Сигнальная функция эмоций: Эмоции: сигнальная функция — Психологос

Движения вашего лица передают ваши эмоции другим людям? Если вы думаете, что ответ положительный, подумайте еще раз. Этот вопрос находится в стадии ожесточенных дискуссий. Некоторые эксперты утверждают, что люди во всем мире делают определенные, узнаваемые лица, которые выражают определенные эмоции, например улыбаются от счастья, хмурятся от гнева и задыхаются с расширенными глазами от страха. Они ссылаются на сотни исследований, демонстрирующих, что улыбка, хмурый взгляд и т. д. являются универсальным выражением эмоций на лице. Они также часто цитируют книгу Чарльза Дарвина 1872 года 9.1050 The Expression of the Emotions in Man and Animals , чтобы поддержать утверждение о том, что универсальные выражения возникли в результате естественного отбора.

Другие ученые указывают на массу контрдоказательств, показывающих, что движения лица во время эмоций слишком сильно различаются, чтобы быть универсальными маяками эмоционального значения. Люди могут улыбаться с ненавистью, когда замышляют падение своего врага, и хмуриться от восторга, когда слышат плохой каламбур. В меланезийской культуре задыхающееся лицо с широко раскрытыми глазами является символом агрессии, а не страха. Эти эксперты говорят, что предполагаемые универсальные выражения просто представляют собой культурные стереотипы. Чтобы было ясно, обе стороны в дебатах признают, что движения лица меняются в зависимости от данной эмоции; разногласие заключается в том, достаточно ли единообразия, чтобы определить, что кто-то чувствует.

Этот спор не только академический; результат имеет серьезные последствия. Сегодня вам могут отказать в приеме на работу, потому что так называемая система чтения эмоций, наблюдающая за вами на камеру, использует искусственный интеллект для неблагоприятной оценки ваших движений лица во время интервью. В суде США судья или присяжные иногда могут вынести более суровый приговор, вплоть до смертной казни, если посчитают, что на лице подсудимого не было раскаяния. Детей в дошкольных учреждениях по всей стране учат распознавать улыбки как счастье, хмурые взгляды как гнев и другие выразительные стереотипы из книг, игр и плакатов с бестелесными лицами. А для детей в спектре аутизма, некоторые из которых с трудом воспринимают эмоции других, эти учения не способствуют лучшему общению.

Так кто же прав? Ответ включает в себя невольного врача, научную ошибку и многовековую неверную интерпретацию работ Дарвина. По иронии судьбы, его собственные наблюдения предлагают мощное решение, которое трансформирует современное понимание эмоций.

Предположение об универсальных выражениях лица восходит к нескольким источникам, в первую очередь к набору фотографий французского врача XIX века Гийома-Бенжамина-Амана Дюшенна. На заре фотографии Дюшен электрически стимулировал лицевые мышцы людей и фотографировал их сокращения.

Его фотографии вдохновили Дарвина на предположение в Expression , что определенные движения лица являются универсальными признаками эмоций. В счастье, писал Дарвин, люди улыбаются. В печали они хмурятся. Как обычно рассказывают эту историю, Дарвин обнаружил, что эмоции имеют врожденные, биологически обоснованные выражения, которые создаются и признаются повсеместно и разделяются с другими животными. В этой истории движения лица представлены как своего рода сигнальная система, с помощью которой вы можете смотреть на лицо человека, определять его эмоциональное состояние и получать важную информацию, которая поможет вам — и им — быть живыми и здоровыми.

По крайней мере, так может показаться. Большинство свидетельств показывает, что Дарвин был не прав, и его ошибка была дурацкой. В реальной жизни люди выражают данную эмоцию с огромной вариативностью. В гневе, например, люди в городских культурах хмурятся (или делают некоторые мимики для хмурого взгляда) только около 35 процентов времени, согласно метаанализу исследований, измеряющих движения лица во время эмоции. Хмурый взгляд также не связан с гневом, потому что люди хмурятся по другим причинам, например, когда они концентрируются или когда у них газы. Такая же огромная вариация наблюдается для каждой изучаемой эмоции — и для любого другого измерения, которое якобы говорит нам о чьем-то эмоциональном состоянии, будь то его физиология, голос или активность мозга.

Эмоции Системы искусственного интеллекта, таким образом, не обнаруживают эмоции. Они обнаруживают физические сигналы, такие как движения мышц лица, а не психологическое значение этих сигналов. Смешение движения и смысла глубоко укоренилось в западной культуре и науке. Примером может служить недавнее громкое исследование, в котором машинное обучение применялось к более чем шести миллионам интернет-видео с лицами. Оценщиков-людей, обучавших систему искусственного интеллекта, попросили маркировать движения лица в видео, но единственные метки, которые им давали использовать, были словами эмоций, такими как «сердитый», а не физическими описаниями, такими как «хмурый взгляд». Более того, не было объективного способа подтвердить, что чувствовали в эти моменты анонимные люди на видео.

Имеются также убедительные доказательства того, что движения лица являются лишь одним из многих сигналов в гораздо большем массиве контекстуальной информации, которую воспринимает наш мозг. Покажите людям гримасничающее лицо в одиночестве, и они могут ощутить боль или разочарование. Но покажите такое же лицо бегуну, пересекающему финишную черту забега, и та же самая гримаса передаст триумф. Лицо часто является более слабым сигналом внутреннего состояния человека, чем другие сигналы массива.

Выражение Дарвина предполагает, что случаи определенной эмоции, такой как гнев, имеют общую неизменную физическую причину или состояние — сущность, — которая делает их похожими, даже если они имеют поверхностные различия. Ученые предложили множество сущностей, некоторые из которых легко увидеть, например, движения лица, а другие, такие как сложные, переплетенные закономерности частоты сердечных сокращений, дыхания и температуры тела, наблюдаемые только с помощью специализированных приборов. Эта вера в сущности, называемая эссенциализмом, является неотразимой интуицией. Еще и потому, что практически невозможно доказать, что сущности не существует. Люди, которые верят в сущности, но не соблюдают их, несмотря на неоднократные попытки, часто все равно продолжают в них верить. Исследователи, в частности, склонны оправдывать свою веру, предполагая, что инструментов и методов еще недостаточно для обнаружения сущности, которую они ищут.

Решение этой головоломки можно найти в более известной книге Дарвина «Происхождение видов », написанной за 13 лет до «Выражение ». По иронии судьбы, он прославился тем, что помог биологии «избежать парализующей хватки эссенциализма», по словам известного биолога Эрнста Майра. До публикации Origin ученые считали, что каждый биологический вид имеет идеальную форму, созданную Богом, с определяющими свойствами — сущностью — которые отличают его от всех других видов. Думайте об этом как о версии биологии для «выставки собак». На выставке собак каждый участник оценивается в сравнении с гипотетической идеальной собакой. Отклонение от идеала считается ошибкой. Дарвина Происхождение радикально предположил, что вид представляет собой обширную популяцию различных индивидуумов, не имеющих сущности в своей основе. Идеальной собаки не существует — это статистическая сводка множества разных собак. Вариация — это не ошибка; это необходимый ингредиент для естественного отбора со стороны окружающей среды. Однако когда дело дошло до эмоций, Дарвин стал жертвой эссенциализма, проигнорировав свое самое важное открытие.

Сила эссенциализма привела Дарвина к некоторым прекрасно смешным идеям об эмоциях, в том числе к тому, что эмоциональный дисбаланс может вызывать вьющиеся волосы и что насекомые выражают страх и гнев, лихорадочно потирая части тела друг о друга.

Эссенциализм, похоже, также соблазняет разработчиков эмоциональных систем искусственного интеллекта следовать за Дарвином по этому удобному пути, предполагая, что эмоции развились в результате естественного отбора для выполнения важных функций. Но если вы действительно прочитаете Выражение , вы обнаружите, что Дарвин почти не упоминал естественный отбор. Он также не писал, что мимика является функциональным продуктом эволюции. На самом деле он писал обратное: улыбки, хмурые взгляды, расширение глаз и другие физические выражения были «бесцельными» — рудиментарными движениями, которые больше не выполняют никакой функции. Он делал это заявление более 10 раз в Выражение . Для Дарвина выражение эмоций было убедительным доказательством того, что люди — это животные и что мы эволюционировали. По его логике, если мы разделяем выражения с другими животными, но эти выражения функционально бесполезны для нас, они, должно быть, произошли от давно ушедшего общего предка, для которого выражения были полезны.

Выражение неправильно цитируется уже более 100 лет. Как это случилось? Я нашел ответ в работах психолога начала 20-го века Флойда Олпорта. В свои 19В книге «Социальная психология » Оллпорт сделал радикальный вывод из сочинений Дарвина, утверждая, что выражения у новорожденных начинаются как рудиментарные, но быстро приобретают полезные социальные функции. Он писал: «Вместо биологически полезной реакции, имеющейся у предка, и выразительного остатка у потомка, мы рассматриваем обе эти функции как имеющиеся у потомка, причем первая служит основой, из которой развивается последняя».

Идея Олпорта, хотя и неверная, была приписана Дарвину и охотно принята учеными-единомышленниками. Теперь они могли писать о мимике как об универсальной и претендовать на звание наследников неприступного Чарльза Дарвина. Одним предложением Олпорт исказил западное понимание эмоций не только в науке, но и в юриспруденции, медицине, в глазах общественности, а теперь и в системах искусственного интеллекта эмоций.

Тем не менее, эта научная сказка имеет счастливый конец, потому что есть название для вида вариаций, которые мы наблюдаем в реальных проявлениях эмоций. Это то же самое изменение, которое сам Дарвин наблюдал у животных. В Origin, Дарвин описал вид животных как совокупность различных индивидуумов, не имеющих биологической сущности в своей основе. Это ключевое наблюдение стало широко известно как популяционное мышление, и оно подтверждается современными исследованиями в области генетики.

Популяционное мышление произвело революцию в биологии за последнее столетие, а теперь оно революционизирует науку об эмоциях. Подобно виду, данная эмоция, такая как страх, горе или восторг, представляет собой обширную совокупность разнообразных экземпляров. Люди действительно могут широко раскрывать глаза и задыхаться от страха, но они также могут хмуриться от страха, плакать от страха, смеяться в лицо страху и, в некоторых культурах, даже засыпать в страхе. Сути нет. Изменчивость — это норма, и она тесно связана с физиологией и ситуацией человека, точно так же, как изменчивость вида связана с окружающей средой, в которой живут его представители9.0003

Все большее число исследователей эмоций более серьезно относятся к мышлению населения и выходят за рамки эссенциалистских идей прошлого. Пришло время сторонникам искусственного интеллекта эмоций и компаниям, которые производят и продают эти продукты, прекратить шумиху и признать, что движения лицевых мышц не всегда сопоставляются с конкретными эмоциями. Очевидно, что одна и та же эмоция может сопровождать разные движения лица и что одни и те же движения лица могут иметь разное (или не иметь) эмоциональное значение. Разнообразие, а не единообразие, является правилом.

Выражение Дарвина лучше всего рассматривать как исторический текст, а не как исчерпывающее научное руководство. Это приводит к более глубокому уроку: наука не является истиной авторитетом. Наука — это количественная оценка сомнения путем многократного наблюдения в различных контекстах. Даже самые выдающиеся ученые могут ошибаться. К счастью, ошибки являются частью научного процесса. Это возможности для открытий.

Это статья с мнением и анализом, и взгляды, выраженные автором или авторами, не обязательно совпадают с мнениями Научный американец.

ОБ АВТОРАХ

Лиза Фельдман Барретт — профессор психологии Северо-восточного университета. Она является автором нескольких книг, в том числе «Как создаются эмоции: тайная жизнь мозга» . Подпишитесь на нее в Твиттере @LFeldmanBarrett.

Последние статьи Лизы Фельдман Барретт

• О природе страха

Лимбическая система: миндалевидное тело (раздел 4, глава 6) Neuroscience Online: электронный учебник по нейронаукам | Кафедра нейробиологии и анатомии

6.1 Миндалевидное тело – общие положения

Миндалевидное тело является интегративным центром эмоций, эмоционального поведения и мотивации. Если мозг перевернуть вверх дном, конец структуры, продолжающейся с гиппокампом, называется крючком. Если вы оторвете ункус, вы обнаружите миндалевидное тело, которое примыкает к передней части гиппокампа. Как и в случае с гиппокампом, основные пути взаимодействуют в двух направлениях и содержат как эфферентные, так и афферентные волокна.

Рисунок 6.1 Связь миндалевидного тела с некоторыми другими структурами мозга.

6. 2 Входы в миндалевидное тело

Рисунок 6.2 Входы или афференты к миндалевидному телу через терминальную полоску, вентральный миндалевидно-фугальный путь, обонятельную полоску и непосредственно от структур височной доли.

Как и в случае с гиппокампом, волокна, несущие входы в миндалину, практически во всех случаях сочетаются с волокнами, несущими выходы из миндалины.

Миндалевидное тело получает информацию от всех органов чувств, а также от внутренних органов. Поскольку миндалевидное тело играет очень важную роль в эмоциональном обучении, неудивительно, что висцеральные входы являются основным источником входных данных. Висцеральные входы исходят от гипоталамуса, области перегородки, орбитальной коры и парабрахиального ядра. Обонятельная сенсорная информация поступает из обонятельной луковицы. Слуховая, зрительная и соматосенсорная информация поступает из височной и передней поясной коры.


Рисунок 6.3 Выходы или эфференты миндалевидного тела через терминальную полоску, вентральный миндалевидно-фугальный путь и прямые пути.

6.3 Основные выходные пути миндалевидного тела

1. Вентральный миндалевидный путь
   
2. Терминальная полоска
   
3. Непосредственно в гиппокамп
   
4. Непосредственно в энторинальную кору
5. Непосредственно к дорсомедиальному ядру таламуса
   

6.4 Вентральный миндалевидный путь


Вентральный миндалевидный путь. Термин «фугал» происходит от слова «фуге» — отгонять — как в слове «беглец». Этот путь продолжается к переднему обонятельному ядру, переднему продырявленному веществу, грушевидной коре, орбитофронтальной коре, передней поясной коре и вентральному полосатому телу. Вентральный стриатум включает в себя часть хвостатого ядра, скорлупу и прилежащее ядро ​​перегородки (ядро, лежащее на перегородке). Отростки вентрального полосатого тела являются звеньями цепи базальных ганглиев, которые важны для ассоциативного обучения «стимул-реакция». Вентральный миндалевидно-фугальный путь также соединяется с гипоталамусом и ядром перегородки, но основная связь миндалевидного тела с гипоталамусом и ядром перегородки осуществляется через терминальную полоску.

Вентральный миндалевидный путь важен, потому что он является связующим звеном, посредством которого мотивация и побуждения через лимбическую систему могут влиять на реакцию. Это также связь, по которой узнаются ответы. В данном случае это звено, посредством которого происходит ассоциативное обучение. Именно здесь ответы связаны с аппетитными и аверсивными последствиями, то есть с вознаграждением и наказанием.

Три упрощения:

1. Конечная полоска по форме, функциям и расположению аналогична своду пути гиппокампа. Таким образом, по аналогии можно сказать, что конечная полоска относится к миндалевидному телу так же, как свод к гиппокампу. Stria — это латинское слово, означающее линию, канавку или полосу. Относится к слову «полосатый».
   
2. Конечная полоска соединяется только с подкорковыми структурами. (Соединение со структурами коры осуществляется через вентральный миндалевидный путь.)
   
3. Конечная полоска перекрывается с вентральным миндалевидным путем в том смысле, что он также соединяется с ядрами перегородки и гипоталамусом и, таким образом, образует петлю.
   

Подробнее о сходстве со сводом:

Как и свод, терминальная полоска имеет прекомиссуральные и посткомиссуральные ответвления относительно передней комиссуры. Прекомиссуральная ветвь идет в септальную область. Это именно то, что делает fornix. Посткомиссуральная ветвь идет к гипоталамусу. Это именно то, что делает fornix. В то время как постспаечная ветвь свода проецируется на сосцевидные тела гипоталамуса, посткомиссуральная ветвь концевой полоски проецируется на латеральное ядро ​​и вентрально-медиальное ядро ​​гипоталамуса.

Как и в своде, некоторые волокна входят в переднюю комиссуру креста на противоположной стороне. Как и в случае двух гиппокампов, сообщающихся друг с другом через переднюю спайку, две миндалины сообщаются друг с другом через переднюю спайку.

Конечная полоска также проецируется на хабенулу, которая является частью эпиталамуса.

Центральное ядро ​​миндалевидного тела производит вегетативные компоненты эмоций (например, изменения частоты сердечных сокращений, артериального давления и дыхания) главным образом через выходные пути к латеральному гипоталамусу и стволу головного мозга.

Центральное ядро ​​миндалевидного тела также обеспечивает сознательное восприятие эмоций, главным образом, через вентральный выходной путь миндалевидного тела к передней поясной коре, орбитофронтальной коре и префронтальной коре.

6.5 Подробнее о функциях миндалевидного тела

Стимуляция миндалевидного тела вызывает сильные эмоции, такие как агрессия или страх.

Ирритативные поражения височной эпилепсии имеют эффект стимуляции миндалевидного тела. В своей крайней форме ирритативные поражения височной эпилепсии могут вызывать панические атаки. Панические атаки — это короткие спонтанно повторяющиеся приступы ужаса, которые вызывают ощущение надвигающейся катастрофы без четко определенной причины. ПЭТ-сканирование показало увеличение притока крови к парагиппокампальной извилине, начиная с правой парагиппокампальной извилины. Аналогичное, но ослабленное увеличение кровотока происходит во время приступов тревоги.

Деструктивные поражения, такие как абляция миндалины, вызывают эффект, противоположный раздражающим поражениям височной эпилепсии. Деструктивные поражения миндалины вызывают у животных укрощенность, а у человека — безмятежное спокойствие, характеризующееся уплощением аффекта. Поражения миндалевидного тела могут возникать в результате болезни Урбаха-Вите, когда кальций откладывается в миндалевидном теле. Если это заболевание возникает в раннем возрасте, то эти пациенты с двусторонним поражением миндалины не могут различать эмоции по выражению лица, но их способность идентифицировать лица сохраняется. Анатомическая область распознавания лиц и памяти находится в мультимодальной ассоциативной области нижневисочной коры. Это хороший пример того, как эмоции в одной области (миндалевидное тело) связаны с восприятием в другой области (нижневисочной коре), создавая интенсивную эмоционально заряженную память.

Рисунок 6.4. Результаты фМРТ , показывающие активность миндалевидного тела при нормальном просмотре выражения лица от счастливого бояться.

Уплощение аффекта является одним из симптомов ранее упомянутого синдрома Клювера-Бьюси, при котором у обезьян удаляли все височные доли. На самом деле было показано, что именно поражения миндалевидного тела в первую очередь ответственны за уплощение аффекта. Эта работа в конечном итоге привела к психохирургической технике префронтальной лоботомии. Вспомните фильм с Джеком Николсоном «Пролетая над гнездом кукушки». Префронтальная кора входит в миндалевидное тело. Разъединение этого входа вызывает уплощение аффекта, которое считалось желательным у пациентов с шизофренией, которые были агрессивно агрессивны или эмоционально возбуждены.

Миндалевидное тело объединяет множество различных сенсорных сигналов. Подобно гиппокампу, он сочетает в себе внешние и внутренние раздражители. Каждая сенсорная модальность имеет вход. Они интегрированы с соматосенсорными и висцеральными входами — здесь вы получаете свою «инстинктивную реакцию». Связь между префронтальной корой, областью перегородки, гипоталамусом и миндалевидным телом, вероятно, дает нам наши внутренние ощущения, эти субъективные ощущения, о том, что хорошо, а что плохо.

Здесь также соединяются память и эмоции. Когда награда особенно сладка, такое поведение и ассоциация могут длиться всю жизнь. Так же и травма и унижение наказания могут запомниться надолго.

6.6 Обусловливание страхом: пример роли миндалевидного тела в обучении

Другим примером связи эмоций с некоторым перцептивным опытом является обусловливание страхом. В этом примере сенсорный опыт является слуховым, а не визуальным, как в эмоциях лиц. Многое из того, что мы знаем об миндалевидном теле и его роли в эмоциональном обучении и памяти, исходит из обусловленности страхом, в основном, но не исключительно, с животными. Это пример классической обусловленности или павловской обусловленности. В классических опытах, проведенных Павловым на рубеже веков, звучал нейтральный раздражитель — звонок, и через короткий промежуток времени собаке клали в рот пищевой порошок — безусловный раздражитель. После нескольких таких пар у собаки выделялась слюна на звук колокольчика. Важнейшим аспектом классического обусловливания является то, что это сочетание двух стимулов. Для получения награды ответ не требуется. При обусловливании страха организм слышит шум или видит визуальный стимул. Через несколько секунд он получает легкий шок. Реакции включают замирание, повышенное кровяное давление и частоту сердечных сокращений, и он становится нервным — легко вздрагивает.

Рисунок 6.5 Животные, демонстрирующие обусловливание страха.
		Рисунок 6.6 (вверху) и 6.7 (внизу) Пути обусловливания страха и эмоциональной информации.

 

Пути от таламуса к миндалевидному телу особенно важны для эмоционального обучения. Выходные пути из центрального ядра миндалевидного тела образуют обширные связи со стволом мозга для эмоциональных реакций и обширные связи с областями коры через базальное ядро. Считается, что холинергические проекции от базального ядра к коре возбуждают кору.

Следующая диаграмма предоставляет дополнительную информацию о выходных сигналах, контролируемых миндалевидным телом во время кондиционирования страха.

Рисунок 6. 8 Выражение различных эмоциональных реакций миндалевидным телом.

Были обнаружены некоторые пути формирования условного рефлекса страха, и это горячая тема для исследований в нейробиологии. Если, например, поврежден путь слуховой коры, базовое обусловливание страха не изменяется, но изменяется различение. В процедуре различения один звук сочетается с ударом, а другой звук не сочетается с ударом. Животные должны были полагаться исключительно на таламус и миндалевидное тело для обучения, и они не могли научиться различению; по-видимому, эти два стимула были неразличимы.

Итак, кора головного мозга не нужна для простого обусловливания страха; вместо этого он позволяет нам узнавать объект по зрению или звуку — интерпретировать окружающую среду.

Таким образом, пути от сенсорного таламуса обеспечивают лишь грубое восприятие мира, но поскольку они включают только одно нервное звено, они являются быстрыми путями. Почему FAST может быть важен? Нужна быстрая реакция на потенциальную опасность. Путь таламус-миндалевидное тело дает нам это, а также может подготовить миндалину к получению более тщательно обработанной информации от коры.

С другой стороны, проводящие пути, идущие от коры, дают подробные и точные представления об окружающей среде. Поскольку эти пути имеют несколько нейронных связей, по сравнению с ними они медленные.

Если, например, мы видим тонкую изогнутую фигуру за деревом, гораздо лучше отпрыгнуть назад и позже узнать, что это садовый шланг, чем не суметь быстро отпрыгнуть назад, если это была змея. Позже у нас будет достаточно времени, чтобы подумать о том, как глупо было испугаться в нашем собственном безопасном саду, где нет змей.

Рисунок 6.9	Рисунок 6.10
Корковые и подкорковые пути обусловливания страха.

Зрительные стимулы, вызывающие страх, быстро обрабатываются таламусом, и эта информация передается в миндалевидное тело (красное), производя быструю реакцию (зеленое) на опасность. Таламус также передает информацию в кору, чтобы можно было сделать более осторожные (и более медленные) суждения о реальной потенциальной опасности.

Миндалевидное тело вовлечено в эмоциональное обучение, приносящее удовольствие, а также в эмоциональное обучение, связанное со страхом. Рассмотрим инструментальное обучение. В отличие от классического обусловливания, когда два стимула объединены в пары, при инструментальном обусловливании реакции сопровождаются вознаграждением, а ассоциации стимул-реакция изучаются. Таким образом, есть три события: стимул, реакция и вознаграждение. Стало ясно, что все три парные комбинации усваиваются в инструментальной обусловленности. В дело вступает миндалевидное тело, так как поражения базолатеральных ядер миндалины нарушают связь со стимулом и атрибутами вознаграждения пищи.

Эта система памяти миндалевидного тела служит примером систем памяти в целом. Создание воспоминаний является функцией всей сети, а не какого-либо отдельного компонента. Миндалевидное тело участвует в примитивной эмоциональной памяти, которая, вероятно, сохранилась в ходе эволюции. Согласно схеме систем памяти (например, Нольте, стр. 577), декларативная память опосредована гиппокампом и корой. Но, как и в случае с корой, поражения гиппокампа мало влияют на формирование условного рефлекса страха, за исключением различения внешних раздражителей.

Исследование пациентов с повреждением миндалевидного тела, гиппокампа или того и другого ясно демонстрирует отличительную роль этих двух структур в памяти. Этим пациентам показывали слайды зеленого, синего, желтого или красного цветов. После нескольких цветов раздался громкий и пугающий звук рога. Регистрировались вегетативные ответы (через записи GSR) для определения обучения. Пациенты с миндалевидным телом не привыкли к цветам, сопровождаемым громким рогом. Но когда их спросили, сколько цветов было представлено и за какими следовал рог, их воспоминания были правильными. То есть у них была явная память о событиях. С другой стороны, пациенты с гиппокампом демонстрировали обучение и обусловливание цветов, за которыми следовал рог, но не могли вспомнить, какие именно. То есть у них была имплицитная память о событиях. Пациенты с обоими типами поражений не демонстрировали никакой обусловленности и не имели явных воспоминаний о том, за какими цветами следует рог. Глава «Обучение и память» расскажет больше о явной памяти и гиппокампе.

 

Тревога диссоциирует адаптивные функции сенсорных и моторных реакций на социальные угрозы

Аннотация

Эффективное обнаружение и реакция на негативные сигналы в окружающей среде необходимы для выживания. В социальных ситуациях эти сигналы часто неоднозначны и могут подразумевать разные уровни угрозы для наблюдателя, что делает их распознавание восприимчивым к контекстуальным сигналам, таким как направление взгляда при оценке выражений эмоций на лице. Однако механизмы, лежащие в основе таких контекстуальных эффектов, остаются плохо изученными. Путем компьютерного моделирования человеческого поведения и электрической активности мозга мы демонстрируем, что направление взгляда повышает перцептивную чувствительность к эмоциям, сигнализирующим об угрозе — гнев в паре с прямым взглядом и страх в паре с отведенным взглядом. Этот эффект возникает одновременно в вентральной лицевой и дорсальной моторной коре через 200 мс после предъявления лица, диссоциирует у разных людей в зависимости от тревоги и не отражает повышенного внимания к эмоциям, сигнализирующим об угрозе. Эти результаты показывают, что угроза настраивает нейронную обработку быстрым, избирательным, но независимым от внимания образом в сенсорных и двигательных системах для различных адаптивных целей.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.001

Дайджест eLife

Выражения лица могут передавать важные социальные сигналы, и понимание этих сигналов может иметь важное значение для выживания в угрожающих ситуациях. Прошлые исследования выявили изменения в активности и поведении мозга в ответ на определенные социальные угрозы, но неясно, как мозг обрабатывает информацию о выражениях лица других людей, чтобы идентифицировать эти угрозы. Здесь Эль Зейн, Вайарт и Грез стремились определить, как сигналы угрозы представлены в человеческом мозгу.

В эксперименте использовался метод, называемый электроэнцефалографией, для записи мозговой активности у здоровых людей-добровольцев, когда они изучали выражения гнева и страха на лицах. Эль Зейн, Вайарт и Грез обнаружили, что эмоции, сигнализирующие наблюдателю об угрозе, лучше представлены в определенных областях мозга, включая те, которые контролируют действия, в течение доли секунды после того, как добровольцу было показано выражение лица. Более того, реакция областей мозга, контролирующих действия, была выше у добровольцев с более высоким уровнем тревожности, что подчеркивает роль тревожности в быстром реагировании на социальные угрозы в окружающей среде.

Выводы Эль Зейна, Вайарта и Грезеса показывают, что социальные угрозы могут изменять активность мозга очень быстро и более избирательно, чем считалось ранее. Будущая задача состоит в том, чтобы выяснить, могут ли другие аспекты угрожающей среды стимулировать аналогичное увеличение мозговой активности.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.002

Введение

Решения о восприятии основаны на сочетании слабых и/или неоднозначных образцов сенсорных данных. Точность этого процесса принятия решений особенно важна для интерпретации негативных сигналов, которые требуют быстрой и адаптивной реакции. В социальной сфере определение эмоционального состояния сородича – например, он/она зол или напуган? – редко зависит исключительно от черт лица, которые обычно неоднозначны и могут подразумевать разные уровни угрозы для наблюдателя. Известно, что окружающие сигналы, такие как направление взгляда и поза тела, действуют как контекстуальная информация во время распознавания эмоций (Righart and de Gelder, 2008; Barrett and Kensinger, 2010; Aviezer et al. , 2011). В частности, обнаружение гнева представляет непосредственную угрозу для наблюдателя в сочетании с прямым взглядом; напротив, именно в сочетании с отведенным взглядом страх отмечает присутствие (и, возможно, локализацию) угрозы в окружающей среде (Sander et al., 2007). Было показано, что эти сигнализирующие об угрозе комбинации направления взгляда и эмоций лучше распознаются и оцениваются как более интенсивные, чем другие комбинации (Adams and Kleck, 2003, 2005; Graham and LaBar, 2007; Sander et al., 2007; Bindemann et al. ., 2008 г.; Н’Диайе и др., 2009 г.), и это зависит от уровня тревожности людей (Ewbank et al., 2010). Однако вычислительные механизмы, лежащие в основе приоритизации информации, сигнализирующей об угрозе, остаются неустановленными.

Классическая теория принятия решений различает два класса механизмов, с помощью которых контекстная информация, такая как направление взгляда, может влиять на распознавание негативных эмоций. Направление взгляда могло исказить интерпретацию негативных выражений лица в пользу эмоции, сигнализирующей о более высокой угрозе в данном контексте — гнева для прямого взгляда, страха для отведенного взгляда. В теоретических терминах обнаружения сигналов (Green and Swets, 1966; Macmillan and Creelman, 2004), этот эффект будет соответствовать аддитивному сдвигу критерия принятия решения в зависимости от направления взгляда. Однако направление взгляда может также увеличить перцептивную чувствительность к чертам лица, диагностирующим эмоцию, сигнализирующую о более высокой угрозе. В отличие от первой версии, этот эффект будет соответствовать мультипликативному усилению сигналов, сигнализирующих об угрозе, в процессе принятия решений. В то время как эти два описания предсказывают сходное влияние направления взгляда на распознавание эмоций, сигнализирующих об угрозе, эффект предвзятости будет максимальным для нейтральных (безэмоциональных) выражений, тогда как эффект чувствительности будет максимальным при низкой силе эмоций (рис. 1).

Прогнозы модели влияния направления взгляда на категоризацию эмоций.



Левая панель: предсказание влияния направления взгляда на предвзятость решения. Верхняя левая панель: если направление взгляда искажает интерпретацию негативных выражений лица в пользу эмоций, сигнализирующих о более высокой угрозе, прямой взгляд дополнительно смещает выбор выбора в сторону гнева. Нижняя левая панель: прогнозируемая психометрическая функция будет соответственно смещена влево для прямого взгляда, поскольку участники будут склонны интерпретировать лица, демонстрирующие прямой взгляд, как сердитые. Максимальные эффекты будут проявляться для нейтральных (безэмоциональных) выражений, выделенных заштрихованной серой областью на оси эмоций, которая представляет собой разницу между двумя психометрическими функциями для прямого и отведенного взгляда. Правая панель: предсказание влияния направления взгляда на перцептивную чувствительность. Верхняя правая панель: если направление взгляда увеличивает чувствительность к чертам лица, диагностирующим эмоцию, сигнализирующую о более высокой угрозе, прямой взгляд теперь будет мультипликативно повышать обработку гневного выражения, отображающего прямой взгляд. Нижняя правая панель: предсказанная психометрическая функция теперь будет показывать повышенный наклон для эмоций, сигнализирующих об угрозе, с максимальным эффектом при низкой силе эмоций (как показано в заштрихованной серой области на оси эмоций).

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.003

Здесь мы провели арбитраж между этими двумя возможными версиями, записав сигналы электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека, в то время как участники классифицировали выражение лица как выражение гнева или страха. Мы манипулировали силой эмоций, представляя «трансформированные» выражения лица в диапазоне от нейтрального до сильного гнева или страха, а также контекстную информацию, сочетая выражения лица с прямым или отведенным взглядом. Параметрический контроль над силой эмоций позволил подобрать теоретические модели принятия решений к поведенческим и нейронным данным, чтобы выбрать между предвзятостью и чувствительностью оценок влияния угроз на распознавание эмоций. На нейронном уровне в предыдущих исследованиях сообщалось о взаимодействии между эмоциями и направлением взгляда через 200 мс после предъявления лица (Sato et al., 2004; N’Diaye et al., 2009).; Адамс и др., 2012 г.; Conty et al., 2012), но не смог охарактеризовать вычислительный механизм, ответственный за эти эффекты. Здесь мы применили управляемые моделью регрессии сигналов ЭЭГ в одной попытке, чтобы определить, усиливается ли нейронное «кодирование» эмоций, сигнализирующих об угрозе, в вентральных лицевых избирательных и/или дорсальных моторных областях (El Zein et al., 2015). и опосредовано ли это улучшение повышенным нисходящим вниманием к чертам лица, сигнализирующим об угрозе. Поскольку люди с высокой тревожностью проявляют повышенную чувствительность к угрозам, а также к негативным сигналам в целом (Bishop, 2007; Cisler and Koster, 2010), мы дополнительно оценили нейронные механизмы, с помощью которых тревога влияет на обнаружение социальных угроз и реакцию на них.

Результаты

Поведение

В каждом испытании участникам предъявляли лица, выражающие страх или гнев различной силы эмоции (7 уровней силы эмоции для каждой эмоции), и они должны были классифицировать отображаемую эмоцию (рис. 2). Важно отметить, что направлением взгляда (прямым или отведенным) манипулировали независимо от отображаемой эмоции совершенно имплицитным образом, поскольку оно никогда не упоминалось испытуемым и не имело отношения к задаче категоризации эмоций. Тем не менее, в дополнение к ожидаемому увеличению производительности категоризации в зависимости от силы эмоций (F _6,138 = 187,3, p<0,001), направление взгляда сильно взаимодействовало с отображаемой эмоцией при выполнении (F _1,23 = 21,2, p<0,001). Выражения гнева лучше классифицируются в паре с прямым взглядом ( t ₂₃ = 4,3, p<0,001), тогда как выражение страха лучше классифицируется в паре с отведенным взглядом ( t ₂₃ = — 3,4, р<0,01; рис. 3а). Эти комбинации взгляда и эмоций, гнева в паре с прямым взглядом и страха в паре с отведенным взглядом связаны с более высокой угрозой для наблюдателя (Сандер и др., 2007), хотя и разной природы. В случае гнева направление взгляда указывает на цель угрозы, а в случае страха направление взгляда сигнализирует об ее источнике. Тем не менее, точно так же, как сочетание гнева с прямым взглядом является более угрожающим/уместным, чем с отведенным взглядом, страх более опасен в сочетании с отведенным взглядом, чем с прямым взглядом. Эти две комбинации, прямой гнев и предотвращенный страх, будут, таким образом, помечены как комбинации УГРОЗА+, в отличие от комбинаций УГРОЗА- (т. е. гнев в паре с отведенным взглядом и страх в паре с прямым взглядом).

Стимулы и методика эксперимента.

( a ) Примеры морфированных выражений для одной идентичности: морфы от нейтральных до интенсивных испуганных/сердитых выражений, свидетельствующих о той или иной эмоции. Стимулы отображали либо отведенный, либо прямой взгляд. Условия УГРОЗА+ (оранжевые) соответствуют комбинациям взгляда и эмоций, которые сигнализируют о более высокой угрозе для наблюдателя по сравнению с условиями УГРОЗА- (зелеными). ( b ) После фиксации выражение лица появлялось на 250 мс, после чего участник должен был в течение 2 с указать, выражает ли лицо гнев или страх. Никакой обратной связи не было предоставлено после ответа.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.004

Повышенная точность распознавания и чувствительность восприятия к эмоциям, сигнализирующим об угрозе.

( a ) Доля правильных ответов для (слева направо) предотвращение/гнев, прямое/гнев, предотвращение/страх и прямое/страх. УГРОЗА + комбинации взгляда и эмоций (выделены оранжевым цветом) были связаны с повышенной точностью распознавания. ( b ) Психометрическая функция, представляющая долю реакций «гнева» в зависимости от признаков гнева (процентная трансформация, 0 = нейтральная, отрицательная по отношению к страху и положительная по отношению к гневу) для УГРОЗА+ (оранжевый) и УГРОЗА- (зеленый) ) сочетания взгляда и эмоций. Точки и прикрепленные планки погрешностей указывают данные человека (среднее значение ± стандартная ошибка среднего). Линии и заштрихованные полосы погрешностей указывают прогнозы наиболее подходящей модели. ( c ) Параметр оценки наклона психометрической кривой (соответствующей эмоциональной чувствительности) для комбинаций УГРОЗА+ и УГРОЗА-. **р < 0,01, ***р < 0,001.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.005

Кроме того, наблюдалась значимая эмоция по взаимодействию взгляда с силой эмоции (F _6,138 = 4,3, p<0,01), объясняемая более сильным влиянием взгляда на категоризацию эмоций при слабой силе эмоции (взгляд по взаимодействию эмоций для уровней с 1 по 4, Ф _1,23 = 23,8, p<0,001), чем при высокой силе эмоций (взгляд по взаимодействию эмоций для уровней 5-7, F _1,23 = 5,1, p<0,05). Анализ времени реакции (ВР) выявил снижение правильных ВР с силой эмоции (повторные измерения ANOVA, F _6,138 = 54,5, p<0,001), более быструю реакцию на сердитые лица по сравнению с испуганными лицами (F _1,23 = 12). , p<0,01), и более быстрая реакция на прямой взгляд по сравнению с отводом (F _1,23 = 7,7, p<0,05). Кроме того, наблюдалась эмоция при взаимодействии взгляда (F _1,23 = 8, p<0,01), что соответствует более быстрому времени реакции на прямой по сравнению с отведенным взглядом только в состоянии гнева (t ₂₃ = -3,9, p<0,001).

Чтобы охарактеризовать механизм, лежащий в основе улучшенного распознавания эмоций, сигнализирующих об угрозе, мы подобрали поведение участников, используя семейство вложенных моделей выбора, которые предполагают, что решения формируются на основе зашумленного сравнения отображаемой эмоции и критерия, по следующей рецептуре (подробнее см. Материалы и методы):

P(гнев)=Φ[w·x+b]·(1-ε)+0,5·ε

где P(гнев) соответствует вероятности оценки лица как гневного, Ф[. ] к кумулятивной нормальной функции, w к перцептивной чувствительности к отображаемой эмоции, x к свидетельству (силе эмоции) в пользу гнева или страха в каждом испытании (от -7 для интенсивного выражения страха до + 7 для сильного выражения гнева), b к аддитивному независимому от стимула смещению в пользу одной из двух реакций/эмоций и ε к доле ошибок (случайных предположений) в испытаниях.

Мы сравнили «нулевую» модель, которая не учитывала контекстуальное влияние направления взгляда на процесс принятия решения, с двумя дополнительными моделями, реализующими два разных механизма, которые могут объяснить наблюдаемое повышение точности распознавания для комбинаций взгляда и эмоций «УГРОЗА+». : 1. первый вариант, в котором направление взгляда смещает критерий принятия решения в пользу эмоции, сигнализирующей о более высокой угрозе, и 2. второй вариант, в котором направление взгляда усиливает чувствительность к эмоциям, сигнализирующим о более высокой угрозе. Выбор байесовской модели показал, что повышение чувствительности для комбинаций УГРОЗА + значительно лучше объясняет поведенческие данные, чем изменение критерия (коэффициент Байеса ≈ 10 ⁸ , вероятность превышения p _вместо > 0,74). Оценки максимального правдоподобия параметра перцептивной чувствительности w , извлеченные из модели-победителя, были значительно повышены для комбинаций УГРОЗА+ взгляда и эмоций (9). 0141 т ₂₃ = 3,9, р<0,001; Рисунок 3б,в). Доля срывов не различалась между комбинациями УГРОЗА+ и УГРОЗА- (t ₂₃ = 0,4, p>0,5).

Расширенное нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе

Чтобы подтвердить обнаружение повышенной чувствительности к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, и идентифицировать ее нейронные субстраты, мы затем исследовали, как выражения лица модулируют ЭЭГ-активность скальпа, зарегистрированную во время задачи категоризации эмоций. Вместо вычисления средних значений, связанных с событием, мы полагались на подход, основанный на параметрической регрессии, заключающийся в регрессии сигналов ЭЭГ в одной попытке в зависимости от силы отображаемой эмоции на каждом электроде и в момент времени после предъявления лица (Wyart et al., 2012а, 2015). Общая линейная регрессионная модель (GLM) была адаптирована к данным ЭЭГ, где сила эмоции (от 0 для нейтрального/безэмоционального выражения до 7 для интенсивного выражения страха/гнева) была введена в качестве предиктора широкополосных сигналов ЭЭГ от одного испытания к другому. на каждом электроде и в момент времени после начала стимула (от 0,2 с до 1,0 с после начала стимула). Полученный временной ход на каждом электроде представляет собой степень, в которой активность ЭЭГ «кодирует» (ковариируется с) силу эмоции, обеспечиваемую измененными чертами лица.

Оценки параметров наклона регрессии выявили значимые корреляции между силой эмоции и активностью ЭЭГ, пик которой начинается примерно через 280 мс после предъявления лица в височной (t-тест против нуля, t ₂₃ = -12,7, p<0,001) и лобной электродов ( t ₂₃ = 8,7, p<0,001), а затем около 500 мс и по времени отклика на центрально-теменных ( t ₂₃ = 10,2, p<0,001) и лобных электродах ( t ₂₃ = -7,9, p<0,001) (рис. 4a–c). Временные точки и электроды, где оценки параметров значительно отличаются от нуля, указывают на нейронное кодирование информации об эмоциях. Сила этого нейронного кодирования, индексированная по амплитуде оценки параметра, обеспечивает меру чувствительности нейронов к информации об эмоциях.

Усовершенствованное нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе.

( a ) Средняя панель: топография скальпа нейронного кодирования на 280 мс, соответствующая его первому пику кодирования силы эмоции, усредненной по условиям (пик отклонения от нуля) и выраженной как средние оценки параметров в произвольных единицах ( а.е.). Точки указывают интересующие электроды, где нейронное кодирование было максимальным. Левая и правая панели: кодирование временной динамики состояний УГРОЗА+ и УГРОЗА- на интересующих электродах. Заштрихованные столбцы погрешностей указывают на sem. Толстые оранжевые и зеленые линии указывают значимость по сравнению с нулем при кластерно-скорректированном p-значении 0,05. Заштрихованные серые области указывают на значительные различия между условиями УГРОЗА+ и УГРОЗА- при p <0,05. ( b ) Те же соглашения, что и ( a ) для второго пика нейронного кодирования на 500 мс. ( c ) Те же соглашения, что и ( a ) для третьего пика нейронного кодирования во время отклика. ( d ) Предполагаемые корковые источники кодирования разницы между условиями УГРОЗА+ и УГРОЗА- во время значительной разницы между условиями на 170 мс. ( e ) То же, что ( d ) при 500 мс. ( f ) То же, что и ( d ) во время отклика. FG: веретеновидная извилина, pSTS: задняя верхняя височная борозда, SMG: надмаргинальная извилина, ANG: угловая извилина, STG: верхняя височная извилина, MTG: средняя височная извилина, OCG: затылочная извилина, aINS: передняя часть островка, IFS: нижняя лобная борозда, TP: височный полюс, OFC: орбитофронтальная кора, OP: затылочный полюс, TPJ: височно-теменное соединение, dlPFC: дорсолатеральная префронтальная кора.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.006

Чтобы проверить нейронную сигнатуру повышенной чувствительности к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, мы сравнили оценки параметров, извлеченные отдельно для УГРОЗА+ (прямой гнев и предотвращенный страх) и УГРОЗА- (предотвращенный гнев и прямой страх) комбинаций взгляда и эмоций. Этот контраст выявил повышенные оценки параметров для комбинаций УГРОЗА+ сначала на 170 мс во времени (парный t-критерий, t ₂₃ = -2,5, p<0,05) и лобные электроды ( t ₂₃ = 2,2, p<0,05), а затем через 500 мс и время отклика на центрально-теменных ( t ₂₃ = 2,2, p<0,05) и фронтальные электроды ( t ₂₃ = -2,4, p<0,05) (рис. 4a–c). Это открытие указывает на то, что нейронное усиление кодирования эмоций было усилено в эти моменты времени и электроды для эмоций, сигнализирующих об угрозе. Это улучшение, зависящее от угрозы, оставалось значительным при рассмотрении только правильных ответов (временно: т ₂₃ = -2,1, р<0,05; центрально-теменной т ₂₃ = 4,2, р<0,001). Интересно, что комбинации УГРОЗА+ не были связаны с повышенными средними значениями, связанными с событиями, при классической пиковой латентности (P1, N170, P2, P3: все t ₂₃ <1,95, p>0,07). Чтобы оценить, какие области мозга генерируют сигналы ЭЭГ, записанные на скальпе, мы вычислили корковые источники этого усиленного кодирования эмоций, сигнализирующих об угрозе, применив тот же регрессионный подход к оценкам тока минимальной нормы, распределенным по поверхности коры. Оценки параметров в интересующие моменты времени (где наблюдались различия между комбинациями УГРОЗА+ и УГРОЗА-) затем сравнивались между двумя условиями (см. Материалы и методы). Увеличение наклона регрессии для комбинаций УГРОЗА+ сместилось от вентральных зрительных областей, селективных к выражению эмоций на лице (веретенообразная извилина и верхняя височная борозда) около 170 мс, к ассоциативным областям мозга, охватывающим теменную, височную и лобную кору (верхняя и средняя височная, височный полюс, и орбитофронтальная кора) через 500 мс, а затем в сенсомоторные области вокруг начала ответа (дорсальная центральная, теменная и лобная области) (рис. 4d–f).

Эти нейронные эффекты сходятся с поведенческим моделированием в пользу устойчивого повышения перцептивной чувствительности к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, начиная со 170 мс после предъявления лица и продолжаясь до начала реакции. Дополнительные данные подтверждают нашу гипотезу о том, что усиление нейронной чувствительности к комбинациям УГРОЗА+ конкретно связано с увеличением подразумеваемой угрозы для этих комбинаций взгляда и эмоций. Отдельная группа участников оценила идентичности, использованные в задаче категоризации эмоций, с точки зрения воспринимаемой угрозы и надежности (см. Материалы и методы), а оценки на уровне группы для каждой идентичности были регрессированы по сравнению с сигналами ЭЭГ, полученными в одной попытке, в качестве дополнительных регрессоров. Эта регрессия показала, что воспринимаемая угроза, но не достоверность, значительно коррелировала с височной и центрально-теменной активностью ЭЭГ через 500 мс после предъявления лица в том же направлении, что и контраст между комбинациями УГРОЗА+ и УГРОЗА- (угроза: т ₂₃ > 3,6, р<0,01; достоверность: t ₂₃ < 0,7, p>0,48).

Независимое от внимания улучшение нейронной обработки с помощью угрозы

Анализ нейронных данных до сих пор подтвердил гипотезу о том, что контекстуальная информация о взгляде влияет на категоризацию эмоций, увеличивая перцептивную чувствительность к эмоциям, сигнализирующим об угрозе. Такой эффект может быть опосредован повышенным нисходящим вниманием к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, т. Е. Комбинациям УГРОЗА + (прямой гнев и предотвращенный страх). Чтобы проверить эту возможность, мы исследовали, влияют ли остаточные флуктуации в сигналах ЭЭГ в одиночной попытке, необъяснимые изменениями в силе эмоций (измеренными с помощью предыдущих регрессий), на точность последующего категорического решения, т. е. перцептивную чувствительность к отображаемой эмоции. Этот подход напоминает меры «вероятности выбора», применяемые в электрофизиологии для измерения корреляции между нейронной активностью и поведением выбора (Britten et al., 19).96; Шадлен и др., 1996; Parker and Newsome, 1998) – путем оценки того, насколько флуктуации записанных нейронных сигналов «считываются» последующим решением (Wyart et al., 2012a, 2015). Независимые от стимулов улучшения корреляций нейронного выбора классически интерпретируются как увеличение «считываемых» весов, то есть повышенное нисходящее внимание к этим нейронным сигналам (Nienborg and Cumming, 2009, 2010). Здесь повышенная нервная модуляция выбора для условий УГРОЗА+ может указывать на увеличение нисходящего внимания к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, что, в свою очередь, может объяснить наблюдаемое увеличение перцептивной и нервной чувствительности к этим комбинациям взгляда и эмоций.

Чтобы проверить эту гипотезу, мы ввели остатки ЭЭГ из предыдущей регрессии в зависимости от силы эмоций в качестве дополнительного предпочтительного предиктора «посредничества» — как средства проверки того, меняются ли эти нейронные сигналы совместно с перцептивной чувствительностью (подробности см. в разделе «Материалы и методы»). . На практике мы оценили параметры b _mod и w _mod этих терминов нейронной модуляции в каждый момент времени после представления лица с помощью ЭЭГ-информированной регрессии выбора, для которой нейронные остатки от пробы к пробе e из регрессии против силы эмоции вводились либо отдельно (аддитивное влияние, параметр b _mod ), либо как их взаимодействие с силой эмоции (мультипликативное влияние, параметр w _mod ) в качестве дополнительных предикторов последующего выбор:

P(гнев)=ϕ[(w+wmod· e) x+b+bmod·e]

Временной ход и пространственное распределение этой нервной модуляции перцептивной чувствительности ( wmod ) качественно соответствовали нейронной кодирование силы эмоции (рис. 5a–c) с отрицательным временным компонентом, достигающим максимума при 270 мс ( t ₂₃ = -4,2, p<0,001), затем положительный центрально-теменной с пиком около 600 мс ( t ₂₃ = 8,0, p<0,001) и затем во время ответа ( t ₂₃ = 7,6, р<0,001). Мы использовали выбор байесовской модели, чтобы подтвердить, что остаточные значения ЭЭГ мультипликативно коррелируют с перцептивной чувствительностью ( wmod ) последующего решения, а не аддитивно как систематическая ошибка ( bmod ) в силе эмоций, как во времени (фактор Байеса ≈ 10 ^3,4 , p _exc = 0,79) и центрально-теменных электродов (коэффициент Байеса ≈ 10 ^8,9 , p _exc = 0,99). Важно отметить, что не наблюдалось разницы в силе модуляции между комбинациями УГРОЗА+ (прямой гнев и предотвращенный страх) и УГРОЗА- (предотвращенный гнев и прямой страх) (височные: t ₂₃ = -0,4, p>0,5; центрально-теменные: т ₂₃ = 0,1, р>0,5). Чтобы определить, связано ли это отсутствие значимой разницы с подлинным отсутствием эффекта (а не с отсутствием статистической чувствительности), мы рассчитали коэффициенты Байеса при тех же параметрических предположениях, что и обычная статистика (см. Материалы и методы). Мы получили коэффициенты Байеса ниже 10–4 на височных и центрально-теменных электродах, что свидетельствует об отсутствии увеличения «считываемых» весов для состояний «УГРОЗА+». Этот нулевой эффект предполагает, что наблюдаемое усиление перцептивной и нервной чувствительности к этим сигнализирующим об угрозе комбинациям взгляда и эмоций не вызывается косвенно усилением нисходящего внимания в этих условиях.

Отсутствие зависящего от угрозы усиления корреляций нейронного выбора.

( a ) Средняя панель: топография скальпа корреляций нейронного выбора, выраженная как модуляция перцептивной чувствительности с помощью остатков кодирования ЭЭГ на 280 мс, тот же момент времени, показанный на рисунке 4a. Интересующие электроды, указанные точками, такие же, как на рисунке 4а. Левая и правая панели, временная динамика модуляции перцептивной чувствительности остатками кодирования ЭЭГ, выраженными в условных единицах (а.е.). Те же соглашения, что и на рисунке 4a. ( b ) Те же соглашения, что и ( a ) при 500 мс. ( c ) Те же соглашения, что и ( a ) во время отклика. Изменение силы модуляции во времени согласуется с изменением оценки параметра кодирования. Никакой разницы между УГРОЗА+ и УГРОЗА- не наблюдается.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.007

Раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке

Мы пришли к выводу, что угроза может влиять не только на нейронную репрезентацию отображаемой эмоции в зрительной и ассоциативной коре, но и на подготовку предстоящего ответа в эффекторно-селективных структурах (Conty et al. , 2012). Для измерения сигналов подготовки к ответу в нейронных данных мы рассчитали спектральную мощность в мю- и бета-диапазонах частот (8–32 Гц) (Donner et al., 2009; de Lange et al., 2013). Выполнение и подготовка движений конечностей совпадают с подавлением низкочастотной (8–32 Гц) активности, более выраженной в моторной коре, контралатеральной по сравнению с ипсилатеральной по отношению к движению. Таким образом, ожидается, что вычитание контралатеральной активности из ипсилатеральной моторной коры приведет к положительному показателю моторной подготовки. Контраст между ответами левшей и правшей во время ответа выявил латеральные центральные электроды, связанные с фокальными источниками в моторной коре (рис. 6а). Вычитание контралатеральных сигналов из ипсилатеральных относительно руки, назначенной для реакции «страха» (уравновешенной между участниками), дало индекс моторной латерализации, знак которого значительно предсказывает предстоящий выбор (гнев или страх) за 360 мс до начала реакции (парный t-критерий, т ₂₃ = 4,6, р<0,001; Рисунок 6б).

Кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, в мерах латерализации двигательных реакций.

( a ) Верхняя панель, топография скальпа до ответа мощности частоты времени в диапазоне 8–32 Гц за последние 100 мс до ответа, для испытаний, в которых испытуемые реагировали левой рукой, за вычетом испытаний, в которых они реагировали их правая рука. Точки соответствуют выбранным электродам, где эффект был максимальным. Нижняя панель: соответствующие нейронные источники. ( b ) Динамика латерализации ответа во времени (мощность частотно-временной активности от контралатеральных электродов минус ипсилатеральные электроды к руке, используемой для ответа на «страх») в сторону гнева и страха, когда выбор был между гневом (красный) или страхом (синий). Заштрихованные столбцы погрешностей указывают на sem. Заштрихованная серая область указывает на значительную разницу в моторной латерализации между реакциями гнева и страха. ( c ) Кодирование силы эмоции в индексе латерализации реакции для состояний УГРОЗА+ (оранжевый) и УГРОЗА- (зеленый). Различия между условиями наблюдаются через 200 мс после начала стимула (стимул заблокирован, верхняя панель) и во время ответа (заблокирован ответ, нижняя панель). Условные обозначения те же, что и на рис. 4. ( d ) Динамика корреляций нейронного выбора во времени, выраженная как модуляция аддитивного смещения за счет моторной латерализации, кодирующей остатки в произвольных единицах (а.е.) с блокировкой стимула (верхняя панель) и блокировкой реакции (нижняя панель). Условные обозначения те же, что и на рисунке 4.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.008

Мы применили предыдущий подход нейронного кодирования, регрессировав этот индекс моторной латерализации по сравнению с подписал силы эмоции (от 0 для нейтрального выражения до ± 7 для сильного выражения гнева/страха) на основе испытания за испытанием. Оценки параметров наклона регрессии значительно отклонялись от нуля через 400 мс после начала стимула (t-тест против нуля, t ₂₃ = 5,1, p<0,001) и во время ответа ( t ₂₃ = 5,2, p<0,001) – отражает более сильную подготовку к реакции на более сильные (т.е. более диагностические) эмоции. Вычисление наклонов регрессии отдельно для комбинаций УГРОЗА+ (прямой гнев и предотвращенный страх) и УГРОЗА- (предотвращенный гнев и прямой страх) показало, что комбинации УГРОЗА+ вызывают более сильное кодирование силы эмоции при двигательной подготовке в конце начала реакции (9).0141 t ₂₃ = 2,9, p<0,01), но также рано, примерно через 200 мс после предъявления лица ( t ₂₃ = 3,2, p<0,01). Это раннее двигательное усиление, зависящее от угрозы, оставалось значимым при рассмотрении только правильных ответов ( t ₂₃ = 3,0, p<0,01). В то время как УГРОЗА- комбинации взгляда и эмоций не были связаны со значительным нейронным кодированием при двигательной подготовке до 440 мс после предъявления лица ( t ₂₃ <0,8, p>0,4), комбинации УГРОЗА+ приводили к значимому нейронному кодированию между 100 и 320 мс с пиком при 200 мс ( t ₂₃ = 3,2, p<0,01; рис. 6c).

Чтобы определить, влияет ли это раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке на скорость последующих ответов, мы пересчитали и сравнили параметры регрессии, оцененные отдельно для быстрых и медленных ответов на комбинации УГРОЗА+ (прямой гнев и предотвращенный страх), на на основе медианного разделения времени отклика, основанного на силе эмоций. Это сравнение выявило одиночное постепенное нейронное кодирование силы эмоции при двигательной подготовке, предшествующей быстрым, но не медленным реакциям, возникающее уже через 150 мс (при пороге p -значение 0,05) после предъявления лица (разница в начале кодирования между быстрой и медленной реакцией, складной нож (Kiesel et al., 2008, см. Материалы и методы) t ₂₃ = 5,2, p< 0,001; рис. 7а). Этот эффект указывает на то, что раннее нейронное кодирование комбинаций УГРОЗА+ при двигательной подготовке характерно для эффективных (быстрых) ответов. Мы подтвердили, что этот латентный сдвиг в нейронном кодировании был избирательным в отношении сигналов двигательной подготовки, выполнив такое же сравнение нейронного кодирования силы эмоций на центрально-теменных электродах. Этот контраст выявил только разницу в пиковой амплитуде, а не в латентном периоде начала, между быстрыми и медленными ответами (пиковая амплитуда: т ₂₃ = 5,1, р<0,001; латентность начала: складной нож t ₂₃ = -1,3, p>0,2; Рисунок 7б).

Кодирование силы эмоции как функции времени реакции (ВР) в двигательных и теменных структурах.

( a ) Нейронное кодирование силы эмоции для условий УГРОЗА+ при моторной латерализации для быстрого и медленного времени реакции (RT): когда RT были быстрыми, кодирование силы эмоции становилось значимым через 150 мс и постепенно возрастало до ответа; напротив, когда RT были медленными, кодирование силы эмоций стало значимым позже, на 540 мс. Заштрихованные столбцы погрешностей указывают на sem. Толстые темно- и светло-серые линии указывают значимость по сравнению с нулем при кластерно-скорректированном p-значении 0,05. Заштрихованные серые полосы указывают на значительные различия между быстрыми и медленными ответами. Задержка кодирования значительно различается между быстрыми и медленными RT, ***: p<0,001 ( b ) Кодирование силы эмоций в теменных электродах. Соглашение такое же, как ( a ). Быстрые ответы связаны с более сильным нейронным кодированием силы эмоций, но без каких-либо изменений в задержке кодирования.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.009

Наконец, мы провели анализ корреляций нейронного выбора, чтобы оценить, влияет ли раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке не только на скорость, но и на содержание (гнев или страх) последующих реакций. Описанный выше нейронный анализ «посредничества» в разных условиях показал, что независимые от стимула колебания индекса моторной латерализации ковариируются как смещение аддитивного выбора в предстоящем ответе через 400 мс после предъявления лица (9). 0141 т ₂₃ = 2,9, р<0,01). Действительно, в отличие от флуктуаций височной и центрально-теменной активности, влияние вариабельности моторной латерализации на категоризацию эмоций лучше описывалось как аддитивная ошибка выбора , а не как изменение перцептивной чувствительности (коэффициент Байеса ≈ 10 ^36,4 , p _exc = 0,98) – согласуется с его предполагаемой ролью в качестве моторного представления переменной решения (Donner et al., 2009).; де Ланге и др., 2013). Никакой разницы в силе модуляции не наблюдалось между комбинациями УГРОЗА+ (прямой гнев и предотвращенный страх) и УГРОЗА- (предотвращенный гнев и прямой страх) ( t ₂₃ <1,6, p>0,1; рис. 6d). Критически важно, что даже при рассмотрении только комбинаций остаточная вариабельность моторной латерализации, измеренная между 100 и 320 мс (где нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, было значительным), не оказала значительного влияния на предстоящий выбор (90–141 t 9). 0142 ₂₃ < 1,4, р>0,17). Этот нулевой эффект был подтвержден выбором байесовской модели, которая определила подлинное отсутствие корреляции нейронного выбора как наиболее вероятное объяснение данных (коэффициент Байеса ≈ 10 ^2,3 , p _ex = 0,96). Это открытие указывает на то, что раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке происходит раньше, чем формирование предстоящего выбора.

Зависимое от тревоги нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе

У населения в целом тревога классически связана с повышенной чувствительностью к сигналам угрозы в социальных условиях (Bishop, 2007; Cisler and Koster, 2010). Здесь мы оценили, зависит ли усиленная нейронная обработка эмоций, сигнализирующих об угрозе, в височных и двигательных областях с уровнем тревожности у наших участников. С этой целью мы измерили уровень тревожности в начале экспериментальной сессии, до сбора данных, используя Опросник тревожных состояний Спилбергера (STAI) (Spielberger et al. 19).83). Этот вопросник для самооценки позволяет определить степень уязвимости к тревожным расстройствам (Grupe et al., 2013). Состояние тревожности участников варьировалось от 20 до 45 (среднее значение = 30,5, стандартное отклонение = 6,8). Показатели личностной тревожности варьировались от 22 до 52 (среднее значение = 38,2, стандартное отклонение = 7,8). Эти оценки сопоставимы с исходными опубликованными нормами для этой возрастной группы (Spielberger, 1983) и с французскими нормативными данными (Bruchon-Schweitzer and Paulhan, 1993). Мы проанализировали влияние тревожности на поведенческие и нейронные данные двумя взаимодополняющими способами: 1. путем разделения участников на две группы одинакового размера на основе их измеренной тревожности и 2. путем сопоставления параметров нейронного кодирования, оцененных на уровне отдельных участников. с их размеренной тревогой. Удивительно, но мы не обнаружили влияния тревожности на общие показатели производительности (9).0141 t ₁₁ < 0,05, p>0,9), ни о разнице между УГРОЗОЙ+ (прямой гнев и предотвращенный страх) и УГРОЗОЙ- (отклоненный гнев и прямой страх) сочетаниями взгляда и эмоций ( F _1,22 < 0,4, р>0,5).

Тем не менее отсутствие эффекта тревоги на поведенческом уровне сопровождалось компенсаторной двойной диссоциацией в нейронных данных. Действительно, ситуационная тревожность значительно влияла на нейронное кодирование силы эмоций на височных электродах на пике нейронного кодирования через 280 мс после предъявления лица (среднее разделение, взаимодействие: F _1,22 = 7,3, р=0,01; Рисунок 8a): наблюдатели с высоким уровнем тревожности не показали различий в нейронном кодировании между комбинациями УГРОЗА+ и УГРОЗА- (УГРОЗА+: t ₁₁ = -5,8, p<0,001; УГРОЗА-: t ₁₁ = -6,1, p<0,001, разница: t ₂₂ = 0,84, p = 0,4), тогда как малотревожные наблюдатели кодировали исключительно УГРОЗУ+ при той же латентности (УГРОЗА+: t ₁₁ = -6,5, p<0,001; УГРОЗА-: t ₁₁ = — 1,8, р=0,08, разница: t ₂₂ = -3,0, р=0,01). Параметрическая оценка взаимосвязи между ситуационной тревожностью и разницей в нейронном кодировании комбинаций УГРОЗА+ и УГРОЗА- оказалась значимой (коэффициент корреляции Пирсона r = 0,51, d. f. = 22, p = 0,01; рис. 8а). Другими словами, высокая тревожность была связана со значительным и индифферентным нейронным кодированием негативных эмоций, сигнализирующих об угрозе или нет, в вентральных избирательных областях лица.

Модуляция кодирования угрозы индивидуальной тревогой.

( a ) Левая панель: корреляция (Пирсон) между состоянием тревожности и разностью оценок параметров кодирования между состояниями УГРОЗА+ и УГРОЗА- в височных электродах на 280 мс. Правая панель: оценки параметров кодирования в височных электродах, разделенные на людей с высокой и низкой тревожностью для условий УГРОЗА+ и УГРОЗА- на 280 мс. T+: УГРОЗА+, T-: УГРОЗА-. ( b ) Слева, корреляция (Пирсон) между тревогой состояния и оценками параметров кодирования в сигналах моторной латерализации для состояния УГРОЗА+ на 200 мс. Справа: оценки параметров кодирования в сигналах моторной латерализации разделены на людей с высокой и низкой тревожностью для условий УГРОЗА+ и УГРОЗА- через 200 мс. ***: р<0,001, *р<0,05.

https://doi.org/10.7554/eLife.10274.010

Интересно, что в раннем временном окне (пик кодирования на 200 мс), когда в моторных сигналах кодировались только комбинации УГРОЗА+ (прямой гнев и предотвращенный страх), наблюдалась обратная картина: только у лиц с высокой тревожностью на этом этапе наблюдалось значительное кодирование. латентность (взаимодействие межсубъектной тревожности и парного взгляда F _1,22 = 4, р=0,05; рис. 8б). Чем больше люди были тревожны, тем больше они кодировали релевантные для наблюдателя сигналы угрозы в двигательных системах (корреляция между оценками параметров для условий УГРОЗА+ и коэффициентом тревожности состояния Пирсона r = 0,52, df = 22, p <0,01; Рисунок 8b). Более того, нейронное кодирование эмоций УГРОЗА+ в двигательных сигналах коррелировало с поведенческой чувствительностью к эмоциям УГРОЗА+ у высокотревожных лиц (коэффициент корреляции Пирсона r = 0,66, d. f. = 10, p=0,01), в то время как у низкотревожных людей этого не наблюдалось. (коэффициент корреляции Пирсона r = -0,42, df = 10, p>0,16, разница между коэффициентами, p<0,01). Подводя итог, можно сказать, что в то время как люди с высокой тревожностью одинаково обрабатывают все сигналы угрозы в избирательных областях лица, они избирательно кодируют сигналы угрозы, которые имеют отношение к ним, в двигательных системах, и это кодирование отражает их поведенческую чувствительность к эмоциям, сигнализирующим об угрозе.

Обсуждение

Точное декодирование эмоций у других, особенно негативных, передает адаптивные преимущества в социальной среде. Хотя типичные социальные взаимодействия не требуют явной категоризации эмоций, выражаемых другими, точное понимание нейронных механизмов, участвующих в распознавании эмоций, дает важную информацию о том, как человеческий мозг обрабатывает социально значимые сигналы. И хотя предыдущая работа выявила нейронные корреляты перцептивных решений (Gold and Shadlen, 2007; Heekeren et al. , 2008), только в нескольких исследованиях рассматривался вопрос о том, как такие решения формируются на основе социально значимых стимулов, таких как выражение лица. проявления эмоций. Как и в большинстве задач перцептивной категоризации, мы манипулировали неоднозначностью сенсорных данных — здесь, используя контролируемые морфы между гневными или испуганными выражениями и нейтральными. Но благодаря социальной природе наших стимулов мы могли бы одновременно и неявно манипулировать контекстуальной значимостью отображаемой эмоции с точки зрения подразумеваемой угрозы для наблюдателя, используя направление взгляда, и применять подход, управляемый моделью, для характеристики нейронной приоритизации угрозы. -передача информации в электрических сигналах мозга.

Направление взгляда, которое действует как контекстуальная подсказка в нашей задаче категоризации эмоций, отличается от контекстуальных подсказок, обнаруженных в перцептивных исследованиях принятия решений, которые обычно предоставляются за сотни миллисекунд до стимула, релевантного для принятия решения (Rahnev et al. , 2011; Kok et al., 2012; Wyart et al., 2012b; de Lange et al., 2013). Здесь, как и во многих социальных ситуациях, контекстуальные сигналы могут возникать одновременно со стимулом, релевантным для принятия решения, — свойство, которое сильно ограничивает их влияние на обработку стимула. Более того, значение контекстуальных сигналов (например, сигналов внимания или ожидания), используемых в перцептивных исследованиях принятия решений, обычно указывается явно и, таким образом, явно обрабатывается участниками во время выполнения задачи (Kok et al., 2012; Wyart et al., 2012б). Здесь, напротив, направление взгляда не имеет значения для задачи категоризации эмоций и, следовательно, не нуждается в явной обработке. Несмотря на эти два отличия от других контекстных сигналов, мы показываем, что направление взгляда настраивает нейронную обработку информации об эмоциях с 200 мс после появления стимула до реакции в сенсорных, ассоциативных и двигательных цепях человеческого мозга.

Предыдущие наблюдения повышения субъективных оценок и улучшения распознавания выражений гнева в сочетании с прямым взглядом и выражений страха в сочетании с отведенным взглядом интерпретировались с точки зрения контекстуальной оценки отображаемой эмоции во время ее обработки (Adams and Kleck, 2003; Сандер и др. , 2007; Адамс и др., 2012). В частности, теории «оценки» (Sander et al., 2007) подчеркивают, что сердитое выражение лица в сочетании с прямым взглядом может быть интерпретировано как поведенчески «уместное» для наблюдателя как объект словесного или физического нападения, в то время как выражение страха взгляд в сторону от наблюдателя может сигнализировать об источнике опасности в непосредственной близости от наблюдателя. Однако механизмы, реализующие предложенную контекстуальную оценку эмоций в зависимости от их подразумеваемой угрозы для наблюдателя, остались неясными. Направление взгляда может либо сместить воспринимаемую эмоцию в сторону ее наиболее релевантной (сигнализирующей об угрозе) интерпретации, т. е. гнева в сочетании с прямым взглядом или страха в сочетании с отведенным взглядом, либо повысить чувствительность к наиболее релевантной эмоции. Настоящее исследование дает прямой ответ на этот вопрос, показывая как поведенчески (путем сравнения количественных соответствий двух эффектов с поведенческими данными), так и нейронно (путем регрессии сигналов мозга в зависимости от силы эмоций), что улучшенная точность распознавания эмоций, сигнализирующих об угрозе, соответствует избирательное нейронное усиление перцептивной чувствительности к этим комбинациям взгляда и эмоций.

Сигналы ЭЭГ, модулированные информацией об эмоциях, на центрально-теменных электродах от 500 мс после предъявления лица до выполнения ответа, результат в соответствии с «супрамодальным» признаком перцептивной интеграции, о котором сообщалось в предыдущих исследованиях (O’Connell et al., 2012; Wyart и др., 2012а). Было предложено, чтобы эта центрально-теменная позитивность кодировала переменную решения «общего домена», поскольку она варьируется в зависимости от силы сенсорных свидетельств как для зрительных, так и для слуховых решений, независимо от связанной реакции (O’Connell et al., 2012) . Здесь было обнаружено, что та же центрально-теменная позитивность увеличивается с силой эмоций выражений лица, что указывает на переменную решения в нашей задаче категоризации эмоций. Важно отметить, что сила этих отношений была усилена эмоциями, сигнализирующими об угрозе. Это улучшенное нейронное представление угрожающих комбинаций взгляда и эмоций не может быть объяснено повышенным вниманием или реакциями удивления, поскольку ранее сообщалось, что центрально-теменной потенциал «P3» изменяется в зависимости от ресурсов внимания (Johnson, 19). 88) и удивление (Mars et al., 2008), не усиливались в ответ на эмоции, сигнализирующие об угрозе. Более того, мы также могли бы исключить возможность того, что это усиленное нейронное кодирование косвенно вызвано усилением избирательного внимания, которое должно было быть связано с улучшенным «расшифровыванием» решений участников из лежащих в их основе нейронных сигналов (Nienborg and Cumming, 2009). , 2010; Уайарт и др., 2015). Таким образом, мы предполагаем, что усиленная нейронная обработка сигнализирующих об угрозе эмоций происходит независимо от внимания и восходит снизу вверх.

Более ранние контекстуальные модуляции обработки эмоций также наблюдались в вентральных областях, селективных к лицу, через 170 мс после предъявления лица. Хотя эти результаты противоречат «двухэтапному» взгляду, согласно которому информация об эмоциях и взгляде будет обрабатываться независимо в течение первых сотен миллисекунд (Pourtois et al., 2010), прежде чем интегрироваться в зависимости от их значимости для наблюдателя (Клучарев и Sams, 2004), они согласуются с недавними выводами (Conty et al. , 2012; El Zein et al., 2015) о ранних взаимодействиях между эмоциями и информацией взгляда на компонентах N170 и P200. В эти ранние латентные периоды только эмоции, сигнализирующие об угрозе, кодировались селективными по лицу нейронными сигналами, отражая более быструю обработку эмоций, сигнализирующих о непосредственной угрозе наблюдателю, как функцию связанного с ними взгляда.

Что еще более поразительно, направление взгляда также модулировало кодирование эмоциональных выражений в эффекторно-селективных областях параллельно с эффектами, наблюдаемыми в вентральных избирательно-лицевых областях: только эмоции, сигнализирующие об угрозе, кодировались в сигналах подготовки к ответу, лежащих над моторной корой человека при 200 мс после презентации лица. Недавняя работа проливает свет на адаптивную функцию этого раннего представления сигналов угрозы в моторной коре. Нарушение этой двигательной репрезентации с помощью ТМС ухудшает распознавание на лице негативных (то есть потенциально угрожающих) эмоций, а не позитивных (Балкони и Бортолотти, 2012; 2013). Более того, восприятие природных сцен задействует моторную кору в очень ранние латентные периоды только тогда, когда эмоциональная валентность сцены отрицательна (Borgomaneri et al., 2014). В совокупности эти результаты подтверждают тесную связь между эмоциями и двигательными цепями (Grèzes et al., 2014), что позволяет мозгу быстро и эффективно реагировать на сигналы угрозы (Ohman and Mineka, 2001; Frijda, 2009).). Наши результаты основываются на этих более ранних наблюдениях, показывая, что мозг параметрически кодирует силу сигналов угрозы в моторной коре параллельно с их представлением в сенсорных областях, избирательных по отношению к лицу.

Наконец, наши данные показывают четкую функциональную диссоциацию между лицевыми и эффекторно-селективными областями в зависимости от индивидуальной тревожности. Повышенная чувствительность к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, в лицевой избирательной височной коре определяется наблюдателями с низким уровнем тревожности, тогда как раннее усиление, измеренное в моторной коре, обнаруживается только у наблюдателей с высокой тревожностью. Наблюдение, что люди с высоким уровнем тревожности кодируют все негативные эмоции как одинаково (и сильно) выраженные в участках, выбранных для лиц, согласуется с более ранними сообщениями о «сверхбдительности» к потенциально угрожающим сигналам у этих людей (Bishop, 2007; Cisler and Koster). , 2010), и с их тенденцией интерпретировать неоднозначные стимулы как угрожающие (Beck et al., 1985) – оба связаны с гиперактивностью миндалины (Bishop, 2007; Etkin and Wager, 2007). Тем не менее наши результаты показывают, что сильно тревожные люди способны избирательно кодировать сигналы угрозы в моторной коре. В соответствии с идеей компенсаторного механизма, отчетливое нейронное усиление временной и двигательной активности, обнаруживаемое у людей с низким и высоким уровнем тревожности, приводит к сходным поведенческим улучшениям с точки зрения перцептивной чувствительности к сигналам угрозы. Вместе эта картина результатов предполагает, что тревога увеличивает относительный вклад двигательного пути во время обработки негативных социальных сигналов в соответствии с адаптивной функцией тревоги в эффективном обнаружении и быстром реагировании на угрозы в окружающей среде (Bateson et al. , 2011). Стоит отметить, что в настоящем исследовании участвовали только участники с показателями тревожности в диапазоне показателей здорового взрослого населения (Спилбергер, 19 лет).83), оставляя открытым вопрос о том, будут ли люди с клинической тревогой аналогичным образом задействовать свою моторную кору в ответ на угрожающие социальные стимулы. Кроме того, дальнейшие исследования должны оценить специфичность этих зависимых от тревоги эффектов в свете растущего количества доказательств в пользу коморбидности между тревогой и депрессивными расстройствами.

Применяя теоретические модели принятия решений к социально значимым стимулам, мы смогли охарактеризовать нейронные и вычислительные механизмы, лежащие в основе интеграции и интерпретации лицевых сигналов в имплицитном контексте угрозы. Эволюционное давление, возможно, заставило человеческий мозг расставлять приоритеты сигналов угрозы параллельно в сенсорной и моторной системах (Darwin, 1872; LeDoux, 2012). Такая расстановка приоритетов, которая, как выяснилось, происходит быстро, избирательно, но независимо от внимания, может повысить чувствительность восприятия к другим характеристикам сенсорной среды (Phelps et al. , 2006), чтобы обеспечить быстрые и адаптивные реакции в сложных, многомерных ситуациях опасности. .

Материалы и методы

субъектов

В эксперименте по ЭЭГ приняли участие 24 здоровых человека (12 женщин, средний возраст 22,7 ± 0,7 года). Все участники были правшами, с нормальным зрением и не имели неврологического или психиатрического анамнеза. Они предоставили письменное информированное согласие в соответствии с институциональными рекомендациями местного комитета по этике исследований (Хельсинкская декларация) и получили оплату за свое участие.

Стимулы

Посмотреть подробный протокол

Стимулы состояли из 36 идентичностей (18 женщин), адаптированных из базы данных Radboud Faces Database (Langner et al., 2010), которые различались по эмоциям (нейтральные, сердитые или испуганные выражения) и направлению взгляда (прямо к участнику или отведенному на 45° к участнику). влево или вправо). Используя Adobe Photoshop CS5.1 (Adobe Systems, Сан-Хосе, Калифорния), лица были изменены, чтобы удалить все видимые волосы, изменить размер и положение, чтобы глаза, нос и рот оказались в пределах одной окружности. Все изображения были преобразованы в оттенки серого и обрезаны в овал размером 280 x 406 пикселей с центром в пределах кадра размером 628 x 429 пикселей.пиксельный черный прямоугольник.

Чтобы изменить интенсивность эмоционального выражения, лица были изменены с нейтрального на гневное выражение и с нейтрального на испуганное выражение с помощью FantaMorph (Abrosoft http://www.fantamorph.com/). Сначала мы создали 7 уровней морфов от нейтральных выражений к гневным и от нейтральных к испуганным выражениям (отдельно для стимулов прямого и отведенного взгляда) с помощью простого линейного преобразования морфинга. В результате получилось 30 условий для каждой идентичности: 7 уровней морфов * 2 эмоции * 2 направления взгляда = 28 и 2 нейтральных стимула с прямым и отведенным взглядом. Затем мы откалибровали переход между выражениями гнева и страха, выполнив предварительный тест оценки интенсивности эмоциональных выражений и скорректировав преобразования на основе результатов. 19испытуемым (9 женщин, средний возраст 24,7 ± 0,9 года) демонстрировали выражение лица в течение 250 мс и оценивали воспринимаемую эмоциональную интенсивность по непрерывной шкале от «совсем не интенсивной» до «очень интенсивной» с помощью мышиного устройства (с максимум 3 секунды на ответ). Мы скорректировали различия между эмоциями, линеаризовав средние кривые оцениваемой интенсивности и создав соответствующие морфы, которые были проверены на 10 новых субъектах (4 женщины, средний возраст 24,1 ± 1,9). Подводя итог, можно сказать, что стимулы включают 36 идентичностей с состоянием отведенного взгляда. и состояние прямого взгляда, каждое из которых имеет 7 уровней гнева и 7 уровней страха, уравновешенных по воспринимаемой эмоциональной интенсивности, и нейтральное состояние, что дает в общей сложности 1080 элементов (примеры стимулов см. на рис. 2а).

Экспериментальная процедура

Запросить подробный протокол

Используя набор инструментов Psychophysics-3 (Brainard, 1997; Pelli, 1997), стимулы проецировались на черный экран. Каждое испытание начиналось с белого овала, ограничивающего лица, который сохранялся на протяжении всего испытания. Белый овал появился примерно на 500 мс, после чего появилась белая точка фиксации на уровне глаз примерно на 1000 мс (чтобы сохранить естественную фиксацию на приближающихся лицах и избежать движения глаз от центра овала к областям глаз). , затем стимулы появлялись в течение 250 мс. Задача участников состояла в том, чтобы решить, выражали ли лица Гнев или Страх, нажимая одну из двух кнопок, локализованных на двух внешних устройствах, которые держат в правой и левой руках, правым или левым указательным пальцем соответственно (рис. 2б). Использовалась карта «Гнев/Страх» (например, «Гнев: левая рука», «Страх: правая рука»), сохраняемая постоянной для каждого субъекта, уравновешенная по всем субъектам. Все стимулы предъявлялись однократно, всего было проведено 1080 проб. Эксперимент был разделен на 9экспериментальные блоки, каждый из которых состоит из 120 испытаний, сбалансированных по количеству эмоций, направлениям взгляда, полу и уровням морфов. После каждого блока участникам показывали процент правильных ответов, чтобы поддерживать их мотивацию.

Анализ поведенческих данных

Запросить подробный протокол

ANOVA с повторными измерениями был выполнен для процента правильных ответов и среднего времени реакции с направлением взгляда (прямой/отраженный), эмоциями (гнев/страх) и интенсивностью (7 уровней морфов) в качестве внутрисубъектных факторов.

Выбор модели

Запросить подробный протокол

Мы выполнили анализ поведенческих данных с помощью модели, чтобы охарактеризовать наблюдаемое повышение точности распознавания комбинаций взгляда и эмоций УГРОЗА+. Мы использовали выбор байесовской модели на основе модельных свидетельств (оцененных с помощью 10-кратной перекрестной проверки оценки логарифмической правдоподобия модели, которая неявно наказывает за сложность модели, не полагаясь на конкретные приближения, такие как байесовский информационный критерий или информационный критерий Акаике). . Мы применяли статистику фиксированных и случайных эффектов, ранее описанную в литературе. Сравнение с фиксированными эффектами предполагает, что все участники использовали одну и ту же базовую модель для создания своего поведения, так что общее свидетельство модели для данной модели пропорционально произведению свидетельства модели для модели для всех участников. Основываясь на данных этой модели, мы сравнили различные модели, вычислив их байесовский фактор как отношение модельных данных сравниваемой модели (Jeffreys, 1961; Касс и Рафтери, 1995). Сравнение случайных эффектов является более консервативным, позволяя разным участникам использовать разные модели для создания своего поведения, и направлено на вывод о распределении по моделям, которые участники используют (Penny et al., 2010). Для этого сравнения мы рассчитали поддержку победившей модели с помощью вероятности превышения ( p _exc ), которая представляет собой вероятность того, что участники с большей вероятностью выберут эту модель для создания поведения по сравнению с любой альтернативной моделью.

Мы начали с простейшей модели (модель 0), которая могла бы объяснить решения каждого испытуемого, используя зашумленную психометрическую модель, подобную «обнаружению сигнала», в которую мы включили скорость отклонения, тем самым учитывая, что испытуемые угадывали случайным образом определенную долю испытаний:

P(гнев)=ϕ[w*x+b]*(1-ε)+0,5*ε

где P(гнев) соответствует вероятности оценки лица как гневного, Ф[.] до кумулятивная нормальная функция w к перцептивной чувствительности к отображаемой эмоции, x до пробного массива значений доказательств в пользу гнева или страха (сила эмоции, от -7 для сильного выражения страха до +7 для сильного выражения гнева), b до аддитивного, независимого от стимула смещение в сторону одной из двух эмоций, а ε — доля случайных предположений среди вариантов выбора. Мы сравнили «нулевую» модель, которая не учитывала влияние контекста направления взгляда на процесс принятия решения, с двумя дополнительными моделями, реализующими два разных механизма, которые могли бы объяснить наблюдаемое повышение точности распознавания комбинаций взгляда и эмоций «УГРОЗА+». Первая возможность (модель 1) заключается в том, что направление взгляда искажает распознавание эмоций в пользу интерпретации, сигнализирующей о более высокой угрозе (гнев при прямом взгляде, страх при отведенном взгляде). В качестве альтернативы (модель 2) направление взгляда может избирательно повышать чувствительность к эмоциям, сигнализируя о более высокой угрозе в этом контексте (смоделировано различной чувствительностью к эмоциям в условиях УГРОЗА+ и УГРОЗА-).

Регистрация и предварительная обработка ЭЭГ

Запросить подробный протокол

Колпачок ЭЭГ из 63 спеченных кольцевых электродов Ag/AgCl (Easycap) использовался для записи активности ЭЭГ. Активность ЭЭГ записывалась с частотой дискретизации 1000 Гц с использованием усилителя BRAINAMP (Brain Products, BRAINAMP MR PLUS) и онлайн-фильтра нижних частот на частоте 250 Гц. Опорный канал располагался у них на носу, и использовалась площадка на лбу. Полное сопротивление поддерживалось ниже порога 10 кОм.

Необработанные данные ЭЭГ были пересчитаны в среднее значение, подвергнуты понижению дискретизации до 500 Гц, низкочастотному фильтру на частоте 32 Гц и эпохе от 1 с до до 4 с после начала лицевого стимула с использованием EEGLAB (Delorme and Makeig, 2004) . Во-первых, визуальные данные ЭЭГ были проверены для удаления мышечных артефактов и выявления зашумленных электродов, которые были интерполированы в среднее значение соседних электродов. Во-вторых, анализ независимых компонентов (ICA), который исключал интерполированные электроды, был выполнен для данных эпохи, а компоненты ICA, фиксирующие артефакты моргания, были вручную отклонены. Наконец, была проведена визуальная проверка полученных отдельных эпох, чтобы исключить любые оставшиеся испытания с артефактами. После пробных отказов в среднем 9Осталось 99 ± 10 испытаний на субъекта.

Частотно-временной анализ был выполнен с использованием набора инструментов Fieldtrip для MATLAB (Oostenveld et al. , 2011). Нас особенно интересовали моторные мю-диапазоны (8–32 Гц), поэтому мы оценили спектральную мощность колебаний ЭЭГ в мю-бета-диапазоне с помощью «многоступенчатого» частотно-временного преобразования (снижение Слепяна, частотный диапазон 8–32 Гц, пять циклов, три конусов на окно). Целью этого подхода с множественным сужением является получение более точных оценок мощности путем сглаживания частот. Обратите внимание, что это частотно-временное преобразование использует постоянное количество циклов на окно по частотам, следовательно, временное окно, продолжительность которого уменьшается обратно пропорционально увеличению частоты.

Анализ ЭЭГ

Временная частота: меры латерализации двигателя

Запросить подробный протокол

Поскольку подавление мю-бета-активности в полушарии, противоположном руке, используемой для ответа, является маркером двигательной подготовки к ответу (Donner et al., 2009; de Lange et al., 2013), спектральная мощность от 8 до 32 Гц рассчитывали на каждом электроде и в момент времени для всех субъектов. Затем для каждого субъекта, чтобы получить показатели латерализации, спектральная мощность от 8 до 32 Гц для испытаний, в которых субъекты реагировали правой рукой, вычиталась из испытаний, в которых субъекты реагировали левой рукой. После усреднения по всем испытуемым были выбраны электроды, в которых моторная латерализация была максимальной от 200 мс до времени ответа: «П3», «КП3», «С3» для левого полушария и «П4, «КП4», «С4» для левого полушария. правое полушарие. Моторная латерализация, характерная для реакций «гнев» или «страх», была получена путем учета используемой карты «Гнев/Страх» и вычитания спектральной активности руки «Гнев» из спектральной активности руки «Страх» (среднее значение для «P3, «CP3», «C3» минус среднее значение «P4», «CP4», «C4», если участники ответили «Гнев» левой рукой, и наоборот, если они ответили «Гнев» правой рукой).

Регрессионный анализ: кодирование эмоциональной информации

Запросить подробный протокол

В нашей задаче категоризации эмоций сила доказательства соответствует интенсивности отображаемой эмоции. Поэтому на основе недавних исследований (Wyart et al., 2012b, 2015) мы выполнили однократную регрессию сигналов ЭЭГ в зависимости от этой переменной. Была использована общая модель линейной регрессии (GLM), в которой сила эмоции (от 0 для нейтрального/безэмоционального выражения до 7 для сильного выражения страха/гнева) была введена в качестве предиктора широкополосных сигналов ЭЭГ в каждом испытании в каждый момент времени. после начала действия стимула (от 200 мс до и через 1 с после начала действия стимула) на каждом электроде. Соответствующие оценки параметров регрессии, представленные в произвольных единицах, были измерены для каждого участника, а затем усреднены по участникам для получения средних значений на уровне группы. Временной ход оценок параметров описывает нейронное «кодирование» релевантной (эмоциональной) информации, предоставляемой представленным выражением лица. Электроды и временные точки, в которых оценки параметров регрессии были максимальными, были выбраны для дальнейшего сравнения между интересующими условиями: прямой гнев и предотвращенный страх против прямого страха и предотвращенного гнева.

Подобные общие линейные регрессии были также выполнены для латерализованной активности мю-бета. Еще раз, интенсивность эмоционального выражения была введена как регрессор, чтобы предсказать активность двигательной латерализации от попытки к попытке (рассчитанную, как описано выше) для каждой временной точки после начала действия стимула. Единственное важное отличие заключается в том, что из-за «знакового» характера индекса моторной латерализации (положительного для контралатеральной активности) мы выражали интенсивность эмоционального выражения, как знак отображаемой эмоции, от -7 для интенсивного выражения. страха до +7 за сильное выражение гнева.

Корреляционный анализ нейронного выбора

Запросить подробный протокол

Мы определили, модулируют ли остаточные флуктуации сигналов ЭЭГ в однократной попытке, необъяснимые изменениями в силе эмоции (измеряемой с помощью предыдущих нейронных регрессий в зависимости от силы эмоции), распознавание последующей эмоции. Этот подход напоминает меры «вероятности выбора», применяемые в электрофизиологии для измерения корреляции между нейронной активностью и поведением выбора (Britten et al., 19).96; Шадлен и др., 1996; Parker and Newsome, 1998) – путем оценки того, насколько флуктуации записанных нейронных сигналов «считываются» последующим решением (Wyart et al., 2012a, 2015). Преимущество измерения корреляций нейронного выбора в рамках нашей вычислительной модели состоит в том, что мы могли не только установить или , но и то, как нейронные флуктуации повлияли на последующее поведение — либо аддитивно как независимое от стимула смещение, либо мультипликативно как изменение перцептивной чувствительности.

На практике мы оценивали параметры b _mod и w _mod этих терминов нейронной модуляции в каждый момент времени после представления лица с помощью ЭЭГ-информированной регрессии выбора, для которой нейронные остатки e из регрессии против силы эмоции вводились либо отдельно (аддитивное влияние, параметр b _mod , модель 1), либо как их взаимодействие с силой отображаемой эмоции (мультипликативное влияние, параметр w _mod , модель 2) в качестве дополнительного предиктора последующего категориального выбора следующим образом:

1.  p(гнев)=ϕ(w·x+b+bmod·e)

2. p( гнев)=ϕ(w·x+b+wmod·e·x)

Мы применили выбор байесовской модели для сравнения этих двух возможных модуляций процесса принятия решений нейронными флуктуациями с использованием как фиксированных, так и случайных эффектов, описанных выше. выше.

Статистические процедуры ЭЭГ

Запросить подробный протокол

Все регрессионные анализы данных ЭЭГ проводились независимо для каждого субъекта, а затем проводился анализ второго уровня на уровне группы для оценки значимости наблюдаемых эффектов у участников. Анализ второго уровня опирался на стандартные параметрические тесты (t-тесты, дисперсионный анализ с повторными измерениями) с явным контролем частоты ошибок типа 1, возникающей в результате множественных сравнений в разные моменты времени, с помощью непараметрической статистики на уровне кластера, как описано в (Марис и Оостенвельд, 2007 г.). Спаривание между экспериментальными условиями и сигналами ЭЭГ перемешивалось псевдослучайно 1000 раз, и максимальная статистика на уровне кластера (сумма t-значений в смежных значимых моментах времени на пороговом уровне 0,05) извлекалась для каждого перемешивания для вычисления «нулевое» распределение размера эффекта во временном окне [-200, +1000] мс вокруг предъявления стимула или [-1000, +200] вокруг начала ответа. Для каждого значимого кластера в исходных (не перемешанных) данных мы вычислили долю кластеров в нулевом распределении, статистика которых превышала полученную для рассматриваемого кластера, что соответствует его «скорректированному по кластеру» p-значению. Мы применили второй метод начальной загрузки, чтобы проверить значительные сдвиги в латентности нейронного кодирования между состояниями, используя процедуру «складного ножа», описанную в (Kiesel et al., 2008).

Факторы Байеса были рассчитаны для критического отсутствия наблюдаемых эффектов, чтобы отличить недостаточную чувствительность тестов от подлинного отсутствия различий (Dienes, 2011). Байесовский фактор случайных эффектов на групповом уровне был рассчитан при тех же предположениях, что и стандартный тест t , который утверждает, что распределение наблюдаемого эффекта среди отдельных лиц может быть аппроксимировано нормальным распределением среднего значения (µ) и стандартного отклонения ( о). Мы рассчитали максимальное логарифмическое правдоподобие модели в пользу «нулевой» гипотезы, которая предполагает, что µ=0, и модель в пользу гипотезы «эффекта», для которой и µ, и σ могут быть свободно приспособлены к наблюдаемым данные. Затем мы использовали байесовский информационный критерий для сравнения двух моделей и вычисления соответствующего коэффициента Байеса. Коэффициент Байеса ниже 1/3 обеспечивает существенные доказательства в пользу нулевой гипотезы, тогда как коэффициент Байеса > 3 свидетельствует в пользу гипотезы эффекта.

Мы провели контрольный анализ, чтобы подтвердить надежность корреляции тревоги и угрозы у людей, наблюдаемых в височных и двигательных областях. Для этой цели мы выполнили процедуру перекрестной проверки с исключением одного, в которой мы вычислили «перекрестно проверенные» интервалы прогнозирования для линии регрессии на уровне группы по показателю тревоги участника № n, когда данные для участника № n был исключен из регрессии на уровне группы. Эта процедура была повторена для 24 участников для корреляции тревоги и угрозы в двигательных областях и показала, что нервные эффекты у двух участников немного снизились (<20%) за пределами перекрестно проверенных 95% интервалы предсказания. Повторный расчет корреляции на уровне группы в двигательных областях после исключения двух выбросов, оставив в анализе 22 участника, привел к значимому эффекту ( r = 0,48, d.f. = 20, p = 0,02). Этот исключающий анализ не выявил каких-либо отклонений для корреляции тревоги и угрозы в височных областях.

Анализ реконструкции источника

Запросить подробный протокол

Анализ источника был выполнен с помощью Brainstorm (Tadel et al., 2011). Исходная модель, состоящая из 15 002 токовых диполей, использовалась для расчета матриц инверсии ядра для каждого субъекта на основе всех испытаний субъекта. Ориентация диполей была ограничена корковой мантией общей модели мозга, взятой из стандартного шаблона мозга Монреальского неврологического института (MNI), предоставленного в ходе мозгового штурма. Отдельные модели скальпа, записанные с помощью устройства Zebris, использовались для деформации этой шаблонной модели головы в колпачки датчиков ЭЭГ. Используя модель OpenMEEG BEM (Kybic et al. , 2005; Gramfort et al., 2010), для каждого субъекта была рассчитана прямая модель ЭЭГ. Затем были извлечены отдельные инверсионные матрицы (15002 вершины * 63 электрода) для выполнения однократной пробной регрессии на исходном уровне.

Эксперимент по рейтингу угроз и надежности

Запросить подробный протокол

В эксперименте приняли участие 20 человек (10 женщин, средний возраст = 22,7 ± 0,6). 36 идентичностей, использованных в эксперименте, предъявлялись только в нейтральном состоянии. Каждая идентичность предъявлялась дважды, один раз с прямым и один раз с отведенным взглядом. На экране на 2 секунды появлялись лица, после чего они исчезали и на экране рисовались 2 сплошные шкалы. Участники оценивали личности по этим шкалам с точки зрения угрозы и надежности от «совсем нет» до «очень сильно» (в верхней части шкалы появился текст, напоминающий инструкцию: Насколько это лицо опасно/надежно?). Порядок весов был рандомизирован среди испытуемых. Шкалы оставались на экране до тех пор, пока не были даны два ответа, однако испытуемых проинструктировали отвечать интуитивно, не тратя слишком много времени на принятие решения.

Каталожные номера

1. 1. Адамс РБ
   2. Франклин RG
   3. Кверага К
   4. Амбади N
   5. Клецк RE
   6. Уэлен PJ
   7. Хаджихани N
   8. Нельсон AJ

   (2012) Реакция миндалевидного тела на страх отведенного и прямого взгляда варьируется в зависимости от скорости презентации

   Социальная когнитивная и аффективная неврология 7 :568–577.

   https://doi.org/10.1093/scan/nsr038

   • Google ученый
2. 1. Адамс РБ
   2. Клецк RE

   (2003) Воспринимаемое направление взгляда и обработка выражений эмоций на лице

   Психологическая наука 14 :644–647.

   https://doi.org/10.1046/j.0956-7976.2003.psci_1479.x

   • Google ученый
3. 1. Адамс РБ
   2. Клецк RE

   (2005) Влияние прямого и отведенного взгляда на восприятие эмоций, передаваемых по лицу

   Эмоция 5 :3–11.

   https://doi.org/10.1037/1528-3542.5.1.3

   • Google ученый
4. 1. Авиезер Н
   2. Бентин С
   3. Дударев В
   4. Хассин RR

   (2011) Автоматия интеграции эмоционального лица и контекста

   Эмоция 11 :1406–1414.

   https://doi.org/10.1037/a0023578

   • Google ученый
5. 1. Балкон М
   2. Бортолотти А

   (2012) Обнаружение выражения эмоций на лице и показатели самоотчета в эмпатических ситуациях зависят от торможения сенсомоторной цепи с помощью низкочастотной рТМС

   Стимуляция мозга 5 :330–336.

   https://doi.org/10.1016/j.brs.2011.05.004

   • Google ученый
6. 1. Балкон М
   2. Бортолотти А

   (2013) «Моделирование» мимического выражения эмоций при кратковременном и длительном воздействии стимула. эффект торможения премоторной коры с помощью rTMS

   Brain and Cognition 83 : 114–120.

   https://doi.org/10.1016/j.bandc.2013.07.003

   • Google ученый
7. 1. Барретт ЛФ
   2. Кенсингер EA

   (2010) Контекст обычно кодируется во время восприятия эмоций

   Психологическая наука 21 :595–599.

   https://doi.org/10.1177/0

   7610363547
   • Google ученый
8. 1. Бейтсон М
   2. Брилот Б
   3. Крапива D

   (2011)

   Тревога: эволюционный подход

   Canadian Journal of Psychiatry 56 :707–715.

   • Google ученый

9. Книга

   1. Бек AT
   2. Эмери Г
   3. Гринберг RL

   (1985)

   Тревожные расстройства и фобии: когнитивный взгляд

   Нью-Йорк: Основные книги.

   • Google ученый
10. 1. Биндеманн М
    2. Майк Бертон A
    3. Лэнгтон SRH

    (2008) Как взаимодействуют взгляд и выражение лица?

    Зрение 16 :708–733.

    https://doi.org/10.1080/13506280701269318

    • Google ученый
11. 1. Епископ SJ

    (2007) Нейрокогнитивные механизмы тревоги: интегративный отчет

    Trends in Cognitive Sciences 11 :307–316.

    https://doi.org/10.1016/j.tics.2007.05.008

    • Google ученый
12. 1. Боргоманери S
    2. Газзола V
    3. Авенанти А

    (2014) Временная динамика возбудимости моторной коры при восприятии естественных эмоциональных сцен

    Социально-когнитивная и аффективная неврология 9 :1451–1457.

    https://doi.org/10.1093/scan/nst139

    • Google ученый
13. 1. Брейнард DH

    (1997) Набор инструментов психофизики

    Пространственное зрение 10 :433–436.

    https://doi.org/10.1163/156856897X00357

    • Google ученый
14. 1. Бриттен KH
    2. Ньюсом WT
    3. Шадлен MN
    4. Селебрини S
    5. Мовшон JA

    (1996) Взаимосвязь между поведенческим выбором и зрительными реакциями нейронов макаки MT

    Визуальная неврология 13 :87–100.

    https://doi.org/10.1017/S0

380000715X
• Google ученый

15. Книга

    1. Брюхон-Швейцер М
    2. Полхан I

    (1993)

    Le Manuel Du STAI-Y De CD Spielberger, Французская адаптация

    Париж: ECPA.

    • Google ученый
16. 1. Цислер JM
    2. Костер EH

    (2010) Механизмы смещения внимания к угрозе при тревожных расстройствах: интегративный обзор

    Clinical Psychology Review 30 :203–216.

    https://doi.org/10.1016/j.cpr.2009.11.003

    • Google ученый
17. 1. Конти Л
    2. Дезекеш G
    3. Хьювиль L
    4. Грез J

    (2012) Раннее связывание взгляда, жестов и эмоций: нейронный ход времени и корреляты

    Журнал неврологии 32 :4531–4539.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.5636-11.2012

    • Google ученый

18. Книга

    1. Дарвин С

    (1872 г.) Выражение эмоций у человека и животных (1-е издание)

    Лондон: Джон Мюррей.

    https://doi.org/10.1037/10001-000

    • Google ученый
19. 1. де Ланге FP
    2. Рахнев Д.А.
    3. Доннер TH
    4. Лау Х

    (2013) Предстимульная колебательная активность моторной коры отражает перцептивные ожидания

    Журнал неврологии 33 :1400–1410.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1094-12.2013

    • Google ученый
20. 1. Делорм А
    2. Макейг S

    (2004) EEGLAB: набор инструментов с открытым исходным кодом для анализа динамики ЭЭГ в одной попытке, включая анализ независимых компонентов

    Journal of Neuroscience Methods 134 :9–21.

    https://doi.org/10.1016/j.jneumeth.2003.10.009

    • Google ученый
21. 1. Диенес Z

    (2011) Байесовская статистика против ортодоксальной: на чьей вы стороне?

    Перспективы психологической науки 6 : 274–290.

    https://doi.org/10.1177/17456

    406920

    • Google ученый
22. 1. Доннер TH
    2. Сигель М
    3. Фри P
    4. Энгель АК

    (2009) Нарастание предиктивно-выборочной активности в моторной коре человека при перцептивном принятии решений

    Современная биология 19 :1581–1585.

    https://doi.org/10.1016/j.cub.2009.07.066

    • Google ученый
23. 1. Эль Зейн М
    2. Гамонд Л
    3. Конти Л
    4. Грез J

    (2015) Влияние избирательного внимания на раннюю интеграцию социальных сигналов: одинаковое время, модулированные нейронные источники

    NeuroImage 106 : 182–188.

    https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2014.10.063

    • Google ученый
24. 1. Эткин А
    2. Ставка ТД

    (2007) Функциональная нейровизуализация тревоги: метаанализ обработки эмоций при посттравматическом стрессовом расстройстве, социальном тревожном расстройстве и специфической фобии

    Американский журнал психиатрии 164 :1476–1488.

    https://doi.org/10.1176/appi.ajp.2007.07030504

    • Google ученый
25. 1. Юбэнк MP
    2. Фокс Е
    3. Колдер AJ

    (2010) Взаимодействие между взглядом и выражением лица в миндалине и расширенной миндалине модулируется тревогой

    Frontiers in Human Neuroscience 4 :56.

    https://doi.org/10.3389/fnhum.2010.00056

    • Google ученый
26. 1. Фрижда NH

    (2009) Переживание эмоций и их разновидности

    Обзор эмоций 1 :264–271.

    https://doi.org/10.1177/1754073

    3595

    • Google ученый
27. 1. Золото JI
    2. Шадлен MN

    (2007) Нейронная основа принятия решений

    Annual Review of Neuroscience 30 :535–574.

    https://doi. org/10.1146/annurev.neuro.29.051605.113038

    • Google ученый
28. 1. Грэм Р
    2. ЛаБар КС

    (2007) Интерференция Гарнера выявляет зависимость между эмоциональным выражением и взглядом при восприятии лица

    Эмоция 7 :296–313.

    https://doi.org/10.1037/1528-3542.7.2.296

    • Google ученый
29. 1. Грамфорт А
    2. Пападопуло Т
    3. Оливи Е
    4. Клерк М

    (2010) OpenMEEG: программное обеспечение с открытым исходным кодом для квазистатической биоэлектромагнетики

    Biomedical Engineering Online 9 :45.

    https://doi.org/10.1186/1475-925Х-9-45

    • Google ученый

30. Книга

    1. Зеленый ДМ
    2. Свет JA

    (1966)

    Теория обнаружения сигналов и психофизика

    Нью-Йорк: John Wiley and Sons.

    • Google ученый
31. 1. Группа DW
    2. Ничке JB

    (2013) Неопределенность и ожидание при тревоге: комплексная нейробиологическая и психологическая перспектива

    Nature Reviews Neuroscience 14 :488–501.

    https://doi. org/10.1038/nrn3524

    • Google ученый
32. 1. Грез J
    2. Валабрег R
    3. Голипур B
    4. Шевалье C

    (2014) Прямая миндалевидно-моторная цепочка для эмоциональных проявлений, влияющих на действие: исследование диффузионно-тензорной визуализации

    Картирование человеческого мозга 35 :5974–5983.

    https://doi.org/10.1002/hbm.22598

    • Google ученый
33. 1. Хекерен HR
    2. Маррет S
    3. Унгерлейдер LG

    (2008) Нервные системы, которые опосредуют перцептивное принятие решений человеком

    Обзоры природы. Неврология 9 : 467–479.

    https://doi.org/10.1038/nrn2374

    • Google ученый

34. Книга

    1. Джеффрис Х

    (1961)

    Теория вероятностей

    Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.

    • Google ученый

35. Книга

    1. Джонсон Р

    (1988)

    Амплитуда компонента P300 связанного с событием потенциала: обзор и синтез

    В: Ackles P.K., Jennings J.R., Coles M.G.H, editors. Достижения в области психофизиологии . Гринвич, Коннектикут: JAI Press. стр. 693–137.

    • Google ученый
36. 1. Касс RE
    2. Стропила AE

    (1995) Факторы Байеса

    Журнал Американской статистической ассоциации 90 :773–795.

    https://doi.org/10.1080/01621459.1995.10476572

    • Google ученый
37. 1. Кизель А
    2. Миллер Дж
    3. Жоликер P
    4. Бриссон Б

    (2008) Измерение различий в задержке ERP: сравнение методов оценки с одним участником и методом складного ножа

    Психофизиология 45 :250–274.

    https://doi.org/10.1111/j.1469-8986.2007.00618.x

    • Google ученый
38. 1. Ключарев В
    2. Самс М

    (2004) Взаимодействие направления взгляда и обработки выражений лица: исследование ERP

    НейроОтчет 15 :621–625.

    https://doi.org/10.1097/00001756-200403220-00010

    • Google ученый
39. 1. Кок П
    2. Джехи JF
    3. де Ланге FP

    (2012) Чем меньше, тем лучше: ожидание обостряет представления в первичной зрительной коре

    Нейрон 75 : 265–270.

    https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.04.034

    • Google ученый
40. 1. Кибик Дж
    2. Клерк М
    3. Аббуд Т
    4. Фогерас О
    5. Керивен Р
    6. Пападопуло Т

    (2005) Общий формализм для интегральных формулировок прямой задачи ЭЭГ

    IEEE Transactions on Medical Imaging 24 : 12–28.

    https://doi.org/10.1109/TMI.2004.837363

    • Google ученый
41. 1. Лангнер О
    2. Дотч Р
    3. Бийлстра G
    4. Вигболдус DHJ
    5. Ястреб СТ
    6. фургон Книппенберг A

    (2010) Презентация и проверка базы данных лиц radboud

    Познание и эмоции 24 :1377–1388.

    https://doi.org/10.1080/02699930

    5076

    • Google ученый
42. 1. Леду J

    (2012) Переосмысление эмоционального мозга

    Нейрон 73 : 653–676.

    https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.02.004

    • Google ученый

43. Книга

    1. Макмиллан Н.А.
    2. Крилман CD

    (2004)

    Теория обнаружения: Руководство пользователя

    Нью-Йорк: Psychology Press.

    • Google ученый
44. 1. Марс РБ
    2. Дебенер S
    3. Гладвин TE
    4. Харрисон LM
    5. Хаггард П
    6. Ротвелл JC
    7. Бестманн S

    (2008) Колебания событийной электроэнцефалограммы от одной попытки к другой отражают динамические изменения степени неожиданности

    Журнал неврологии  28 :12539–12545.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2925-08.2008

    • Google ученый
45. 1. Нинборг H
    2. Камминг Б

    (2010) Корреляции между активностью сенсорных нейронов и поведением: как много они говорят нам о причинно-следственной связи нейрона?

    Текущее мнение в области нейробиологии 20 : 376–381.

    https://doi.org/10.1016/j.conb.2010.05.002

    • Google ученый
46. 1. Нинборг H
    2. Камминг БГ

    (2009) Активность сенсорных нейронов, связанная с принятием решений, отражает больше, чем причинный эффект нейрона

    Природа 459 :89–92.

    https://doi.org/10.1038/nature07821

    • Google ученый
47. 1. Н’Диай К
    2. Сандер Д
    3. Вийомье P

    (2009) Обработка релевантности в миндалевидном теле человека: направление взгляда, выражение лица и интенсивность эмоций

    Эмоция 9 :798–806.

    https://doi.org/10.1037/a0017845

    • Google ученый
48. 1. О’Коннелл RG
    2. Докри PM
    3. Келли СП

    (2012) Супрамодальный сигнал накопления-в-связке, который определяет перцептивные решения у людей

    Nature Neuroscience 15 :1729–1735.

    https://doi.org/10.1038/nn.3248

    • Google ученый
49. 1. Оман А
    2. Минека S

    (2001) Страхи, фобии и готовность: к усовершенствованному модулю страха и обучения страху

    Психологический обзор 108 :483–522.

    https://doi.org/10.1037/0033-295X.108.3.483

    • Google ученый
50. 1. Остенвельд R
    2. Фри P
    3. Марис Э
    4. Шоффелен JM

    (2011) FieldTrip: программное обеспечение с открытым исходным кодом для расширенного анализа данных МЭГ, ЭЭГ и инвазивных электрофизиологических данных

    Computational Intelligence and Neuroscience 2011 :156869.

    https://doi.org/10.1155/2011/156869

    • Google ученый
51. 1. Паркер AJ
    2. Ньюсом WT

    (1998) Чувство и отдельный нейрон: исследование физиологии восприятия

    Annual Review of Neuroscience 21 : 227–277.

    https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.21.1.227

    • Google ученый
52. 1. Пелли ДГ

    (1997) Программное обеспечение VideoToolbox для визуальной психофизики: преобразование чисел в фильмы

    Spatial Vision 10 :437–442.

    https://doi.org/10.1163/156856897X00366

    • Google ученый
53. 1. Пенни WD
    2. Стефан К.Е.
    3. Донизо J
    4. Роза MJ
    5. Фристон KJ
    6. Шофилд ТМ
    7. Лефф АП

    (2010) Сравнение семейств динамических причинно-следственных моделей

    PLoS Вычислительная биология 6 :e1000709.

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000709

    • Google ученый
54. 1. Фелпс EA
    2. Линг С
    3. Карраско М

    (2006) Эмоции облегчают восприятие и усиливают перцептивные преимущества внимания

    Психологическая наука 17 : 292–299.

    https://doi.org/10.1111/j.1467-9280.2006.01701.x

    • Google ученый
55. 1. Портуа G
    2. Спинелли L
    3. Сек М
    4. Вийомье P

    (2010) Модуляция обработки лица эмоциональным выражением и направлением взгляда во время внутричерепных записей в правой веретенообразной коре

    Журнал когнитивной неврологии 22 :2086–2107.

    https://doi.org/10.1162/jocn.2009.21404

    • Google ученый
56. 1. Рахнев Д
    2. Лау Х
    3. де Ланге FP

    (2011) Предшествующее ожидание модулирует взаимодействие между сенсорными и префронтальными областями человеческого мозга

    Журнал неврологии 31 :10741–10748.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1478-11.2011

    • Google ученый
57. 1. Ригарт Р
    2. де Гелдер B

    (2008) Эмоциональная суть сцены влияет на распознавание выражений лица

    Когнитивная, эмоциональная и поведенческая неврология 8 :264–272.

    https://doi.org/10.3758/CABN.8.3.264

    • Google ученый
58. 1. Сандер Д
    2. Гранжан Д
    3. Кайзер S
    4. Верле Т
    5. Шерер КР

    (2007) Эффекты взаимодействия воспринимаемого направления взгляда и динамического выражения лица: доказательства теории оценки эмоций

    Европейский журнал когнитивной психологии 19 :470–480.

    https://doi.org/10.1080/0

    40600757426
    • Google ученый
    1. 1. Сато W
       2. Йошикава С
       3. Котияма Т
       4. Мацумура М

       (2004) Миндалевидное тело обрабатывает эмоциональную значимость выражений лица: фМРТ-исследование с использованием взаимодействия между выражением и направлением лица

       NeuroImage 22 :1006–1013.

       https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2004.02.030

       • Google ученый
    2. 1. Шадлен MN
       2. Бриттен KH
       3. Ньюсом WT
       4. Мовшон JA

       (1996)

       Компьютерный анализ взаимосвязи между нейронными и поведенческими реакциями на визуальное движение

       The Journal of Neuroscience 16 :1486–1510.

       • Google ученый

    3. Книга

       1. Спилбергер CD
       2. Горсуч RL
       3. Лушене Р
       4. Вагг PR
       5. Джейкобс Джорджия

       (1983)

       Руководство по инвентаризации тревожных состояний

       Пало-Альто, Калифорния: Consulting Psychologists Press.

       • Google ученый
    4. 1. Тадель Ф
       2. Байет S
       3. Мошер JC
       4. Пантазис Д
       5. Лихи RM

       (2011) Brainstorm: удобное приложение для анализа МЭГ/ЭЭГ.

       https://doi.org/10.1155/2011/879716

       • Google ученый
    5. 1. Вайарт В
       2. де Гардель V
       3. Шолль J
       4. Саммерфилд C

       (2012) Ритмические колебания накопления доказательств при принятии решений в мозгу человека

       Нейрон 76 :847–858.

       https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.09.015

       • Google ученый
    6. 1. Вайарт В
       2. Майерс NE
       3. Саммерфилд C

       (2015) Нейронные механизмы перцептивного выбора человека при сфокусированном и разделенном внимании

       Журнал неврологии 35 :3485–3498.

       https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3276-14.2015

       • Google ученый
    7. 1. Вайарт В
       2. Нобре AC
       3. Саммерфилд C

       (2012) Диссоциируемые априорные влияния вероятности и релевантности сигнала на визуальную контрастную чувствительность

       Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 109 : 3593–3598.

       https://doi.org/10.1073/pnas.1120118109

       • Google ученый

    Письмо-решение

    Благодарим вас за отправку вашей работы под названием «Тревога диссоциирует адаптивные функции сенсорных и моторных реакций на социальные угрозы» для экспертной оценки в eLife . Ваш материал был положительно оценен Тимоти Беренсом (старшим редактором) и тремя рецензентами, один из которых, Пегги Мейсон, является членом нашего Совета редакторов-рецензентов.

    Рецензенты обсудили обзоры друг с другом, и редактор-рецензент подготовил это решение, чтобы помочь вам подготовить исправленное представление.

    Взаимодействие эмоционального выражения с направлением взгляда в зависимости от чувствительности усиления элегантно, хорошо сделано и ново. Зависимый от тревоги анализ и связанные с ним результаты интригуют. Решение следующих вопросов сделало бы это ценным вкладом.

    Самое главное, Методы должны быть включены в Результаты. Методы слишком важны для понимания результатов, чтобы представлять их отдельно. Пожалуйста, напишите рукопись так, чтобы она была понятна широкому читателю. Ясность важнее стандартного формата, и все рецензенты согласились с тем, что методологические детали должны быть включены в презентацию результатов.

    Могут ли авторы обосновать, что они не учитывают реакцию участников в своем анализе ЭЭГ? Или, возможно, анализ данных стандартным способом – по стимулу – а затем дополнительно по классификационному ответу?

    Есть опасения, что один выброс определяет корреляцию тревоги и угрозы для двигательных областей. Не могли бы авторы решить эту проблему?

    Укажите, как учитывались множественные сравнения.

    Обследовались ли пациенты на социальную тревожность или депрессию?

    Вышеуказанные пункты являются основными, которые повлияли на решения рецензентов. Полные обзоры представлены ниже.

    Рецензент №1:

    Это интересное исследование с еще более интересным ответом, если добавить немного беспокойства. У меня не так много комментариев отчасти потому, что методы ЭЭГ непрозрачны для меня. Меня больше всего беспокоит, имеет ли ценность средняя часть результатов, касающаяся всех тем вместе. Похоже, что результаты на самом деле обусловлены двумя разными сильно значимыми результатами в двух разных когортах испытуемых — с высокой и низкой тревожностью. Таким образом, общая повышенная чувствительность к угрозе+ состоит из низкой тревожности — восприятия и высокой тревожности = моторных частей.

    Рецензент №2:

    В целом я думаю, что это хорошая работа, и авторы явно приложили значительные усилия, чтобы предоставить полный отчет о своем наборе данных, и им следует приветствовать объем анализа. проводится, чтобы лучше понять нейронную реакцию на угрожающие социальные стимулы. Однако я обнаружил, что часть анализа трудно разобрать, а в некоторых случаях важная информация отсутствовала (или была неочевидной).

    Особенно меня беспокоило выборочное представление поведенческих результатов. Где результаты времени реакции (как уже упоминалось, они были проанализированы в методах)? Не было ли взаимодействия между производительностью категоризации и уровнем морфинга при изучении взаимодействия производительности взгляд-эмоция? Графики на рис. 2В показывают, что, как и следовало ожидать, эффект взгляда сильнее для более слабых сигналов эмоций (ближе к нейтральным). В качестве более второстепенного вопроса, почему участники не на 100% правы в отношении конечных точек морфов (100% гнев, 100% страх) — некоторые личности постоянно классифицируются неправильно?

    Переходим к анализу ЭЭГ. Авторы используют передовые и относительно специализированные методы для изучения взаимосвязи сигнала ЭЭГ с модуляциями эмоциональной силы, и их результаты интересны и кажутся убедительными. Хотя я думаю, что они проделали разумную работу по объяснению этих методов и того, как их следует интерпретировать, мне хотелось бы получить более подробную информацию о статистических тестах, которые они использовали. Конечно, они выполнили некоторую загрузку, чтобы исправить проблемы с множественными сравнениями, с которыми они сталкиваются. На это намекает подпись к рисунку 3 (пороговое значение, скорректированное по кластеру), но никаких подробностей, которые я могу видеть, нигде не приводится.

    Кроме того, я думаю, что авторы использовали все испытания (правильные и неправильные) в своем анализе ЭЭГ, но мне неясно, почему это может быть оправдано, особенно для более слабых эмоциональных стимулов (где участники верны только в 70% случаев в классифицировать их). Например, испытание «угроза + страх, предотвращенное страхом» могло быть классифицировано участником как лицо гнева (и, таким образом, рассматриваться участником как угроза-). Ожидали ли авторы, что нейронное кодирование будет одинаковым в обоих случаях? Если нет, то как они могут оправдать неучет ответов участников в своем анализе ЭЭГ?

    Наконец-то мне понравился анализ зависимости от тревожности, и его результаты ясны и интересны.

    Рецензент №3:

    Wyart et al. исследовать взаимодействие эмоционального выражения и направления взгляда и протестировать две модели: мультипликативное усиление угрозы восприятия эмоций и аддитивное смещение реакции. Две модели четко объясняются со ссылкой на поведенческие данные, после чего авторы проверяют эти модели на данных одиночных пробных нейронных сетей. Авторы сообщают о временной зависимости чувствительности к условиям высокой и низкой угрозы. Они также проверяют модели смещения по сравнению с чувствительностью, используя остатки регрессионного анализа на обоих височных частичных электродах, и обнаруживают повышение перцептивной чувствительности, а также проверяют модели по индексу моторной латерализации и обнаруживают эффект смещения.

    Эта часть статьи элегантна, хорошо сделана и, насколько мне известно, оригинальна. Раздел «Методы» действительно ясен — я бы предпочел, чтобы некоторые объяснения моделей были перенесены в основную часть документа, поскольку эта часть, хотя и является «технической», действительно необходима для понимания смысла последующего анализа. и в его нынешнем виде введение гораздо менее ясно, чем более подробное объяснение.

    В последнем разделе статьи утверждается связь с уровнем тревожности у отдельных субъектов, поскольку угроза+ и — по-разному модулируют височные области у людей с низкой тревожностью), а угроза+ модулирует двигательные области у людей с высокой тревожностью.

    У меня есть оговорки по поводу второй части диссоциации у лиц с высокой тревожностью, в основном связанной с рисунком 7Б – мне кажется, это главная слабость.

    1) Тревога сочетается с депрессией и социальной тревожностью. Были ли участники проверены на предмет оценки других факторов, которые могут быть связаны с тревожностью?

    2) Все участники кроме одного лежат в самом центре нормального диапазона. На рисунке 7B похоже, что оценка 40+ может быть выбросом. Значения R вычисляются с помощью Пирсона (я предполагаю, хотя я заметил, что этого нет на рисунке; ​​это должно быть). Если удаленный субъект исключен, сохраняется ли корреляция?

    Исходя из этого, мне кажется, что наблюдается увеличение изменчивости в группе «более тревожных», что может быть движущей силой корреляции, тем более что разница между угрозой и отсутствием угрозы в группе с высокой тревожностью группа в 7B не имеет значения.

    3) Эффект на рисунке 7B кажется слабым эффектом в один момент времени. Нет обоснования/объяснения выбора ни окна в 7А, ни одиночной точки в 7Б (если это так).

    4) Роль времени реакции: авторы говорят, что не обнаружили различий в поведенческих реакциях между более и менее тревожными группами. Это включало время реакции?

    [Примечание редактора: дополнительные изменения были запрошены до принятия, как описано ниже.]

    Благодарим вас за повторную отправку вашей работы под названием «Тревога диссоциирует адаптивные функции сенсорных и моторных реакций на социальные угрозы» для экспертной оценки по адресу . eLife . Ваше представление было положительно оценено Тимоти Беренсом (старшим редактором) и Пегги Мейсон (редактором-рецензентом).

    Отличная версия. Вы использовали обзоры, чтобы сделать эту сложную статью настолько понятной, насколько того заслуживают ее интересные выводы. У редактора есть три очень незначительных предложения по уточнению (достаточно 1-2 предложений на выпуск). Вот вопросы:

    Рисунок 1 очень полезен за исключением Я не понимал ось эмоций на рисунке 1 (закрашена серым цветом), пока не увидел нижнюю часть рисунка 3, где она обозначена как эмоциональная чувствительность. Пожалуйста, обозначьте на рисунке 1 и поясните в легенде (в дополнение к пояснению в тексте).

    Как было выбрано время на рисунке 4? Время в B и C имеет для меня некоторый смысл, но я не понимаю, как было выбрано 280, когда оно так далеко от области существенных различий. Также, пожалуйста, объясните, почему карты в D-F не ​​выглядят так, как если бы они были получены из мозга, нанесенного на карту в середине A-C (особенно B-C). Перечитав это, я думаю, что понимаю проблему синхронизации — вы отображаете отклонения от 0, а не пиковые различия между условиями. Может быть, сделать акцент на последнем так же, как и на первом, превратив серые прямоугольники в столбцы вверху, чтобы они соответствовали зеленым и оранжевым столбцам? Все одинаково подчеркнули именно так. Путаница в отношении выравнивания карты или его отсутствия остается.

    Не могли бы вы для общего читателя добавить несколько слов о различиях в латерализации, показанных на рис. 6В и обсуждавшихся в подразделе «Раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке»? Это кажется устойчивым отличием — известно ли оно и ожидается ли оно? Удивительно в любом случае? Помните, что eLife читательская аудитория широка и не обязательно хорошо осведомлена о большом внутреннем опыте.

    https://doi.org/10.7554/eLife.10274.011

    Ответ автора

    Взаимодействие эмоционального выражения с направлением взгляда в зависимости от чувствительности усиления является элегантным, хорошо выполненным и новым. Зависимый от тревоги анализ и связанные с ним результаты интригуют. Решение следующих вопросов сделало бы это ценным вкладом.

    Самое главное, Методы должны быть включены в Результаты. Методы слишком важны для понимания результатов, чтобы представлять их отдельно. Пожалуйста, напишите рукопись так, чтобы она была понятна широкому читателю. Ясность важнее стандартного формата, и все рецензенты согласились с тем, что методологические детали должны быть включены в презентацию результатов.

    Мы последовали совету рецензентов, включив описание методов в основной текст. Мы стремились сделать результаты понятными для неспециалистов, не требуя от них подробного прочтения раздела «Методы». При этом мы решили оставить методологические подробности в разделе «Методы», а в основном тексте предоставить обоснование регрессионного анализа. Мы считаем, что эти изменения значительно улучшили читабельность рукописи для неспециалистов, и благодарим рецензентов за это полезное предложение.

    Могут ли авторы обосновать отсутствие учета ответов участников в их анализе ЭЭГ? Или, возможно, анализ данных стандартным способом – по стимулу – а затем дополнительно по классификационному ответу?

    Мы считаем, что этот комментарий тесно связан с предыдущим пунктом — описание методов в основном тексте должно прояснить, почему мы не проводили прямых сопоставлений на основе ответов участников (например, правильные ответы против ошибок). Мы не проводили таких контрастов, потому что соответствующие эффекты могут быть косвенно (и тривиально) опосредованы изменениями в самом стимуле, а не в процессе принятия решения. Например, как сигналы ЭЭГ, так и точность поведенческих реакций растут вместе с силой эмоции, отображаемой стимулом лица, так что классификация сигналов ЭЭГ в отношении точности реакции может показать значительную разницу, которая просто связана с тем фактом, что правильные ответы в среднем были связаны с более сильными эмоциями, т. е. внешними различиями в стимуляции. Выполнение анализа классификации ответов, не смешиваемого с изменениями в стимуляции, потребовало бы условия «постоянного стимула», например, рассмотрение безэмоциональных/нейтральных стимулов изолированно (только 1/15 всех испытаний в нашем экспериментальном плане). Другой подход, которого мы придерживались на протяжении всей рукописи и который позволяет анализировать все испытания, — это метод, основанный на регрессии, заключающийся в изучении того, как испытание за испытанием Остаточные значения регрессии характеристик стимула (здесь — силы эмоции) по отношению к сигналам ЭЭГ зависят от точности ответа. Другим преимуществом регрессионного анализа на основе моделей, который действительно принимает во внимание ответы участников и который мы более подробно подчеркиваем в пересмотренной рукописи, является то, что они позволяют не только оценить, коррелируют ли сигналы ЭЭГ с поведенческими реакциями, но также и то, как они делают это: через модуляции перцептивной чувствительности и/или предвзятости.

    С теоретической точки зрения стоит отметить, что согласно теориям принятия решений, вдохновленным классической теорией обнаружения сигналов, процесс принятия решений, лежащий в основе правильных ответов и ошибок, одинаков — единственная разница заключается в положении зашумленной переменной решения по отношению к критерий принятия решения по конкретным испытаниям. Таким образом, определение чувствительности и предвзятости основывается как на правильных ответах, так и на ошибках. Следуя этим рассуждениям, мы решили провести регрессионный анализ данных ЭЭГ без искусственного отделения правильных ответов от ошибок. Таким образом, полученный паттерн указывает на усиление нервной чувствительности к эмоциям, сигнализирующим об угрозе 9.0141 независимо от точности последующего ответа . Тем не менее, даже при рассмотрении только правильных проб в анализе «кодирования», показанном на рис. 4, существенные различия между эмоциями УГРОЗА+ и УГРОЗА- появляются на височных электродах через 170 мс после начала стимула ( t ₂₃ = -2,1, p < 0,05), теменные электроды на 500 мс ( t ₂₃ = 4,2, p < 0,001) и двигательные сигналы на 200 мс ( t ₂₃ = 3, p < 0,01). Мы добавили эти результаты в раздел «Результаты»:

    «Это усиление, зависящее от угрозы, оставалось значимым при рассмотрении только правильных ответов (временные: t ₂₃ = -2,1, p < 0,05; центрально-теменной t ₂₃ = 4,2, p < 0,001)”,

    и:

    0141 t ₂₃ = 3,0, p < 0,01).

    Мы надеемся, что эти пояснения, отраженные в дополнительных описаниях регрессионных методов по всему тексту, сделают основные выводы более понятными для широкого круга читателей eLife .

    Есть опасения, что корреляция тревога-угроза для двигательных областей определяется одним выбросом. Не могли бы авторы решить эту проблему?

    Мы провели дополнительный контрольный анализ, чтобы исключить возможность того, что корреляция тревоги и угрозы, наблюдаемая в двигательных областях, обусловлена ​​одним или несколькими выбросами. Во-первых, важно отметить, что показатели тревожности наших участников (от 20 до 45) хорошо попадают в диапазон нормальной популяции (< 60), и, таким образом, нет априорной причины исключать кого-либо из наших участников исключительно на основании по его/ее шкале тревожности. Кроме того, именно вариабельность показателей тревожности между участниками обусловила их корреляцию с нервными эффектами. В качестве первого контрольного анализа мы рассчитали интервалы прогнозирования для линии регрессии на уровне группы по показателю тревожности каждого участника. Ни один участник не попал за пределы 95% интервалов прогнозирования как для височной (рис. 8А), так и для двигательной области (рис. 8В) — и, таким образом, могут быть статистически помечены как выбросы.

    Мы провели второй, более строгий контрольный анализ, чтобы дополнительно подтвердить надежность корреляции тревоги и угрозы, наблюдаемой в височных и двигательных областях. Мы выполнили процедуру перекрестной проверки с исключением одного исключения, в которой мы вычислили «перекрестно проверенные» интервалы прогнозирования для линии регрессии на уровне группы по показателю тревожности участника № n, когда данные для участника № n были исключены из регрессия на уровне группы. Эта процедура была повторена для 24 участников для корреляции тревоги и угрозы в двигательных областях и показала, что нервные эффекты у двух участников немного снизились (<20%) за пределами 9.0141 перекрестная проверка 95% интервалов прогнозирования, включая участника № 4, чья оценка тревожности составила 45. Тем не менее, повторное вычисление корреляции на уровне группы в двигательных областях после исключения двух выбросов, в результате чего в анализе осталось 22 участника, привело к значительному эффекту ( r = 0,48, ф.р. = 20, p = 0,02). Этот исключающий анализ не выявил каких-либо отклонений для корреляции тревоги и угрозы в височных областях.

    Вместе мы считаем, что эти контрольные анализы подтверждают надежность корреляций тревоги и угрозы как для височных, так и для двигательных областей, и теперь мы опишем их в разделе «Методы» пересмотренной рукописи.

    Укажите, как учитывались множественные сравнения.

    Приносим свои извинения за то, что не предоставили достаточно статистических данных о поправке на множественные сравнения в разделе «Методы». Мы применили стандартные поправки, описанные в (Maris and Oostenveld, 2006), отраженные в «скорректированных по кластеру» p-значениях, представленных в разделе «Результаты». Теперь мы прямо указываем, как учитывались множественные исправления, в разделе «Методы» пересмотренной рукописи в новом подразделе «статистические процедуры» («Все регрессионные анализы […] соответствуют его «кластерно-скорректированному» p-значению»). .

    Обследовались ли пациенты на социальную тревожность или депрессию?

    Этот вопрос связан с растущим количеством данных в пользу коморбидности между тревогой (связанной с шестью тревожными расстройствами, среди которых социальная тревога) и депрессивными расстройствами, что требует выявления как специфических, так и общих нейрокогнитивных маркеров тревоги и депрессии.

    Наши результаты выдвинули адаптивную и положительную функцию умеренной (неклинической) тревожности в ответ на социальные угрозы (Bateson et al., 2011). Наши участники заполнили анкету STAI, наиболее часто используемую в экспериментальных исследованиях тревожных признаков в неклинических выборках (см., например, Sylvers et al., 2011), но они не были обследованы ни на депрессию, ни на социальную тревожность. Как недавно подчеркнули Grupe and Nitschke (2013): «Несмотря на отсутствие специфичности, актуальность исследований с использованием STAI подчеркивается его чувствительностью в качестве маркера риска тревожных расстройств». Кроме того, что касается коморбидности депрессии и тревоги, было показано, что у пациентов с клинически выраженной тревогой и депрессией уровень смертности был ниже, чем у пациентов только с депрессией (Mykletun et al., 2009).). Таким образом, это открытие предполагает, что как неклиническая, так и клиническая тревога могут иметь специфическую «защитную» функцию, связанную с адаптивной ролью тревоги в выживании, которая не является общей для депрессии.

    Тем не менее, мы согласны с рецензентами и признаем вытекающее из этого ограничение в отношении специфичности наблюдаемых зависимых от тревоги эффектов. В связи с этим мы добавили предложение в раздел «Обсуждение»:

    «Дальнейшие исследования должны оценить специфичность этих зависимых от тревоги эффектов в свете растущего количества доказательств в пользу коморбидности между тревогой и депрессивными расстройствами».

    Рецензент №1:

    Это интересное исследование с еще более интересным ответом, если добавить немного беспокойства. У меня не так много комментариев отчасти потому, что методы ЭЭГ непрозрачны для меня. Меня больше всего беспокоит, имеет ли ценность средняя часть результатов, касающаяся всех тем вместе. Похоже, что результаты на самом деле обусловлены двумя разными сильно значимыми результатами в двух разных когортах испытуемых — с высокой и низкой тревожностью. Так что общая повышенная чувствительность до угроза + состоит из низкой тревожности — восприятия и высокой тревожности = моторных частей.

    Благодарим рецензента за положительный отзыв. Мы согласны с рецензентом в том, что усиление сенсорной и моторной реакции сильно модулируется, вдвойне диссоциативным образом, оценкой тревожности участников. Тем не менее, мы считаем, что средняя часть раздела «Результаты» важна для данной области, поскольку она проливает свет на специфический нейронный процесс, ответственный за улучшения, зависящие от угрозы: повышенная нейронная чувствительность к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, а не к восприятию или принятию решения. предвзятость, которая подтверждает наш основанный на модели анализ поведенческих данных и которая, насколько нам известно, ранее не проверялась. Более поздняя диссоциация между участниками с высокой и низкой тревожностью основывается на этих первых выводах, подчеркивая избирательный вклад сенсорных и моторных областей в повышенную чувствительность к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, в двух группах с высокой и низкой тревожностью.

    Чтобы сделать наш анализ ЭЭГ более четким, как указано в коллективных ответах выше, мы последовали совету рецензента, смешав описание методов с основным текстом. Мы стремились сделать результаты понятными для неспециалистов, не требуя подробного чтения раздела «Методы». Мы надеемся, что рецензент согласится с тем, что эти изменения значительно улучшили читабельность рукописи для неспециалистов.

    Рецензент №2:

    В целом, я думаю, что это хорошая работа, и авторы явно приложили значительные усилия, чтобы предоставить полный отчет о своем наборе данных, и им следует приветствовать объем проведенного анализа. чтобы лучше понять нейронную реакцию на угрожающие социальные стимулы. Однако я обнаружил, что часть анализа трудно разобрать, а в некоторых случаях важная информация отсутствовала (или была неочевидной). Особенно меня беспокоило выборочное представление поведенческих результатов.

    Мы благодарим рецензента за положительную оценку нашей аналитической основы и результатов. Мы понимаем озабоченность рецензента по поводу нашего выборочного описания поведенческих результатов. Первоначально мы решили отдать предпочтение краткости, а не полноте поведенческих результатов, чтобы облегчить передачу основного сообщения, но ретроспективно мы можем видеть, как недостающие детали могут ухудшить читабельность этого раздела. Мы последовали предложению рецензента, предоставив недостающую информацию о точности распознавания и времени реакции в исправленной рукописи.

    Где находятся результаты времени реакции (как уже упоминалось, они были проанализированы в методах)?

    Результаты времени реакции были добавлены в раздел «Результаты»:

    «Анализ времени реакции (ВР) выявил снижение правильного ВУ с силой эмоции (повторные измерения ANOVA, F _6,138 = 54,5, p < 0,001) , более быстрые реакции на сердитые лица по сравнению с испуганными (F _1,23 = 12, p < 0,01) и более быстрые реакции на прямой по сравнению с отведенным взглядом (F _1,23 = 7,7, р < 0,05). Кроме того, наблюдалась эмоция при взаимодействии взглядом (F _1,23 = 8, p < 0,01), что соответствует более быстрому времени реакции на прямой по сравнению с отведенным взглядом только в состоянии гнева (t ₂₃ = -3,9, р < 0,001)».

    Обратите внимание, что эти результаты времени реакции обеспечивают независимое повторение нашего основного вывода о взаимодействии между направлением взгляда и эмоциями в отношении точности распознавания эмоций — показывая ту же закономерность в отношении скорости распознавания эмоций.

    Отсутствовало ли взаимодействие между производительностью категоризации и уровнем морфинга при изучении взаимодействия производительности взгляд-эмоция? Графики на рис. 2В показывают, что, как и следовало ожидать, эффект взгляда сильнее для более слабых сигналов эмоций (ближе к нейтральным).

    Действительно существует взаимодействие между угрозой+/- и уровнем трансформации при категоризации, и эти результаты были добавлены в раздел «Результаты»:

    _6,138 = 4,3, p < 0,01), что объясняется более сильным влиянием взгляда на категоризацию эмоций при слабой силе эмоции (взгляд по взаимодействию эмоций для уровней 1–4, F _1,23 = 23,8, p < 0,001), чем при высокой силе эмоций (взгляд по взаимодействию эмоций для уровней с 5 по 7, F _1,23 = 5,1, p < 0,05)».

    Тем не менее, обратите внимание, что это взаимодействие само по себе не является специфическим ни для одной из наших двух моделей (разница между предвзятостью и чувствительностью между условиями угроза+ и угроза-). Разница между двумя моделями заключается в том, является ли эффект взгляда самым сильным для безэмоциональных/нейтральных стимулов (эффект предвзятости) или для слабых эмоций (эффект чувствительности, см. новый рисунок 1, показывающий предсказания модели для обоих типов эффектов). Это наблюдение было одной из основных причин для анализа на основе моделей, который может быть арбитром между этими двумя альтернативными объяснениями этого взаимодействия при категоризации эмоций.

    В качестве более второстепенного вопроса, почему участники не на 100% правы в отношении конечных точек морфов (100% гнева, 100% страха) — некоторые личности постоянно классифицируются неправильно?

    Это очень хороший момент, и, к сожалению, мы не объяснили, как мы учитывали это наблюдение при моделировании поведения участников. В каждую модель, которую мы подогнали к выборам участников, мы добавили дополнительный параметр «промежуток», который соответствует доле случайных предположений среди вариантов. Этот параметр обычно используется в психофизике для моделирования несовершенных асимптотических характеристик, отмеченных рецензентом. Мы исправили раздел «Методы», чтобы описать полную модель, включая параметр «промежуток»:

    «Мы начали с простейшей модели (модель 0), которая могла бы объяснить решения каждого испытуемого, используя зашумленную, похожую на «обнаружение сигнала» психометрическую модель, в которую мы включили скорость отклонения, тем самым учитывая, что испытуемые угадывали случайным образом определенную пропорцию число испытаний:

    P(гнев) = Ф[w* x + b]*(1− ɛ)+ 0,5*ɛ

    , где P(гнев) соответствует вероятности оценки лица как гневного, Ф[ .] к кумулятивной нормальной функции, w к перцептивной чувствительности к отображаемой эмоции, x до пробного массива значений доказательств в пользу гнева или страха (сила эмоции, от -7 для сильного выражения страха до +7 для сильного выражения гнева), b до аддитивного, независимого от стимула предвзятость к одной из двух эмоций, а ε — доля случайных предположений среди вариантов».

    Обратите внимание, что среднее значение на уровне группы для скорости отклонения ɛ, подобранное одновременно с другими параметрами w и b, равно 16,2 ± 1,8% (среднее ± стандартная ошибка среднего), значение, которое, что важно, не различается между условиями угрозы+ и угрозой- ( t ₂₃ = 0,4, p > 0,5).

    Тем не менее, мы серьезно отнеслись к альтернативной гипотезе рецензента и провели дополнительный анализ, чтобы исключить возможность того, что некоторые личности постоянно неправильно классифицировались участниками. Во-первых, мы подтвердили, что все идентичности, использованные в исследовании, были классифицированы значительно выше случайных на обоих крайних точках оси морфинга эмоций. Так оно и было на самом деле (парные t-тесты, все t ₂₃ > 6,4, все p < 0,001). Во-вторых, мы установили отдельные сигмовидные функции, чтобы описать кривую среднего психометрического ответа участников для каждой личности, взятой отдельно. Этот анализ «фиксированных эффектов» подтвердил, что все идентичности были последовательно отнесены к гневу и страху в зависимости от уровня морфа, о чем свидетельствуют значительно положительные наклоны связанных психометрических функций (логистическая регрессия, все t -значения> 12,8 , все р < 0,001). Кроме того, распределение точки субъективной «нейтральности» (при которой психометрическая функция пересекает 0,5) по идентичностям сосредоточено на 0,01 (по шкале от -1 для самого сильного выражения страха до +1 для самого сильного выражения гнева). со стандартным отклонением 0,20, что указывает на отсутствие крайних предубеждений в категоризации участников для идентичности, использованной в исследовании. Вместе мы считаем, что эти дополнительные результаты полностью подтверждают наш выбор моделировать несовершенные асимптотические характеристики с помощью независимых от стимулов промахов, а не неправильно распознанных эмоций, проявляемых определенными личностями.

    Переходим к анализу ЭЭГ. Авторы используют передовые и относительно специализированные методы для изучения взаимосвязи сигнала ЭЭГ с модуляциями эмоциональной силы, и их результаты интересны и кажутся убедительными. Хотя я думаю, что они проделали разумную работу по объяснению этих методов и того, как их следует интерпретировать, мне хотелось бы получить более подробную информацию о статистических тестах, которые они использовали. Конечно, они выполнили некоторую загрузку, чтобы исправить проблемы с множественными сравнениями, с которыми они сталкиваются. На это намекает подпись к рисунку 3 (пороговое значение, скорректированное по кластеру), но никаких подробностей, которые я могу видеть, нигде не приводится.

    Как указано в нашем ответе на коллективные вопросы выше, мы добавили параграф «статистические процедуры» в раздел «Методы», где мы более подробно описываем статистический анализ данных. Что касается проблемы множественных сравнений, мы применили обычные поправки, описанные в (Maris and Oostenveld, 2006), отраженные в «скорректированных по кластеру» p-значениях, представленных в разделе «Результаты». Теперь мы прямо указываем, как учитывались множественные исправления, в разделе «Методы» пересмотренной рукописи в новом подразделе «статистические процедуры» («Все регрессионные анализы […] соответствуют его «кластерно-скорректированному» p-значению»). .

    Кроме того, я думаю, что авторы использовали все испытания (правильные и неправильные) в своем анализе ЭЭГ, но мне неясно, почему это было бы оправдано, особенно для более слабых эмоциональных стимулов (где участники верны только примерно в 70% случаев). при их классификации). Например, испытание угроза + предотвращение страха могло быть классифицировано участником как лицо гнева (и, таким образом, обработано участником как угроза- ). Ожидали ли авторы, что нейронное кодирование будет одинаковым в обоих случаях? Если нет, то как они могут оправдать неучет ответов участников в своем анализе ЭЭГ?

    Как утверждалось в нашем ответе на коллективные вопросы выше, важно помнить, что согласно теориям принятия решений, вдохновленным классической теорией обнаружения сигналов, процесс принятия решений, лежащий в основе правильных ответов и ошибок, одинаков — единственная разница заключается в положении зашумленная переменная решения по отношению к критерию принятия решения в конкретных испытаниях. Таким образом, определение чувствительности и предвзятости основывается как на правильных ответах, так и на ошибках. Исходя из этого, мы решили провести регрессионный анализ данных ЭЭГ без искусственного отделения правильных ответов от ошибок. Таким образом, результирующий паттерн отражает усиление нейронной чувствительности к эмоциям, сигнализирующим об угрозе, независимо от точности последующей реакции.

    Тем не менее, мы не имеем в виду, что нейронное кодирование силы эмоции должно быть одинаковым при анализе отдельно правильных ответов и ошибок. И, как и ожидалось, нейронное кодирование силы эмоций сигналами ЭЭГ на височных, центрально-теменных и двигательных электродах не выявило каких-либо значимых кластеров при рассмотрении ошибок по отдельности (с поправкой на кластер p > 0,1). Напротив, рассмотрение только правильных испытаний в анализе кодирования, показанном на рис. 4, не изменило значимых различий между условиями «угроза+» и «угроза-» на височных электродах через 170 мс после начала стимула (9). 0141 T ₂₃ = -2,1, P <0,05), теменные электроды при 500 мс ( T ₂₃ = 4,2, P <0,001) и моторные сигналы на 200 м. = 3, р < 0,01).

    Кроме того, обратите внимание, что корреляционный анализ нейронного выбора, выполненный в разделе «Результаты», действительно учитывает ответы участников, и теперь это более явно подчеркивается в исправленной рукописи. Важным преимуществом примененного нами модельного подхода по сравнению с безмодельным разделением правильных и ошибочных ответов является то, что он позволяет оценить не только , изменяются ли сигналы ЭЭГ с поведенческими реакциями, а также как они это делают: через изменения чувствительности и/или смещения.

    Наконец, мне понравился анализ зависимости от тревоги, и его результаты ясны и интересны.

    Мы рады, что рецензент счел наш анализ нейронных эффектов, зависящих от тревоги, важным и интересным.

    Рецензент №3:

    […] Эта часть статьи элегантна, хорошо сделана и, насколько мне известно, оригинальна. Раздел «Методы» действительно ясен — я бы предпочел, чтобы некоторые объяснения моделей были перенесены в основную часть документа, поскольку эта часть, хотя и является «технической», действительно необходима для понимания смысла последующего анализа. и в его нынешнем виде введение гораздо менее ясно, чем более подробное объяснение.

    Мы благодарим рецензента за его положительные комментарии к исследованию. Как указано в ответ на вышеприведенные коллективные замечания, мы попытались более подробно рассказать о методах, основанных на регрессии и управляемых моделями, которые мы применяли к нейронным данным в разделе «Результаты» пересмотренной рукописи. Мы надеемся, что рецензент найдет переработанную рукопись более ясной в этом отношении.

    В заключительном разделе статьи утверждается связь с уровнем тревожности у отдельных субъектов, как угроза+ и — по-разному модулируют височные области у лиц с низкой тревожностью), а угроза+ модулирует моторные области у лиц с высокой тревожностью.

    У меня есть оговорки по поводу второй части диссоциации у лиц с высокой тревожностью, в основном связанной с рисунком 7Б – мне кажется, это главная слабость.

    Мы считаем, что прояснили и усилили наблюдаемую зависимую от тревоги диссоциацию между сенсорными и моторными улучшениями в ответ на угрозу + комбинации взгляда и эмоций в исправленной рукописи — как указано в ответ на общие пункты выше и конкретные вопросы, поднятые рецензент ниже.

    1) Тревога сочетается с депрессией и социальной тревожностью. Были ли участники проверены на предмет оценки других факторов, которые могут быть связаны с тревожностью?

    Участники не подвергались скринингу на другие параметры, такие как социальная тревожность или депрессия, а только на один аспект, относительно которого у нас были прогнозы относительно восприятия угрозы: тревожность. Рецензент прав в том, что показатели тревожности, измеренные с помощью опросника STAI, обычно коррелируют с показателями депрессии и социальной тревожности у разных людей, и мы обновили раздел «Обсуждение», чтобы признать вытекающее из этого ограничение специфичности наблюдаемых эффектов: «Дальнейшие исследования должны оценить специфичность этих зависимых от тревоги эффектов в свете растущих данных в пользу коморбидности между тревогой и депрессивными расстройствами».

    Тем не менее, как было указано в ответ на вышеизложенные коллективные вопросы и в отношении сопутствующей патологии между депрессией и тревогой, было показано, что у пациентов с клинически выраженной тревогой и депрессией уровень смертности был ниже, чем у пациентов только с депрессией (Mykletun et al., 2009). ). Таким образом, это открытие предполагает, что клиническая тревога может иметь специфическую «защитную» функцию, связанную с адаптивной ролью тревоги в выживании, которая не является общей для депрессии. Несмотря на свои ограничения (общие для большинства существующих исследований тревоги в этой области), наши результаты предоставляют эмпирические доказательства в пользу такой положительной функции неклинической тревоги в общей популяции.

    2) Все участники, кроме одного, лежат в самом центре нормального диапазона. На рисунке 7B похоже, что оценка 40+ может быть выбросом. Значения R вычисляются с помощью Пирсона (я предполагаю, хотя я заметил, что этого нет на рисунке; ​​это должно быть). Если удаленный субъект исключен, сохраняется ли корреляция?

    Силы корреляции, указанные в рукописи, действительно являются значениями линейной корреляции Пирсона, и это теперь указано в подписях к тексту и рисункам исправленной рукописи. Как было указано в ответ на коллективные замечания выше, мы провели несколько дополнительных анализов данных, показанных на рис. 7 (теперь рис. 8 в исправленной рукописи), которые должны убедить рецензента в надежности зависимых от тревоги эффектов в сенсорных и двигательные области.

    Во-первых, важно отметить, что показатели тревожности наших участников (от 20 до 45) находятся в пределах диапазона нормальной популяции (< 60), и поэтому нет априорной причины исключать кого-либо из наших участников. исключительно на основе его/ее оценки тревожности. Кроме того, именно вариабельность показателей тревожности между участниками обусловила их корреляцию с нервными эффектами. В качестве первого контрольного анализа мы рассчитали интервалы прогнозирования для линии регрессии на уровне группы по показателю тревожности каждого участника. Ни один участник не попал за пределы 95% интервалов прогнозирования как для височной (рис. 8А), так и для двигательной области (рис. 8В) — и, таким образом, могут быть статистически помечены как выбросы. Тем не менее, если исключить 90 141 произвольно 90 142 участника № 4, чей показатель тревожности равнялся 45, моторная корреляция с тревожностью остается минимально значимой (90 141 r 90 142 = 0,35, d.f. = 21, двусторонний 90 141 p 90 142 = 0,09), а также взаимодействие между состоянием тревожности и уровнем угрозы (смешанный дизайн ANOVA, F _1,22 = 3,1, p = 0,09). А у высокотревожных участников с разбивкой по медиане нейронное кодирование силы эмоции в состоянии угроза+ остается значимым на двустороннем уровне (t-тест против нуля, t ₁₀ = 2,4, двусторонний p = 0,03), а также наблюдаемая разница между условиями угроза+ и угроза- (парный t-критерий, t ₁₀ = 2,6, двусторонний p = 0,02).

    Вместо того, чтобы произвольно исключить одного участника, мы выполнили процедуру перекрестной проверки с исключением одного, в которой мы вычислили «перекрестные» интервалы прогнозирования для линии регрессии на уровне группы по показателю тревожности участника № n, когда данные для участника № n были исключены из регрессии на уровне группы. Эта процедура была повторена для 24 участников для корреляции тревоги и угрозы в двигательных областях и показала, что нервные эффекты у двух участников немного снизились (<20%) за пределами 9.0141 перекрестная проверка 95% интервалов прогнозирования, включая участника №4. Тем не менее, пересчет корреляции на уровне группы в двигательных областях после исключения двух выбросов, оставив в анализе 22 участника, привел к значимому эффекту ( r = 0,48, d.f. = 20, p = 0,02). Этот исключающий анализ не выявил каких-либо отклонений для корреляции тревоги и угрозы в височных областях.

    Вместе мы считаем, что эти контрольные анализы подтверждают надежность корреляций тревоги и угрозы как для височных, так и для двигательных областей, и теперь мы опишем их в разделе «Методы» пересмотренной рукописи.

    Исходя из этого, мне кажется, что наблюдается увеличение изменчивости в группе «более тревожных», что может быть движущей силой корреляции, тем более, что похоже, что разница между угрозой и отсутствием угрозы в высокой тревожная группа в 7B не имеет значения.

    В ответ на это конкретное замечание мы можем заверить рецензента, что существует значительная разница в нейронном кодировании моторной латерализации для группы с высокой тревожностью между состояниями «угроза+» и «угроза-» (парный t-тест, т ₁₁ = 3,0, р = 0,01). Нейронное кодирование состояния угрозы+ даже значительно положительное (t-тест против нуля, t ₁₁ = 2,6, p = 0,02). Обратите также внимание, что оба теста остаются значимыми, даже когда участник № 4 произвольно исключается из группы с высокой тревожностью (см. наш ответ на предыдущий пункт). Наконец, использование процедуры исключения одного для выявления двух выбросов в отношении корреляции, показанной на рисунке 7B (теперь рисунок 8B), оставило корреляцию значимой, тем самым подтвердив, что корреляция не определяется посторонними точками данных.

    3) Эффект на рисунке 7B кажется слабым эффектом в один момент времени. Нет обоснования/объяснения выбора ни окна в 7А, ни одиночной точки в 7Б (если это так).

    Мы полностью согласны с рецензентом в этом вопросе. В то время как мы решили измерить корреляцию с тревогой в момент времени, соответствующий пику эффекта кодирования в двигательных сигналах (200 мс), мы выбрали временное окно, соответствующее значимому кластеру для кодирования на височных электродах. Это действительно было несоответствие, которое мы исправили, также выбрав пик нейронного кодирования для височных электродов (280 мс) для выполнения корреляции. Мы соответственно изменили рисунок (ранее рисунок 7, теперь рисунок 8) и текст:

    «Действительно, ситуационная тревожность значительно влияла на нейронное кодирование […] между комбинациями угроза + и угроза- оказалась значимой (коэффициент корреляции Пирсона r = 0,51, df = 22, p = 0,01; рисунок 8A)».

    Обратите внимание, что обе корреляции с тревожностью остаются значимыми, если брать все временное окно, соответствующее значимому кластеру, как в височной (170-400 мс, r = 0,53, d.f. = 22, p < 0,01), так и в моторной электроды (130-300 мс, r = 0,43, ф. р. = 22, р < 0,05). Мы считаем, что эти дополнительные анализы еще больше усиливают корреляции, зависящие от тревоги, о которых сообщается в рукописи.

    4) Роль времени реакции: авторы говорят, что не обнаружили разницы в поведенческих реакциях между более и менее тревожными группами. Это включало время реакции?

    Анализы действительно включали время реакции, которое не различается между группами с высокой и низкой тревогой и не коррелирует с тревогой. Не было измеримой разницы между двумя тревожными группами только с точки зрения поведения. В разделе «Результаты» сообщается об одном зависимом от тревоги эффекте, который значительно влияет на поведение в нашем исследовании. Сила нейронного кодирования эмоций «угроза+» на двигательных электродах значительно коррелировала с поведенческой чувствительностью у участников с высокой тревожностью, но не у участников с низкой тревожностью, и значительно больше у участников с высокой тревожностью, чем у участников с низкой тревожностью:

    «Более того, нейронное кодирование эмоций угрозы+ в моторных сигналах коррелировало с поведенческой чувствительностью к эмоциям угрозы+ у сильно тревожных людей (коэффициент корреляции Пирсона r = 0,66, d. f. = 10, p = 0,01; рисунок 8B), в то время как это не было случай для малотревожных лиц (коэффициент корреляции Пирсона r = -0,42, df = 10, p > 0,16, разница между коэффициентами, p <0,01)».

    [Примечание редактора: перед принятием были запрошены дополнительные изменения, как описано ниже.]

    Рисунок 1 очень полезен кроме Я не понимал ось эмоций на рисунке 1 (закрашена серой областью), пока не увидел нижнюю часть рисунка 3, где она обозначена как эмоциональная чувствительность. Пожалуйста, обозначьте на рисунке 1 и поясните в легенде (в дополнение к пояснению в тексте).

    Приносим извинения за то, что не уточнили, что изображено на рис. 1, закрашенное серым цветом. Ось эмоций представляет свидетельство эмоционального выражения от самого испуганного лица слева к самому злому лицу справа. Заполненная серая область представляет собой разницу между двумя построенными кривыми (одна для прямого взгляда, другая для отведенного взгляда). Мы добавили эту серую область, чтобы подчеркнуть тот факт, что различия между прямым и отведенным взглядом (т. е. разница между двумя кривыми) будут максимальными для нейтрального уровня для изменения смещения между условиями прямого и отведенного взгляда и максимальны для низких эмоций. сильные стороны для изменения чувствительности между состояниями угроза+ и угроза-. Теперь мы добавили к рисунку серую рамку, которая описывает заполненную серую область: «разница прямая/предотвращенная», и мы добавили в легенду:

    «Максимальные эффекты проявляются для нейтральных (безэмоциональных) выражений, выделенных заштрихованной серой областью на оси эмоций, которая представляет разницу между двумя психометрическими функциями для прямого и отведенного взгляда.»

    Как были выбраны моменты времени на рисунке 4? Время в B и C имеет для меня некоторый смысл, но я не понимаю, как было выбрано 280, когда оно так далеко от области существенных различий. Также, пожалуйста, объясните, почему карты в D-F не ​​выглядят так, как если бы они были получены из мозга, нанесенного на карту в середине A-C (особенно B-C). Перечитав это, я думаю, что понимаю проблему синхронизации — вы отображаете отклонения от 0, а не пиковые различия между условиями. Может быть, сделать акцент на последнем так же, как и на первом, превратив серые прямоугольники в столбцы вверху, чтобы они соответствовали зеленым и оранжевым столбцам? Все одинаково подчеркнули именно так. Путаница в отношении выравнивания карты или его отсутствия остается.

    Топографии ЭЭГ, представленные в середине рис. 4a-c, взяты при латентности пиковых отклонений от нуля, а не пиковых различий между состояниями. В то время как первый пик кодирования независимо от условий появляется через 280 мс, разница между двумя интересующими нас условиями (угроза+ и угроза-) проявляется раньше (170 мс). Это не относится к двум другим пикам (500 мс и время отклика), поскольку разница между условиями соответствовала отклонениям пиков от нуля. Мы наносим эти топографии, чтобы обосновать, как мы выбрали электроды, на которых мы сравниваем два интересующих условия, т. Е. Используя контраст (t-критерий против нуля), ортогональный контрасту между двумя условиями. Теперь мы добавили к рисунку 4 поверх этих топографий: «Пиковое кодирование в разных условиях».

    Более того, по предложению редактора мы заменили серые прямоугольники на серые столбцы поверх зеленых и оранжевых столбцов, чтобы в равной степени подчеркнуть отклонения от нуля и различия между условиями (пересмотренный рисунок 4). Тем не менее, наша главная цель состояла в том, чтобы рассмотреть когнитивные и нейронные различия между интересующими нас состояниями (угроза+ и угроза-), а не изучать кодирование эмоций как таковое. Поэтому мы по-прежнему считаем, что было бы полезно визуально различать эти два типа статистических различий, уделяя больше внимания разнице между условиями «угроза+» и «угроза-».

    Карты мозга, представленные на рис. 4d-f, представляют разницу в кодировании между состояниями «угроза+» и «угроза-» на исходном уровне в моменты времени, когда между этими состояниями существовала значительная разница (серая полоса). Теперь мы добавили к рисунку 4 поверх этих карт мозга: «Источник различий в кодировании T+/T-». Анализ реконструкции источника локализует области мозга, которые генерируют сигналы ЭЭГ, записанные на скальпе. Таким образом, аналогичные усредненные сигналы ЭЭГ, записанные на скальпе, могут исходить из разных источников мозга. Соответственно, было показано, что височные компоненты ЭЭГ (N170) имеют разные источники в головном мозге, включая веретенообразную извилину (например, Itier and Taylor, 2002) и верхнюю височную борозду (например, Batty and Taylor, 2003). Здесь мы сообщаем об обоих этих регионах как об источниках различий между кодированием угрозы+ и угрозы-. Кроме того, мозговые источники теменной ЭЭГ-активности (P300) включают широко разнесенные области мозга, в пределах которых лобные и височные области (Nieuwenhuis et al., 2005), подобно тем, о которых сообщалось в настоящем исследовании при вычислении источников различий между угроза+ и угроза- связанный с теменной скальп-записанной ЭЭГ. Наконец, обнаружение дорсальных центральных двигательных областей в f (связано с топографией в c во время ответа), а не e (связано с топографией в b через 500 мс) неудивительно во время ответа.

    Мы также добавили это предложение в раздел «Результаты»:

    «Чтобы оценить, какие области мозга генерируют сигналы ЭЭГ, записанные на скальпе, мы вычислили корковые источники этого усиленного кодирования эмоций, сигнализирующих об угрозе, выполнив тот же регрессионный подход к минимуму. -нормовые текущие оценки, распределенные по поверхности коры».

    Не могли бы вы для общего читателя добавить несколько слов о различиях в латерализации, показанных на рисунке 6B и обсуждавшихся в подразделе «Раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке»? Это кажется устойчивым отличием — известно ли оно и ожидается ли оно? Удивительно в любом случае? Помните, что eLife Читательская аудитория широка и не обязательно хорошо осведомлена о большом объеме информации внутри отрасли.

    Следуя совету редактора, мы добавили некоторую информацию о различиях в латерализации, показанных на рис. 6В, в подразделе «Раннее нейронное кодирование эмоций, сигнализирующих об угрозе, при двигательной подготовке»:

    «Выполнение и подготовка движений конечностей совпадают с подавлением низкочастотная (8-32 Гц) активность, которая сильнее в моторной коре, контралатеральной по сравнению с ипсилатеральной по отношению к движению. Таким образом, ожидается, что вычитание контралатеральной активности из ипсилатеральной моторной коры приведет к положительному показателю двигательной подготовки».

    https://doi.org/10.7554/eLife.10274.012

    Статья и информация об авторе

    Сведения об авторе

    1. Marwa El Zein

       1. Laboratoire de Neurosciences Cognitives, Département d’Etudes Cognitives, Ecole Normale Supérieure, Исследовательский университет PSL, Париж, Франция
       2. Университет Пьера и Марии Кюри, Париж, Франция

       Взнос

       МЭЗ, Концепция и дизайн, Сбор данных, Анализ и интерпретация данных, Составление или редактирование статьи

       Для корреспонденции

       marwaelzein@gmail. com

       Конкурирующие интересы

       Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

    2. Валентин Вайарт

       Laboratoire de Neurosciences Cognitives, Департамент когнитивных исследований, Ecole Normale Supérieure, Исследовательский университет PSL, Париж, Франция

       Вклад

       VW, Концепция и дизайн, Анализ и интерпретация данных, Составление или редактирование статьи

       Вклад в равной степени с

       Жюли Грез

       Конкурирующие интересы

       Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов. «Этот ORCID iD идентифицирует автора этой статьи:» 0000-0001-6522-7837

    3. Жюли Грез

       Laboratoire de Neurosciences Cognitives, Департамент когнитивных исследований, Ecole Normale Supérieure, Исследовательский университет PSL, Париж, Франция

       Вклад

       JG, Концепция и дизайн, Анализ и интерпретация данных, Составление или редактирование статьи

       Вклад в равной степени с

       Валентин Вайарт

       Конкурирующие интересы

       Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

    Финансирование

    Национальное агентство исследований (ANR-11-EMCO-00902)

    • Жюли Грез

    Национальное агентство исследований (ANR-11-0001-02 PSL*)

    • Валентин Вайарт
    • Жюли Грез

    Национальное агентство исследований (ANR-10-LABX-0087)

    • Валентин Вайарт
    • Жюли Грез

    Фонд Роджера де Сполберха

    • Жюли Грез

    Национальный институт здравоохранения и медицинских исследований

    • Валентин Вайарт
    • Жюли Грез

    Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и интерпретации данных или принятии решения о представлении работы для публикации.

    Благодарности

    Эта работа была поддержана грантами французского национального исследовательского агентства ANR-11-EMCO-00902, ANR-11-0001-02 PSL*, ANR-10-LABX-0087, Фонда ROGER DE SPOELBERCH и INSERM. Мы хотим поблагодарить Laurent Hugueville за его полезную техническую помощь.

    Этика

    Субъекты-люди: все участники предоставили письменное информированное согласие в соответствии с институциональными рекомендациями местного комитета по этике исследований (в соответствии с Хельсинкской декларацией) и получили оплату за свое участие. В этом согласии они согласились, что их данные будут храниться анонимно, анализироваться и что соответствующие результаты будут представлены на конференциях и опубликованы в рецензируемых журналах. Этическое одобрение было предоставлено местным комитетом по этике (Comite de Protection des Personnes, Ile-de-France VI, одобрение Inserm № C07-28, одобрение DGS № 2007-0569)., одобрение IDRCB № 2007-A01125-48), в соответствии со статьей L1121-1 Кодекса общественного здравоохранения Франции.

    Редактор-рецензент

    1. Пегги Мейсон, Чикагский университет, США

    История публикаций

    1. Поступило: 22 июля 2015 г.
    2. Принято: 25 ноября 2015 г.
    3. Версия записи опубликована: 29 декабря 2015 г. (версия 1)

    Авторское право

    © 2015, Эль Зейн и др.

    Эта статья распространяется в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование и распространение при условии указания автора и источника.

    Метрики

    Счетчик цитирования статей, полученный путем опроса самого высокого числа из следующих источников: Crossref, PubMed Central, Scopus.

    Ссылки для скачивания

    Список ссылок, состоящий из двух частей, для загрузки статьи или частей статьи в различных форматах.

    Загрузки (ссылка для скачивания статьи в формате PDF)

    • Статья PDF

    Открытые цитаты (ссылки для открытия цитат из этой статьи в различных онлайн-сервисах управления ссылками)

    • Менделей
    • ЧитатьКуб»>

    Процитировать эту статью (ссылки для загрузки цитат из этой статьи в форматах, совместимых с различными инструментами управления ссылками)

    1. Марва Эль Зейн
    2. Валентин Вайарт
    3. Жюли Грез

    (2015)

    Тревога диссоциирует адаптивные функции усиления сенсорной и двигательной реакции на социальные угрозы

    eLife 4 :e10274.

    No related posts.