все о недоступных человеку способностях
Елизавета Приставка Новостной редактор
Человек наделен пятью органами чувств: зрением, слухом, вкусом, обонянием и осязанием. Однако существуют и другие, недоступные человеку. Рассказываем, чем обделила нас природа.
Читайте «Хайтек» в
Органы чувств у человека
Информация, получаемая головным мозгом человека от органов чувств, формирует восприятие человеком окружающего мира и самого себя.
Человек получает информацию посредством основных органов чувств:
- зрение,
- слух,
- вкус,
- обоняние
- осязание,
Информация о раздражителях, воздействующих на рецепторы органов чувств человека, передается в центральную нервную систему. Она анализирует поступающую информацию и идентифицирует ее (возникают ощущения). Затем вырабатывается ответный сигнал, который передается по нервам в соответствующие органы организма.
Видов внешних ощущений 6 (моторика не имеет отдельного органа чувств, но ощущения вызывает). Человек может испытывать 6 видов внешних ощущений: зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные (осязательные), вкусовые и кинестетические ощущения[1].
Проводящие пути от органов чувств у человека — вестибулярный, слуховой, зрительный, обонятельный, осязательный и вкусовой пути центральной нервной системы.
Электрический нюх
Электрорецепция относится к тому разряду органов чувств акул, которые находятся за пределами понимания человека — можно вычислить принцип их работы, но невозможно даже предположить, какие ощущения дает хищницам этот набор сенсоров.
Сеть акульих электрорецепторов открыл Стефано Лоренцини. В 1678 году он описал их как множественные поры, уходящие под кожу хищниц трубчатыми каналами с желеобразным наполнителем. Итальянский анатом не смог определить их назначения, предположив, что ампулы Лоренцини являются неким органом чувств акул.
Позже возможности электрического нюха акул хорошо показал американский ученый Адрианус Калмейн. Он провел интернесный эксперимент: взял морскую камбалу Pleuronectes platessa, кошачьих акул Scyliorhinus canicula и выпускал их вместе в гигантский резервуар с водой. Камбала закапывались в песок на дне, но хищник все равно находил жертву.
Акулы реагируют на фантастически слабые электрические поля — миллиардные доли одного вольта. Дальнейшие исследования показали, что акулы способны детектировать электрические поля с напряженностями вплоть до 5 нВ/см.
Сомы, миноги и многие другие рыбы приспособили к электрорецепции боковую линию, в норме отвечающую за восприятие движения и вибрации окружающей их воды.
Однако воспринимают разряды тока не только рыбы, но и утконосы: они во время охоты закрывают глаза, уши и ноздри, но все равно способны поймать себе пропитание даже в мутных водах. На клюве у утконоса есть 40 тыс. электорецепторов, работающих в спарке с механорецепторами, реагирующими на перепады давления в воде.
Магниторецепция — это чувство, которое дает организму возможность ощущать магнитное поле. Это нужно, чтобы определять направление движения, высоту или местоположение на местности.
Так можно объяснить бионавигации у беспозвоночных и насекомых, а также как средство развития у животных ориентирования в региональных экосистемах. При применении магниторецепции как средства и способа навигации, организм имеет дело с обнаружением магнитного поля Земли и его направления.
Магниторецепцию наблюдали у бактерий, у таких беспозвоночных, как плодовые мухи, лобстеры и медоносные пчелы. Это ощущение присутствует и у некоторых позвоночных, в частности — птиц, черепах, акул и некоторых скатов. Утверждение о присутствии магниторецепции у человека является спорным.
Есть свидетельства, что птицы и насекомые обладают магнитным чувством и используют его для навигации в пространстве, но пока неясно, за счет чего у них возникает магниторецепция. Сейчас считается, что за это отвечают специфические белки, такие как криптохромы, основная функция которых — это фоторецепция с фокусом на синий и ультрафиолетовый свет, а магнитное чувство здесь идет как полезное и приятное дополнение.
Механизм действия магниторецепции у животных остается неясным, однако существуют две главные гипотезы, способные объяснить это явление.
Поляризация или способность видеть прозрачное
Не все подводные обитатели имеют электрорецепторы, поэтому они опираются на другие органы чувств, чтобы добыть себе еду. В частности они опираются на свет, который доходит до их глубин и обращают внимание на поляризацию — это характер колебания электрического (или магнитного) поля в бегущей электромагнитной волне света.
Разная поляризация может изменить световую картину, сделать ее более выпуклой и понятной.
Именно так и поступают осьминоги и другие головоногие моллюски, не обладающие цветовым зрением, но все равно способные охотиться даже на прозрачных подводных обитателей: их тело всегда меняет поляризацию проходящего через них света.
Известно, что головоногие моллюски способны различать изменение угла поляризации света, то есть обладают поляризационной чувствительностью. Поляризационная чувствительность является неотъемлемой частью всех визуальных функций головоногих моллюсков. Поляризационная чувствительность определяется как способность различать свет с разной степенью и/или углами поляризации независимо от его относительной яркости и цвета.
Кроме них такое продвинутое зрение доступно еще многим ракообразным, паукообразным и насекомым.
Расширение привычных человеческих способностей
Не все живые существа могут похвастаться необычными органами чувств, но могут расширить уже известные пределы наших способностей.
- Эхолокация
Эхолокация — это способность некоторых животных ориентироваться в пространстве, улавливая ушами отраженные от объектов звуковые волны. Особенно сильно от этой способности зависит жизнь летучих мышей — они издают неслышимый для людей писк, который отражается от твердых объектов и помогает мышам понять, куда им нужно двигаться.
Животные используют эхолокацию для ориентации в пространстве и для определения местоположения объектов вокруг, в основном при помощи высокочастотных звуковых сигналов. Наиболее развита у летучих мышей и дельфинов, также ее используют землеройки, тюлени и некоторые виды птиц.
Происхождение эхолокации у животных остаётся неясным; вероятно, она возникла как замена зрению у тех, кто обитает в темноте пещер или глубин океана. Вместо световой волны для локации стала использоваться звуковая. Этот способ ориентации в пространстве позволяет животным обнаруживать объекты, распознавать их и даже охотиться в условиях полного отсутствия света, в пещерах и на значительной глубине.
- Инфракрасное излучение
Органы восприятия человека и других высших приматов не приспособлены под инфракрасное излучение, иначе говоря человеческий глаз его не видит.
Однако, некоторые биологические виды способны воспринимать органами зрения инфракрасное излучение. Так, например, зрение некоторых змей позволяет им видеть в инфракрасном диапазоне и охотиться на теплокровную добычу ночью. Чувствительности инфракрасных детекторов ямкологовых змей Crotalinae вполне достаточно для того, чтобы засечь руку человека на расстоянии 40—50 см и чувствовать перепады температуры вплоть до сотых градусов Цельсия, что и позволяет этим рептилиям молниеносно фокусироваться на своих жертвах.
Более того, у обыкновенных удавов эта способность имеется одновременно с нормальным зрением, в результате чего они способны видеть окружающее одновременно в двух диапазонах: нормальном видимом, как и большинство животных, и инфракрасном.
Среди рыб способностью видеть под водой в инфракрасном диапазоне отличаются такие рыбы, как пиранья, охотящаяся на зашедших в воду теплокровных животных, и золотая рыбка.
Среди насекомых инфракрасным зрением обладают комары, что позволяет им с большой точностью ориентироваться на наиболее насыщенные кровеносными сосудами участки тела добычи.
- Ультрафиолетовое излучение
Нобелевский лауреат 1973 года Карл фон Фриш доказал, что пчелы хорошо видят в ультрафиолете. Они научились неплохо использовать цветы, размещающие на своих лепестках целые посадочные полосы, невидимые для человека.
Читать далее:
В человеческой ДНК нашли неизвестный генетический материал вирусов
Опубликован план NASA по поиску жизни на спутнике Сатурна
В России специально выпустят диких клещей для борьбы с вредителями
ФГБНУ НЦПЗ. ‹‹Психиатрические эскизы из истории, том 2››
Рассматривая душевную деятельность Орлеанской Девы, мы невольно останавливаемся на двух проявлениях, которые резко бросаются в глаза каждому мыслящему человеку: видения и предвидение.
Чтобы быть понятым в дальнейшем, я позволяю себе остановиться на краткой схеме душевной деятельности.
Душевная жизнь человека представляет собой чрезвычайно сложную картину явлений, и для того, чтобы более удобно и понятно разобраться в ней, ее делят на три области: познавательную, мыслительную и двигательную. К первой области относятся восприятия органов чувств, ко второй проявления мышления и к третьей действия и поступки.
Органом познавательной жизни служат наши органы чувств, из коих главных считается пять: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. В каждом из этих органов чувств мы отличаем три части: окончание нерва на периферии, проводник самый нерв и начало центр, находящийся в головном мозгу в подкорковых узлах. Окончанием органов чувств служат: для зрения сетчатка глаза, для слуха окончание слухового нерва во внутреннем ухе, для вкуса слизистая оболочка языка и ближайших частей, для обоняния слизистая оболочка носа и для осязания кожа и наружные слизистые оболочки.
Каждый человек родится на свете решительно без всяких знаний. Вся сумма сведений, которыми обладает каждый из нас в течение всей жизни, воспринимается нашими органами чувств. Недостатки в одном каком-нибудь отделе познавательной области (слепота, глухота и проч.) влекут за собою соответственные недостатки и в области представлений или мышления.
Для того чтобы образовалось у нас какое-либо ощущение, требуется, чтобы данный предмет подействовал на окончание ощущающего аппарата: фигура на сетчатку глаза, звук на ухо, вкусовые вещества на слизистую оболочку языка и проч. Этот процесс воздействия внешнего раздражителя на окончание органа чувства носит название впечатления. Когда такое раздражение концевых аппаратов нерва образовалось, то оно передается по данному нерву к центру ощущающего аппарата в подкорковые узлы. Способность передачи раздражения по нерву от периферии органа к его центру носит название проводимости. Возбуждение центра органа чувства и образование в нем надлежащего явления носит название ощущения.
Таким образом, для образования того или другого ощущения в нашем сознании требуется: возбуждение периферического аппарата органа чувства или отпечаток предмета на нем впечатление, проведение его по нерву к центру и усвоение центром органа.
Для того, однако, чтобы то или другое раздражение подействовало на периферию органа чувства, требуются некоторые обязательные условия, а именно: а) необходимо, чтобы раздражение было известной напряженности, так как слишком слабые раздражения не могут привести в действие орган чувства, а слишком сильные его подавляют. Лучшим примером этого для зрения служат: недостаток освещения, мешающий нам надлежаще видеть предметы, и слишком сильный свет, ослепляющий глаз, для слуха слишком слабые звуки и оглушительные звуки и т. п.; б) нужно, чтобы раздражение периферического аппарата органа чувства действовало на него известный (физиологически установленный) промежуток времени, ибо мимолетное раздражение не успеет оставить следа, а слишком продолжительное утомит орган; так, мелькнувший перед глазами предмет не будет нами определен, так как мы не успеем, за краткостью времени, его рассмотреть, а слишком долго длящийся звук может привести орган в утомление и сделать его неспособным к восприятию; с) нужно, чтобы наши органы чувств способны были принимать то или другое раздражение, чтобы они не были утомлены, надлежаще приспособлены, не отвлечены другими раздражениями, не были заняты деятельностью более сильных раздражений в других органах чувств и т.
п.Но если даже все вышеуказанные условия находятся в благоприятном положении для восприятия, то и тогда для точного и надлежащего восприятия данного раздражения и образования из него впечатления и ощущения требуется еще одно, особенно важное, условие с нашей стороны внимание. Внимание это есть простейшее проявление сознания, в силу которого мы выделяем из массы всевозможных раздражений то или другое внешнее воздействие, сосредоточиваемся на нем, дозволяем сделать надлежащий отпечаток, переводим его в центр органа чувства и формируем ощущение.
В каждый данный момент нашей жизни на наши органы чувств действуют десятки, если не сотни, всевозможных раздражений. Перед нашими глазами десятки предметов, которые посылают свои лучи на сетчатку наших глаз, десятки звуков, которые одновременно падают на периферию органа слуха, целый ряд обонятельных раздражений, действующих на слизистую оболочку носа, однако за раз мы видим только один предмет, слышим один звук и т. д.
Почему это так? Для того чтобы то или другое раздражение превратилось во впечатление и образовало ощущение, требуется выбор с нашей стороны, участие нашего сознания, обращение нашего внимания на него. Только при таких условиях впечатление переходит в ощущение и составляет часть нашего сознательного капитала. В противном случае раздражение или вовсе не оставит после себя следа, или оставит, на сетчатке, например, столь слабый след, что он не дойдет до центра сознания и не образует ощущения. Таким образом, ощущение уже есть проявление сознательное и составляет часть наших знаний и проявлений высшей душевной жизни.При помощи органов чувств мы составляем себе картину внешнего мира со всеми ее проявлениями, доступными нашему восприятию или способности отражения на себе окончаниями или центрами органов чувств раздражения от предметов, вне нас существующих.
Спрашивается, таковы ли предметы в действительности, какими мы их видим? Это вопрос очень сложный, и мы не станем его разрешать в настоящий раз; но этот вопрос дает нам возможность ответить на него косвенно: всякий предмет, виденный нами раз, в нашем сознании остается таковым же, если только не произошло перемены в нем самом или в наших органах чувств.
Уклонения в восприятии наших органов чувств могут быть количественные и качественные. О количественных уклонениях в области органов чувств мною достаточно сказано в другом месте, и в данном случае я ограничусь изложением качественных уклонений в области органов чувств.
Качественные уклонения в восприятии наших органов чувств могут быть двух родов: иллюзии и галлюцинации. Иллюзиями называются такие ощущения, в которых впечатление от внешнего предмета передается органу чувства не в том виде, как оно есть в действительности, а в измененном. Например, вы смотрите на печь, а вам представляется стог сена, раздается скрип двери, а вы слышите рычание льва, пьете воду, а представляется чай или вино и т. п. В данном случае мы имеем: внешнего раздражителя, его воздействие на концевой аппарат органа чувства, впечатление от него на аппарате, проведение к центру ощущения все это как в обычной жизни; но самое ощущение является измененным; следовательно, на пути от концевого аппарата к центру ощущения восприятие изменяется и передается в сознание не в надлежащем, не соответствующем действительности виде. Это изменение ощущения и носит название иллюзии. Иллюзии явление нередкое. Они присущи каждому человеку и случаются с каждым из нас чуть не ежедневно. Вечером вы идете по улице.
Темновато. Навстречу вам направляется ваш приятель. Вы очень довольны, улыбаетесь и беретесь за шляпу. Но в этот только момент вы разглядываете, что это вовсе не ваш приятель, и ничего подобного в нем нет. Ошибка восприятия. Иллюзия. Вам показалось, что в передней говорит ваша сестра или знакомый. Вы схватываетесь и мчитесь навстречу и в дверях наталкиваетесь на вовсе незнакомую вам личность. Ошибка слуха. Иллюзия. Вы едете по железной дороге и вслушиваетесь в стук колес. Ясно и отчетливо вы различаете: «не проснешься, не проснешься, не проснешься » Вы улыбаетесь. Вполне сознаете, что это ваша фантазия. Ясно слышите: «стук-стук-стук-стук » Но потом опять прислушиваетесь и слышите: «не проснешься, не проснешься, не проснешься » Это опять ошибка слуха. Иллюзия. Таких ошибок мы могли бы набрать множество.
Но эти ошибки восприятия обусловливаются в первых двух случаях внешними неправильными условиями восприятия, а в третьем участием нашего воображения и фантазии; но во всех этих случаях ошибочное восприятие устанавливается нашим сознанием и быстро исправляется прежними нашими знаниями и опытом.Галлюцинациями называются ощущения, образующиеся без внешнего раздражителя. Например, в темной комнате является внезапный свет и представляется видение лица, давно уже не существующего на свете или пребывающего в отдаленном месте; при полной тишине слышится пение, когда в действительности нет никого поющего, ни пения. Может случиться, что слышащий пение будет видеть и фантастического певца:
тогда будет одновременно и галлюцинация зрения, и галлюцинация, слуха. В этих случаях нет внешнего раздражителя, нет впечатления на конечном аппарате органа, нет проводимости его по нерву, а только лишь возбуждение самого центра органа чувства. Если в случаях иллюзий мы имеем дело с ошибочными ощущениями, то в галлюцинациях с ложными, не имеющими внешней основы ощущениями, с ощущениями без впечатлений, или с обманами чувств.
Галлюцинации могут касаться одного какого-либо органа чувства зрения, слуха, обоняния и проч., или же нескольких органов чувств зрения и слуха, зрения и обоняния и проч., или всех органов чувств одновременно. Касаясь парного органа чувства, галлюцинации могут быть односторонними, когда человек имеет видение только одним глазом или слышит голоса только с одной стороны, или двусторонними, когда видение доступно обоим глазам, и проч.
Галлюцинации в одних случаях сознаются людьми как болезненные явления, следовательно, проверяются сознанием и принимаются как ложные ощущения, в других же случаях галлюцинации принимаются людьми как действительные ощущения и не исправляются сознанием. Это последнее является в двух случаях: а) когда у человека поражено сознание и он находится в состоянии душевной болезни и б) когда человек малообразован, суеверен, невежествен, слишком религиозно или политически фанатичен. Примерами последнего рода могут служить галлюцинации Магомета, Лютера и др.
Ощущения являются материалом для образования представлений. Представление есть способность нашей душевной деятельности восстанавливать образы тех ощущений, кои восприняты органами наших чувств. Представление это первая единица нашей мыслительной области и из нее уже составляются все остальные умственные движения. Каковы воспринимаемые о внешнем мире ощущения, таковы же будут и представления. Ясные и отчетливые ощущения порождают ясные и отчетливые представления о предмете, ошибочные ощущения порождают ложные представления. Представления являются отправлением корковой области, и центрами их будут нервные клетки мозговой корки. Ясно, значит, что образовавшиеся в подкорковых центрах ощущения, при помощи особенных нервных проводниковых волокон и путей, передаются в корковые нервные клетки, где они перерабатываются в те психологические проявления, которые и выражаются представлениями.
Раз образовавшееся в нервной клетке представление по своей выработке не исчезает бесследно, а оставляет след. Повторность ощущений будет делать эти следы более ясными, более отчетливыми. Эта способность запечатления и сохранения представлений носит название запоминания. Особенность данных представлений состоит в том, что они легко могут быть восстановлены через больший или меньший промежуток времени, и это воспроизведение представления будет тем ярче и отчетливее, чем запоминание было яснее и тверже: способность воспроизведения образов представлений носит название воспоминания и составляет второй отдел памяти.
От обилия ощущений зависит и обилие представлений, а большее или меньшее богатство представлений служит залогом образования большего или меньшего ума.
Как могут сочетаться между собою ощущения, так точно могут сочетаться между собою и представления. Сочетание однородных представлений способствует образованию представлений отвлеченных, или понятий. В свою очередь, представления и понятия также могут сочетаться друг с другом, и этот процесс их сочетания составляет процесс мышления, или суждения. Вывод из этих суждений будет являться в форме умозаключений, которые в окончательной форме влияют на наши поступки и действия.
Для полноты мы должны упомянуть еще об одном проявлении душевной жизни о самочувствии и настроении духа. Всякое ощущение, а равно и представление, возникая в нашем сознании, вызывает в нас чувство приятного или неприятного. Образ дорогого для нас лица всегда сочетается в нашем сознании с приятным и добрым самочувствием и настроением духа, образ врага с неприятным озлоблением и раздражительностью. Эта реакция нашего сознания и будет составлять самочувствие и настроение духа. Эти начальные проявления приятного могут постепенно развиваться и обобщаться в проявлениях добра и зла и служить основою человеческой нравственности.
Итак, наша душевная жизнь складывается из ощущений, представлений, понятий, суждений, умозаключений, самочувствия и настроения духа. Все это в конечном своем акте имеет влияние на наши поступки и действия.
Область движений составляется из действий и поступков. Разумеется, мы имеем в виду произвольные движения и поступки, т. е. такие, кои являются под влиянием нашей воли. Под волей мы разумеем равнодействующую двух сил: мыслительной и страстной, или самочувствия. Если обе эти силы стремятся к одному конечному пункту, то воля будет представлять сумму этих двух сил, если же они идут по разным направлениям, то воля является их диагональю.
Вот в микроскопическом виде психология человека.
Я позволю себе остановиться еще на одной особенности человеческой души. В личных особенностях человека, его индивидуализации, играет серьезную роль преобладание в умственной жизни образных представлений или отвлеченных понятий. У среднего человека равномерно сочетаются как те, так и другие. Но существуют личности, в которых особенно резко сочетаются отвлеченные представления и преобладает логическое мышление; у этих людей царит строгая логика, а воображение и фантазия находятся в подавленном состоянии. Существуют и другие люди, у которых особенно резко выражена образная жизнь. У них главную роль играют образные представления и ощущения. Путем постоянного упражнения образность эта бывает столь велика, что она действует подавляюще на логику и мышление. Люди живут воображением. Действительные образы приходят в сочетания произвольные, небывалые и причудливые. Целые часы и дни такие люди живут своею созданною жизнью. Они придумывают необыкновенные истории, создают героев и толпу, порождают новую жизнь и вообще дают бытие новому миру, миру их личному, созданному ими, который для них столь дорог, как и мир действительный. Это и будет в собственном смысле мир воображения и фантазии.
Такому фантазированию способны предаваться люди нервные или же если от природы и не нервные, то живущие, развивающиеся и воспитывающиеся в обстановке к тому предрасполагающей, как: недостаток образования и знания, масса предрассудков, суеверий и преданий, отсутствие серьезных занятий, привлекающих ум к деятельности, внешняя обстановка, располагающая к мечтательности, жизненные события, способствующие поддержанию и развитию фантазии и воображения.
Рассматривая механизм душевной деятельности людей, склонных более к логическому мышлению и философствованию, мы замечаем, что у этих людей сочетание идей идет медленнее, мышление осторожнее, выводы осмотрительнее и строго логичные, из предшествующих посылок. Эти люди устойчивы во взглядах и довольно медлительны в мышлении. Их выводы последовательны, но вместе с тем образуются медленно.
Иные свойства души представляют люди воображения и фантазии. Не обремененные массою логических посылок, они гораздо быстрее и энергичнее оперируют в своем мышлении. Вводя в свой механизм мышления образные положения, они часто идут не по обычному пути мышления, а своеобразно, лично им присущим путем. Отдаваясь в мышлении образности и фантазии, они относятся к данному вопросу страстно. Поэтому их выводы часто выходят из ряда обычных, являются неожиданными, но зато жизненно верными, почему нередко носят на себе оттенок предчувствия и даже предвидения. Так как у этих людей воображение и фантазия царят над логикой, а логика их вообще не слишком объемиста и обременительна, то обычно их логика и мечтательность не расходятся друг с другом, а идут рука об руку; почему их действия и поступки, являясь подчас странными, своеобразными, необыкновенными и непонятными, являются вместе с тем глубоко убежденными и очень воздействующими на безразличную толпу.
Особенно влиятельными и господствующими речи и поступки являются для толпы в тех случаях, когда толпа одинаково с ними невежественна, суеверна и живет при обстоятельствах, способствующих увлечению фантастическими поступками.
У людей с живым воображением, широкой фантазией и склонностью к мечтательности галлюцинации довольно частое явление.
Физиология, Сенсорные рецепторы — StatPearls
Введение
Человеческое тело может достичь понимания мира через свои сенсорные системы. Сенсорные системы широко распространены по всему телу, в том числе те, которые обнаруживают мир непосредственно извне (экстерорецепторы), те, которые обнаруживают информацию от внутренних органов и процессов (интерорецепторы), и те, которые определяют ощущение положения и нагрузки (проприоцепция). 2][3][1]
Сенсорные рецепторы встречаются в специализированных органах, таких как глаза, уши, нос и рот, а также во внутренних органах. Каждый тип рецепторов передает отдельную сенсорную модальность, которая в конечном итоге интегрируется в единую систему восприятия. Эта информация достигается за счет преобразования энергии в электрический сигнал с помощью специализированных механизмов. В этом отчете мы обсудим базовый обзор сенсорных систем, сосредоточив внимание на сенсорных рецепторах.
Сотовый
Ниже приводится подробное обсуждение основных типов сенсорных рецепторов.
Рецепторы зрения
Ретиналь является основной молекулой зрения в сетчатке. Он может поглощать различные частоты света. Его изомер (цис-ретиналь) присутствует в родопсине, светочувствительном трансмембранном G-белке, существующем в палочках и колбочках; он содержит как цис-ретиналь, так и опсин.
Свет — это раздражитель, а сетчатка — это рецептор. Поглощение энергии превращает цис-ретиналь в транс-ретиналь. При этом конформационном изменении родопсин превращается в активированную форму, называемую мета-родопсином. Затем передача сигнала включает трансдуцин, многосубъединичный белок, связывая его с родопсином и вызывая превращение GDP в GTP; это приводит к высвобождению альфа-субъединицы, позволяющей ей связываться с фосфодиэстеразой цГМФ, что снижает уровень цГМФ. Это сигнализирует о закрытии натриевых каналов, которые обычно открыты в темноте. Интересно, что в этом сценарии именно гиперполяризация возникает при передаче световых сигналов. Эта гиперполяризация приводит к уменьшению количества глутамата, высвобождаемого в постсинаптическую мембрану, сигнализируя об изменении в головном мозге.[4]
Рецепторы слуха
Чтобы обсудить, как работают звуковые рецепторы, сначала мы должны упомянуть порядок событий. Звуковые волны достигают уха, создавая вибрацию барабанной перепонки. Эта энергия преобразуется в механическую энергию молоточка, наковальни и стремени. Стремя находится в непосредственной близости от овального окна, и оно усиливает механическую энергию улитки, заполненной жидкостью структуры с жидкостью, называемой перилимфой, путем прямого нажатия на нее. Улитка состоит из трех слоев: вестибулярной лестницы (восходящей части), средней лестницы и барабанной лестницы (нисходящей части). Кортиев орган находится на поверхности базилярной мембраны и содержит волосковые клетки, которые являются первичными рецепторами при создании звукового сигнала. Есть две разновидности волосковых клеток: внутренние и внешние. Внутренние клетки передают информацию к слуховому нерву, а внешние клетки механически усиливают низкий звук, поступающий в улитку.
Внутренние волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране, к которой они отгибаются при движении мембран и жидкости улиткового канала. Когда стереоцилии на волосковых клетках изгибаются в сторону самых длинных ресничек, калиевые и потенциалзависимые кальциевые каналы открываются, и увеличивается приток ионов, что приводит к деполяризации. Эта деполяризация позволяет высвобождать нейротрансмиттеры в слуховом нерве в постсинапсе, генерируя нервные импульсы, которые распространяются от стереоцилий волосковых клеток в центральную нервную систему посредством передачи глутамата. Различение звука осуществляется за счет расположения первоначальных нервных импульсов из разных областей улитки.
Рецепторы равновесия
Внутреннее ухо чувствует баланс. При движении головы или импульсах давления звука эндолимфа колеблется и создает раздражение для рецепторов вестибулярной системы — маточки и мешочка. Внутри маточки и мешочка находятся пятна, содержащие волосковые клетки с мембранным покрытием из микроскопических отоконий, обнаруживающих движение эндолимфы. Те, что в мешочке, помогают ощущать вертикальные ускорения, тогда как те, что в утрикле, чувствуют горизонтальные ускорения. При изменении положения и, следовательно, изменении движения жидкости смещение этих волосковых клеток вызывает открытие рецепторных каналов, что приводит к распространению потенциалов действия от волосковых клеток к слуховому нерву. Скорость движения жидкости плюс качество жидкости дают больше информации о движении. В то время как маточка и мешочек обнаруживают линейное движение, полукружные протоки обнаруживают повороты аналогичным образом.
Вкусовые рецепторы
Вкусовые сосочки на языке и в ротоглотке помогают нам наслаждаться и различать то, что мы едим.[6] Различные вкусы включают сладкий, соленый, горький, умами и кислый. Вкусовая почка представляет собой набор вкусовых клеток, которые удлиняются на кончике, образуя поры, через которые могут проникать раздражители. Вдоль этих удлинений располагаются микроворсинки, выдающиеся в просвет рта. На другой стороне вкусовых клеток находятся нервные волокна, которые в конечном итоге передают химическое вкусовое сообщение в мозг.
Как и в большинстве нервных тканей, при связывании стимулов с рецептором рецептор деполяризуется и высвобождает нейротрансмиттер, который постсинаптическая клетка принимает и передает сообщение. Интересно, что более высокие концентрации создают более высокие потенциалы действия. Связывание стимула с каждым рецептором варьируется для каждого вкуса. Сладкий вкус, вкус умами и горький вкус определяются рецепторами, связанными с G-белком (GPCR). Эти рецепторы распознают и могут различать широкий спектр веществ, присоединяясь к различным доменам рецепторного комплекса. Оба сахара, а также белки вызывают ощущение сладкого. Глутамат натрия и аспартат у людей в основном вызывают вкус умами. Поскольку считается, что большинство горьких вкусов связаны с токсичными соединениями окружающей среды, эти рецепторы могут распознавать широкий спектр раздражителей; они включают около 30 типов GPCR. Натрий является стимулом для соленого вкуса, а протоны — стимулом для кислого вкуса. Эти стимулы вызывают открытие ионных каналов, что приводит к деполяризации и передаче нервных сигналов. Каждая вкусовая почка имеет множество типов вкусовых клеток, и от концентрации зависит, какой вкус воспринимается сильнее. Когда рецептор впервые сталкивается с сигналом, он демонстрирует резкое увеличение разряда, но затем постепенно акклиматизируется при постоянном воздействии раздражителя. Однако слюна постоянно смывает раздражители с рецепторов. Конечным пунктом назначения этих сигналов является первичная вкусовая кора лобной и островковой долей.[7]
Рецепторы обоняния
Запах возникает за счет связывания молекул одоранта с рецепторами на мембране ресничек, вызывая потенциал действия, который посылает эту информацию в мозг. Эти системы используют рецепторы G-белка вместе с аденилатциклазой. Первоначально ученые считали, что молекулы напрямую связаны с рецепторами и что каждый рецептор потенциально идентифицирует определенный тип запаха. Однако Йошиока и соавт. предложил более правдоподобную теорию, поскольку водород и его изотоп воспринимаются как совершенно разные запахи. Авторы связывают это с постулатом, называемым «моделью колебаний молекул». Когда вещество связывается со своим рецептором, субстрат позволяет электронам спускаться по их градиенту и посредством их специфической колебательной энергии вызывает поток химических изменений и последующую передачу сигналов в мозг.[4]
Рецепторы на коже
Далее следует обсуждение различных рецепторов кожи. Сигналы от кожи могут передаваться физическими изменениями (механорецепторы), температурой (терморецепторы) или болью (ноцицепторы). Чувствительные рецепторы есть во всех слоях кожи.
Механорецепторы
Существует шесть различных типов механорецепторов, обнаруживающих безобидные раздражители в коже: те, что расположены вокруг волосяных фолликулов, тельца Пачини, тельца Мейснера, комплексы Меркеля, тельца Руффини и низкопороговые механорецепторы С-волокон [8]. Механорецепторы реагируют на физические изменения, включая прикосновение, давление, вибрацию и растяжение. Волосяные фолликулы могут обнаружить легкое прикосновение; Тельца Мейснера в дермальных сосочках обнаруживают вдавливание и скольжение предметов; Тельца Пачини в более глубоких слоях дермы обнаруживают вибрацию; Комплексы Меркеля в базальном эпидермисе создают представление о структуре и текстуре; Тельца Руффини обнаруживают растяжение; LTM C-волокна обнаруживают приятные, легкие тактильные ощущения.[8] Инкапсулированные рецепторы включают тельца Мейснера и тельца Пачини. В рецепторах, которые реагируют на растяжение, присутствуют «каналы, активируемые растяжением», что приводит к деполяризации за счет притока натрия [9].] Чем меньше рецептивные поля, тем точнее определение формы, формы и текстуры раздражителей.
Рецепторы, которые не сигнализируют о боли, имеют более низкие пороги сигнальной активности. Они используют нервы бета-типа волокна А, а нервы с более высоким порогом, которые сигнализируют о боли, используют А-дельта и С-волокна. Волокна С и А-дельта реагируют на болезненные температуры, механические воздействия и химические вещества.[10]
Проприорецепторы также являются механорецепторами. Примеры включают мышечные веретена и сухожильный орган Гольджи, которые реагируют на сокращение/расслабление мышц и напряжение мышц соответственно.
Терморецепторы
В организме есть как тепловые, так и холодовые терморецепторы. Эти рецепторы демонстрируют постоянную разрядку до своей определенной температуры, и когда происходит переживание противоположной температуры, происходит внезапное прекращение разрядки рецепторов.
Холодовые рецепторы в основном воспринимают температуру от 25 до 30°С. Температуры ниже этой вызывают выброс разрывных разрядов. При прикосновении к опасно горячим предметам (свыше 45°С) может возникнуть кратковременное ощущение холода из-за парадоксального возбуждения холодовых рецепторов. Тепловые рецепторы реагируют примерно на диапазон температур от 30 до 46°С. Более высокие температуры могут привести к уменьшению возбуждения этих рецепторов. [8]
Вредное тепло определяется белками TRPV1, TRPM3 или ANO1, а также капсаицином [11]. Однако TRPV3 может быть более ответственным за обнаружение теплых температур. Существует избыточность рецепторов; их точные механизмы неизвестны.
Напротив, считается, что при более низких температурах ионные каналы TRPM8 являются одним из многих ответственных рецепторов. Эти рецепторы способны обнаруживать температуру от ниже 16°С до 26°С. Считается, что другие неизвестные рецепторы также играют роль в обнаружении холода.
Ноцицепторы
Ноцицепторы помогают сигнализировать о боли, связанной с температурой, давлением и химическими веществами. Как Дубин и др. обсуждает, большинство сенсорных рецепторов имеют низкую чувствительность, чтобы диктовать все ощущения в мозг. Однако, когда дело доходит до боли, ноцицепторы сигнализируют только тогда, когда тело достигает точки повреждения тканей. Воспалительные маркеры увеличиваются во время повреждения ткани, связываются с рецепторами и инициируют болевые сигналы либо снаружи, либо во внутренних органах. Одно из семейств ионных каналов, которые присутствуют на ноцицептивных нейронах, называется ионными каналами TRP (транзиентный рецепторный потенциал). Те сигналы, которые активируют ноцицептивные рецепторы, включают экстремальные температуры, высокое давление и химические вещества, вызывающие повреждение тканей [12]. Различные волокна передают информацию о боли; это А-дельта и С волокна. Эти волокна различаются по своей миелинизации и диаметру нерва и, следовательно, по скорости передачи. Болезненные температуры, неудобное давление и химические вещества в основном используют С-волокна. С-волокна различаются по способности воспринимать все три типа стимулов. Волокна А-дельта маленькие и немиелинизированные и в первую очередь участвуют в термической и механочувствительной боли. Ноцицепторы используют в основном глутамат, а также субстанцию P, пептид, связанный с геном кальцитонина, и соматостатин, чтобы сигнализировать о боли.
Кроме того, теория ворот предполагает, что безобидные раздражители могут преобладать над болезненными, если оба присутствуют одновременно.
Вовлеченные системы органов
Многие ощущения генерируются и передаются через специализированные органы чувств, другие, такие как внутренние органы, содержат ноцицепторы, которые активируются после воспаления и повреждения тканей.
Органом чувств глаза является сетчатка. Вместе с роговицей и хрусталиком свет фокусируется на доске визуализации, где информация может преобразовываться из физической материи в электрическую энергию, которая поддается интерпретации и пониманию внешнего мира мозгом.
Кожа имеет множество сенсорных рецепторов в эпидермисе, дерме и гиподерме, что позволяет различать осязание, например разницу в давлении (легкое или глубокое). Другие качества внешнего мира, оцениваемые сенсорными рецепторами кожи, включают температуру, боль и зуд.
Внутреннее ухо содержит волосковые клетки в улитке для преобразования звуков и преддверии, которое обеспечивает наше чувство равновесия.
Запах воспринимается за счет связывания молекул с хеморецепторами в ресничках обонятельного эпителия в носу.
Посредничество в ощущении нагрузки и положения осуществляется через специализированные структуры мышечных веретен и суставных капсул, которые содержат механорецепторы, определяющие угол сустава, длину и силу мышц.
Восприятие вкуса происходит за счет растворения молекул во вкусовых сосочках во рту и ротоглотке.
Механизм
Все сенсорные сигналы начинаются как рецепторные потенциалы. Эти потенциалы приводят к высвобождению нейротрансмиттера, который возбуждает соответствующий нерв для отправки информации в мозг. Так же, как и при обычной передаче нервных сигналов, для создания рецепторного потенциала требуется превышение порогового уровня мембранного потенциала. Интересно, что для сенсорных рецепторов чем больше превышен порог, тем выше частота потенциалов действия. Все рецепторы имеют свойство обнаруживать слабые и интенсивные сигналы. Однако есть спад или плато, когда стимул достигает уровня максимальной стимуляции. В этот момент рецептор не может увеличить свой пусковой потенциал.
Сенсорные рецепторы обладают свойствами, общими почти для всех типов рецепторов, здесь мы обсудим некоторые из них.
Рецептивное поле
Местоположение сенсорного нейрона в окружающей его популяции нейронов жизненно важно для определения местоположения его нейронного сообщения, будь то тактильное, зрительное, слуховое или другое. Область тела, где раздражитель может воздействовать на сенсорный рецептор, называется рецептивным полем . Этот атрибут в форме физического измерения жизненно важен для кодирования точного местоположения стимула. Области, которые содержат большее количество небольших рецепторных полей, могут достигать лучшего пространственного разрешения, что проявляется в центральной ямке сетчатки и участках кожи, таких как кончики пальцев и губы.
Принцип маркированной линии
Сенсорные системы функционируют, реагируя только на стимулы, для которых они специфичны, и впоследствии преобразуя их в нейронное сообщение, которое следует по дискретному пути к мозгу. Это составляет принцип помеченных линий, который сохраняет специфичность класса рецепторов при кодировании сенсорной модальности в обозначенной области мозга. Это относится к соматосенсорным системам, а также к другим специализированным системам, таким как зрительная и слуховая.
Адаптация
Адаптация — это общее свойство всех сенсорных рецепторов. Поскольку стимул постоянно возбуждает рецептор, будет снижаться скорость потенциалов действия. Хотя рецепторы могут адаптироваться к постоянному, неизменному раздражителю, если происходит изменение, будь то потеря стимула или изменение его интенсивности, рецептор способен реагировать.
Топографическое изображение
Первичные сенсорные области коры содержат нейроны, которые формируют организацию, зависящую от местоположения или качества. Соматотопическое представление отображается в первичной сенсорной коре, представляя искаженную анатомическую версию тела, называемую сенсорным гомункулом. Другим примером является слуховая система, где она отображает тонотопическую карту в первичной слуховой коре, относящуюся к звуковым частотам.
Клиническое значение
Понимание огромного количества сенсорных систем тела имеет решающее значение в области медицины. Открывая сенсорные рецепторы и исследуя их механизмы, мы можем понять патофизиологию различных присутствующих расстройств. Одной из очень актуальных тем является хронический болевой синдром, где понимание ноцицепторов имеет жизненно важное значение для разработки новых фармацевтических решений и планов лечения этой изнурительной проблемы.
Ссылки
- 1.
Сотников О.С. Чувствительная иннервация головного мозга (первичные интерорецепторные нейроны головного мозга и их асинаптические дендриты). Neurosci Behav Physiol. 2006 г., июнь; 36 (5): 453-62. [PubMed: 16645757]
- 2.
Цай А.Дж., Джуммарра М.Дж., Аллен Т.Дж., Проске У. Сенсорное происхождение человеческого чувства положения. Дж. Физиол. 2016 15 февраля; 594 (4): 1037-49. [Бесплатная статья PMC: PMC4753260] [PubMed: 26537335]
- 3.
Proske U. Роль мышечных проприорецепторов в ощущении положения конечностей человека: гипотеза. Дж Анат. 2015 авг; 227(2):178-83. [Бесплатная статья PMC: PMC4523320] [PubMed: 25973697]
- 4.
Йошиока Т., Сакакибара М. Физические аспекты сенсорной передачи при зрении, слухе и обонянии. Биофизика (Нагоя-ши). 2013;9:183-91. [Бесплатная статья PMC: PMC4629681] [PubMed: 27493557]
- 5.
Экдейл Э.Г. Форма и функции внутреннего уха млекопитающих. Дж Анат. 2016 февраль; 228(2):324-37. [Бесплатная статья PMC: PMC4718163] [PubMed: 25911945]
- 6.
Lee AA, Owyang C. Sugars, рецепторы сладкого вкуса и реакция мозга. Питательные вещества. 2017 24 июня; 9(7) [Бесплатная статья PMC: PMC5537773] [PubMed: 28672790]
- 7.
Чандрашекар Дж., Хун М.А., Рыба Н.Дж., Цукер К.С. Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих. Природа. 2006 16 ноября; 444 (7117): 288-94. [PubMed: 17108952]
- 8.
Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L. Молекулярные механизмы механотрансдукции в сенсорных нейронах млекопитающих. Нат Рев Нейроски. 2011 март; 12(3):139-53. [PubMed: 21304548]
- 9.
Moll I, Roessler M, Brandner JM, Eispert AC, Houdek P, Moll R. Клетки Меркеля человека — аспекты клеточной биологии, распределения и функций. Eur J Cell Biol. 2005 март; 84 (2-3): 259-71. [PubMed: 15819406]
- 10.
Bewick GS, Banks RW. Механотрансдукция в мышечном веретене. Арка Пфлюгера. 2015 Январь; 467 (1): 175-90. [PMC free article: PMC4281366] [PubMed: 24888691]
- 11.
Zhang X. Молекулярные сенсоры и модуляторы терморецепции. Каналы (Остин). 2015;9(2):73-81. [PMC бесплатная статья: PMC4594430] [PubMed: 25868381]
- 12.
Дубин А.Е., Патапутян А. Ноцицепторы: датчики болевого пути. Джей Клин Инвест. 2010 ноябрь; 120(11):3760-72. [Бесплатная статья PMC: PMC2964977] [PubMed: 21041958]
Физиология, сенсорные рецепторы — StatPearls
Введение
Человеческое тело может достичь понимания мира через свои сенсорные системы. Сенсорные системы широко распространены по всему телу, в том числе те, которые обнаруживают мир непосредственно извне (экстерорецепторы), те, которые обнаруживают информацию от внутренних органов и процессов (интерорецепторы), и те, которые определяют ощущение положения и нагрузки (проприоцепция). 2][3][1]
Сенсорные рецепторы находятся в специализированных органах, таких как глаза, уши, нос и рот, а также внутренние органы. Каждый тип рецепторов передает отдельную сенсорную модальность, которая в конечном итоге интегрируется в единую систему восприятия. Эта информация достигается за счет преобразования энергии в электрический сигнал с помощью специализированных механизмов. В этом отчете мы обсудим базовый обзор сенсорных систем, сосредоточив внимание на сенсорных рецепторах.
Сотовый
Ниже приводится подробное обсуждение основных типов сенсорных рецепторов.
Рецепторы зрения
Ретиналь является основной молекулой зрения в сетчатке. Он может поглощать различные частоты света. Его изомер (цис-ретиналь) присутствует в родопсине, светочувствительном трансмембранном G-белке, существующем в палочках и колбочках; он содержит как цис-ретиналь, так и опсин.
Свет — это раздражитель, а сетчатка — это рецептор. Поглощение энергии превращает цис-ретиналь в транс-ретиналь. При этом конформационном изменении родопсин превращается в активированную форму, называемую мета-родопсином. Затем передача сигнала включает трансдуцин, многосубъединичный белок, связывая его с родопсином и вызывая превращение GDP в GTP; это приводит к высвобождению альфа-субъединицы, позволяющей ей связываться с фосфодиэстеразой цГМФ, что снижает уровень цГМФ. Это сигнализирует о закрытии натриевых каналов, которые обычно открыты в темноте. Интересно, что в этом сценарии именно гиперполяризация возникает при передаче световых сигналов. Эта гиперполяризация приводит к уменьшению количества глутамата, высвобождаемого в постсинаптическую мембрану, сигнализируя об изменении в головном мозге.[4]
Рецепторы слуха
Чтобы обсудить, как работают звуковые рецепторы, сначала мы должны упомянуть порядок событий. Звуковые волны достигают уха, создавая вибрацию барабанной перепонки. Эта энергия преобразуется в механическую энергию молоточка, наковальни и стремени. Стремя находится в непосредственной близости от овального окна, и оно усиливает механическую энергию улитки, заполненной жидкостью структуры с жидкостью, называемой перилимфой, путем прямого нажатия на нее. Улитка состоит из трех слоев: вестибулярной лестницы (восходящей части), средней лестницы и барабанной лестницы (нисходящей части). Кортиев орган находится на поверхности базилярной мембраны и содержит волосковые клетки, которые являются первичными рецепторами при создании звукового сигнала. Есть две разновидности волосковых клеток: внутренние и внешние. Внутренние клетки передают информацию к слуховому нерву, а внешние клетки механически усиливают низкий звук, поступающий в улитку.
Внутренние волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране, к которой они отгибаются при движении мембран и жидкости улиткового канала. Когда стереоцилии на волосковых клетках изгибаются в сторону самых длинных ресничек, калиевые и потенциалзависимые кальциевые каналы открываются, и увеличивается приток ионов, что приводит к деполяризации. Эта деполяризация позволяет высвобождать нейротрансмиттеры в слуховом нерве в постсинапсе, генерируя нервные импульсы, которые распространяются от стереоцилий волосковых клеток в центральную нервную систему посредством передачи глутамата. Различение звука осуществляется за счет расположения первоначальных нервных импульсов из разных областей улитки.
Рецепторы равновесия
Внутреннее ухо чувствует баланс. При движении головы или импульсах давления звука эндолимфа колеблется и создает раздражение для рецепторов вестибулярной системы — маточки и мешочка. Внутри маточки и мешочка находятся пятна, содержащие волосковые клетки с мембранным покрытием из микроскопических отоконий, обнаруживающих движение эндолимфы. Те, что в мешочке, помогают ощущать вертикальные ускорения, тогда как те, что в утрикле, чувствуют горизонтальные ускорения. При изменении положения и, следовательно, изменении движения жидкости смещение этих волосковых клеток вызывает открытие рецепторных каналов, что приводит к распространению потенциалов действия от волосковых клеток к слуховому нерву. Скорость движения жидкости плюс качество жидкости дают больше информации о движении. В то время как маточка и мешочек обнаруживают линейное движение, полукружные протоки обнаруживают повороты аналогичным образом.
Вкусовые рецепторы
Вкусовые сосочки на языке и в ротоглотке помогают нам наслаждаться и различать то, что мы едим.[6] Различные вкусы включают сладкий, соленый, горький, умами и кислый. Вкусовая почка представляет собой набор вкусовых клеток, которые удлиняются на кончике, образуя поры, через которые могут проникать раздражители. Вдоль этих удлинений располагаются микроворсинки, выдающиеся в просвет рта. На другой стороне вкусовых клеток находятся нервные волокна, которые в конечном итоге передают химическое вкусовое сообщение в мозг.
Как и в большинстве нервных тканей, при связывании стимулов с рецептором рецептор деполяризуется и высвобождает нейротрансмиттер, который постсинаптическая клетка принимает и передает сообщение. Интересно, что более высокие концентрации создают более высокие потенциалы действия. Связывание стимула с каждым рецептором варьируется для каждого вкуса. Сладкий вкус, вкус умами и горький вкус определяются рецепторами, связанными с G-белком (GPCR). Эти рецепторы распознают и могут различать широкий спектр веществ, присоединяясь к различным доменам рецепторного комплекса. Оба сахара, а также белки вызывают ощущение сладкого. Глутамат натрия и аспартат у людей в основном вызывают вкус умами. Поскольку считается, что большинство горьких вкусов связаны с токсичными соединениями окружающей среды, эти рецепторы могут распознавать широкий спектр раздражителей; они включают около 30 типов GPCR. Натрий является стимулом для соленого вкуса, а протоны — стимулом для кислого вкуса. Эти стимулы вызывают открытие ионных каналов, что приводит к деполяризации и передаче нервных сигналов. Каждая вкусовая почка имеет множество типов вкусовых клеток, и от концентрации зависит, какой вкус воспринимается сильнее. Когда рецептор впервые сталкивается с сигналом, он демонстрирует резкое увеличение разряда, но затем постепенно акклиматизируется при постоянном воздействии раздражителя. Однако слюна постоянно смывает раздражители с рецепторов. Конечным пунктом назначения этих сигналов является первичная вкусовая кора лобной и островковой долей.[7]
Рецепторы обоняния
Запах возникает за счет связывания молекул одоранта с рецепторами на мембране ресничек, вызывая потенциал действия, который посылает эту информацию в мозг. Эти системы используют рецепторы G-белка вместе с аденилатциклазой. Первоначально ученые считали, что молекулы напрямую связаны с рецепторами и что каждый рецептор потенциально идентифицирует определенный тип запаха. Однако Йошиока и соавт. предложил более правдоподобную теорию, поскольку водород и его изотоп воспринимаются как совершенно разные запахи. Авторы связывают это с постулатом, называемым «моделью колебаний молекул». Когда вещество связывается со своим рецептором, субстрат позволяет электронам спускаться по их градиенту и посредством их специфической колебательной энергии вызывает поток химических изменений и последующую передачу сигналов в мозг. [4]
Рецепторы на коже
Далее следует обсуждение различных рецепторов кожи. Сигналы от кожи могут передаваться физическими изменениями (механорецепторы), температурой (терморецепторы) или болью (ноцицепторы). Чувствительные рецепторы есть во всех слоях кожи.
Механорецепторы
Существует шесть различных типов механорецепторов, обнаруживающих безобидные раздражители в коже: те, что расположены вокруг волосяных фолликулов, тельца Пачини, тельца Мейснера, комплексы Меркеля, тельца Руффини и низкопороговые механорецепторы С-волокон [8]. Механорецепторы реагируют на физические изменения, включая прикосновение, давление, вибрацию и растяжение. Волосяные фолликулы могут обнаружить легкое прикосновение; Тельца Мейснера в дермальных сосочках обнаруживают вдавливание и скольжение предметов; Тельца Пачини в более глубоких слоях дермы обнаруживают вибрацию; Комплексы Меркеля в базальном эпидермисе создают представление о структуре и текстуре; Тельца Руффини обнаруживают растяжение; LTM C-волокна обнаруживают приятные, легкие тактильные ощущения. [8] Инкапсулированные рецепторы включают тельца Мейснера и тельца Пачини. В рецепторах, которые реагируют на растяжение, присутствуют «каналы, активируемые растяжением», что приводит к деполяризации за счет притока натрия [9].] Чем меньше рецептивные поля, тем точнее определение формы, формы и текстуры раздражителей.
Рецепторы, которые не сигнализируют о боли, имеют более низкие пороги сигнальной активности. Они используют нервы бета-типа волокна А, а нервы с более высоким порогом, которые сигнализируют о боли, используют А-дельта и С-волокна. Волокна С и А-дельта реагируют на болезненные температуры, механические воздействия и химические вещества.[10]
Проприорецепторы также являются механорецепторами. Примеры включают мышечные веретена и сухожильный орган Гольджи, которые реагируют на сокращение/расслабление мышц и напряжение мышц соответственно.
Терморецепторы
В организме есть как тепловые, так и холодовые терморецепторы. Эти рецепторы демонстрируют постоянную разрядку до своей определенной температуры, и когда происходит переживание противоположной температуры, происходит внезапное прекращение разрядки рецепторов.
Холодовые рецепторы в основном воспринимают температуру от 25 до 30°С. Температуры ниже этой вызывают выброс разрывных разрядов. При прикосновении к опасно горячим предметам (свыше 45°С) может возникнуть кратковременное ощущение холода из-за парадоксального возбуждения холодовых рецепторов. Тепловые рецепторы реагируют примерно на диапазон температур от 30 до 46°С. Более высокие температуры могут привести к уменьшению возбуждения этих рецепторов.[8]
Вредное тепло определяется белками TRPV1, TRPM3 или ANO1, а также капсаицином [11]. Однако TRPV3 может быть более ответственным за обнаружение теплых температур. Существует избыточность рецепторов; их точные механизмы неизвестны.
Напротив, считается, что при более низких температурах ионные каналы TRPM8 являются одним из многих ответственных рецепторов. Эти рецепторы способны обнаруживать температуру от ниже 16°С до 26°С. Считается, что другие неизвестные рецепторы также играют роль в обнаружении холода.
Ноцицепторы
Ноцицепторы помогают сигнализировать о боли, связанной с температурой, давлением и химическими веществами. Как Дубин и др. обсуждает, большинство сенсорных рецепторов имеют низкую чувствительность, чтобы диктовать все ощущения в мозг. Однако, когда дело доходит до боли, ноцицепторы сигнализируют только тогда, когда тело достигает точки повреждения тканей. Воспалительные маркеры увеличиваются во время повреждения ткани, связываются с рецепторами и инициируют болевые сигналы либо снаружи, либо во внутренних органах. Одно из семейств ионных каналов, которые присутствуют на ноцицептивных нейронах, называется ионными каналами TRP (транзиентный рецепторный потенциал). Те сигналы, которые активируют ноцицептивные рецепторы, включают экстремальные температуры, высокое давление и химические вещества, вызывающие повреждение тканей [12]. Различные волокна передают информацию о боли; это А-дельта и С волокна. Эти волокна различаются по своей миелинизации и диаметру нерва и, следовательно, по скорости передачи. Болезненные температуры, неудобное давление и химические вещества в основном используют С-волокна. С-волокна различаются по способности воспринимать все три типа стимулов. Волокна А-дельта маленькие и немиелинизированные и в первую очередь участвуют в термической и механочувствительной боли. Ноцицепторы используют в основном глутамат, а также субстанцию P, пептид, связанный с геном кальцитонина, и соматостатин, чтобы сигнализировать о боли.
Кроме того, теория ворот предполагает, что безобидные раздражители могут преобладать над болезненными, если оба присутствуют одновременно.
Вовлеченные системы органов
Многие ощущения генерируются и передаются через специализированные органы чувств, другие, такие как внутренние органы, содержат ноцицепторы, которые активируются после воспаления и повреждения тканей.
Органом чувств глаза является сетчатка. Вместе с роговицей и хрусталиком свет фокусируется на доске визуализации, где информация может преобразовываться из физической материи в электрическую энергию, которая поддается интерпретации и пониманию внешнего мира мозгом.
Кожа имеет множество сенсорных рецепторов в эпидермисе, дерме и гиподерме, что позволяет различать осязание, например разницу в давлении (легкое или глубокое). Другие качества внешнего мира, оцениваемые сенсорными рецепторами кожи, включают температуру, боль и зуд.
Внутреннее ухо содержит волосковые клетки в улитке для преобразования звуков и преддверии, которое обеспечивает наше чувство равновесия.
Запах воспринимается за счет связывания молекул с хеморецепторами в ресничках обонятельного эпителия в носу.
Посредничество в ощущении нагрузки и положения осуществляется через специализированные структуры мышечных веретен и суставных капсул, которые содержат механорецепторы, определяющие угол сустава, длину и силу мышц.
Восприятие вкуса происходит за счет растворения молекул во вкусовых сосочках во рту и ротоглотке.
Механизм
Все сенсорные сигналы начинаются как рецепторные потенциалы. Эти потенциалы приводят к высвобождению нейротрансмиттера, который возбуждает соответствующий нерв для отправки информации в мозг. Так же, как и при обычной передаче нервных сигналов, для создания рецепторного потенциала требуется превышение порогового уровня мембранного потенциала. Интересно, что для сенсорных рецепторов чем больше превышен порог, тем выше частота потенциалов действия. Все рецепторы имеют свойство обнаруживать слабые и интенсивные сигналы. Однако есть спад или плато, когда стимул достигает уровня максимальной стимуляции. В этот момент рецептор не может увеличить свой пусковой потенциал.
Сенсорные рецепторы обладают свойствами, общими почти для всех типов рецепторов, здесь мы обсудим некоторые из них.
Рецептивное поле
Местоположение сенсорного нейрона в окружающей его популяции нейронов жизненно важно для определения местоположения его нейронного сообщения, будь то тактильное, зрительное, слуховое или другое. Область тела, где раздражитель может воздействовать на сенсорный рецептор, называется рецептивным полем . Этот атрибут в форме физического измерения жизненно важен для кодирования точного местоположения стимула. Области, которые содержат большее количество небольших рецепторных полей, могут достигать лучшего пространственного разрешения, что проявляется в центральной ямке сетчатки и участках кожи, таких как кончики пальцев и губы.
Принцип маркированной линии
Сенсорные системы функционируют, реагируя только на стимулы, для которых они специфичны, и впоследствии преобразуя их в нейронное сообщение, которое следует по дискретному пути к мозгу. Это составляет принцип помеченных линий, который сохраняет специфичность класса рецепторов при кодировании сенсорной модальности в обозначенной области мозга. Это относится к соматосенсорным системам, а также к другим специализированным системам, таким как зрительная и слуховая.
Адаптация
Адаптация — это общее свойство всех сенсорных рецепторов. Поскольку стимул постоянно возбуждает рецептор, будет снижаться скорость потенциалов действия. Хотя рецепторы могут адаптироваться к постоянному, неизменному раздражителю, если происходит изменение, будь то потеря стимула или изменение его интенсивности, рецептор способен реагировать.
Топографическое изображение
Первичные сенсорные области коры содержат нейроны, которые формируют организацию, зависящую от местоположения или качества. Соматотопическое представление отображается в первичной сенсорной коре, представляя искаженную анатомическую версию тела, называемую сенсорным гомункулом. Другим примером является слуховая система, где она отображает тонотопическую карту в первичной слуховой коре, относящуюся к звуковым частотам.
Клиническое значение
Понимание огромного количества сенсорных систем тела имеет решающее значение в области медицины. Открывая сенсорные рецепторы и исследуя их механизмы, мы можем понять патофизиологию различных присутствующих расстройств. Одной из очень актуальных тем является хронический болевой синдром, где понимание ноцицепторов имеет жизненно важное значение для разработки новых фармацевтических решений и планов лечения этой изнурительной проблемы.
Ссылки
- 1.
Сотников О. С. Чувствительная иннервация головного мозга (первичные интерорецепторные нейроны головного мозга и их асинаптические дендриты). Neurosci Behav Physiol. 2006 г., июнь; 36 (5): 453-62. [PubMed: 16645757]
- 2.
Цай А.Дж., Джуммарра М.Дж., Аллен Т.Дж., Проске У. Сенсорное происхождение человеческого чувства положения. Дж. Физиол. 2016 15 февраля; 594 (4): 1037-49. [Бесплатная статья PMC: PMC4753260] [PubMed: 26537335]
- 3.
Proske U. Роль мышечных проприорецепторов в ощущении положения конечностей человека: гипотеза. Дж Анат. 2015 авг; 227(2):178-83. [Бесплатная статья PMC: PMC4523320] [PubMed: 25973697]
- 4.
Йошиока Т., Сакакибара М. Физические аспекты сенсорной передачи при зрении, слухе и обонянии. Биофизика (Нагоя-ши). 2013;9:183-91. [Бесплатная статья PMC: PMC4629681] [PubMed: 27493557]
- 5.
Экдейл Э.Г. Форма и функции внутреннего уха млекопитающих. Дж Анат. 2016 февраль; 228(2):324-37. [Бесплатная статья PMC: PMC4718163] [PubMed: 25911945]
- 6.
Lee AA, Owyang C. Sugars, рецепторы сладкого вкуса и реакция мозга. Питательные вещества. 2017 24 июня; 9(7) [Бесплатная статья PMC: PMC5537773] [PubMed: 28672790]
- 7.
Чандрашекар Дж., Хун М.А., Рыба Н.Дж., Цукер К.С. Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих. Природа. 2006 16 ноября; 444 (7117): 288-94. [PubMed: 17108952]
- 8.
Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L. Молекулярные механизмы механотрансдукции в сенсорных нейронах млекопитающих. Нат Рев Нейроски. 2011 март; 12(3):139-53. [PubMed: 21304548]
- 9.
Moll I, Roessler M, Brandner JM, Eispert AC, Houdek P, Moll R. Клетки Меркеля человека — аспекты клеточной биологии, распределения и функций. Eur J Cell Biol. 2005 март; 84 (2-3): 259-71. [PubMed: 15819406]
- 10.
Bewick GS, Banks RW. Механотрансдукция в мышечном веретене. Арка Пфлюгера. 2015 Январь; 467 (1): 175-90.