Признаки адаптации: 4. Адаптация организмов к среде

Как бы мы ни готовили ребенка к яслям, все равно он, особенно в первые дни, находится в состоянии стресса. Это проявляется в отказе от пищи, негативном эмоциональном состоянии, ухудшении самочувствия. Малыш беспокойно спит или не спит вообще, жмется к взрослым или, наоборот, отказывается от контактов с ними.

Влияет на адаптацию тип темперамента ребенка. Замечено, что быстро и легко привыкают к новым условиям сангвиники и холерики. А вот флегматикам и меланхоликам приходится туго. Они медлительны и поэтому не успевают за темпом жизни детского сада: не могут быстрее одеться, поесть, выполнить задание. Их часто подгоняют, подстегивают, не давая возможности побыть самим собой.

Важен и вопрос организации периода адаптации. Так, проведение приема детей в ДОУ заранее – весной – дает возможность реализовать назначение, которое родители получили от педагога – психолога и таким образом приблизить домашние условия к условиям детского сада.

Также большую роль играет правильно построенная работа с родителями, о которой будет рассказано в следующей главе.

В детском учреждении воспитатель ведет наблюдение за каждым ребенком, фиксируя результаты в листах адаптации. В периоде адаптации также очень важны комплексные оздоровительно – воспитательные мероприятия. Процесс адаптации управляем, и дает свои положительные результаты.

Уровни и критерии адаптации

Традиционно под адаптацией понимается процесс вхождения человека в новую для него среду и приспособления к ее условиям. Адаптация является активным процессом, приводящим или к позитивным (адаптированность, то есть совокупность всех полезных изменений организма и психики) результатам, или негативным. При этом выделяются два основных критерия успешной адаптации: внутренний комфорт и внешняя адекватность поведения.

В ходе комплексного исследования, проведенного учеными в разных странах, было выделено три фазы адаптационного процесса:

1) острая фаза, которая сопровождается разнообразными колебаниями в соматическом состоянии и психическом статусе, что приводит к снижению веса, частым респираторным заболеваниям, нарушению сна, снижению аппетита, регрессу в речевом развитии;

2) подострая фаза характеризуется адекватным поведением ребенка, то есть все сдвиги уменьшаются и регистрируются лишь по отдельным параметрам на фоне замедленного темпа развития, особенно психического, по сравнению со средними возрастными нормами;

3) фаза компенсации характеризуется убыстрением темпа развития, в результате дети к концу учебного года преодолевают указанную выше задержку темпов развития.

Также существует ряд критериев, по которым можно судить, как адаптируется ребенок к жизни в организованном детском коллективе.

Важнейший компонент адаптации — согласование самооценок и притязаний ребенка с его возможностями и с реальностью социальной среды.

Работа с родителями.

Необходимое условие успешной адаптации – согласованность действий родителей и воспитателей, сближение подходов к индивидуальным особенностям ребенка в семье и детском саду.

Еще до поступления малыша в группу воспитателям следует установить контакт с семьей. Все привычки и особенности ребенка сразу выяснить сложно, но в ознакомительной беседе с родителями можно узнать, каковы характерные черты его поведения, интересы и склонности.

Целесообразно рекомендовать родителям в первые дни приводить ребенка только на прогулку, так ему проще познакомиться с воспитателями и другими детьми. Причем желательно приводить малыша не только на утреннюю, но и на вечернюю прогулку, когда можно обратить его внимание на то, как мамы и папы приходят за детьми, как они радостно встречаются. В первые дни стоит приводить ребенка в группу позже восьми часов, чтобы он не был свидетелем слез и отрицательных эмоций других детей при расставании с мамой.

Родители, отдавая ребенка в детский сад, испытывают тревогу за его судьбу. Чутко улавливая состояние и настроение своих близких, особенно мамы, ребенок тоже тревожится.

Поэтому задача воспитателя – успокоить прежде всего взрослых: пригласить их осмотреть групповые помещения, показать шкафчик, кровать, игрушки, рассказать, чем ребенок будет заниматься, во что играть, познакомить с режимом дня, вместе обсудить, как облегчить период адаптации.

Также родители должны быть уверены в том, что воспитатель выполнит их просьбы относительно питания, сна и одежды ребенка, что все медицинские и закаливающие процедуры будут проводиться только с их согласия.

В свою очередь родители должны внимательно прислушиваться к советам педагога, принимать к сведению его консультации, наблюдения и пожелания. Если ребенок видит хорошие, доброжелательные отношения между своими родителями и воспитателями, он гораздо быстрее адаптируется в новой обстановке. Для ребенка также очень важно, как он чувствует себя в группе, нравится ли ему там. Для этого педагогу необходимо создать комфортные условия для пребывания ребенка в детском саду, о которых будет говориться в следующих главах. 

Создание эмоционально благоприятной атмосферы в группе

Необходимо сформировать у ребенка положительную установку, желание идти в детский сад. Это зависит, в первую очередь, от умения и усилий воспитателей создать атмосферу тепла, уюта и благожелательности в группе. Если ребенок с первых дней почувствует это тепло, исчезнут его волнения и страхи, намного легче пройдет адаптация.

Практически любой малыш в первое время испытывает дискомфорт от размеров групповой комнаты и спальни – они слишком большие, не такие, как дома. Чтобы ребенку было приятно приходить в детский сад, нужно «одомашнить» группу. Зрительно уменьшат помещение, сделают его более уютным красивые занавески на окнах, бордюр по верхнему краю стены.

Мебель лучше разместить таким образом, чтобы она образовала маленькие «комнатки», в которых дети чувствуют себя комфортно. Хорошо, если в группе имеется небольшой «домик», где ребенок может побыть один, поиграть или отдохнуть. Сделать такой «домик» можно, например, из детской кроватки, обтянув красивой тканью и вынув из нее нижнюю доску.

Желательно рядом с «домиком» разместить живой уголок. Растения и вообще зеленый цвет благоприятно влияют на эмоциональное состояние человека.

Необходим в группе и спортивный уголок, который удовлетворял бы потребность двух-трехлетних детей в движении. Уголок следует оформить так, чтобы у ребенка появилось желание заниматься в нем.

Малыши еще не владеют речью настолько, чтобы выразить четко свои чувства и эмоции. А некоторые, особенно первое время, просто боятся или стесняются это делать. Не выраженные эмоции (особенно негативные) накапливаются и, в конце концов, прорываются слезами, которые со стороны выглядят непонятными – никаких внешних причин для этого нет.

Психологи и физиологи установили, что изодеятельность для ребенка не только и не столько художественно – эстетическое действо, сколько возможность выплеснуть на бумагу свои чувства. Уголок изотворчества со свободным доступом детей к карандашам и бумаге поможет решать эту проблему в любое время, как только у малыша возникнет потребность выразить себя. Особое удовольствие доставляет детям рисование фломастерами – маркерами, оставляющими толстые линии, на прикрепленном к стене листе бумаги. Внимательному воспитателю цвет, который выбран для рисунка, поможет понять, как в данный момент на душе у ребенка – тоскливо и тревожно или, наоборот, светло и радостно.

Умиротворяющее действуют на детей игры с песком и водой. Такие игры имеют большие развивающие возможности, но в период адаптации главным является их успокаивающее и расслабляющее действие.

Летом подобные игры легко организовать на улице. В осеннее – зимнее время желательно иметь уголок песка и воды в помещении. Для многообразных и увлекательных игр используются небьющиеся сосуды разной конфигурации и объема, ложки, сита, и так далее.

Как показывают наблюдения, по мере привыкания к новым условиям у детей сначала восстанавливается аппетит, труднее нормализуется сон.

Проблемы со сном вызваны не только внутренним напряжением, но и окружающей обстановкой, отличной от домашней. Ребенок чувствует себя неуютно в большой комнате, возня других детей отвлекает, не дает возможности расслабиться и уснуть.

Такая простая вещь, как прикроватная занавеска, может решить ряд проблем: создать ощущение психологического комфорта, защищенности, придать спальне более уютный вид, а главное – эта занавеска, которую сшила и повесила при ребенке мама, становится для него символом и частичкой дома, как и любимая игрушка, с которой он ложится спать.

В период адаптации надо временно сохранить привычные для ребенка приемы воспитания, даже если они противоречат установленным в детском саду правилам. Перед сном малыша можно покачать, если он к этому привык, дать игрушку, посидеть рядом. Ни в коем случае нельзя насильно кормить или укладывать спать, чтобы не вызвать и не закрепить на долгое время отрицательного отношения к новой обстановке.

Необходимо всячески удовлетворять чрезвычайно острую в период адаптации потребность детей в эмоциональном контакте со взрослым.

Ласковое обращение с ребенком, периодическое пребывание малыша на руках дает ему чувство защищенности, помогает быстрее адаптироваться.

Признаки водной адаптации

Адаптация к школе — ГБУЗ СО «Детская городская больница г. Нижний Тагил»

Адаптация детей к школе.

Трудности адаптации первоклассников

Ребенок идет в первый класс. Событие это одновременно радостное и волнительное. Перед малышом открывается новая дорога. От того, насколько правильно маленький ученик сделает первые шаги, зависит его будущее. Самому, конечно, крохе не справиться. Правильная адаптация детей к школе – задача педагогического коллектива, а также родителей.

Что такое адаптация?

Само понятие подразумевает привыкание к новым условиям. Ребенку, который еще недавно посещал дошкольное учреждение, имел плавающий режим дня, много времени проводил в играх, предстоит перестроиться на другой лад. Нужно будет научиться слушать учителя, выполнять домашнее задание, находить общий язык с одноклассниками. В этом, по сути, и заключается адаптация ребенка в школе. 1 класс в учебном учреждении по праву считается наиболее сложным. Особенно тяжело ребятам, которые ранее не посещали детский сад. Приходится сталкиваться еще и с трудностями социализации.

Адаптация детей к обучению в школе – настоящий стресс для некоторых родителей. В большей степени мамы переживают, что не справятся со своими обязанностями, что ребенок по их вине будет отставать от одноклассников. На хрупкие плечи ложится действительно сложная задача. Необходимо помочь ребенку настроить себя на другие условия жизни. При этом мама ни в коем случае не должна показывать сыну или дочери свои переживания! И чего точно нельзя делать, так это повышать голос на маленького школьника, у которого не получается читать или писать. Успешность адаптации ребенка может зависеть от многих факторов. В первую очередь это темперамент маленького ученика, а также модель отношений в семье. Если ребенок любит находиться в центре внимания, плохо переносит одиночество, наверняка он быстро сможет привыкнуть к новому коллективу. Также если в семье царит гармония, взаимоуважение, у малыша отсутствуют комплексы, адаптация пройдет с минимальными потерями. Однако социализация – это лишь малая часть всего процесса. Недостаточно привыкнуть к новому коллективу и учителям. Адаптация детей к обучению в школе – это прежде всего присутствие интереса. Малыш должен понимать, что школу он посещает не потому, что так нужно, а потому, что здесь удастся узнать много новой и полезной информации. Заинтересовать ребенка – задача родителей и педагогов.

Степени адаптации

Двух одинаковых людей не существует. Так и дети имеют свои психологические особенности. Кому-то достаточно всего нескольких дней, чтобы привыкнуть к новым условиям, а кто-то и через месяц будет чувствовать себя неуютно в чужом коллективе. Психологи традиционно разделяют детей на три группы. Первая – это малыши с легкой степенью адаптации. Сюда входят ребята, которые максимально быстро вливаются в новый коллектив, заводят друзей. Такие дети прекрасно находят общий язык с учителями, все их внимание направлено на изучение новых предметов. Третья группа – это дети с тяжелой степенью адаптации. У ребенка наблюдаются негативные формы поведения, он не слушает учителей, обижает одноклассников. Распространенным является и прямо противоположное проявление – маленький школьник замыкается в себе. Ребенок ведет себя очень тихо, не разговаривает, не отвечает на вопросы учителя. В большинстве случаев такие ребята практически не усваивают школьную программу. Проблема адаптации ребенка к школе чаще всего имеет причину. Это либо психологическая травма, либо разлад в семье. Без специалиста в этой ситуации не обойтись.

Трудности, с которыми еще приходится столкнуться

Успешная адаптация ребенка к школе – задача не из легких. Даже если сын или дочь относится к первой группе, то есть легко налаживает общий язык с новым коллективом, проявляет интерес к обучению, стоит быть готовым к тому, что придется столкнуться с трудностями. Наиболее частая жалоба большинства родителей – лень маленького ученика. На самом же деле ребенок ни в чем не виноват. Он просто потерял мотивацию. Ему неинтересно посещать тот или иной урок, делать домашнее задание по конкретному предмету. Наверняка многие родители замечали, что дети с удовольствием посещают такие уроки, как пение, физкультура, рисование. Потому что на них можно интересно провести время. Задача учителей и родителей – заинтересовать ученика посещать тот предмет, к которому был потерян интерес.

Хроническая неуспеваемость

В начале обучения каждый ребенок – это чистый лист. Почему же бывает так, что один малыш превращается в отличника, а другой – в заядлого двоечника? Винить ребенка в плохом обучении глупо. Хроническая неуспеваемость является в первую очередь недочетом родителей, а уже потом учителей. Что же происходит? Маленький ученик не справляется с поставленной перед ним задачей, настроение снижается. При этом многие родители лишь усугубляют ситуацию, начинают ругать малыша. Неуверенность в собственных силах у маленького ученика вырастает в разы. Он не хочет продолжать обучение, чтобы снова не испытывать негативных эмоций. Таким образом развивается хроническая неуспеваемость. В период адаптации детей к школе родителям стоит запастись терпением. Мамам и папам нужно быть готовым к тому, что многие задачи у малыша будут получаться не сразу. Если правильно подбадривать ребенка, поощрять за удачное выполнение работы, ученик захочет посещать уроки снова и снова. Ежегодно отечественные методики образования совершенствуются. Во многих учебных учреждениях сегодня принято решение не выставлять оценки за работу детям первого класса. Уже заметны результаты. Адаптация детей к условиям школы проходит менее болезненно.

Что могут сделать родители?

Ребенку, который только начинает обучение в школе, очень важна моральная поддержка. От того, насколько правильно будут вести себя мамы и папы, зависит адаптация маленького ученика к новым условиям. Стоит поддерживать малыша в любых его начинаниях и ни в коем случае не ругать за неудачи. Никогда не стоит сравнивать ребенка с другими учащимися. Необходимо сделать так, чтобы ученик ориентировался на свой собственный результат. К примеру, если сегодня сын сделал всего две ошибки в домашнем задании, а вчера их было три, это уже реальный успех, который обязательно стоит отметить! Что еще стоит сделать родителям? Работа по адаптации детей к школе основывается на формировании определенного режима дня. Нужно приучить кроху своевременно ложиться спать, чтобы без проблем вставать утром. Спешка – дополнительный стресс для малыша. Ребенок должен точно знать порядок действий. Утром — в школу, в обед – домашнее задание, вечером – вовремя спать, а в выходные дни можно будет весело провести время с родителями. Мотивация малыша к изучению школьных предметов также частично ложится на плечи родителей. Мама должна объяснить, для чего стоит изучать английский язык («Выучишь, и мы без проблем будем путешествовать»), математику («Сможешь пересчитать, сколько у тебя игрушек»), чтение («Сможешь прочитать самую большую сказку самостоятельно»).

Медицинские рекомендации

Адаптация детей к школе сказывается на работе иммунной системы учащихся. Особенно сложно приходится ребятам, которые ранее не посещали дошкольное учреждение. Малыши начинают часто болеть, пропускать уроки. Это сказывается и на психологической адаптации. Частые пропуски приводят к тому, что ребенок не успевает наладить общение в коллективе. Как с этим бороться? Решить проблему поможет педиатр, который выпишет подходящий иммуностимулирующий препарат. Самолечением заниматься нельзя. Возможность организации дневного сна – огромный плюс. Детям 6 лет все еще очень важен отдых днем. Таким образом удается восстановить мозговую деятельность, а также физическую активность.

Признаки успешной адаптации

Как понять, что адаптация детей к школе проходит правильно? Об этом могут говорить следующие признаки: ребенок приходит из школы веселый, рассказывает о впечатлениях за день; у малыша появились новые друзья; домашнее задание выполняется без слез и напряжения; малыш расстраивается, если ему по ряду причин приходится оставаться дома, а не идти в школу; ребенок хорошо спит, быстро засыпает, без проблем просыпается утром. Присутствие хотя бы нескольких перечисленных признаков говорит о том, что нормально проходит адаптация ребенка в школе. 1 класс может быть полон ярких впечатлений и воспоминаний. Но, к сожалению, безоблачно адаптация проходит далеко не у всех ребят. Если малыш плохо спит, приходит со школы уставшим, жалуется на отсутствие друзей, стоит проконсультироваться с учителем. Ребятам с тяжелой степенью адаптации нужна помощь психолога.

Подведем итог

Педагогическая адаптация ребенка к школе пройдет быстро и безболезненно при правильном взаимодействии учителей и родителей. Успех во многом зависит от эмоционального состояния малыша. Приятный коллектив в школе, теплое общение в кругу семьи – все это приведет к решению поставленной задачи. Ребенок максимально быстро адаптируется к новым условиям и примет учебное учреждение как часть своей жизни.

Лечение расстройства адаптации

— это сильная эмоциональная или поведенческая реакция, развившаяся в течение трех месяцев после определенного стрессового события или значительного изменения в жизни.
Расстройство адаптации может быть острым (продолжительностью до 6 месяцев) и хроническим (более 6 месяцев). Симптомы Расстройства адаптации не могут сохраняться более 6 месяцев после устранения источника стресса. Диагноз хроническое Расстройство адаптации ставится только в том случае, если стрессогенное событие или изменение в жизни остаются в силе. Так же Расстройство адаптации, по преобладающим симптомам классифицируют на:
— Острая реакция на стресс (транзиторное расстройство значительной тяжести, которое развивается у лиц без видимого психического расстройства в ответ на исключительный физический и психологический стресс и которое обычно проходит в течение часов или дней).
— Посттравматическое стрессовое расстройство — ПТСР (возникает как отставленная и/или затяжная реакция на стрессовое событие или ситуацию (кратковременную или продолжительную) исключительно угрожающего или катастрофического характера, которые в принципе могут вызвать общий дистресс почти у любого человека).
— Кратковременная депрессивная реакция, обусловленная расстройством адаптации (транзиторное мягкое депрессивное состояние, не превышающее 1 месяца по длительности).
— Пролонгированная депрессивная реакция, обусловленная расстройством адаптации (легкое депрессивное состояние в ответ на длительную подверженность стрессовой ситуации, но продолжающееся не более 2 лет).
— Смешанная тревожная и депрессивная реакция, обусловленная расстройством адаптации (отчетливо выраженные тревожные и депрессивные симптомы, но их уровень не больше, чем в смешанном тревожном и депрессивном расстройстве или в другом смешанном тревожном расстройстве.
— Расстройство адаптации с преобладанием нарушения других эмоций (обычно симптомы нескольких типов эмоций, таких как тревога, депрессия, беспокойство, напряженность и гнев. Симптомы тревоги и депрессии могут отвечать критериям смешанного тревожного и депрессивного расстройства или другого смешанного тревожного расстройства, но они не являются столь преобладающими, чтобы могли быть диагностированы другие более специфические депрессивные или тревожные расстройства. Эта категория должна использоваться и у детей, когда имеется регрессивное поведение, такое как энурез или сосание пальца).
— Расстройство адаптации с преобладанием нарушения поведения (основным расстройством является нарушение поведения, то есть подростковая реакция горя, приводящая к агрессивному или диссоциальному поведению).
— Смешанное расстройство эмоций и поведения, обусловленное расстройством адаптации (явными характеристиками являются как эмоциональные симптомы, так и расстройства поведения).

Причины Расстройства адаптации
Расстройство адаптации развивается как реакция на стрессовое событие или на значительное изменение в жизни. События и изменения, которые могут вызывать Расстройство адаптации:
— проблемы в супружеской жизни (проблемы в отношениях, семейные конфликты, развод)
— проблемы сексуального характера
— проблемы со здоровьем
— смерть близкого человека
— неожиданная катастрофа
— финансовые проблемы
— изменения, связанные с работой
— изменения, связанные с учебой
— переезд
— радикальные изменения в жизни
— изменения в жизни общего характера
— череда стрессогенных жизненных ситуаций

Расстройство адаптации является распространенным состоянием. Дети и взрослые одинаково часто страдают таким расстройством. Способа определить, у кого разовьется такая реакция на стресс не существует. Вероятность возникновения расстройства адаптации повышают следующие факторы:
— возраст (подростки справляются со стрессом хуже, чем взрослые)
— недостаточное эмоциональное развитие
— недостаточная приспособляемость к изменениям в жизни
— неумение справляться с трудной ситуацией
— недостаточное развитие социальных навыков
— дефицит поддержки со стороны близкого окружения
— возникавшее в прошлом подобное расстройство
— другие проблемы с психическим здоровьем
— наследственные факторы
— проблемы в интеллектуальном развитии

Симптомы Расстройства адаптации
Для каждого вида Расстройства адаптации характерен свой набор симптомов. В целом могут наблюдаться один или несколько из следующих симптомов:
— сниженное настроение
— взбудораженное состояние
— выраженная тревожность
— беспричинное беспокойство
— трудность при концентрация внимания
— проблемы со сном
— повышенная утомляемость
— неадекватное поведение
— самоизоляция от родных и друзей
— дрожь или ощущение подергивания в мышцах
— учащенное сердцебиение
— общее недомогание
— мысли о нежелании жить

Диагноз Расстройства адаптации
Критерии на которые опираются для постановки диагноза Расстройство адаптации:
— развитие симптомов в течение 3 месяцев со времени стрессового события
— более тяжелые симптомы, чем можно было ожидать в ответ на фактор стресса, включая дистресс, социальную самоизоляцию и отстраненность от коллег
— симптомы не вызваны другим расстройством и не усугубляются им
— симптомы не относятся к проявлению горя и скорби, нормальных в ситуации смерти близкого человека

Лечение Расстройства адаптации (Киев)
При первых признаках стресса следует обратится к врачу психотерапевту или психиатру. Основными целями при лечении Расстройства адаптации является облегчение симптомов и помощь в развитии умения справляться с трудными ситуациями в дальнейшем. К основным методам лечения Расстройства адаптации относятся психотерапия и медикаментозное лечение.
Психотерапевтические консультации помогают определить факторы стресса, научиться справляться с трудными ситуациями и получить поддержку. Для лечения Расстройства адаптации используются следующие методы психотерапии:
— индивидуальная терапия
— семейная терапия
— групповая терапия

Параллельно с психотерапией могут быть назначены препараты с целью уменьшения тяжести проявления Расстройства адаптации. Лекарства редко используются в качестве монотерапии при расстройстве адаптации, потому что они облегчают симптомы лишь временно, а психотерапия обеспечивает долговременное стойкое улучшение. При Расстройстве адаптации могут назначаться:
— транквилизаторы
— антидепрессанты
— антипсихотические (изредка)
— нормотимики
— ноотропы

Прогноз
При своевременном раннем начале терапии пациенты легко поддаются лечению Расстройства адаптации и быстро избавляются от нее. В таком случае долгосрочный прогноз положительный.

Профилактика
Не существует гарантированного метода профилактики расстройства адаптации. Снизить риск развития Расстройства адаптации может:
— позитивный взгляд на жизнь
— гибкая позиция в отношении происходящего в жизни
— ведение здорового образа жизни (правильное питание и физические упражнения)

 В нашем Центре применяются индивидуально подобранные программы, основанные на сочетанном использовании психотерапии и медикаментозной терапии, которые являются наиболее эффективными средствами в лечении пациентов с Расстройством адаптации. Используя психотерапию и медикаментозную терапию, мы поможем Вам максимально быстро и эффективно избавиться от Расстройства адаптации.

Тел.: 067-911-54-54

Биологи установили решающие признаки для адаптации льна в северных агроценозах

Биологи ТюмГУ выделили популяционные и индивидуальные признаки растений, имеющие решающее значение для адаптации сортов льна в современных агроэкологических условиях. Итоги исследования опубликованы в журнале  «Zemdirbyste-Agriculture».

«Тестирование семян показало, что информативными критериями их биологического состояния, наряду с традиционными показателями энергии прорастания и лабораторной всхожести, можно считать морфофизиологический статус проростков и молодых растений, индексы развития корней и побегов, структуру биомассы», – сообщил сотрудник Института биологии ТюмГУ Константин Королев.

При отборе генотипов льна ученые использовали оптический счетчик хлорофилла SPAD 502, который позволяет существенно сократить время диагностики. С помощью него биологи обнаружили взаимосвязи между содержанием хлорофилла в листьях, динамикой его накопления и деградации, морфологическими признаками и выживаемостью растений на разных этапах роста. На основании комплексного исследования они выделили сорта, сочетающие высокие адаптивные и продуктивные свойства: Грант, Маяк (Беларусь), Bertelsdorfer (Германия), Svalof (Чехия), Ottava 770 B See (Канада). Эти сорта могут быть рекомендованы для использования в качестве исходного материала в селекционно-генетических программах Западной Сибири.

Лен, как отмечают специалисты, является одной из культур, заслуживающих внимания и внедрения в сельскохозяйственное производство. В настоящее время в Тюменской области он практически не выращивается, не проводится испытание сортов на государственных сортоиспытательных участках. При этом еще в 1970–1980-е годы в Сибири было развито льноводство, посевные площади льна-долгунца на юге Тюменской области составляли более 10 тыс. га. Интродукция и подбор сортов льна, экологически адаптированных к местным почвенно-климатическим условиям, представляются важными для сельскохозяйственной практики.

Лен относится к важным сельскохозяйственным культурам – в Европе эти культуры занимают 598 тыс. га. Ведущими странами по посевным площадям льна являются Индия, Канада, Китай, США и Германия.

Источник:

Управление стратегических коммуникаций ТюмГУ

признаки адаптации ракообразных — Школьные Знания.com

конспект на тему ,,Господарське значення родини пасльонові, бобові, злакові​

1 Растения объединяют в семейство на основе: А) строения корневой системы, Б) Жилкования листьев: В) строения цветка на плода; Г) строения стебля. 2 … к семейству Паслёновые клаи са двудольные относится: А) подсолнечник: Б) картоdель; Г) капусті. 3 У капусты, редиса и репы плод — А) семянка; Б) коробочка: В) стручок; Г) орешек. 4 к семейству Мотыльковые относятся: А) соя; Б) редис, В) баклажан; Г) тростник. 5 Растения семейства Бобовые: А) имеют плоды ягоды или коробочки: Б) существуют только в виде травянисты» форм; B) Името мелкие невзрачные цветки без околоцветника; Г) способны вступать в симбиоз кiyce Lковыми бактериями. 6 Белена черная и дурман облыс овенный относятся к семейству: А) астровых; Б) крестоцветны»; В) розоцветных; Г) пасленивых. 7 Соцветие сложный колос характерно для большинства растений семейства: А) лилейных; Б) бобовых, Г) наеленовых цветковых D В) злаков:

В) роза: 1 Растения объединяют в семейство на основе: А) строения корневой системы, Б) Жилкования листьев: В) строения цветка на плода; Г) строения ст … ебля. 2 к семейству Паслёновые клаи са двудольные относится: А) подсолнечник: Б) картоdель; Г) капусті. 3 У капусты, редиса и репы плод — А) семянка; Б) коробочка: В) стручок; Г) орешек. 4 к семейству Мотыльковые относятся: А) соя; Б) редис, В) баклажан; Г) тростник. 5 Растения семейства Бобовые: А) имеют плоды ягоды или коробочки: Б) существуют только в виде травянисты» форм; B) Името мелкие невзрачные цветки без околоцветника; Г) способны вступать в симбиоз кiyce Lковыми бактериями. 6 Белена черная и дурман облыс овенный относятся к семейству: А) астровых; Б) крестоцветны»; В) розоцветных; Г) пасленивых. 7 Соцветие сложный колос характерно для большинства растений семейства: А) лилейных; Б) бобовых, Г) наеленовых цветковых D В) злаков:

К одному семейству принадлежат; А) фасоль, морковь, картофель: Б) горох, капуста, перец; В) баклажан, перец, томат, Г) редька, ракии, подсолнух. У рас … тения кукурузы: А) отсутствуют цветы; Бу мочковатая корневая система: В) сетчатое жилкование листьев; Г) две семядоли в семени, 10 Исключите лишнее растение: A) Белена черная; Б) Клевер красный; В) Переп черный; г) Табак душистый 1 Сколько лепестков цветка у семейства Крестоветие? А) 8; b)2: B) 4: 16. 12 Второе название крестоцветных; А) астровые, Б) капустные; B) масличные; Т) гороховые.

У растений семейства Крестоцветные: капусты, редиса и репы плод: А) семянка, Б) коробочка; В) стручок; Г) оренек. 5 Формула цветка растений семейства … Пасленовых : А) Ч(5), Л1+2+2), T(9). Пl; Б) Ч5Лs ToПос; В) Ч(5), Л(5), Т(5), Пl. Г) Ч40412+4ДІ. 6 Лепестки венчика «Парус», «лодочка», Все. 18 имеются цветках растений семейства: А) бобовые; Б) розоцветные; В) крестоцветные; Г) пасленовые. 7 к семейству крестоцветные относится: А) капуста; В) картофель Г) томат. В Б) перец:

1 Почему томаты и картофель относят к семейству паслёновых: А) требовательны к влаген свету; Б) имеют сходное строение корней: B) имеют одинаковое стр … оение цве ткан плода; Г) имеют сходное строение стебля. 2 Какую роль играют растения семейства бобовых в природе: А) служат продуктом питания для человека; Б) обогащают почву азотными солями; В) является полноценным кормом для скота; Г) на их корнях обитают клубеньковые бактерии. 3 Характерный признак растений семейства сложноцветных: А) цветок четырёхчленого типа; Б) советне корзинка; В) плод стручок, Г) плод зерновка.

Багатоклітинність вірусів​

Багатоклітинність прокаріотів​

Багатоклітинність Еукаріотів​

Висновок Покритонасінні (українська)Будь ласка допоможіть​

Здоровье, симптомы и адаптация | Zen Chiropractic

Симптомы, хотя и неприятные, являются признаками того, что организм изо всех сил пытается адаптироваться к стрессу и восстановить равновесие.

Болезнь — это отсутствие координации между Врожденным источником силы и ее выражением. –Д.Д. Палмер, первооткрыватель хиропрактики.

Адаптация = Здоровье

Чтобы быть по-настоящему здоровым, вы должны уметь адаптироваться к жизненным стрессам. Как лауреат Нобелевской премии Рене Дубос, Ph.Д. говорит: Хорошее здоровье — это процесс постоянной адаптации к мириадам микробов, раздражителей, давления и проблем, с которыми ежедневно сталкивается человек.

Вы постоянно приспосабливаетесь

Вы должны адаптироваться ко многим вещам: изменениям погоды: бактериям, вири и грибам, которые проникают в вас, когда вы дышите; раковые клетки с их нарушенными генетическими инструкциями, которые постоянно возникают внутри; загрязнение и химикаты; порезы, шишки и синяки; школа, работа, брак, младенцы, счета, ипотека — и вы должны разобраться со всем этим.Ибо если бы вы не…

… жаркий летний день вскипел бы вам мозг; зимняя ночь заморозит тебя; каждый вдох принесет массивную инфекцию; опухоли сокрушат вас; небольшой порез истощит вашу кровь. Без адаптации алкоголь и другие наркотики никогда не сломались бы, мгновенное беспокойство не прекратилось бы … вы остались бы в состоянии алкогольного опьянения или страха на всю жизнь.

Дрожь и лихорадка

К счастью, мы обычно приспосабливаемся к жизненным стрессам, потому что для этого в нас встроено множество механизмов.Они так же просты, как дрожь от холода и потение от жары; столь же сложная, как наша иммунная система, поглощающая раковую клетку или бактерию, и лихорадку, которую нужно «сжечь», и инфекцию; столь же драматичен, как выброс адреналина при столкновении с опасностью, или столь же неприятен, как рвота или диарея, чтобы вывести токсины.

Все говорят одно и то же: выжить! Что, если мы не сможем приспособиться к изменениям? Как сказал Ханс Селье, доктор медицинских наук, всемирно известный исследователь стресса: «Секрет здоровья и счастья заключается в успешном приспособлении к постоянно меняющимся условиям на этом земном шаре; Наказанием за неудачу в этом великом процессе адаптации являются болезни и несчастья … многие нервные и эмоциональные расстройства, высокое кровяное давление, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки, а также некоторые виды сексуальных, аллергических, сердечно-сосудистых и почечных расстройств, по-видимому, … болезни адаптации .

Для успешной адаптации к жизненным стрессам вашему организму необходим баланс (гомеостаз).

С этой точки зрения

С этой точки зрения такие симптомы, как лихорадка, озноб, рвота, диарея, усталость, кожные высыпания, чихание, воспаление и другие, хотя и неприятные, не являются причиной невезения или как когда-то думали люди, проклятия разгневанных богов. Скорее, это признаки того, что ваше тело изо всех сил пытается адаптироваться к стрессу и восстановить равновесие.

Снижая температуру, предотвращая диарею или рвоту, заставляя себя отдыхать, подавляя кожные высыпания, борясь с воспалением и в целом не позволяя телу проявлять симптомы, мы вмешиваемся в механизмы адаптации организма, чтобы восстановить равновесие (гомеостаз) и здоровье.

Ортодоксальный медицинский подход часто является подавляющей формой здравоохранения. Медицина стремится устранить симптомы. Хиропрактика и другие виталистические системы здравоохранения рассматривают симптомы как часть здоровой реакции на дисбаланс.

Эмпирические или виталистические (естественные) целители, как правило, не подавляют симптомы. Вместо этого они работают с естественными механизмами восстановления, самовосстановления и гомеостаза (уравновешивания) вашего тела и усиливают их. Витализм — это выразительная форма лечения.

Иногда требуется медицинская помощь. У медицины есть место. Но его следует рассматривать только как один из аспектов здравоохранения, используемый при необходимости и в сочетании с хиропрактикой и другими естественными системами здравоохранения.

Подавление симптомов может вызвать хроническое заболевание.

Представьте себе три куклы

Одна кукла сделана из стекла. Вторая кукла сделана из пластика, третья — из стали.

Ударьте по каждой кукле молотком (что означает физический или эмоциональный стресс) — что произойдет?

Стеклянная кукла разобьется. Это те люди, которые не могут адаптироваться к жизненным стрессам, серьезно заболевают и могут умереть.

Пластиковая кукла будет шрамом. Это представляет тех, кого не убьют, но кто пострадает или пострадает от стресса.Они выздоровеют, но никогда полностью не заживут.

Стальные кукольные кольца приятного тона. Это представляет тех, кто, столкнувшись со стрессом, быстро адаптируется и преуспевает.

Лучшая адаптация с помощью хиропрактики

Мудрость вашего тела использует вашу нервную систему в качестве системы связи для передачи сообщений между вашей внутренней средой (химия тела) и внешней средой (миром) для поддержания гомеостаза или баланса между вами и миром .

Когда связь проходит по вашим нервам без помех, ваше тело и разум становятся более чувствительными и настроенными на вашу жизнь и ваши потребности. Вы «стальная кукла».

Избегая засорения позвоночника и нервной системы, вы лучше приспосабливаетесь к жизненным стрессам и вызовам.

Наша цель для вас

Наша цель, как мануальных терапевтов, — избавить ваш позвоночник и нервную систему от блокировок, чтобы повысить вашу способность адаптироваться к жизненным стрессам и вызовам.Вы станете сильнее, стабильнее и безопаснее; вы будете процветать, расти, получать больше удовольствия от жизни и продолжать свой путь, чтобы стать лучше, чем вы можете быть. Жизненные вызовы станут приключениями, ступеньками, которые помогут раскрыть в вас все самое лучшее, чтобы вы были наполнены, счастливы и настроены на волшебство жизни. Свяжитесь с нашим мануальным терапевтом Эдиной сегодня.

Каждый орган и система в вашем теле работают, чтобы поддерживать вас во внутренней и внешней гармонии.

Симптомы — признаки адаптации — Мануальный терапевт Mt Pleasant SC | MyChiroiQ

Др.Росс объясняет, какими на самом деле являются симптомы.

«В нашем обществе, когда мы научились чувствовать себя хорошо, кто не хочет чувствовать себя хорошо? Мы потратим много денег на то, чтобы чувствовать себя хорошо, не так ли?

Итак, когда симптом доставляет нам дискомфорт, он может быть эмоциональным, химическим или структурным. Затем мы смотрели на этот симптом и спрашивали: а как мне от него избавиться? Потому что это то, на чем я сосредоточен. Это меня отвлекает.

Первоначально в сфере здравоохранения, где врачи обычно ходили на дом, чтобы заботиться о людях, уход отличался от того, что мы разработали в отрасли, где рынок буквально чувствует себя хорошо. Итак, по сравнению с чувством хорошего самочувствия, неприятный симптом означает, что он плохой. И я буду использовать грубые термины, хороший и плохой, например, положительный и отрицательный, потому что это почти как черно-белое, они проводят черту, что если симптом не вызывает хорошего эмоционального, физического и химического ощущения, то он не может быть хорошо.

Помните, симптомы являются физическими, химическими и эмоциональными. Скажите, пожалуйста, сколько людей сейчас говорят об эмоциональном.

Мы хотим избавиться от стресса и лечим его. И всякий раз, когда мы испытываем стресс за пределами нашей кривой, тогда мы должны заставить свое тело приспособиться к этому стрессу. Это то, что мы называем адаптацией при адаптации. Это означает, что все типы тканей регулируются соответственно вверх и вниз в зависимости от того, что наша лобная доля сообщает нам, что безопасно, и какова интенсивность этой реакции, которая у нас должна быть.

Итак, симптомы, от которых мы пытались избавиться, на самом деле подчиняются выражению и циклу между этой клеткой ткани клетки мозга, где регулятором являются эмоциональные ценности относительно того, какой будет эта интенсивность. Итак, когда мы подчиняемся этому, вы понимаете, что мы фактически подчиняемся тому, к чему на самом деле не многие из нас обращаются. И это девяносто четыре процента влияния на наше невербальное общение.

Итак, это невербальное общение, когда мы блокируем эту клетку ткани мозга, это невербальное общение, как мы скажем, затруднено даже эмоционально.Мы обсудили структурное вмешательство в это нервное выражение. Но как насчет эмоционального блока эмоциональной или неврологической ассоциации?

Итак, если мы не можем взаимодействовать с окружающей средой, основываясь на этом восприятии хорошего самочувствия, хорошего звучания и много энергии уходит на его защиту, тогда этот цикл в некотором смысле становится перегруженным. ХОРОШО? И в этом скоплении есть адаптация, которая означает, что вы преодолеваете органическую реакцию того, как эти эмоции должны были выражаться.Итак, симптомы, которым мы подчиняемся, не являются просто физическими.

Если вы подчиняетесь физическому или химическому изменению, дисбалансу или чему-то необычному, нет выхода, кроме как довести эмоциональное выражение до этого предела. Есть смысл? Куда бы вас ни привело это лекарство, даже если вы чувствуете себя более комфортно, но менее выразительно в этой интенсивности, чем вы на самом деле ограничиваете собственное выражение.

Итак, в отличие от обозначения всех симптомов как негативных, помните, что все симптомы были бы адаптациями.Подчинить симптом — значит подчиниться физическому выражению одновременного переживания эмоций.

Когда мы попадаем в циклы и петли того пути, который, как мы думаем, мы также можем создать то, что выглядит как категория симптомов, которые могут быть перечислены в списке болезней. И как только вы получите этот лейбл, что вы будете делать? Вы начинаете работать над тем, чтобы почувствовать себя лучше. Вы видите, что у вас есть заболевание, хорошо? Между тем, эта категория симптомов была адаптацией. Итак, как только вы отключите адаптацию, что нам делать с этим заболеванием? Мы так и не решили, не так ли? Мы никогда этого не выражали.Фактически, мы подавили это.

Что будет с репрессированным? Он найдет другой способ выразить себя, и, кстати, мы называем это совершенно новым состоянием, которое вы будете лечить ».

признаков адаптации к местным условиям pH на мозаике окружающей среды в современной экосистеме Калифорнии | Интегративная и сравнительная биология

Абстракция

Мало что известно о возможности быстрой эволюции природных популяций в ответ на высокие темпы современных климатических изменений.Особый интерес представляют организмы, которые развивались в средах, которые испытывают высокую изменчивость в пространстве и времени, поскольку они могут иметь генетическую изменчивость, которая может способствовать эволюционной реакции на изменяющиеся условия. Здесь мы делаем обзор того, что известно о генетической способности к адаптации у пурпурного морского ежа Strongylocentrotus purpuratus , вида, который развился в экосистеме апвеллинга в северо-восточной части Тихого океана. Мы также представляем новые результаты тестирования адаптации к местным условиям pH в шести популяциях от Орегона до южной Калифорнии.Мы объединяем данные о 19 493 генетических полиморфизмах с данными о местных условиях pH. Мы обнаружили корреляцию между частотой аллелей и средним рангом времени, проведенным при pH <7,8 в 318 однонуклеотидных полиморфизмах в 275 генах. Два гена, наиболее коррелирующие с локальным pH, - это белок, связанный с цитоскелетом и протонным насосом, выполняющий функциональную роль в поддержании объема клетки и во внутренней регуляции pH, соответственно. Во всех протестированных локусах высокие корреляции с локальным pH были сконцентрированы в генах, связанных с транспортом ионов, биоминерализацией, метаболизмом липидов и межклеточной адгезией, функциональными путями, важными для поддержания гомеостаза при низком pH.Мы определяем набор из семи генов как главных кандидатов на быструю эволюционную реакцию на закисление океана. В этих генах предполагаемый аллель, адаптированный к низкому pH, основанный на частотах аллелей в естественных популяциях, быстро увеличивается по частоте у личинок пурпурного морского ежа, выращенных при низком pH. Мы также обнаружили, что популяции из местностей с высоким pH показывают большее изменение частоты аллелей в сторону предполагаемых аллелей, адаптированных к низким pH, при экспериментальном подкислении, по сравнению с популяциями с низким pH, что позволяет предположить, что как естественный, так и искусственный отбор предпочитают одни и те же аллели для ответа на низкий pH.Эти результаты показывают, что пурпурные морские ежи могут адаптироваться к местному pH, и предполагают, что этот вид может обладать генетической способностью к быстрой эволюции в ответ на подкисление. Эта адаптивная способность, вероятно, возникает из-за постоянной генетической изменчивости, поддерживаемой в природе путем уравновешивания отбора в пространственной и временной мозаике окружающей среды, которая характеризует текущую экосистему Калифорнии.

Введение

Виды с широким географическим распространением обычно сохраняются в широком диапазоне условий окружающей среды (Endler 1977).Эта устойчивость может быть достигнута за счет физиологической пластичности, эволюционной адаптации к местным условиям окружающей среды или сочетания физиологических и генетических механизмов (Hochachka and Somero 2002; Sanford and Kelly 2011). Однако рассредоточение между экологически разными регионами может препятствовать эволюционному процессу адаптации, поскольку локально адаптированные аллели гомогенизируются потоком генов между регионами (Slatkin 1987). Такой поток генов приводит к широкому распространению большинства аллелей (Pespeni et al.2012; Pespeni and Palumbi 2013) и потенциальной возможности потомков из большинства популяций обладать адаптивными аллелями для самых разных сред. Естественное сочетание пространственной и временной неоднородности дает богатую мозаику окружающей среды, позволяющую понять, как организмы выживают в различных условиях. Исследования таких систем будут иметь решающее значение для прогнозирования способности эволюционного реагирования на будущие быстрые изменения окружающей среды.

Здесь мы сосредотачиваемся на фиолетовом морском еже, Strongylocentrotus purpuratus , как на модельном организме для понимания адаптивного генетического ландшафта для широко распространенных видов в мозаике окружающей среды.Пурпурный морской еж — это нерестовое морское беспозвоночное, которое можно встретить в большинстве приливных и суб-приливных скалистых рифов от холодных вод Аляски до более теплых вод Нижней Калифорнии, Мексика (Rogers-Bennett 2007). Геномные инструменты, экологическое понимание и усиление экологического мониторинга, связанного с пурпурными морскими ежами, дают важные сведения о том, как изменчивость окружающей среды и эволюционная сила уравновешивающего отбора могут поддерживать адаптивную генетическую изменчивость в популяциях пурпурных морских ежей (Консорциум по секвенированию генома морского ежа и др. .2006; Pespeni et al. 2012; Evans et al. 2013; Келли и др. 2013; Песпени и Палумби 2013). Этот резервуар адаптивных аллелей может иметь решающее значение для эволюционной реакции пурпурных ежей и других морских видов на будущие климатические изменения. В результате понимание способности и пределов постоянной генетической изменчивости для подпитки будущих адаптивных сдвигов для этого вида может быть иллюстрацией для других видов в восточной части Тихого океана и в других местах.

Эта статья состоит из трех основных разделов. Во-первых, мы рассмотрим недавние открытия в области эволюции популяционной биологии пурпурного морского ежа.Во-вторых, мы рассматриваем доказательства эволюции регуляции генов и роли пространственного и временного балансирующего отбора, позволяющего этому виду сохраняться в мозаике окружающей среды. В-третьих, мы представляем новые результаты из ранее опубликованных данных, которые демонстрируют связь между локальным pH и генетической изменчивостью. Наша предыдущая работа показала, как низкий pH был агентом отбора множества генов в геномах личиночных пурпурных морских ежей (Pespeni et al. 2013b). Текущая работа дополняет экологический контекст этих результатов и предоставляет ключевые гены-кандидаты и пути, которые могут обеспечить устойчивость у этого и других видов.Мы исследуем естественные различия между популяциями по степени адаптации к местному pH и чувствительности к экспериментальному подкислению.

История эволюции и популяционная геномика пурпурного морского ежа

Пурпурные морские ежи и их сородичи излучали излучение в северной части Тихого океана с арктического юга примерно 10 миллионов лет назад в позднем миоцене (Biermann et al. 2003; Lee 2003). Они возникли после начала сильного апвеллинга, который начался 15–12 миллионов лет назад (Vermeij 1989; Jacobs et al.2004), наряду со многими другими экологически и экономически важными группами разнообразных таксонов на Западном побережье, такими как гигантские водоросли, тихоокеанский лосось, морской окунь и морское морское ушко (Jacobs et al. 2004). Всплеск видообразования в позднем миоцене создал богатую, зависящую от апвеллинга экосистему, которая характеризовала западное побережье Северной Америки на протяжении миллионов лет (Estes and Steinberg 1988). Нынешний ареал пурпурных морских ежей охватывает эту экосистему от Аляски до Нижней Калифорнии (Rogers-Bennett 2007).Условия окружающей среды, в которых они развивались и в которых они существуют сегодня, представляют собой мозаику сезонных и пространственных переменных температуры и pH из-за взаимодействия апвеллинга с прибрежной топографией и батиметрией (Estes and Steinberg 1988; Menge 2000; Feely et al. 2008) .

Несмотря на широкую неоднородность окружающей среды по ареалу вида, предыдущие исследования с использованием митохондриальных и аллозимных маркеров практически не выявили популяционной структуры по ареалу вида (Palumbi and Wilson 1990; Edmands et al.1996; Песпени и Палумби 2013). Полногеномное сканирование 12 431 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) показывает, что все аллели в этих сайтах присутствуют в двух популяциях, разделенных более чем 1700 км (Бойлер-Бей, Орегон, и Сан-Диего, Калифорния). То есть нет фиксированных различий в аллелях между этими популяциями на этих 12 431 участках генома (Pespeni et al. 2010). Отсутствие сильной генетической структуры и совместное использование аллелей в пространстве согласуется с высоким потенциалом морских ежей к распространению в результате внешнего оплодотворения и стадии жизненного цикла плавания и кормления личинок (Strathmann 1978).

Несмотря на то, что среди популяций пурпурных морских ежей существует высокий потенциал рассредоточения и общей генетической однородности, есть несколько сигналов об ограниченном потоке генов в определенных генах в геноме, указывающих на местную адаптацию. Хотя фиксированных аллельных различий между ежами из побережий Орегона и Калифорнии нет, полногеномные паттерны частот аллелей достаточно различаются, чтобы можно было различать популяции с помощью анализа главных компонентов, разделяя генетические различия в пространстве (рис.1А) (Песпени и др., 2010). Анализ, объединяющий данные о функции генов, выявляет определенные классы генов, которые могут быть важны для местной адаптации; в частности, гены, участвующие в пути деградации белков убиквитина, демонстрируют высокие уровни генетической дифференциации по сравнению со средним значением для всего генома (Pespeni et al. 2012). Дифференцированные гены убиквитина представляют собой лигазы E3, специфичные для мишени регуляторы нескольких клеточных процессов от метаболизма до развития и запрограммированной гибели клеток (Pespeni et al. 2012).Кроме того, наблюдается избыток аллельного разнообразия генов, связанных с иммунитетом, в южной популяции, где частота заболеваний высока, что позволяет предположить, что существует селективное давление для более высокого разнообразия иммунных генов, подобное тому, что наблюдалось в основном комплексе гистосовместимости ( MHC) в адаптивных иммунных системах позвоночных (Fig. 1B) (Pespeni et al. 2012). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что естественный отбор воздействовал на определенные гены по всему геному, оставив следы уменьшения потока генов в одних классах генов и повышения генетического разнообразия в других.Эти сложные паттерны разнообразия в геноме могут стать возможными благодаря высокому уровню генетического разнообразия и высокой скорости рекомбинации у этого вида, а также эволюционным процессам, таким как уравновешивающий отбор и мягкие свипы (Hermisson and Pennings 2005; Pespeni and Palumbi 2013). .

Рис. 1

Популяционная дифференциация и признаки локальной адаптации у высокодисперсного пурпурного морского ежа. Образцы были взяты из Бойлер-Бей, Орегон (север) и Сан-Диего, Калифорния (юг).( A ) Разделение популяций на основе разделения дисперсии генетической изменчивости 12 431 полногеномного полиморфизма с использованием анализа главных компонентов. По материалам Pespeni et al. (2010). ( B ) Признаки балансирующего отбора при повышенной гетерозиготности в кодирующих областях иммунных генов. В то время как уровни гетерозиготности по всем локусам выше у южных ежей, гетерозиготность по генам иммунитета непропорционально выше в южных популяциях, где давление болезни выше, и, таким образом, наводит на мысль о местной адаптации.По материалам Pespeni et al. (2012).

Рис. 1

Популяционная дифференциация и признаки локальной адаптации у высокодисперсного пурпурного морского ежа. Образцы были взяты из Бойлер-Бей, Орегон (север) и Сан-Диего, Калифорния (юг). ( A ) Разделение популяций на основе разделения дисперсии генетической изменчивости 12 431 полногеномного полиморфизма с использованием анализа главных компонентов. По материалам Pespeni et al. (2010). ( B ) Признаки балансирующего отбора при повышенной гетерозиготности в кодирующих областях иммунных генов.В то время как уровни гетерозиготности по всем локусам выше у южных ежей, гетерозиготность по генам иммунитета непропорционально выше в южных популяциях, где давление болезни выше, и, таким образом, наводит на мысль о местной адаптации. По материалам Pespeni et al. (2012).

Последующее исследование предполагаемых адаптивных локусов предполагает, что сочетание естественного отбора и локального сохранения аллелей в районе залива Южная Калифорния может позволить популяциям пурпурных морских ежей адаптироваться к различным условиям окружающей среды, которые характеризуют этот регион (Pespeni и Palumbi 2013).Семь генов были идентифицированы как предположительно адаптивные или предположительно нейтральные на основании исследования сканирования генома (Pespeni et al. 2010). Эти гены были изучены более подробно путем прямого секвенирования множества особей, отобранных из шести популяций, охватывающих большую часть ареала видов от Бэмфилда, Канада, до Пунта-Сан-Карлос, Мексика (Pespeni and Palumbi 2013). Предполагаемые адаптивные локусы демонстрировали признаки отбора, в то время как предполагаемые нейтральные локусы, как правило, не демонстрировали (более подробно обсуждается в следующем разделе).Паттерны во всех пяти предполагаемых адаптивных локусах показали снижение потока генов в популяцию Сан-Диего, расположенную в южной Калифорнийской бухте, и из нее; паттерн не наблюдается в предполагаемых нейтральных генах (Pespeni and Palumbi 2013). Южная Калифорнийская бухта имеет более теплые воды, поскольку прибрежные рифы расположены у берегов широкого континентального шельфа, защищенного от апвеллинга и отличного от более холодных восходящих береговых линий на севере и юге (Бакун и Пэрриш 1982; Смит и Эппли 1982; Зайцев и др. .2003; Mann and Lazier 2006). Признак дифференциации в Сан-Диего предполагает, что может действовать адаптация к местной температуре, pH или заболеванию. В этом регионе масштаб изменения окружающей среды может быть больше, чем масштаб расселения личинок, что делает возможным накопление различных аллелей из поколения в поколение.

Эволюция генной регуляции и балансирующего отбора

Адаптивные различия между популяциями или видами часто можно объяснить различиями в регуляции экспрессии генов (King and Wilson 1975; Whitehead and Crawford 2006).Это особенно верно, когда существует высокая степень пространственной и временной изменчивости окружающей среды в ареале вида (Gilchrist and Huey 2004; Swindell et al. 2007; Levine et al. 2011). В этом разделе мы обсуждаем несколько недавних исследований, которые предполагают важную роль регуляторной дифференциации и сбалансированного отбора, позволяя популяциям пурпурных морских ежей сохраняться в средах, сильно изменчивых в пространстве и времени. В исследовании популяционной геномики, упомянутом в предыдущем разделе, дифференциация генов, связанных с убиквитином, происходит в предполагаемых регуляторных областях этих генов, расположенных выше по течению (Pespeni et al.2012). Подробный анализ последовательностей этих вышележащих областей выявил известные регуляторные мотивы, аналогичные тем, которые наблюдаются в регуляторных областях хорошо изученных генов пурпурных морских ежей, предполагая, что генетические вариации в этих областях могут иметь функциональные последствия для регуляции генов (Pespeni et al. 2012).

Хотя эти исследования показывают предполагаемое функциональное разнообразие в регуляторных областях генов, оставалось определить, существуют ли различия в регуляции генов между популяциями.Pespeni et al. (2013a) провели первое долгосрочное исследование по акклиматизации взрослых пурпурных морских ежей из отдаленных популяций в обычных садах (Pespeni et al. 2013a). Цель акклиматизации в обычном саду — стереть различия в истории окружающей среды, чтобы выявить генетически контролируемые различия, в данном случае различия в регуляции генов (Prosser 1986; Hochachka and Somero 2002). Pespeni et al. вырастили ежей из Сан-Диего, Калифорния, и Бойлер-Бей, Орегон, вместе на Морской станции Хопкинса в Монтерее, Калифорния, в течение 3 лет, а затем взяли образцы тканей у этих совместно культивируемых особей, чтобы оценить характер экспрессии генов в масштабе транскриптома.Авторы измерили уровни распространенности транскриптов 18 883 генов с помощью секвенирования РНК. Хотя большая часть транскриптома показала эквивалентные уровни экспрессии генов между отобранными популяциями, исследование выявило стойкие различия в регуляции генов, связанных с биоминерализацией и ростом (Pespeni et al. 2013a).

Экспрессия генов, связанных с биоминерализацией и метаболизмом, была постоянно выше у южных ежей по сравнению с северными ежами (рис. 2). Различия предсказывают, что у южных ежей будет больше возможностей для роста, чем у северных ежей в условиях обычного сада.Последующий эксперимент подтвердил, что у южных ежей действительно шипы отрастают быстрее, чем у северных ежей (Pespeni et al. 2013a). Эти результаты продемонстрировали, что фенотип экспрессии генов в масштабе транскриптома первого порядка имеет морфологические последствия. Более широкие возможности для роста южных ежей могут указывать на то, что ежи, произрастающие в районе залива Южной Калифорнии, процветают в более прохладных и богатых ресурсами условиях обычного сада Монтерей-Бей (ежей кормили ad libitum ) по сравнению с местными ежами. к побережью Орегона, где наблюдались относительно более высокие температуры и более высокий уровень pH в обычном саду залива Монтерей.Эти различия в регуляции генов, по-видимому, контролируются генетически и могут иметь последствия для адаптированных к местным условиям популяций ежей, поскольку они испытывают изменение климатических режимов. Изменения условий окружающей среды, влияющие на рост или биоминерализацию, такие как изменения температуры или pH, могут иметь неодинаковые последствия для разных популяций.

Рис. 2

Устойчивые различия в регуляции 10% генов биоминерализации между долгоживущими, акклиматизированными в обычных садах пурпурными морскими ежами из Бойлер-Бей, Орегон, и Сан-Диего, Калифорния.Каждая точка на диаграмме разброса представляет собой среднюю экспрессию генов у северных ежей по сравнению с южными ежами для 296 генов, связанных с биоминерализацией у пурпурного морского ежа; треугольники показывают гены, дифференциально экспрессируемые во всех 18883 генах, проверенных на различия в экспрессии (FDR P <0,05), ромбы добавляют гены, дифференциально экспрессируемые вне поднабора биоминерализации ( q -значение <0,05), а белые кружки показывают гены, связанные с биоминерализацией. к биоминерализации, которые не были дифференциально выражены между популяциями (FDR P > 0.05). Диагональная линия представляет собой линию 1: 1. Среди 10% дифференциально экспрессируемых генов экспрессия генов у южных ежей выше, чем у северных во всех случаях. По материалам Pespeni et al. (2013a).

Рис. 2

Устойчивые различия в регуляции 10% генов биоминерализации между долгоживущими, акклиматизированными в обычных садах пурпурными морскими ежами из Бойлер-Бей, Орегон, и Сан-Диего, Калифорния. Каждая точка на диаграмме разброса представляет собой среднюю экспрессию генов у северных ежей по сравнению с южными ежами для 296 генов, связанных с биоминерализацией у пурпурного морского ежа; треугольники показывают гены, дифференциально экспрессируемые во всех 18883 генах, протестированных на различия в экспрессии (FDR P <0.05), ромбы добавляют гены, дифференциально экспрессируемые из подгруппы биоминерализации ( q -значение <0,05), тогда как белые кружки показывают гены, связанные с биоминерализацией, которые не экспрессируются по-разному между популяциями (FDR P > 0,05). Диагональная линия представляет собой линию 1: 1. Среди 10% дифференциально экспрессируемых генов экспрессия генов у южных ежей выше, чем у северных во всех случаях. По материалам Pespeni et al. (2013a).

Эволюция регуляции генов и уравновешивающий отбор, вероятно, являются важными факторами в поддержании функционального разнообразия в экологически неоднородном морском ландшафте.Как описано в предыдущем разделе, Песпени и Палумби проверили пять локусов, которые имели высокую генетическую дифференциацию в предыдущем сканировании генома (Pespeni et al.2010), на признаки естественного отбора на уровне последовательностей, используя прямое секвенирование у пурпурных морских ежей из популяций, охватывающих большую часть ареала вида от Канады до Нижней Калифорнии, Мексика (Pespeni and Palumbi 2013). Предполагаемые адаптивные локусы показали признаки отбора, включая корреляции с температурой, а не с широтой или избытком изменений аминокислот, в отличие от предполагаемых протестированных нейтральных локусов.Два из пяти тестируемых предполагаемых адаптивных локусов были факторами транскрипции. Оба эти гена демонстрируют высокий уровень полиморфизма, изменяющего аминокислоты, поддерживаемый в шести исследованных популяциях (dN / dS >> 1), а также сигналы пространственного или временного балансирующего отбора (см. Рис. 3A и B для частот аллелей в популяциях. ) (Песпени и Палумби, 2013). Многие аллели в генах этих факторов транскрипции различаются последовательностями аминокислот. Функция этих факторов транскрипции либо особенно невосприимчива к изменению аминокислот, либо существует большая функциональная изменчивость среди индивидуумов в генах, регулируемых этими факторами транскрипции.

В другом исследовании изучалась эволюция регуляции генов у пурпурных морских ежей, чтобы обнаружить высокие уровни генетической изменчивости и сигналы положительного отбора в регуляторных областях шести из восьми протестированных генов (Garfield et al. 2012). Эти гены, участвующие в раннем развитии морских ежей, были выбраны для исследования, потому что их регуляторные области были хорошо охарактеризованы в предыдущих исследованиях, а не потому, что они были идентифицированы как предполагаемые мишени отбора. Этот процесс выбора локуса делает сигналы естественного отбора еще более яркими и предполагает, что пути регуляции генов, центральные на раннем этапе развития, могут быть более чувствительными к селективному давлению и менее каноничными, чем обычно считается.Также следует отметить, что высокий уровень генетического разнообразия и сигналы балансирующего отбора присущи единственной популяции, отобранной в районе Санта-Барбары, Калифорния (Garfield et al. 2012). В целом, эти исследования подчеркивают роль уравновешивающего отбора в поддержании полиморфизмов, которые изменяют генную регуляцию внутри и между популяциями вида на неоднородном ландшафте суши или моря, как перспективную область для дальнейших исследований, особенно в контексте быстро меняющихся климатических условий.

Рис. 3

Избыточная вариация аминокислот и сигналы пространственного или временного балансирующего отбора в двух белках факторов транскрипции: факторе транскрипции 25 ( A , SPU_015723) и факторе транскрипции ( B , SPU_002852). Линии показывают частоты аллелей каждого SNP в популяциях с севера на юг, Бэмфилд, Канада (BM), Бойлер-Бей, Орегон (BB), Патрик-Пойнт, Калифорния (PP), Монтерей, Калифорния (MY), Сан-Диего, Калифорния (SD). ), и три участка, отобранные в Нижней Калифорнии, Мексика (Baja).RSTA (Restriction-Site Tiling Analysis) обозначает полиморфизмы, первоначально идентифицированные как дифференцированные между популяциями. По материалам Pespeni and Palumbi (2013).

Рис. 3

Избыточная вариация аминокислот и сигналы пространственного или временного балансирующего отбора в двух белках факторов транскрипции: фактор транскрипции 25 ( A , SPU_015723) и фактор транскрипции ( B , SPU_002852). Линии показывают частоты аллелей каждого SNP в популяциях с севера на юг, Бэмфилд, Канада (BM), Бойлер-Бей, Орегон (BB), Патрик-Пойнт, Калифорния (PP), Монтерей, Калифорния (MY), Сан-Диего, Калифорния (SD). ), и три участка, отобранные в Нижней Калифорнии, Мексика (Baja).RSTA (Restriction-Site Tiling Analysis) обозначает полиморфизмы, первоначально идентифицированные как дифференцированные между популяциями. По материалам Pespeni and Palumbi (2013).

Экологическая изменчивость и адаптивная генетическая изменчивость в изменяющемся климате

Поддержание адаптивной генетической изменчивости в пространственно и временном неоднородном ландшафте, проиллюстрированное в вышеупомянутых исследованиях, могло бы позволить популяциям или видам адаптироваться к эволюции в ответ на климатические изменения.Эта адаптивная генетическая изменчивость может с большей вероятностью присутствовать в естественных популяциях, если популяции ранее испытывали селективное давление в ответ на пространственную и временную изменчивость окружающей среды в своей экологической и эволюционной истории (Lande and Shannon 1996). Однако мало что известно о способности популяций или видов генетически развиваться в ответ на изменение климата (Hoffmann and Sgrò 2011). Еще меньше известно о том, как адаптивная генетическая изменчивость может быть распределена в пространстве между популяциями (но см. Langer et al.2009; Бирн и др. 2011; Паркер и др. 2011; Келли и др. 2013).

Подкисление океанов представляет серьезную угрозу для организмов, которые выделяют скелеты и раковины карбоната кальция, таких как кораллы, мидии, ежи и планктон (Harley et al. 2006; Hoegh-Guldberg et al. 2007; Doney et al. 2009 г.). Однако нынешняя экосистема Калифорнии — отличная естественная лаборатория для изучения потенциала эволюционной адаптации к низкому pH. Региональные различия в сезонном апвеллинге холодных, богатых питательными веществами вод с низким pH вдоль побережья Орегона и Калифорнии создают пространственно и временно изменяющуюся мозаику условий pH окружающей среды (Feely et al.2008 г.). Организмы, живущие в этой среде обитания, сезонно испытывают условия pH, аналогичные тем, которые прогнозируются на 2100 год (Hofmann et al. 2011).

На сегодняшний день несколько исследований продемонстрировали способность к эволюции в ответ на высокий уровень CO ₂ у ряда морских видов, включая три вида ежей, вид мшанок, вид мидий и несколько штаммов видов кокколитофорид (Langer et al. др. 2009; Риджуэлл и др. 2009; Финдли и др. 2011; Паркер и др. 2011; Пистевос и др.2011; Sunday et al. 2011; Foo et al. 2012; Келли и др. 2013; Pespeni et al. 2013b). В этих исследованиях организмы из одной или нескольких природных популяций были доставлены в лабораторию и культивированы в условиях высокого CO ₂ . Эти эксперименты показали, что у организмов есть постоянная генетическая изменчивость для наследственной реакции на изменение климата.

В настоящем исследовании мы выясняем, какие природные популяции пурпурных морских ежей обладают генетической изменчивостью для эволюционной реакции на низкий уровень pH, путем тестирования корреляции между местными условиями pH, наблюдаемыми в природе, и местными частотами аллелей . Мы также проверяем, являются ли предполагаемые адаптированные к низким pH аллели, идентифицированные в естественных популяциях, аллелями, которые показывают наибольшую реакцию на экспериментальное закисление. Если популяции адаптированы к местным условиям pH, мы ожидаем подтверждения двух простых прогнозов: (1) что популяции с хронически высоким CO ₂ имеют аллели, которые улучшают выживаемость в условиях высокого CO ₂ и (2) что эти аллели должны показывают наибольшую реакцию на экспериментальное подкисление в популяциях, которые не испытывают хронического высокого уровня CO ₂ .Чтобы подтвердить первое предсказание, мы ожидаем найти больше аллелей, коррелированных с локальным pH, чем ожидалось случайно, и что эти коррелированные аллели будут в генах, которые, как предполагается, будут играть важную роль в поддержании гомеостаза в условиях высокого CO ₂ . Чтобы подтвердить второе предсказание, мы ожидаем, что личинки из популяций, которые испытывают низкий CO ₂ в природе, будут демонстрировать более сильные изменения в частоте аллелей в ответ на экспериментальное подкисление в предполагаемых адаптированных генах с высоким CO ₂ .

Корреляция с местными условиями pH

В ранее опубликованном исследовании мы собрали взрослых пурпурных морских ежей из шести популяций в пределах ареала вида от Орегона до Южной Калифорнии (Pespeni et al. 2013b). В лаборатории мы нерестили ежей, оплодотворяли яйца и выращивали полученные эмбрионы и личинки при окружающем (400 мкатм) и повышенном (900 мкатм) CO ₂ , чтобы соответствовать современному глобальному среднему атмосферному CO ₂ и ископаемому. -топливно-интенсивный прогноз соответственно (Moss et al.2010). Мы измерили частоты аллелей 19 493 SNP в пулах из ~ 1000 особей на двух стадиях развития, бластуле дня-1 и четырехлепестковой плутейке дня-7, для каждого состояния и каждой популяции. В настоящем анализе мы использовали оценки частот аллелей бластулы первого дня в окружающей среде CO ₂ , чтобы представить частоты аллелей в дикой природе (40 аллелей выбраны; 20 родителей: 10 самок и 10 самцов внесли гаметы в каждый пул популяции). См. Приложение 1 для более подробной информации о методах культивирования личинок и анализа генома.Рядом с каждым участком сбора мы провели высокочастотные измерения местного pH с помощью автономного датчика pH, развернутого с апреля по сентябрь 2011 г. на каждом участке исследования (F. Chan et al., В стадии подготовки). Мы подсчитали количество времени, затрачиваемое на каждый участок при pH ниже 7,8, чтобы уловить суровость условий низкого pH, которые там наблюдаются. Участки были ранжированы с 1 по 6 на основании времени, проведенного при pH ниже 7,8, при этом участок под номером 1 провел больше всего времени в условиях низкого pH (Таблица 1).

Места отбора проб, сокращения, координаты и местные условия pH для шести участков сбора взрослых ежей

условия, потенциально адаптированные к местным условиям, адаптированные к местным условиям тестирования, которые мы определили с помощью местных условий корреляция между частотой аллелей в популяции и рангом местного pH.Мы идентифицировали 318 SNP, присутствующих в 275 генах, коррелированных с локальным pH ( P <0,01), что на 65% больше, чем ожидалось случайно, из 19 493 протестированных SNP. Было обнаружено 1439 SNP, коррелированных с локальным pH на уровне P <0,05, что на 47% больше, чем ожидалось случайно, хотя ни один из наборов не выдержал поправки на частоту ложного обнаружения (FDR P > 0,05). Первые 10 аннотированных генов с коррелированными SNP перечислены в таблице 2. Они включают белок цитоскелета, белок протонной помпы и белок-носитель стерола, белки, которые, согласно предыдущим исследованиям, могут играть роль во внутренней регуляции pH и в клетках. стабильность при низком pH (Putnam 1998; Szászi et al.2001; Пёртнер 2008). См. Дополнительную таблицу S1 для получения полного списка из 318 SNP с частотами популяционных аллелей. Эти результаты предполагают действие естественного отбора в ответ на местные условия pH, поскольку существует больше SNP, чем ожидалось случайно, которые коррелировали с pH. Более того, идентифицированные SNP находятся в генах, которые, как предполагается, играют важную роль в физиологической реакции на низкий pH.

Топ-10 генов с частотами аллелей в естественных популяциях, коррелированных с местными условиями pH (из 318 SNP с P <0.01)

Топ-10 генов с частотами аллелей в естественных популяциях, коррелированных с местными условиями pH (из 318 SNP с P <0,01)

Функциональное обогащение

Еще одним сигналом естественного отбора является неслучайная концентрация SNP, коррелированная с локальным pH в определенных функциональных классах генов. Мы охарактеризовали функцию белков всех генов, представленных 19 493 SNP, используя базу данных Gene Ontology (Ashburner et al., 2000), и составили наш собственный список генов биоминерализации на основе литературы о пурпурных морских ежах (Pespeni et al.2013a) (подробнее см. Методы в Приложении 1). Затем мы выполнили функциональный анализ обогащения; для каждого функционального класса мы проверили корреляцию между принадлежностью к этому классу и силой корреляции с локальным pH SNP в этом классе относительно пермутированных данных (более подробную информацию см. в разделе «Методы» в Приложении 1). Значительные результаты этого теста могут указывать на то, что корреляции с локальным pH не являются случайными по отношению к функции белка, предполагая, что естественный отбор широко влияет на гены со специфическими функциями, которые улучшают выживаемость в условиях местного pH.Из этих 1307 протестированных категорий мы обнаружили девять функциональных классов генов, члены которых имели SNP, которые были более сильно коррелированы с местными условиями pH ( P <0,01, таблица 3). Эти категории не выдержали коррекции FDR (Benjamini and Hochberg 1995). Тем не менее, категории, связанные с транспортом протонов, адгезией клеток и биоминерализацией, были чрезмерно представлены в девяти основных категориях, основываясь на их представлении в полном списке из 1307 протестированных категорий (точный критерий Фишера, P <0.001, P <0,01 и P <0,05 соответственно). Мы предсказали участие генов, связанных с процессингом липидов и гомеостазом ионов, на основе классов генов, которые реагировали на экспериментальное закисление (Pespeni et al. 2013b). Действительно, окисление липидов, катаболизм жирных кислот и анионный транспорт были среди девяти основных категорий ( P <0,01). В целом, восемь из девяти категорий, обогащенных за счет высокой корреляции с местным pH, играют физиологические роли, которые, как ожидается, на основе предыдущей работы будут вовлечены в поддержание гомеостаза при низком pH (Pörtner et al.2005; Melzner et al. 2009; Тодгам и Хофманн 2009; О'Доннелл и др. 2010; Spicer et al. 2011; Штумпп и др. 2011; Pespeni et al. 2013b).

Функциональные классы белков с чрезмерным количеством SNP, коррелированных с местными условиями pH ( P <0,01)

Функциональные классы белков с большим количеством SNP, коррелированных с местными условиями pH ( P <0,01)

Корреляции SNP с локальным pH и функциональным обогащением могут не выдержать множественной тестовой коррекции из-за высокого уровня потока генов и высокой степени пространственной и временной неоднородности окружающей среды, что ослабляет силу этих признаков естественного отбора на популяционном уровне.Однако закономерности сильнее, чем ожидалось случайно, и поразительно, что гены и функциональные классы белков, наиболее коррелирующие с местным pH, — это те, которые, как предполагается, играют роль в росте и выживании при низких pH.

Лучшие кандидаты для реагирования на закисление океана

Мы определили семь генов в качестве главных кандидатов, которые показали (1) признаки адаптации к местным условиям pH и (2) чувствительность к экспериментальному подкислению (рис. 4). Эти гены включают фосфорибозилтрансферазу, каталитический и регуляторный белок, участвующий в синтезе и спасении нуклеотидов; lin-10, ген, который функционирует в процессе развития; белок-носитель стерола; неспецифический белок-переносчик липидов; ацил-КоА-синтетаза, метаболический фермент, участвующий в синтезе жирных кислот; пропротеинконвертаза субтилизин / кексин типа 9, белок, который играет регулирующую роль в гомеостазе холестерина; и белок неизвестной функции.Три из этих шести аннотированных генов играют роль в процессинге липидов, аналогично классам генов, которые, как было ранее показано, реагируют на экспериментальное закисление (Pespeni et al. 2013b). Эти семь кандидатов демонстрируют клинальные паттерны в отношении времени, проведенного при pH <7,8, и показывают увеличение частоты предположительно адаптированного к низкому pH аллеля в ответ на экспериментальное подкисление, особенно в популяциях из регионов с высоким pH. Эти гены являются кандидатами, достойными дальнейшего изучения в экспериментах по подкислению природных популяций этого и других видов.Эти гены также могут быть оценены как биомаркеры для прогнозирования чувствительности или способности к сопротивлению определенных популяций.

Рис. 4

Гены-кандидаты, отвечающие за реакцию на подкисление, коррелируют с локальным pH и демонстрируют сильную реакцию на экспериментальное подкисление в популяциях, адаптированных к высоким pH. Частота аллелей, построенная по популяции, упорядоченная по времени, проведенному при pH <7,8, обычно с севера на юг, но см. Таблицу 1 для определения широты и долготы.Этими объектами были Фогарти-Крик, Орегон (ФК), Строберри-Хилл, Орегон (ST), и в Калифорнии в Морском заповеднике Бодега (BD), Государственном парке Ван Дамм (Вирджиния), Алегрии, Санта-Барбаре (AL) и Террас-Пойнт, Санта-Крус (ТП). Кружки представляют частоты аллелей в природе, оцененные по личинкам, отобранным в день 1 при окружающем CO ₂ ; ромбы представляют частоты аллелей после экспериментального подкисления, 7-й день при повышенном CO ₂ . Значения R и P получены из корреляций между частотами аллелей в дикой природе (день 1, CO ₂ в окружающей среде, синие точки) и временем ранжирования, проведенным при pH <7.8.

Рис. 4

Гены-кандидаты, отвечающие за реакцию на подкисление, коррелируют с местным pH и демонстрируют сильную реакцию на экспериментальное подкисление в популяциях, адаптированных к высокому pH. Частота аллелей, построенная по популяции, упорядоченная по времени, проведенному при pH <7,8, обычно с севера на юг, но см. Таблицу 1 для определения широты и долготы. Этими объектами были Фогарти-Крик, Орегон (ФК), Строберри-Хилл, Орегон (ST), и в Калифорнии в Морском заповеднике Бодега (BD), Государственном парке Ван Дамм (Вирджиния), Алегрии, Санта-Барбаре (AL) и Террас-Пойнт, Санта-Крус (ТП).Кружки представляют частоты аллелей в природе, оцененные по личинкам, отобранным в день 1 при окружающем CO ₂ ; ромбы представляют частоты аллелей после экспериментального подкисления, 7-й день при повышенном CO ₂ . Значения R и P получены из корреляций между частотами аллелей в дикой природе (день 1, окружающий CO ₂ , синие точки) и временем ранжирования, проведенным при pH <7,8.

Сигналы адаптивной генетической изменчивости

Если бы популяции были адаптированы к местным условиям pH посредством естественного отбора для аллелей, которые лучше всего работают при низком pH, мы могли бы ожидать большего изменения частоты аллелей во время экспериментального подкисления, происходящего в популяциях, которые испытывают высокий pH, по сравнению с популяциями, которые испытывают низкий pH.В отсутствие селективной силы существует равная вероятность того, что популяции с низким pH покажут ту же величину аллельных изменений, что и популяции с высоким pH. Мы обнаружили, что действительно была разница в величине изменения частоты аллелей в ответ на экспериментальное закисление между популяциями из сред с низким или высоким pH (тест Колмогорова-Смирнова, P <0,0001, рис. 5). Как и предполагалось, если разница была вызвана отбором аллелей, адаптированных к низкому pH, величина изменения была больше в популяциях с высоким pH, поскольку частоты аллелей смещались в сторону аллеля, адаптированного к низкому pH ( t = 4.03, P <0,0001, рис.5). Эти результаты предполагают, что наше экспериментальное подкисление имитировало условия с низким pH, наблюдаемые в дикой природе, и что один и тот же генетический механизм используется для ответа как на естественный, так и на экспериментальный низкий pH.

Рис. 5

Генетические изменения в ответ на экспериментальное подкисление являются наибольшими в популяциях, которые испытывают более высокий pH в дикой природе ( t = 4,03, P <0,0001) в предположительно адаптированных к pH SNP ( n = 318, P <0.01). Сплошное распределение показывает изменения частоты аллелей в ответ на экспериментальное закисление в популяциях, которые испытывают низкий pH в дикой природе (FC и ST), в то время как хешированное распределение показывает изменения частоты аллелей в ответ на экспериментальное закисление в популяциях, которые испытывают высокий pH в дикой природе (AL и TP). Площадь под кривой функции плотности представляет вероятность наблюдения значения x с учетом диапазона значений x (рассчитанного с использованием функции «плотности» в R).Графики коврика под графиком показывают фактические данные в виде отметок. Генетические изменения между дикими (день 1, CO ₂ в окружающей среде) и обработкой подкислением (день 7, повышенный CO ₂ ) увеличивают частоту аллелей, предположительно адаптированных к низкому pH.

Рис. 5

Генетические изменения в ответ на экспериментальное подкисление являются наибольшими в популяциях, которые испытывают более высокий pH в дикой природе ( t = 4,03, P <0,0001) в предположительно адаптированных к pH SNP ( n = 318 , P <0.01). Сплошное распределение показывает изменения частоты аллелей в ответ на экспериментальное закисление в популяциях, которые испытывают низкий pH в дикой природе (FC и ST), в то время как хешированное распределение показывает изменения частоты аллелей в ответ на экспериментальное закисление в популяциях, которые испытывают высокий pH в дикой природе (AL и TP). Площадь под кривой функции плотности представляет вероятность наблюдения значения x с учетом диапазона значений x (рассчитанного с использованием функции «плотности» в R).Графики коврика под графиком показывают фактические данные в виде отметок. Генетические изменения между дикими (день 1, CO ₂ в окружающей среде) и обработкой подкислением (день 7, повышенный CO ₂ ) увеличивают частоту аллелей, предположительно адаптированных к низкому pH.

Резюме и выводы

Мы предположили, что популяции пурпурных морских ежей могут иметь генетические варианты, которые позволяют популяциям процветать в изменчивой окружающей среде при изменении условий в пространстве или времени.Сначала мы рассмотрели доказательства (1) популяционной дифференциации, особенно в самом теплом, наиболее экологически отличном регионе ареала вида, Южно-Калифорнийской бухте, (2) предполагаемых адаптивных региональных различиях в регуляции генов, особенно в генах, связанных с ростом и биоминерализацией. и (3) пространственный или временной балансирующий отбор, особенно в белках факторов транскрипции. Затем мы представили новые результаты, которые предполагают, что популяции могут быть адаптированы к местным условиям pH и что предполагаемые аллели, адаптированные к низким pH, являются теми же генетическими вариантами, отобранными экспериментальным подкислением.Взятые вместе, эти исследования показывают, что северные и южные популяции ежей могут иметь разные сильные комплексы в быстро меняющихся климатических условиях: южные популяции могут иметь более высокую приспособленность к изменяющимся температурам и болезням, в то время как северные популяции могут иметь более высокую приспособленность к условиям с высоким содержанием CO ₂ . Распространение аллелей в пространстве за счет расселения личинок, высоких скоростей рекомбинации и общего высокого уровня генетического разнообразия может позволить популяциям этого вида эволюционировать в том же темпе, что и изменение климатических условий.Однако последствия такой быстрой эволюции, такие как потеря генетического разнообразия, неизвестны.

Наши результаты выдвигают на первый план несколько открытых вопросов относительно потенциальной устойчивости видов к изменяющимся климатическим условиям. К ним относятся: (1) Какова цена такой быстрой эволюции и, как следствие, потери генетического разнообразия? (2) Поскольку адаптация требует генетической изменчивости, обладают ли организмы способностью реагировать на сопутствующие воздействия окружающей среды, такие как изменения pH, температуры, хищников, болезней и доступности пищи? (3) Какие характеристики на уровне вида, такие как размер популяции, уровни генетической изменчивости, поток генов и степень пространственной и временной неоднородности окружающей среды, наблюдаемые в течение эволюционной истории вида, предсказывают их устойчивость или уязвимость к изменяющимся климатическим условиям?

Наши данные многообещающие, но для пурпурных морских ежей картина остается неполной.Что касается пурпурных морских ежей и других видов, необходимо больше знать о способности множества естественных популяций реагировать на одновременные стрессоры окружающей среды. Будущие изменения окружающей среды могут быть синергическими, а не аддитивными, и крайности на обоих концах теплового и pH-спектра могут быть более обычными. Например, интенсивность апвеллинга увеличивалась за последние 50 лет, периодически приводя к более экстремально низким значениям pH и низким температурам, в то время как среднегодовые температуры неуклонно повышались (Bakun 1990; Snyder et al.2003; Iles et al. 2012). Будущие взаимодействия климата и экосистемы будут сложными и неопределенными, и последствия этих взаимодействий могут быть драматичными (Bakun 1990; Helmuth et al. 2010). Наконец, мы не знаем, как закономерности, которые мы наблюдаем у этого вида, будут перенесены на другие виды. Эволюция в среде, изменяющейся во времени и пространстве, может генерировать генетическое разнообразие, необходимое для эволюционного реагирования на изменяющиеся климатические условия, хотя более глубокое понимание способности популяций и видов к быстрым эволюционным ответам необходимо для прогнозирования и управления последствиями климатических изменений. .

Благодарности

Мы благодарим Э. Сэнфорда и других наших сотрудников из группы Ocean Margin Ecosystems Group по изучению подкисления (OMEGAS) за помощь в сборе и культивировании ежей, а также в развертывании и обслуживании датчиков pH. Мы также благодарим П. Калози, двух анонимных рецензентов, и Х. Хитвола за предложения и правки, которые значительно улучшили эту рукопись. Работа поддержана совместными грантами Национального научного фонда (NSF) OCE-1041222 (S.R.P.) и OCE-1040960 (для B.M. и F.C.). M.H.P. была поддержана OMEGAS и докторской стипендией NSF в области биологии DBI-1103716. Это публикация PISCO № 440, крупномасштабного долгосрочного экологического консорциума, частично финансируемого Фондом Дэвида и Люсиль Паккард.

Список литературы

Генная онтология: инструмент для объединения биологии

Nat Genet

2000

25

25

9

Универсальный ресурс белка (UniProt) 2009

Nucleic Acids Res

2009

37

D169

74

Глобальное изменение климата и усиление прибрежного апвеллинга океана

Science

1990

247

198

201

Турбулентность, перенос и пелагические рыбы в системах течений Калифорнии и Перу

CalCOFI Rep

1982

23

99

112

Контроль ложного обнаружения: практичный и эффективный подход к множественному тестированию

J R Stat Soc Seri B

1995

51

289

300

Филогения и развитие морских модельных видов: стронгилоцентротидные морские ежи

Evol Dev

2003

5

360

71

Развитие морских ежей в очаге глобальных изменений, возможность миграции термотолерантных пропагул на юг

Deep Sea Res Part II: Top Stud Oceanogr

2011

58

712

9

Простое руководство для дураков по популяционной геномике с помощью RNA-Seq: введение в высокопроизводительный анализ данных секвенирования

Mol Ecol Resour

2012

12

1058

67

Закисление океана: другая проблема CO ₂

Ann Rev Mar Sci

2009

1

169

92

Аллозим и митохондриальная ДНК, свидетельствующие о подразделении популяции пурпурного морского ежа Strongylocentrotus purpuratus

Mar Biol

1996

126

443

50

Географические изменения, видообразование и клины

1977

Princeton (NJ)

Princeton University Press

Хищничество, травоядность и эволюция ламинарии

Палеобиология

1988

14

19

36

Транскриптомные реакции на закисление океана у личинок морских ежей в естественной среде с переменным pH

Mol Ecol

2013

22

1609

25

Свидетельства апвеллинга агрессивных «подкисленных» вод на континентальный шельф

Science

2008

320

1490

Детерминанты PIC: реакция POC в кокколитофоре Emiliania huxleyi при будущих сценариях закисления океана

Limnol Oceanogr

2011

56

1168

Адаптивная способность среды обитания, изменяющая морского ежа Centrostephanus rodgersii к потеплению и закислению океана: производительность ранних эмбрионов

PLoS One

2012

7

e42497

Популяционная генетика цис-регуляторных последовательностей, действующих во время эмбрионального развития морского ежа Strongylocentrotus purpuratus

Evol Dev

2012

14

152

67

Пластическая и генетическая изменчивость нагрузки на крылья как функция температуры внутри параллельных клин и между ними у Drosophila subobscura

Integr Comp Biol

2004

44

461

70

Воздействие изменения климата на прибрежные морские системы

Ecol Lett

2006

9

228

41

Органическая климатология: анализ изменчивости окружающей среды в масштабах, соответствующих физиологическому стрессу

J Exp Biol

2010

213

995

1003

Мягкие зачистки: молекулярная популяционная генетика адаптации из постоянной генетической вариации

Genetics

2005

169

2335

Биохимическая адаптация: механизм и процесс в физиологической эволюции

2002

Нью-Йорк (Нью-Йорк)

Oxford University Press

Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана

Science

2007

318

1737

Изменение климата и эволюционная адаптация

Природа

2011

470

479

85

Высокочастотная динамика pH океана: сравнение нескольких экосистем

PLoS One

2011

6

e28983

Климатические тенденции и экологические последствия апвеллинга масштаба событий в Калифорнийской системе течений

Glob Change Biol

2012

18

783

96

Гены, разнообразие и геологические процессы на Тихоокеанском побережье

Annu Rev Earth Planet Sci

2004

32

601

52

Естественная изменчивость и способность адаптироваться к закислению океана у краеугольного морского ежа Strongylocentrotus purpuratus

Glob Change Biol

2013

19

2536

46

Эволюция на двух уровнях у человека и шимпанзе

Science

1975

188

107

16

Роль генетической изменчивости в адаптации и устойчивости популяции в изменяющейся среде

Evolution

1996

50

434

7

Штаммоспецифические реакции Emiliania huxleyi на изменение химического состава карбонатов морской воды

Biogeosciences

2009

6

2637

46

ErmineJ: инструмент для функционального анализа наборов данных экспрессии генов

BMC Bioinformatics

2005

6

269

Молекулярная филогения и время дивергенции видов морских ежей Strongylocentrotidae, Echinoida

Mol Biol Evol

2003

20

1211

21

Пластичность экспрессии всего генома в тропических и умеренных широтах Drosophila melanogaster популяциях из Восточной Австралии

Mol Biol Evol

2011

28

249

56

Быстрое и точное согласование коротких считываний с преобразованием Барроуза-Уиллера

Bioinformatics

2009

25

1754

60

Динамика морских экосистем: биологические и физические взаимодействия в океанах

2006

Новая Шотландия, Канада

Wiley-Blackwell

Тестирование Honeywell Durafet® для pH морской воды

Limnol Oceanogr Methods

2010

8

172

84

Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения

Genome Res

2010

20

1297

303

Физиологические основы высокой толерантности к СО2 у морских экзотермических животных: преадаптация через образ жизни и онтогенез?

Биогеонауки

2009

6

4693

738

Нисходящее и восходящее регулирование сообществ в морских скалистых приливных местообитаниях

J Exp Mar Biol Ecol

2000

250

257

89

Новое поколение сценариев для исследования и оценки изменения климата

Nature

2010

463

747

56

Закисление океана изменяет скелетогенез и экспрессию генов у личинок морских ежей

Mar Ecol Prog Ser

2010

398

157

71

2008

Разнообразие митохондриальной ДНК морских ежей Strongylocentrotus purpuratus и S

droebachiensis . Эволюция

1990

44

403

15

Популяции сиднейской устрицы, Saccostrea glomerata , изменяются в зависимости от закисления океана

Mar Biol

2011

158

689

97

Различия в регуляции генов роста и биоминерализации, выявленные в результате длительной общей садовой акклиматизации и экспериментальной геномики у пурпурного морского ежа

Evolution

2013a

67

1901

14

Полиморфизм генома показывает неожиданные цели естественного отбора

Proc Biol Sci

2012

279

1412

20

Restriction Site Tiling Analysis: точное обнаружение и количественное генотипирование полногеномных полиморфизмов с использованием массивов нуклеотидов

Genome Biol

2010

11

R44

Сигналы отбора в локусах выбросов у широко рассредоточенных видов через градиент окружающей среды

Mol Ecol

2013

22

3580

97

Эволюционные изменения при экспериментальном закислении океана

Proc Natl Acad Sci USA

2013b

110

6937

42

Повлияет ли вариация среди генетических индивидов на реакцию видов на глобальное изменение климата?

Oikos

2011

120

675

89

Экосистемные эффекты закисления океана во время потепления океана: взгляд физиолога

Mar Ecol Prog Ser

2008

373

203

17

Синергетические эффекты экстремальных температур, гипоксии и увеличения CO ₂ на морских животных: от истории Земли к глобальным изменениям

J Geophys Res

2005

110

C09S10

Адаптационная биология: от молекул к организмам

1986

Нью-Йорк (NY)

Wiley

R Development Core Team

R: язык и среда для статистических вычислений

2009

Вена

Австрия: R Фонд статистических вычислений

От лабораторных манипуляций к моделям земной системы: масштабирование последствий кальцификации и закисления океана

Biogeosciences

2009

6

2611

23

Экология Strongylocentrotus franciscanus и Strongylocentrotus purpuratus

Съедобные морские ежи: биология и экология

2007

Амстердам

Нидерланды: Elsevier

Локальная адаптация морских беспозвоночных

Ann Rev Mar Sci

2011

3

509

35

Устранение хаоса из генетической неоднородности: генетика морских пейзажей выявляет экологические и океанографические факторы генетических паттернов у трех видов рифов умеренного пояса

Mol Ecol

2010

19

3708

Генный поток и географическая структура природных популяций

Science

1987

236

787

92

Первичная продукция и популяция анчоусов в бухте Южной Калифорнии: сравнение временных рядов

Limnol Oceanogr

1982

27

1

17

Будущее изменение климата и апвеллинг Калифорнийского течения

Geophys Res Lett

2003

30

Воздействие CO ₂ -подкисленной морской воды на внеклеточный кислотно-щелочной баланс северного морского ежа Strongylocentrotus dröebachiensis

J Exp Mar Biol Ecol

2011

407

19

25

В: Размножение и развитие морских беспозвоночных северного побережья Тихого океана: данные и методы изучения яиц, эмбрионов и личинок

1987

Сиэтл (Вашингтон)

University of Washington Press

511

34

Продолжительность пелагического периода у иглокожих с питающимися личинками из северо-восточной части Тихого океана

J Exp Mar Biol Ecol

1978

34

23

8

CO ₂ индуцированное закисление морской воды влияет на развитие личинок морского ежа I: повышенная скорость метаболизма снижает возможности для роста и вызывает задержку развития

Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol

2011

160

331

40

Количественная оценка темпов эволюционной адаптации в ответ на закисление океана

PLoS One

2011

6

e22881

Паттерны пластической и адаптивной экспрессии генов, связанные с температурным стрессом, у Arabidopsis thaliana

Наследственность

2007

99

143

50

Регуляция изоформы эпителиального обменника Na + / H + цитоскелетом

Cell Physiol Biochem

2001

10

265

72

Транскриптомный ответ личинок морского ежа Strongylocentrotus purpuratus на CO ₂ -управляемое закисление морской воды

J Exp Biol

2009

212

2579

94

Географические ограничения как руководство к причинам исчезновения: случай холодных северных океанов в неогене

Палеобиология

1989

15

335

56

Вариабельность экспрессии генов внутри и между видами: сырье для эволюции

Mol Ecol

2006

15

1197

211

Активность прибрежного апвеллинга на тихоокеанском шельфе полуострова Нижняя Калифорния

J Oceanogr

2003

59

489

502

Приложение 1

Методы

Сбор и личиночная культура ежей

Тридцать взрослых пурпурных морских ежей были собраны на каждом участке исследования (таблица 1) и отправлены в морскую лабораторию Бодега. Для каждой популяции ежи были созданы с 0.5 M KCl в морской воде и гаметы 10 самок и 10 самцов смешивали для оплодотворения. Оплодотворенные эмбрионы из каждой популяции были разделены на две группы, и группы были помещены в две отдельные емкости, одна поддерживалась на уровне окружающей среды p CO ₂ (400 мкатм, современное глобальное среднее значение CO ₂ ) и другие на повышенных уровнях p CO ₂ (900 мкатм, умеренный прогноз «интенсивного использования ископаемого топлива» на 2100 год) (Moss et al. 2010). Культуры помещали в 0.66 личинок на миллилитр, экологически значимая плотность (Strathmann, 1987). Сосуды для культивирования держали в столах с морской водой, поддерживающих температуру 14 ° C. Морскую воду в сосудах постоянно перемешивали с помощью колеблющихся лопастей, и каждые 2 дня заменяли 90% морской воды, удаляя воду с помощью обратной фильтрации через сетку и заменяя фильтрованной морской водой, предварительно уравновешенной с желаемым уровнем p CO ₂ . Через 3 дня после оплодотворения после каждой замены воды личинок скармливали смесью водорослей ( Rhodomonas sp.и Dunaliella sp.) ad libitum . См. Pespeni et al. (2013b) для получения полной информации о методах культивирования и химическом составе воды.

Популяционная геномика

Подводя итог предыдущему исследованию, для каждой популяции мы отобрали около 1000 живых личинок в день 1 и день 7 после оплодотворения для каждой обработки p CO ₂ . Мы экстрагировали общую РНК из каждого личиночного пула с использованием TRIzol и подготовили библиотеки кДНК для секвенирования с использованием набора TruSeq в соответствии с протоколом производителя (Illumina, San Diego, CA).Каждый образец секвенировали на одной дорожке Illumina HiSeq, давая ~ 80 миллионов считываний по 50 п.н. на образец (Microarray and Genomics Core Facility, Университет Юты, Солт-Лейк-Сити, Юта). Исходные данные последовательности были обрезаны по качеству, а затем по длине с использованием программ набора инструментов FASTX (Gordon 2011) с минимальной оценкой качества по шкале Phred 30 и минимальной длиной 30 п.н. Мы сопоставили чтения каждого образца со всеми предсказанными генами пурпурного морского ежа (загруженными с www.spbase.org) с помощью программы Burrows-Wheeler Aligner (BWA) (Li and Durbin 2009) и с параметрами по умолчанию, за исключением n = 0.001, чтобы учесть высокую генетическую изменчивость пурпурных морских ежей (Консорциум по секвенированию генома морского ежа и др., 2006; Песпени и Палумби, 2013). SNP во всех образцах были обнаружены с помощью программ Genome Analysis Toolkit (GATK) (McKenna et al. 2010) и самых строгих критериев разработчика (http://www.broadinstitute.org/gatk/guide/). Оценки частот аллелей для каждой выборки личиночного пула были извлечены из результирующих файлов .vcf путем деления количества качественных считываний, сопоставленных с эталонным аллелем, на общее количество сопоставленных качественных считываний в этой позиции с использованием настраиваемого скрипта Python (Доступен по запросу).Последовательность шагов обработки данных, которые можно настроить, можно найти на http://sfg.stanford.edu (De Wit et al. 2012).

Оценки частот аллелей от личинок, отобранных в день 1 из условий окружающей среды CO ₂ , были взяты для представления частот аллелей, присутствующих в диких популяциях. Оценки личинок, отобранных на 7-й день после культивирования при повышенном CO ₂ , были взяты для представления частот аллелей после лабораторного культивирования при высоком CO ₂ . Различия в частоте аллелей между этими двумя образцами день × обработка были взяты для представления изменений частоты аллелей из-за гибели личинок.Альтернативными объяснениями различий в частоте аллелей могут быть (1) различия в размере личинок и, следовательно, в количестве транскриптов среди образцов (однако мы измерили минимальные различия в размерах между обработками, поэтому размер личинок вряд ли повлияет на оценки) или (2 ) различий в аллель-специфической экспрессии, но мы не нашли доказательств этого в данных (см. анализ и обсуждение в Pespeni et al. (2013b)).

Сбор данных о pH окружающей среды

Мы провели высокочастотные измерения местного pH с помощью автономного датчика pH, установленного на каждом участке исследования (F.Chan et al., Готовится). Датчик pH был установлен на приливных участках, где собирали взрослых морских ежей, чтобы наиболее точно регистрировать pH, испытываемый ежами в дикой природе (за исключением Алегрии, Калифорния, 34,47 ° с.ш., где записи с ближайшего доступного датчика в Ломпоке, Калифорния , 34,72 ° с.ш.). Датчик pH представляет собой модифицированную версию датчика SeaFET (Martz et al., 2010), в котором используется чувствительный к ионам полевой транзистор Honeywell DuraFET pH-зонд и поставляется с внутренним регистратором данных и источником питания (Evans et al.2013). Измерения проводились каждые 10 минут в течение сезона апвеллинга с апреля по сентябрь 2011 года. Время, проведенное при pH ниже 7,8, было рассчитано для каждого участка, чтобы зафиксировать серьезность низкого pH, наблюдаемого на каждом участке. Участки были ранжированы с 1 по 6 в зависимости от времени, проведенного при pH ниже 7,8, причем 1-й сайт провел больше времени при низком pH (Таблица 1).

Тест на корреляцию между частотой аллелей и локальным pH

Для каждого SNP мы проверили корреляцию между частотой аллелей и ранжируемым локальным pH на шести участках исследования.Мы использовали частичные тесты Mantel, реализованные в среде программирования R (R Development Core Team 2009) с использованием функции «mantel.partial» в веганской библиотеке (Oksanen et al. 2008), контролируя географическое расстояние. P -значения определялись случайной перестановкой данных и пересчетом корреляции 1000 раз. Перед тестированием корреляции мы стандартизировали дисперсию для каждой переменной путем деления на среднее значение и вычитания одного стандартного отклонения в соответствии с процедурой Selkoe et al.(2010).

Тест на взаимосвязь между функцией гена и корреляцией с местным pH

Мы проверили неслучайную концентрацию SNP с высокой корреляцией с местными условиями pH в определенных функциональных классах генов. Этот подход называется анализом функционального обогащения. Мы охарактеризовали каждый ген с помощью идентификаторов UniProt (Bairoch et al. 2009), а затем категорий биологических процессов Gene Ontology (GO) (Ashburner et al. 2000). Мы также включили список генов биоминерализации, генов, важных для роста скелета морских ежей (как у Pespeni et al.2013а, 2013б). Чтобы уменьшить шум и сосредоточиться на более интересных паттернах в геноме, мы ограничили анализ функциональными классами, которые имели от 10 до 100 членов генов, исключая классы, которые были слишком узкими или широкими соответственно. Было 1307 функциональных категорий, в которых было от 10 до 100 членов генов. Для каждой функциональной категории мы проверили корреляцию между принадлежностью к этой категории и оценкой гена, используя повторную выборку генной оценки, реализованную в ErmineJ (Lee et al. 2005). Для оценки генов мы использовали логарифмически преобразованное значение P для каждого SNP, вычисленное в частичном тесте Мантеля для корреляции между частотой аллелей и ранговым pH, описанным выше.Когда на ген было несколько SNP, мы использовали средний балл. Статистическая значимость была определена с помощью 10 000 перестановок, и скорректированные значения P были рассчитаны с использованием подхода Бенджамини-Хохберга (Benjamini and Hochberg 1995). Чтобы определить, были ли конкретные функциональные категории чрезмерно представлены среди тех, у которых P <0,01, мы сравнили наблюдаемые частоты с ожидаемыми частотами выше и ниже этого порогового значения P , используя точный критерий Фишера.

Идентификация генов-кандидатов и сигналов отбора

Мы определили гены-кандидаты для ответа на закисление, исследуя 318 SNP с корреляцией с местным pH ( P <0,01). Эти SNP показали общие клинические паттерны в отношении времени ранжирования, проведенного при pH <7,8 для каждого сайта. Мы сравнили частоты аллелей, оцененные по диким (день 1, 400 мкатм) клинальных аллелей, с частотами аллелей через 7 дней при низком pH (день 7, 900 мкатм).Предполагая, что эти аллели адаптированы к низкому pH, мы искали минимальные изменения частоты аллелей при экспериментальном подкислении в популяциях, предположительно адаптированных к низкому pH (FC и ST), и изменения большей величины в популяциях с высоким pH (AL и TP ). Если бы все популяции отреагировали на экспериментальное закисление к 7-му дню, мы бы ожидали низкой вариабельности частот аллелей среди популяций на 7-й день для личинок при 900 мкатм. Чтобы определить главных кандидатов на реакцию на подкисление, мы выполнили эти расчеты, как описано, и соответственно ранжировали локусы.Мы также визуально проверили паттерны во всех 318 локусах, написав сценарий для прокрутки и построения всех 318 локусов. На основании этих критериев были отобраны семь лучших кандидатов, хотя все 318 локусов с частотами аллелей для каждой популяции можно найти в дополнительной таблице S1.

Если бы экспериментальный отбор был нацелен на те же аллели, которые были адаптированы к местным условиям pH в дикой природе, мы могли бы ожидать, что величина генетических изменений в ответ на экспериментальное подкисление (низкий pH, высокий CO ₂ ) будет наибольшей в популяциях, которые обычно испытывают высокий pH в природе и более низкий в популяциях, которые обычно испытывают низкий pH в природе.Чтобы проверить это, мы вычислили среднюю разницу в частоте аллелей между личинками на 1-й день (400 мкатм) и личинками на 7-й день (900 мкатм) в группах из двух популяций с самым высоким и самым низким значениями pH (FC и ST, и AL и TP соответственно). Мы сравнили два распределения ответа, используя тест Колмогорова-Смирнова (KS) (функция ks.test в R), и сравнили эти средние ответы с условиями низкого pH, используя тест t , предсказывающий, что популяции с высоким рейтингом покажут наибольший ответ. (т.тестовая функция в R).

Заметки автора

© Автор, 2013. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества интегративной и сравнительной биологии. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected].

Смягчение и адаптация | Решения — Изменение климата: жизненно важные признаки планеты

НАСА — мировой лидер в исследованиях климата и наук о Земле.Хотя его роль не заключается в установлении климатической политики или предписании конкретных ответных мер или решений по изменению климата, в его компетенцию входит предоставление надежных научных данных, необходимых для понимания изменения климата. Затем НАСА делает эту информацию доступной для мирового сообщества — общественности, политиков и лиц, принимающих решения, а также научных и плановых агентств по всему миру.

Изменение климата — одна из самых сложных проблем, стоящих перед нами сегодня. Он включает в себя множество измерений — науку, экономику, общество, политику, моральные и этические вопросы — и является глобальной проблемой, ощущаемой в локальных масштабах, которая будет существовать в ближайшие десятилетия и столетия.Углекислый газ, удерживающий тепло парниковый газ, который стал причиной недавнего глобального потепления, задерживается в атмосфере на сотни лет, и планете (особенно океанам) требуется время, чтобы отреагировать на потепление. Таким образом, даже если мы перестанем выбрасывать парниковые газы сегодня, глобальное потепление и изменение климата продолжат влиять на будущие поколения. Таким образом, человечество «привержено» некоторому уровню изменения климата.

Насколько сильно изменится климат? Это будет зависеть от того, как будут продолжаться наши выбросы, и от того, как наша климатическая система будет реагировать на эти выбросы.Несмотря на растущую осведомленность об изменении климата, наши выбросы парниковых газов продолжают неуклонно расти. В 2013 году суточный уровень углекислого газа в атмосфере впервые в истории человечества превысил 400 частей на миллион. Последний раз уровни были такими высокими примерно от трех до пяти миллионов лет назад, в эпоху плиоцена.

Поскольку мы уже привержены определенному уровню изменения климата, реагирование на изменение климата предполагает двусторонний подход:

1. Снижение выбросов и стабилизация уровней удерживающих тепло парниковых газов в атмосфере («смягчение последствий») ;
2. Адаптация к изменению климата, уже находящаяся на стадии разработки («адаптация») .

Смягчение — уменьшение изменения климата — включает уменьшение потока удерживающих тепло парниковых газов в атмосферу либо за счет сокращения источников этих газов (например, сжигание ископаемого топлива для электричества, тепла или транспорта), либо за счет увеличения « стоков », в которых накапливаются и хранятся эти газы (например, в океанах, лесах и почве). Цель смягчения последствий — избежать значительного вмешательства человека в климатическую систему и «стабилизировать уровни парниковых газов в сроки, достаточные для того, чтобы позволить экосистемам естественным образом адаптироваться к изменению климата, гарантировать, что производство продуктов питания не будет поставлено под угрозу, и позволить экономическому развитию продолжаться в будущем». устойчивым образом »(из отчета Межправительственной группы экспертов ООН по изменению климата за 2014 г., стр. 4).

Адаптация — приспособление к жизни в изменяющемся климате — включает приспособление к фактическому или ожидаемому будущему климату. Цель состоит в том, чтобы уменьшить нашу уязвимость к пагубным последствиям изменения климата (например, повышение уровня моря, более интенсивные экстремальные погодные явления или отсутствие продовольственной безопасности). Это также включает максимальное использование любых потенциальных выгодных возможностей, связанных с изменением климата (например, более продолжительный вегетационный период или повышение урожайности в некоторых регионах).

На протяжении всей истории люди и общества приспосабливались и справлялись с изменениями климата и экстремальными явлениями с разной степенью успеха.Изменение климата (в частности, засуха), по крайней мере, частично является причиной взлета и падения цивилизаций. Климат Земли был относительно стабильным в течение последних 12000 лет, и эта стабильность имела решающее значение для развития нашей современной цивилизации и жизни в том виде, в каком мы ее знаем. Современная жизнь приспособлена к стабильному климату, к которому мы привыкли. По мере изменения климата нам придется научиться адаптироваться. Чем быстрее будет меняться климат, тем сложнее будет.

Хотя изменение климата является глобальной проблемой, оно ощущается на местном уровне.Таким образом, города и муниципалитеты находятся на переднем крае адаптации. В отсутствие национальной или международной политики в области климата, города и местные сообщества по всему миру сосредоточились на решении своих собственных климатических проблем. Они работают над созданием защиты от наводнений, планированием периодов сильной жары и более высоких температур, устройством водопроницаемых тротуаров, чтобы лучше справляться с наводнениями и ливневыми водами, а также улучшать хранение и использование воды.

Согласно отчету Межправительственной группы экспертов ООН по изменению климата о воздействии изменения климата, адаптации и уязвимости за 2014 год (стр. 8), правительства на различных уровнях также улучшают свою адаптацию.Изменение климата начинает учитываться в различных планах развития: как управлять все более серьезными бедствиями, которые мы наблюдаем, и связанными с ними рисками, как защищать береговые линии и бороться с повышением уровня моря, как наилучшим образом управлять землями и лесами, как решать и планировать снижение доступности воды, как вывести устойчивые сорта сельскохозяйственных культур и как защитить энергетику и общественную инфраструктуру.

НАСА, пристально следящее за Землей и обладающее обширными знаниями о климатической системе Земли и ее компонентах, является одним из мировых экспертов в области климатологии.Задача НАСА — предоставить надежные научные данные, необходимые для понимания изменения климата. Например, данные миссий агентства Gravity Recovery and Climate Experiment (GRACE) и спутников для измерения высоты льда, облаков и суши (ICESat), а также данные радарных приборов в космосе показали быстрые изменения в огромных ледяных щитах Земли. Миссии Jason-3, Jason-2 / OSTM по топографии поверхности (OSTM) и Jason-1 зафиксировали повышение уровня моря с 1992 года.

НАСА предоставляет подробные климатические данные мировому сообществу — общественности, политикам и лицам, принимающим решения, а также научным и плановым агентствам по всему миру.В задачу НАСА не входит устанавливать климатическую политику или предписывать конкретные меры реагирования или решения по изменению климата. НАСА — одно из 13 правительственных агентств США, которые являются частью Программы исследований глобальных изменений США, которая имеет юридический мандат помогать стране и миру понимать, оценивать, прогнозировать и реагировать на глобальные изменения. Эти партнерские агентства США включают Министерство сельского хозяйства, Агентство по охране окружающей среды и Министерство энергетики, каждое из которых имеет разные полномочия в зависимости от области их компетенции.

Созданная в 2010 году система мониторинга углерода (CMS) НАСА представляет собой перспективную инициативу, созданную под руководством правительства США. CMS улучшает мониторинг глобальных запасов углерода (где углерод хранится по всей планете) и потоков (как углерод передается от одного запаса к другому). Конечная цель — совершить прорыв в количественной оценке, понимании и прогнозировании того, как меняются мировые источники и поглотители углерода, поскольку это может иметь серьезные последствия для того, как наша планета будет реагировать на увеличение выбросов и / или усилия по борьбе с изменением климата.Эта работа также поможет информировать о краткосрочной разработке политики и планировании.

Углеродный проект в мегаполисах НАСА направлен на решение проблемы точного измерения и мониторинга выбросов парниковых газов в крупнейших городах мира. Около трех четвертей выбросов углекислого газа из ископаемого топлива происходит примерно с 2 процентов поверхности земли — городами и электростанциями, которые их питают. В настоящее время основное внимание уделяется пилотным проектам в Лос-Анджелесе и Париже, где проводится отбор проб воздуха.Цель состоит в том, чтобы добавить другие города по всему миру и в конечном итоге развернуть всемирную систему мониторинга углерода в городах, которая позволит местным политикам полностью учитывать многочисленные источники и поглотители углерода и то, как они меняются с течением времени.

Хотя основное внимание НАСА уделяет не исследованиям и разработкам в области энергетических технологий, в настоящее время ведется работа вокруг агентства, а также с различными партнерами и сотрудниками, чтобы найти жизнеспособные альтернативные источники энергии для удовлетворения наших потребностей. Эти источники энергии включают ветер, волны, солнце и биотопливо.

Для получения дополнительной информации о работе НАСА по смягчению последствий и адаптации ознакомьтесь со статьями, перечисленными ниже.

Признаки адаптации к следам загрязнения металлами у обычных городских птиц

Основные моменты

•

Загрязнение следами металлов может иметь негативные последствия, и у нас нет доказательств того, что виды могут адаптироваться к этим стресс-факторам.

•

Используя данные генома и оценки загрязнения свинцом, мы обнаруживаем, что отбор может помочь этому инвазивному виду адаптироваться.

•

Некоторые из наших генов-кандидатов связаны со свинцом и показывают изменения в уровнях их экспрессии при воздействии свинца.

Abstract

Металлы и металлоиды в повышенных концентрациях могут быть токсичными как для людей, так и для диких животных. В частности, воздействие свинца может стать источником стресса для диких животных и отрицательно повлиять на физическую форму. Любая способность адаптироваться к стрессу, вызванному негативным воздействием следов металлов, будет полезна для видов, живущих в загрязненной окружающей среде.Однако механизмы адаптивного реагирования на загрязнение металлами у свободноживущих организмов до конца не изучены. Австралийские популяции домашнего воробья ( Passer domesticus ) предоставляют прекрасную возможность изучить потенциальную адаптацию к загрязнению окружающей среды свинцом, поскольку они имеют комменсальные отношения с людьми и широко распространены по австралийским поселениям, включая многие долгосрочные горнодобывающие и металлургические сообщества. Чтобы изучить возможность эволюционного ответа на длительное воздействие свинца, мы собрали данные SNP генома с использованием массива SNP 200K домашнего воробья из 11 населенных пунктов в Австралии, включая два участка добычи полезных ископаемых (Брокен-Хилл и Маунт-Айза, два генетически независимые популяции) с хорошо установленными повышенными уровнями загрязнения свинцом, а также следами металлов и металлоидов.Мы сравниваем эти известные загрязненные места с другими менее загрязненными средами. Используя метод сканирования генома экологической ассоциации для выявления геномной дифференциации, связанной с оценками загрязнения свинцом, мы идентифицировали 60 локусов с выбросами в трех тестах. Было обнаружено, что в общей сложности 39 генов были физически связаны (в пределах 20 кбит / с) со всеми выбросами в эталонном геноме домашнего воробья. Связанные гены-кандидаты включали 12 генов, относящихся к воздействию свинца, таких как два переносчика металлов, которые могут транспортировать металлы, включая свинец и цинк, через клеточные мембраны.Эти гены-кандидаты представляют собой мишени для последующих экспериментов, сравнивающих устойчивость к воздействию свинца между группами населения, подвергающимися различным уровням загрязнения свинцом.

Ключевые слова

Воздействие свинца

Птичий

Экотоксичность

Местная адаптация

Passer domesticus

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

© 2018 Elsevier B.V. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Признаки адаптации к изменению климата — Новости Национального географического общества

Кэти Миллер

[Примечание: это второй из серии блогов, документирующих новый научный обзор вод и островов, входящих в группу Северного Лау Фиджи]

Цветные кораллы покрывают крутые и пологие рифы. Яркие гигантские моллюски сидят на равнинах рифов. Любопытные рифовые акулы плывут по краю рифа, в то время как молодые рыбы-попугаи плетутся через ветвящиеся колонии кораллов. Черепахи стремительно убегают, и стая барракуд парит над глубиной.Все с видимостью 40+ метров.

Это только намек на то, что научная группа испытала за три дня изучения коралловых рифов вокруг двух островов Кайбу и Яката. Охваченные участки были в основном свободными местами обитания на подветренной стороне островов, с разными уклонами и глубинами, включая большие коралловые бомбы, глубокие трещины, около вертикальных стен и песчаное дно.

Мелкие лагунные рифы с обширными участками сплошных рифов преобладали большими колониями ветвящихся кораллов, где голубые морские звезды и морские огурцы прижались к песчаному дну.

Интересной находкой среди среды обитания лагуны оказался обычный, но термочувствительный коралл, называемый тонким кораллом «птичье гнездо» или Seriatopora hystrix . Кораллы в стрессовых условиях, таких как высокая температура морской воды, быстро теряют свою характерную окраску, что называется «обесцвечиванием кораллов».

За последние три дня температура воды как в лагуне, так и на внешних участках переднего рифа составляла 29-30 градусов по Цельсию.Команда была удивлена, увидев большие здоровые насаждения кораллов «птичье гнездо» на мелководье, которое постоянно подвергается воздействию высоких температур воды. Это говорит о том, что некоторые кораллы адаптировались и смогли противостоять тепловому стрессу.

Когда группа собралась вечером, чтобы проанализировать полученные за день результаты, мы были уведомлены о развитии циклона над Самоа, медленно движущегося в сторону Фиджи. Циклон в мае довольно необычен для этой части мира.На островах Фиджи в летние месяцы (с ноября по апрель) наблюдаются циклоны, но это неожиданное явление, переходящее в более прохладные месяцы.

Всего через 15 месяцев после циклона Уинстон, самого сильного циклона, обрушившегося на берег в Тихом океане, мы теперь внимательно следуем по пути циклона Эллы категории 1 и надеемся, что он ослабеет. Надвигающийся циклон приносит с собой сильные ветры и волну океана, из-за чего команда не может получить доступ к наветренным рифам. На данный момент команда сосредоточена на защищенных местах и ​​внимательно следит за перемещением Cyclone Ella.

———————————————————————————
Кэти Миллер — директор Фонда Ватувара.

Предыдущий блог из этой серии :

Изучение коралловых рифов в группе Северного Лау

Обнаружение признаков изменения климата и адаптации в древних низменностях майя

Новое исследование указывает на разрушительные последствия изменения климата для древней цивилизации майя, несмотря на попытки адаптироваться к нему.

Исследователи обнаружили, что признаки исторических засух в Центральной Америке соответствуют моделям разрушения общества майя в течение столетий невзгод. Новая информация дает ответы на давние вопросы о роли изменения климата в культурном коллапсе майя между 800 и 950 годами нашей эры

«Наша работа демонстрирует, что южные низменности майя испытали более сильную засуху по сравнению с севером», — сказал Марк Пагани. Профессор Йельского университета геологии и геофизики и соавтор исследования, опубликованного 20 апреля в Proceedings of the National Academy of Sciences.Пагани также является директором Йельского института климата и энергетики.

«Юг был центром населения майя, и их способность адаптироваться была ограничена», — объяснил Пагани. «Север уже привык к довольно засушливым условиям и стал намного лучше. После обвала там произошло фактическое расширение, но южные города так и не восстановились ».

Действительно, в ходе исследования были обнаружены доказательства устойчивости майя к изменению климата и их усилий по адаптации к изменению климата. Пагани и его коллеги, включая первого автора Питера Дугласа, ныне работающего в Калифорнийском технологическом институте, утверждают, что изменение производства кукурузы во время более раннего периода засухи позволило популяциям продолжать расти.Доминирующая сельскохозяйственная техника перешла от swidden — метода очистки земли путем рубки и сжигания — к более интенсивной и концентрированной системе растениеводства.

Исследовательская группа изучила изотопы водорода и углерода в восках листьев из двух кернов озерных отложений в северном регионе Юкатана Мексики и в Гватемале. Изотопы водорода позволили команде изучить количество засух и осадков, а сигнатуры изотопов углерода дали представление о методах ведения сельского хозяйства.

«Исследование ясно показывает, что древние майя не были пассивными жертвами изменения климата — они адаптировались в ответ на засуху, но это сработало лишь до определенной степени», — сказал Дуглас.

«Это подчеркивает важность долгосрочной перспективы адаптации к будущему изменению климата, особенно с учетом прогнозов очень серьезных климатических воздействий во второй половине этого столетия и в последующий период», — добавил Дуглас.

Другими авторами исследования являются Марчелло Кануто из Университета Тулейна, Марк Бреннер и Джейсон Кертис из Университета Флориды, Дэвид Ходелл из Кембриджского университета и Тимоти Эглинтон из Океанографического института Вудс-Хоул и ETH Zurich.

Программа стипендий для аспирантов Национального научного фонда и Министерство окружающей среды Италии помогли профинансировать это исследование.

(Фото через Shutterstock)