Уравнивания потенциалов. Виды и применение. Установка
Когда в ванной бьет током от металлических труб, то решить такую проблему можно установив специальную защиту для металлических объектов, которая называется система уравнивания потенциалов.
Обычно в новостройках планируют и выполняют такие защитные системы от поражения током. Но в старых домах такой вариант не всегда работает. Разберемся, что представляет собой система уравнивания потенциалов (ее сокращенная аббревиатура СУП), ее виды, и как можно самому ее сделать.
Выясним, необходима ли система уравнивания потенциалов в обычной квартире. Все предметы, выполненные из металла, проводят электрический ток. Это нам известно из школьных уроков по физике. В наших квартирах опасными местами являются отопительные трубы, а также трубы водоснабжения, водосточная труба, водопровод, полотенцесушитель в ванной, коробы вентиляции.
Все металлические коммуникации в доме связаны друг с другом. При возникновении разности потенциалов между некоторыми объектами из металла, например, ванной и радиатором отопления, касание человека сразу этих двух объектов может привести к удару электрическим током. Это происходит потому, что тело выступает в качестве перемычки между батареей и ванной, поэтому ток протекает по телу человека от объекта, имеющего больший потенциал, к объекту с наименьшим значением потенциала.
Подобный случай опасности – это появление разности потенциалов на трубах канализации и водопровода. При возникновении утечки тока на водопроводных трубах, когда человек моется в ванной, будет высока вероятность удара током при касании включенного крана. Вода проводит ток от водопровода к канализации, а вы замыкаете своим телом эту цепь.
Чтобы исключить наличие такой опасности, необходимо уравнивание потенциалов с помощью специальной системы, установленной в квартире.
ВидыСуществует два вида систем уравнивания потенциалов:
- Основная (ОСУП).
- Дополнительная (ДСУП).
Это главная система уравнивания потенциалов, представляющая собой контур, объединяющий следующие элементы этой системы:
- Заземлитель.
- ГЗШ – главная заземляющая шина. Она расположена на вводе в здание.
- Металлические части арматуры жилого дома.
- Короба вентиляционной системы.
- Трубы водопровода из металла (горячее и холодное водоснабжение).
- Защита от молнии.
В ранние времена при объединении всех этих частей не было опасности появления разности потенциалов. Но сегодня положение в корне изменилось, так как хозяева многих квартир заменяют прогнившие металлические трубы пластиковыми, либо полипропиленовыми, которые не проводят электрический ток. Пластиковые трубы разрывают цепь, в результате появляется разность потенциалов между разными металлическими деталями в ванной.
У основного вида системы имеется существенная проблема, которая заключается в том, что на значительной протяженности труб, например, в 12-этажном доме, электрический потенциал одной и той же трубы на первом и последнем этаже будет иметь большое отличие. Это приводит к опасной ситуации. Поэтому необходима вспомогательная система, о которой расскажем ниже.
ДСУПЭта система является дополнительной, и располагается в ванной комнате. Она включает в себя такие элементы:
- Корпус душевой кабины, либо ванны.
- Сушка для полотенца.
- Трубы: газовые, водоснабжения, отопления.
- Канализационная система.
- Короб вентиляционной системы.
Каждый элемент этой системы соединяется отдельным проводом с медной жилой. Второй конец этого провода выводят в специальную коробку (КУП).
Существуют определенные требования к созданию ДСУП по правилам ПУЭ:
- Нельзя подключать составные части ДСУП шлейфом.
- Запрещается выполнять ДСУП, при условии, если в квартире не установлен контур заземления.
- Дополнительная система не должна разрываться на своем протяжении от коробки КУП до квартирного щита. В цепи нельзя устанавливать аппараты коммутации.
Если у вас нет такого защитного контура, как уравнивание потенциалов, расскажем ниже, как его можно выполнить своими силами.
Установка системы уравнивания потенциаловУстановить вспомогательную систему по выравниванию потенциалов не составляет большой сложности. Ее называют местной системой. Но такую работу лучше выполнять при проведении ремонта в квартире, так как необходимо проводит провод до щита от коробки КУП под полом, а это связано с нарушением покрытия пола, и сопутствующих ремонтных работ.
Для начала монтажа готовят некоторые материалы по следующему перечню:
- Клеммная коробка в комплекте с шиной из меди (ШДУП).
- Медные провода, состоящие из одной жилы. Площадь сечения проводов должна быть от 2,5 до 6 мм2, марки ПВ-1.
- Крепежные элементы: болты, хомуты, фиксирующие лепестки. Они необходимы для соединения проводов всей системы уравнивания с трубами и металлическими частями.
С таким комплектом элементов можно начинать установку ДСУП. Сначала составляют схему соединений, чтобы выполнить правильное уравнивание потенциалов. На схеме также изображают места прохода провода от коробки КУП до шины заземления в квартирном щите. На рисунке показан один из примеров проекта.
Далее, готовятся к подключению сами коммуникации, то есть, зачищаются место контакта хомута с трубой, до появления металлического блеска. Это необходимо для надежности соединения. В опасной ситуации уравнивание потенциалов сработает как положено.
Затем подключают провода к каждому элементу системы. Если вы уверены в том, что не произойдет повреждения провода, то достаточно сечения провода размером 2,5 мм2. Но если имеются какие-либо сомнения по этому поводу, то лучше применить провод на 4 мм2. Все проводники проводят в коробку и выполняют надежное соединение с шиной.
Клеммная коробка для ванной комнаты должна иметь степень защиты не менее IР54. от шины коробки должен быть выведен провод сечением 6 мм2 до квартирного щита. Здесь имеется свое требование в том, что этот провод не должен иметь пересечения с другими кабелями разных линий.
В конце работы провод соединяют с заземляющей шиной щита. На этом монтаж можно считать законченным. Для самоуспокоения можно вызвать квалифицированного электромонтера для проверки работы системы с помощью приборов, а также визуальным осмотром.
Ограничения монтажа СУПУстановку СУП рекомендуется производить во время строительства здания. Но есть некоторые ограничения по ее использованию в уже построенных домах, в которых заземление выполнено по системе ТN-С, с объединенным РЕN проводником. В таких домах запрещается выполнять уравнивание потенциалов. Иначе, во время обрыва нулевого провода создается опасность удара электрическим током жильцов других квартир, в которых нет ДСУП. Чаще всего такое ограничение распространяется для многоэтажных домов старого фонда.
Эту проблему разрешают путем перехода на заземление по системе ТN-С-S. Для этого в распределительном щите дома на главной шине заземления проводник РЕN разъединяют на РЕ и N проводы, осуществляют подключение заземляющего контура и подключают его к основной шине заземления медным проводником.
В настоящее время имеется тенденция замены металлических труб на пластиковые, которые не требуют их подключение к СУП. Если у вас уже имеется дополнительное уравнивание потенциалов металлических труб, а вы решили заменить трубы на пластиковые, то это приведет к разрыву электрической связи с шиной заземления остальных элементов, изготовленных из металла. Это сделает их опасными для человека при прикосновении одновременно к нескольким частям.
Новые правила и нормы строительства направлены на соблюдение правильности установки уравнивания потенциалов. Эту систему подвергают осмотру, проверяют по проекту перед сдачей дома. Электрическая безопасность создается при выполнении электрических соединений всех металлических частей, доступных для касания человека, с основной заземляющей шиной путем РЕ проводов.
Основная система дополняется местными системами уравнивания в местах с большой опасностью удара электрическим током. Нельзя забывать, что при установке СУП должна быть обеспечена надежная связь между элементами системы, которые подключены по радиальной схеме. При этом сечение провода должно быть не менее рекомендованного значения.
Уравнивания потенциалов молниезащитной системыПри ударе молнии возникает большая сила тока и скорость его нарастания. Из-за этого появляется разница потенциалов больше, чем от утечки тока в сети. Поэтому для создания защиты от молнии необходимо выровнять потенциалы.
Чтобы при ударе молнии не было неконтролируемых замыканий, нужно непосредственно соединить электрические устройства, металлические элементы, заземление, защитную систему от молнии с устройствами защиты. Проводники всей системы соединяются с уравнивающей шиной, которая должна быть доступна для целей испытания, она соединяется с заземляющим контуром. Большие здания обычно имеют несколько таких шин. При этом все они соединены друг с другом.
Система уравнивания потенциалов молниезащиты осуществляется на вводе в здание, и в местах, где нельзя соблюсти безопасные расстояния, например, на уровне земли, либо в подвале.
В бетонном здании, либо с каркасом из металла или имеющем молниезащиту отдельного исполнения, уравнивание молниезащиты выполняется только на уровне грунта. В высоких зданиях выше 30 метров, на каждые 20 метров делается уравнивание потенциалов молниезащиты.
Молниепроводящие детали располагают на безопасном расстоянии от СУП, во избежание импульсных перекрытий. Если такое расстояние нельзя обеспечить, то создаются вспомогательные связи между молниеотводом, молниеприемником и СУП. При этом учитывают фактор того, что вспомогательные связи дают возможность захода высокого потенциала в здание.
Похожие темы:
- Защитное зануление. Работа и устройство. Применение и особенности
- Устройство заземления. Виды и особенности. Правила и монтаж
- Электролитическое заземление. Устройство и установка. Применение
- Виды статического электричества. Возникновение и удаление статики
- Наведенное напряжение. Причины возникновения и опасность
- Нулевой провод. Применение в трех-однофазных сетях
биофак СПбГУ
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Главная / учебные материалы
| gif»> |
контакты карта сайта почтовый сервер управление поддержка
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017
Мембранные потенциалы — ВикиЛекции
Мембранные потенциалы описываются различными конфигурациями концентрации ионов снаружи и внутри мембраны клетки. Эти потенциалы:
- Мембранный потенциал в покое: мембранный потенциал в состоянии покоя, стационарные условия.
- Потенциал действия: неградуированный потенциал, очень похожий на двоичный код (вкл./выкл.).
- Постсинаптические потенциалы: градуированные потенциалы, которые можно суммировать/вычитать путем модуляции от пресинаптических нейронов.
Содержимое
- 1 Мембранный потенциал покоя (ПМП)
- 1.1 Что такое RMP?
- 1. 2 Производство и поддержка RMP
- 1.3 Воздействие ионов на мембранный потенциал покоя
- 1,4 Na + /K + Поражение АТФазного насоса RMP
- 1.5 Влияние ионных каналов мембранного потенциала покоя
- 1.6 Уравнение Нернста
- 1.7 Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца
- 1.8 Измерение потенциалов покоя
- 1.9 Мембранный потенциал покоя зависит от типа клеток
- 2 Потенциал действия (ПД)
- 3 компонента
- 3.1 Потенциал покоя
- 3.2 Потенциал действия
- 4 Различия с постсинаптическим потенциалом
- 5 постсинаптических потенциалов
- 5.1 Ионная основа постсинаптического возбуждения
- 5.2 Ионная основа постсинаптического торможения
- 5.3 Общие свойства постсинаптических потенциалов
- 5.4 Облегчение нейронов
- 5.5 Возбужденное состояние
- 5.6 Пресинаптическое торможение
- 6 ссылок
- 6. 1 Связанные статьи
- 6.2 Источники
- 6.3 Библиография
- 6.4 Дополнительная литература
[ ✎ редактировать встроенную статью ]
Человеческий организм состоит из множества клеток, каждая из которых состоит из разных компонентов и, следовательно, с разными мембранными потенциалами покоя . Некоторые из этих клеток являются возбудимыми (например: клетки; нейроны; мышечные волокна), генерирующими потенциал действия при воздействии внешнего раздражителя, вызывающего деполяризацию ее мембраны. Мембранный потенциал покоя (RMP) обусловлен изменениями проницаемости мембраны для калия, натрия, кальция и хлорида в результате движения через нее этих ионов. Как только мембрана поляризована , она приобретает напряжение, представляющее собой разность потенциалов между внутриклеточным и внеклеточным пространством.
Что такое RMP?
Мембранный потенциал покоя :
- неравномерное распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны;
- разность напряжений покоящихся ячеек;
- мембранный потенциал, который сохранялся бы, если бы через нее не было никаких раздражителей или проводящих импульсов;
- определяют по концентрациям ионов по обе стороны мембраны;
- a отрицательное значение , что означает, что внутри клетки имеется избыток отрицательного заряда по сравнению с внешней средой.
- во многом зависел от уровня внутриклеточного калия, так как проницаемость мембраны для калия примерно в 100 раз выше, чем для натрия.
Производство и техническое обслуживание RMP
RMP производится и поддерживается:
- Эффект Доннана
- описывается как большие непроницаемые отрицательно заряженные внутриклеточные молекулы, притягивающие положительно заряженные ионы (например, Na + и K + ) и отталкивающие отрицательные (например: Cl − )
- Селективность мембраны
- — разница проницаемостей между разными ионами
- Активный транспорт (Na + /K + АТФазный насос)
- — это опосредованный процесс перемещения частиц через биологическую мембрану против градиента концентрации.
- Первичный активный транспорт – если расходует энергию. Вот как Na + /K + Функции помпы АТФазы.
- Вторичный активный транспорт – если он включает электрохимический градиент. Это не связано с поддержанием RMP.
Воздействие ионов на мембранный потенциал покоя
RMP создается путем распределения ионов и их диффузии через мембрану. Ионы калия важны для RMP из-за его активного транспорта , что еще больше увеличивает его концентрацию внутри клетки. Тем не менее, калий-селективные ионные каналы всегда открыты, вызывая накопление отрицательного заряда внутри клетки. Его движение наружу происходит из-за случайного молекулярного движения и продолжается до тех пор, пока внутри клетки не накопится достаточно избыточного отрицательного заряда, чтобы сформировать мембранный потенциал.
Na
+ /K + АТФазный насос поражение РМПNa + /K + АТФазный насос градиент концентрации при перемещении 3Na + из клетки и 2К + в клетку. Na + откачивается, а K + закачивается против градиента их концентрации. Поскольку этот насос перемещает ионы против градиента их концентрации, он требует энергии .
Воздействие ионных каналов на мембранный потенциал покоя
Клеточная мембрана содержит белковых каналов , которые позволяют ионам пассивно диффундировать без прямого расхода метаболической энергии. Эти каналы позволяют Na + и K + для перемещения через клеточную мембрану от более высокой концентрации к более низкой. Поскольку эти каналы обладают селективностью к определенным ионам, существует калий- и натрий-селективный ионные каналы . Все клеточные мембраны более проницаемы для K + , чем для Na + , потому что они имеют больше каналов K + , чем Na + .
Уравнение Нернста
Математическое уравнение, применяемое в физиологии для расчета равновесных потенциалов определенных ионов.
Не удалось проанализировать (синтаксическая ошибка): {\ displaystyle Ei = (\ frac {R·T} {F·z}) \ cdot ln \ frac {[X] 1} {[X] 2}}
- R = газовая постоянная
- T = Абсолютная температура (K)
- E = Разность потенциалов на мембране
- F = постоянная Фарадея (96 500 кул/моль)
- z = Валентность иона
Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца
Это математическое уравнение, применяемое в физиологии для определения потенциала через клеточную мембрану с учетом всех ионов, проницаемых через нее.
Em = 58log (PNa⋅[Na] вых+PK⋅[K] outPNa⋅[Na] in+PK⋅[K] in) {\ displaystyle Em = 58log ({\ frac {PNa \ cdot [Na] out +PK\cdot [K]out}{PNa\cdot [Na]in+PK\cdot [K]in}})}
- E = Разность потенциалов на мембране
- P = проницаемость мембраны для натрия или калия
- [ ] = Концентрация натрия или калия внутри или снаружи
Измерение потенциалов покоя
В некоторых клетках об/мин постоянно меняется. Для таких никогда не существует потенциала покоя , что является лишь теоретической концепцией. Другие клетки с мембранными транспортными функциями, меняющими потенциал во времени, имеют потенциал покоя. Это можно измерить, вставив электрод в ячейку. Трансмембранные потенциалы также можно измерить оптически с помощью красителей, которые изменяют свои оптические свойства в зависимости от мембранного потенциала.
Мембранный потенциал покоя зависит от типа клеток
- Например:
- Клетки скелетных мышц: −95 мВ
- Гладкомышечные клетки: −50 мВ
- Астроциты: −80/−90 мВ
- Нейроны: −70 мВ
- Эритроциты: −12 мВ
[ ✎ редактировать встроенную статью ]
Потенциал действия — это событие, при котором мембранный потенциал клетки быстро повышается и падает. Траектория следует постоянной схеме.
Компоненты
Потенциал покоя
Потенциал покоя во многом определяется разностью концентраций ионов К+ и имеет значение от -70 до -90 мВ, внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.
Потенциал действия
Потенциал действия vertЕсли ввести один электрод внутрь аксона и один на цитоплазматическую поверхность аксона, возникает гиперполяризация (в случае отрицательных внутренних электродов) или деполяризация (в случае отрицательных внешних) .
Если мы увеличим мембранный потенциал до порогового потенциала (в мембране с мембранным потенциалом покоя , от -70 мВ до примерно -55 мВ), нервное волокно отвечает появлением потенциала действия (внезапное открытие потенциалзависимой натриевые ионные каналы, таким образом, позволяя ионам натрия проникать через мембрану, в результате чего внутренняя часть клеток становится положительной — происходит трансполяризация ).
Если прирост мембранного потенциала не достигает «порогового потенциала», натриевый потенциалзависимый канал не открывается. В этом случае потенциал действия не генерируется.
В следующей фазе мембрана снова становится проницаемой для ионов калия, и потенциал возвращается к значению покоя, несмотря на небольшую гиперполяризацию.
Различия с постсинаптическим потенциалом
Параметр | АП | ПСП |
---|---|---|
Характеристика | Все или ничего | оценка |
амплитуда | около 100 мВ | 1–10 мВ |
продолжительность | около 10–40 мс | 1–5 мс |
Где? | вдоль аксона | постсинаптическая мембрана (тело нейрона, дендриты) |
распространение | без уменьшения | с уменьшением |
Постсинаптические потенциалы
Ионная основа постсинаптического возбуждения
В возбуждающем синапсе нейротрансмиттер открывает каналы в постсинаптической мембране, проницаемые для катионов, в основном Na + и К +. Чистый ионный ток (IEPSP), вызывающий EPSP, представляет собой сумму отдельных токов, переносимых всеми ионами, проникающими в канал.
Реверсивные потенциалы ВПСП. Реверсивный потенциал (потенциал Нернста) — это мембранный потенциал Em, при котором суммарный ионный ток через канал равен нулю.
I EPSP = I Na + I K
E rev = g Na E Na + g K E K / g Na + g K
- g Na , g K – проводимости пропорциональны проницаемости канала для Na + 90 027 и К +
- E Na , E K – потенциалы Нернста для этих ионов.
- Перестановка
gNagK = EK-ErevErev-EK {\ displaystyle {\ dfrac {g_ {Na}} {g_ {K}}} = {\ dfrac {E_ {K} -E_ {rev}} {E_ {rev} — E_{K}}}}
Ионная основа постсинаптического торможения
Когда мембранный потенциал покоя составляет -65 мВ, направление IEPSP наружу; направленный наружу ток Cl — представляет собой приток отрицательно заряженного Cl — , который гиперполяризует клетку. Внешний синаптический ток будет увеличиваться, когда мембранный потенциал становится менее отрицательным (деполяризованным), и уменьшаться, когда потенциал становится более отрицательным (гиперполяризованным).
Другая возможность заключается в том, что канал тормозного синапса проницаем для K + с потенциалом Нернста -90 мВ. Повышенная проницаемость для K + может приблизить мембранный потенциал к потенциалу Нернста для K + и, таким образом, гиперполяризовать клетку.
Общие свойства постсинаптических потенциалов
- Постсинаптические потенциалы (например, потенциалы замыкательной пластинки и рецепторные потенциалы) представляют собой постепенное изменение потенциала. Амплитуда постсинаптического потенциала увеличивается с увеличением количества высвобождаемого нейротрансмиттера. Другими словами, он увеличивается с увеличением количества рецепторов, связанных с нейротрансмиттером, учитывая, что эти рецепторы приведут к деполяризация клетки, приводящая к притоку Ca 2+ , что в конечном итоге вызовет экзоцитоз нейротрансмиттера в следующей синаптической щели.
- Поскольку постсинаптические потенциалы градуированы, индивидуальные изменения потенциала могут суммироваться. Суммирование постсинаптических потенциалов может быть либо временным, либо пространственным:
- Временное суммирование возникает, когда один и тот же вход стимулируется повторно, так что второй синаптический потенциал приходит до того, как постсинаптическая клетка восстановится после первого синаптического потенциала. Существует запас в 15 мс с момента возникновения потенциала действия, в течение которого второй постсинаптический потенциал может накладываться и добавляться к первому, прежде чем он исчезнет до -65 мВ (покоя). Это приводит к ступенчатому увеличению изменения постсинаптического потенциала.
- При пространственном суммировании второй синаптический потенциал обеспечивается одновременно вторым входом, который осуществляет синаптический контакт в непосредственной близости от первого входа. Если два входа имеют одинаковый знак (оба возбуждающие или оба тормозные), постсинаптический ответ, вызванный стимуляцией, будет больше, чем если бы любой вход стимулировался отдельно.
- Одиночные возбуждающие ПСП не более 0,5–1 мВ.
- Как в возбуждающих, так и в тормозных ПСП изменение ионной проводимости (пик) длится 1–2 мс, а затем требуется до 15 мс для восстановления потенциала покоя, поскольку именно за это время происходит избыточное положительное/отрицательное заряды просачиваются из/в ячейку.
- Порог возбуждения составляет в среднем около -45 мВ. Чтобы достичь этого порога, нам нужно +20 мВ суммарного ВПСП. Пространственное и временное суммирование одиночных PSP (40-80 EPSP) от дендритов и сомы может дать такое значение.
- Однако, даже если достигнуто это значение (+20 мВ) и сома-потенциал > -45 мВ (порог), потенциал действия не может быть вызван. Этот порог применяется только для аксонного холмика , где имеется максимальная плотность Na + -VGCs. Для того, чтобы потенциал действия был вызван из сомы, суммарный ВПСП должен быть между +30 мВ и 40 мВ.
Важность суммирования становится очевидной при рассмотрении модели спинального мотонейрона: каждый мотонейрон несет около 20 000 отдельных синаптических бутонов, которые представляют около 6000 отдельных входов (каждый вход образует более одного синапса). В реальной ситуации нейроны находятся под постоянным влиянием как тормозных, так и возбуждающих синаптических входов. В любой момент мембранный потенциал нейронов отражает сумму всех этих входов. Снижение уровня тонического возбуждающего входа приведет к гиперполяризации клетки, так же как и увеличение тормозного входа. Точно так же увеличение тонического возбуждающего входа деполяризует клетку, что может быть достигнуто также за счет уменьшения мощности тонического тормозного входа.
Облегчение нейронов
Облегчение нейронов означает приближение к порогу. Часто суммарный постсинаптический потенциал возбуждает, но не достигает порога возбуждения постсинаптического нейрона. Когда это происходит, говорят, что нейрон облегчается. То есть его мембранный потенциал ближе к порогу срабатывания, чем обычно, но еще не на уровне срабатывания. Следовательно, другой возбуждающий сигнал, поступающий в нейрон из какого-то другого источника, может затем очень легко возбудить нейрон. Рассеянные сигналы в нервной системе часто способствуют работе больших групп нейронов, так что они могут быстро и легко реагировать на сигналы, поступающие из других источников.
Состояние возбуждения
«Состояние возбуждения» нейрона определяется как суммарная степень возбуждения нейрона. Если существует более высокая степень возбуждения, чем торможение нейрона в любой данный момент, то говорят, что существует состояние возбуждения. И наоборот, если торможения больше, чем возбуждения, то говорят, что имеется тормозное состояние. Когда возбужденное состояние нейрона поднимается выше порога возбуждения, нейрон будет срабатывать повторно, пока возбужденное состояние остается на этом уровне.
Некоторые нейроны в центральной нервной системе возбуждаются непрерывно, потому что даже нормальное состояние возбуждения выше порогового уровня. Частоту их возбуждения обычно можно еще больше увеличить за счет дальнейшего усиления их возбужденного состояния. Частоту можно уменьшить или даже остановить возбуждение, наложив на нейрон тормозное состояние. Это похоже на модуляцию типа несущей волны при непрерывной скорости стрельбы.
Таким образом, разные нейроны по-разному реагируют, имеют разные пороги возбуждения и имеют сильно различающиеся максимальные частоты разряда.
Пресинаптическое торможение
Пресинаптическое торможение вызывается высвобождением тормозного вещества снаружи пресинаптических нервных волокон до того, как их собственные окончания оканчиваются на постсинаптических нейронах. В большинстве случаев ингибирующим медиатором является ГАМК (γ-аминомасляная кислота). Это имеет специфический эффект открытия анионных каналов, позволяя большому количеству ионов хлора диффундировать в концевые фибриллы. Отрицательные заряды этих ионов ингибируют синаптическую передачу, поскольку они нейтрализуют большую часть возбуждающего действия положительно заряженных ионов натрия, которые также попадают в концевые фибриллы при появлении потенциала действия. Пресинаптическое торможение происходит во многих сенсорных путях нервной системы. Фактически соседние сенсорные нервные волокна часто взаимно тормозят друг друга, что сводит к минимуму боковое распространение и смешение сигналов в сенсорных трактах. Это основа бокового торможения.
Ссылки
Статьи по теме
- Ауторитмия сердца
Источники
- ПОКОРНЫЙ Ярослав. Ионные каналы, мембранные потенциалы и их распространение [лекция по предмету «Физиология», специализация «Физиология», 1. LF UK Карлов университет в Праге]. Прага. 2010.
Библиография
- ХОЛЛ, Джон Э. – ГАЙТОН, Артур Клифтон. Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии. 11. издание. Сондерс/Эльзевир, 2005 г. ISBN 0721602401.
- ДЕСПОПУЛОС, Агамненон – ЗИЛБЕРНАГЛ, Стефан. Цветной атлас физиологии. 5. издание. Thieme, 2003. ISBN 3135450058.
Дополнительная литература
Физиология, потенциал действия – StatPearls
Майкл Х. Грайдер; Ришита Джессу; Риан Кабир.
Информация об авторе и организацияхПоследнее обновление: 8 мая 2023 г.
Введение
Потенциал действия представляет собой быструю последовательность изменений напряжения на мембране. Мембранное напряжение, или потенциал, определяется в любое время относительным соотношением ионов, внеклеточных и внутриклеточных, и проницаемостью каждого иона. В нейронах быстрое повышение потенциала, деполяризация, представляет собой событие типа «все или ничего», которое инициируется открытием ионных каналов натрия внутри плазматической мембраны. Последующий возврат к потенциалу покоя, реполяризация, опосредуется открытием калиевых ионных каналов. Для восстановления соответствующего баланса ионов насос, управляемый АТФ (Na/K-АТФаза), индуцирует перемещение ионов натрия из клетки и ионов калия в клетку.
Сотовый уровень
Хотя обычно обсуждается в контексте нервных клеток, потенциалы действия также возникают во многих возбудимых клетках, таких как сердечная мышца и некоторые эндокринные клетки. [1][2] Внутри популяции нейронов может наблюдаться значительная изменчивость внутренних электрических свойств клетки, таких как потенциал покоя, максимальная частота возбуждения, сопротивление току и ширина потенциалов действия. Эти переменные напрямую зависят от количества, расположения и кинетики ионных каналов внутри мембраны.[3]
В сердце клетки водителя ритма, расположенные в узле SA, инициируют потенциалы действия по своей природе и ритмично. В отличие от нейронов, большая часть тока в клетках кардиостимулятора опосредована потоком кальция. Переходный поток ионов кальция, опосредованный кальциевыми каналами Т-типа, медленно деполяризует клетку кардиостимулятора до достижения порогового потенциала для потенциалзависимых кальциевых каналов L-типа, индуцируя потенциал действия. Затем потенциал действия распространяется по всему сердцу миокардиоцитами, клетками сердечной мышцы, которые сокращаются, проводя ток к соседним клеткам. Подобно инициации потенциала действия в нейронах и в отличие от клеток-водителей ритма, миокардиоциты инициируют быструю деполяризацию через потенциалзависимые натриевые каналы. [1]
Развитие
Существует несколько пре- и постнатальных процессов созревания, которые служат для модуляции формирования и распространения потенциала действия. Ниже мы специально рассмотрим изменения концентрации ионов, плотности ионных каналов и местоположения ионных каналов. Кроме того, скорость распространения потенциала действия по миелинизированным аксонам увеличивается на протяжении всего развития по мере утолщения миелина и увеличения расстояния между перехватами Ранвье [5].
Во время эмбрионального развития значительно снижается внутриклеточная концентрация натрия.[6] Поскольку относительная внутриклеточная и внеклеточная концентрации иона определяют движущую силу ионов через мембрану, изменения концентрации ионов могут существенно влиять на динамику потенциала действия. В частности, снижение внутриклеточной концентрации натрия в зрелых нейронах приводит к более высоким пиковым напряжениям потенциалов действия.[6]
На ранних стадиях развития потенциалы действия относительно медленно нарастают и удлиняются. Однако увеличение экспрессии натриевых каналов в процессе развития приводит к более быстрой деполяризации, в то время как одновременное увеличение калиевых каналов приводит к более короткой продолжительности потенциалов действия. Используя более короткие потенциалы действия, клетка может срабатывать быстрее и, следовательно, быстрее кодировать информацию. Помимо повышенной экспрессии рецепторов, локализация потенциалзависимых ионных каналов важна для эффективного распространения потенциалов действия. В миелинизированных аксонах кластеризация потенциалзависимых каналов высокой плотности к перехватам Ранвье снижает порог для инициации потенциала действия. Точно так же существует кластеризация потенциалзависимых натриевых каналов в «микродомены» липидных рафтов внутри немиелинизированных аксонов. Мысль состоит в том, что эта кластеризация оптимизирует проводимость и точность потенциала действия за счет уменьшения количества каналов, необходимых для распространения, и увеличения скорости проведения по сравнению с диффузной локализацией каналов. ]
Функция
Потенциал действия нейрона состоит из трех основных стадий: деполяризации, реполяризации и гиперполяризации. Начальная деполяризация определяется пороговым напряжением клетки, мембранным потенциалом, при котором потенциалзависимые натриевые каналы (Nav) открываются, обеспечивая приток ионов натрия. Поток положительных ионов натрия в клетку приводит к дальнейшей деполяризации мембраны, тем самым открывая больше Nav в петле положительной обратной связи. Деполяризация в зрелых нейронах длится примерно 1 мс, в это время Nav инактивируется и больше не может передавать ионы.
Реполяризация начинается, когда открываются потенциалзависимые калиевые каналы (Kv). Хотя Kv имеют примерно такое же пороговое напряжение, что и Na, кинетика калиевого канала намного медленнее. Следовательно, примерно через 1 мс происходит открытие более медленных каналов Kv, что совпадает с инактивацией более быстрых каналов Nav. Поток ионов калия из клетки приводит к снижению мембранного потенциала до напряжения покоя клетки. Когда мембранный потенциал падает ниже порогового значения, и Nav, и Kv начинают закрываться. Однако Kv имеют медленную кинетику и остаются открытыми немного дольше, чем это необходимо, чтобы вернуть клетку к напряжению мембраны в состоянии покоя. Кратковременное падение мембранного потенциала ниже нормального напряжения покоя называется гиперполяризацией.
Потенциалы действия распространяют сигнал по длине аксона по-разному в миелинизированных и немиелинизированных аксонах. Миелин, богатая липидами мембранная оболочка, окружающая некоторые аксоны, защищает от потока ионов. Миелиновая оболочка не является непрерывной, вместо этого через равные промежутки времени имеются аксональные обнажения, называемые перехватами Ранвье.[5] Деполяризующий ток от потенциала действия очень быстро проходит через цитоплазму аксонов, изолированных миелином, до достижения следующего перехвата Ранвье. В каждом узле мембрана деполяризуется выше порогового напряжения, и приток ионов натрия снова инициирует потенциал действия через Nav. Этот паттерн распространения от узла к узлу, скачкообразная проводимость, может увеличить скорость проводимости более чем на порядок по немиелинизированным аксонам. В немиелинизированных аксонах деполяризация клеточной мембраны должна распространяться на непосредственно прилегающую область мембраны, пассивно повышая потенциал до достижения порогового напряжения. Таким образом, потенциал действия распространяется как непрерывная волна деполяризации.
Инициация нейронального потенциала действия обычно происходит в аксонном бугорке, самом проксимальном сегменте аксона. Однако в сенсорных нейронах потенциал действия инициируется на дистальном конце аксона и распространяется по направлению к центральной нервной системе. В этих зонах инициации спайков 50-кратное увеличение плотности рецепторов Nav снижает входное сопротивление, что требует меньшего возбуждения для индукции потенциала действия [12].
Механизм
Потенциалзависимые ионные каналы состоят из 4 доменов, окружающих центральную пору, в каждом из которых содержится шесть трансмембранных альфа-спиралей. Внутри каждого домена 4-я альфа-спираль (S4) содержит положительно заряженные аминокислоты лизина и/или аргинина. Когда клетка деполяризуется, положительные остатки внутри S4 отталкиваются, вызывая изменение конформации, которое приводит к открытию поры канала. Натриевые каналы подвержены быстрой инактивации. При открытии поры канала линкерная область между доменами III и IV связывается с остатками внутри поры, тем самым блокируя поток ионов. В то время как канал остается технически «открытым», когда ячейка находится выше порогового напряжения, говорят, что канал инактивирован, поскольку он не позволяет иону двигаться. Следовательно, после каждого потенциала действия клетка имеет период абсолютной рефрактерности, в течение которого Nav инактивируются и не могут быть задействованы для индукции другого потенциала действия. Когда ячейка реполяризуется ниже порогового напряжения, Nav закрываются и должны перейти в деактивированное состояние, прежде чем они смогут снова открыться. Таким образом, определение максимальной скорости возбуждения нейрона определяется кинетикой инактивации и дезактивации Nav.
Две силы, электрическая и химическая, определяют движущую силу иона. Электростатическая сила является отталкивающей для одинаковых зарядов и притягивающей для противоположных зарядов. Например, положительный ион натрия (Na+) будет притягиваться к отрицательному внутриклеточному напряжению. Химическая сила или сила диффузии определяется относительной внеклеточной и внутриклеточной концентрацией иона. Равновесный потенциал — это напряжение, при котором эти две силы компенсируются, и нет чистого потока иона. Когда иону разрешено двигаться через мембрану, как в случае, когда ионный канал открыт, клетка будет двигаться к равновесному потенциалу иона. Равновесный потенциал для Na+, который концентрируется внеклеточно, составляет приблизительно +60 мВ. И наоборот, равновесный потенциал для K+, который концентрируется внутри клетки, составляет примерно -85 мВ. Таким образом, открытие натриевых каналов является деполяризующим, в то время как открытие калиевых каналов является гиперполяризующим.
Сопутствующее тестирование
Тесты скорости проведения, особенно в пределах периферических нервов, могут определить, есть ли нарушения в передаче потенциалов действия. Тем не менее, необходимы дальнейшие испытания для выявления конкретного механизма (механизмов) блокады проводимости или снижения скорости проводимости.[11] Например, снижение скорости проведения может быть связано с повреждением аксонов с последующей ремиелинизацией с короткими междоузлиями, сужением нервов, наблюдаемым при синдроме запястного канала, или сужением аксонов в дистальных отделах конечностей. Кроме того, повреждение нерва, диабетическая невропатия или демиелинизация, вызванные аутоиммунными заболеваниями, такими как рассеянный склероз или синдром Гийена-Барре, могут снизить скорость или даже заблокировать проведение электрических сигналов в нервах.
Патофизиология
В дополнение к перечисленным выше патологиям, которые могут снижать проводимость в периферической нервной системе, генетические нарушения, затрагивающие ионные каналы (каналопатии), могут приводить к множеству различных патологий, в зависимости от того, в каких тканях обычно экспрессируются каналы. Каналопатии могут вызывать нейромиотонию, эпилептические припадки, мигрень, атаксию или множество сердечных, мышечных или желудочно-кишечных заболеваний.
Клиническое значение
Местные анестетики блокируют потенциалзависимые натриевые каналы, тем самым предотвращая передачу сигналов по болевым и сенсорным волокнам. В частности, местные анестетики должны проходить через плазматическую мембрану, затем связываться с порами канала и блокировать их, пока они открыты.[16]
Контрольные вопросы
Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.
Комментарий к этой статье.
Рисунок
Потенциал действия нейрона. Пунктирная линия представляет собой пороговое напряжение. Используется с разрешения OpenStax в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution 4.0 International.
Ссылки
- 1.
Wei X, Yohannan S, Richards JR. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 17 апреля 2023 г. Физиология, дисперсия и резерв сердечной реполяризации. [В паблике: 30725879]
- 2.
Стоилкович С.С., Табак Дж., Бертрам Р. Ионные каналы и передача сигналов в гипофизе. Endocr Rev. 2010 Dec;31(6):845-915. [Бесплатная статья PMC: PMC3365841] [PubMed: 20650859]
- 3.
Шульц DJ. Пластичность и стабильность нейронного выхода за счет изменения внутренней возбудимости: важно то, что внутри. J Эксперт Биол. 2006 декабрь; 209 (Pt 24): 4821-7. [PubMed: 17142671]
- 4.
Бартос Д.С., Гранди Э., Рипплингер СМ. Ионные каналы в сердце. сост. физиол. 01 июля 2015 г.; 5(3):1423-64. [Бесплатная статья PMC: PMC4516287] [PubMed: 26140724]
- 5.
Grider MH, Belcea CQ, Covington BP, Reddy V, Sharma S. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 25 июля 2022 г. Нейроанатомия, Узлы Ранвье. [PubMed: 30725958]
- 6.
Lindsly C, Gonzalez-Islas C, Wenner P. Повышенные внутриклеточные концентрации Na + в развивающихся спинномозговых нейронах. Дж. Нейрохим. 2017 март; 140(5):755-765. [Бесплатная статья PMC: PMC5310982] [PubMed: 28027400]
- 7.
Gao BX, Ziskind-Conhaim L. Развитие ионных токов, лежащих в основе изменений формы волны потенциала действия в мотонейронах спинного мозга крысы. J Нейрофизиол. 1998 декабрь; 80 (6): 3047-61. [PubMed: 9862905]
- 8.
Freeman SA, Desmazières A, Fricker D, Lubetzki C, Sol-Foulon N. Механизмы кластеризации натриевых каналов и их влияние на аксональную импульсную проводимость. Cell Mol Life Sci. 2016 фев; 73 (4): 723-35. [Бесплатная статья PMC: PMC4735253] [PubMed: 26514731]
- 9.
Фриман С.А., Демазьер А., Симонне Дж., Гатта М., Пфайффер Ф., Айгро М.С., Раппено К., Геррейро С., Мишель П.П., Янагава И., Барбин Г., Брофи П.Дж., Фрикер Д., Любецки С., Sol-Foulon N. Миелинизации предшествует ускорение скорости проведения, связанное с кластеризацией узловых компонентов. Proc Natl Acad Sci U S A. 20 января 2015 г ., 112 (3): E321-8. [Статья PMC бесплатно: PMC4311839] [PubMed: 25561543]
- 10.
Ульбрихт В. Инактивация натриевых каналов: молекулярные детерминанты и модуляция. Physiol Rev. 2005 Oct; 85(4):1271-301. [В паблике: 16183913]
- 11.
Берк Д., Кирнан М.С., Босток Х. Возбудимость аксонов человека. Клин Нейрофизиол. 2001 г., сен; 112 (9): 1575-85. [PubMed: 11514239]
- 12.
Коле М.Х., Ильшнер С.У., Кампа Б.М., Уильямс С.Р., Рубен П.С., Стюарт Г.Дж. Генерация потенциала действия требует высокой плотности натриевых каналов в начальном сегменте аксона. Нат Нейроски. 2008 г., 11 февраля (2): 178–86. [PubMed: 18204443]
- 13.
Гавали В.С., Тодт Х. Механизм инактивации в потенциалзависимых натриевых (+) каналах. Лучший член Curr. 2016;78:409-50. [PubMed: 27586291]
- 14.
Нгуен Т.П., Тейлор Р.С. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 7 февраля 2023 г. Синдром Гийена-Барре. [PubMed: 30335287]
- 15.
Бодман М.А., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 29 сентября 2022 г. Периферическая диабетическая невропатия. [PubMed: 28723038]
- 16.
Шольц А. Механизмы действия (местных) анестетиков на потенциалзависимые натриевые и другие ионные каналы. Бр Джей Анаст. 2002 г., июль 89 г.(1):52-61. [PubMed: 12173241]
Раскрытие информации: Майкл Грайдер заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.
Раскрытие информации: Ришита Джессу заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.
Раскрытие информации: Риан Кабир заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.