Анатомия вкуса
Вероника Викторовна Благутина,
кандидат химических наук
«Химия и жизнь» №10, 2010
Изобретение нового блюда важнее для счастья
человечества, нежели открытие новой планеты.
Жан-Антельм Брийя-Саварен
Самая простая радость в нашей жизни — вкусно поесть. Но как же трудно объяснить с точки зрения науки что при этом происходит! Впрочем, физиология вкуса еще в самом начале своего пути. Так, например, рецепторы сладкого и горького были открыты только лет десять назад. Но их одних совсем недостаточно для того, чтобы объяснить все радости гурманства.
От языка до мозга
Сколько вкусов чувствует наш язык? Все знают сладкий вкус, кислый, соленый, горький. Сейчас к этим четырем основным, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, официально добавили еще и пятый — вкус умами (от японского слова «умаи» — вкусный, приятный). Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе. В попытке выяснить химическую основу этого вкуса японский химик, профессор Токийского императорского университета Кикунаэ Икеда проанализировал химический состав морской водоросли Laminariajaponica, основного ингредиента японских супов с выраженным вкусом умами. В 1908 году он опубликовал работу о глутаминовой кислоте, как носителе вкуса умами. Позднее Икеда запатентовал технологию получения глутамата натрия, и компания «Адзиномото» начала его производство. Тем не менее умами признали пятым фундаментальным вкусом только в 1980-х годах. Обсуждаются сегодня и новые вкусы, пока не входящие в классификацию: например, металлический вкус (цинк, железо), вкус кальция, лакричный, вкус жира, вкус чистой воды. Ранее считалось, что «жирный вкус» — это просто специфическая текстура и запах, но исследования на грызунах, проведенные японскими учеными в 1997 году, показали, что их вкусовая система распознает и липиды. (Подробнее об этом мы расскажем дальше.)
Язык человека покрыт более 5000 сосочков разной формы (рис. 1). Грибовидные занимают в основном две передние трети языка и рассеяны по всей поверхности, желобовидные (чашевидные) расположены сзади, у корня языка, — они большие, их легко увидеть, листовидные — это тесно расположенные складки в боковой части языка. Каждый из сосочков содержит вкусовые почки. Немного вкусовых почек есть также в надгортаннике, задней стенке глотки и на мягком нёбе, но в основном они, конечно, сосредоточены на сосочках языка. Почки имеют свой специфический набор вкусовых рецепторов. Так, на кончике языка больше рецепторов к сладкому — он чувствует его гораздо лучше, края языка лучше ощущают кислое и соленое, а его основание — горькое. В общей сложности у нас во рту примерно 10 000 вкусовых почек, и благодаря им мы чувствуем вкус.
Каждая вкусовая почка (рис. 2) содержит несколько дюжин вкусовых клеток. На их поверхности есть реснички, на которых и локализована молекулярная машина, обеспечивающая распознавание, усиление и преобразование вкусовых сигналов. Собственно сама вкусовая почка не достигает поверхности слизистой языка — в полость рта выходит только вкусовая пора. Растворенные в слюне вещества диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой, и там они соприкасаются с ресничками — наружными частями вкусовых клеток. На поверхности ресничек находятся специфические рецепторы, которые избирательно связывают молекулы, растворенные в слюне, переходят в активное состояние и запускают каскад биохимических реакций во вкусовой клетке. В результате последняя высвобождает нейротрансмиттер, он стимулирует вкусовой нерв, и по нервным волокнам в мозг уходят электрические импульсы, несущие информацию об интенсивности вкусового сигнала. Рецепторные клетки обновляются примерно каждые десять дней, поэтому если обжечь язык, то вкус теряется только на время.
Молекула вещества, вызывающего определенное вкусовое ощущение, может связаться только со своим рецептором. Если такого рецептора нет или он или сопряженные с ним биохимические каскады реакций не работают, то вещество и не вызовет вкусового ощущения. Существенный прогресс в понимании молекулярных механизмов вкуса был достигнут относительно недавно. Так, горькое, сладкое и умами мы распознаем благодаря рецепторам, открытым в 1999 — 2001 годах. Все они относятся к обширному семейству GPCR (G protein-coupled receptors), сопряженных с G-белками. Эти G-белки находятся внутри клетки, возбуждаются при взаимодействии с активными рецепторами и запускают все последующие реакции. Кстати, помимо вкусовых веществ рецепторы типа GPCR могут распознавать гормоны, нейромедиаторы, пахучие вещества, феромоны — словом, они похожи на антенны, принимающие самые разнообразные сигналы.
Сегодня известно, что рецептор сладких веществ — это димер из двух рецепторных белков T1R2 и T1R3, за вкус умами отвечает димер T1R1-T1R3 (у глутамата есть и другие рецепторы, причем некоторые из них расположены в желудке, иннервируются блуждающим нервом и отвечают за чувство удовольствия от пищи), а вот ощущению горечи мы обязаны существованию около тридцати рецепторов группы T2R. Горький вкус — это сигнал опасности, поскольку такой вкус имеют большинство ядовитых веществ.
Видимо, по этой причине «горьких» рецепторов больше: умение вовремя различить опасность может быть вопросом жизни и смерти. Некоторые молекулы, такие, как сахарин, могут активировать как пару сладких рецепторов T1R2-T1R3, так и горькие T2R (в частности, hTAS2R43 у человека), поэтому сахарин на языке кажется одновременно сладким и горьким. Это позволяет нам отличить его от сахарозы, которая активирует только T1R2-T1R3.
Принципиально иные механизмы лежат в основе формирования ощущений кислого и соленого. Химическое и физиологическое определения «кислого», по сути, совпадают: за него отвечает повышенная концентрация ионов Н+ в анализируемом растворе. Пищевая соль — это, как известно, хлорид натрия. Когда происходит изменение концентрации этих ионов — носителей кислого и соленого вкусов, — тут же реагируют соответствующие ионные каналы, то есть трансмембранные белки, избирательно пропускающие ионы в клетку. Рецепторы кислого — это фактически ионные каналы, проницаемые для катионов, которые активируются внеклеточными протонами. Рецепторы соленого — это натриевые каналы, поток ионов через которые возрастает при увеличении концентрации солей натрия во вкусовой поре. Впрочем, ионы калия и лития тоже ощущаются как «соленые», но соответствующие рецепторы однозначно пока не найдены.
Почему при насморке теряется вкус? Воздух с трудом проходит в верхнюю часть носовых ходов, где расположены обонятельные клетки. Временно пропадает обоняние, поэтому мы плохо чувствуем и вкус тоже, поскольку эти два ощущения теснейшим образом связаны (причем обоняние тем важнее, чем богаче пища ароматами). Пахучие молекулы высвобождаются во рту, когда мы пережевываем пищу, поднимаются вверх по носовым ходам и там распознаются обонятельными клетками. Насколько важно обоняние в восприятии вкуса, можно понять, зажав себе нос. Кофе, например, станет просто горьким. Кстати, люди, которые жалуются на потерю вкуса, на самом деле в основном имеют проблемы с обонянием. У человека примерно 350 типов обонятельных рецепторов, и этого достаточно, чтобы распознать огромное множество запахов. Ведь каждый аромат состоит из большого числа компонентов, поэтому задействуется сразу много рецепторов. Как только пахучие молекулы связываются с обонятельными рецепторами, это запускает цепочку реакций в нервных окончаниях, и формируется сигнал, который также отправляется в мозг.
Теперь о температурных рецепторах, которые также очень важны. Почему мята дает ощущение свежести, а перец жжет язык? Ментол, входящий в мяту, активирует рецептор TRPM8. Это катионный канал, открытый в 2002 году, начинает работать при падении температуры ниже 37оС — то есть он отвечает за формирование ощущение холода. Ментол снижает температурный порог активации TRPM8, поэтому, когда он попадает в рот, ощущение холода возникает при неизменной температуре окружающей среды. Капсаицин, один из компонентов жгучего перца, наоборот активирует рецепторы тепла TRPV1 — ионные каналы, близкие по структуре TRPM8. Но в отличие от холодовых, TRPV1 активируются при повышении температуры выше 37оС. Именно поэтому капсаицин вызывает ощущение жгучести. Пикантные вкусы других пряностей — корицы, горчицы, тмина — также распознаются температурными рецепторами. Кстати, температура пищи имеет огромное значение — вкус выражен максимально, когда она равна или чуть выше температуры полости рта.
Как ни странно, зубы тоже участвуют в восприятии вкуса. О текстуре пищи нам сообщают датчики давления, расположенные вокруг корней зубов. В этом принимают участие и жевательные мускулы, которые «оценивают» твердость пищи. Доказано, что, когда во рту много зубов с удаленными нервами, ощущение вкуса меняется.
Вообще вкус — это, как говорят медики, мультимодальное ощущение. Должна воедино свестись следующая информация: от химических избирательных вкусовых рецепторов, тепловых рецепторов, данные от механических датчиков зубов и жевательных мускулов, а также обонятельных рецепторов, на которые действуют летучие компоненты пищи.
Примерно за 150 миллисекунд первая информация о вкусовой стимуляции доходит до центральной коры головного мозга. Доставку осуществляют четыре нерва. Лицевой нерв передает сигналы, приходящие от вкусовых почек, которые расположены на передней части языка и на нёбе, тройничный нерв передает информацию о текстуре и температуре в той же зоне, языкоглоточный нерв переправляет вкусовую информацию с задней трети языка. Информацию из горла и надгортанника передает блуждающий нерв. Потом сигналы проходят через продолговатый мозг и оказываются в таламусе. Именно там вкусовые сигналы соединяются с обонятельными и вместе уходят во вкусовую зону коры головного мозга (рис. 3).
Вся информация о продукте обрабатывается мозгом одновременно. Например, когда во рту клубника, это будут сладкий вкус, клубничный запах, сочная с косточками консистенция. Сигналы от органов чувств, обработанные во многих частях коры головного мозга, смешиваются и дают комплексную картину. Через секунду мы уже понимаем, что едим. Причем общая картина создается нелинейным сложением составляющих. Например, кислотность лимонного сока можно замаскировать сахаром, и он будет казаться не таким кислым, хотя содержание протонов в нем не уменьшится.
Маленькие и большие
У маленьких детей больше вкусовых почек, поэтому они так обостренно все воспринимают и настолько разборчивы в еде. То, что в детстве казалось горьким и противным, легко проглатывается с возрастом. У пожилых людей многие вкусовые почки отмирают, поэтому еда им часто кажется пресной. Существует эффект привыкания к вкусу — со временем острота ощущения снижается. Причем привыкание к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. То есть люди, которые привыкли сильно солить или подслащивать пищу, не чувствуют соли и сахара. Есть и другие интересные эффекты. Например, привыкание к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусов.
Ребенок учится различать запахи и вкус уже в утробе матери. Проглатывая и вдыхая амниотическую жидкость, эмбрион осваивает всю палитру запахов и вкусов, которые воспринимает мать. И уже тогда формирует пристрастия, с которыми придет в этот мир. Например, беременным женщинам за десять дней до родов предлагали конфеты с анисом, а потом смотрели, как вели себя новорожденные в первые четыре дня жизни. Те, чьи мамы ели анисовые конфетки, явно различали этот запах и поворачивали в его сторону голову. По другим исследованиям, тот же эффект наблюдается с чесноком, морковью или алкоголем.
Конечно, вкусовые пристрастия сильно зависят от семейных традиций питания, от обычаев страны, в которой вырос человек. В Африке и Азии кузнечики, муравьи и прочие насекомые — вкусная и питательная еда, а у европейца она вызывает рвотный рефлекс. Так или иначе, природа нам оставила немного простора для выбора: как именно вы будете ощущать тот или иной вкус, в значительной мере предопределено генетически.
Гены диктуют меню
Нам иногда кажется, будто мы сами выбираем, какую пищу любить, в крайнем случае — что мы едим то, к чему нас приучили родители. Но ученые все больше склоняются к тому, что выбор за нас делают гены. Ведь люди ощущают вкус одного и того же вещества по-разному, и пороги вкусовой чувствительности у разных людей также сильно отличаются — вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным веществам. Сегодня исследователи всерьез задались вопросом: действительно ли некоторые люди запрограммированы есть картофель фри и набирать вес, пока другие с удовольствием едят вареную картошку? Особенно это волнует США, которые столкнулись с настоящей эпидемией ожирения.
Впервые вопрос о генетической предопределенности обоняния и вкуса был поднят в 1931 году, когда химик фирмы «Дюпон» Артур Фокс синтезировал пахучую молекулу фенилтиокарбамида (ФТК). Его коллега заметил острый запах, который исходил от этого вещества, к большому удивлению Фокса, который ничего не чувствовал. Он также решил, что вещество безвкусно, а тот же коллега нашел его очень горьким. Фокс проверил ФТК на всех членах своей семьи — никто не чувствовал запаха…
Эта публикация 1931 года породила целый ряд исследований чувствительности — не только к ФТК, но и вообще к горьким веществам. Нечувствительными к горечи фенилтиокарбамида оказались примерно 50% европейцев, но лишь 30% азиатов и 1,4% индейцев Амазонии. Ген, ответственный за это, обнаружили только в 2003 году. Оказалось, что он кодирует рецепторный белок вкусовых клеток. У разных индивидов этот ген существует в разных версиях, и каждая из них кодирует немного другой белок-рецептор — соответственно фенилтиокарбамид может взаимодействовать с ним хорошо, плохо или вообще никак. Поэтому разные люди различают горечь в различной степени. С тех пор обнаружено около 30 генов, кодирующих распознавание горького вкуса.
Как это влияет на наши вкусовые пристрастия? Многие пытаются ответить на этот вопрос. Вроде бы известно, что те, кто различает горький вкус ФТК, испытывают отвращение к брокколи и брюссельской капусте. Эти овощи содержат молекулы, структура которых похожа на ФТК. Профессор Адам Древновски из Мичиганского университета в 1995 году сформировал три группы людей по их способности распознавать в растворе близкое к ФТК, но менее токсичное соединение. Эти же группы проверили на вкусовые пристрастия. Те, кто чувствовал уже очень маленькие концентрации тестового вещества, находили кофе и сахарин слишком горькими. Обычная сахароза (сахар, который получают из тростника и свеклы) казалась им более сладкой, чем другим. И жгучий перец жег гораздо сильнее.
По-прежнему спорным остается вопрос о вкусе жира. Долгое время считали, что жир мы распознаем с помощью обоняния, поскольку липиды выделяют пахучие молекулы, а также благодаря определенной текстуре. Специальные вкусовые рецепторы на жир никто даже не искал. Эти представления поколебала в 1997 году исследовательская группа Тору Фусики из университета Киото. Из эксперимента было известно, что крысята предпочитали бутылочку с едой, содержащую жиры. Чтобы проверить, связано ли это с консистенцией, японские биологи предложили грызунам без обоняния два раствора — один с липидами, а другой с похожей консистенцией, сымитированной благодаря загустителю. Крысята безошибочно выбрали раствор с липидами — видимо, руководствуясь вкусом.
В самом деле, выяснилось, что язык грызунов может распознать вкус жира с помощью специального рецептора — гликопротеина CD36 (транспортера жирных кислот). Французские исследователи под руководством Филлипа Бенара доказали, что, когда ген, кодирующий CD36, заблокирован, животное перестает отдавать предпочтение жирной пище, а в желудочно-кишечном тракте при попадании жира на язык не происходит изменения секреции. При этом животные по-прежнему предпочитали сладкое и избегали горькое. Значит, был найден специфический рецептор именно на жир.
Но человек — не грызун. Присутствие в нашем организме транспортного белка CD36 доказано. Он переносит жирные кислоты в мозг, сердце, вырабатывается в желудочно-кишечном тракте. Но есть ли он на языке? Две лаборатории, американская и немецкая, пытались прояснить этот вопрос, однако публикаций пока нет. Исследования на афроамериканцах, у которых обнаружено большое разнообразие гена, кодирующего белок CD36, как будто показывают, что способность распознавать жир в пище действительно связана с некоторыми модификациями конкретного гена. Есть надежда, что, когда будет найден ответ на вопрос «может ли наш язык чувствовать вкус жира», у врачей появятся новые возможности для лечения ожирения.
Животные-гурманы?
В XIX веке знаменитый французский гастроном и автор широко цитируемой книги «Физиология вкуса» Жан-Антельм Брийя-Саварен настаивал на том, что только человек разумный испытывает удовольствие от еды, которая вообще-то нужна просто для поддержания жизни. Действительно, современные исследования показали, что животные воспринимают вкус иначе, чем мы. Но так ли сильно отличаются вкусовые ощущения у людей и других представителей отряда приматов?
Опыты проводили на 30 видах обезьян, которым давали пробовать чистую воду и растворы с разными вкусами и разными концентрациями: сладкие, соленые, кислые, горькие. Оказалось, что их вкусовая чувствительность сильно зависит от того, кто и что пробует. Приматы ощущают, как и мы, сладкое, соленое, кислое и горькое. Обезьяна отличает фруктозу плода от сахарозы свеклы, а также танины коры дерева. Но, к примеру, уистити — порода обезьян, которая питается листьями и зеленью, более чувствительна к алкалоидам и хинину в коре деревьев, чем фруктоядные приматы Южной Америки.
Вместе с американскими коллегами из университета штата Висконсин, французские исследователи подтвердили это еще и электрофизиологическими экспериментами и свели воедино картину, полученную на разных видах обезьян. В электрофизиологических экспериментах регистрировали электрическую активность волокон одного из вкусовых нервов — в зависимости от того, какой продукт ест животное. Когда наблюдалась электрическая активность, это значило, что животное ощущает вкус данной пищи.
А как обстоит дело у человека? Чтобы определить пороги чувствительности, добровольцам вслепую давали пробовать сначала очень разбавленные, а потом все более концентрированные растворы, пока они не формулировали четко, каков же вкус раствора. Человеческое «дерево вкуса» в целом похоже на те, что получили для обезьян. У человека так же далеко разнесены в противоположные стороны вкусовые ощущения от того, что приносит энергию организму (сахара), и того, что может навредить (алкалоиды, танин). Бывает и корреляция между субстанциями одного типа. Тот, кто очень чувствителен к сахарозе, имеет шансы быть также чувствительным к фруктозе. Но зато нет никакой корреляции между чувствительностью к хинину и танину, а некто, чувствительный к фруктозе, не обязательно чувствителен к танину.
Коль скоро у нас и обезьян так похож механизм вкуса, значит ли это, что мы стоим совсем рядом на эволюционном дереве? Согласно наиболее правдоподобной версии, к концу палеозоя и появлению первых земных существ эволюция растений и животных шла параллельно. Растения должны были как-то сопротивляться активному ультрафиолетовому излучению молодого солнца, поэтому только те экземпляры, которые имели достаточно полифенолов для защиты, смогли выжить на суше. Эти же соединения защищали растения от травоядных животных, поскольку они токсичны и затрудняют переваривание.
У позвоночных в ходе эволюции развивалась способность различать горький или вяжущий вкус. Именно эти вкусы окружали приматов, когда они появились в кайнозойскую эру (эоцен), а затем и первых людей. Появление растений с цветами, которые превращались в плоды со сладкой мякотью, сыграло большую роль в эволюции вкуса. Приматы и плодовые растения эволюционировали совместно: приматы поедали сладкие фрукты и рассеивали их семена, способствуя росту деревьев и лиан в тропических лесах. А вот способность распознавать вкус соли (особенно поваренной) едва ли могла возникнуть в ходе коэволюции с растениями. Возможно, она пришла от водных позвоночных, а приматы просто унаследовали ее.
Интересно, приматы при выборе еды руководствуются только питательной ценностью и вкусом? Нет, оказывается, они могут поедать растения и с лечебной целью. Майкл Хаффман из Киотского университета в 1987 году на западе Танзании наблюдал за шимпанзе, у которого были проблемы с желудком. Обезьяна поедала стебли горького растения Vernonia amygdalina (вернония), которые шимпанзе обычно не едят. Выяснилось, что побеги дерева содержат вещества, помогающие против малярии, дизентерии и шистосомоза, а также обладающие антибактериальными свойствами. Наблюдение за поведением диких шимпанзе дало ученым пищу для размышлений: были созданы новые растительные лекарственные препараты.
В общем, вкус не сильно изменился в процессе эволюции. И приматам, и людям вкус сладкого приятен — в их организмах идет выработка эндорфинов. Поэтому, возможно, великий французский кулинар был не совсем прав — приматы тоже могут быть гурманами.
По материалам журнала
«La Recherche», №7-8, 2010
Физическая культура. Объясни как ты понимаешь слово «Раздолье», Вспомни лето. Что доставляло тебе особенную радость, удовольствие.
2 класс
Физическая культура. Объясни как ты понимаешь слово «Раздолье», Вспомни лето. Что доставляло тебе особенную радость, удовольствие.
Слово «Раздолье» можно понимать как простор, широкое свободное пространство (Раздолье полей, лугов), свободу поступать по-своему (Летом ребятам раздолье).
Летом больше всего доставляют удовольствие походы в лес, на речку или озеро. При возможности – поездка на море.
2 класс Окружающий мир Простая 1147
Ещё по теме
Вода и водные жители. Приходилось ли тебе видеть бобров? Что ты знаешь о них? Чем интересна жизнь этих животных? Прочитай рассказ, чтобы познакомиться с ними поближе.
2 класс Окружающий мир Простая 2029
История рассказывает о прошлом. Как люди узнают о прошлом? Кто были предки русских людей? Почему они строили города с укреплениями? Справедливо ли утверждение, что история наука о прошлом?
2 класс Окружающий мир Простая 7854
Как трудятся россияне. Все профессии важны
2 класс Окружающий мир Простая 1738
Вода и водные жители. Как устроены их лапы и клювы?
2 класс Окружающий мир Простая 1281
Как трудятся россияне. Чем занимались женщины на Руси?
2 класс Окружающий мир Простая 2693
Почему нужно правильно питаться. Зачем нашему организму необходимо питание? Из каких главных веществ состоит наша пища? Какое главное правило питания? Каковы правила поведения за столом?
2 класс Окружающий мир Простая 2523
Лес и его обитатели. Как ты закончишь этот разговор.
2 класс Окружающий мир Простая 1733
Как трудятся россияне. Обсудим вопросы. Что такое тепличное хозяйство? Люди каких профессий там работают? Какие культуры выращивают в теплицах. Почему важен труд работников тепличного хозяйства?
2 класс Окружающий мир Простая 2245
Вода и водные жители. Имеет ли вода цвет?
2 класс Окружающий мир Простая 1929
Как трудятся россияне. «Хлеб – всему голова», «Хлеб – батюшка, а водица – матушка», «хлеб да вода – крестьянская еда», «Кто ленится, у того хлеб не родится», «Худ обед, коли хлеба нет».
2 класс Окружающий мир Простая 1795
Если материал понравился Вам и оказался для Вас полезным, поделитесь им со своими друзьями!
Терморецепция и боль | Биология для специальности II
Результаты обучения
- Описать, как работает терморецепция, обнаружение тепла и холода
- Объясните, почему восприятие боли субъективно
Терморецепция
Терморецепция или терморецепция – это чувство, с помощью которого организм воспринимает температуру. Детали того, как работают температурные рецепторы, все еще исследуются. Цилиопатия связана со снижением способности ощущать тепло, поэтому реснички могут помочь в этом процессе. Каналы временного рецепторного потенциала (TRP-каналы), как полагают, играют роль у многих видов в ощущении тепла, холода и боли. У млекопитающих есть как минимум два типа датчиков: те, которые обнаруживают тепло (т. е. температуры выше температуры тела), и те, которые обнаруживают холод (т. е. температуры ниже температуры тела).
В дополнение к концевым луковицам Краузе, которые обнаруживают холод, и окончаниям Руффини, которые обнаруживают тепло, на некоторых свободных нервных окончаниях имеются различные типы холодовых рецепторов: терморецепторы, расположенные в дерме, скелетных мышцах, печени и гипоталамусе, которые активируются разные температуры. Их пути в головной мозг идут от спинного мозга через таламус к первичной соматосенсорной коре. Информация о тепле и холоде от лица проходит через один из черепных нервов в мозг. Вы знаете из опыта, что терпимо холодный или горячий раздражитель может быстро превратиться в гораздо более интенсивный раздражитель, который больше не переносим. Любой слишком интенсивный раздражитель может восприниматься как боль, потому что температурные ощущения проводятся по тем же путям, что и болевые ощущения
Боль
Боль — это название, данное ноцицепции , которая представляет собой нейронную обработку повреждающих раздражителей в ответ на повреждение тканей. Боль вызвана истинными источниками травмы, такими как контакт с источником тепла, вызывающим термический ожог, или контакт с агрессивным химическим веществом. Но боль также может быть вызвана безвредными раздражителями, которые имитируют действие повреждающих раздражителей, таких как контакт с капсаицинами, соединениями, которые делают перец острым на вкус и которые используются в перцовых аэрозолях для самообороны и некоторых местных лекарствах. Перец имеет «горячий» вкус, потому что белковые рецепторы, связывающие капсаицин, открывают те же кальциевые каналы, которые активируются тепловыми рецепторами.
Ноцицепция начинается с сенсорных рецепторов, но боль, поскольку это восприятие ноцицепции, не начинается до тех пор, пока она не передается в мозг. Есть несколько ноцицептивных путей к мозгу и через него. Большинство аксонов, несущих ноцицептивную информацию в головной мозг из спинного мозга, проецируются в таламус (как и другие сенсорные нейроны), и нервный сигнал подвергается окончательной обработке в первичной соматосенсорной коре. Интересно, что один ноцицептивный путь проецируется не в таламус, а непосредственно в гипоталамус в переднем мозге, который модулирует сердечно-сосудистые и нейроэндокринные функции вегетативной нервной системы. Вспомните, что угрожающие или болезненные раздражители стимулируют симпатическую ветвь висцеральной сенсорной системы, подготавливая реакцию «бей или беги».
Посмотрите это видео, в котором показаны пять фаз ноцицептивной боли.
Попробуйте
Внесите свой вклад!
У вас есть идеи по улучшению этого контента? Мы будем признательны за ваш вклад.
Улучшить эту страницуПодробнее
36.5: Соматоощущение — Терморецепция — Биология LibreTexts
- Последнее обновление
- Сохранить как PDF
- Идентификатор страницы
- 13953
- Безграничный
- Безграничный
Цели обучения
- Описать различные типы рецепторов, используемых для терморецепции: концевые луковицы Краузе, окончания Руффини, свободные нервные окончания
Терморецепция
Термоцепция или терморецепция – это чувство, с помощью которого организм воспринимает температуру. Детали того, как работают температурные рецепторы, все еще исследуются. У млекопитающих есть как минимум два типа сенсоров: те, которые обнаруживают тепло (т. е. температуры выше температуры тела), и те, которые обнаруживают холод (т. е. температуры ниже температуры тела). Терморецептор — сенсорный рецептор или, точнее, рецептивная часть сенсорного нейрона, кодирующая абсолютные и относительные изменения температуры, прежде всего в безвредном диапазоне. Адекватным стимулом для тепловых рецепторов является нагревание, что приводит к увеличению скорости разрядки их потенциала действия; охлаждение приводит к снижению скорости разряда тепловых рецепторов. Для холодовых рецепторов скорость возбуждения увеличивается при охлаждении и уменьшается при нагревании. Типы рецепторов, способных обнаруживать изменения температуры, могут различаться.
Типы терморецепторов: Капсульные рецепторы
Некоторые из рецепторов, обладающих способностью обнаруживать изменения температуры, включают концевые луковицы Краузе и окончания Руффини. Концевые луковицы Краузе определяются телами цилиндрической или овальной формы, состоящими из капсулы, образованной расширением соединительнотканной оболочки, содержащей ядро оси-цилиндра. Концевые луковицы обнаруживаются в конъюнктиве глаза, на слизистой оболочке губ и языка, в эпиневрии нервных стволов. Они также находятся в половом члене и клиторе; отсюда и название половых телец. В этих местах они имеют вид тутового дерева и сужены соединительнотканными перегородками в от двух до шести узловатых образований.
Рисунок \(\PageIndex{1}\): Торцевая луковица Краузе: рисунок рецептора концевой луковицы Краузе, который может обнаруживать холод.Окончания Руффини, увеличенные окончания дендритов с удлиненными капсулами, могут действовать как терморецепторы. Этот веретенообразный рецептор чувствителен к растяжению кожи, способствуя кинестетическому ощущению и контролю положения и движения пальцев. Тельца Руффини реагируют на постоянное давление и практически не адаптируются. Окончания Руффина расположены в глубоких слоях кожи, где они регистрируют механическую деформацию в суставах, а также постоянное давление. Они также действуют как терморецепторы, которые реагируют в течение длительного периода времени; в случае глубокого ожога боли не будет, так как эти рецепторы будут сожжены.
Рисунок \(\PageIndex{1}\): Окончания Руффини: Рисунок рецептора окончаний Руффини, который может обнаруживать тепло.В дополнение к концевым луковицам Краузе, которые обнаруживают холод, и окончаниям Руффини, которые обнаруживают тепло, на свободных нервных окончаниях имеются различные типы холодовых рецепторов.
Типы терморецепторов: свободные нервные окончания
Существуют терморецепторы, расположенные в дерме, скелетных мышцах, печени и гипоталамусе, которые активируются различными температурами. Эти терморецепторы, которые имеют свободные нервные окончания, включают только два типа терморецепторов, которые сигнализируют о безвредном тепле и охлаждении соответственно в нашей коже. Тепловые рецепторы проявляют максимальную чувствительность при ~ 45°С, сигнализируют о температуре от 30 до 45°С и не могут однозначно сигнализировать о температуре выше 45°С; они немиелинизированные. Холодовые рецепторы имеют максимальную чувствительность при ~ 27°С, сигнализируют при температуре выше 17°С, причем одни состоят из слабомиелинизированных волокон, а другие немиелинизированы. Наше чувство температуры происходит от сравнения сигналов от тепловых и холодовых рецепторов. Терморецепторы являются плохими индикаторами абсолютной температуры, но очень чувствительны к изменениям температуры кожи.
Путь терморецепторов
Путь терморецепторов в головном мозге проходит от спинного мозга через таламус к первичной соматосенсорной коре. Информация о тепле и холоде от лица проходит через один из черепных нервов в мозг. Вы знаете из опыта, что терпимо холодный или горячий раздражитель может быстро превратиться в гораздо более интенсивный раздражитель, который больше не переносим. Любой слишком интенсивный раздражитель может восприниматься как боль, потому что температурные ощущения проводятся по тем же путям, что и болевые ощущения.
Ключевые точки
- Терморецепторы могут включать: концевые луковицы Краузе, которые обнаруживают холод и определяются капсулами; Окончания Руффини, обнаруживающие теплоту и определяемые увеличенными дендритными окончаниями; и тепловые и холодовые рецепторы, присутствующие на свободных нервных окончаниях, которые могут определять диапазон температур.
- Холодовые рецепторы, присутствующие на свободных нервных окончаниях, которые могут быть как слегка миелинизированными, так и немиелинизированными, имеют максимальную чувствительность при ~ 27°C и будут сигнализировать о температуре выше 17°C.
- Тепловые рецепторы, присутствующие на свободных нервных окончаниях, представляют собой немиелинизированные волокна с максимальной чувствительностью ~45°C и сигнализируют о температуре выше 30°C.
Ключевые термины
- терморецептор : нервная клетка, чувствительная к изменениям температуры
- соматосенсорные : связанные с восприятием сенсорных раздражителей, производимых кожей или внутренними органами
- эпиневрий : соединительнотканный каркас и оболочка нерва, связывающие вместе нервные пучки, каждый из которых имеет свою особую оболочку, или периневрий
Взносы и ссылки
- Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/?collection=col11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
- голый. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : http://en.wiktionary.org/wiki/glabrous . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- дендрит. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/dendrite
. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike - Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx. org/content/m44757/latest…e_36_02_02.png . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest…e_36_02_04.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest…e_36_02_03.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/?collection=col11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
- Рецептивное поле. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Receptive_field%23Somatosensory_system . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- механорецептор. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/mechanoрецептор
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/Figure_36_02_02.png . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/Figure_36_02_04.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/Figure_36_02_03.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
- Структура сенсорной системы (4 модели) E. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:St…_models)_E.PNG . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/?collection=col11448/latest . Лицензия : CC BY: Атрибуция
- Концовка Руффини. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Ruffini_ending
- Сенсорные системы/Соматосенсорная система. Предоставлено : Wikibooks. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Sensory_Systems/Somatosensory_System%23Thermoрецепторы . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- Луковичное тельце. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en. Wikipedia.org/wiki/Bulboid_corpuscle . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- Термоцепция. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Thermoception . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- Терморецептор. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Thermoрецептор . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- эпиневрий. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/epineurium . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- соматосенсорный. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/somatosensory . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- терморецептор. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/thermoрецептор . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/Figure_36_02_02.png . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStaxCNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/Figure_36_02_04.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
- Колледж OpenStax, Somatosensation. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44757/latest/Figure_36_02_03.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
- Структура сенсорной системы (4 модели) E. Предоставлено : Wikipedia. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Structure_of_sensory_system_(4_models)_E.PNG . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
- Серый934. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.