу жизни, которые помогут вам прожить долгую жизнь без боли.

Рефлексы новорожденных, также известные как детские рефлексы или младенческие рефлексы, являются нормальными и имеют решающее значение для выживания ребенка. Это мышечные реакции ребенка, непроизвольные движения или неврологические реакции на стимуляцию или триггеры, которые могут включать звук, свет, внезапные движения, а также поглаживание или прикосновение.

Почему важны рефлексы?

Врачи и медсестры проверяют рефлексы ребенка, чтобы определить, правильно ли функционируют его мозг и нервная система. Если вы заметили у своего ребенка аномальные рефлексы, обратитесь к врачу, так как это может указывать на дисфункцию центральной нервной системы.

Какие существуют типы рефлексов у новорожденных?

Существует множество различных типов рефлексов новорожденных. Вы заметите многие из них, когда будете общаться со своим ребенком, и они могут быть очень милыми и забавными. Некоторые рефлексы возникают только в определенные периоды развития ребенка, но некоторые могут сохраняться годами, вплоть до взрослой жизни. Однако стоит отметить, что у некоторых взрослых с повреждением головного мозга или перенесших инсульт могут наблюдаться и детские рефлексы.

Семь наиболее распространенных типов рефлексов новорожденных:

1. Моро Рефлекс

   Младенцы обычно демонстрируют полный рефлекс Моро, который включает руки, голову и ноги в первые 12 недель после рождения. Также называемый рефлексом испуга, рефлекс Моро обычно возникает, когда ребенок пугается громким звуком, внезапным движением или ярким светом. В ответ на триггер ребенок внезапно поднимает ручки и ножки, сгибает их назад к телу, а затем запрокидывает голову назад. Собственный крик вашего ребенка также может напугать его/ее и вызвать рефлекс Моро.

   У некоторых младенцев наблюдается аномальный рефлекс Моро, который затрагивает только одну сторону тела. У других детей может вообще не быть рефлекса Моро. Некоторые причины аномального или отсутствующего рефлекса Моро могут включать инфекции, мышечную слабость, родовые травмы, повреждение периферических нервов и спастический церебральный паралич.

   Когда исчезает рефлекс испуга?

   Рефлекс Моро, или рефлекс испуга, обычно сохраняется до тех пор, пока ребенку не исполнится от пяти до шести месяцев.

2. Рефлекс укоренения

   Этот рефлекс новорожденного начинается с прикосновения или поглаживания уголка рта ребенка или когда он касается кожи или соска матери. При срабатывании вы заметите, что ребенок повернет голову и откроет рот, чтобы следовать и «корениться» в направлении поглаживания. Рефлекс укоренения помогает ребенку найти грудь или бутылочку, а также помогает подготовить его/ее к сосанию.

   Когда пропадает рефлекс копания?

   Рефлекс укоренения у младенцев обычно длится около четырех месяцев. После этого укоренение становится добровольной реакцией, а не рефлексом.

3. Сосательный рефлекс

   Этот тип рефлекса обычно начинается, когда ребенок находится в утробе матери примерно на 32 неделе. Если вы беременны, вы можете увидеть, как ваш ребенок сосет пальцы или руки во время УЗИ. Когда ребенок рождается, сосательный рефлекс происходит в два этапа. Во-первых, при стимуляции нёба или когда вы кладете материнскую грудь или бутылочку ему в рот, ребенок кладет губы на сосок и сжимает его между языком и нёбом. Затем ребенок перемещает свой язык к соску, чтобы сосать и доить грудь.

   Недоношенным детям может потребоваться несколько недель, чтобы правильно сосать и глотать, поэтому некоторые врачи рекомендуют вводить зонд для кормления через нос в желудок, чтобы помочь им получить необходимые им питательные вещества.

   Когда пропадает сосательный рефлекс?

   Сосательный рефлекс обычно сохраняется до четырехмесячного возраста ребенка.

4. Тонический шейный рефлекс

   Тонический шейный рефлекс, также известный как фехтовальный рефлекс, возникает, когда голова ребенка поворачивается в одну сторону. Это срабатывает, когда вы гладите или постукиваете по позвоночнику ребенка, когда он лежит на животе. Например, если голова ребенка поворачивается вправо, правая рука вытягивается, а затем левая сгибается в локте, образуя так называемую «фехтовальную» позицию.

   Когда проходит тонический шейный рефлекс?

   Тонический шейный рефлекс может сохраняться до тех пор, пока ребенку не исполнится пять-шесть месяцев.

5. Хватательный рефлекс

   Поглаживание или прикосновение к ладони ребенка может привести к тому, что ребенок автоматически сомкнет руки. Например, когда вы кладете палец на ладонь ребенка, он схватит его и удержится за вашу руку из-за хватательного рефлекса.

   Когда исчезнет хватательный рефлекс?

   Хватательный рефлекс может сохраняться до тех пор, пока ребенку не исполнится пять-шесть месяцев.

6. Рефлекс Бабинского

   Рефлекс Бабинского возникает, когда вы сильно поглаживаете подошву стопы ребенка. Большой палец ноги ребенка перемещается вверх или к верхней части стопы, а другой палец раздвигается веером.

   Когда исчезает рефлекс Бабинского?

   Рефлекс Бабинского обычно сохраняется до достижения ребенком двухлетнего возраста, но у некоторых он исчезает через год.

7. Шаговый рефлекс

   Этот милый рефлекс также называют рефлексом ходьбы или танца. Шаговый рефлекс возникает, когда вы держите ребенка в вертикальном положении так, чтобы его ноги касались плоской поверхности. Вы заметите, что ребенок будет двигать ногами, как если бы он ходил или пытался делать шаги, хотя он еще слишком мал, чтобы ходить.

   Когда исчезает шаговый рефлекс?

   Шаговый рефлекс часто длится около двух месяцев.

Какие типы рефлексов могут сохраняться во взрослом возрасте?

И у младенцев, и у взрослых могут проявляться следующие типы рефлексов:

1. Мигательный рефлекс

   Этот тип рефлекса возникает, когда глаза моргают из-за внезапного яркого света или при прикосновении к ним.

2. Кашлевой рефлекс

   Кашель возникает как защитный рефлекс на тепло, кислоту и другие инородные тела в дыхательных путях.

3. Рвотный рефлекс

   Рвотный рефлекс или рвотный рефлекс возникает при стимуляции задней части рта или горла при удушье, при прикосновении к нему и т. д.

4. Чихательный рефлекс

   Человек чихает при раздражении носовых ходов.

5. Рефлекс зевоты

   Когда организму требуется больше кислорода, возникает рефлекс зевоты.

Когда обращаться к педиатру в Детройте?

Обратитесь к педиатру в Детройте, если у вас есть опасения по поводу развития вашего ребенка или если у него/нее продолжают проявляться рефлексы новорожденных сверх нормы, поскольку это может быть признаком дисфункции нервной системы.

Один из наших педиатров в Детройте может провести обследование, которое поможет определить, есть ли у вашего ребенка патологические младенческие рефлексы. Если ваш ребенок родился недоношенным, не сравнивайте его или ее развитие с развитием доношенных новорожденных. Недоношенные дети, как правило, отстают в плане развития от доношенных детей.

Классическое обусловливание — Полное руководство

Определение

Классическое обусловливание или павловское обусловливание является частью бихевиористской теории, которая описывает выученные непроизвольные реакции через ассоциации; это в присутствии нейтрального стимула, который в конечном итоге вызовет ту же реакцию, что и безусловный или непроизвольный сам по себе. Самый известный пример классического обусловливания — собаки Павлова. В то время как естественная или условная реакция является результатом сенсорной информации, безусловная, но аналогичная реакция может быть вызвана одновременным введением отдельного раздражителя.

Непроизвольная реакция

Классическая теория обусловливания

Классическая теория обусловливания началась с Ивана Павлова в начале 20 ^-го -го века, когда он изучал реакцию пищеварительной системы на присутствие (вид и запах) пищи. У экспериментальных животных Павлова — собак — автоматически выделялась слюна всякий раз, когда им предлагали еду. Подавая свисток каждый раз, когда собак кормили, они в конечном итоге были обусловлены обычно неэффективным стимулом к ​​слюноотделению в отсутствие еды. Один только свист вызывал физиологический эффект, который раньше был автоматическим ответом на пищевой раздражитель.

Как Павлов заставил своих собак пускать слюни

Классическая теория обусловливания состоит из трех фаз – до, во время и после.

Перед обусловливанием

До того, как животное или человек будут обусловлены реагировать на обычно неэффективный (нейтральный) раздражитель, физиологические или психологические реакции возникают только в присутствии определенных естественных раздражителей. Они известны как безусловные раздражители или UCS. Когда мы думаем об условных обстоятельствах, мы думаем о каком-то контроле или ограничении. Вы можете пойти на вечеринку, например, при условии, что сначала уберете свою комнату. Когда мы думаем о необусловленных обстоятельствах — например, о безусловной любви — ограничений нет. Таким образом, безусловная реакция не контролируется, это непроизвольный акт. Точнее, никакого обучения не требуется. Классическое обусловливание по определению связано с внешним контролем: вы реагируете при условии, что научились ассоциировать необычный сенсорный стимул с естественным.

Примером безусловной реакции является использование новорожденным ребенком мышц рта для выполнения сосательного движения. Это рефлекс, который возникает, когда в рот новорожденного помещается безусловный раздражитель или ПСК — соска или соска бутылочки, предлагающая богатое питательными веществами молоко. Безусловным раздражителем при первых же кормлениях является не способ родоразрешения, а молоко. Безусловным ответом на этот раздражитель является сосательный рефлекс. Легко увидеть, что безусловные реакции часто являются механизмами выживания. Если новорожденный не умеет сосать, он не сможет есть и умрет.

У ребенка бутылочка ассоциируется с едой

Со временем младенец научится ассоциировать форму соски во рту с сосательным рефлексом. Затем это стало условной реакцией, потому что ребенок узнал, что это источник молока. Следующим шагом будет ассоциация у ребенка вида бутылочки или груди — любой груди, даже на расстоянии или по телевизору — с едой. Условный раздражитель – это раздражитель, связанный с естественным безусловным раздражителем. Если бы колокольчик звонил каждый раз, когда новорожденный кормился, этот ребенок в конечном итоге начал бы сосать воздух, если бы только звенел колокольчик — тот же тип выученного поведения, что и условная реакция слюноотделения у собак Павлова.

Условная реакция (УР) всегда является реакцией на условный раздражитель (УС). Несмотря на то, что тип реакции одинаков — например, слюноотделение или рефлекторное сосание — один из них является естественным явлением, а другой — приобретенным поведением.

Примерами безусловных реакций являются воздействие запахов на органы чувств, которые не являются результатом воспоминаний; запах тухлого мяса неприятен всем, потому что механизмы выживания в организме хотят помешать нам съесть его и заболеть. Внезапный громкий шум автоматически вызывает чувство напряжения. Тепло расслабляет. Это естественные, непроизвольные и необученные реакции на окружающую среду.

Некоторые неприятные запахи вызывают тошноту в качестве защитного механизма.

Во время кондиционирования

Вторая фаза классического кондиционирования — фаза во время. Это когда нейтральный раздражитель (шум, осязание, запах, вкус) добавляется каждый раз, когда есть безусловный раздражитель. Это условный раздражитель (УС) – субъект должен научиться реагировать на него, так как раздражитель сам по себе не вызывает безусловную реакцию. Павлов ввел колокольчик за одну-две секунды до того, как покормить своих собак. Очень важно, чтобы условный раздражитель давался очень незадолго до безусловного раздражителя или во время него. Собакам нужно было время, чтобы научиться ассоциировать звонок с едой — это фаза кондиционирования.

Время имеет важное значение в классическом обусловливании

Однако фаза обусловливания во время классического обусловливания не должна занимать много времени. Иногда безусловный раздражитель настолько силен, что сразу же ассоциируется с условным. Многие из наших заученных реакций на страх основаны на краткосрочных действиях во время фаз обусловливания. Другим термином для фазы обусловливания является фаза приобретения, когда вводится условный раздражитель и усиливается связь между ним и безусловным раздражителем.

После кондиционирования

После кондиционирования не требует пояснений. Возникло классическое обусловливание, и теперь существует условный ответ на условный раздражитель. Условная реакция — это тот же тип реакции, что и безусловная, но условный и безусловный раздражители не совпадают. Субъект выработал новый усвоенный ответ на стимул, который в нормальных условиях не вызывал бы такого эффекта. Безусловный раздражитель больше не нуждается в безусловном раздражителе для создания эффекта, имитирующего естественную непроизвольную реакцию. Естественные реакции являются результатом работы парасимпатической и симпатической нервной системы, и при классическом обусловливании стимулы, которые не активируют ни одну из этих систем в нормальных условиях, могут в конечном итоге вызвать их.

Причина непроизвольных реакций нервной системы

Итак, если вам задают вопрос «Что такое классическое обусловливание», теперь вы должны быть в состоянии ответить на него. Очень кратким ответом будет ассоциация нейтрального стимула с естественной причиной непроизвольной физиологической реакции, и эта ассоциация становится настолько сильной, что нейтральный стимул — это все, что необходимо для создания эффекта.

Как долго это продлится, зависит от того, как долго мозг связывает CS с UCS. Когда звонок перестает звенеть за одну-две секунды до еды, собаки Павлова в конечном итоге перестают выделять слюну в ответ на этот звук. Это называется классическим обусловливающим угашением, где угашение относится к условной реакции.

Однако память сложна, и после классического угашения условного рефлекса возможно спонтанное восстановление условной реакции. Обычно это очень краткосрочно. В отсутствие сочетания безусловного и условного ответа субъект «узнает», что в ответе нет необходимости. Связь между условным и безусловным раздражителем редко полностью утрачивается. Если по прошествии длительного времени повторить фазу обусловливания, то для выработки той же условной реакции потребуется гораздо меньше времени.

Иногда условные раздражители становятся генерализованными. Если кто-то сказал «Оливер Твист» за одну-две секунды до того, как при каждом удобном случае обожжет вашу левую руку спичкой, вы привыкнете отдергивать левую руку, когда услышите эти слова. Но другие пути памяти могут заставить вас включать более обобщенные условные стимулы. Например, вы можете резко дернуть левой рукой, если кто-то скажет «Диккенс». Это называется генерализацией стимула.

Противоположным эффектом является различение стимулов. Только чрезвычайно специфические раздражители вызывают условную реакцию. Возможно, «Оливер Твист» нужно произнести определенным образом, в определенном темпе или ритме, чтобы вы выдернули левую руку из опасности. Или, возможно, реакцию страха вызывают только маленькие пауки с мохнатыми ногами, в то время как пауки с длинными тонкими ногами вообще не влияют на уровень тревожности.

Даже картинка может вызвать реакцию

Классическое и оперантное обусловливание

Классическое обусловливание и оперантное обусловливание — это два разных процесса обучения. Как мы уже видели, условные отношения включают в себя сочетание нейтрального стимула с безусловным стимулом, чтобы в конечном итоге вызвать выученный физиологический ответ только на ранее нейтральный стимул. Классическая обусловливающая реакция является непроизвольной. Насколько хорошо работает этот процесс, зависит от определенных переменных — от того, как часто условный и безусловный раздражители сочетаются друг с другом, от продолжительности фазы условного рефлекса и от промежутка времени между условным и безусловным раздражителями. Если бы Павлов позвонил в этот колокольчик за час до того, как собак покормили, или после того, как они поели, колокольчик никогда бы не пустил у них слюни.

Оперантное обусловливание или инструментальное обусловливание также является частью ассоциативного обучения, но включает произвольное поведение и последствия этого поведения. Оперантная реакция является произвольной. Заставлять собаку переворачиваться всякий раз, когда вы указываете на нее или на нее, является примером оперантного обусловливания. Только когда вы хвалите собаку или поощряете ее за катание по земле по команде, она научится это делать. Ваша собака должна выбрать , чтобы перевернуться. С другой стороны, если та же собака начинает справлять нужду на ковре, строгий голос является наказанием, которое может смягчить такое поведение. Собака должна выбрать не делать этого. Представленные ниже цирковые слоны решили выступить. Сделан ли этот выбор в ожидании награды или наказания, зависит от дрессировщика.

Ожидают ли они награды или наказания?

Если каждый раз, когда собака мочится на ковер, вы звоните в колокольчик, в конечном итоге вам достаточно будет звонить в колокольчик, чтобы вызвать условный рефлекс — если в мочевом пузыре собаки есть моча. Итак, когда дело доходит до разницы между классическим и оперантным обусловливанием, это две совершенно разные вещи. Одна из них — непроизвольная реакция (классическая), а другая — осознанный выбор (оперант).

Примеры классического обусловливания

Примеры классического обусловливания почти всегда включают эксперимент Павлова с собакой, поскольку он был первым, кто представил эту ассоциативную теорию обучения. Исследования, охватывающие различные виды от морских слизней до человека, показали, как организмы могут научиться реагировать таким образом, который очень похож на естественную непроизвольную реакцию, но на нейтральный раздражитель. В психологии классическое обусловливание использовалось как метод, помогающий справиться со страхом, тревогой и зависимостью. В этот раздел включены различные примеры классического обусловливания в психологии.

Вы сможете вспомнить как минимум два-три классических примера обусловливания из повседневной жизни, просто проживая свой день. Когда вы включаете телевизор, вам хочется есть, когда вы приближаетесь к точке в видеоигре, которая, как вы знаете, трудна, ваше сердце начинает биться быстрее, когда ваша собака слышит стук поводка, она приходит в возбуждение. Все это выученные ассоциации, влияющие на нервную систему. В первый раз, когда вы играли в эту видеоигру, вы, возможно, не подозревали, что она будет такой жесткой и разочаровывающей, когда собака впервые пришла к вам домой щенком, она понятия не имела, что такое поводок, и когда вы впервые смотрели телевизор как очень маленький ребенок, скорее всего, вы не искали что-нибудь перекусить.

Повышение частоты сердечных сокращений является безусловным ответом на безусловные раздражители возбуждающих нейротрансмиттеров. Это механизм выживания, накачивающий кислород к жизненно важным органам и мышцам для подготовки к действию. Многие фобии являются инстинктивными. Например, некоторые птицы, даже если они выращены в лабораторных условиях без контакта с дикими птицами того же вида, все равно будут стремиться сформировать плотное облако, если столкнутся с реальной или искусственной тенью хищного ястреба.

Врожденная условная реакция на хищников

Однако большинство страхов обусловлены. Со временем мы учимся бояться экзаменов или авиаперелетов. Различные условные раздражители — плохой результат, реакция окружающих, просмотр фильма-катастрофы — могут усилить условную реакцию страха. Простое размышление о будущем испытании или путешествии или даже взгляд на изображение самолета может вызвать учащенное сердцебиение. Условные реакции страха включают вегетативные изменения, такие как учащенное сердцебиение, защитное поведение, такое как стояние, как олень, в свете фар или бегство, выброс гормонов, снижение чувствительности к боли и активацию определенных рефлексов — например, мигательного рефлекса. Эти условные реакции сильно имитируют связанные с ними безусловные реакции.

Исследование морских слизней, основной формы жизни, дает еще один пример классической обусловленности. Морские слизни собирают кислород из воды с помощью набора жабр, покрытых мясистым щитком. Обескисленная вода выпускается через небольшую трубку, называемую сифоном. Если дотронуться до сифона, жабры еще больше подвернутся под клапан. Это безусловный ответ, управляемый сенсорными нейротрансмиттерами. Некоторые несчастные морские слизни в лаборатории смогли показать, что даже простейшие организмы учатся через ассоциации.

Сначала к сифону прикасались несколько раз — по десять-пятнадцать раз каждый раз. Выяснилось, что после первых прикосновений безусловная реакция морских слизней уменьшалась. Они привыкли к прикосновениям и перестали реагировать с прежней силой. Это называется привыкание. Следующим шагом было сначала очень осторожно коснуться морских слизней сифоном, а затем сильно ударить их по голове или хвосту.

Потрясающий предмет для классического кондиционирования

Результат? Гораздо больший ответ на потенциально большую угрозу. Даже легкое прикосновение к сифону заставит жабры быстро уйти под клапан, намного глубже, чем обычно. Со временем морские слизни узнали, что за легким прикосновением следует гораздо более серьезная атака. Они научились втягивать жабры как можно глубже при легком прикосновении и без каких-либо других раздражителей. При этом легкое прикосновение было условным раздражителем, а удар по голове или хвосту — безусловным раздражителем.

Использование плацебо в медицине — очень серая область. Однако при правильных обстоятельствах они могут облегчить страдания. К сожалению, это классический пример обусловливания в повседневной жизни при многих хронических заболеваниях. В одном из примеров плацебо-обусловливания по Павлову сообщается о том, как раковым больным, проходящим химиотерапию и испытывающим сильную боль, внутривенно вводили морфин. Со временем установилась ассоциация иглы с безусловным действием наркотика. Затем было обнаружено, что любая инъекция — с лекарством от тошноты или даже со стерильной водой — поможет облегчить боль у этой группы пациентов. Условный раздражитель иглы вызывал условный ответ, очень похожий на безусловный ответ, с которым он был связан — облегчение боли.

Плацебо – лекарство для ума

Если говорить о тошноте, то обычно это естественная, непроизвольная и, следовательно, безусловная реакция на безусловные раздражители, такие как зараженная пища и лекарства. Тем не менее, когда мы начинаем предчувствовать тошноту, целый ряд триггеров может стать условными раздражителями и вызвать у нас недомогание в качестве условной реакции. Многие пациенты химиотерапии испытывают тошноту перед введением препаратов, возможно, из-за запаха в палате, цвета стен процедурного кабинета, даже некоторых ориентиров на пути в больницу. Эти стимулы стали ассоциироваться с чувством тошноты, вызванным наркотиками. Через некоторое время этих раздражителей достаточно, чтобы вызвать тошноту самостоятельно. Они также показывают, что у высших организмов время между условным раздражителем и безусловным раздражителем может быть больше.

В психологии контробусловливание используется для лечения фобий. Это отличный способ избавиться от арахнофобии — расстройства, обусловленного страхом, от которого страдают до шести процентов населения мира. Контробусловливание основано на классической психологии обусловливания Павлова и направлено на достижение расслабленной реакции в присутствии паука. Человек с фобией должен сначала научиться расслабляться без раздражителя (паука), используя медитацию и техники глубокого дыхания. Следующим шагом для человека является составление таблицы показателей страха — иерархии страха. Например, мысль о пауке может быть оценена в десять баллов по стобалльной шкале, а прикосновение к настоящему пауку может быть оценено как высший балл. Постепенно человек продвигается вверх по списку. Связывая условную реакцию расслабления с мыслью о пауке, уровень тревожности снижается. Как только человек больше не испытывает страха при мысли о пауке, пора перейти к следующему шагу в его иерархической таблице страха — возможно, глядя на паутину, или на паука за стеклом, или на изображение паука.

Иногда достаточно просто Интернета

Последний классический пример обусловливания в этой статье касается зависимости. Зависимость охватывает все типы продуктов и поведения, от обсессивно-компульсивного расстройства, когда человек должен, например, постоянно мыть руки, чтобы чувствовать себя в безопасности, до пищевой зависимости, когда возникает ассоциация между едой и комфортом, и до злоупотребления психоактивными веществами. Нить, которая проходит через все пристрастия, связана с пристрастиями, вызванными репликами. Человек с расстройством пищевого поведения может сразу же захотеть есть, когда он сидит на диване, поскольку он научился ассоциировать сидение на диване с едой. Бывшему наркоману, преодолевшему зависимость, рекомендуется сменить окружение, так как во время зависимости он научился ассоциировать определенных друзей или окружение с употреблением наркотиков. У курильщиков кофе может ассоциироваться с сигаретой. Одним из способов лечения детей с сахарной зависимостью является совместная игра в настольные игры перед миской со сладостями, которые им нельзя есть. Вместо того, чтобы ассоциировать сладости с немедленным удовлетворением и, возможно, чувством комфорта, они учатся ассоциировать веселье и игры с одним и тем же чувством. Если это повторяется, желание есть сладкое уменьшается. Применяются и другие поведенческие теории, такие как оперантное обусловливание (ребенок предпочитает игнорировать сладкое, потому что хочет вознаграждения в виде настольной игры), но физиологические эффекты присутствия можно регулировать классическими средствами. Людям, страдающим от различных форм зависимости, важно знать, что такое классическое обусловливание и как оно работает.

Сахарная зависимость может начаться в любом возрасте

Тест

1. Как бы вы лечили арахнофобию, основываясь на классической теории обусловливания?

A. Обусловливание страха

B. Приобретение

C. Противодействие обусловливанию

D. Плацебо с красным трактором каждый день

2. A корма. Скот усвоил, что трактор — это еда, и сразу направился к нему. Однажды он покупает синий трактор. Когда стадо крупного рогатого скота видит это, они игнорируют это. Что это за пример?

A. Pavlov’s Dogs

B. Дискриминация стимула

C. Привыкание к стимулам

D. Стимул. Оборудование. :

A. Безусловная реакция

B. Безусловный раздражитель

C. A условная реакция

D. A 9 условный раздражитель0009

 

Библиография

Показать/скрыть

• Henton W H, Iversen I H. (2012) Classical Conditioning and Operant Conditioning. Анализ моделей ответов. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг.
• Мур Дж. В. Эд. (2012) Руководство нейробиолога по классической обусловленности. Нью-Йорк, Спрингер.
• Шехнер, Т.

  No related posts.