Условный рефлекс павлов: Как работает рефлекс Павлова? | Щотижневик АПТЕКА

Родился 26 сентября 1849, Рязань, Российская империя. 

Умер 27 февраля 1938 года, Ленинград, СССР

Нобелевская премия по физиологии и медицине 1904 года. Формулировка Нобелевского комитета: «За труды по физиологии пищеварения, расширившие и изменившие понимание жизненно важных аспектов этого вопроса» (in recognition of his work on the physiology of digestion, through which knowledge on vital aspects of the subject has been transformed and enlarged).

Номинаций: 64 (из них 14 – после премии, 1925-1930)

Номинировал: 4

Будущий столп российской и мировой физиологии родился в семье священника. Петр Дмитриевич Павлов, начинавший свою духовную карьеру в одном из беднейших приходов Рязанской губернии, дослужился до поста настоятеля одного из лучших храмов губернского города. Родители, конечно же, хотели, чтобы Иван, будучи старшим сыном в семье, стал священником. Всего у Петра и Варвары Павловых было десять детей, половина из которых умерла в раннем возрасте, трое стали учеными, единственная дожившая до взрослого возраста сестра стала матерью пятерых детей, и только седьмой ребенок в семье, Сергей Павлов, стал, как и хотели родители, духовным лицом.

Тем не менее в семинарии и Рязанском духовном училище Ивану Павлову поучиться пришлось. О своем отношении с Богом он потом вспоминал: «Я… сам рационалист до мозга костей и с религией покончил… Я ведь сын священника, вырос в религиозной среде, однако, когда я в 15-16 лет стал читать разные книги и встретился с этим вопросом, я переделался и мне это было легко… Человек сам должен выбросить мысль о Боге».

Книги, которые привели его к расставанию с Богом, были разными: британский критик Георг Генри Леви, критик и теоретик революции Дмитрий Писарев, а затем Чарльз Дарвин. Так совпало, что в конце 1860-х годов правительство изменило положение, разрешив студентам духовных семинарий и училищ не становиться священниками, а продолжать образование в светских учебных заведениях.

Поскольку Дарвин никак не сочетался с карьерой священника, а тут еще и книга «Рефлексы головного мозга» Ивана Сеченова на последнем курсе семинарии, в 1870 году выбор в пользу естественных наук был сделан окончательно. Правда, семинаристы были ограничены в выборе специальностей, поэтому Иван Павлов поступил на юрфак Петербургского университета. Правда, там будущий лауреат проучился 17 дней и нашел способ перевестись на естественное отделение физико-математического факультета. Пять лет учебы он стажировался у выдающегося экспериментатора, славившегося филигранной операционной техникой, Ильи Циона, который изучал работу нервов.

Потом Цион станет агентом Министерства финансов России во Франции, авантюристом, мошенником и даже вроде бы как одним из авторов скандальных фальшивых «Протоколов сионских мудрецов», но это потом. А в университете Цион предложил Павлову заняться изучением секреторной иннервации поджелудочной железы. Эта работа стала первым научным трудом Павлова, помимо всего, отмеченным золотой медалью университета. Именно у Циона Павлов научился виртуозной хирургической технике. Интересно, что, как и его отец, Иван был левшой, но постоянно тренировал правую руку, и в итоге он стал настолько виртуозен, что, по словам его помощников, «ассистировать ему во время операций было очень трудной задачей: никогда не было известно, какой рукой он будет действовать в следующий момент. Он накладывал швы правой и левой рукой с такой скоростью, что два человека с трудом успевали подавать ему иглы с шовным материалом». 

В 1875 году Ивана Сеченова «выдавили» из Медико-хирургической (ныне – Военно-медицинской) академии, он уехал в Одессу, и место профессора понадеялся занять Цион. Следуя за своим учителем, Павлов, получив степень кандидата естественных наук, поступает на третий курс академии, с которой потом будет связана его научная карьера. 

Но все наладилось не сразу. Сначала Циону тоже пришлось уехать: выяснилось, что он еврей, и руководство академии воспрепятствовало получению Ционом кафедры. Павлов отказался работать с преемником учителя и стал ассистентом уже в Ветеринарном институте, а в 1877 году уехал в тогда немецкий Бреслау (сейчас Вроцлав в Польше). Сначала он работал у мэтра по пищеварению Рудольфа Гейденгайна, а затем — у Сергея Боткина. В его клинике он получил медицинскую степень и заведовал фактически всей научной работой как по физиологии, так и по фармакологии. Именно в клинике Боткина в 1879 году начались работы Павлова по пищеварению. Они продолжались почти четверть века, с небольшими перерывами на работы по кровообращению. Почти десять лет Павлов учился делать желудочную фистулу — отверстие в желудке, через которое экспериментатор мог получать постоянный доступ к желудку подопытного животного.

Сделать такую операцию было очень трудно, ведь желудочный сок, сразу же изливавшийся через разрез, разъедал рану и переваривал и брюшную стенку, и кишечник. Павлов научился сшивать кожу и слизистую, окантовывать фистулу металлической трубкой и закрывать ее пробкой.

В 1881 году Павлов вернулся в Россию, наладив отношения с Медико-хирургической академией. Впрочем, тогда случилось и более важное событие: в 1881 году он женился на ростовчанке Серафиме Карчевской, в очередной раз пойдя против воли родителей. Они были против, во-первых, из-за еврейского происхождения невесты сына, а во-вторых, они-то уже нашли сыну невесту, дочку петербургского чиновника. Тем не менее Иван решил по-своему и, получив скромные средства от родителей невесты, уехал в Ростов-на-Дону венчаться. Только после брака Павлов задумался о своем финансовом благополучии, ведь пришлось заботиться о жене. Жить пришлось у младшего брата Дмитрия, который работал у Менделеева, имел казенную квартиру и пустил их пожить к себе на ближайшие 10 лет.

Сразу же обрушились и еще несчастья: умер первенец. Тем не менее у Павлова (не без помощи жены) нашлись силы доделать докторскую диссертацию «О центробежных нервах сердца».

В апреле 1884 года руководство Военно-медицинской академии (как теперь уже именовалась Медико-хирургическая академия) готовилось послать две кандидатуры для годичной научной командировки за границу. Тогда это была стандартная практика для крупных вузов. Претендентов было трое: юный Владимир Бехтерев, столь же юный клиницист Сергей Левашов (ученик Боткина) и более взрослый и опытный Иван Павлов. К негодованию Павлова выбрали Бехтерева и Левашова. Шум был знатный, Павлов получил все-таки свою командировку, но, как считается, именно с этого момента началась вражда между Бехтеревым и Павловым (более активная со стороны нашего героя). Тогда они были молодыми учеными, но когда они возглавили научные школы… Впрочем, противостояние Бехтерева и Павлова — это отдельная тема, по которой даже защищались серьезные диссертации.

А исследования желудочной системы продолжались. После трех лет работы за границей (где он учился, в том числе и у основателя экспериментальной психологии Вильгельма Вундта, как и Бехтерев, и у автора основополагающих работ по иннервации сердца и сосудов Карла Людвига) Павлов продолжил исследования в Петербурге.

Главное, что удалось показать за десятилетия Павлову, — это полноценное описание того, как последовательно работает вся пищеварительная система, как последовательно включаются слюнные и дуоденальные железы, желудок, поджелудочная железа и печень, какие ферменты они добавляют к пище, что делают с ней, как расщепляют белки, жиры и углеводы, как это все всасывается в кишечнике. Фактически он полностью создал физиологию пищеварения. 

Итог был подведен в 1903 году: член-корреспондент Академии наук, профессор Павлов делает триумфальный доклад на XIV Международном медицинском конгрессе в Мадриде. Год спустя — Нобелевская премия. 

«Благодаря работе Павлова мы смогли продвинуться в изучении этой проблемы дальше, чем за все предыдущие годы, — сказал на церемонии вручения представитель Каролинского института Карл Мернер, традиционно представляющий заслуги кандидатов. — Теперь мы имеем исчерпывающее представление о влиянии одного отдела пищеварительной системы на другой, то есть о том, как отдельные звенья пищеварительного механизма приспособлены к совместной работе».

Как вы заметили, до сих пор мы ни разу не упомянули условный рефлекс, который и принес Ивану Павлову народную известность. Потому что исследования его начались за два года до получения Нобелевской премии.

Вот схема одного из экспериментов, названным «мнимым кормлением»: он проделал два «окошка», две фистулы в стенке желудка и в пищеводе. Пища, которой кормили прооперированную и вылеченную собаку (Павлов тщательно заботился о своих животных), не доходила до желудка и вываливалась из отверстия в пищеводе наружу. Однако желудок успевал получить сигнал, что пища в организм поступила, и начинал готовиться усиленно выделять необходимый для переваривания сок. Его получали из второй фистулы и исследовали.

Можно было варьировать пищу и наблюдать, как соответственно меняется химический состав желудочного сока. А главное, впервые удалось экспериментально доказать, что работа желудка зависит от нервной системы и управляется ею. В описанном эксперименте пища не попадала непосредственно в желудок, однако сок начинал выделяться. Это означало, что сигнал о выделении желудочного сока пришел по нервам, идущим от рта и пищевода. Если же перерезать идущие к желудку нервы, то сок переставал выделяться.

Именно Павлов разделил рефлексы на условные (выработанные обучением) и безусловные (врожденные). Собственно, Павлов и создал первый в мире институт по изучению высшей нервной деятельности, в первую очередь условных рефлексов. Теперь это Институт физиологии, носящий его имя. И именно за труды по условным рефлексам Павлов мог стать дважды нобелевским лауреатом по физиологии и медицине. С 1925 по 1930 год его номинировали на Нобелевскую премию четырнадцать раз!

А что касается анекдотов о том, как Павлов собак мучил, приведем слова самого Ивана Петровича: «Когда я приступаю к опыту, связанному в конце с гибелью животного, я испытываю тяжелое чувство сожаления, что прерываю ликующую жизнь, что являюсь палачом живого существа. Когда я режу, разрушаю живое животное, я глушу в себе едкий упрек, что грубой, невежественной рукой ломаю невыразимо художественный механизм. Но переношу это в интересах истины, для пользы людям. А меня, мою вивисекционную деятельность предлагают поставить под чей-то постоянный контроль. Вместе с тем истребление и, конечно, мучение животных только ради удовольствия и удовлетворения множества пустых прихотей остаются без должного внимания.

Тогда в негодовании и с глубоким убеждением я говорю себе и позволяю сказать другим: нет, это не высокое и благородное чувство жалости к страданиям всего живого и чувствующего; это одно из плохо замаскированных проявлений вечной вражды и борьбы невежества против науки, тьмы против света!»

Текст: Алексей Паевский

И.

Можно, и с правом, принимать, что физиологии при анализе нормальной нервной деятельности удалось наконец установить рядом с давно получившей право гражданства в науке основной, элементарной формой ее — прирожденным рефлексом — другую такую же основную, но несколько более сложную форму — рефлекс приобретенный. Теперь ход дальнейшего изучения предмета представляется в следующем виде.

С одной стороны, настает необходимость прежде всего установить и систематизировать все прирожденные рефлексы, как основной неизменный фундамент, на котором строится огромное здание приобретенных рефлексов. Систематизация приобретенных рефлексов по необходимости должна будет иметь в своем основании классификацию прирожденных рефлексов. Это составляет, так сказать, частную морфологию рефлекторной деятельности. С другой стороны, должно вестись изучение законов и механизма рефлекторной деятельности, как прирожденной, так и приобретенной. Конечно, изучение первой ведется давно и будет продолжаться; изучение второй, как новое, только что начавшееся, естественно должно привлечь к себе преимущественное внимание, так как обещает скорые и обильнейшие результаты.

Сегодняшнее наше сообщение относится к отделу систематизации рефлексов и именно — прирожденных. Совершенно очевидно, что существующая шаблонная классификация рефлексов на пищевые, самоохранительные, половые и слишком обща, « неточна. Чтобы быть точным, надо говорить об охранительном индивидуальном и видовом рефлексе, так как пищевой рефлекс тоже ведь охранительный. Но и наше разделение также отчасти условно, так как охранение вида предполагает само собой и охранение индивидуума. Следовательно, нет особенно ценности в общей систематизации. Зато существенно необходимы подробная систематизация, тщательное описание и полный перечень всех отдельных рефлексов, потому что под каждым теперешним общим рефлексом оказывается огромная масса отдельных. Только знание всех в отдельности рефлексов дает возможность постепенно разобраться в том хаосе проявлений высшей животной жизни, которая теперь наконец поступает в распоряжение научного анализа. Не занимаясь пока этим специально, наша лаборатория пользуется отдельными представляющимися при других исследованиях случаями, раз они являются очень редкими. Такой случай обработан до известной степени нами и на данном сорте рефлекса.

Между массой собак, служащих для изучения приобретенных (условных, по терминологии нашей лаборатории) слюнных рефлексов, в прошлом году в лаборатории одна оказалась с исключительным свойством. Впервые примененная одним из членов лаборатории для опытов, эта собака, в отличие от всех других, в продолжение целого месяца давала сплошное самопроизвольное слюноотделение, которое, естественно, делало ее негодной для наших опытов. Это слюноотделение, как мы уже знали по давним наблюдениям, есть слюноотделение, зависящее от общего возбуждения животного, и обыкновенно идет рядом с одышкой животного — очевидный аналог нашего общего волнения, с той лишь разницей, что у собаки наше потоотделение заменяется слюноотделением. Короткий период такого возбуждения наблюдается у многих из наших собак при начале опытов над ними, а особенно у собак более диких, мало прирученных. Наоборот, эта собака была очень ручной, быстро вступавшей со всеми нами в дружеские отношения. Тем более было странно, что у нее целый месяц возбуждение в экспериментальном станке нисколько не сдавало. Затем эта собака перешла к нам со специальной целью ближе изучить эту ее особенность. И у нас в течение двух недель в станке в отдельной комнате, при опытах образования условного пищевого рефлекса, дело оставалось в том же положении. Условный рефлекс образовывался медленно и оставался небольшим и постоянно резко колеблющимся. Произвольное слюноотделение продолжалось, постепенно усиливаясь по мере продолжения каждого экспериментального сеанса. Вместе с тем животное было постоянно в движении, борясь на всевозможные лады со станком, царапая пол его, толкая и кусая его стойку, и т. д. Конечно, это сопровождалось и одышкой, все нараставшей к концу опыта. В начале сеанса при первых условных раздражениях собака сейчас же брала предлагаемую ей еду, но затем или брала ее только спустя все более и более значительное время после выдвигания кормушки, или даже начинала есть только после предварительного насильственного введения небольшой порции ее в рот. Мы занялись прежде всего выяснением вопроса: чем именно вызывается эта двигательная и секреторная реакция, что возбуждает собаку в данной обстановке? На многих собак действует возбуждающе стояние вверху, на столе. Стоит поставить станок на пол — и они успокаиваются. Здесь это не вносило ни малейшего изменения в состояние собаки. Некоторые собаки не выносят уединения. Пока экспериментатор находится в одной комнате с животным, оно спокойно — и сейчас же возбуждается, рвется и кричит, как только экспериментатор выходит из комнаты. Опять и это при нашей собаке значения не имело. Может быть, живой собаке требовалась подвижность? Но спущенная со станка, она часто сейчас же ложилась у ног экспериментатора. Может быть, ее раздражали привязи давлением, трением и т. д.? Их всячески ослабляли, но это оставляло дело в прежнем положении. А на свободе и нарочно порядочно притянутая на шее веревка не беспокоила собаку. Мы разнообразили всевозможно условия. Оставалось одно — собака не выносила привязи, ограничения свободы передвижения. Перед нами резко подчеркнутая, хорошо изолированная, физиологическая реакция собаки — рефлекс свободы. В такой чистой форме и с такой настойчивостью этот рефлекс на собаке один из нас, перед которым прошли многие сотни, а может быть, и не одна тысяча собак, видел только еще один раз, но не оценил случая надлежащим образом за отсутствием у него в то время правильной идеи о предмете. По всей вероятности, настойчивость рефлекса в этих двух случаях одолжена редкой случайности, что несколько поколений, предшествующих нашим экземплярам, и со стороны самцов, и со стороны самок пользовались полной свободой в виде, например, беспривязных дворняжек.

Конечно, рефлекс свободы есть общее свойство, общая реакция животных, один из важнейших прирожденных рефлексов. Не будь его, всякое малейшее препятствие, которое встречало бы животное на своем пути, совершенно прерывало бы течение его жизни. И мы знаем хорошо, как все животные, лишенные обычно свободы, стремятся освобождаться, особенно, конечно, дикие, впервые плененные человеком. Но факт, так общеизвестный, до сих пор не имел правильного обозначения и не был зачисляем регулярно в систематику прирожденных рефлексов. Чтобы резче подчеркнуть прирожденно-рефлекторный характер нашей реакции, мы продолжали исследования предмета дальше. Хотя условный рефлекс, который вырабатывался на этой собаке, как сказано, был пищевой, т. е. собака (сутки перед этим не евшая) подкармливалась в станке при каждом условном раздражении, тем не менее, этого не было достаточно для задерживания, преодоления рефлекса свободы. Это тем более было странно, что мы уже знали в лаборатории об условных разрушительных пищевых рефлексах, когда на сильное электрическое разрушение кожи, обыкновенно вызывающее чрезвычайно сильную оборонительную реакцию, но теперь всякий раз сопровождающееся подкармливанием животного, вырабатывалась без особого труда пищевая реакция, при полном исчезании оборонительной. Неужели пищевой рефлекс слабее рефлекса свободы? Почему пищевой рефлекс теперь не побеждает рефлекса свободы? Однако нельзя не заметить разницы в наших опытах с условным разрушительным рефлексом и теперешним: там почти точно в одно и то же время встречались разрушительный и пищевой рефлексы; здесь пищевое раздражение в полости рта продолжалось короткое время, происходило с большими перерывами, а рефлекс свободы действовал все время опыта и тем все сильнее, чем дольше стояло животное в станке. Поэтому мы, дальше продолжая опыт с условными рефлексами, как и раньше, решили давать животному всю его ежедневную порцию еды тоже только в станке. Сначала, около десяти дней, собака ела мало и порядочно исхудала; но затем стала есть все больше и больше, пока, наконец, не съедала всей предложенной ей порции. Однако потребовалось около трех месяцев, чтобы рефлекс свободы во время опыта с условными рефлексами, наконец, перестал отчетливо давать себя знать. Постепенно исчезали отдельные части этого рефлекса. Но нужно думать, что небольшой след его еще оставался и выражался в том, что условный рефлекс, который имел все другие основания быть большим и прочным у этой собаки, все же продолжает быть и небольшим и колеблющимся, чем-то отчасти тормозимым — очевидно, остатком рефлекса свободы. Интересно, что к концу этого периода собака начала сама вскакивать на экспериментальный стол. Но мы не остановились на этом результате и снова отменили фундаментальное кормление собаки в станке. Месяца через полтора рефлекс свободы, при продолжающихся опытах с условными рефлексами, снова начал обнаруживаться, в конце постепенно дойдя до степени его первоначальной силы. Нам кажется, что, помимо подтверждения в высшей степени прочного характера этого рефлекса, свидетельствующего о его прирожденное™, этот возврат рефлекса еще раз устраняет все другие истолкования описанной нами реакции.

Только после еще четырех-с-половиной-месячного содержания собаки в отдельной клетке, где она и кормилась, рефлекс свободы был наконец окончательно подавлен, и с собакой можно было работать беспрепятственно, как и со всякой другой.

В заключение мы еще раз настаиваем на необходимости описания и перечня элементарных прирожденных рефлексов, для того чтобы постепенно разобраться во всем поведении животного. Без этого, оставаясь в области общеупотребительных, но мало поучительных понятий и слов: «животное привыкло, отвыкло, вспомнило, позабыло» и т. д., мы никогда не подвинемся в научном изучении сложной деятельности животного. Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению. Говоря последнее, мы разумеем, например, следующее. Очевидно, что вместе с рефлексом свободы существует также прирожденный рефлекс рабской покорности. Хорошо известный факт, что щенки и маленькие собачки часто падают перед большими собаками на спину. Это есть отдача себя на волю сильнейшего, аналог человеческого бросания на колени и падения ниц — рефлекс рабства, конечно, имеющий свое определенное жизненное оправдание. Нарочитая пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего, тогда как, хотя бы и бессильное, сопротивление слабейшего только усиливает разрушительное возбуждение сильнейшего.

Как часто и многообразно рефлекс рабства проявляется на русской почве, и как полезно сознавать это! Приведем один литературный пример. В маленьком рассказе Куприна «Река жизни» описывается самоубийство студента, которого заела совесть из-за предательства товарищей в охранке. Из письма самоубийцы ясно, что студент сделался жертвой рефлекса рабства, унаследованного от матери-приживалки. Понимай он это хорошо, он, во-первых, справедливее бы судил себя, а во-вторых, мог бы систематическими мерами развить в себе успешное задерживание, подавление этого рефлекса.

При ближайшем анализе между тем, что называется рефлексом, и тем, что обозначается словом инстинкт, не оказывается фундаментальной разницы.

Фото с сайта Нобелевской премии

Условные рефлексы. Исследование физиологической деятельности коры головного мозга

Разработка объективного метода исследования физиологической деятельности больших полушарий. — Понятие о рефлексе. — Разнообразие рефлексов. — Сигнальные рефлексы, наиболее фундаментальная физиологическая характеристика полушарий.

Полушария головного мозга являются венцом развития нервной системы животного мира. Эти структуры у высших животных имеют значительные размеры и чрезвычайно сложны, состоят у человека из миллионов и миллионов клеток — центров или очагов нервной деятельности, — различных по размеру, форме и расположению и связанных друг с другом бесчисленными ответвлениями от их отдельные процессы. Такая сложность строения естественно предполагает подобную сложность функции, которая фактически очевидна у высших животных и у человека. Рассмотрим собаку, которая на протяжении стольких бесчисленных веков была слугой человека. Подумайте, как его можно приучить к выполнению различных обязанностей, сторожению, охоте и т. д. Мы знаем, что это сложное поведение животного, несомненно связанное с высшей нервной деятельностью, связано главным образом с большими полушариями. Если убрать полушария у собаки I и других, ² животное становится не только неспособным выполнять эти обязанности, но и не способным даже позаботиться о себе. Фактически он становится беспомощным инвалидом и не может долго прожить, если за ним не ухаживать.

У человека высшая нервная деятельность также зависит от структурной и функциональной целостности больших полушарий. Как только эти структуры повреждаются и их функции каким-либо образом нарушаются, человек тоже становится инвалидом. Он больше не может выполнять свои обычные обязанности, и его нужно держать подальше от рабочего мира своих собратьев. Поразительным контрастом с безудержной активностью больших полушарий является скудость современных физиологических знаний о них. До 1870 года физиологии полушарий фактически не существовало; они казались недоступными для физиолога. В этом же году к ним впервые были применены общефизиологические методы стимуляции и экстирпации. ³ Этими работниками было обнаружено, что раздражение определенных участков коры полушарий (моторная кора) регулярно вызывало сокращения в определенных группах скелетных мышц: экстирпация этих участков коры приводила к нарушению нормального функционирования одни и те же группы мышц. Вскоре после этого было показано ^{4 , 5} , что функционально дифференцированы и другие области коры, не вызывающие двигательной активности в ответ на раздражение. Экстирпация этих участков приводит к определенным дефектам нервной деятельности, связанной с некоторыми рецепторными органами, такими, как сетчатка глаза, кортиев орган, чувствительные нервные окончания в коже. По этому вопросу о локализации функций в коре головного мозга проводились и продолжаются поисковые исследования многими исследователями. Наши знания были уточнены и детализированы, особенно в области моторики, и даже нашли полезное применение в медицине. Эти исследования, однако, не пошли принципиально дальше позиции, установленной Фричем и Хитцигом. Важный вопрос о физиологическом механизме всего высшего и сложного поведения животного, зависящего, как показал Гольц, от больших полушарий, не был затронут ни в одном из этих исследований и не входил в состав современных физиологических знаний.

Поэтому, когда мы задаем вопросы: Что объясняют те факты, которые до сих пор находились в распоряжении физиолога, в отношении поведения высших животных? Какую общую схему высшей нервной деятельности они могут дать? Или какие общие правила этой деятельности они могут нам помочь сформулировать? — современный физиолог теряется и не может дать удовлетворительного ответа. Проблема механизма этой сложной структуры, столь функционально богатой, загнана в угол, и это безграничное поле, столь богатое возможностями для исследования, никогда не было в должной мере исследовано.

Причина этого проста и понятна. Эта нервная деятельность никогда не рассматривалась с той же точки зрения, что и деятельность других органов или даже других частей центральной нервной системы. О деятельности полушарий говорили как о какой-то особой психической деятельности, работу которой мы чувствуем и постигаем в себе и по аналогии предполагаем, что она существует у животных. Это аномалия, которая поставила физиолога в крайне затруднительное положение. С одной стороны, казалось бы, изучение деятельности больших полушарий, как и деятельности любой другой части организма, должно быть в пределах физиологии, но с другой специальная область другой науки-психологии.

Какую же позицию должен занять физиолог? Может быть, ему следует прежде всего изучить методы этой психологической науки и только потом надеяться изучить физиологический механизм полушарий? Это сопряжено с серьезной трудностью. Логично, что физиология при анализе разнообразной деятельности живого вещества должна опираться на более передовые и точные науки — физику и химию. Но если мы попытаемся подойти со стороны этой науки психологии к стоящей перед нами проблеме, то мы будем строить свою надстройку на науке, которая не претендует на точность по сравнению даже с физиологией. На самом деле до сих пор открыта дискуссия о том, является ли психология естественной наукой и может ли она вообще рассматриваться как наука.

Здесь я не могу глубоко вдаваться в этот вопрос, но я остановлюсь, чтобы привести один факт, который меня очень сильно поражает, а именно. что даже защитники психологии не считают свою науку в каком-либо смысле точной. Выдающийся американский психолог Уильям Джеймс в последние годы называл психологию не наукой, а надеждой науки. Другой яркий пример дает Вундт, знаменитый философ и психолог, основоположник так называемого экспериментального метода в психологии и сам в прошлом физиолог. Незадолго до войны (1913), в связи с дискуссией в Германии о целесообразности создания отдельных кафедр философии и психологии, Вундт выступил против разделения, одним из его аргументов была невозможность установить общий график экзаменов по психологии, так как у каждого профессора собственные особые представления о том, чем на самом деле была психология. Такое свидетельство, по-видимому, ясно показывает, что психология еще не может претендовать на статус точной науки.

В таком случае физиологу нет нужды прибегать к психологии. Было бы естественнее, чтобы экспериментальное исследование физиологической деятельности полушарий заложило прочный фундамент будущей настоящей науки психологии; такой курс, скорее всего, приведет к развитию этой отрасли естествознания.

Таким образом, физиолог должен идти своим собственным путем, где для него уже проложена тропа. Триста лет назад Декарт развил идею рефлекса. Исходя из предположения, что животные ведут себя просто как машины, он рассматривал всякую деятельность организма как необходимую реакцию на какой-нибудь внешний раздражитель, причем связь между раздражителем и реакцией осуществляется через определенный нервный путь: и эту связь он заявлено, было основной целью нервных структур в организме животного. На этой основе прочно утвердилось учение о нервной системе. В восемнадцатом, девятнадцатом и двадцатом веках понятие рефлекса было полностью использовано физиологами. Работая сначала только над низшими отделами центральной нервной системы, они постепенно перешли к изучению более высокоразвитых отделов, пока совсем недавно Магнус, ⁶ , продолжая классические исследования Шеррингтона ⁷ по спинномозговым рефлексам, удалось показать рефлекторный характер всех элементарных двигательных действий животного организма. Декартовское представление о рефлексе постоянно и плодотворно применялось в этих исследованиях, но его применение не коснулось коры головного мозга.

Можно надеяться, что некоторые из более сложных активностей тела, которые состоят из совокупности элементарных двигательных активностей и входят в состояния, называемые в психологической фразеологии «игривостью», «страхом», «гнев» и т. д. скоро будут продемонстрированы как рефлекторная деятельность подкорковых отделов мозга. Смелую попытку применить представление о рефлексе к деятельности полушарий сделал русский физиолог И. М. Сеченов на основе имевшихся в его время знаний о физиологии центральной нервной системы. В брошюре «Рефлексы головного мозга», изданной по-русски в 1863 г., он попытался представить деятельность больших полушарий как рефлекторную, т. е. как определено. Мысли он рассматривал как рефлексы, при которых эффекторный путь заторможен, а сильные порывы страсти он считал гипертрофированными рефлексами с широкой иррадиацией возбуждения. Аналогичная попытка была предпринята совсем недавно Ch. Richet, ⁸ , который ввел понятие о психическом рефлексе, согласно которому реакция на данный раздражитель определяется связью этого раздражителя со следами, оставленными в полушариях прошлыми раздражителями. И вообще новейшая физиология обнаруживает тенденцию рассматривать высшую деятельность полушарий как связь новых возбуждений в каждый данный момент со следами, оставленными старыми (ассоциативная память, обучение, обучение опытом).

Все это, однако, было просто предположением. Настало время перейти к экспериментальному анализу предмета — анализу, который должен быть столь же объективным, как и анализ в любой другой области естествознания. Толчок этому переходу дала быстро развивавшаяся наука сравнительная физиология, которая сама возникла как непосредственный результат теории эволюции. Имея дело с низшими представителями животного мира, физиологи по необходимости были вынуждены отказаться от антропоморфных предубеждений и направить все свои усилия на выяснение связи между внешним раздражителем и результирующей реакцией, будь то локомоторной или иной реакцией. Это привело к развитию учения Леба о животных тропизмах; ⁹ к введению новой объективной терминологии для описания реакций животных [Beer, Bethe and Uexkull; ¹⁰ и, наконец, привело к исследованию зоологами чисто объективными методами поведения низших представителей животного мира в ответ на внешние раздражители, как, например, в классических исследованиях Дженнингса. ¹¹

Под влиянием этих новых тенденций в биологии, апеллировавших к практическим наклонностям американского ума, Американская школа психологов, уже интересовавшаяся сравнительным изучением психологии, проявила склонность подвергать высшую нервную деятельность животных для экспериментального анализа в различных специально разработанных условиях. Мы можем справедливо рассматривать трактат Торндайка [так в оригинале], The Animal Intelligence (1898), ¹² в качестве отправной точки для систематических исследований такого рода. В этих исследованиях животное содержали в ящике, а корм помещали вне ящика так, чтобы он был виден животному. Чтобы достать пищу, животное должно было открыть дверцу, которая в разных опытах запиралась различными приспособлениями. Были составлены таблицы и схемы, показывающие, насколько быстро и каким образом животное решало поставленные перед ним задачи. Весь процесс понимался как образование ассоциации между зрительными и тактильными раздражителями, с одной стороны, и опорно-двигательным аппаратом, с другой. Этот метод с его модификациями впоследствии применялся многими авторами для изучения вопросов, касающихся ассоциативной способности различных животных.

Примерно в то же время, когда Торндайк [так в оригинале] занимался этой работой, я сам (будучи тогда совершенно несведущим в его исследованиях) также был приведен к объективному изучению полушарий, благодаря следующему обстоятельству: В ходе подробного исследования деятельности пищеварительных желез мне пришлось изучить так называемую психическую секрецию некоторых желез, и я попытался выполнить эту задачу вместе с сотрудником. В результате этого исследования во мне прочно отпечаталось безоговорочное убеждение в бесполезности субъективных методов исследования. Стало ясно, что единственно удовлетворительное решение проблемы лежит в экспериментальном исследовании строго объективными методами. Для этого я стал регистрировать все внешние раздражители, падающие на животное в момент проявления его рефлекторной реакции (в данном случае выделение слюны), одновременно регистрируя все изменения реакции животного.

Это было началом этих исследований, которые продолжаются уже двадцать пять лет, в течение которых многочисленные сотрудники, на которых я сейчас оглядываюсь с нежной любовью, объединили с моими в этой работе свои сердца и руки. Мы, конечно, прошли через многие этапы, и лишь постепенно раскрывалась тема и преодолевались трудности. Сначала имелись лишь отдельные разрозненные факты, но к настоящему времени собрано достаточно материала, чтобы попытаться изложить его в более или менее систематизированной форме. В настоящее время я имею возможность представить вам физиологическую интерпретацию деятельности больших полушарий, которая, во всяком случае, больше соответствует структурной и функциональной сложности этого органа, чем собрание фрагментарных, хотя и очень важные факты, которые до сих пор представляли собой все знания по этому предмету. Работа по линии чисто объективного исследования высшей нервной деятельности велась в основном в подконтрольных мне лабораториях с участием более сотни сотрудников. Работа в несколько схожих с нашей направлениях была проделана американскими психологами. Однако до сих пор существовало одно существенное различие между американской школой и нами. Будучи психологами, их способ экспериментирования, несмотря на то, что они изучают эту деятельность на своих внешний аспект, носит по большей части психологический характер — — во всяком случае, в том, что касается постановки задач и их анализа и формулировки результатов. Поэтому — за исключением небольшой группы «бихевиористов» — их работу нельзя считать чисто физиологической по своему характеру. Мы, начав с физиологии, продолжаем строго придерживаться физиологической точки зрения, исследуя и систематизируя весь предмет одними только физиологическими методами. Что касается других физиологических лабораторий, то лишь немногие обратили свое внимание на этот предмет, и то совсем недавно; их расследования также не выходили за рамки предварительного следствия.

Перейду теперь к описанию нашего материала, дав предварительно общее представление о рефлексе, о специфических физиологических рефлексах и о так называемых «инстинктах». Нашей отправной точкой была идея Декарта о нервном рефлексе. Это подлинно научная концепция, поскольку она предполагает необходимость. Его можно резюмировать следующим образом: внешний или внутренний раздражитель попадает на тот или иной нервный рецептор и вызывает нервный импульс; этот нервный импульс передается по нервным волокнам в центральную нервную систему и здесь, за счет имеющихся нервных связей, дает начало новому импульсу, который проходит по отходящим нервным волокнам к деятельному органу, где возбуждает особую деятельность клеточные структуры. Таким образом, раздражитель оказывается необходимым образом связанным с определенной реакцией, как причина со следствием. Представляется очевидным, что вся деятельность организма должна подчиняться определенным законам. Если бы животное не находилось в точном соответствии со своим окружением, оно рано или поздно прекратило бы свое существование. Возьмем биологический пример: если бы животное не привлекалось к пище, а отталкивалось бы от нее или если бы животное вместо того, чтобы бежать от огня, бросалось в огонь, то оно быстро погибало бы. Животное должно реагировать на изменения внешней среды таким образом, чтобы его ответная деятельность была направлена ​​на сохранение своего существования. Этот вывод справедлив и в том случае, если мы рассматриваем живой организм с точки зрения физических и химических наук. Всякая материальная система может существовать как единое целое лишь до тех пор, пока ее внутренние силы, притяжение, сцепление и т. д. уравновешивают действующие на нее внешние силы. Это верно как для обычного камня, так и для самых сложных химических веществ; и его истинность должна быть признана и для животного организма. Будучи определенной ограниченной материальной системой, она может продолжать свое существование только до тех пор, пока находится в постоянном равновесии с внешними по отношению к ней силами: как только это равновесие будет серьезно нарушено, организм перестанет существовать как существо, которым он был. Рефлексы — элементарные звенья в механизме вечного равновесия. Физиологи изучали и изучают в настоящее время эти многочисленные машинообразные, неизбежные реакции организма-рефлексы, существующие с самого рождения животного и обусловленные, следовательно, внутренней организацией нервной системы.

Рефлексы, подобно приводным ремням машин, созданных человеком, могут быть двух видов: положительные и отрицательные, возбуждающие и тормозящие. Хотя изучение этих рефлексов физиологами ведется уже давно, оно еще далеко не закончено. Постоянно открываются свежие рефлексы. Мы не знаем свойств тех рецепторных органов, для которых эффективный раздражитель возникает внутри организма, а сами внутренние рефлексы остаются неисследованной областью. Пути проведения нервных импульсов в центральной нервной системе большей частью малоизвестны или вовсе не выяснены. Механизм торможений, заключенных в центральной нервной системе, остается совершенно неясным: мы знаем кое-что только о тех тормозных рефлексах, которые проявляются по ходу тормозных эфферентных нервов. Кроме того, еще недостаточно изучены сочетание и взаимодействие различных рефлексов. Тем не менее физиологам удается больше и больше в разгадывании механизма этой машиноподобной деятельности организма, и можно разумно ожидать, что в конце концов он прояснит и контролирует его.

К тем рефлексам, которые уже давно являются предметом физиологического исследования и касаются главным образом деятельности отдельных органов и тканей, следует добавить еще одну группу врожденных рефлексов. Они также имеют место в нервной системе и являются неизбежными реакциями на совершенно определенные раздражители. Они связаны с реакциями организма в целом и составляют то общее поведение животного, которое было названо «инстинктивным». Так как полного согласия насчет существенного родства этих реакций с рефлексом еще не достигнуто, мы должны рассмотреть этот вопрос более полно. Мы обязаны английскому философу Герберту Спенсеру предположением, что инстинктивные реакции являются рефлексами. Позже зоологи, физиологи и исследователи сравнительной психологии выдвинули многочисленные доказательства в поддержку этого. Я предлагаю здесь собрать воедино различные аргументы в пользу этой точки зрения. Между простейшим рефлексом и инстинктом мы можем найти множество переходных стадий, и среди них мы затрудняемся найти какую-либо демаркационную линию. В качестве примера возьмем только что вылупившегося цыпленка. Это маленькое существо реагирует клеванием на любой раздражитель, который бросается в глаза, будь то реальный объект или просто пятно на поверхности, по которой оно идет. Чем, скажем, это отличается от наклона головы, закрывания век, когда что-то мелькает перед его глазами? Этот последний мы должны назвать оборонительным рефлексом, а первый назван пищевым инстинктом, хотя при клеве не происходит ничего, кроме наклона головы и движения клюва.

Также утверждалось, что инстинкты более сложны, чем рефлексы. Однако существуют чрезвычайно сложные рефлексы, которые никто не назвал бы инстинктами. Возьмем в качестве примера рвоту. Это очень сложно и включает в себя координацию большого количества мышц (как полосатых, так и простых), расположенных на большой площади и обычно задействованных в совершенно разных функциях организма. Он включает также секреторную деятельность некоторых желез, которая обычно вызывается совсем для другой цели.

Опять же предполагалось, что длинная последовательность действий, связанных с некоторыми инстинктивными действиями, представляет собой отчетливую точку контраста с рефлексом, который считается всегда построенным на простой шкале. В качестве примера можно взять строительство гнезда или жилищ вообще животными. Цепь инцидентов связана; вместе: материал собирается и доставляется на выбранное место; там он созидается и укрепляется. Чтобы рассматривать это как рефлекс, мы должны предположить, что один рефлекс инициирует следующий за ним, или, другими словами, мы должны рассматривать его как цепной рефлекс. Но это соединение деятельности свойственно не только инстинктам. Нам известны многочисленные рефлексы, которые наверняка сливаются в цепочки. Так, например, если мы стимулируем афферентный нерв, т.е. седалищный нерв, возникает рефлекторный подъем АД; высокое давление в левом желудочке сердца и первой части аорты служит эффективным стимулом для второго рефлекса, на этот раз депрессорного рефлекса, который оказывает сдерживающее влияние на первый. Опять же, мы можем взять один из цепных рефлексов, недавно установленных Магнусом. Кошка, даже лишенная полушарий головного мозга, в большинстве случаев приземляется на лапы при броске с высоты. Как это управляется? При изменении положения отолитового органа в пространстве вызывается определенный рефлекс, вызывающий сокращение мышц шеи, возвращающее голову животного в нормальное положение. Это первый рефлекс. При выпрямлении головы вызывается новый рефлекс, в работу включаются определенные мышцы туловища и конечностей, возвращающие животное в стоячее положение. Это второй рефлекс.

Некоторые, опять же, возражают против отождествления инстинктов с рефлексами на этом основании: они говорят, что инстинкты часто зависят от внутреннего состояния организма. Например, птица строит гнездо только в брачный период. Или, если взять более простой случай, когда животное насыщается едой, то пища уже не имеет никакого притяжения и животное перестает есть. Опять же, то же самое относится и к сексуальному импульсу. Это зависит от возраста организма и состояния половых желез; значительное влияние оказывают гормоны (продукты желез внутренней секреции). Но эту зависимость нельзя претендовать на особое свойство «инстинктов». Интенсивность любого рефлекса, да и само его наличие, зависит от возбудимости центров, которая, в свою очередь, постоянно зависит от физических и химических свойств крови (автоматическое раздражение центров) и от взаимодействия рефлексов.

Наконец, иногда считают, что если рефлексы определяют деятельность только отдельных органов и тканей, то инстинкты включают деятельность организма в целом. Однако теперь мы знаем из недавних исследований Магнуса и де Кляйна, что стояние, ходьба и поддержание постурального равновесия в целом — не что иное, как рефлексы.

Из всего этого следует, что инстинкты и рефлексы суть одинаково неизбежные ответы организма на внутренние и внешние раздражители, и потому нет надобности называть их двумя разными терминами. Рефлекс имеет большее значение из двух, поскольку он с самого начала использовался со строго научным подтекстом.

Совокупность рефлексов составляет основу нервной деятельности как человека, так и животных. Поэтому большое значение имеет подробное изучение всех основных рефлексов организма. К сожалению, до сих пор это далеко не сделано, особенно, как я уже упоминал, в случае тех рефлексов, которые смутно известны как «инстинкты». Наши знания об этих последних очень ограничены и фрагментарны. Их классификация под такими заголовками, как «пищевые», «защитные», «половые», «родительские» и «социальные» инстинкты, совершенно неадекватна. Под каждой из этих головок часто собирается большое количество отдельных рефлексов. Некоторые из них совершенно не идентифицированы; одни путаются с другими; и многие до сих пор оценены лишь частично. Я могу продемонстрировать на собственном опыте, до какой степени предмет остается незавершенным и полным пробелов. В ходе исследований, которые я сейчас объясню; однажды мы были в полной растерянности, пытаясь найти какую-либо причину необычного поведения животного. Очевидно, это была очень послушная собака, которая вскоре очень подружилась с нами. Мы начали с очень простого эксперимента. Собаку ставили в подставку со свободными петлями вокруг ног, но так, чтобы ей было вполне удобно и можно было свободно передвигаться на шаг-другой. Больше ничего не делалось, кроме многократного предоставления животному пищи с интервалом в несколько минут. Сначала он стоял довольно спокойно и ел довольно охотно, но со временем возбудился и изо всех сил пытался встать с прилавка, царапая пол, грызя опоры и т. д. Это непрерывное мышечное напряжение сопровождалось одышкой и непрерывным слюнотечением, которые сохранялись при каждом опыте в течение нескольких недель, причем животное становилось все хуже и хуже, пока оно не перестало быть пригодным для наших исследований. Долгое время мы оставались озадачены необычным поведением этого животного. Мы испытали экспериментально множество возможных интерпретаций, но, хотя у нас был большой опыт работы с большим количеством собак в наших лабораториях, мы не могли найти удовлетворительного решения этого странного поведения, пока нам наконец не пришло в голову, что это может быть выражение особого рефлекс свободы, и что собака просто не могла оставаться спокойной, когда ее приковывали к стойке. Этот рефлекс был преодолен за счет противопоставления ему другого — рефлекса на пищу. Мы стали давать собаке весь ее корм в стойке. Сначала животное ело мало и значительно теряло в весе, но постепенно оно стало есть больше, пока, наконец, не была съедена вся порция. В то же время в ходе опытов животное успокаивалось: тормозился рефлекс свободы. Ясно, что рефлекс свободы является одним из важнейших рефлексов или, если использовать более общий термин, реакций живых существ. Этот рефлекс еще не нашел своего окончательного признания. В сочинениях Джемса оно даже не причисляется к особым человеческим «инстинктам». Но ясно, что если бы животное не было наделено рефлексом протеста против границ, поставленных перед его свободой, малейшее препятствие на его пути помешало бы правильному выполнению его естественных функций. У некоторых животных, как мы все знаем, этот рефлекс свободы доходит до такой степени, что, будучи помещенными в неволю, они отказываются от пищи, заболевают и умирают.

В качестве другого примера рефлекса, которым очень часто пренебрегают, мы можем сослаться на то, что можно назвать исследовательским рефлексом . Я называю это «Что-это-это?» рефлекс. Именно этот рефлекс вызывает у человека и животных немедленную реакцию на малейшие изменения в окружающем их мире, так что они немедленно ориентируют свой соответствующий рецепторный орган в соответствии с воспринимаемым качеством агента, вызывающего изменение, проводя полное исследование. этого. Биологическое значение этого рефлекса очевидно. Если бы животное не было снабжено таким рефлексом, его жизнь ежеминутно висела бы на волоске. У человека этот рефлекс был сильно развит с далеко идущими результатами, представленный в своей высшей форме любознательностью — родоначальником того научного метода, с помощью которого мы можем надеяться однажды прийти к истинной ориентации в познании окружающего нас мира. .

Еще меньше сделано для выяснения класса отрицательных или тормозных рефлексов (инстинктов), которые часто вызываются всяким сильным раздражителем или даже слабыми раздражителями, если они необычны. К этой категории относится так называемый животный гипноз.

Так как основные нервные реакции как у человека, так и у животных врождены в виде определенных рефлексов, я должен еще раз подчеркнуть, насколько важно составить полный перечень всех этих рефлексов с их адекватной классификацией. Ибо, как будет показано ниже, все остальные нервные функции животного организма основаны на этих рефлексах. Но хотя обладание такими рефлексами, как только что описанные, составляет основное условие естественного выживания животного, самих по себе их недостаточно для обеспечения продолжительного, устойчивого и нормального существования. Это может быть показано у собак, у которых были удалены полушария головного мозга. Если не принимать во внимание внутренние рефлексы, то у такой собаки сохраняются основные внешние рефлексы. Его привлекает еда; он отталкивается от вредных раздражителей; он проявляет исследовательский рефлекс, поднимая голову и навостряя уши на звук. Кроме того, он проявляет рефлекс свободы, оказывая мощное сопротивление любому ограничению. Тем не менее он совершенно не способен позаботиться о себе и, если его предоставить самому себе, очень скоро умрет. Очевидно, в ее нынешнем нервном строении отсутствует что-то важное. Какую нервную деятельность он мог утратить? Легко видеть, что у этой собаки значительно уменьшено число раздражителей, вызывающих рефлекторную реакцию; остальные носят элементарный, обобщенный характер и действуют на очень коротком расстоянии. Следовательно, динамическое равновесие между внутренними силами животной системы и внешними силами в ее среде стало элементарным по сравнению с тонкой приспособляемостью нормального животного, а более простое равновесие явно неадекватно жизни.

Вернемся теперь к простейшему рефлексу, с которого началось наше исследование. Если в рот попадает пища или какое-либо неприемлемое вещество, выделяется слюна. Цель этой секреции состоит в том, чтобы в случае с пищей изменить ее химически, в случае с отторгаемым веществом разбавить и вымыть ее изо рта. Это пример рефлекса, обусловленного физико-химическими свойствами вещества при его контакте со слизистой оболочкой рта и языка. Но, кроме того, такое же рефлекторное выделение вызывается, когда эти вещества помещаются на расстоянии от собаки, а рецепторные органы поражаются только органами обоняния и зрения. Даже сосуда, из которого дается пища, достаточно, чтобы вызвать полный во всех деталях пищевой рефлекс; и, далее, секреция может быть вызвана даже видом того, кто принес сосуд, или звуком его шагов. Все эти бесчисленные раздражители, падающие на несколько тонко различающих рецепторов расстояния, навсегда теряют свою силу, как только полушария отнимаются у животного, и только те, которые непосредственно воздействуют на рот и язык, еще сохраняют свою силу. Очевидна огромная польза для организма от способности реагировать на прежние раздражители, ибо именно благодаря их действию пища, попадая в рот, немедленно встречает большое количество смачивающей слюны и отторгаемых веществ, часто вредных для слизистой. мембраны, обнаруживают уже во рту слой защитной слюны, которая быстро разжижает и вымывает их. Еще большее значение они приобретают, когда вызывают двигательный компонент сложного рефлекса питания 9 .0025, т. е. , когда они действуют как раздражители рефлекса поиска пищи.

Вот еще пример — рефлекс самозащиты. Сильное плотоядное животное охотится на более слабых животных, и если бы они ждали, чтобы защитить себя, пока зубы врага не вонзятся в их плоть, они были бы быстро истреблены. Дело принимает другой вид, когда защитный рефлекс вызывается в игру видами и звуками приближения врага. Тогда у жертвы есть шанс спастись, спрятавшись или убежав.

Как вообще можно описать эту разницу в динамическом равновесии жизни между нормальным и декортикированным животным? Каков общий механизм и закон этого различия? Совершенно очевидно, что в естественных условиях нормальное животное должно реагировать не только на раздражители, которые сами по себе приносят непосредственную пользу или вред, но также и на другие физические или химические воздействия — волны звука, света и т. п., которые сами по себе лишь сигнализируют. приближение этих раздражителей; хотя не вид и звук хищного зверя вредны для меньшего животного сами по себе, а его зубы и когти.

Хотя сигнальных раздражителей и играют роль в тех сравнительно простых рефлексах, которые мы привели в качестве примеров, однако это не самое важное. Существенная особенность высшей деятельности центральной нервной системы, о которой мы говорим и которая у высших животных принадлежит, скорее всего, целиком полушариям, состоит не в том, что бесчисленные сигнальных раздражителей действительно вызывают у животного рефлекторные реакции. , а в том, что в разных условиях одни и те же раздражители могут вызывать совершенно разные рефлекторные реакции; и наоборот, одна и та же реакция может быть вызвана разными раздражителями.

В приведенном выше примере слюнного рефлекса сигналом в одно время является один конкретный сосуд, в другое время другой; при известных условиях один человек, при других условиях другой — строго в зависимости от того, какой сосуд был употреблен для кормления и какой человек принес сосуд и дал корм собаке. Это, очевидно, делает машинную ответную деятельность организма еще более точной и придает ей качества еще более высокого совершенства. Так бесконечно сложны, так непрерывно находятся в движении условия окружающего мира, та сложная животная система, которая сама находится в живом движении, и только эта система имеет возможность установить динамическое равновесие со средой. Таким образом, мы видим, что основная и наиболее общая функция полушарий состоит в том, чтобы реагировать на сигналы, представленные бесчисленными взаимозаменяемыми значениями.

1. Гольц Ф. «Der Hund ohneGrosshirn», Pfluger’s Archiv, V. li. 1892:570. [Google Scholar]

2. Ротманн М. «Der Hund ohne Grosshirn». Neurologischcs Celtralblatt, V. xxviii. 1909:1045. [Google Scholar]

3. Fritsch und Hitzig E. «Ueber die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns». Arckivfur (анатомия и физиология). 1870:300. [Google Scholar]

4. Феррье Д. Функции мозга, Лондон. 1876 ​​[Google Scholar]

5. Munk H. Ueber die Functionen der Grosskirnrinde. Берлин. 18

9 [Google Scholar]

6. Magnus R. Korperstellung. Берлин. 1924 [Google Scholar]

7. Шеррингтон С.С. Интегративное действие нервной системы. Лондон. 1906 [Google Scholar]

8. Richet C. Reflexes Psychiques. Рефлексы условные. Психический автоматизм. Юбилейный том Павлова, Петроград. 1925 [Google Scholar]

9. Леб Дж. Исследования по общей физиологии. Чикаго. 1905 [Google Scholar]

10. Beer , Uexküll Bethe und. «Vorschlage zu einer objectivirenden Nomenklatur in der Physiologie des Nervensystems», Biologisches Centralblatt. V., xix. 1899:517. [Google Scholar]

11. Дженнингс Х.С. Поведение низших организмов. Нью-Йорк. 1906 [Google Scholar]

12. Торндайк Э.Л. Интеллект животных, экспериментальное исследование ассоциативных процессов у животных. Нью-Йорк. 1898 [Google Scholar]

Условный рефлекс изобретен Иваном Павловым в 1910 году

Изобретен: Иваном Павловым

Изобретен в году: 1910

) стимул. Он был разработан русским физиологом Иваном Петровичем Павловым. Условный рефлекс также известен как «теория Павлова о высшей нервной деятельности». Павлов и его ученики первыми объединили исследования психологии обучения с экспериментальным анализом работы мозга. Они показали, что условные рефлексы зарождаются в коре головного мозга, являющейся, по словам Павлова, «первым распределителем и организатором всей деятельности организма». За несколько лет он и его ученики пришли к основным законам, управляющим работой коры головного мозга при условном обучении.

Классический опыт Павлова — это собака, колокольчик и слюноотделение при виде куска мяса. Всякий раз, когда мы подносим собаке кусок мяса, от простого его взгляда и обнюхивания у собаки течет слюна. Каково воздействие на животное, когда мы звоним в колокольчик? Ориентировочная реакция. Он просто оглядывается и поворачивает голову, чтобы найти, откуда исходит этот звуковой стимул. Если многократно звонить в колокольчик, а сразу после того, как показать мясо и дать его собаке, то через определенное количество раз простой звон в колокольчик вызывает у животного слюноотделение, подготавливая его пищеварительную систему к приему мяса. Колокольчик становится знаком мяса, которое придет позже. Все тело животного реагирует так, как если бы мясо уже присутствовало, слюноотделением, пищеварительными выделениями, пищеварительной моторикой и т. д. Стимул, который не имеет ничего общего с кормлением, простой звук, становится тогда способным вызывать изменения пищеварения. Эта реакция на раздражитель известна как условный рефлекс.

История

Изучая физиологию желудочно-кишечного тракта, Павлов в 1900-х годах сделал одно из величайших научных открытий современности. Он провел ряд экспериментов. Эти эксперименты включали хирургическое извлечение частей пищеварительной системы у животных, перерезание нервных пучков для определения эффектов и имплантацию фистул между пищеварительными органами и внешним мешочком для исследования содержимого органа. Он использовал слюнную секрецию как количественную меру психической, или субъективной, деятельности животного, чтобы подчеркнуть преимущество объективных, физиологических мер психических явлений и высшей нервной деятельности. Он искал аналогии между условным рефлексом и спинальным рефлексом.

Это исследование послужило основой для обширных исследований пищеварительной системы. Индифферентный раздражитель в сочетании с другим раздражителем, способным вызвать безусловный рефлекс, дает безусловный ответ. Через некоторое время индифферентный раздражитель сам по себе способен вызвать ответ, который можно тогда считать условным. Эти безразличные раздражители могут исходить из внешней среды (слуховые, световые, обонятельные, тактильные и тепловые раздражители), а также из внутренней среды (внутренности, кости, суставы). Его эксперименты принесли ему 1904 Нобелевская премия по физиологии и медицине.

Развитие изобретения условного рефлекса

Дальнейшая работа над рефлекторными действиями включала непроизвольные реакции на стресс и боль. Павлов расширил определения четырех изучаемых в то время типов темперамента: флегматик, холерик, сангвиник и меланхолик, обновив названия до «сильного и порывистого типа, сильного уравновешенного и спокойного типа, сильного уравновешенного и живого типа и слабый тип». Павлов и его исследователи наблюдали и начали изучение запредельного торможения (ТМИ), естественной реакции организма на выключение при воздействии чрезмерного стресса или боли при поражении электрическим током. Это исследование показало, что все типы темперамента реагируют на стимулы одинаково, но разные темпераменты проявляют реакцию в разное время.

Примерно с 1930 года Павлов пытался применить свои законы для объяснения психозов человека. Он полагал, что характерная для психотика чрезмерная заторможенность является защитным механизмом, закрывающим внешний мир, поскольку он исключает вредные раздражители, ранее вызывавшие сильное возбуждение. В России эта идея стала основой для лечения психических больных в спокойной и нестимулирующей внешней обстановке. В этот период Павлов провозгласил важный принцип языковой функции человека, основанный на длинных цепях условных рефлексов со словом. Функция языка включает не только слова, считал он, но и выработку обобщений, невозможных у животных более низкого уровня, чем человек.

Карл Юнг продолжил работу Павлова по TMI и сопоставил наблюдаемые типы выключения у животных с его собственными интровертными и экстравертными типами темперамента у людей. Он полагал, что интроверты более чувствительны к раздражителям и достигают состояния TMI раньше, чем их коллеги-экстраверты. Эта продолжающаяся ветвь исследований получает название очень чувствительных людей.

Уильям Саргант и другие продолжили поведенческие исследования в области ментальной обусловленности, чтобы добиться имплантации памяти и «промывания мозгов» (любых усилий, направленных на привитие человеку определенных взглядов и убеждений).

Роль условного рефлекса в улучшении жизни человека

• Изобретение легло в основу научного анализа поведения.

• Эта система стала физическим и психологическим методом расслабления произвольных мышц во время родов. Условный рефлекс использовался как средство отвлечения внимания, чтобы уменьшить восприятие женщинами дискомфорта во время родовых схваток. Эти методы включают глубокое и поверхностное дыхание и приносят облегчение трудолюбивым матерям.

• Павлов открыл эру научного изучения психизма, соединив его с нейрофизиологией.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТЕОРИИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ: Сеченов; Хьюлингс Джексон; Павлов | Архив неврологии и психиатрии

Эта проблема

• Скачать PDF
• Полный текст

• Поделиться

  Твиттер Фейсбук Эл. адрес LinkedIn

• Процитировать это
• Разрешения

ноябрь 1948

Б. П. БАБКИН, ^M.D.

Принадлежности автора

МОНРЕАЛЬ, КАНАДА

Отделение физиологии и отделение неврологии и нейрохирургии Университета Макгилла.

Арх НейрПсих. 1948;60(5):520-535. doi:10.1001/archneurpsyc.1948.02310050097009

Полный текст

Абстрактный

ТЕРМИН «условный рефлекс» был введен Павловым в 1903 г. Он впервые упомянул его в речи под названием «Экспериментальная психология и психопатология у животных», которую он произнес на Международном медицинском конгрессе в Мадриде в апреле этого года. год. ¹

Под условным рефлексом Павлов понимал установившуюся у животного реакцию на одно или несколько несущественных свойств раздражающего предмета. Эти свойства, например, вид или запах пищи, действуют через соответствующую воспринимающую поверхность — в данном случае глаз или нос, — в то время как основная воспринимающая поверхность, о которой идет речь (слизистая оболочка полости рта), остается незатронутой. . Условная реакция требует участия центральной нервной системы, особенно коры головного мозга, которую можно считать главным органом условных рефлексов. После удаления коры головного мозга у животных могут быть установлены только грубые условные рефлексы,

Полный текст

Добавить или изменить учреждение

• Кислотная основа, электролиты, жидкости
• Лекарство от зависимости
• Аллергия и клиническая иммунология
• Анестезиология
• Антикоагулянт
• Искусство и изображения в психиатрии
• Кровотечение и переливание
• Кардиология
• Уход за тяжелобольным пациентом
• Проблемы клинической электрокардиографии
• Клинический вызов
• Поддержка принятия клинических решений
• Клинические последствия базовой нейронауки
• Клиническая фармация и фармакология
• Дополнительная и альтернативная медицина
• Заявления о консенсусе
• Коронавирус (COVID-19)
• Медицина интенсивной терапии
• Культурная компетенция
• Стоматология
• Дерматология
• Диабет и эндокринология
• Интерпретация диагностического теста
• Разнообразие, равенство и инклюзивность
• Разработка лекарств
• Электронные медицинские карты
• Скорая помощь
• Конец жизни
• Гигиена окружающей среды
• Этика
• Пластическая хирургия лица
• Гастроэнтерология и гепатология
• Генетика и геномика
• Геномика и точное здоровье
• Гериатрия
• Глобальное здравоохранение
• Справочник по статистике и медицине
• Рекомендации
• Заболевания волос
• Модели медицинского обслуживания
• Экономика здравоохранения, страхование, оплата
• Качество медицинской помощи
• Реформа здравоохранения
• Медицинская безопасность
• Медицинские работники
• Различия в состоянии здоровья
• Несправедливость в отношении здоровья
• Информатика здравоохранения
• Политика здравоохранения
• Гематология
• История медицины
• Гуманитарные науки
• Гипертония
• Изображения в неврологии
• Наука внедрения
• Инфекционные болезни
• Инновации в оказании медицинской помощи
• Инфографика JAMA
• Право и медицина
• Ведущая смена
• Чем меньше, тем лучше
• ЛГБТК
• Образ жизни
• Медицинский код
• Медицинские приборы и оборудование
• Медицинское образование
• Медицинское образование и обучение
• Медицинские журналы и публикации
• Меланома
• Мобильное здравоохранение и телемедицина
• Нарративная медицина
• Нефрология
• Неврология
• Неврология и психиатрия
• Примечательные примечания
• Сестринское дело
• Питание
• Питание, Ожирение, Упражнения
• Ожирение
• Акушерство и гинекология
• Гигиена труда
• Онкология
• Офтальмологические изображения
• Офтальмология
• Ортопедия
• Отоларингология
• Лекарство от боли
• Патология и лабораторная медицина
• Уход за пациентами
• Информация для пациентов
• Педиатрия
• Повышение производительности
• Показатели эффективности
• Периоперационный уход и консультация
• Фармакоэкономика
• Фармакоэпидемиология
• Фармакогенетика
• Фармация и клиническая фармакология
• Физическая медицина и реабилитация
• Физиотерапия
• Руководство врача
• Поэзия
• Здоровье населения
• Профилактическая медицина
• Профессиональное благополучие
• Профессионализм
• Психиатрия и поведенческое здоровье
• Общественное здравоохранение
• Легочная медицина
• Радиология
• Регулирующие органы
• Исследования, методы, статистика
• Реанимация
• Ревматология
• Управление рисками
• Научные открытия и будущее медицины
• Совместное принятие решений и общение
• Препарат для сна
• Спортивная медицина
• Трансплантация стволовых клеток
• Хирургия
• Хирургические инновации
• Хирургические жемчужины
• Обучаемый момент
• Технологии и финансы
• Искусство JAMA
• Искусство и медицина
• Рациональное клиническое обследование
• Табак и электронные сигареты
• Токсикология
• Травмы и травмы
• Приверженность лечению
• УЗИ
• Урология
• Руководство пользователя по медицинской литературе
• Вакцинация
• Венозная тромбоэмболия
• Здоровье ветеранов
• Насилие
• Женское здоровье
• Рабочий процесс и процесс
• Уход за ранами, инфекция, заживление

Сохранить настройки

Политика конфиденциальности | Условия использования

Собака Павлова

Русский ученый Иван Петрович Павлов родился в 1849 году в Рязани, где его отец работал сельским священником. В 1870 году Иван Павлов отказался от религиозной карьеры, ради которой он готовился, а вместо этого ушел в науку. Там он оказал большое влияние на область физиологии, изучая механизмы, лежащие в основе пищеварительной системы у млекопитающих.

За его оригинальную работу в этом области исследований, Павлов был удостоен Нобелевской премии в физиологии или медицине в 1904. К тому времени у него было обратился к изучению законов формирования условные рефлексы, тема, над которой он работал вплоть до своей смерти в 1936 году. Его открытия в этой поле проложило путь к объективной науке о поведение.

Пока Иван Павлов работал над раскрыть секреты пищеварительной системы, он также изучали, какие сигналы запускают связанные явления, например выделение слюны. Когда собака сталкивается с едой, слюна начинает течь из слюнные железы, расположенные в задней части ротовой полость. Эта слюна нужна для того, чтобы пища легче глотается. Жидкость также содержит ферменты, расщепляющие определенные соединения в еда. У человека, например, слюна содержит фермент амилаза, эффективный процессор крахмала.

Павлов заинтересовался изучая рефлексы, когда увидел, что собаки пускают слюни без должного стимула. Хотя еды не было глаза, их слюна все еще капала. Оказалось что собаки реагировали на лабораторные халаты. Каждый раз собакам подавали еду, человек, который обслуживал еда была в лабораторном халате. Следовательно, собаки реагировали так, как будто еда уже в пути, всякий раз, когда они видели лабораторный халат.

В серии экспериментов Павлов затем пытался выяснить, как эти явления были связаны. Например, он ударил в колокол, когда собак кормили. Если колокол прозвучал близко ассоциации с едой, собаки научились ассоциировать звук колокольчика с едой. После в то время как при простом звуке колокола они ответили слюнями.

Рефлексы заставляют нас реагировать определенным образом. Когда луч света попадает в наши глаза, зрачки сужаются в ответ на световой раздражитель. А также когда врач постукивает вас ниже коленной чашечки, ваша нога откидывается. Эти рефлексы называются безусловными, или встроенный. Тело реагирует точно так же. каждый раз, когда раздражители (свет или кран) применяемый. Точно так же собаки пускают слюни, когда они столкнуться с едой.

Открытие Павлова состояло в том, что экологические явления, ранее не имевшие отношения на данный рефлекс (например, звук колокольчика) мог, через опыт вызвать рефлекс (слюноотделение). Этот вид выученной реакции называется условной. рефлекс и процесс, посредством которого собаки или люди учатся связывание раздражителя с рефлексом называется кондиционирование.

Животные обычно учатся связывать стимулы, соответствующие их выживание. Отвращение к еде является примером естественного условный рефлекс. Если животное ест что-то с характерный ванильный вкус, а затем съедает безвкусный яд, приводящий к тошноте, животное не будет особенно хочется есть пищу с ванильным вкусом. в следующий раз. Связь тошноты со вкусом эволюционно успешная стратегия, поскольку животные которые не усвоили свой урок, продлились недолго длинная.

Описание Павлова о том, как животных (и людей) можно научить реагировать на определенный путь к тому или иному стимулу привлекал огромные интерес с того момента, как он впервые представил свою полученные результаты. Его работа проложила путь к новому, более объективный метод изучения поведения.

Так называемый павловский тренинг использовался во многих областях, с антифобией лечения как один пример. Важный принцип в обусловленном обучении заключается в том, что установленный условная реакция (слюноотделение в случае собак) уменьшается по интенсивности, если условный раздражитель (звонок) повторно предъявляется без безусловный раздражитель (пища). Этот процесс называется вымирание.

Для лечения фобий вызванные определенными ситуациями окружающей среды, такими как высоты или толпы, это явление может быть использовано. пациента сначала обучают мышечной релаксации техника. Затем ему или ей говорят, в течение периода дней, чтобы представить вызывающую страх ситуацию, в то время как пытаясь подавить тревогу путем расслабления. В конец серии, сильнейший тревожный ситуацию можно вспоминать без тревоги. Этот процесс называется систематическим десенсибилизация.

Кондиционирование лежит в основе большую часть усвоенного человеческого поведения. В наши дни это знания также использовались коммерческими реклама. Эффективный рекламный ролик должен уметь манипулировать реакцией на стимул (например, видеть название продукта), которое изначально не вызывает любое чувство. Цель состоит в том, чтобы научить людей делать «ложная» связь между положительными эмоциями (например, счастье или чувство привлекательности) и конкретная марка потребительских товаров, рекламируется.

Хотя первое изображение, которое приходит на ум при упоминании имени Ивана Павлова своих пускающих слюни собак, он стал лауреатом Нобелевской премии за исследования в другой области. В 1904 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за его пионерские исследования того, как пищеварительная система работает.

Пока Павлов не начал тщательно изучить это поле, наши знания о том, как пища была перевариваются в желудке и какие механизмы ответственные за регулирование этого, были весьма туманный.

Чтобы понять процесса, Павлов разработал новый способ мониторинга что происходило. Он хирургическим путем сделал свищи в желудки животных, что позволило ему изучить органов и брать пробы биологических жидкостей из них при этом они продолжали нормально функционировать.

Лотта Фредхольм, научный журналист

Подробнее о лауреате Нобелевской премии Иване Павлове0584 MLA стиль: «Собака Павлова». Nobelprize.org. Нобелевская премия по распространению информации AB 2022.

Условные рефлексы и поведение. | Коллекция Wellcome

Сегмент 1 После первого подзаголовка «Prof. Павлова, создателя науки об условных рефлексах», демонстрируется фильм о Павлове. Затем вводится первый эксперимент по определению функции коры головного мозга. Показана собака со свищом в слюнной железе, и когда собака ест, слюна капает через свищ. Интертитры объясняют, что выработка слюны во время еды контролируется низшими центрами мозга и что эти рефлексы безусловны. Показана иллюстрация анатомии головы собаки, а анимация показывает, что происходит в мозгу, когда собака ест. Слюна выделяется не только во время еды, но и при виде знакомой, ранее попробованной пищи. Это условный рефлекс. Это демонстрируется на живой собаке. Затем проводится эксперимент, в котором собаку помещают в комнату со специально сконструированной скамейкой. На скамье видны миски с едой, и экспериментатор наблюдает из другой комнаты. Время начала: 00:00:00:00 Время окончания: 00:05:15:07 Продолжительность: 00:05:15:07

Сегмент 2 В экспериментальной камере мигает лампочка, но собака не реагирует. Затем зажигание лампы (неадекватный раздражитель) сопровождается подачей пищи (адекватный раздражитель). Это продемонстрировано. Мигает свет, еда появляется в поле зрения, и собака ест еду. Сочетание неадекватного раздражителя с адекватным вызывает условный рефлекс. На анимации показана дуга условного рефлекса, проходящая через кору больших полушарий. Показан отказ новорожденного от молока, чтобы показать, что у новорожденных нет условных рефлексов, но есть врожденные рефлексы, такие как сосательные, хватательные и защитные. Однако постепенно у младенца начинают вырабатываться условные рефлексы, и показан младенец, берущий бутылочку. В серии анимаций показано развитие условных звеньев в коре больших полушарий, адекватные стимулы, возбуждающие раздражительные импульсы в слюнопродуцирующем центре головного мозга и в коре полушарий, неадекватные раздражители, вызывающие раздражительные импульсы в коре и наложение неадекватного стимула на адекватный. Время начала: 00:05:15:07 Время окончания: 00:10:51:01 Продолжительность: 00:05:35:23

Сегмент 3 Анимации показывают, как многочисленные повторения эксперимента приводят к созданию соединительной связи между двумя областями коры. Тот же эксперимент проводится на ребенке. Мальчик ест, и из трубки, прикрепленной к внутренней стороне его щеки, капает слюна. Затем у него вырабатывается условный рефлекс, когда его привязывают к кровати с воронкой над ним. Когда вспыхивает свет, пища падает через воронку ему в рот. Вырабатывается условный рефлекс, но когда вспыхивает свет и пища не попадает в воронку, рефлекс угасает. Аналогичный эксперимент проводится на обезьяне, в клетку которой опускаются круги разного цвета, сигнализирующие о появлении или отсутствии пищи. Время начала: 00:10:51:01 Время окончания: 00:16:30:10 Продолжительность: 00:05:39:08

Сегмент 4 В конце концов, обезьяна узнает, что серый кружок означает, что в ее коробку положили еду, а белый кружок означает, что еды там нет. Однако вводится новый раздражитель — колокольный звон, тормозящий прежний условный рефлекс. Об этом подробно рассказывается в анимации. Подзаголовок объясняет, что в процессе эволюции усложнились не только физические аспекты животных, но и поведенческие аспекты. Различные животные показаны в монтаже. Некоторые инстинкты являются врожденными, например, у только что вылупившихся утят. После вылупления их неоднократно бросают в водоем и каждый раз подплывают к берегу. Время начала: 00:16:30:10 Время окончания: 00:21:45:03 Продолжительность: 00:05:14:22

Сегмент 5 В заголовке сказано, что индивидуальное обучение, основанное на выработке условных рефлексов, усложняет поведение животных. Показано, что собаку учат лежать. Лабораторную крысу обучают бегать по лабиринту. Эта тренировка основана на выработке условных рефлексов. Далее показаны различные цирковые животные, выполняющие выученные трюки, получая еду в качестве угощения. Леопард водружает флаг, а морж идет по бревну. Болевой метод дрессировки продемонстрирован и на цирковых животных. Дрессировщик хлещет львов, заставляя их выполнять трюки. Этот раздел заканчивается тем, что дрессировщик создает пирамиду с тремя львами и львицей. Время начала: 00:21:45:03 Время окончания: 00:27:30:00 Продолжительность: 00:05:44:26

Сегмент 6 Непосредственными раздражителями функций у животных являются половые, голодные и защитные инстинкты. Показан монтаж еды различных животных, в том числе змея, проглатывающая мышь. Затем показаны реакции, основанные на защитном инстинкте, в том числе борьба мангуста со змеей. Далее показаны реакции, основанные на инстинкте размножения, включая различные брачные ритуалы. Наконец, показаны инстинкты заботы о потомстве, в том числе кошка-мать, отгоняющая собаку от своих котят. Последний подзаголовок гласит: «Человек, по происхождению связанный с низшими животными, унаследовал те же основные инстинкты. Но не они управляют человеческим поведением. Основой человеческого поведения является Разум, который обусловлен социальной средой, в которой живет человек». Время начала: 00:27:30:00 Время окончания: 00:32:33:17 Продолжительность: 00:05:03:17

Собаки Павлова и классическая обусловленность

Одно из наиболее показательных исследований в психологии поведения было проведено русским физиологом Иваном Павловым (1849-1936) в серии экспериментов, которые сегодня называются «Собаки Павлова». Его исследование прославилось тем, что продемонстрировало, как классическое обусловливание (также называемое павловским обусловливанием ) можно использовать для создания определенной связи между возникновением одного события и ожиданием другого.

Обусловливание

• Теория стимул-реакция
• Редукционизм в психологии
• Обусловливание
• Какие факторы влияют на классическое обусловливание?
• Импринтинг и отношения

Эксперименты Павлова с собакой

Павлов случайно столкнулся с классическим обусловливанием во время своих исследований желудочной системы животных. Измеряя уровень слюноотделения у собак, он обнаружил, что они производят слюну, когда слышат или чувствуют запах пищи в ожидании кормления. Это нормальный рефлекторный ответ, которого мы ожидаем, поскольку слюна играет роль в переваривании пищи.

Знаете ли вы?

Психолог Эдвин Твитмайер из Пенсильванского университета в США открыл классическую обусловленность примерно в то же время, когда Павлов проводил свои исследования (Coon, 1982). ¹ Тем не менее, эти двое не знали об исследованиях друг друга в этом случае одновременного открытия , и Павлов получил признание за результаты.

Однако у собак также начиналось слюноотделение, когда происходили события, которые в противном случае были бы не имеет отношения к кормлению . Проигрывая собакам звуки перед их кормлением, Павлов показал, что их можно приучить бессознательно ассоциировать нейтральные, не связанные события с кормлением ² .

Процедура эксперимента

Каждую из собак Павлова помещали в изолированную среду и привязывали к шлейке, перед ними ставили миску с едой, и использовали устройство для измерения скорости секреции их слюнных желез. Затем эти измерения записывались на вращающийся барабан, чтобы Павлов мог контролировать скорость слюноотделения на протяжении всего эксперимента.

Он обнаружил, что у собак начинает выделяться слюна, когда исследователь открывает дверь, чтобы покормить их.

Этот ответ продемонстрировал основной принцип классического обусловливания . Нейтральное событие, такое как открытие двери ( нейтральный стимул , NS), может быть связано с другим последующим событием — в данном случае с кормлением (известным как безусловный стимул , UCS). Эту ассоциацию можно создать, повторяя нейтральный раздражитель вместе с безусловным раздражителем, который станет условный раздражитель , приводящий к условной реакции : слюнотечение.

Павлов продолжил свои исследования и протестировал множество других нейтральных стимулов, которые в противном случае не были бы связаны с получением пищи. К ним относятся точные тона, издаваемые зуммером, тиканье метронома и удары электрическим током.

Собаки продемонстрируют аналогичную связь между этими событиями и последующей едой.

НЕЙТРАЛЬНЫЙ СТИМУЛ (NS, например, тон) > БЕЗУСЛОВНЫЙ СТИМУЛ (UCS, например, прием пищи)

при повторении приводит к:

УСЛОВНЫЙ СТИМУЛ (CS, например, тон) > УСЛОВНАЯ РЕАКЦИЯ (CR, например, слюноотделение Павлова)

Например, когда вы впервые увидели, как кто-то держит воздушный шар и булавку рядом с ним, вы, возможно, с нетерпением ждали, как они лопнут воздушный шар. После того, как это случалось несколько раз, вы ассоциировали удерживание булавки с воздушным шаром с последующим «взрывом». Подобно собакам Павлова, классическое обусловливание приводило к тому, что нейтральный стимул (приближение булавки к воздушному шару) ассоциировался с лопнувшим шариком, что приводило к условной реакции (вздрагивания, вздрагивания или затыкания ушей) на это сейчас 9.0585 условный раздражитель.

Точно так же теория памяти уровней обработки Крейка и Локхарта (1972) предполагает, что глубокая обработка (например, многократное повторение) части информации может привести к увеличению вероятности того, что она попадет в долговременную память человека, и реакция который можно будет отозвать позже ³ .

Родственные

• Крейк и Локхарт (1972) Уровни теории процессинга

Давайте теперь посмотрим на некоторые нюансы открытий Павлова в отношении классического обусловливания.

‘Разусловление’ посредством экспериментального угасания

Если животное непреднамеренно было выработано для получения реакции на раздражитель, может ли эта ассоциация когда-либо быть нарушена?

Павлов представил собакам тон, который у них стал ассоциироваться с едой. Затем он сыграл тон, но не последовал за ним, награждая собак едой.

После того, как он много раз издавал звук без еды, у собак выделялось меньше слюны по мере того, как проводилось обусловливание экспериментальное вымирание — случай «разучивания» ассоциации.

Восстановление

Когда происходит экспериментальное вымирание, нарушается ли связь навсегда?

Исследования Павлова позволяют предположить, что он остается, но неактивен после вымирания, и может быть повторно активирован путем восстановления, например, пищевого вознаграждения, как оно было дано во время первоначального кондиционирования. Это явление известно как самопроизвольное восстановление .

Прямое кондиционирование и обратное кондиционирование

Во время кондиционирования важно, чтобы нейтральный стимул (NS) предъявлялся перед безусловным стимулом (UCS), чтобы происходило обучение. Это прямое обусловливание с большей вероятностью приведет к условной реакции, чем когда нейтральный стимул предъявляется после предоставления условного стимула ( обратное обусловливание ).

В случае с собаками Павлова тон должен быть воспроизведен субъекту до подачи еды. Издание звука после того, как собак покормили, может не привести к возникновению условной ассоциации между событиями.

Карр и Фримен (1919) пытались использовать как прямое, так и обратное обусловливание у крыс между звуком зуммера и закрытыми дверями в лабиринте. Они обнаружили, что обратное обусловливание неэффективно по сравнению с прямым обусловливанием. ⁴

Кондиционирование с задержкой и кондиционирование с трассировкой

Мы можем использовать упреждающее обусловливание в одной из двух форм:

1. Обусловливание с задержкой — когда безусловный раздражитель предоставляется до и во время безусловного раздражителя — существует период наложения, когда нейтральный и безусловный раздражитель даются одновременно, т. е. начинается звук зуммера, и через 10 секунд дается еда, пока зуммер продолжает звучать.

2. Следовое обусловливание — когда после подачи безусловного раздражителя возникает задержка перед тем, как безусловный раздражитель предъявляется субъекту, например зуммер звучит в течение 10 секунд, останавливается и после 10 секунд тишины (интервал трассировки ) подается еда.

Обсуждая запаздывающее обусловливание, Павлов (1927) утверждал, что чем больше задержка между раздражителями, тем более отсроченной будет реакция.0005 5 .

Временное обусловливание

До сих пор мы рассматривали обусловливание, при котором нейтральный стимул является ключом к получению желаемой реакции. Однако, если безусловный стимул предоставляется через регулярные промежутки времени, даже без предшествующего нейтрального стимула, чувство времени у животных позволит иметь место обусловливанию, и реакция может произойти вовремя с интервалами.

Например, Киркпатрик и Черч (2003) в ходе исследования, в ходе которого крыс кормили либо через случайные, либо через равные промежутки времени, обнаружили, что испытуемые подвергались временному обусловливанию в ожидании еды, когда их кормили через определенные промежутки времени. ⁶

Обобщение

Павлов заметил, что как только нейтральный раздражитель был связан с безусловным раздражителем, условный раздражитель мог изменяться, и собаки по-прежнему давали одинаковую реакцию. Например, когда определенный тон звука зуммера был связан с едой, звуки зуммера с разной тональностью вызывали условную реакцию.

Тем не менее, чем ближе стимул был к исходному стимулу, используемому в обусловливании, тем яснее была бы реакция. Эта корреляция между точностью стимула и реакцией называется обобщенный градиент и был продемонстрирован в таких исследованиях, как Meulders et al (2013). ⁷

Современная классическая обусловленность

Эксперименты Павлова с собаками до сих пор обсуждаются и повлияли на многие более поздние идеи в психологии. Американский психолог Джон Б. Уотсон был впечатлен выводами Павлова и воспроизвел классическое обусловливание в эксперименте Little Albert Experiment (Watson, 1920), в котором испытуемого неэтично приучили ассоциировать пушистые стимулы, такие как кролики, с громким шумом, а впоследствии появилась боязнь крыс. ⁸

Классическое обусловливание составляет основу бихевиористского подхода, который он сформулировал в «Психология с точки зрения бихевиориста» (Watson, 1913). ⁹

Связанные

• Поведенческий подход

Многочисленные исследования, последовавшие за экспериментами, которые продемонстрировали классическое обусловливание с использованием различных методов, также показывают воспроизводимость исследования Павлова, помогая признать его важным бессознательное влияние на поведение человека. Это помогло теории быть признанной и применяться во многих реальных жизненных ситуациях, от дрессировки собак до создания ассоциаций в сегодняшней рекламе продуктов.