Определение рефлекс условный – Рефлексы | Кинезиолог

ТОП 10:

Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается клас­сификация на основе их различных признаков, или критериев.

1. По виду условного раздражителя, вызывающего условный рефлекс, выделяют натуральные и искусствен­ные условные рефлексы.

Натуральныминазывают условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками или свойствами безусловного раздражителя, на базе которого они выраба­тываются (например, запах мяса при кормлении им).

Искусственными называют условные рефлексы, обра­зующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямо­го отношения к подкрепляющему их безусловному сти­мулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными рефлексами отличаются большей легкос­тью образования и большей прочностью.

2. В зависимости от природы рецепторных структур,
на которые действуют условные (первоначально индиффе­рентные) раздражители, т.е. по характеру рецептивного поля, или рефлексогенной зоны, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы образуются при раздражении внешних рецепторов (кожи, глаза, уха, полостей рта, носа), т.е. на стимулы, воспринимаемые на­ружными (внешними) рецепторами тела, например, фоторе­цепторами, фонорецепторами, тактильными рецепторами. Экстерорецептивными рефлексами, например, являются слюноотделительные условные рефлексы на звуковые раз­дражители (тон, метроном, звонок) или на кожно-механические раздражители (касалка). Экстероцептивные рефлек­сы составляют основную массу условнорефлекторных ре­акций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы вырабатывают­ся при возбуждении интерорецепторов, т.е. рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов физическими и химическими факторами. Такие условные рефлексы способствуют оптимальной регуляции деятельности внутренних органов. В качестве примера интероцептивных условных рефлексов можно привести данные К.М. Быко­ва. В опытах на собаках он показал, что сочетание раз­дражения механорецепторов желудка (струей воды через фистулу) с электрическим раздражением лапы у собаки или с кормлением приводит к образованию соответствен­но двигательно-оборонительного и слюноотделительного интероцептивного условного рефлекса — в результате чего только введение воды в желудок вызывает соответ­ствующую реакцию. В исследованиях Э.Ш. Айрапетьянца электрокожное раздражение лапы у собаки сочеталось с вливанием воды (температура 6°С) в резиновый баллон­чик, находящийся в изолированной кишечной петле. Тем самым был выработан двигательно-оборонительный реф­лекс на температурное раздражение кишки.

Проприоцептивные условные рефлексы формируются в ответ на раздражение собственных рецепторов скелет­ных мышц (мышечных веретен, сухожильных рецепторов) и суставных рецепторов. Так, Н.И. Красногорский на со­баках показал, что пассивное сгибание лапы в голенос­топном суставе, подкрепляемое дачей пищи привело пос­ле 20 сочетаний к формированию условного слюноотде­лительного рефлекса — в этом случае только одно пас­сивное сгибание вызывало слюноотделение. Проприоцеп­тивные условные рефлексы обеспечивают регуляцию дея­тельности внутренних органов при двигательной активно­сти; кроме того, часть этих рефлексов можно рассматри­вать как двигательные рефлексы (двигательные умения и навыки).

3.Условные рефлексы различают также по названию
анализатора или того органа, где находятся рецепторы,
воспринимающие условный сигнал — зрительный, слухо­вой, обонятельный, вкусовой, кожный, с мочевого пузы­ря, желудка, кишечника и т. д.

4.В зависимости от энергии условного раздражителя различают звуковые, световые и температурные условные рефлексы.

5.В зависимости от структуры условного раздра­жителя (простые раздражители или сложные) различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

Простые рефлексы формируются в ответ на воздей­ствие простого раздражителя (свет, звук). Частным, но биологически важным случаем простых рефлексов явля­ется условный рефлекс на время. Это условный рефлекс, для которого условным раздражителем является проме­жуток времени. Он образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинако­вые интервалы времени. Условный рефлекс на время про­является в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (условный рефлекс на «чистое» время).

Так, Ю.П. Феокритова показала, что при подкармли­вании собаки через каждые 30 минут у нее после не­скольких подкреплений стало возникать само по себе слюноотделение по истечнию 30-минутного интервала. Ус­ловный рефлекс на время вырабатывается и при повторе­нии через одинаковые интервалы времени подкрепляемо­го условного раздражителя. Это условный рефлекс вре­мени на суммарный раздражитель (условный раздражи­тель + интервал времени). Например, если удары метро­нома, подкрепляемые пищей, повторять систематически каждые 30 минут.

В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их комплексы (временные и/ или пространственные). В этом аспекте выделяют услов­ные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и пос­ледовательные комплексы стимулов, а также на последовательную цепь условных раздражителей, разде­ленных определенным временным промежутком. Нередко в качестве условного раздражителя выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо часть ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный времен­ный или пространственный «узор» (комплекс) стимулов (динамический стереотип).

Условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители вырабатываются легко. Их вырабатывают на два или три компонента. Например, тон + свет, мет­роном + тон + свет, механическое + температурное раз­дражение кожи. Вначале реакция возникает на отдельные компоненты комплекса, но по мере упрочения — только на комплекс. И.П. Павлов говорил, что в этом случае корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются в единый «функциональный комбинационный центр», с которым и вступает в связь корковое представительство безусловного рефлекса. Ус­ловные рефлексы на последовательные комплексные раз­дражители также вырабатываются легко. Например, у со­бак легко образовывается слюноотделительный рефлекс на последовательное сочетание нескольких музыкальных тонов или на целую музыкальную фразу. Так, в опытах на собаках (М.И. Эльяссон) был выработан условный слюноотделительный рефлекс на мелодию «Камаринс­кой», воспроизводимой игрушечной шарманкой; причем, на видиоизмененный комплекс последовательных звуков — искаженную мелодию «Камаринской» (после выламы­вания нескольких зубцов в другой такой же шарманке) быстро вырабатывалась дифференцировка. При выработке таких рефлексов важна и последовательность сигналов. Например, на последовательное действие трех раздражи­телей — света электролампочки, механического раздраже­ния кожи и звука булькания был выработан у собаки слюноотделительный условный рефлекс, а на обратную последовательность тех же самых раздражителей — была легко выработана дифференцировка (М.Н. Юрман).

Условные рефлексы на цепи раздражителей, т.е. на последовательно действующие условные сигналы, разоб­щенные друг от друга паузой, тоже образуются быстро. Так, прочный слюноотделительный рефлекс на цепь раз­дражителей, состоящую из звука метронома, шума и све­та, которые сменяли друг друга через 10 сек, а на 10-й к последнему члену цепи присоединялось пищевое под­крепление, был выработан у собак после 30-35 сочетаний (Л.Г. Воронин).

Разновидностью комплексных условных рефлексов яв­ляются ситуационные (или обстановочные) условные реф­лексы, т.е. рефлексы на ситуацию и обстановку экспери­мента (принятие той или иной позы на определенном мес­те, отряхивание, лизание лампочки и т. д.). Понятие о си­туационных рефлексах было введено П.С. Купаловым. Ис­пользуя методику свободного передвижения животного, П.С. Купалов и его сотрудники показали, что рефлектор­ная деятельность собак определяется не только условными сигналами, непосредственно подкрепляемыми пищей, но и всем комплексом раздражителей экспериментальной обста­новки. Кормление животного пищей во время опытов про­исходит в определенной обстановке, которая действует своими многочисленными компонентами на различные вне­шние рецепторы организма. Все эти компоненты вступают в связь с безусловной пищевой реакцией и в качестве кос­венных обстановочных раздражителей могут вызывать по­вышение возбудимости коркового представительства безус­ловного пищевого рефлекса еще до действия того непос­редственного условного раздражителя, вслед за которым производится кормление животного.

А.С. Дмитриев (1974) так описывает условия проведе­ния экспериментов по выработке ситуационных рефлексов. Собака помещается в большую специально оборудованную комнату, в которой находятся два стола с кормушками. Животное сначала приучается получать пищу из кормушки. Для этого от двери, в которую впускалась собака, до сто­ла разбрасываются кусочки мяса, подбирая которые соба­ка бежит к столу, вспрыгивает на него и подходит к кор­мушке с пищей. После того как это движение станет для собаки привычным, начинают вырабатывать различные ус­ловные рефлексы с применением тех или иных сигналов. При этом собака приучалась возвращаться после осуществ­ления пищедобывательной реакции в исходное положение (либо на коврик, расположенный в каком-либо определен­ном месте комнаты, либо в клетку, откуда она выпуска­лась). Для определения местоположения животного и тра­ектории его движения пол комнаты делится на пронуме­рованные квадраты. Начало движения собаки с коврика, подход к столу, к кормушке, взятие пищи, а также мо­мент подачи сигналов могут регистрироваться графически. Экспериментатор находится в специальной кабине. По этой методике имеется возможность широко варьировать местом положения животного, кормушки, раздражителей и т.д. При этом вырабатываются сложные цепные условнорефлекторные реакции на целый взаимосочетанный ком­плекс различных элементов обстановки опыта. Вот несколько примеров ситуационных рефлексов. Собака, сидящая на коврике, по звуковому сигналу бежит к одному из столов, вспрыгивает на него, подходит к кормушке, съедает корм, затем спрыгивает со стола, возвращается на коврик и принимает на нем определен­ную позу. При этом условный раздражитель в зависимос­ти от места своего расположения в комнате мог оказы­вать то положительное, то тормозное действие. Другой пример. Собака, выпущенная в экспериментальную комна­ту, подбегает к столу, вскакивает на него и после поеда­ния корма, соскочив со стола, подходит к штативу с электрической лампочкой и начинает ее лизать. После включения лампочки собака направляется к коврику и принимает на нем определенную позу. Затем по звуку метронома она вновь подбегает к столу, вскакивает на него и получает пищу. Третий пример. Собака, выпущен­ная в экспериментальную комнату, совершает по сигналу пробежки в определенной последовательности и по опре­деленному маршруту от одной кормушки к другой, а от нее к третьей, после чего возвращалась в исходное поло­жение. Такую сложную цепь движений собака совершала безошибочно и при закрытых глазах, когда на нее наде­вали маску (И.С. Беритов, Т.Н. Ониани).

Приведенные примеры образования цепных поведен­ческих реакций свидетельствуют о высокой способности нервной системы животного как различать, так и объеди­нять в сложные последовательные комплексы многочис­ленные обстановочные раздражители, т.е. свидетельствуют о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий.

Условнорефлекторное переключение представляет со­бой еще один вариант условнорефлекторной деятельности в ответ на комплекс условных раздражителей. В силу того, что условнорефлекторное переключение представля­ло большой теоретический и практический интерес, оно детально было исследовано в лаборатории Э.А. Асратяна. Суть явления заключается в том, что в разных экспери­ментальных ситуациях на один и тот же стимул одновре­менно образуются и осуществляются два (или более) ус­ловных рефлекса разного рода (например, пищевой и оборонительный) или функционального знака (положи­тельный и тормозной), или с разным эффекторным выра­жением (побежки к разным кормушкам). Так, если ка­кой-либо звуковой агент, например, метроном с частотой 120 ударов в минуту в утренние часы сопровождать по­дачей животному пищи, а в дневные — электрическим раздражением конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значе­ние в зависимости от времени дня — утром он будет вы­зывать условную пищевую реакцию, а днем — оборони­тельную. Время дня оказывается фактором, определяю­щим характер условной реакции и как бы переключаю­щим кору больших полушарий с одного вида деятельнос­ти на другой. Таким образом, сигнальное значение услов­ного раздражителя может быть поставлено в определен­ную зависимость от той обстановки, в которой он приме­няется. Так, если утром условный сигнал дается с пище­вым подкреплением, а вечером он не подкрепляется, то в результате на этот сигнал утром — слюноотделение, ве­чером — нет реакции (торможение). Другой результат, полученный в лаборатории А.С. Асратяна. В одной каме­ре вырабатывался слюноотделительный рефлекс с под­креплением 20 г мясо-сухарного порошка, а в другой ка­мере — тот же раздражитель подкреплялся 60 г мясо-сухарного порошка, в связи с чем интенсивность слюно­отделения была во второй камере у этой же собаки больше, чем в первой камере. Другой пример — в одной камере вырабатывались совпадающие слюноотделительные условные рефлексы, а в другой — запаздывающие (с ос­тавлением подкрепления на 1-2 минуты). Поэтому в пер­вой камере у собаки возникал слюноотделительный реф­лекс с коротким латентным периодом (4-7 с), а во вто­рой — с более значительным (25 — 34 с) на один и тот же условный сигнал. Еще один пример, демонстрирую­щий переключения однородных рефлексов одного функ­ционального знака. Один и тот же раздражитель в раз­личное время вызывал двигательную реакцию различного ритма. Для этого у собаки в утренних опытах был выра­ботан условный рефлекс на время при повторении через равные промежутки времени (например, через 1,5-минут­ные) звукового раздражителя (тон 800 Гц), подкрепляе­мого электрокожным раздражением правой задней лапы. Потом у этой же собаки стали вырабатывать в вечерние часы такой же рефлекс, но на другой интервал времени (2,5 мин). В результате этого выработалось переключение в следующей форме — в утренние часы условная двига­тельная реакция возникала через 1,5 минуты после звуко­вого раздражителя, а в вечерние часы — через 2,5 мин.

В целом, опыты Э.А. Асратяна и его сотрудников показали, что «переключателями» могут быть разнообраз­ные раздражители, связанные с обстановкой эксперимен­тов или с самим экспериментатором. В различной обста­новке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побужда­ющим, то тормозным условным сигналом. «Переключате­ли» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и акти­вируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоян­но изменяющейся окружающей среде.

Особо велико значение «переключения» в ВНД чело­века. Повседневная жизнь бесконечно богата примерами различной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и те же предметы) в зависимо­сти от того, находится ли человек дома, на работе, в го­стях, в театре, в пути и т. д.

В целом, при выработке условных рефлексов на ком­плексные раздражители (в том числе условных рефлексов на одновременный комплексный раздражитель, состоящий из нескольких компонентов, а также условных рефлексов на последовательный комплекс раздражителей, отдельные компоненты которого действуют последовательно, накладываясь друг на друга) их компоненты постепенно утра­чивают свое сигнальное значение при их изолированном применении. Отдельные компоненты сливаются в единое целое. Корковые пункты, воспринимающие действие от­дельных компонентов, объединяются, как говорил И.П. Павлов, в «единый функциональный комбинационный центр», с которым вступает в связь корковое представи­тельство безусловного рефлекса.

Еще одной разновидностью сложных условных реф­лексов являются условные рефлексы на отношение раз­дражителей. Они вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздра­жителей, адресующихся к одному и тому же анализато­ру, условный рефлекс вырабатывается на один из них, отличающийся лишь своим отношением к другому (силь­нее или слабее его, больше или меньше, чаще или реже, короче или длиннее, светлее или темнее и т.д.). Очевид­но, что при одновременном действии пары раздражителей в одном анализаторе находит запечатление разница или градиент этих раздражителей по определенному признаку. И когда один уровень градиента раздражителей по­стоянно подкрепляется, а другой не подкрепляется, то первый и становится условным раздражителем.

Так, в опытах на кроликах вырабатывали пищедобывательный рефлекс (В.И. Чумак). Кролику, находящемуся в камере, предъявлялось одновременно два освещенных квадрата, но на одном экране квадрат был меньшего раз­мера, чем на другом. Если животное хватало зубами кольцо под малым квадратом, в кормушку падал кусочек моркови. Реакция на большой квадрат не подкреплялась. После того как выработался положительный условный рефлекс на малый квадрат, а на большой — дифференцировочное торможение, использовали другие пары раздра­жителей, например малый и очень малый квадрат или большой и очень большой квадрат. В этих случаях реак­ция проявлялась только на квадрат, меньший по разме­рам. Другой пример касается условного рефлекса на от­ношение раздражителей, отличающихся по весу (Н.А. Шустин). У собак вырабатывали двигательный пищевой условный рефлекс на схватывание зубами металлической чашки и перенос ее с одного места на другое. При этом собаке предъявляются две одинаковые по форме и разме­рам чашки,но разные по весу (одна 61 г, другая — 173 г) и только перенос более тяжелой чашки подкреплялся пищей. Когда у собаки после 197 сочетаний образовалась положительная реакция на более тяжелую чашку и дифференцировка на более легкую, ей стали предъявлять две одинаковые по форме и размерам металлические корзинки (одна весом в 206 г, другая — 445 г). Собака при первом же предъявлении выбрала более тяжелую корзинку.

В целом, условные рефлексы на отношение раздра­жителей достаточно широко распространены у животных. Особую роль они играют в жизни человека.

6. По соотношению (совпадению) во времени дей­ствия условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления) выделяют наличные и сле­довые условные рефлексы.

Наличный условный рефлекс — это условный реф­лекс, при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула. При наличных рефлексах от начала действия условного сигнала до начала подкрепле­ния (t) проходит не менее 0, 5 с, т.е. присоединение бе­зусловного раздражителя к условному сигналу происхо­дит сравнительно быстро. Среди наличных рефлексов вы­деляют совпадающие, или короткооставленные (t = 0,5 с — 5 с), отставленные (t = 5 — 30 с) и запаздывающие (t = 30 с — 60 с при выработке оборонительных двига­тельных рефлексов и 2-3 минуты при формировании пи­щевых условных рефлексов). Быстрее всего условный рефлекс образуется при выработке совпадающих рефлек­сов, а сложнее всего — при выработке запаздывающих рефлексов, для которых характерен длительный период изолированного действия условного раздражителя. При длительном формировании условного запаздывающего рефлекса постепенно (за счет развития запаздывающего торможения) удлиняется скрытый период реакции.

Следовые условные рефлексыформируются в том случае, когда безусловный раздражитель предъявляется сразу же после окончания действия условного раздражи­теля, в результате чего условный рефлекс возникает на окончание условного раздражителя, а не на его начало, как при наличных рефлексах. Также как и отставленные и запаздывающие рефлексы, следовые условные рефлек­сы реализуются сучастием механизмов внутреннего торможения. Для иллюстрации приводим примеры выра­ботки следового условного рефлекса. Первый пример (Ф.С. Гроссман). У собаки механическое раздражение кожи действует в течение 1 минуты, затем прекращается и после минутной паузы животному вливается в рот кис­лота. После нескольких сочетаний образуется условный рефлекс, выражающийся в появлении слюноотделения спустя некоторое время после прекращения условного механического раздражения, тогда как при действии это­го раздражителя никакого слюноотделения не наблюда­лось. В другом исследовании (А.П. Ковтун) на собаках пищевое подкрепление давалось через 3-4 минуты после прекращения действия условного раздражителя (звонка или метронома, звучащих в течение 1 мин). После 49-55 сочетаний образовался следовой слюноотделительный ус­ловный рефлекс. При этом в начале выработки этого рефлекса слюноотделение появлялось при действии ус­ловного раздражителя и после его прекращения. Но в дальнейшем, при повторении сочетаний, реакция на на­личный раздражитель исчезла. Она стала появляться только после прекращения раздражения и с каждым ра­зом все позднее и позднее. Наконец, слюноотделение ста­ло возникать лишь на последней минуте паузы.

7. В зависимости от вида эффектора (и конечного результата), вовлекаемого при реализации рефлекса, раз­личают вегетативные, или классические, рефлексы (сер­дечные, сосудистые, дыхательные, потоотделительные, пищевые, половые и пр.), оперантные (инструменталь­ные) и интеллектуальные (артикуляционные, фонацион­ные, мыслительные, мнемические и пр.) условные реф­лексы. Близко к этой классификации представление о выделении условных рефлексов в зависимости от того, на базе каких безусловных рефлексов они сформирова­ны (например, пищевые, оборонительные, половые и другие виды рефлексов). В этой связи выделяют также однородные и неоднородные условные рефлексы, т.е. рефлексы, выработанные соответственно на основе одно­го и того же безусловного рефлекса или на основе бе­зусловных рефлексов разного рода, например, пищевого и оборонительного.

Вегетативный рефлекс (синонимы — классический рефлекс, павловский рефлекс, или условный рефлекс I типа) — это условные рефлексы (секреторные, двига­тельные), основные закономерности образования которых открыты И.П. Павловым. Они образуется при сочетании двух раздражителей, обычно индифферентного и безус­ловного, вызывающего вегетативный рефлекс, например, выделение слюны. В результате формирования этих реф­лексов под влиянием условных сигналов изменяется фун­кционирование сердца, сосудов, скелетных и гладких мышц, желудочно-кишечного тракта, органов выделения, половых и других органов. В естественных условиях эти рефлексы обеспечивают подстройку метаболизма опреде­ленного органа или ткани (скелетных мышц, соедини­тельной ткани и др.) к текущей или предстоящей актив­ности и выполняют, таким образом, адаптационно-трофи­ческую функцию. Приведем примеры ряда вегетативных рефлексов

Рефлексы пищеварительного аппарата.Среди них имеется большая группа натуральных условных рефлек­сов, например, выделение слюны, желудочного сока или панкреатического сока на вид или на запах пищи; усиле­ние моторной деятельности желудка и кишечника при виде пищи. Пример искусственного условного рефлекса — это рефлекс, формирующийся при сочетании внутри­венного введения желчегонного вещества (гликохолево-кислого натрия) с определенной процедурой (постановка собаки в станок, необходимые приготовления и пр.).

Сердечно-сосудистые условные рефлексы.В качестве примера можно привести данные о сочетании действия гудка с внутривенной инъекцией собаке нитроглицерина, вызывающего учащение сердцебиений, а также характер­ные изменения ЭКГ (уменьшение зубцов Q, R, S, измене­ние формы интервала S-T) — после 30 сочетаний один гудок вызывает подобные изменения (Е.П. Петрова). По­добные условные сердечные рефлексы, возникающие на обстановку или на специальные условные раздражители, вырабатываются при введении собакам морфина, строфан­тина, ацетилхолина (урежение сердечного ритма), адрена­лина (учащение сердечного ритма). Для этого требуется 25-50 сочетаний.

Сосудистые рефлексы,судя по использованию пле-тизмографической методики, можно также выработать у животных. Например, у собаки вырабатывается сосудосу­живающий условный рефлекс при 35-50 сочетаниях звон­ка с болевым раздражением. Достаточно легко вырабаты­вается у собаки условнорефлекторное сокращение селе­зенки — сочетание укола иглой конечности собаки с да­чей свистка, или сокращение селезенки в ответ на введе­ние адреналина в сочетании со звуком метронома.

Дыхательные условные рефлексыу собак вырабаты­ваются при вдыхании (через маску) воздуха с примесью С0₂(5-8 %) в сочетании с условным сигналом, например, звуком метронома. Они проявляются в учащении дыха­ния и увеличении легочной вентиляции.

Условные рефлексы выделительного аппарата у со­бак изучаются в условиях выведения наружу мочеточни­ков, т.е. при наличии фистулы мочеточника. При этом можно выработать условный диуретический рефлекс на введение воды (например, 100 мл в прямую кишку) в сочетании с условным сигналом (например, звуковым) — после 11-12 сочетаний только подача звука повышает образование мочи. Можно выработать условный рефлекс и на базе угнетения диуреза. Например, при сочетании
шума индуктория и электрического раздражения конеч­ности или мочеточника. Его можно также сформировать при внутривенном введении питуитрина, вызывающего усиление обратного всасывания воды, в сочетании с дей­ствием условного раздражителя включая обстановку (К.М. Быков).

Условные метаболические рефлексытакже можно эффективно вырабатывать на собаках. Обычно у живот­ного повышают обмен веществ и в целом общий обмен, заставляя собаку выполнять мышечную работу (например, бег в топчаке). Чем больше скорость бега — тем выше потребление кислорода. Бег сочетают с действием услов­ного сигнала. В этом случае даже сами условия опыта вызывают изменение уровня потребления кислорода. Ана­логично можно выработать условный рефлекс (повыше­ние уровня основного обмена), сочетая подкожное введе­ние собаки тироксина с зажиганием лампочки. В этом случае после выработки рефлекса только одно зажигание лампочки приводит к выраженному повышению уровня основного обмена.

Частным случаем вегетативных рефлексов являются соматические, или двигательные,условные рефлексы, на­правленные на регуляцию функционального состояния скелетных мышц.

Другим вариантом классического условного рефлекса являются ассоциации, или сенсорно-сенсорные(синоним — корковые)условные рефлексы. Термин «ассоциации» были предложен сотрудниками И.П. Павлова -И.О.Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Они впервые иссле­довали рефлексы, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей при отсутствии безусловнорефлекторного подкрепления (пищевого, оборонитель­ного и пр.), а лишь на базе ориентировочных реакций, вызванных этими раздражителями. У собаки производи­лось сочетание тона и света без подкрепления. Уже после 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями — при световом раздражителе собака поворачивалась к источни­ку звука (бездействующему в это время) а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Но особенно убедительно выяви­лось наличие связи между индифферентными раздражи­телями после того, как на один из них (на свет) был вы­работан условный слюноотделительный рефлекс. Оказа­лось что и тон при первом же применении стал вызывать слюноотделительную реакцию. В целом, такие рефлексы были названы ассоциациями. Однако в последующем этот вид рефлексов стали называть сенсорно-сенсорными, или корковыми условными рефлексами, а их изучение прово­дилось с использованием электрофизиологических мето­дик. Такие рефлексы вырабатываются при сочетании двух индифферентных экстероцептивных раздражителей (зву­кового и светового) и проявляются в изменениях элект­рической активности (ЭЭГ, ЭКГ) коры больших полуша­рий. На включение условного раздражителя возникает электрический ответ, сходный с таковым, вызываемым ранее лишь вторым (безусловным) раздражителем. Этот рефлекс нестойкий и рано исчезает, несмотря на продол­жающиеся сочетания.

В определенной степени вариантом сенсорно-сенсор­ного условного рефлекса является условный рефлекс на электрическую стимуляцию мозга. Он представляет со­бой образованную в индивидуальной жизни закономер­ную реакцию организма на электрическую стимуляцию какой-либо структуры мозга. Эта реакция проявляется в воспроизведении компонентов безусловного рефлекса или движения, ранее награждаемого едой или избавляющего от вредоносных воздействий. Такой рефлекс формируется путем сочетания электростимуляции мозговых структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, с безусловным рефлексом или движением, ранее сопровождаемым био­логически полезным для организма воздействием. Он об­разуется даже при отсутствии регистрируемых двигатель­ных и вегетативных реакций на будущий условный раз­дражитель, т.е. на изменение внутреннего состояния жи­вотного. На базе этого рефлекса можно выработать раз­ные формы внутреннего торможения.

Следует подчеркнуть, что определение «классический условный рефлекс» было введено для того, чтобы отли­чить этот вид рефлексов от инструментальных, или оперантных, условных рефлексов.

Инструментальные рефлексы (синонимы — оперантные рефлексы, условные рефлексы II типа, рефлексы Конорского, сомато-двигательные условные рефлексы, условно-условные рефлексы). Они представляет собой рефлексы, в которых выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка по эффекту) в отличие от классических ус­ловных рефлексов, где подкрепление дается независимо от наличия условной реакции (выработка по смежности).

Отметим, что термин «оперантное поведение» перво­начально предложил Б. Скинер, термин «условные реф­лексы второго типа» ввели Ю. Конорский и С. Миллер, а термин «инструментальный условный рефлекс» — Е. Хилгард и Д. Маркие. Однако еще за 8 лет до введения понятия об инструментальном рефлексе А.Г. Иванов-Смо­ленский в1928 году ввел понятие «условно-условный рефлекс» для определения группы условных рефлексов, в которых «не только раздражители, вызывающие данные рефлексы, условны, т.е. приобретены, но и сами рефлек­торные движения — заучены, выработаны, сформированы в течение онтогенеза». Он считал также, что к условно-условным рефлексам относятся различные формы трудо­вых навыков человека.

Ю. Конорский (1936) так объяснял физиологический механизм образования инструментального условного реф­лекса. Необходимым условием для его выработки явля­ется наличие определенного побуждения, мотива (драйва, по его терминологии), направляющего организм на осу­ществление соответствующих исполнительных рефлексов. Драйв (голод, половое влечение, страх и т.п.) обусловлен деятельностью особых центров в гипоталамусе и лимбической системе, независимых от центров исполнительных рефлексов. При сочетании условного и безусловного раз­дражителей образуется не только исполнительный услов­ный рефлекс (например, слюноотделительный при пище­вом подкреплении), но и соответствующий драйв-рефлекс, или эмоциональный условный рефлекс (например, услов­ный рефлекс голода). Возбуждение центра драйва вызы­вает активацию центральной двигательной системы пове­дения, что находит свое выражение в двигательном воз­буждении и беспокойстве. Если на этом фоне возникает какое-либо движение (спонтанное или нарочито вызван­ное), совпадающее с прекращением (удовлетворением) драйва (например, с подачей пищи и утолением голода), то образуется временная связь между центром драйва и афферентными (кинестетическими) нейронами центра дан­ного движения. При этом другие движения подвергаются торможению. В конечном итоге условный раздражитель будет вызывать только это движение, причем промежу­точным звеном между корковым пунктом условного раз­дражителя и корковым представительством данного дви­гательного акта является центр соответствующего драйва. Наряду с этим может образоваться и прямая связь меж­ду центром условного сигнала и движения.

Таким образом, (с учетом современных представле­ний) выработка инструментального рефлекса происходит при активации центра определенного драйва (голода, жажды и пр.), вызывающего общую активацию, направ­ленную на прекращение данного драйва. При повышенной активности методом проб и ошибок (возможен также ме­ханизм инсайта или экстраполяции) находится адекватная реакция, которая усиливается по закону эффекта. Под­крепление приводит к редукции драйва и активации цент­ра антидрайва.

Многочисленными исследованиями показано, что с помощью инструментального рефлекса можно выработать новые формы движений. Кроме того, оказалось, что «инструментализироваться» могут различные реакции, в том числе вегетативные.

Интеллектуальные рефлексыобеспечивают реализа­цию высших психических функций человека. Элементы этих рефлексов можно наблюдать и у животных. В част­ности, выше уже приводились данные об условных реф­лексах на отношение раздражителей.

Вариантом интеллектуальных рефлексов можно рас­сматривать экстраполяционный условный рефлекс (сино­ним — реакция экстраполяции),который был описан Л. В. Крушинским в 1960 году и рассматривался им как отражение наличия у животных элементарной рассудоч­ной деятельности. Согласно Л.В. Крушинскому, экстраполяционные рефлексы — это сложные поведенческие реакции, осуществление которых связано со способнос­тью нервной системы животных определять и предус­мотреть (т.е. экстраполировать) направление движения объектов. Их воспроизведение и изучение производится обычно следующим образом. Собака находится перед ширмой. Она получает пищу через поперечную щель, причем рядом с заполненной пищей кормушкой (А) по­мещается и пустая кормушка (Б). После нескольких се­кунд кормления обе кормушки начинают одновременно двигаться вдоль ширмы в разных направлениях от щели, так что вскоре оказываются не только вне досягаемости, но и вне поля зрения животного. Несмотря на это со­бака правильно определяет направление движения кор­мушки с пищей за ширмой, обегает ширму со стороны движения этой кормушки и получает корм. Такая задача правильно решается животными и в более сложных си­туациях, когда к ширме около щели устанавливаются приставки, в результате чего животное в начале своего пути вынуждено бежать перпендикулярно направлению движения пищевой кормушки и даже в обратном на­правлении.

ТОП 10:

Роль И.П. Павлова в изучении условных рефлексов. Термины «условный рефлекс» и «безусловный рефлекс» были предложены И.П. Павловым (1903). Работая над вопросами физиологии органов пищеварения, И.П. Пав­лов разработал оригинальную методику, позволяющую количественно оценивать изменение деятельности пищева­рительных желез при воздействии на них различных раз­дражителей. Для этого у экспериментального животного оперативным путем формировалась фистула, т.е. вывод протока пищеварительной железы (например, слюнной) на кожу, что давало возможность количественно определять объем выделяющегося секрета и тем самым судить об от­вете на действие раздражителя. Данная техника проведе­ния исследований получила наименование фистульной. В ходе исследований И.П. Павлов заметил, что слюна у животного может выделяться и без связи с пищевым раздражителем, например, при звуке шагов человека, ко­торый кормил животное. Таким образом, слюна начинала выделяться на воздействие раздражителя, не имеющего ничего общего с пищевыми раздражителями, кроме того, что их воздействие на организм во времени предшествова­ло воздействию пищевого раздражителя. Ранее это явле­ние обозначали термином «психическая секреция». Одна­ко И.П. Павлов пришел к заключению, что психической секреции присущи все основные черты рефлекса, то есть это ответ организма на раздражение рецепторов, осу­ществляемый при участии центральной нервной системы. На основании многолетних исследований И.П. Павлов, развивая представления И.М. Сеченова, пришел к выводу о том, что все рефлексы организма могут быть разделе­ны на две большие группы — безусловные, или врож­денные, рефлексы и условные рефлексы, которые приоб­ретаются в процессе индивидуального развития, т.е. в он­тогенезе. Врожденные, генетически запрограммированные безусловные рефлексы являются ответами организма на воздействие специфических раздражителей из внешней и внутренней среды. Эти раздражители были названы био­логически значимыми, безусловными раздражителями. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (проявляющегося поисковым поведением животного по отношению к пище, ее захватом, заглатыванием и повы­шенным выделением слюны) достаточно воздействия на организм безусловного раздражителя — пищевого субс­трата. Условные рефлексы, т.е. вырабатываемые в течение жизни ответы организма на воздействия бесчисленного количества разнообразных и биологически незначимых раздражителей, проявляются в том случае, если воздей­ствия этих раздражителей на организм ранее были сцеп­лены с воздействиями безусловных раздражителей.

Всю совокупность проявлений нервной деятельности И.П. Павлов разделил на три уровня.

1). Уровень спинного мозга и подкорковых струк­тур. На этом уровне осуществляются безусловные реф­лексы как генетически запрограммированные ответы организма на воздействия относительно небольшого чис­ла раздражителей внешней среды. Деятельность этого уровня обеспечивает возможность существования орга­низма в относительно стабильных, неизменяющихся ус­ловиях внешней среды. Деятельность этого уровня И.П. Павлов рассматривал как низшую нервную деятельность.

2). Уровень коры головного мозга без ее лобных до­лей. На этом уровне возникает возможность осуществле­ния условнорефлекторных актов в ответ на воздействия бесчисленного множества раздражителей, которые сопут­ствуют во времени воздействиям на организм безуслов­ных раздражителей. Данный вид рефлексов существенно расширяет возможности организма в процессе прис­пособления к изменяющимся условиям внешней среды. Такую деятельность коры головного мозга И.П. Павлов рассматривал как проявление высшей нервной деятель­ности человека и животного. В тоже время он подчерки­вал, что у животных и у человека указанные отделы коры больших полушарий мозга являются материальным субстратом для функционирования первой сигнальной си­стемы действительности, т. е. системы, реагирующей на воздействия конкретных факторов внешней среды.

3). Уровень лобных долей коры больших полушарий. По И.П. Павлову, лобные доли, обеспечивая, как и дру­гие участки новой коры, высшую нервную деятельность, у человека являются материальным субстратом второй сигнальной системы действительности, характерной толь­ко для человека. Для этой системы специфическим раз­дражителем выступает слово, обладающее определенным смыслом и заменяющее собой воздействие на организм человека конкретных раздражителей.

В целом, впервые выделив такое явление как услов­ный рефлекс, И П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности — реакцию не на биологи­чески значимый раздражитель, а на сигнал, предшествую­щий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избе­жать действия раздражителя, если он отрицателен (опа­сен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или приятен).

Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники исполь­зовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей ВИД, т.е. деятельности организма, на­правленной на взаимодействие с внешней средой. Выра­ботка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к пониманию физиологических основ психичес­кой деятельности. До настоящего времени в тех физио­логических лабораториях, где работают над проблемами ВНД и психофизиологии, почти всегда используют ус­ловный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.

Следует отметить, что представление об условном рефлексе почти одновременно с И.П. Павловым высказал В.М. Бехтерев, который описал так называемый сочета­тельный рефлекс. Он случайно обратил внимание на на­родный способ дрессировки медведя («танцы» под звуки дудочки), который заключался в том, что дрессируемое животное ставят на прутья горячей решетки, сопровож­дая это игрой на дудочке. После ряда таких сочетаемых во времени воздействий медведь начинает переминаться с ноги на ногу (танцевать), как только раздадутся звуки дудочки. В.М. Бехтерев понял суть явления — на ор­ганизм воздействуют два раздражителя одновременно. Один из раздражителей биологически значим (прутья ра­зогретой решетки) — он вызывает болезненные ощуще­ния и на них формируется оборонительная реакция. Вто­рой раздражитель (звук дудочки) биологически незначим, индифферентен для организма и в обычных условиях медведь на него не реагирует. При возникновении сочета­тельного, повторяющегося воздействия на организм био­логически незначимого и биологически значимого раздра­жителей, первый из них начинает самостоятельно вызы­вать такую же оборонительную реакцию, как и раскален­ный металл. Два различных раздражителя, два различных рецептора, два очага возбуждения в ЦНС. По мнению В.М. Бехтерева, установление связи между этими очагами и формирование ответной реакции на воздействие индифферентного раздражителя могло быть осуществле­но только при участии нейронов коры головного мозга.

Понятие «условный рефлекс».Условный рефлекс яв­ляется одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности, это функциональная единица дея­тельности высших отделов головного мозга. Согласно об­щепринятому представлению (Словарь физиологических терминов, 1987), условный рефлекс — это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражи­тель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классичес­кий условный рефлекс) или движение, являющееся необ­ходимым условием подкрепления (инструментальный ус­ловный рефлекс). Условный рефлекс образуется с помо­щью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающе­му безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее на­граждаемому едой или избавляющему от наказания. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, проис­ходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

Таким образом, уловные рефлексы — это индиви­дуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражители, т.е. на разнообразные и биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.

Часто в качестве синонима «условные рефлексы» ис­пользуют такие понятия как временный рефлекс, времен­ная связь, условная связь, классическое обусловливание.

Рассмотрим понятия «индифферентный раздражитель», «безусловный раз­дражитель» и «условный сигнал», которые являются важными для понимания сущности условного рефлекса.

Для каждого индивида (биологической особи) все раздражители внутренней и внешней среды можно разде­лить на три группы.

Основная группа представлена индифферентными раздражителями. Это все раздражители, первое предъяв­ление которых вызывает лишь ориентировочный безус­ловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. Повторные предъявления этих раздра­жителей вызывают привыкание, т.е. торможение ориенти­ровочного рефлекса и сохранение рефлекторной деятель­ности в ответ на воздействие условных раздражителей.

Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы, при наличии которых обязательно возникает безусловный рефлекс, а ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что та­кое?») не возникает. Реакция на них, т.е. безусловный рефлекс запрограммирована генетически. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (поисковое пове­дением, захват пищи, ее заглатывание, увеличение секре­ции слюны) достаточно воздействия на организм безус­ловного раздражителя, в качестве которого выступает пища. Каким образом природа «отбирает» для каждого вида животного свой набор безусловных раздражителей и набор соответствующих безусловных рефлексов — ос­тается загадкой. Можно высказать предположение, что подобно тому, как во внутриутробном периоде развития организма формируется иммунологическая толерантность к собственным тканям, так же в этот период происходит «отбор» необходимых для данного вида безусловных рефлексов и раздражителей, вызывающих эти рефлексы.

Третья группа раздражителей — это условные сигна­лы, т.е. сигналы, вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы возникают постепенно, по мере индивидуального развития, а «черпаются» они из группы индифферентных раздражителей. Иначе говоря, по мере индивидуального развития происходит переход многих индифферентных раздражителей в разряд условных сиг­налов, что является важнейшим приобретением в процес­се эволюции живого.

Условным раздражителем может стать любое измене­ние окружающей среды или внутреннего состояния орга­низма, достигшее определенной интенсивности и воспри­нятое корой полушарий большого мозга. Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запа­хи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена ве­ществ и энергии в организме — все эти разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безус­ловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов. Условным сигналом может стать не само дей­ствие раздражителя, а прекращение его действия (следовые условные рефлексы). Таким образом, даже след ус­ловного раздражителя в коре полушарий большого мозга может приобрести для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 минут кормить собаку, то вырабатывается условный рефлекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего корм­ления у животного начинает выделяться слюна и возни­кает двигательная реакция по направлению к кормушке. Следовательно, условным сигналом стал 10-минутный промежуток времени.

В естественной обстановке высшая нервная деятель­ность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного соса­тельного рефлекса складывается из вида груди матери, звуков ее голоса, а также осязательных и обонятельных раздражений.

Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распрос­транены. Например, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражителей: звуково­го («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натурального пищевого (подкрепление пищей).

Рассмотрим сущность условнорефлекторной деятельности. И.П. Павлов, изучая слюноотделительные условные рефлексы, показал, что сущность условнорефлекторной деятельности сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный (условный), значащий для организма сиг­нал. Это происходит за счет многократного подкрепления индифферентного раздражителя безусловным раздражи­телем. Благодаря этому ранее индифферентный раздра­житель ассоциируется с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого собы­тия. При этом в качестве эфферентного звена рефлектор­ной дуги условного рефлекса может выступать любой внутренний орган. В организме человека и животных нет такого органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Иначе говоря, любая функция организма в целом или функция отдельных его систем может быть модифицирована (усилена или подав­лена) в результате формирования соответствующего ус­ловного рефлекса.

Следует подчеркнуть, что сказанное не относится к так называемым оперантным условным рефлексам. В про­цессе их выработки формируются новые, отсутствовавшие ранее у данного индивидуума, двигательные акты. Это формирование происходит на основе безусловных двига­тельных рефлексов или на основе ранее выработанных условных двигательных рефлексов.

Таким образом, в процессе выработки любого услов­ного рефлекса организм приобретает новый опыт — либо реагировать (известным способом) на ранее индиф­ферентный раздражитель, либо совершать новое действие в ответ на известный раздражитель.

Сходства и различия между условными и безуслов­ными рефлексами.Форма ответа организма на воздей­ствия безусловного и условного раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности безусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформирован­ных рефлекторных дуг, т. е. обязательно имеют матери­альную основу.

Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.

Прежде всего, они проявляются в характере раздражителя, вызывающего рефлекс. Безусловные реф­лексы вызываются воздействием на организм биологичес­ки значимых адекватных безусловных раздражителей, приложенных к определенному рецептивному полю, а ус­ловные рефлексы вызываются при воздействии на орга­низм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздражитель воздействовал на организм во временной сцепке с воздействием безусловного раздражителя.

Безусловные рефлексы являются врожденными реак­циями организма, характерными для всех представителей данного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупившийся из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок — сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут из­бежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападе­нии на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у жи­вотных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. А условные рефлексы — это реакции, которые возникают в процессе индивидуального развития, на основе «жизнен­ного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являют­ся индивидуальными реакциями, позволяющими конкрет­ному индивидууму оптимально адаптироваться к услови­ям существования. Следовательно, для каждой особи существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка ус­ловных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определенного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный ус­ловный рефлекс на молоко — на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызы­вают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.

Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий — они могут осуще­ствляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или собаки удалить кору больших полушарий, а затем вли­вать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделяться слюна. В тоже время для выработки и реали­зации условных рефлексов участие коры больших полу­шарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюноотделительные реакции на вид и за­пах пищи и т.д. Таким образом, условные рефлексы — это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.

На протяжении всей жизни индивидуума большин­ство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число условных рефлексов меняется — как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие — используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отраже­но в их названии.

Для осуществления безусловного рефлекса в орга­низме имеется готовая (генетически закрепленная) реф­лекторная дуга. А для реализации условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе инди­видуального развития (за счет замыкания временной свя­зи в коре больших полушарий между очагами возбужде­ний, вызванными воздействием индифферентного и безус­ловного раздражителей).

Таким образом, безусловный рефлекс — это врож­денная форма деятельности, имеет фиксированную реф­лекторную дугу, может осуществляться с участием раз­ных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе временной связи между центрами условного и безуслов­ного раздражителя, осуществляется с обязательным учас­тием высшего отдела ЦНС (у человека — коры больший полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается не­прочностью.

Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с мно­гочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными реф­лексами (натуральными рефлексами) и фактически пере­стают существовать в чистом виде. Так, например, безус­ловный рефлекс — выделение слюны при попадании пиши в полость рта — преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при раз­говоре и т. д. Отметим, что натуральные условные реф­лексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко — даже при одном-двух сочетаниях.

Рассмотрим компоненты безусловного и условного рефлексов. Каждый безусловный рефлекс представляет собой слож­ную реакцию, в состав которой входит много компонен­тов — соматических и вегетативных. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они формируются, также представляют собой многокомпонентную реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. Например, в оборонительном рефлексе главным компонентом явля­ется двигательная реакция, а в пищевом рефлексе — сек­реторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта, а также двигательная активность, позволяющая захватывать и обрабатывать пищу.

Двигательные компоненты условных пищевых и обо­ронительных рефлексов отличаются большим многообра­зием. Они зависят от характера безусловного раздражи­теля и от того, на какие рецепторы он действует. В свя­зи с этим при исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электрокожное раздражение, а при исследовании пищевых условных рефлексов — про­цесс захвата пищи, глотание и сосание.

При реализации условных оборонительных рефлек­сов наблюдается условно-рефлекторное учащение и уси­ление сердечных сокращений, повышение частоты дыха­ния и в целом — объема легочной вентиляции. Важно отметить, что все эти изменения, происходящие еще до ре­ализации двигательного компонента рефлекса, повышают энергетические возможности организма и тем самым уве­личивают биологическое значение реализуемого рефлекса.

При исследовании условных рефлексов эксперимента­тор часто регистрирует какой-либо один из его главных компонентов — соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целос­тной реакции организма.

Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя. Величина условного рефлекса у животно­го при прочих равных условиях зависит от силы безус­ловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, а также от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокож­ным раздражением конечности собаки, то вырабатываю­щийся условный рефлекс оказывается слабым, неустойчи­вым. Если же силу безусловного раздражения увеличить, то это приведет к возникновению более сильного и стой­кого оборонительного рефлекса.

При постоянной силе безусловного раздражения ве­личина условного рефлекса в нормальных условиях зави­сит от силы условного раздражителя — чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений). Наиболее наглядно эта законо­мерность проявляется при реализации пищевого слю­ноотделительного рефлекса — если усиливать звук, из­бранный в качестве условного раздражителя, то каждое новое его усиление дает прибавление капель слюны, вы­деляемой в качестве условнорефлекторного ответа.

«Закон силы», однако, действителен только в опре­деленных пределах. Это связано с тем, что для всякого условного сигнала существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражителя ведет к ослаблению условной реакции. Кроме того, нарушение «закона силы» наблюдается при переходе возбуждения в торможение и наоборот (например, при засыпании или просыпании, при выработке в эксперименте у животного любого вида тор­можения, в случае, если оно имеет тенденцию к иррадиа­ции), а также при патологии головного мозга, в том чис­ле при неврозах. Нарушение соотношения между силой раздражителя и ответной реакцией имеет фазовый ха­рактер, напоминающий явление парабиоза, открытого на нервно-мышечном препарате Н. Е. Введенским. Принято выделять четыре последовательно протекающие фазы — 1) уравнительную, 2) парадоксальную, 3) ультрапарадок­сальную и 4) тормозную. При уравнительной фазе вели­чина условнорефлекторной реакции не зависит от силы условного сигнала. При парадоксальной фазе ответ на сильный раздражитель меньше, чем на слабый. При тор­мозной фазе ответ на любой по силе раздражитель от­сутствует. Ультрапарадоксальная фаза выражается в том, что условные рефлексы на сигналы, которые ранее под­креплялись, исчезают, а условные рефлексы на раздраже­ния, применяемые в процессе дифференцировки и не подкрепляемые, вдруг появляются. И. П. Павлов подчер­кивал, что при неврозах фазовые явления приобретают застойный характер, превращаясь в фазовые состояния разной длительности. Фазовые явления характерны для поведения детей, у которых возбуждение и торможение не сбалансированы (например, так называемые капризы ребенка, который хочет спать или только что проснулся).

Методы изучения условных рефлексов. Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, проведенные И.П. Павловым, и заложившие осно­ву учения о высшей нервной деятельности, проводились при изучении рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги — слюнные железы). Методика сводилась к следующему. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса жи­вотному предъявляли индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (напри­мер, световой или звуковой раздражитель) с последую­щим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производили операцию выведения прото­ка слюнной железы (околоушной, подъязычной или под-нижнеподчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучали путем анализа качественного и количественного состава выделяемой слюны. Слюноотделительные условные рефлексы в насто­ящее время называют павловскими, или классическими, рефлексами (рефлексы первого типа).

Формирование условного классического рефлекса в современной физиологии рассматривается как ассоциатив­ное научение, так как процессы, происходящие при этом в ЦНС, заключаются в образовании связи, т.е. ас­социации между стимулом и реакцией.

В целом, выработка классического условного реф­лекса происходит следующим образом. Вначале вызывают безусловный рефлекс, например, выделение слюны у со­баки на предъявление пищи, т.е. на безусловный раздра­житель. Затем (перед повторным действием безусловным раздражителя) предъявляют индифферентный раздражи­тель (например, звонок), на действие которого у живот­ного первоначально слюна не выделяется. Если сочетание индифферентного раздражителя и безусловного раздра­жителя повторять многократно, то наступит такой мо­мент, когда действие одного лишь индифферентного раз­дражителя будет вызывать рефлекторную реакцию (на­пример, слюна станет выделяться на включение звонка и в отсутствие пищи). Это означает, что индифферентный раздражитель стал условным раздражителем, или услов­ным сигналом, при появлении которого возникает услов­ный рефлекс.

Предложенный метод имеет, несомненно, много пре­имуществ, в частности он дает возможность судить по количеству выделяющейся слюны о степени процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий (интенсивное выделение слюны свидетельствует о наличии сильного процесса воз­буждения, слабое выделение слюны — наоборот, указы­вает на слабость процесса возбуждения в коре больших полушарий. Однако широкому применению этой методи­ки препятствуют необходимость предварительной тонкой операции и тщательный послеоперационный уход за жи­вотными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего они сравни­тельно быстро засыпают. Вот почему слюноотделительная методика применяется, главным образом, на собаках.

Кроме слюноотделительного рефлекса И.П. Павлов и его сотрудники, в том числе В М. Бехтерев и В. П. Про­топопов, широко использовали методику выработки обо­ронительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение). В качестве подкрепляющего безусловного раздражителя в этих опытах применялось электрическое раздражение кожи. Двигательно-обороиительная методика нашла широкое применение при изучении высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. В частно­сти, для нанесения раздражения током в области путово­го сустава передней конечности выстригают шерсть. Это место увлажняют изотоническим раствором хлористого натрия и на нем укрепляют электроды от вторичной ин­дукционной катушки, или от электростимулятора. Каж­дое болевое раздражение сопровождается оборонитель­ной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневматической передачи. В качестве условных раздражи­телей используют различные звуковые, зрительные, обо­нятельные и кожные раздражители.

И.П. Павлов считал, что изучение условных рефлек­сов у собак и других животных необходимо проводить в условиях, исключающих появление внешних раздражи­телей. Для этих целей по его предложению в Колтушах (под Санкт-Петербургом) была выстроена «башня молча­ния». В настоящее время для выработки классического условного рефлекса животное (или человек) изолируется от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посто­ронних воздействий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения пове­дения испытуемого.

Позже, при изучении условнорефлекторной деятель­ности животных и человека стали широко применять и другие методики. Так, в 1936 году Ю.М. Конорский предложил вырабатывать условные рефлексы, которые он назвал исполнительными, или консуматорными, реф­лексами. В современной физиологии их называют инстру­ментальными, или оперантными, условными рефлексами, или условными рефлексами второго типа, или рефлекса­ми Конорского. В этих рефлексах эффекторным звеном рефлекторной дуги являются скелетные мышцы, обеспе­чивающие те или иные двигательные акты. В отличие от классического павловского рефлекса (условного рефлекса первого типа), при выработке которого животное ведет себя пассивно, при формировании оперантного условного рефлекса животное активно научается новым формам по­ведения. Эта методика заключается в том, что вознаграж­дение или наказание следует непосредственно за той ре­акцией, которая должна быть усвоена, т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведе­ния. В опытах на животных оперантные условные реф­лексы вырабатывают в специальных установках, напри­мер, в камерах Скиннера, который исследовал инструмен­тальные условные рефлексы в опытах с мелкими лабора­торными животными.

Частым случаем оперантного условного рефлекса яв­ляется двигательно-пищевой рефлекс. Выработка этого рефлекса соответствует естественным условиям жизни животных и легко осуществима как в экспериментальной обстановке, так и в реальных условиях существования (например, в условиях сельскохозяйственного производ­ства). Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кормушку. Многократ­ное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т.д.) с безуслов­ным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке.

Между инструментальными и классическими услов­ными рефлексами имеется определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между действием индифферентного и безусловного раздражителей в обоих случаях составляет примерно 500 мс. Но существуют и принципиальные различия между ними: инструменталь­ный условный рефлекс вырабатывается только у высоко­развитых организмов.

Выработка динамического стереотипа как комплекса условных рефлексов производится по одному из описан­ных выше вариантов.

Изучение условных рефлексов, относящихся к преро­гативе 2-й сигнальной системы, в частности вырабатывае­мых на слова, производится в реальных условиях суще­ствования человека.

В настоящее время при анализе нейрофизиологичес­кого механизма образования и реализации условных реф­лексов широко используют методы регистрации электро­физиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы. В частности для регистрации электри­ческой активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры боль­ших полушарий, а также в специфические и неспецифи­ческие ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с ус­ловными рефлексами широко используются микроэлект­родные методы, позволяющие регистрировать электричес­кую активность отдельных нейронов, участвующих в осу­ществлении условнорефлекторной реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов. Многолетняя научная практика показала, что существуют определенные методические приемы, игнорирование кото­рых не позволяет выработать условный (классический и оперантный) рефлекс. Кратко их можно сформулировать следующим образом.

1.Условный (первоначально-индифферентный) раз­дражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Например, при выработке условного пище­вого рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включал­ся раньше (как минимум, за 500 мс) появления пищи.

2.Биологическое значение условного (первоначально-индифферентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ее ребенка будет более сильным раздражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка — сигнал столь высокой био­логической значимости — не будет успешной.

3.Сила как условного (первоначально-индифферент­ного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабиль­ный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражитель слабой силы условный рефлекс вырабаты­вается труднее. Наименьшее количество сочетаний требу­ется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный условный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс запредельного торможения и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначально-индифферентного) раздражите­ля всегда должна быть меньше силы безусловного раз­дражителя. Эти соотношения объясняются тем, что вре­менная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздра­жителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления. В этом случае проявляется прин­цип доминанты, в условиях которой сильно возбужден­ный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4.При выработке условного рефлекса кора головно­го мозга должна находиться в активном состоянии — ус­ловный рефлекс не может быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом со­стоянии, то образование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.